Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Минтай (Theragra Chalcogramma) Берингова моря: размножение, запасы и стратегия управления промыслом

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Минтай (Theragra Chalcogramma) Берингова моря: размножение, запасы и стратегия управления промыслом"

На правах рукописи

БУЛАТОВ Олег Аркадьевич

МИНТАЙ (THERAGRA CHALCOGRAMMA) БЕРИНГОВА МОРЯ: РАЗМНОЖЕНИЕ, ЗАПАСЫ И СТРАТЕГИЯ УПРАВЛЕНИЯ ПРОМЫСЛОМ

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва -2004

Работа выполнена в лаборатории биоресурсов Дальневосточных морей Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Зашита состоится 21 мая 2004 г. в 11 часов на заседании диссертационного Совета Д 307.004.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, г.Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Автореферат разослан «20 » апреля 2004 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

Официальные оппоненты: доктор биологических наук доктор биологических наук доктор биологических наук

Е.Д.Васильева Л.М.Зверысова С.В.Шибаев

Ведущее учреждение: Институт океанологии РАН

кандидат биологических наук

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Минтай является одним из самых важных объектов мирового рыболовства. В Беринговом море в 1988 г. вылов минтая достиг исторически максимального уровня и составил 4 млн. тонн, из которых 1,5 млн. тонн было поймано в анклаве, за пределами исключительных экономических зон России и США. Бурное освоение запасов минтая было вызвано новыми технологическими разработками, благодаря которым минтай стал использоваться в качестве универсального сырья для приготовления различных продуктов питания как в нашей стране, так и странах Европы и юго-восточной Азии. В настоящее время промысел минтая в Беринговом море - это крупный бизнес, в сфере которого задействованы значительные людские и материальные ресурсы, а стоимость товарной продукции даже в годы низкого уровня запасов превышает 1 млрд. долларов.

Рядом авторов (Вах, Laevastu, 1990; Шунтов и др., 1993, 2003; Low et al., 2002) доказана исключительная значимость минтая в структуре экосистемы Берингова моря. Минтай является важнейшим ее компонентом, в значительной степени определяя трофические условия существования многих видов беспозвоночных, рыб, млекопитающих и птиц, для одних играя роль хищника, для других - жертвы.

В соответствие с Концепцией развития рыбного хозяйства Российской Федерации на период 2020 г., важной проблемой отрасли является создание в будущем механизмов устойчивого и долгосрочного управления водными биоресурсами, обеспечивающих эффективное функционирование и развитие рыбного хозяйства. В соответствие с этим основными направлениями реализации Концепции являются: «совершенствование управления водными биоресурсами и регулирование промысловой деятельности».

В настоящее время регулирование промысла минтая в Беринговом море регламентируется различными документами: в ИЭЗ России - это Федеральные Законы «Об исключительной экономической зоне...», «О континентальном шельфе», «О животном мире», а также «Правила ведения рыбного промысла...».

В открытой части моря, находящейся за пределами юрисдикции РФ и США -соответствующей международной «Конвенцией по сохранению запасов минтая и управлению ими в центральной части Берингова моря», ратифицированной Россией в 1994

В зоне США регулирование рыболовства осуществляется в соответствие с Актом Магнусона-Стивенса об охране и воспроизводстве рыбных запасов, принятом в 1996 г. Конгрессом США.

г.

Кроме того, в 1995 г. Организацией Объединенных Наций (г. Нью-Йорк) была принята «Конвенция по сохранению трансграничных рыбных запасов и запасов далеко мигрирующих рыб и управления ими», к которой в 1997 г. присоединилась Россия. Настоящая Конвенция вступила в силу в 2001 г.

В связи с вышеизложенным, становится ясно, что сегодня существуют как национальные, так и международные юридические основы управления промыслом. Однако минтай, как и другие биологические объекты, не признают юридических основ, поэтому возникает необходимость в подготовке биологических основ формирования механизма эффективного управления промыслом и сохранения запасов минтая и ассоциированных видов в Беринговом море.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Наличие двух стратегий размножения минтая;

2. Отсутствие негативного влияния промысла на запасы, за исключением богословского минтая;

3. Применение различных стратегий управления промысловыми запасами минтая, в зависимости от их устойчивости.

Цель и задачи исследования. Цель исследования заключалась в разработке научных основ формирования стратегии управления промысловыми запасами минтая Берингова моря.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить размножение, произвести «паспортизацию» нерестилищ и определить пространственно-временную устойчивость ядер нереста;

2. Оценить сезонную и межгодовую изменчивость нерестового потенциала минтая;

3. Сформировать схему онтогенетических и сезонных миграций;

4. Изучить динамику запасов минтая;

5. Оценить степень воздействия промысла на запасы;

6. Разработать объективные критерии при выборе стратегии управления и мер регулирования промысла минтая Берингова моря.

Теоретическое значение и научная новизна. Впервые был обнаружен зимний нерест минтая на шельфе у о.Унимак и на свале глубин южнее м. Наварин, а также над значительными глубинами у о.Богослова, к югу и западу от о-вов Прибыловых. Выявлена локализация центров зимнего и весеннего воспроизводства минтая. Установлены количественные параметры смертности в период раннего онтогенеза. Разработана методика оценки нерестового запаса, основанная на данных ихтиопланктонных съемок. Впервые

доказана более высокая репрезентативность количественных оценок, полученных по данным вертикальных (тотальных) ловов, по сравнению с горизонтальными (поверхностными). С 1980 г. внедрена техника сбора данных по стандартной методике и стандартной сетке станций. Впервые применена технология экспресс-обработки ихтиопланктонных проб в морских условиях. Впервые по единой шкале параметров оценена степень воздействия промысла на запасы минтая в различных районах. Установлена пространственно-временная структура нерестовых группировок. Обнаружена устойчивость ядер нереста, являющаяся доказательством привязанности размножения к определенным океанологическим условиям и подтверждением происхождения единицы запаса. Разработана «матрица принятия решений», позволяющая опираться на объективные критерии, исключая вероятность субъективного, волевого подхода.

Практическая значимость. На основании результатов настоящего исследования определена локализация нерестилищ минтая, получены доказательства происхождения единиц запаса. Выявлены параметры изменчивости (амплитуда, период и полупериод цикличности, максимальные, средние, минимальные значения) запасов минтая в различных районах моря. Установлено, что за весь период промысла отсутствуют достоверные доказательства состояния. перелова минтая в каком-либо районе Берингова моря, за исключением анклава. Определена степень освоения ресурсов в различных районах моря. Разработанная «матрица принятия решений» позволяет выбирать стратегию и режим рыболовства в каждом промысловом районе в условиях изменчивости исходных параметров запаса. С учетом разработанной схемы онтогенетических и сезонных миграций, предложено более детальное промысловое районирование в пределах существующей классификации ФАО и принятой ранее схемы, позволяющей адекватнее распределять ОДУ. В качестве одной из мер, препятствующих браконьерству, предложено отойти от принципа индивидуального квотирования и распределение годового ОДУ осуществлять, исходя из интенсивности промысла - по количеству выставляемого флота и продолжительности сезона промысла в каждом из районов.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на отчетных сессиях Ученого Совета ТИНРО (1983, 1984, 1991 гг.), Ученого Совета ВНИРО (2003 г.), Всесоюзной конференции «Технические средства и методы исследований Мирового океана» (Геленджик, 1987 г.), Всесоюзной конференции «Питание морских рыб и использование кормовой базы как элемент промыслового прогнозирования» (Мурманск, 1988 г.), ГУ Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб (Мурманск, 1988 г.), Всесоюзной конференции «Рациональное использование биоресурсов Тихого

океана» (Владивосток, 1991 г.), советско-американских двухсторонних встречах ученых в области рыбохозяйственных исследований ресурсов Тихого океана (1979-1987 гг.), международной Конференции «Влияние изменчивости океанологических условий на пополнение и параметры моделей оценки состояния запасов» (Ванкувер, Канада, 1987 г.), I, II международных Симпозиумах по рыболовству в Беринговом море (Ситка, США, 1988 г.; Хабаровск, 1990 г.), международному Симпозиуму «Биология и управление запасами минтая» (Анкоридж, США, 1988 г.), XYII Тихоокеанском научном конгрессе (Гонолулу, США, 1991 г.), I, II международных Симпозиумах по сохранению и управлению живыми биологическими ресурсами Берингова моря (Токио, Япония, 1991 г.; Силвер-Спрингс, США, 1991 г.), международной Конференции, «Влияние климата на популяции северных рыб» (Виктория, Канада, 1992 г.), 1-ой международной Конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Голицыно, 2002), 7-ом Симпозиуме «Репродуктивная биология и физиология рыб» (Мне, Япония, 2003), XII конференции PICES (Сеул, Корея, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 62 работы.

Структура и объем диссертации. Рукопись диссертации состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 379 страницах, содержит 83 таблицы и 114 рисунков. Список литературы содержит 371 источник, в том числе 108 на иностранном языке.

Автор выражает искреннюю признательность и благодарность следующим специалистам, оказавшим помощь как на начальном, так и на завершающем этапах подготовки настоящей работы: д.б.н. О.Ф. Гриценко, д.б.н. Н.П. Новикову, д.б.н. В.П. Шунтову, к.г.н. Б.Н. Котеневу, к.б.н. В.М. Осадчему, к.б.н. М.А. Степаненко, к.г.н. Г.В.Хену, а также А.В.Датскому, А.В. Смирнову, Е.И. Моисееву, В.М. Пащенко и экипажам судов ТУРНИФ, на которых был осуществлен сбор научного материала.

ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика района исследований

Берингово море является водоемом, имеющем значительную площадь - 2,3 млн. км. кв., из них на долю шельфа приходится 44,2% (Гершанович, 1963). Весьма обширна акватория над значительными глубинами, более 3000 м - около 1,0 млн. м кв. Северная и западная части моря находятся под влиянием Полярного и Сибирского максимумов, что обусловливает их суровые климатические условия. В зимний период температура воздуха

составляет в среднем около минус 15-20 С, преобладают ветры северных румбов (Карпова, 1963). Южная часть моря находится под влиянием Алеутского минимума, что является причиной значительной циклонической деятельности в осенне-зимний период. В этом районе преобладают ветры южных направлений, средняя температура воздуха зимой составляет около 0 С. На температурный режим влияют теплые тихоокеанские воды Аляскинского течения, проникающие в Берингово море через многочисленные проливы Алеутской гряды.

Годовой ход температуры воды на поверхности имеет резко выраженную сезонность. В зимний период 0 изотерма повторяет контур границы льда и находится в северном и западном районах моря за пределами шельфа, тогда как в юго-восточной части моря она занимает положение над 50-100 м изобатой. Температурный режим воды на поверхности в южной части моря весьма благоприятен и составляет от 1,0 С у Командорских о-вов до 3,0 С в районе от о. Унимак до о-вов Прибылова (Хен, 1988). Интересной особенностью является то обстоятельство, что значения температуры воды на поверхности превышают значения температуры воздуха, что объясняется проникновением теплых тихоокеанских вод в южную часть моря. В летний период наиболее высокие значения температуры воды на поверхности (9-11 С) отмечаются в мелководной зоне шельфа от о. Унимак до о. Нунивак юго-восточной части моря, западнее м. Олюторского (10-11 С), в Анадырском заливе (9-10 С) и зал. Нортон-Саунд (10-12 С) в северной части моря.

Максимального прогрева вода в придонных слоях достигает в августе. На картину пространственного распределения температуры оказывает влияние как адвекция тепла, так и инсоляция. Наиболее прогретыми оказываются воды мелководной части шельфа восточной части моря - от зал. Бристоль до зал. Нортон-Саунд (8-10 С). Еще одной уникальной особенностью температурного режима вод Берингова моря является наличие обширного ядра холода, расположенного в районе от о. Св. Матвея до о. Св. Лаврентия, где область отрицательных значений температуры воды у дна наблюдается даже в самое теплое время года (Хен, 1988). В шельфовой зоне унимакско-прибыловского района придонная температура составляет 2-4 С, тогда как в северной и западной частях моря она имеет меньшие значения 0-1,5 С. Таким образом, большая часть придонного слоя Берингова моря характеризуется достаточно суровым температурным режимом.

Очень важной океанологической характеристикой, влияющей на биоту в целом и на минтай в частности, является динамика вод. Генерализованная схема течений имеет следующий вид: основной поток тихоокеанских водных масс через западные проливы

б

проникает в южную часть моря, где его направление меняется на восточное вплоть до восточной границы Алеутских о-вов, затем, у о.Унимак, следуя контуру материкового склона, основное течение (Центрально-беринговоморское) идет на северо-запад, а другая ветвь дает начало Западно-аляскинскому течения, идущему вдоль побережья п-ова Аляска на север до Берингова пролива. Севернее и западнее о-вов Прибыловых Центрально-беринговоморское течение разделяется. Северная ветвь достигает Анадырского залива, а западная, у Карякского побережья вновь разделяется на две части, одна поворачивает на юго — запад (Камчатское), а другая - на северо-восток (Наваринское).

В центральной части моря, над значительными глубинами существует система разнонаправленных круговоротов (рис.1).. В районе обширного восточно-беринговоморского шельфа течения практически отсутствуют, поэтому данная область называется отдельными авторами «озером» (Kinder, Schumacher, 1981). На остальной части шельфа течения незначительны. В действительности картина динамической топографии поверхностных вод более сложна и характеризуется наличием мезомасштабных разнонаправленных круговоротов, формирующихся как у о-вов Прибылова, в северозападной части моря, так и над глубоководными котловинами (Котенев, 1995; Радченко и др., 1995; Сапожников, 1995).

Рис. 1. Направления и скорости течений в Беринговом море (Хен, 1988)

Наиболее высокие значения скорости течений - 10-15 см/с, наблюдаются в южной части моря и у м. Олюторский. В зоне внешнего шельфа и в мелководной части восточно-беринговоморского шельфа и наваринского района, как правило, скорости невысоки - 2-5 см/с. В большей части среднего шельфа скорости течений исключительно малы.

Гидрохимические особенности водоема определяют концентрацию необходимого исходного количества неорганического вещества, которое поступает из Тихого океана и в дальнейшем превращается в органическое. По существу Берингово море представляет огромную лабораторию, где синтез органического вещества осуществляется в «промышленных масштабах». В Беринговом море отмечено несколько зон повышенной биологической продуктивности, в которых наблюдается значительное развитие в весенний период фитопланктона: шельф у о.Унимак, о-вов Прибылова, Наваринском районе и районе от м.Хатырка до о. Карагинский (Атлас..., 1969; Мордасова, 1994; Аржанова и др., 1995; Лапшина, 1998; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Области концентраций фитопланктона более 1000 мг/м куб занимают в восточной части моря обширные акватории. В центральной, западной и северной частях моря также установлены «очаги» массового «цветения воды» (рис.2).

В Беринговом море отмечены две сезонные вспышки фитопланктона: весенняя и летне-осенняя, основу видового состава составляют диатомовые водоросли (Мещерякова, 1970а,б; Лапшина, 1998; Шунтов, 2001).

Как показали работы отечественных ученых, летнее-осенняя вспышка происходит за счет рециклинга фосфора, который в балансе годовой продукции составляет 20% (Сапожников и др., 1995; Шунтов, 2001). Основной группой гетеротрофной микрофлоры, на которую приходится 50-70% потока энергии, является бактериопланктон (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Микрозооплактон формируют наногетеротрофные организмы, инфузории и многоклеточный зоопланктон (Дулепова, 2002). Анализ компонентного состава мезопланктона позволил Е.П.Дулеповой (2002) выделить следующие типы зоопланктонных сообществ: мористая часть прибрежного сообщества, надшельфовое сообщество, сообщество открытых вод. В восточной и западной частях моря отмечены два сезонных максимума численности зоопланктона: ранне-летний (май-июнь) и летнее-осенний (август-сентябрь). Годовая продукция в западной части моря достигает исключительно высоких значений - более 750 гС/м кв, что соответствует уровню высокопродуктивных зон Мирового океана (Аржанова и др., 1995). Следовательно, несмотря на суровые климатические особенности, Берингово море относится к одному из наиболее высокопродуктивных районов Мирового океана.

Рис. 2. Распределение биомассы сетного фитопланктона в весенний период в восточной части (А, Атлас..., 1969) и в весенне-летний период в западной части (Б, Лапшина, 1998) Берингова моря

Существенное влияние на биологические процессы оказывает ледовый режим. Процесс льдообразования начинается октябре-ноябре в мелководных бухтах моря -зал. Креста, Анадырский лиман, зал. Нортон, зал. Бристоль. Максимальная граница распространения льда отмечается в апреле-мае и на севере располагается над глубинами 500-1000 м, а в наиболее теплой юго-восточной части - на границе 100-метровой изобаты. Южная и центральная части Берингова моря остаются в течение всей зимы свободны ото льда. Продолжительность существования ледового покрова составляет в юго-восточной, северной и западной частях моря от 4 до 7 мес.

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований

В основу настоящей работы положены материалы, собранные в различные сезоны 1976-1987 гг. Всего за указанный период было выполнено 23 экспедиции, в 7 из которых автор принимал участие. Районирование Берингова моря приведено на рис.3.

Рис. 3. Районы Берингова моря. 1 - западно-беринговоморский; 2 - олюторско-наваринский; 3 - наваринский; 4 - матвеевский; 5 - прибыловский; 6 - унимакский; 7 - богословский; 8 - алеутский; 9 - анклав. Пунктирная линия - граница 200-мильных ИЭЗ России и США до 01.06.1990 г., сплошная - после 01.06.1990 г.

Для сбора икры и личинок минтая использовалась ихтиопланктонная коническая сеть ИКС-80 с диаметром входного отверстия 80 см (площадью 0,5 м кв). Сетные мешки были изготовлены из капронового сита № 14 в соответствие с существующими методиками (Расс, 1965; Расс, Казанова, 1966). Выбор данного орудия лова был вызван необходимостью получения сопоставимых данных с предыдущими исследованиями, поскольку

отечественные ученые, изучавшие распределение икры и личинок в Беринговом море, пользовались сетью ИКС-80 (Мусиенко, 1963; Кашкина, 1965,1970; Серобаба, 1968, 1971, 1974).

Сбор проб осуществлялся двумя способами. Горизонтальные ловы производились на циркуляции судна при скорости движения 1,3 м/сек и продолжительности облова 15 мин.

Обруч сети погружался полностью в верхний 1-метровый слой воды. В зоне шельфа вертикальные ловы выполнялись от дна (в нижнем 3 метровом слое обловы не производились) до поверхности, а в глубоководной части Берингова моря облавливался слой от 300-650 (в зависимости от сезона). С целью изучения особенностей вертикального распределения икры и личинок минтая осуществялись послойные обловы по следующим горизонтам: 0-10, 0-25, 0-50, 0-100, 0-200, 0-300, 0-400 м. Уловы расчислялись с учетом угла отклонения троса. В горизонтальных обловах количество икры и личинок выражалось в шт/лов, в вертикальных - шт/м кв условной поверхности моря. Стадии развития икры определялись по 4-бальной шкале Расса (1949).

В весенне-летний период 1980-1987 гг. сбор проб в восточной части Берингова моря осуществлялся по стандартной сетке станций (рис.4). В западной части моря работы по стандартной сетке станций в период массового нереста минтая стали выполняться с 1984 г.

При оценке численности икры и личинок учитывались данные вертикальных ловов, как более репрезентативные по сравнению с поверхностными • (Булатов, 1982). Данные количественного распределения картировались, точки с одинаковыми уловами соединялись . изолиниями, внутри каждой зоны определялся средний улов. Общая численность определялась по методу «площадей» (Аксютина, 1968).

Смертность икры устанавливалась по методике Т.Ф.Дементьевой (1976), согласно которой мертвой считалась икра, имевшая диффузно разбросанный желток или его отсутствие, аномалии в расположении диска дробления, аномалии в развитии эмбриона, замутнения оболочки и эмбрионов. Икра фиксировалась в 2% растворе формалина и просматривалась под бинокулярами МБС-2 и МБС-9. Измерения выполняли при помощи окуляр-микрометра при увеличении 8x4. Смертность икры и личинок определялась как экспериментальным (Булатов, 19946), так и теоретическим (Соколовский, 1973) путем.

Искусственное оплодотворение производилось «сухим» и «полусухим» способом (Черфас, 1956). Инкубации проводились как на открытом воздухе, так и в холодильнике. Измерения температуры воды, при которой протекало развитие, выполняли 3 раза в сутки -в 8, 16 и 24 часа местного времени. Соленость определялась по электропроводности воды солемером ГМ-65. В отдельных случаях, когда нужна была вода меньшей солености, ее смешивали с дистиллированной водой. Смена воды производилась один раз в сутки. Было проведено 5 серий инкубации: у о-вов Прибылова (2 серии), о.Карагинский (1 серия) и у Восточной Камчатки (2 серии).

При расчете численности продуцируемой икры вводился поправочный коэффициент на выживаемость, однако допускалось, что уловистость сети равна 1,0, а выедание хищниками отсутствует.

Рис.4. Схема расположения станций стандартных ихтиопланктонной (А) и донной траловой съемок (Б) в восточной части Берингова моря

Усл.обозначения: 1,11 - унимакский и прибылово-матвеевский районы; 1,2,3С,ЗЮ,4С,4Ю,5- стандартные подрайоны, 6 - ежегодно обследовавшийся район

Расчетная численность икры и личинок с учетом выживаемости на каждой стадии развития определялась по следующей формуле:

где N - общая расчетная численность выметанной икры к моменту проведения съемки;

№....М - учтенная численность икры и личинок на каждой стадии развития; 8 ....81 - выживаемость икры и личинок по отношению к 1-ой стадии развития. Численность и биомасса нерестового запаса минтая определялись по следующей

N - N1 + Ыг/Эз +Ыз/8з + N4^4 +N1/81

формуле:

Р =

+ М/Р)хПг, а-И,

где Р — биомасса нерестового запаса, тыс. тонн;

Ы— численность икры с учетом выживаемости;

Г— доля самок;

М- доля самцов;

Ж— средняя масса производителей, кг,

а — доля отнерестовавших самок, %%;

К — средняя плодовитость одной самки с учетом размерно-возрастной структуры.

В случае если в отдельные годы ихтиопланктонными работами по разным причинам не удавалось полностью обследовать шельф восточной части Берингова моря, тогда сравнение производилось только для того района, который был покрыт всеми съемками (район оконтурен на рис. 4А).

Попутно с выполнением ихтиопланктонных работ производился гидроакустический поиск минтая, который сопровождался тралениями и оконтуриванием скоплений. Кроме того, параллельно выполнялся комплекс океанологических наблюдений на стандартных горизонтах: измерение температуры воды и солености. По методу Зубова строились карты динамической топографии поверхностных вод.

Также производились измерения и вскрытия рыб с целью получения информации по следующим биологическим параметрам: размерно-весовой структуре нерестового запаса, соотношению полов и состоянию половых продуктов. Биологический анализ включал измерение длины до развилки хвостового плавника (по Смитгу), взвешивание рыб в судовых условиях, определение пола и стадии зрелости в соответствие с общепринятыми методиками (Правдин, 1966). За период исследований объем собранного и обработанного материала составил: ихтиопланктонных проб - 4725, донных и пелагических тралений -3634, измерено рыб - 293320, вскрыто - 128926 (табл. 1, 2).

Донные траловые съемки выполнялись как в летний, так и в осеннее-зимний периоды. В восточной части моря траления производились по стандартной сетке станций, продолжительность лова составляла 30 мин. С целью минимизации влияния суточных миграций, донные траления выполнялись в светлое время суток. Если улов не превышал 1 тонну, то он разбирался полностью, если превышал, то бралась 1/2 или 1/3 части от всего улова. Установленное количество экземпляров и вес экстраполировались на весь улов. Данная методика хорошо себя зарекомендовала и позволила повысить точность определения весовой части улова.

Таблица 1. Объем собранного и обработанного материала в западной части Берингова моря (ИЭЗ СССР/России)

Название и тип судна Период наблюдений Количество тралений Промерено рыб Вскрыто рыб Проб ихтиопланктона

СРТМ «8-449» YI 1976 г. 9 - - 24

БМРТ «Ак.Берг» YII-YIII1978 г. 33 8250 - 19

БМРТ «Ак.Берг»* I-II 1979 г. 104 6945 1250

СРТМ «Артем»* III 1980 г. - - - 27

СРТМ «8-449»* YI-YII 1980 г. 17 1200 - 22

СРТМ «8-459»* Y-Y1II 1982 г. 116 8404 8324 81

БМРТ «Мыс Тихий» I-11 1983 г. 42 1122

СРТМ «Современник» Y-Y1 1984 г. 131 7551 206

БМРТ «Таджикистан» IY-YI 1985 г. 87 7414 300

БМРТ «Мыс Бабушкина»* Y-YI 1986 г. 50 10100 4094 181

РТМ «Волномер» YI-YII 1986 г. 29 22925 17400

СТМ «Антил» IY-Y1 1987 г. 120 8097 - 189

13 экспедиций I-YIII 738 81958 31068 1049

Примечание: * - личное участие автора.

Расчет биомассы минтая по результатам донных траловых съемок выполняли по методике Аксютиной (1968):

i

q-k,

где Р - биомасса минтая, тыс.тонн;

— площадь зоны определенного (1) улова, км кв; X/'- средний фактический улов в (1) зоне, т/час траления;

q - площадь облова (определялась произведением горизонтального раскрытия трала на пройденный путь);

к - коэффициент уловистости (в случае сопоставления с данными американских и японских ученых условно допускался равным 1,0, при расчетах оценки запасов и оценке реставрированных значений биомассы принимался равным 0,4 для пелагических тралений и 0,3 для донных тралений).

Таблица 2. Объем собранного и обработанного материала в восточной части

Берингова моря (ИЭЗ США)

Название и тип судна Период наблюдений Количество тралений Промерено Рыб Всхрыто рыб Проб ихтиопланктона

СРТМ «8-449» Y-YI 1976 г. 30 3500 400 188

РТ «Огонь» IY-Y 1978 г. - - - 369

БМРТ «Ак.Берг» Y1- YHI197« г. 236 19000 1450 211

БМРТ «Ах.Берг»* 1-Ш 1979 г. 22 2796 200 132

СРТМ «Артем»* Ш-Y 1980 г. 15 - - 400

СРТМ «8-449»* Y-YII 1980 г. 103 3663 - 221

БМРТ «Экватор» IX 1980-1 1981 г. 299 28

СРТМ «8-452» 1Y-YI1981 г. 67 5560 825 225

БМРТ «Тихоокеанский» 1Х-Х11981 г. 316 3450 1939 144

СРТМ «8-459»* YI-YUI 1982 г. 95 11034 4738 124

БМРТ «Мыс Тихий» XII 1982-IY 1983 г. 359 1520 153

РТМ «Милоградово»* Y-YIII 1983 г. 346 58985 44320 274

РТМС «Новодруш» II-Y 1984 г. 213 14275 13699 280

БМРТ «Мыс Дальний»* Y-YII11985 г. 363 58985 30287 353

РТМС «Гиссар» IY-YIII 1986 г. 361 15447 - 280

БАТМ «Бабаев«» IY-YI11 1987 г. 71 13147 294

19 экспедиций I-XII 2896 211362 97858 3676

ГЛАВА 3. Экология размножения минтая

3.1. Состояние гонад и пространственное распределение особей в преднерестовый и

нерестовый периоды

Динамика физиологического состояния гонад является общепризнанным индикатором нерестовой активности рыб. На непосредственную близость к максимуму нереста и нерестилищам указывает присутствие самок на 4-5 и 5 стадии развития гонад.

Работы выполненные в Беринговом море в зимний период показали, что в первой декаде марта 1984 г. 17% самок минтая, обитающего в богословском районе, имели гонады в текучем состоянии (5 стадия зрелости). В третьей декаде марта (1983 г.) их относительная доля уменьшилась в 10 раз, еще более низкие значения указывает Н.С.Фадеев (1991) - 0,2%. Доля отнерестившихся самок в первой декаде изменялась в зависимости от района в диапазоне 26,9-84,8% (табл.3), в третьей декаде доля самок с половыми продуктами в стадии выбоя возросла до 88,7% (согласно Н.С.Фадееву, 1991 — 89,1%).

Максимальный улов преднерестовых и нерестовых особей был отмечен в первой декаде марта 1984 г. над глубиной 1600 м, в горизонте 150 м, в 60 милях к западу от о. Богослова и составил 120 т/час траления. Гонады подавляющей части самок - 67,3%, находились в текучем состоянии. Размеры рыб составляли в среднем 44,7 см, соотношение полов близко 1:1.

В районе нерестилища концентрации половозрелых рыб резко снижались и улов не превышал 3 т/час траления, соотношение самок и самцов было близким 2:1 (табл.3).

Таблица 3. Условия поимки, соотношение полов и состояние зрелости гонад самок минтая в богословском районе в марте 1983,1984 гг.

Координаты Дата Глубина, Горизонт, Улов, Самцы: IY Y YI,

м м тонн самки YI-II

55 15 с.ш. 175 33 З.Д. 10.03.1984 2000 200 8 76:24 37.5 12,5 50

55 18 с.ш. 170 04 3. д. 06.03.1984 1900 160 7 36:64

S5 11 с.ш. 168 38 з.д. 05.03.1984 1.8 13,4 84,8

1900 140 20 51:49

54 35 с.ш. 168 35 з.д. 03.03.1984 2280 160 3 36:64 - - -

53 55 с.ш. 169 57 з.д. 05.03.1984 1600 150 120 48:52 5,8 67,3 26,9

55 22 с.ш. 174 44 З.Д. 21.03.1983 • 120 1 -

55 43 с.ш. 172 17 3.Д. 22.03.1983 - 120 2 - 4,2 1.4 88,7

54 48с.ш. 173 17 з.д. 22.03.1983 - 60 2 -

Пространственное распределение минтая в промысловых уловах в юго-восточной части Алеутской котловины в январе-апреле 1984 г. изучалось Хинкли (Hinckley, 1987). Согласно ее данным, близкие к нересту рыбы занимали обширную область над значительными глубинами, ограниченную координатами 171-179 з.д. и533О-56ОО с.ш. Наиболее значительные концентрации отмечались в феврале к западу от о.Богослова.

Сезонная динамика гонад минтая в анклаве показала, что в марте количество самок в преднерестовом состоянии составляло 31,7%, а отнерестовавших - 58,4%. В апреле доля отнерестившихся рыб увеличилась до 72,3% (Kovalewska-Pahlke, 1990).

В шельфовой зоне унимакского района текучие и отнерестившиеся самки наблюдаются в конце февраля-начале марта, однако их доля невелика - 3,9% и 6,8%, соответственно (Фадеев, 1991). Согласно данным, полученным в первой половине марта, доля отнерестившихся и текучих самок резко возрастает и составляет 12,3 и 40,3%, соответственно. В третьей декаде марта их доля в уловах снижается до 0,8 и 19,4% (Фадеев, 1991). Второй максимум наблюдается в середине апреля. В мае нерестовая активность резко снижается, доля отнерестившихся рыб достигает 92,8%.

В прибыловском районе в зимний период значительно преобладают самки с гонадами на 3 стадии развития, однако в небольших количествах - 11,1%, отмечено отнерестившихся самок, что указывает на существование локального зимнего нереста и в этом районе моря. В весенний период наибольшая численность текучих самок наблюдается в конце апреля-начале мая. В июне доля отнерестившихся самок достигает 86,2%.

Доля половозрелого минтая в матвеевском районе относительно невысока, здесь преобладает молодь. Лишь во второй декаде апреля появляются самки с гонадами 4-й стадии зрелости. В первой декаде мая доля отнерестившихся самок составляет 13,1-23,8%. В июне нерест практически завершается, в уловах преобладают после нерестовые самки -83%.

Скопления минтая в восточной части моря в весенний период концентрировались преимущественно в зоне внешнего и среднего шельфа и состояли в унимакском районе из 2-3 ядер, прибыловском - из 3-4 ядер, в матвеевском - из 1-2 ядер. Сопоставление акустических данных по распределению минтая и икры в период массового нереста показали, что пространственно они были близки или совпадали.

В северной части Берингова моря, к югу от м. Наварин, в январе-феврале над изобатами 240-380 м, при температуре воды у дна 1,3-3,5 С обнаружены преднерестовые, текучие и отнерестившиеся самки (Bulatov, Kotenev, 2003). Результаты работы промыслового флота в 2001-2003 гг. свидетельствуют о том, что в данном районе

осуществляется успешный промысел икряного минтая. Динамика выхода икры (соотношение веса гонад на 3-4,4,4-5 стадиях к общему улову, без учета разбивки по полу) увеличивается от 0,5-0,8% в первой декаде декабря до 1,5-2,7% в 1-2 декадах января (БикШу, КЛепеу, 2003). Приведенные данные косвенно указывают на существование зимнего нереста. В весенний период, в конце мая, в уловах присутствуют как преднерестовые (36-49 см, 4-6 лет), текучие, так и отнерестившиеся самки (более 45 см, 5-6 лет).

В олюторско-наваринском районе в декабре отмечена высокая доля самок с гонадами на 4 стадии зрелости (Глубокое, неопубл. данные). Указанное обстоятельство позволяет предполагать существование и в этом районе зимнего нереста. В весенний период отнерестившиеся самки встречаются со второй декады апреля (Глубокое, неопубл. данные). Наиболее массово (до 47%) представлены особи с гонадами 4 стадии зрелости. В мае 90% самок имеет гонады на 2 стадии.

В западно-беринговоморском районе текучие особи встречаются в конце февраля, однако их доля невелика. В марте доля самцов в преднерестовом состоянии (4-5 стадия) увеличивается до 50%. Максимальное количество рыб на 4-5 и 5 стадиях развития отмечено в 2-3 декадах мая. В июне доля отнерестившихся самок достигает 86%.

Сопоставление пространственного распределения скоплений икры и взрослых особей минтая в период нереста показало, что в северной и западной частях моря (олюторско-наваринском и наваринском районах) наблюдались 3 изолированных скопления. В последнем районе, у каньона, скопление икры и взрослых рыб пространственно совпадали. В остальных случаях - к югу от м. Наварин и в районе М.Дежнева - м.Хатырка, расстояние между скоплениями достигало 65 миль (~ 120 км).

Сведения о динамике гонад минтая командорского района весьма скудны, известно, что в 3 декаде апреля преднерестовые самки 4-5, 5 стадии зрелости составляли 69,3%, отнерестившиеся - 7,4%, тогда как в 1 декаде мая 55,2% и 22,4%, соответственно (Пащенко, неопубл. данные).

Таким образом, данные динамики состояния гонад минтая позволили установить зимний максимум нерестовой активности в следующих районах: богословском, унимакском, прибыловском, наваринском и, вероятно, олюторско-наваринском. Максимум весеннего нереста отмечен в унимакском, прибыловском, олюторско-наваринском и западном районах во 2-3 декадах апреля, в командорском, матвеевском и наваринском районах в 1-2 декадах мая. Практически во всех районах в весенний период обнаружено пространственное совпадение областей основных концентраций икры и минтая.

3.2 Пространственно-временное распределение и качественный состав икры

Ихтиопланктонные исследования позволили установить, что нерестовый ареал минтая в зимний период связан преимущественно с глубоководной частью моря, тогда как в весенний период икра встречается практически над всей шельфовой зоной от о. Унимак, Командорских островов и м. Озерного на юге, до Анадырского залива (64 30 с.ш.) на севере.

Зимний нерест протекает над значительными глубинами в юго-восточной части Алеутской котловины (Булатов, 1987, 1988), при высокой океанической солености, в мезопегиали. Обнаружен также нерест у центральной части Алеутских о-вов (Степаненко, 2001 г) и в южной части Командорской котловины (Кашкина, 1965). Кроме того, согласно данным автора (Би1а1оу, 1989а) зимнее икрометание наблюдается в зоне шельфа унимакского и прибыловского районов, куда проникают трансформированные тихоокеанские воды, имеющие высокие значения солености и температуры.

«Волна» максимума весеннего нереста в зоне шельфа смещается с юга на север со 2-ой декады апреля в унимакском районе и 3-ей декаде апреля в западно-беринговоморском районе до 1-2 декад мая в наваринском и 3-ей декады мая в анадырском районах, следовательно, «гребень» пика нереста последовательно смещается в течение 11,5 месяцев.

Глубины, над которыми развивается основная масса икры в весенний период в восточной части моря, смещаются от среднего шельфа (70-90 м) в более теплых прибыловском и унимакском районах до внешнего шельфа (110-210 м) в более суровых матвеевском и наваринском районах. В зоне узкого шельфа западно-беринговоморского и олюторско-наваринского районов основная масса икры, несмотря на более суровые климатические условия, как правило, развивается над небольшими глубинами - 45-90 м (Качина, Балыкин, 1981; Булатов, 1986а; Булатов, Кулешова, 1994).

Температурные условия, при которых происходит массовый нерест, наиболее благоприятны для развития икры в юго-восточной части моря: 3,2-4,2 С в богословском районе, над глубоководной частью, и 0,3-4,5 С на шельфе унимакского и прибыловского районов. Температурные условия развития икры в матвеевском и наваринском районах могут быть отнесены к умеренным. Наиболее суровые условия, при которых развивается икра, наблюдаются в олюторско-наваринском и западно-беринговоморском районах: от минус 1,5 до + 1,0 С.

Режим солености, при котором протекает развитие икры в весенний период, имеет некоторые отличия: самые низкие значения солености отмечены на самом южном, незамерзающем унимакском нерестилище — 31,8-32,0 промилле. В тех районах, в которых в период размножения часто присутствует лед, соленость имеет более высокие значения -32,8 промилле. В зимний период икра развивается в узком интервале значений солености от 34,2 до 34,4 промилле (табл.4).

Таблица 4. Экологические условия развития икры в Беринговом море в местах

максимальных концентраций по данным ихтиопланктонных съемок

Район Сроки пика нереста Максимальный улов, шт/м кв Глубина место, м Придонная температура воды (солености) Автор

Юго-восточная часть Алеутской котловины 3-я декада февраля -1-я декада марта 692S2 625 - 3000 3,2-4,2 (34,1-34,3) Булатов, 1987

Унимакскмй 1-я декада марта, 2-я декада апреля 6948 23314 85-100 75-90 0,7-4.5 0,3-4,5 (31,8-32,0) В.М.Пашенко ВиЫоу, РавЬсЬепко, 2003

Прибыловский 3-я декада апреля 120000 70-75 1,4-4,0 (32,1-32,4) ВиЫоу, РазЬсЬепко, 2003

Матвеевский 1-я декада мая 526 115-140 1.0-2,5 (32,7-32,8) ВиЫоу, Раз11с11епко, 2003

Наваринский 1-я декада мая 448 110-210 0,3-3,5 Данные автора

Анадырский 2-3- декады мая н.д. 60-80 н.д. Булатов, 19866

Олюторско -наваринский 1-я декада мая 1902 45-90 минус 1,5-0,3 Булатов, Кулешова, 1994

Западный 3-я декада апреля -1-я декада мая 7900 55-90 минус 1,1 - 1,0 (32,75) Качина, Балыкнн, 1981

Командорский 1-я декада марта 3-я декада апреля -1-я декада мая 832 5212 1100 н.д. н.д. н.д. Кашкина, 1965 Буслов, Тепнин, 2002

Алеутский середина марта-апрель Н.Д. 150-350 н.д. Степаненко, 2001 г

Примечание: указаны авторы, зарегистрировавшие максимальные уловы.

Сравнительный анализ качественного состава икры, указывающий фазу нереста (Расе, 1965; Расе, Казанова, 1966) и выполненный на нерестилищах в 1984 г., показал, что максимальные уловы, за редким исключением, состояли из икры 1 стадии развития. Данное обстоятельство указывает на то, что исследования проводились в период максимума нерестовой активности (табл. 5.).

В западной части Берингова моря основные центры воспроизводства связаны с Олюторским заливом. Достаточно мощным в середине 80-х годов было также нерестилище, расположенное на траверсе бухт Дежнева, Наталии и Глубокой (173-174.Д., «дежневское»), где были отмечены максимальные уловы до 1902 шт/м кв.

Таблица 5. Качественный состав икры и условия размножения на различных нерестилищах в 1984 г.

Дата Максимальный улов, шт/м кв 1 стадия 2 стадия 3 стадия 4 стадия Глубина места, м Температура у дна Координаты, С.Ш., З.Д.

02.03 32200 35,5 41,3 19,2 4,0 2332 400-3,7 54 07 168 09

03.03 34640 60,8 27,3 9.8 2,1 1430 400-3,7 54 29 168 48

25.04 4026 19,0 17,0 25,0 39,0 81 0,3 56 25 164 03

03.05 4560 67,0 27,0 3,0 3,0 91 1,8 56 38 169 58

04.05 5184 78,0 17,0 4,0 1,0 91 2,2 56 58 170 37

09.05 308 71,2 18,2 6,1 4,5 126 2,2 58 47 176 23

7-15.05 Н.Д. 63,0 26,1 10,9 0 119 1,4 Олюторский залив

Примечание: 2 марта - богословское; 3 марта - южно-прибыловское; 25 апреля -унимакское; 3 мая -восточно-прибыловское; 4 мая -западно-прибыловское; 9 мая -матвеевское; 7-15 мая - западно-беринговоморское.

Самые северные нерестилища минтая располагаются в Матвеевском (зона США) и Наваринском (зона России) районах. Они имеют равный или близкий нерестовый потенциал, о чем свидетельствуют максимальные уловы икры, полученные во 2-3-ей декадах мая (Булатов, 1987).

Автором обнаружен разный тип вертикального распределения икры у зимне- и весенне-нерестущего минтая. Так на богословском нерестилище 95,3% икры развивалось ниже 300-метрового слоя, а в верхнем 50-метровом слое находилось лишь 0,1% от учтенной икры. Концентрации икры в мезопелигиали, ниже фотического слоя, в 550 раз превышали таковые в верхнем 50-метровом слое. Тогда как весной, над шельфом, наоборот, в среднем около 80% икры развивается в верхнем 50-метровом слое (табл.6).

Таблица 6. Особенности вертикального распределения икры на различных нерестилищах в 1984 г.

Интересной особенностью вертикального распределения икры в зимний период явилось то обстоятельство, что в местах максимальных концентраций температура воды по вертикали имела низко градиентные значения, составлявшие 0,01-0,02 С на 10 метров (Булатов, 1987), что указывает на присутствие зон интенсивного вертикального перемешивания.

Известно (Кушинг, 1979; Дехник и др., 1985) что смертность на ранних этапах онтогенеза у рыб составляет значительную долю от исходной величины, поэтому одним из важнейших адаптационных приспособлений вида, компенсирующим высокую смертность, является плодовитость (Никольский, 1974). Наиболее многочисленный представитель ихтиофауны Берингова моря - минтай, относится к пелагофильной группе рыб. Модальная группа самок минтая восточной и западной частей моря имеет абсолютную плодовитость в среднем около 200 тыс. шт. (Серобаба, 1971; Балыкин, 1986). При условии стабильной численности пара производителей сможет принять участие в нересте через 4-5 лет после рождения, следовательно, теоретически возможная выживаемость составит ничтожно малую величину (2 : 200 000) х 100% = 0,001%. Таким образом, вид, подвергаясь на протяжении эволюции значительному воздействию среды, выработал эффективный механизм компенсации.

. Экспериментальные работы японских ученых (Иаша1 й а1., 1971) показали, что температурный оптимум, при котором наблюдается минимальная смертность минтая Японского моря, находится в интервале 2,5-6,6 С. Автором (Би1а1оу, 1989Ь; Булатов, 1986а, 19946) были проведены как экспериментальные, так и натурные наблюдения, показавшие, что аккумулированная смертность икры достигает максимальных значений на 1 стадии развития. В более суровой по климатическим условиям западной части моря значения смертности выше, чем в восточной (табл.7). Дальнейшие исследования (Балыкин, 1993; Лисовенко, 2000; Привалихин и др., 2001) подтвердили явление высокой смертности минтая в раннем онтогенезе как в Беринговом, так и Охотском морях.

Таблица 7. Аккумулированная смертность минтая Берингова моря в раннем онтогенезе по отношению к исходной численности икры на первой стадии развития

Стадия Натурные наблюдения Эксперимент Теоретические значения

развития

Восточная часть Западная часть Восточная и западная Западная часть .

Апрель Май Май 1984 г. Апрель-май 1985, 1986 гг.

1980 г. 1980 г.

1 56,7 48,6 95,0 71,4 93,2

2 78,4 70,3 97,0 72,9 96,5

3 83,0 71,9 97,3 73,7 99,6

4 84,9 72,5 97,3 80,9 99,8

Поимки нерестовых рыб и количественное распределение икры на ранних стадиях развития позволили достоверно установить дислокацию центров размножения. К настоящему времени выявлены 7 нерестилищ зимней и 13 нерестилищ весенней экологических форм минтая. Сравнение центров воспроизводства с зонами высокой биологической продуктивности показало, что в более благоприятных условиях оказывается минтай, размножающийся в зоне шельфа. Именно здесь сосредоточены наиболее продуктивные зоны. Следовательно, успешное воспроизводство зимне-нерестующего минтая возможно при условии надежной транспортировки личинок ко времени наступления экзогенного питания к зонам высокой биопродуктивности (рис.5).

Рис.5. Схема расположения зон высокой биопродуктивности и центров воспроизводства (изобаты - 50 и 200 м)

3.3. Пространственно-временное распределение личинок

Личинки минтая встречаются в ихтиопланктоне не ранее первой декады марта (Булатов, 1987). Самые значительные концентрации мелких личинок - 2842 шт/м кв, обнаруживались в начале марта 1983 г. у о.Богослова, над глубиной 625 м, при температуре воды на горизонте 400 м 3,5 С. Кроме того, две области повышенных концентраций личинок - 373 и 378 шт/м кв, пространственно изолированных друг от друга, были обнаружены южнее и северо-западнее о-вов Прибылова над глубинами 1800-2000 м, при температуре воды 3,3-4,0 С. В это время личинки значительно преобладают в ихтиопланктоне, составляя 99,1% численности, их средние размеры достигают 4 мм (Булатов, 1987).

В конце марта-начале апреля личинки по-прежнему сконцентрированы в 3 скоплениях. В самом южном, расположенном у о. Богослова, максимальные уловы отмечены над глубиной 1800 м. В более северных скоплениях, расположенных южнее и юго-западнее о-вов Прибыловых, основные концентрации личинок - 1450 и 1164 шт/м кв, по-прежнему, связаны со значительными глубинами - 1200-2000 м. Средние размеры личинок увеличиваются до 6,2 мм.

Встречаются личинки в зимний период и в зоне шельфа унимакского района, количество в пробах на 2-3 порядка меньше, чем в юго-восточной части Алеутской котловины. Однако в апреле 1992 г., согласно данным ТИНРО, их количество в уловах было весьма значительно и достигало 1104 шт/м кв.

Массовое появление личинок минтая в шельфовом планктонном сообществе наблюдается в весенне-летний период. Основные концентрации личинок наблюдаются северо-западнее о.Унимак и у о-вов Прибыловых. Личинки обитают в зоне среднего и внешнего шельфа, за его пределами встречаются лишь отдельные экземпляры. Температурные условия обитания не столь благоприятны, как над глубоководной частью.

Наиболее многочисленны личинки в унимакском и прибыловском районах во второй декаде апреля и во второй декаде июня. Весной максимальные уловы достигают значений 700 и более шт/м кв. В зоне среднего шельфа, при более низкой температуре, личинки имели размеры от 5,7 до 6,2 мм, тогда как в более теплой внешней зоне шельфа, их размеры, как правило, превышали 10 мм. В матвеевском районе количество личинок зимней генерации в апреле невелико, основная их часть появляется в конце мая, уловы достигают 100 и более шт/м кв.

В июне личинки встречаются на обширной акватории - более 150 тыс. км кв, распределяясь непрерывно от о. Унимак до границы ИЭЗ РФ и США. В это время личинки

весенней генерации достигают длины до 7,9 мм. В июле-августе личинки и мальки в сборах ИКС-80 имеют длину 17-60 мм, в среднем 25 мм, обитают они в мелководной и средней зоне шельфа - 17-80 м. Более крупные особи активно избегают сеть, поэтому в уловах не встречаются. Доля личинок в это время в планктонном сообществе снижается до 4%.

Изучение особенностей вертикального распределения личинок зимней генерации показало, что в марте личинки обитают в мезопелагиали, в слое 300-400 м, при благоприятном температурном режиме, над значительными глубинами. По мере развития, в начале апреля, т.е. через месяц после пика нереста, они поднимаются в более высокие слои (50-100 м). У личинок обнаружен дрейф в северо-западном направлении, в сторону шельфа, где в мае они встречаются, как правило, уже над глубинами 100-150 м. В зоне шельфа у личинок дрейф отсутствует, они более «привязаны» к местам размножения.

В северной части Берингова моря личинки ранее конца мая-начала июня не встречаются. В это время они обитают южнее м.Наварин, как над значительными глубинами, более 150-600 м, так и в районе шельфа. Размеры личинок составляют 7,5-8,0 мм. (Булатов, 19866). Количественно пробы невелики и не превышают десятков экз. Максимально известными являются данные по шельфовому скоплению, расположенному южнее м.Наварин. Здесь наибольший улов был отмечен в июне 1988 г. и составил 122 шт/м кв (Пащенко, неопубл.данные).

Долгое время отсутствовали сведения о личинках минтая, обитающих в Анадырском заливе. В конце июня-начале июля 1984 г. автором были обнаружены личинки, имевшие средние размеры 8,1 мм, обитали они в основном над глубиной 82 м, при благоприятном температурном режиме. Дальнейшие исследования Эшеверия и Макроя, полученные в августе 1988 г. (цит. по Котенев, 1995) и Балыкина, Варкентина (2002), подтвердили наличие личинок минтая в Анадырско-наваринском районе.

Скопление личинок «дежневского» происхождения, расположенные к востоку от м. Олюторского, было относительно многочисленным в середине 80-х годов. В этом районе установлен дрейф личинок в юго-западном направлении. Самые значительные концентрации личинок в районе к западу от 170 в.д. - до 300 и более шт/м кв, располагаются в западной части зал. Олюторский. В июне 1985 г. их доля в ихтиопланктонном сообществе составляла 71,7% (Булатов, Кулешова, 1994). Массовое появление личинок во второй декаде июня отмечали и другие авторы (Балыкин, 1987; Балыкин, Варкентин, 2002).

Сведения о личинках в южной части моря крайне скудны. Известно, что в районе Командорских о-вов личинки появляются в начале мая (Буслов, Тепнин, 2002).

Следует отметить, что личинки минтая в зимний и весенне-летний периоды являются основным компонентом ихтиопланктонного сообщества. Скопления личинок пространственно изолированы и соответствуют количеству нерестилищ: в зимний период над юго-восточной частью Алеутской котловины наблюдались 3 скопления - богословское, южно-прибыловское и западно-прибыловское. В весенне-летний период границы скоплений подвержены значительной межгодовой изменчивости. В годы высокой численности контуры 5-6 ядер в восточной и 4-5 в западной частях моря отчетливы, а в периоды низкой - более размыты.

3.4. Сезонная и межгодовая изменчивость нерестового потенциала

Исследованиями автора было установлено, что потенциал зимне-нерестующего минтая в юго-восточной части Алеутской котловины подвержен значительной межгодовой изменчивости. За период с 1979 по 1984 гг. произошло 17-кратное увеличение (Булатов, 1987, 1988). В дальнейшем, в 1989-1991 гг. численность икры снизилась в 20-42 раза (Фадеев, Моисеев, 1991). В действительности, судя по резкому росту численности личинок зимней генерации, учтенных в апреле-мае 1980/1987 гг. (в 3000 раз), количество выметанной икры, видимо, увеличилось на 2-3 порядка. Следовательно, полученные данные свидетельствуют об исключительной высокой изменчивости нерестового потенциала зимне-нерестующего минтая.

Масштабность весеннего нереста в восточной части моря весьма значительна: площадь, занятая икрой, составляла 300-350 тыс. км кв и более. В летний период размножение не прекращается, однако нерестовый потенциал резко снижается. В сентябре икра встречается исключительно в унимакском районе на площади 10 тыс. км кв, ее численность уменьшается в 30-45 раз по сравнению с пиком нереста.

Данные автора показали, что с начала до середины 80-х годов численность икры весенней генерации динамично и синхронно росла во всех сравниваемых районах. Дальнейшие исследования ТИНРО, выполненные в 1988-1992 гг. позволили установить максимум в сравниваемых районах в 1988, 1990 гг., после чего началось его стремительное снижение (рис.6).

В 60-70-ые годы считалось (Серобаба, 1974,1979), что основное воспроизводство минтая Берингова моря сосредоточено в двух районах: унимакском и западно-беринговоморском. Однако, в середине 80-х годов произошло изменение нерестового потенциала минтая и прибыловский район стал играть более важную роль, составив половину численности учтенной икры.

Рис. 6. Динамика численности икры в различных районах Берингова моря в апреле-мае

1980-1992 гг., 10x12 шт.

Соотношение максимума/минимума численности, являющееся следствием изменчивости количества нерестовых рыб, изменялось в богословском районе 42:1 (наблюдения ограничены), унимакском 263:1, прибыловском 280:1, матвеевском 41:1, западном 10:1, олюторско-наваринском 21:1 и наваринском 13:1.

Соотношение потенциала зимне- и весенне-нерестующего минтая в общем воспроизводстве также не является стабильным и подвержено значительной межгодовой изменчивости. Если в конце 70-х-начале 80-х годов оно было близко 1:2, то в дальнейшем, в 1983/1984 гг. значительно преобладал зимний нерест, составляя 9:1 (данные автора). Однако, в 1991 г. вновь произошла смена доминант. Согласно данным ученых ТИНРО (Фадеев, Моисеев, 1991; Грицай, Степаненко,-2003), численность учтенной икры в период весеннего максимума нереста оказалась в 8 раз больше, чем зимнего. Смещение нерестового потенциала с осенне-зимнего на весенний период наблюдалось в 50-70-ые годы и у минтая Японского моря (Кагановская, 1951; Веденский, 1971; Фадеев, 1981; Гаврилов, Безлюдный, 1986).

В среднем численность учтенной икры в 1980-1992 гг. составила в унимакском районе 42,8x10x12 шт., прибыловском 60,3x10x12 шт., западном 7,7x10x12 шт, матвеевском 5,1x10x12 шт., олюторско-наваринском 2,2 х10х12 шт. и наваринском 0,7x10x12 шт (табл.8).

Таблица 8. Межгодовая изменчивость и средние значения численности учтенных икры и личинок минтая в Беринговом море в апреле-мае 1980-1992 гг.

Район Икра, 10x12 шт тш-тах Икра, 10x12 пгг, средняя Личинки, 10x10 шт тш-тах Личинки, 10x10 шт средняя

Западно-беринговоморский 2,1-20,6 7,7 0-5,8 1.2

олюторско-наваринский 0,4-7,6 2,2 0-5,5 0.9

наваринский 0,1 - 1,3 0,7 0-2,4 0,6

матвеевский 0,4-16,4 5,1 0,2-164,1 25,8

лрибыловский 0,6-167,8 60,3 0,7-1906,1 322,6

унимакский 0,6-157,7 42,8 4,2 - 2231,0 379,7

Всего 121,9 730,8

Зимнее воспроизводство, судя по численности учтенных личинок в апреле-мае 19801992 гг., достигло исторического максимума в 1986-1987 гг., после чего наблюдалось резкое его снижение (рис.7).

Рис. 7. Динамика численности личинок в апреле-мае 1980-1992 гг. в восточной части Берингова моря, 10x10 шт.

В течение многих лет совершенно неясным оставался вопрос изученности воспроизводства минтая наваринского района. Отсутствие в значительных количествах икры, личинок и сеголеток дало основание считать, что минтай, обитающий в этом районе, не местного происхождения (Фадеев, 1991; Шунтов и др., 1993; Степаненко, 2001, 2003). Многолетние исследования позволили установить факт существования зимнего и весеннего нереста в этом районе (Bulatov, 1989a; Булатов, Кулешова, 1994; Балыкин, Варкентин, 2002;

БиМоу, КЛепеу, 2003). Однако, в связи с отсутствием специальных ихтиопланктонных работ в зимний период, до сих пор нет сведений о масштабности этого явления.

Известно, что площадь шельфа является одним из показателей возможной биологической продуктивности. Сравнение относительной доли шельфа (50-200 м) и фактического вылова (1979-2003 гг.) показало, что они весьма близки (табл.9), несмотря на значительное преобладание в восточной части моря икры и личинок (данные автора), сеголеток и 2-годовиков (Фадеев, 1991).

Таблица 9. Относительная доля площади шельфа, численности икры, личинок, сеголеток, двухлеток и среднего улова в различных районах Берингова моря, %%.

Район Шельф Икра Личинки 0+ 1+ Вылов

Восточный 683 91,1 99,7 99,3 92,7 67,3

Наваринский 20,7 0,6 0,1 0,2 ' 0,2 21,2

Олюторско-наваринский 2,0 1,8 + + + 2,4

западный 9,0 6,5 0,2 0,5 7,1 9,1

Из полученных данных можно сделать следующее предположение: распределение минтая зимнего происхождения связано не с шельфом, а с продуктивной Наваринской котловиной. Видимо, именно здесь обитает минтай в период раннего онтогенеза, в дальнейшем, по достижении возраста 1+ совершая миграцию в вышележащие слои и выносясь течением на наваринский шельф, где и переходит к придонному образу жизни, характерному для рыб этого возраста.

ГЛАВА 4. Пространственно- временное распределение молоди и взрослых рыб

Данному вопросу посвящено значительное количество работ, как отечественных, так и зарубежных ученых. Результатом исследований, выполненных на научных и промысловых судах, явились схемы М.А.Степаненко (81ерапепко, 1989), В.П.Шунтова (1991), Н.С.Фадеева (1991).

С учетом данных по размножению и особенностей распределения личинок, сеголеток, молоди и взрослых рыб автором предложена новая схема, учитывающая онтогенетические и сезонные миграции как зимней, так и весенне-нерестующей экологических форм минтая. Маршруты онтогенетических миграций зимне-нерестующего

• -нерестилища, ©-сеголетки, ©-двух-трехгодовики,

О - четырех-пяти годовики, I - XII -месяцы

Рис. 8. Схема онтогенетических (А, до 4-5 лет) и сезонных (Ь, после 4-5 лет) миграций зимне-нерестующего минтая Берингова моря

минтая направлены с больших глубин в сторону шельфа (рис.8А). Обнаруженные в 2002 г. сеголетки над Командорской котловиной (Г.М.Гаврилов, ТИНРО-центр) позволяют предполагать, что это часть маршрута онтогенетической миграции командорского минтая. Сезонные миграции богословского и наваринского минтая весьма протяженны и могут достигать 1000-2000 км, пересекая границы ИЭЗ США и России. Маршрут миграций

минтая над Наваринской котловиной в настоящее время детально еще не изучен. Однако, быстро смещающиеся скопления минтая над

# - икра, 4. - личинки, О - сеголетки, О- летнее, О-зимнее распределение.

Рис. 9. Схема онтогенетических (А) и сезонных (Б) миграций весенне-нерестующего минтая Берингова моря

значительными глубинами (в районе 174 в.д.), обнаруженные в мае-июне 1984 г. в ИЭЗ РФ и августе-сентябре 1987 г. в анклаве, позволяют определить ее основные контуры.

Согласно данному предположению, сезонные миграции так же, как и у богословского минтая, имеют направление против часовой стрелки.

В отличие от зимне-нерестующего, весенне-нерестующий минтай большую часть жизни связан с шельфовой зоной, встречаясь вне его пределов лишь в зимний период (рис.9). Икра, личинки и сеголетки развиваются в непосредственной близости от нерестилищ и локализованы в 12 скоплениях. Сезонные миграции относительно протяженны лишь в северной и северо-восточной зонах моря и зависят от влияния обширного ледового покрова. Как правило, они достигают не более 400-500 км, тогда как в других районах Берингова моря обычно не превышают 150 км.

ГЛАВА 5. Промысел и состояние запасов 5.1. Промысел минтая в Берингово море

Минтай является одним из важнейших объектов мирового рыболовства, а доля его вылова в Беринговом море варьирует от 40 до 60 %. Широкомасштабный промысел здесь осуществляется уже на протяжении 25-40 лет.

В восточной части моря освоение запасов минтая началось в 1965 г., когда уровень вылова превысил 200 тыс. тонн. Известны 3 исторических максимума уловов - 1,9 млн. тонн (1972 г.), 1,4 млн. тонн (1990 г.) и 1,5 млн. тонн (2002-2003 гг.). До 1984 г. основной вылов осуществлялся рыбаками Японии, отечественный вылов достиг максимума в 1974 г. - 310 тыс. тонн. После введения США 200-мильной экономической зоны, с 1977 по 1987 гг. иностранный промысел квотировался, а в дальнейшем был запрещен. За период 1970-2001 гг. в юго-восточной части моря ежегодный вылов составил 808 тыс. тонн, а в северовосточной 384 тыс. тонн.

История развития промысла в наваринском районе (к востоку от 174 в.д.) ведет начало с довоенного времени, однако, масштабное освоение запасов началось в конце 70-х годов, после вытеснения наших рыбаков из ИЭЗ США. За 25-летнюю историю (1979-2003 гг.) отмечались 3 периода высоких уловов - в 1981-1983 г. (722-900 тыс. тонн), в 1986-1989 гг. (684-852 тыс. тонн) и в 1996-1999 гг. (680-753 тыс. тонн). В среднем ежегодно добывалось 524 тыс. тонн.

В западной части моря (к западу от 174 в.д.) с 1970 по 1977 гг. промысел велся в небольших объемах, уловы не превышали 100 тыс. тонн (исключение составил 1975 г. - 176 тыс. тонн). С 1978 по 1995 гг. ежегодный вылов составлял более 200 тыс. тонн, исторический максимум отмечен в 1988 г. - 401 тыс. тонн. В дальнейшем произошло

существенное снижение объемов вылова, а в последние годы специализированный лов запрещен. В среднем ежегодные уловы минтая за период 1970-2002 гг. составили 165 тыс. тонн.

Особое место занимает история промысла минтая над глубоководными котловинами. Вытеснение японских рыбаков из ИЭЗ США способствовало открытию над Алеутской котловиной, в анклаве моря в 1984-1985 гг., промысловых концентраций минтая. Почти одновременно, осенью 1986 г. экспедиция под руководством профессора В.П.Шунтова (ТИНРО) обнаружила Значительные концентрации минтая над Командорской котловиной. Данные обстоятельства позволили развить широкомасштабный промысел минтая над глубоководными котловинами.

В анклаве, в течение 5 лет - с 1984 по 1989 гг., произошло 7-кратное увеличение вылова: с 181 тыс. тонн до 1448 тыс. тонн. В начале 90-х годов наблюдалось резкое снижение вылова, а с 1993 г. в анклаве осуществляется режим «моратория». В среднем для периода 1979-2003 гг. ежегодный вылов составил 295 тыс. тонн.

В юго-восточной части Алеутской котловины, в богословском районе в 1987-1991 гг. существовал специализированный промысел с максимальным выловом 377 тыс. тонн (1987 г.). Значение командорского района в промысле минтая оказалось не столь существенным. Рекордный уровень вылова над котловиной и хр. Ширшова составил 188 тыс. тонн (1990 г.).

5.2. Состояние запасов и методы их оценки

Оценка запасов является важным количественным биологическим параметром, необходимым для ведения рационального промысла. Современный арсенал методов оценки запасов минтая может быть объединен в две группы: прямой учет, выполняющийся на научных судах, и математическое моделирование, основанное на данных промысловой статистики. Как показала практика последних лет, хроническое занижение уловов на усилие и вылова, в значительной мере сужает возможности применения методов математического моделирования. Поэтому предпочтение отдавалось результатам прямого учета, как более достоверным.

Получение знаний о реальном состоянии запасов - приоритетная задача современных рыбохозяйственных исследований (Котенев, Зайцева, 2003). На практике оказывается, что не все методы обладают «чувствительностью», достаточной для получения этих знаний. С целью минимизирования ошибок, особенно, при достаточно длинных рядах наблюдений, пришлось опираться на только широко используемые методы.

В настоящее время распространенными методами прямого учета являются: гидроакустический, тралово-акустический, траловый и ихтиопланктонный.

Первые два метода, как оказалось, зачастую дают заниженные оценки. Широкомасштабные пелагические и донные траловые съемки по заранее запланированной сетке станций показали достаточную надежность, при условии использования поправочных коэффициентов на уловистость (Шунтов и др., 2003). Результаты подводных, экспериментальных и теоретических исследований (Трещев, 1974; Честной, 1977; Заферман, Серебров, 1985) показали, что горизонтальная уловистость отцеживающих орудий лова для рыб, имеющих близкие к минтаю скоростные параметры, составляет 0,3. Широко распространенным для пелагических тралений является использование коэффициента 0,4 (Шунтов и др., 1993).

Данные автора, основанные на измерении соотношения площади эхозаписи минтая, попавшего в зону облова донного трала с площадью скоплений минтая, находящихся вне зоны действия трала, выполненные по 479 тралениям в ИЭЗ США и РФ, показали, что их среднее значение составило 0,2 и 0,3, соответственно. Сравнение уловов японских судов и отечественных НИС на Северных Курильских о-вах показало, что наши тралы учитывают минтая в 7 раз меньше (Тупоногов и др., 2003). Следовательно, обосновано применение значения поправочного коэффициента для донного трала на уровне не ниже 0,3.

Известно, что минтай имеет высокую смертность на ранних стадиях развития (Hamai et al., 1971; Булатов, 1986а, 1994в; Балыкин, 1993; Лисовенко, 2000; Привалихин и др., 2001). Поэтому применение ихтиопланктонного метода эффективно лишь в том случае, если вводится поправка на выживаемость икры и личинок, в противном случае численность учтенного нерестового запаса будет на 1-2 порядка меньше, чем по данным траловых съемок.

Для того чтобы перевести данные промысловой статистики (улов на усилие) на «язык» траловых съемок, пришлось прибегнуть к реставрированным значениям биомассы, которые рассчитывались при помощи переводных коэффициентов для тех периодов наблюдений, когда имелись данные мониторинговых исследований и промысловой статистики. Безусловно, полученные цифры являются ориентировочными, однако, эти данные позволяют судить об изменениях в состоянии запасов в прошлом.

Значения реставрированной оценки запасов в самом важном промысловом районе -восточной части моря, определялись следующим образом. Оценки запасов, полученные по донным траловым съемкам в 1980-2003 гг. (Wespestad, Traynor, 1988; Bulatov, 1995; Ianelli et al., 2002; www.refm.noaa.gov), «переводились» с учетом коэффициента уловистости 0,3.

РОС НАЦИОНАЛЬНА* БИБЛИОТЕКА С. Петербург 0» Юв мт

ч ■ I » ■■»■«•» I

Для переходного периода 1980-1988 гг., когда имелись как данные мониторинговых исследований, так и статистики промысла (Alton, Fredin, 1974; Low, Ikeda, 1980; Bakkala, Low, 1985; Mho, 1990) устанавливались переводные коэффициенты, которые позволили получить значения реставрированной биомассы на период 1965-1979 гг., когда мониторинг отсутствовал (табл. 10).

Таблица 10. Динамика реставрированного запаса минтая в Беринговом море, млн. т

Год Восточная часть Анклав Наваринский район (к востоку от 176 в д) Западная часть (к западу от 170 вд) Алеутские острова

1963 4,3

1966 5,9 ___ - -

1967 9,6

1968 13,0 - -

1969 15,8 .

1970 18,4 - 0,8

1971 19,8 0,5

1972 18,9 0,6

1973 17,6 - 0,8

1974 15,0 - 1,1

1975 13,1 - 1,4

1976 13,6 1.8

1977 13,2 1.9

1978 12,5 5,3 1.8

1979 12,5 0,4 2,2 2,1

1980 10,9 0,3 1,2 2,7 1,0

1981 16,8 0,7 - 3,2

1982 18,2 1,7 1.9 3,4

1983 19,0 3,5 2,4 3,4 2,6

1984 16,2 12,4 3,1

1985 183 12,0 - 2,5

1986 15,3 11,2 5,4 2,1 1.8

1987 16,8 9.1 8,0 2,0

1988 23,4 4,4 4,1 1,9

1989 16,7 3.4 1.9

1990 17,7 2,4 1.5

1991 14,2 2,2 . 1,2 0,6

1992 14,5 1,5 1,6

1993 16.5 - 1.2

1994 16,5 . 0,6 0,4

1995 17,8 5,0 0,4

1996 9,6 1.2 5,0 0,4

1997 9,9 5,5 0,4 0.5

1998 7,3 3,2 0,4

1999 11,9 2,4 0,3

2000 16,8 2.0 0,2 0,4

2001 13,5 1.8 0,2

2002 15,8 2,4 0,2 1,2

2003 28,0 3,0 0,3

X 15,0 2,9 3,5 1.4

Примечание: Х- средняя биомасса; жирным шрифтом выделены максимумы

Межгодовая изменчивость запасов характеризовалась 3 периодами высокого уровня: первый отмечен в 1970-1972 гг. (18,4-19,8 млн.т), второй - в 1982-1988 гг. (18,2-23,4 млн.), начало третьего - в 2003 г. (28 млн.т). Наблюдались также и 3 периода низкого уровня запасов: в середине 60-х годов, в 1980 г. и 1996-1998 гг. Средне многолетнее значение уровня реставрированного запаса для периода 1965-2003 гг. составило 15 млн. тонн, амплитуда изменчивости (соотношение максимума/минимума запасов 2003/1998 гг., далее М/м коэффициент) 4:1, полупериод составил 5 лет, появление максимумов наблюдается с 10-20-летней периодичностью.

Изучению динамики запасов богословского минтая посвящено много работ (Шунтов и др., 1988, 1993; Радченко и др., 1990; Фадеев, 1991; Sasaki, 1988, 1990; Horbowy, Janusz, 1990; Bulatov, 1995; Ianelli et al., 2001, 2002 и др.), однако при сравнении оказывается, что ряды наблюдений короткие или прерываются, а методы оценки сильно разнятся. Данный ряд значений биомассы (см. табл.10) получен следующим образом. В период 1979-1983 гг. по ихтиопланктонному методу (Булатов, 1988, 20036), в 1984 г. - траловой съемке (данные автора), в 1985-1986 гг. - реставрированной оценке. В 1987-1989 - по гидроакустическим съемкам в анклаве (Sasaki, 1988, 1989, 1990), в 1991-2003 гг. - по данным гидроакустических работ, выполненных в богословском районе (Ianelli et al., 2001, 2002), с поправкой на то, что здесь обитает 60% запаса. Безусловно, полученные данные достаточно разнородны, однако их можно использовать для получения представления о динамике запасов. В 1980-1984 гг. наблюдался стремительный рост запасов богословского минтая, который достиг единственно известного максимума в 1984-1987 гг., в дальнейшем сменившимся быстрым снижением запаса и продолжительной депрессией, начиная с 1992 г. Средне многолетнее значение запасов составило 2,9 млн. тонн, амплитуда изменчивости весьма высока- 62:1 (1984/2003 гг.).

Изучение динамики запасов минтая наваринского района стало интенсивным лишь начиная с середины 80-х годов (Булатов, 1989, 20036; Радченко, Соболевский, 1992; Шунтов и др., 1993, 1997; Радченко, 1995; Шунтов, Дулепова, 1995; Глубокое, Котенев, 1999; Лапко и др., 1999; Макоедов и др., 1999; Фадеев, 2001; Борец и др., 2002; Гаврилов, Глебов, 2002а,б; Николаев, Степаненко, 2002; Степаненко, 2003). Однако, как и в отрытой части моря, разные методы и непродолжительные ряды наблюдений значительно затрудняли получение цельной картины. Значения реставрированной биомассы получены преимущественно из данных донных и пелагических траловых съемок. Результаты показали, что в течение 26 лет наблюдались 3 периода высокого уровня запасов - в середине 70-х, 80-х и 90-х годов, минимальный запас -1,2-1,8 млн. тонн отмечался в 1980,

1990 и 2001 гг. Средне многолетнее значение биомассы составило 3,5 млн. тонн, исторический максимум - 8 млн. тонн наблюдался в 1987 г., М/м коэффициент составил ~ 7:1 (1987/1980 гг.).

Степень изученности динамики запасов минтая в западном районе (к западу от 170 в.д.) достаточно хорошая. Данные траловых съемок охватывают период с 1970 по 1991 гг. (№ишепко, 1996), а математического моделирования - с 1970 по настоящее время (Балыкин, КамчатНИРО). В среднем оценки запасов по первому методу оказались в 1,5 раза больше, чем по второму, поэтому на период после 1991 г. была введена данная поправка. В результате оказалось, что динамика запасов минтая западной части Берингова моря характеризуется одним максимумом, наблюдавшимся за 34-летнюю историю исследований. Среднее многолетнее значение биомассы составило 1,4 млн. тонн, высокий уровень запасов, превышавший 3 млн. тонн, наблюдался в 1981-1984 гг. После достижения максимума происходило монотонное снижение запасов, достигших крайне низкого уровня в 2000-2002 гг. - 0,2 млн. тонн. Амплитуда изменчивости запаса достаточно высокая - 17:1 (19821983/2000-2002 гг.), полупериод составил 18-19 лет, видимо период составит не менее 36-38 лет.

Довольно слабо изучена динамика запасов минтая Алеутских о-вов. Данные прямых учетных работ - 8 донных траловых съемок (1апеШ е1 а1., 2002), показали, что за период 1980-2002 гг. максимальный уровень запасов наблюдался в середине 80-х годов. Несмотря на отсутствие широкомасштабного промысла, в 1991 г. произошло резкое снижение запасов, низкий уровень запасов был достаточно продолжительным и составил около 10 лет, лишь в 2002 г. появились признаки его восстановления. Среднее многолетнее значение биомассы, с учетом поправочного коэффициента 0,3, составило 1,1 млн. тонн, амплитуда ~ 7:1 (1983/1994 гг.), полупериод составил 11 лет, цикличность составляет около 22 лет (в 1980 и 2002 гг. - одинаковый уровень запасов).

К числу малоизученных относится также минтай, обитающий в олюторско-наваринском районе (170-176 в.д.). По данным автора, в середине 80-х годы запасы составляли 0,4 млн. тонн, в дальнейшем, в 1988-1992 гг., согласно данным специалистов ТИНРО-центра В.М.Пащенко и М.А.Степаненко, наблюдалось снижение запасов до 0,1-0,2 млн. тонн.

Таким образом, до середины 80-х годов во всех сравниваемых районах моря наблюдался рост запасов минтая, максимальный уровень биомассы минтая в Беринговом море отмечен в 1984-1987 гг., минимальный - в конце XX - начале XXI века.

53 Динамика запасов под влиянием промысла и внешней среды

Запасы минтая, как и других биологических объектов, подвержены межгодовой изменчивости. Однако причины их вызывающие, не всегда однозначны, несмотря на это, немало ученых снижение запасов связывают преимущественно с негативным влиянием промысла. Критический опыт, накопленный в отношении ряда высоко эксплуатируемых объектов промысла, показал, что реальные их запасы существенно выше, чем мы их себе представляем.

С целью получения объективных оценок запасов, автором на основании прямых учетных работ (оригинальные и литературные источники) были получены значения реставрированной биомассы в различных районах Берингова моря (см. раздел 5.2). Исходя из концепции репродуктивной разно качественности популяций Е.М.Малкина (1999), зная возраст массового полового созревания самок, можно определить биологически обоснованные нормы промыслового изъятия. Данные, полученные в 2001-2002 гг. показали, что в восточной части моря массовое созревание самок происходило при длине тела 39 см (Иопка1еП:о, 2002), что соответствует возрасту 4 года. В наваринском районе (А.В.Буслов, КамчатНИРО) и западной части моря (Балыкин, 2003) это явление наблюдается при большем размере и возрасте - 38-39 и 39-42 см, соответственно (5 лет). Недостаточно сведений о массовом половом созревании самок богословского минтая, что осложнялось редкими поимками несозревших самок. По данным автора 50% зрелых самок отмечено при длине 39 см, что соответствует возрасту 4-5 лет.

С учетом полученных материалов, определим следующие количественные параметры промыслового изъятия для каждого из сравниваемых районов - восточная часть моря - 0,266 (4 года), наваринский, западная часть и богословский район, включая анклав -0,234 (5 лет). Произведение реставрированного запаса на норму изъятия позволит определить ежегодное значение возможного (допустимого) улова. Сравнив теоретическое значение с фактическим выловом, мы сможем ответить на важный вопрос: «Где и когда был превышен допустимый уровень и к каким последствиям он привел?»

Сопоставление возможного (допустимого) и фактического уловов в восточной части моря в 1965-2003 гг. показало отсутствие ситуации даже временного его превышения как в период регулируемого (1977 г. и далее), так и в период нерегулируемого промысла (до 1977 г.). Следовательно, в данном районе на протяжении всей истории освоения ресурсов минтая наблюдается их регулярное недоиспользование (рис.10).

Рис. 10. Динамика реставрированной биомассы, возможного (допустимого) и фактического уловов в восточной части моря в 1965-2003 гг., 100 тыс. т

История освоения запасов минтая в открытой части моря, над глубоководными котловинами, также имеет два периода: нерегулируемый (до 1993 г.) и регулируемый промысел (после 1993 г., в виде «моратория»). В условиях нерегулируемого промысла до 1987 г. фактический улов не превышал возможный (допустимый, рис.11), однако с 1988 г.

Рис. 11. Динамика биомассы, возможного (допустимого) и фактического улова в анклаве и богословском районе Берингова моря в 1979-2003 гг., тыс. т

произошло его существенное превышение. Так уровень запасов позволял изымать в 1988г. 1 млн. тонн, а фактический вылов в анклаве превысил возможный на 0,5 млн. тонн. Ситуация стала более драматичной в 1989 г., когда при допустимом изъятии 0,7 млн. тонн, в анклаве фактически было выловлено в 2 раза больше. Таким образом, в 1988-1990 гг. в анклаве Берингова моря был допущен перелов, однако его последствия лишь ускорили снижение запасов, но не подорвали их.

В наваринском районе, наиболее важном для отечественного промысла, также существовали два этапа промысла: нерегулируемый (до 1991 г.) и регулируемый (после 1991 г.). Недостаточность научных данных не позволяет в полной мере ответить на вопрос о том, насколько рационально эксплуатировались запасы, поэтому сравнение носит предварительный характер. Наибольшему прессу промысла подверглись запасы в начале 80-х годов, когда фактический вылов превышал допустимый 2-кратно, однако, данное обстоятельство не повлияло на динамику роста биомассы (рис.12). Следовательно, ущерба запасам нанесено не было. По существу это был единственный эпизод значительного превышения фактического вылова над допустимым, в дальнейшем промысел велся в оптимальном режиме.

71 79 >0 II II II 14 19 (I 17 II 19 10 91 12 9] >4 99 91 97 91 99 0 1 2 3

1_(фактический^лов ... возможный улов

промысловый запас

Рис. 12. Динамика реставрированного промыслового запаса, возможный (допустимый) и фактический улов в наваринском районе в 1978-2003 гг., тыс. т

В западной части Берингова моря также существовали два периода промысла: нерегулируемый, до 1986 г. и регулируемый - после 1986 г. Вплоть до 1988 г. промысел велся в щадящем режиме и запасы существенно недоосваивались, в дальнейшем уровень пресса существенно возрос и в отдельные годы (1994 г.) превышал допустимый уровень.

Промысел в 1992-1993 гг. велся без превышения (рис.13), поэтому резкое снижение биомассы с 1,6 до 0,6 млн. тонн скорее всего было вызвано естественными причинами.

Рис. 13. Динамика промысловой биомассы, возможного (допустимого) и фактического улова в западной части Берингова моря в 1970-2002 гг., тыс. т

Предварительные данные свидетельствуют о том, что в районе Алеутских о-вов промыслом запасы осваивались полностью лишь в начале 90-х годов, в остальное время наблюдалось их значительное недоиспользование.

Таким образом, на протяжении всей истории промысла минтая в Беринговом море достоверно известным случаем превышения фактического вылова над допустимым, приведшим к ускоренному снижению запасов является период промысла в анклаве в 19881990 гг.

Сравнение среднемноголетних значений фактического с возможным (допустимым) выловом показало, что в восточной части моря запасы осваивались на 34%, в анклаве - на 49%, в наваринском районе - 62%, в западной части моря - 50%.

Вопросу изучения естественных причин, из-за которых происходит изменение численности минтая, посвящено много работ. Большинство авторов обнаружило, что появление урожайных поколений минтая связано с климато-океанологическими факторами и происходит в периоды потеплений. Однако некоторые ученые полагают (Wespestad, цит. по Шунтов и др., 1993; Ба1укш, 1996), что формирование урожайных поколений определяется наличием связи «родители-потомство», хотя у минтая отсутствует забота родителей о потомстве и, как результат, присутствует высокая смертность на ранних стадиях развития, что дает основание усомниться в существовании данной зависимости.

Значение температурного фактора на выживаемость минтая и формирование урожайных поколений в различных районах Тихого океана установлено рядом авторов (Зверькова,1969, 1981; Булатов, 19946; Балыкин, 1993; Кровнин, Котенев, 1999; Кровнин и др., 2002; Hamai et al., 1971; Kim, 1989; Nuzhdin, 2003). Сравнение численности поколений минтая восточной части моря в возрасте 5 лет в 1966-1981 гг. с изменчивостью солнечной активности и температурой воды в слое 100-0 м в после нерестовый период показало, что урожайные поколения появлялись преимущественно на восходящей кривой солнечной активности (Булатов, 1988). Дальнейшие работы, основанные на сравнении численности поколений и запасов, полученных с использованием данных американских ученых, с солнечной активностью позволили установить, что выше среднего уровня поколения появлялись также и в годы снижения солнечной активности (рис.14).

Рис. 14. Солнечная активность (Чистяков, 1997), численность 3-летних рыб (млн. шт.) и динамика промыслового запаса (ВПА, 3+ лет, 100 тыс. т, Wespestad, Тгаупог, 1988; ЬшШ et э1, 2001) в восточной части моря с лагом влево на 3 года.

Сравнение относительной доли 5-годовиков в восточной и западной частях моря (ЬшШ et э1., 2002; Балыкин, 1992, 2001) показало, что, несмотря на географическую разобщенность данных районов, находящихся в разных климатических зонах, появление много и мало численных поколений наблюдалась практически синхронно. Данное совпадение может объясняться наличием связей, определяющих особенности климатических и продукционных процессов, что еще раз подтверждает обоснованность

концепции Г.К. Ижевского (1961, 1964) о связи океанологических процессов и рыбопродуктивности.

Известно (Котенев, 1995), что период 1977-1980 гг. характеризовался интенсификацией Аляскинского течения и усилением поступления богатых биогенами тихоокеанских вод в Берингово море. Анализ климатической изменчивости и динамики концентрации хлорофилла «а» (Таёакого, 2002) в восточной части Берингова моря показали, что произошедшее в 1977/1978 гг. изменение климата привело в 1978-1980 гг. к 24 кратному росту биопродуктивности.

Таким образом, благоприятные условия климато-океанологического фона способствовали формированию исключительных по урожайности поколений 1977-1978 гг. рождения как зимне-, так и весенне-нерестующих форм минтая, приведших к значительному росту запасов минтая в середине 80-х годов.

ГЛАВА 6. Популяционный статус и нерестовые группы минтая

Современные представления о рациональной эксплуатации ресурсов требуют определенности и ясности в представлениях о популяционном статусе минтая, однако по данному вопросу в настоящее время среди специалистов отсутствует единое мнение. Автор на основании наличия в ихтиопланктонных сборах икры ранних стадий развития, сделал попытку рассмотреть данную проблему с позиции репродуктивной изолированности. В результате было установлено, что в Беринговом море размножаются по крайней мере 7 зимне- и 14 весенне-нерестующих групп (единиц запаса).

ГЛАВА 7. Стратегия управления промыслом минтая 7.1. Оценка общего допустимого улова (ОДУ)

ОДУ является широко используемым инструментом управления воздействия промысла на запасы минтая и других рыб как в нашей стране, так и за рубежом. Аналогом ОДУ в США является Total Allowable Catch (TAC), следовательно, основные инструменты управления промыслом в принципе одинаковы для двух прибрежных государств - России и США.

Наиболее важными переменными, влияющими на оценку ОДУ, являются реальная или близкая к ней оценка запаса и биологически обоснованная норма изъятия (см. раздел

5.2, 5.3). В настоящее время отсутствует единая система взглядов, которая дала бы биологически обоснованный ответ на то, какой уровень пресса промысла минтая и в каких районах необходимо устанавливать, чтобы рационально использовать запас.

Исследование межгодовой изменчивости динамики запасов минтая Берингова моря показало, что выявлены два типа: относительно стабильный запас (М/м коэффициент не превышает 10:1), без признаков депрессии, и весьма изменчивый (М/м варьирует от 17:1 до 62:1), с периодом депрессии от 6 лет и более. Следовательно, к первому типу можно отнести минтая, обитающего в восточной части моря и наваринском районе, а ко второму -в богословском (+анклаве и командорской котловине) и в западно-беринговоморском районе.

Безусловно, к минтаю, имеющему разный тип динамики биомассы, нецелесообразно подходить с одной нормой промыслового изъятия. Возьмем за основу норму промыслового изъятия, основанную на концепции Е.М.Малкина (1999) и адаптируем ее к разным уровням запаса. Видимо, значения нормы «по Малкину» могут соответствовать среднему и высокому уровням, но в случае низкого (кроме периода депрессии) уровня запасов необходимо «сдвинуть» шкалу на 1 года назад, чтобы дать возможность большему количеству возрастных групп внести свой вклад в воспроизводство. Тогда с учетом наступления массового полового созревания самок и типа запаса, получим переменное значение нормы изъятия (табл.11).

Таблица 11. Норма промыслового изъятия минтая в различных районах Берингова моря при различных уровнях запаса, %.

Район Берингова моря Норма промыслового изъятия, %%

Низкий уровень запаса Средний и высокий уровни запаса

Восточная часть 23,4 26,б

Наваринский район 20,7-23,4 23,4-26,6

Западная часть 20,7 23,4

Богословский район-анклав мораторий 23,4

7.2. Биологические ориентиры и принципы управления промыслом

Разная динамика запасов, амплитуда изменчивости и тип устойчивости, а также различный уровень состояния запасов - все это является той изменчивой средой, в условиях которой риск принятия субъективного решения относительно доли промыслового изъятия

становится вполне реальным. Для того чтобы сделать процесс принятия решения более объективным, автором предлагается универсальная «матрица», которая позволит ориентироваться на количественные параметры, которые позволят выбрать оптимальное изъятие (табл. 12).

Таблица 12. Матрица принятия решений по управлению промыслом минтая в различных районах Берингова моря в зависимости от состояния запасов.

Район Стратегия Состояние запасов Биомасса, млн. тонн Норма изъятия, %% ОДУ, тыс. тонн

Западная часть Предосторожны й подход Высокое > 1,8 23,4 >400

• Среднее 1,1-1,8 23.4 250-400

Низкое <1.1 20,7 <220

критическое 0,2 мораторий НИР

Наваринскнй район Модифицированный подход Высокое >4,6 26,6 > 1200

Среднее 2,7-4,6 23.4-26,6 600-1200

Низкое <2,7 20,7-23,4 <600

критическое 1,2-1,8 20,7 300

Восточная часть Модифицированный подход Высокое >19,5 26,6 >5000

Среднее 11,5-19,5 26,6 3000-5000

Низкое <11,5 23,4 <2700

критическое 7-И 23,4 2000

Богословский район+анклав Предосторожный подход Высокое >3,8 23,4 >900

Среднее 2,0-3,8 23 4 500-900

Низкое <2,0 20,7 <400

критическое (1,7 по Конвенции) мораторий НИР

Таким образом, устойчивые запасы минтая, обитающего в зоне обширного шельфа восточной части моря и наваринского района, позволяют не применять «предосторожный подход», тогда как для других районов - анклава, богословского и западного, данная стратегия с биологической точки зрения представляется вполне оправданной. Исходя из предложенной матрицы, даже в период низкого уровня запасов промыслом можно без ущерба для запасов изымать не менее 2,3 млн. тонн.

ОДУ является одним из основных инструментов управления, однако, технология дальнейшего регулирования промысла в настоящее время связана с принципом квотирования. Практика последних лет показала, что размеры несообщаемого улова столь значительны, что ставят под сомнение эффективность данной меры. Расчеты, выполненные

автором для 2002/2003 гг. показали, что в Беринговом море наблюдается почти 2-кратное превышение количества крупно тоннажного флота над расчетным. Отказ от практики выделения индивидуальных и корпоративных квот и переход к регулированию рыболовства посредством количества промысловых усилий позволит существенно снизить объемы браконьерского лова.

Как показали наши исследования, границы современного промыслового районирования в значительной степени не учитывают расположение основных центров воспроизводства и ареала различных единиц запаса. В связи с этим автором предлагается ввести следующие дополнительные районы: в Западно-Беринговом орской зоне -анадырский, наваринский («де факто» уже существовавший к востоку от 176 в.д.), дежневский и олюторский; в Карагинской подзоне - корфо-карагинский, карагинско-озерной и командорский (над котловиной).

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Минтай имеет две стратегии размножения: зимнюю и весеннюю, способствующих наиболее полному освоению жизненного пространства в Беринговом море.

2. Зимняя стратегия реализуется в феврале-марте, в мезопелагиали, и связана с трансформированными водными массами тихоокеанского происхождения. В период раннего онтогенеза развитие протекает в благоприятных температурных условиях, высокой солености, медленного подъема в горизонты 25-50 метров и дрейфа в сторону шельфа. Зона обитания личинок, мальков и сеголеток связана с внешним шельфом и свалом глубин, тогда как молодь обитает в зоне среднего и внешнего шельфа. Успешность воспроизводства исключительно изменчива и зависит от интенсификации Аляскинского течения и поступления тихоокеанских вод, уровня биопродуктивности и температурных условий, наиболее благоприятных в годы «смены климата» (climate shift). Центры воспроизводства квазистационарны, хотя нерестовый потенциал подвержен значительной межгодовой изменчивости. Полная реализация стратегии наблюдается сравнительно редко.

3. Стратегия весеннего размножения резко отличается от зимнего нереста и связана с более мелководными зонами - областью среднего и внешнего шельфа, водными массами, имеющими низкую температуру и соленость. Через несколько часов после вымета икра поднимается в приповерхностный 25-метровый слой. Центры воспроизводства находятся в мало градиентных зонах, в которых отсутствует дрейф. Разница климатических условий приводит к смещению пика нереста с середины апреля до середины-конца мая. Личинки,

мальки и сеголетки «тяготеют» к местам размножения. Нерестовый потенциал подвержен значительной межгодовой изменчивости, особенно в тех районах, где существенно развит ледовый покров.

4. Разный тип онтогенетических и сезонных миграций зимне- и весенне-нерестующей экологических форм минтая свидетельствует о разных стратегиях использования жизненного пространства. Зимняя генерация с больших глубин достигает выростных зон, расположенных на шельфе, благодаря дрейфу. По достижении половой зрелости, трансформируется в океаническую форму, способную совершать значительные сезонные миграции, протяженностью более 1000-2000 км. Тогда как развитие весенне-нерестующей формы в раннем онтогенезе связано исключительно с шельфом, дрейф отсутствует. Сезонные миграции выражены лишь в северных районах, где значительно влияние ледового покрова, в остальных районах моря их протяженность не превышает 150 км.

5. Зоны высокой биологической продуктивности восточной части моря и наваринского района обеспечивают высокую устойчивость запасам минтая, тогда как в западной части моря и в богословском районе биомасса минтая крайне изменчива. В наваринском районе и восточной части моря обнаружена 10-20-летняя цикличность запасов, в алеутском - 20-22-летняя, в богословском - более 24 лет, в западной части моря -более 33 лет.

6. Эксплуатация запасов минтая во всех районах Берингова моря, за исключением анклава, велась без негативного антропогенного воздействия даже в период нерегулируемого промысла, в целом запасы недоосваивались. Пресс промысла на запасы минтая богословского происхождения существенно превысил биологически обоснованный уровень в 1988-1990 гг., что, на фоне уникальности возрастного состава, представленного высокоурожайными поколениями 1977-1978 гг. и отсутствия многочисленного пополнения, способствовало резкому снижению биомассы.

7. Две стратегии размножения и освоения пространства, а также два типа динамики запасов (устойчивый - неустойчивый) создали объективные предпосылки для применения двух различных стратегий управления промыслом минтая в Беринговом море. Для минтая богословского и западно-беринговоморского районов, демонстрирующих признаки неустойчивости запаса и депрессии, биологически обосновано применение стратегии «предосторожного подхода». При достижении запасом критического значения биомассы, обосновано применение режима «моратория промысла». Для минтая наваринского и восточного районов моря, имеющих устойчивый тип запаса и отсутствие периодов

депрессии, биологически обосновано применение стратегии традиционного модифицированного подхода, при котором режим «моратория» не предусматривается. Разработанная «матрица принятия решений» предлагает выбор режима адекватного управления в меняющихся условиях (2 типа, 4 уровня запаса и различные нормы изъятия). В период среднего и высокого уровня запасов ОДУ составляет более 7 млн. тонн, на минимальном уровне биомассы допустимое изъятие составляет не менее 2,3 млн. тонн.

8. Рациональное использование ресурсов минтая возможно при условии введения дополнительных районов в пределах установленного промыслового районирования. Так в Западно-Беринговоморской зоне предлагается ввести анадырский, наваринский, дежневский и олюторский районы, в Карагинской подзоне - олюторско-карагинский, карагинско-озерной и командорский районы. Настоящая мера позволит рациональнее эксплуатировать запасы, исходя из «индивидуальной» промысловой нагрузки, предотвращая перелов небольших и/или неустойчивых по динамике единиц запаса.

Основные публикации по теме диссертации:

1.Булатов О.А. 1982. Сравнительный анализ результатов поверхностных и вертикальных ловов сетью ИКС-80 // Биология моря, вып.6, с.46-49.

2. Булатов О.А. 1984. Распределение, численность ихтиопланктона и оценка нерестового запаса рыб восточной части Берингова моря (основные промысловые виды). Автореферат дисс. кандидата биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 24 с.

3. Булатов О.А. 1986а. К методике оценки нерестового запаса минтая в западной части Берингова моря // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. С. 35-42.

4. Булатов О.А. 1986б. Распределение икры и личинок тресковых подсемейства Gadinae в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. С. 89-101.

5. Булатов О.А. 1987. Икра и личинки минтая в восточной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. С. 100-114.

6. Булатов О.А. 1988. Межгодовая изменчивость запасов восточноберинговоморского минтая // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, с.4-16.

7. Булатов О.А. 1989. Использование системы «РИФ» для оценки запасов минтая // Результаты исследований по прогнозированию промысловой обстановки на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО. С. 75- 78.

8. Булатов О.А., Соболевский E.E 1990. Распределение, состояние запасов и перспективы промысла минтая в открытой части Берингова моря // Биология моря. №5. С. 65-72.

9. Булатов О.А. 1994а. Особенности размножения рыб и распределение ихтиопланктона восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т. 115. С. 17-56.

10. Булатов О.А. 19946. Экспериментальные данные и натурные наблюдения выживаемости минтая в раннем онтогенезе // Изв. ТИНРО. Т. 115. С. 142-150.

11. Булатов О.А., Кулешова М.И. 1994. Весенне-летний ихтиопланктон западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т. 115. С. 57-73.

12. Котенев Б.Н., Булатов О.А. 2002. Управление биоресурсами и уровни менеджмента // Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки: Мат. Первой Межд. научно-практ. конф. М/.ВНИРО. С. 11-15.

13. Котенев Б.Н., Булатов О.А. 2003. Запасы минтая и управление промыслом // Рыболовство России, май 2003. С. 33-35.

14. Булатов О.А. 2003а. Освоение запасов и среднесрочные перспективы промысла минтая Берингова и Охотского морей// Рыбное хозяйство. №5. С.30-33.

15. Булатов О.А. 20036. Промысел и запасы минтая Берингова моря // Сб.ВНИЭРХ «Аналит. и реф. информ. «серия Экономика, информация и управление промыслом». Вып.№2.С. 101-114.

16. Булатов О.А. 2003 в. О едином подходе установления общего допустимого улова (ОДУ) минтая // Инновации в науке и образовании - 2003: Мат.Межд.научн.Конф. Калиниград:КГТУ. Тез. докл. С.4-5.

17. Bulatov O.A. 1983. Comparative Analysis of Surface and Vertical Removals of Ichthyoplankton by KS-80 Net // Sov. J. of Mar. Biol. No. 8, pp. 328-332.

18. Bulatov O.A. 1989a. Reproduction and Abundance of Spawning Pollock in the Bering Sea // Procc. ofthe Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish., July 19-21, 1988. Sitka, AL., USA, NOAA, Tech. Memo., NMFS, p.40-47.

19. Bulatov O.A. 1989b. The Role of Environmental Factors in Fluctuations of Stocks of Walleye Pollock (Theragra chalcogramma) in the Eastern Bering Sea // Effects of Ocean Variability on Recruitment and an Evaluation of Parameters Used in Stock Assessment Models, Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci., v. 108, pp.353-357.

20. Bulatov O.A 1989c. Some Data on Mortality ofWalleye Pollock (Theragra chalcogramma) in the Early Stages of Ontogenesis // Intern. Symp. on Biol. and Management of Walleye Pollock,

Nov. 14-16, Ancorage, Alaska, Univ. ofAlaska, Fairbanks, Alaska Sea Grant Rep. 89-1, pp. 185-198.

21. Bulatov О A. 1989d. Reproduction and Abundance of Spawning Pollock in the Bering Sea// Intern. Symp. on Biol. and Managament of Walleye Pollock, Nov. 14-16, Ancorage, Alaska, Univ. ofAlaska, Fairbanks, Alaska Sea Grant Rep. 89-1, pp. 199-206.

21 Bulatov ОA., Sobolevskyi E.I. 1989. Distribution, Condition of Stocks, and Outlook of the Walleye Pollock Fishery in the High Bering Sea // Intern. Symp. on Biol. and Managament of Walleye Pollock, Nov. 14-16, Ancorage, Alaska, Univ. ofAlaska, Fairbanks, Alaska Sea Grant Rep. 89-1, pp. 591-604.

23. Bulatov OA 1990. The Fishery State of Stocks ofthe Most Important Species in the Bering Sea // Intern. Symp. of Bering Sea Fish., April 2-5, 1990, Khabarovsk, USSR. NOAA, Tech. Memo., NMFS, USA, p. 143-147.

24. Bulatov OA. 1991. Condition of North-Western Pacific Resources and Their Exploitation // XYH Pacific Congress " Towards the Pacific Century: Challenge of Chance", Honolulu, Hawaii, USA.p.13.

25. Bulatov OA. 1992. The Aleutian Basin Walleye Pollock Phenomenon // World Fisheries Congress,Absrt BulL, May 3-8,1992, Athens, Greece, p. 129-130.

26. Bulatov OA. 1995. Biomass Variations ofWalleye Pollock ofthe Bering Sea in Relation to Occanologjcal Conditions // Climate Change and Northern Fish Populations, Can. Spec. PlibL Fish AquaL ScL, v. 121, pp.63l-640.

27. Bulatov OA.. Kotenev B.N. 2003. Winter spawning of Alaska pollock in the northern Bering Sea // 7-th Symp. on Reproductive Physiology of Fish, May 18-23, p. 69, 2003, Mie, Japan.

28. Bulatov OA., Pashchenko VM. 2003. Depth distribution and temperature condition of spring spawning of walleye pollock in the eastern Bering Sea // 7-th Symp. on Reproductive Physiology of Fish, May 18-23, p. 70,2003, Mie, Japan.

29. Bulatov OA. 2003. The fishery and condition of the walleye Pollock (Theragra chalcogramma) stock in the Bering Sea in 1979-2002 // PICES 12 Annual Meeting, p. 130. Seoul, Rep. ofKorea.

Подп. в печать 19.04.04 Объем 3,0 пл. Тираж 100экз. Заказ 48 ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

"1-е 101

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Булатов, Олег Аркадьевич

Введение

Глава 1. Физико-географическая характеристика и особенности продукционных процессов района исследований

Глава 2. Материалы и методы исследований

Глава 3. Экология размножения минтая

3.1. Состояние гонад и пространственное распределение особей в преднерестовый и нерестовый периоды

3.2. Пространственно-временное распределение и качественный состав икры

3.3. Пространственно-временное распределение личинок

3.4.Сезонная и межгодовая изменчивость нерестового потенциала

Глава 4. Пространственно-временное распределение молоди и взрослых рыб

Глава 5. Промысел и состояние запасов

5.1. Промысел минтая в Беринговом море

5.2. Состояние запасов и методы их оценки

5.3. Динамика запасов под влиянием промысла и внешней среды

Глава 6. Популяционный статус и нерестовые группы минтая

Глава 7. Научные основы стратегии управления промыслом минтая Берингова моря

7.1. Оценка общего допустимого улова (ОДУ) и современная система управления промыслом

7.2. Биологические ориентиры и принципы управления промыслом 326 Выводы 344 Литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Минтай (Theragra Chalcogramma) Берингова моря: размножение, запасы и стратегия управления промыслом"

Минтай как объект промысла стал играть важную роль в мировом рыболовстве, начиная с 70-х годов. Освоение запасов минтая Берингова моря было начато японскими рыбаками еще до Второй мировой войны. Экспедиционный промысел японскими рыбаками был продолжен в восточной части Берингова моря в 1962 г. и вскоре объем вылова достиг уровня в несколько сотен тыс. тонн. Отечественный промысел минтая в указанном районе был начат в 1969 г. В течение 4 лет нашим рыбакам удалось увеличить вылов с 22 до 310 тыс. тонн. Максимальный исторический улов в восточной части моря был отмечен в 1972-1974 гг. - 1,8-1,9 млн. тонн. Основная доля вылова приходилась на Японию.

В дальнейшем, в конце 70-х-начале 80-х годов промыслом стали осваиваться как западная, так и северная части моря. В середине 80-х годов были открыты значительные концентрации минтая над глубоководными Алеутской и Командорской котловинами. Именно в это время был зарегистрирован рекордный уровень вылова в Беринговом море - 4 млн. тонн, составивший 60% мирового улова.

Рядом авторов (Вах, Laevastu, 1990; Шунтов и др., 1993, 2003; Low et al., 2002) доказана исключительная значимость минтая в структуре экосистемы Берингова моря. Минтай является важнейшим компонентом экосистемы, в значительной степени определяя трофические условия существования многих видов беспозвоночных, рыб, млекопитающих и птиц, для одних играя роль хищника, для других - жертвы.

В соответствие с Концепцией развития рыбного хозяйства Российской Федерации на период 2020 г., важной проблемой отрасли является создание в будущем механизмов устойчивого и долгосрочного управления водными биоресурсами, обеспечивающих эффективное функционирование и развитие рыбного хозяйства. В соответствие с этим основными направлениями реализации Концепции являются: «совершенствование управления водными биоресурсами и регулирование промысловой деятельности».

В настоящее время регулирование промысла минтая в Беринговом море регламентируется различными документами: в ИЭЗ России — это Федеральные

Законы «Об исключительной экономической зоне.», «О континентальном шельфе», «О животном мире», а также «Правила ведения рыбного промысла.».

В открытой части моря, находящейся за пределами юрисдикции РФ и США -соответствующей международной «Конвенцией по сохранению запасов минтая и управлению ими в центральной части Берингова моря», ратифицированной Россией в 1994 г.

В зоне США регулирование рыболовства осуществляется в соответствие с Актом Магнусона-Стивенса об охране и воспроизводстве рыбных запасов, принятом в 1996 г. Конгрессом США.

Кроме того, в 1995 г. Организацией Объединенных Наций (г. Нью-Йорк) была принята «Конвенция по сохранению трансграничных рыбных запасов и запасов далеко мигрирующих рыб и управления ими», к которой в 1997 г. присоединилась Россия. Настоящая Конвенция вступила в силу в 2001 г.

Резкое увеличение спроса на продукцию из минтая на мировых рынках в конце 80-х годов стабилизировало его минимальную емкость на уровне 4-5 млн. тонн/год в пересчете на сырой вес. Следовательно, наличие устойчивого спроса в условиях неустойчивой сырьевой базы, может спровоцировать достижение состояния перелова отдельных единиц запаса. Поэтому меры регулирования являются чрезвычайно важным элементом управления промысла и, соответственно, сохранения запасов этого важного объекта промысла.

В настоящее время промысел минтая в Беринговом море - это сложившаяся система крупного бизнеса с оборотом в несколько млрд. долларов США, в которую инвестируются значительные материальные и людские ресурсы и направлена она на удовлетворение спроса в странах юго-восточной Азии, США и Европы. Таким образом, в устойчивости данного бизнеса заинтересованы как производители, так и потребители продукции нескольких стран, а гарантией этой устойчивости может быть только сохранность запасов минтая.

Осложняет ситуацию регулирования промысла в северной части Берингова моря принятое в июне 1990 г. Соглашение о линии разграничения морских пространств в Беринговом море (так называемая линия «Шеварднадзе-Бейкер»), значительно ущемившая наши национальные интересы. Несмотря на то, что Россия не ратифицировала указанный документ, США, основываясь на решении Конгресса, ввели его в действие в одностороннем порядке. В 1997 г. Государственная Дума РФ приняла решение о непродлении срока временного применения «Соглашения.» 1990 г. Тем не менее, американская сторона не только продолжает настаивать на действии указанного Соглашения, но претендует даже на возможность управления и контроля промысла минтая над всей акваторией ИЭЗ России в Беринговом море, мотивируя свое желание кризисным состоянием запасов минтая в западной части Берингова моря, вызванное недостаточно эффективными мерами регулирования промысла, осуществляемыми Россией.

В связи с вышеизложенным, становится ясно, что сегодня существуют как национальные, так и международные юридические основы управления промыслом. Однако минтай, как и другие биологические объекты, не признают юридических основ, поэтому возникает необходимость в подготовке биологических основ формирования механизма эффективного управления промыслом и сохранения запасов минтая и ассоциированных видов в Беринговом море.

Цель настоящего исследования заключалась в формировании основ научно обоснованной стратегии управления промыслом минтая Берингова моря.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить размножение, произвести «паспортизацию» нерестилищ и определить пространственно-временную устойчивость ядер нереста;

2. Оценить сезонную и межгодовую изменчивость нерестового потенциала минтая;

3. Сформировать схему онтогенетических и сезонных миграций;

4. Изучить динамику запасов минтая;

5. Оценить степень воздействия промысла на запасы;

6. Разработать объективные критерии при выборе стратегии управления и мер регулирования промыслом минтая Берингова моря.

Научная новизна. Впервые в зимний период был обнаружен глубоководный нерест минтая в юго-восточной части Алеутской котловины и южнее м. Наварин, а также на шельфе унимакского района. Выявлена локализация центров зимнего и весеннего воспроизводства минтая. Впервые установлены количественные параметры смертности в период раннего онтогенеза. Разработана методика оценки нерестового запаса, основанная на данных ихтиопланктонных съемок. Впервые была доказана более высокая репрезентативность количественных оценок, полученных по данным вертикальных (тотальных) ловов, по сравнению с горизонтальными (поверхностными). С 1980 г. внедрена система сбора данных по стандартной методике и заранее запланированной сетке станций. Впервые применена технология экспресс-обработки проб в морских условиях. Впервые по единой шкале параметров оценена степень воздействия промысла на запасы минтая в различных районах. Установлена пространственно-временная структура нерестовых группировок. Обнаружена устойчивость ядер нереста, являющаяся свидетельством привязанности очагов размножения к определенным условиям и подтверждением происхождения единицы запаса. Разработана «матрица принятия решений», позволяющая опираться на объективные критерии, исключая вероятность субъективного, волевого подхода. Практическая значимость. На основании результатов настоящего исследования достоверно определена локализация нерестилищ минтая, получены доказательства происхождения единиц запаса. Выявлены параметры изменчивости (амплитуда, период цикличности, максимальные, средние, минимальные значения) запасов минтая в различных районах моря и различный тип динамики численности. Установлено, что за весь период промысла отсутствуют достоверные доказательства состояния перелова минтая в каком-либо районе Берингова моря, за исключением анклава. В целом запасы минтая в Беринговом море недоосваивались промыслом. Разработанная «матрица принятия решений» позволяет выбирать стратегию и режим рыболовства в каждом промысловом районе в условиях изменчивости исходных параметров запаса. С учетом разработанной схемы онтогенетических и сезонных миграций, предложено более детальное промысловое районирование в пределах существующей классификации ФАО и принятой ранее схемы, позволяющее адекватнее распределять ОДУ. В качестве одной из мер, препятствующих браконьерству, предложено отойти от принципа индивидуального квотирования и распределение годового ОДУ осуществлять, исходя из интенсивности промысла - по количеству выставляемого флота и продолжительности сезона промысла в каждом из районов.

Автор выражает свою искреннюю признательность и благодарность следующим коллегам, оказавшим помощь как на начальных, так и на завершающих этапах подготовки настоящей работы: д.б.н. О.Ф. Гриценко, д.б.н. Н.П. Новикову, д.б.н. В.П. Шунтову, к.г.н. Б.Н. Котеневу, к.б.н. В.М. Осадчему, к.б.н. М.А.

Степаненко, к.г.н. Г.В.Хену, а также А.В.Датскому, А.В. Смирнову, Е.И. Моисееву, В.М. Пащенко и экипажам судов ТУРНИФ, на которых был осуществлен сбор научного материала.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Булатов, Олег Аркадьевич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ.

1. Минтай имеет две стратегии размножения: зимнюю и весеннюю, способствующих наиболее полному освоению жизненного пространства в Беринговом море.

2. Зимняя стратегия реализуется в феврале-марте, в мезопелагиали, и связана с трансформированными водными массами тихоокеанского происхождения. В период раннего онтогенеза развитие протекает в благоприятных температурных условиях, высокой солености, медленного подъема в горизонты 25-50 метров и дрейфа в сторону шельфа. Зона обитания личинок, мальков и сеголеток связана с внешним шельфом и свалом глубин, тогда как молодь обитает в зоне среднего и внешнего шельфа. Успешность воспроизводства исключительно изменчива и зависит от интенсификации Аляскинского течения и поступления тихоокеанских вод, уровня биопродуктивности и температурных условий, наиболее благоприятных в годы «смены климата» (climate shift). Центры воспроизводства квазистационарны, хотя нерестовый потенциал подвержен значительной межгодовой изменчивости. Полная реализация стратегии наблюдается сравнительно редко.

3. Стратегия весеннего размножения резко отличается от зимнего нереста и связана с более мелководными зонами - областью среднего и внешнего шельфа, водными массами, имеющими низкую температуру и соленость. Через несколько часов после вымета икра поднимается в приповерхностный 25-метровый слой. Центры воспроизводства находятся в мало градиентных зонах, в которых отсутствует дрейф. Разница климатических условий приводит к смещению пика нереста с середины апреля до середины-конца мая. Личинки, мальки и сеголетки «тяготеют» к местам размножения. Нерестовый потенциал подвержен значительной межгодовой изменчивости, особенно в тех районах, где существенно развит ледовый покров.

4. Разный тип онтогенетических и сезонных миграций зимне- и весенне-нерестующей экологических форм минтая свидетельствует о разных стратегиях использования жизненного пространства. Зимняя генерация с больших глубин достигает выростных зон, расположенных на шельфе, благодаря дрейфу. По достижении половой зрелости, трансформируется в океаническую форму, способную совершать значительные сезонные миграции, протяженностью более 1000-2000 км.

Тогда как развитие весеине-нерестующей формы в раннем онтогенезе связано исключительно с шельфом, дрейф отсутствует. Сезонные миграции выражены лишь в северных районах, где значительно влияние ледового покрова, в остальных районах моря их протяженность не превышает 150 км.

5. Зоны высокой биологической продуктивности восточной части моря и наваринского района обеспечивают высокую устойчивость запасам минтая, тогда как в западной части моря и в богословском районе биомасса минтая крайне изменчива. В наваринском районе и восточной части моря обнаружена 10-20-летняя цикличность запасов, в алеутском - 20-22-летняя, в богословском - более 24 лет, в западной части моря - более 33 лет.

6. Эксплуатация запасов минтая во всех районах Берингова моря, за исключением анклава, велась без негативного антропогенного воздействия даже в период нерегулируемого промысла, в целом запасы недоосваивались. Пресс промысла на запасы минтая богословского происхождения существенно превысил биологически обоснованный уровень в 1988-1990 гг., что, на фоне уникальности возрастного состава, представленного высокоурожайными поколениями 1977-1978 гг. и отсутствия многочисленного пополнения, способствовало резкому снижению биомассы.

7. Две стратегии размножения и освоения пространства, а также два типа динамики запасов (устойчивый - неустойчивый) создали объективные предпосылки для применения двух различных стратегий управления промыслом минтая в Беринговом море. Для минтая богословского и западно-беринговоморского районов, демонстрирующих признаки неустойчивости запаса и депрессии, биологически обосновано применение стратегии «предосторожного подхода». При достижении запасом критического значения биомассы, обосновано применение режима «моратория промысла». Для минтая наваринского и восточного районов моря, имеющих устойчивый тип запаса и отсутствие периодов депрессии, биологически обосновано применение стратегии традиционного модифицированного подхода, при котором режим «моратория» не предусматривается. Разработанная «матрица принятия решений» предусматривает выбор режима адекватного управления в меняющихся условиях (2 типа, 4 уровня запаса и различные нормы изъятия). В период среднего и высокого уровня запасов ОДУ составляет более 7 млн. тонн, на минимальном уровне биомассы допустимое изъятие составляет не менее 2,3 млн. тонн.

8. Рациональное использования ресурсов минтая возможно при условии введения дополнительных районов в пределах установленного промыслового районирования. Так в Западно-Беринговоморской зоне предлагается ввести анадырский, наваринский, дежневский и олюторский районы, в Карагинской подзоне - олюторско-карагинский, карагинско-озерной и командорский районы. Настоящая мера позволит рациональнее эксплуатировать запасы, исходя из «индивидуальной» промысловой нагрузки, предотвращая перелов небольших и/или неустойчивых по динамике единиц запаса.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Булатов, Олег Аркадьевич, Москва

1. Авдеев Г.В., Авдеев В.В. 1998. Паразиты как индикаторы командорского минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) // Паразитология. Т. 32. Вып. 5. С. 431-439.

2. Аксютина З.М. 1968. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях // М.: Пищевая пром-сть. 288 с.

3. Аржанова Н.В., Зубаревич В.Л., Сапожников В.В. 1995. Сезонные изменения запасов биогенных элементов в эвфотическом слое и оценка первичной продукции в Беринговом море.//Комплекс. исслед. экосистемы Берингова моря. М.: ВНИРО. С.162-179.

4. Арсеньев B.C. 1967.Течения и водные массы Берингова моря. М: Наука. 1351. С.

5. Атлас океанов. Тихий океан. 1974. Главное управление навигации и океанографии. Министерство обороны. 302 с.

6. Атлас гидрометеорологических и промысловых данных. Восточная часть Берингова моря. 1969. Гидрографическое управление МО СССР, МРХ СССР, ГУ Гидрометслужбы. 210 с.

7. Атлас гидрометеорологических и промысловых данных. Западная часть Берингова моря. 1970. Гидрографическое управление МО СССР, МРХ СССР, ГУ Гидрометслужбы. 188 с.

8. Бабаян В.К. 1998а. Осторожный подход к регулированию рыболовства // Рыбное хозяйство. №4. С.30-32.

9. Бабаян В.К. 1998 б. Методика осторожного подхода к оценке общего допустимого улова // YII Всероссийская конференция по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск. Изд.ПИНРО. С.36-37.

10. Бабаян В.К. 2000. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ). М.: ВНИРО. 192 с.

11. Балыкин П.А. 1986. Плодовитость минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) западной части Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т 26. Вып.1. С. 164-68.

12. Балыкин П.А. 1990. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря. Автореферат дис. .канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский. 32 с.

13. Балыкин П.А. 1991. Возможность увеличения уловов минтая в Беринговом море //Рыбное хоз-во. №8. С. 13-14.

14. Балыкин П.А. 1992. Численность поколений и пополнение у западноберинговоморского минтая Theragra chalcogramma // Вопросы ихтиологии. Т. 32. Вып. 5. С. 185-189.

15. Балыкин П.А. 1997. Некоторые особенности экологии размножения минтая Theragra chalcogramma // Вопр. ихтиологии. Т. 37. Вып. 2. С. 265-269.

16. Балыкин П.А. 2002. Распределение сеголеток тресковых рыб и сельди в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т. 130. Ч. 3. С. 1188-1198.

17. Балыкин П.А. 2003. Обоснование промысловой меры западноберинговоморского минтая //Изв.ТИНРО. Т. 132. С.245-248.

18. Балыкин П.А., Максименко В.П. 1990. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря //Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. М. .Наука. С.111-126.

19. Балыкин П.А. Бонк А.А. 1987. Рост западноберинговоморского минтая на первом году жизни // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. С. 115-122.

20. Балыкин П.А., Варкентин А.И. 2002 а. Распределение икры, личинок и сеголеток минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) в северо-западной части Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 42. Вып. 6. С. 798-805.

21. Балыкин П.А., Варкентин А.И. 2002 б. Состав уловов минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) в северо-западной части Берингова моря по результатам донных траловых съемок в июле-декабре 1996 г. // Изв. ТИНРО. Т. 130. Ч. 3. С. 1070-1078.

22. Баранов Ф.И. 1918. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства //Известия отдела рыболовства и научно-промысловых исследований. Т.1. С.82-128. Баталин A.M. 1964. О водообмене Берингова моря с Тихим океаном //Тр. ВНИРО. Т.49. С. 7-16.

23. Беринговоморская минтаевая путина 2000 (прогноз). 2000. Владивосток:ТИНРО-центр. 53 С.

24. Беринговоморская минтаевая путина 2001. 2001. Владивосток:ТИНРО-центр.66 С.

25. Беринговоморская минтаевая путина 2002. 2002. Владивосток:ТИНРО-центр.47 с.

26. Беринговоморская минтаевая путина 2003. 2003. Владивосток:ТИНРО-центр.54 с.

27. Бирман И.Б. 1969. периодические колебания численности лососевых и солнечная активность // Тр.ВНИРО. Т.69. Вып.1. С. 171-189.

28. Бирман И.Б. 1973. Гелиогидробиологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей) // Вопросы ихтиологии. Т. 13. Вып.1.С.23-37.

29. Бирман И.Б. 1985а. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. // М.: Агропромиздат. 208с.

30. Бирман И.Б. 19856. К изучению роли тихоокеанских лососей и их взаимоотношений с сельдями в экосистеме зоны шельфа дальневосточных морей // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М.:Наука. С.181-196.

31. Бочаров J1.H., Мельников И.В., Савиных В.Ф., Блинов Ю.Г. 2003. Рыбохозяйственные исследования на Дальнем Востоке и их ресурсное обеспечение //Вопросы рыболовства. Т.4. №2 (14). С. 184-208.

32. Бочаров JI.H., Шунтов В.П. 2003. Состояние и задачи современного этапа экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей России

33. Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами .экосистемный подход: Тез.докл. Межд. Конф. Владивосток.ТИНРО-центр. С.3-8.

34. Борец JI.A., Степаненко М.А., Николаев А.В., Грицай Е.В. 2002. Состояние запасов минтая в наваринском районе Берингова моря //Изв.ТИНРО. Т. 130. Ч. 3. С.1001-1014.

35. Булатов О.А. 1982. Сравнительный анализ результатов поверхностных и вертикальных ловов сетью ИКС-80 // Биология моря, вып.6, с.46-49.

36. Булатов О.А. 1984. Распределение, численность ихтиопланктона и оценка нерестового запаса рыб восточной части Берингова моря (основные промысловые виды). Автореферат дисс. кандидата биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 24 с.

37. Булатов О.А. 1985. Оценка нерестового запаса минтая Корфо-Карагинского района // Тез. докл. Всесоюзной конференции «Исследования и рациональное использование биоресурсов Дальнего Востока и северных морей». Владивосток: ТИНРО, с.23- 25.

38. Булатов О.А. 1986а. К методике оценки нерестового запаса минтая в западной части Берингова моря // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. С. 35-42.

39. Булатов О.А. 19866. Распределение икры и личинок тресковых подсемейства (Gadinae) в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. С. 89-101.

40. Булатов О.А. 1987. Икра и личинки минтая в восточной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. С. 100- 114.

41. Булатов О.А. 1988. Межгодовая изменчивость запасов восточноберинговоморского минтая // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, с.4-16.

42. Булатов О.А. 1989а. Использование системы «РИФ» для оценки запасов минтая // Результаты исследований по прогнозированию промысловой обстановки на Дальнем Востоке. Владивосток: ТИНРО. С. 100- 114.

43. Булатов О.А. 19896. Элементы прогнозирования межгодовой изменчивости запасов восточноберинговоморского минтая // Тез. докл. IY Всесоюзной конференции по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты). Мурманск, с.44-46.

44. Булатов О.А. 1994а. Особенности размножения рыб и распределение ихтиопланктона восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т. 115. С. 17-56.

45. Булатов О.А. 19946. Экспериментальные данные и натурные наблюдения выживаемости минтая в раннем онтогенезе // Изв. ТИНРО. Т. 115. С. 142-150.

46. Булатов О.А. 2003 а. Освоение запасов и среднесрочные перспективы промысла минтая Берингова и Охотского морей // Рыбное хозяйство. №5. С.30-33.

47. Булатов О.А. 2003 6. Единые стандарты исследований и общий допустимый улов минтая // Материалы IY научн. конф. , Петропавловск-Камч., 18-19 ноября 2003 г. Изд. «Камчатпресс». С. 188-190.

48. Булатов О.А. 2003 в. Промысел и запасы минтая Берингова моря // Сб.ВНИЭРХ «Аналит. и реф. информ. «серия Экономика, информация и управление промыслом». Вып.№2. С. 101-114.

49. Булатов О.А., Соболевский Е.И. 1990. Распределение, состояние запасов и перспективы промысла минтая в открытой части Берингова моря // Биология моря. №5. С. 65-72.

50. Булатов О.А., Кулешова М.И. 1994. Весенне-летний ихтиопланктон западной части Берингова моря.// Изв.ТИНРО. -1994. С.57-73.

51. Буслов А.В., Балыкин П.А. 2002. Многолетние изменения линейного роста минтая восточной Камчатки и западной части Берингова моря // Изв.ТИНРО. Т. 130. Ч.З.С. 1060-1069.

52. Буслов А.В., Тепнин О.Б. 2002. Результаты исследований нереста минтая у Командорских островов в 2001 г. // Рыбное хоз-во. №6. С. 32-34.

53. Буслов А.В., Тепнин О.Б. 2002. Условия нереста и эмбриогенеза минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) в глубоководных каньонах тихоокеанского побережья Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 42. Вып. 5. С. 617-625.

54. Васильев Д.А. 2001. Когортные модели и анализ промысловых биоресурсов при дефиците информационного обеспечения // М.: ВНИРО. 111с.

55. Васильев Д.А., Ефимов Ю.Н. 2003. О подготовке и экспертизе материалов, представляемых в международные научные рыбохозяйственные организации // Рыбное хозяйство. №6. С. 25-27.

56. Васильков, В.П., Глебова С.Ю. 1984. Факторы, определяющие урожайность поколений минтая западной Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 4. С. 561-570.

57. Веденский А.П. 1949. Опыт поисков скоплений рыб по плавающей икре //Изв. ТИНРО. Т.29. С.36-49.

58. Веденский А.П. 1971. О локальности и особенностях формирования нерестовых скоплений минтая западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. Т. 79. С. 42-57.

59. Верхунов А.В. 1995. Роль гидролого-гидрохимических процессов на шельфе Берингова моря в формировании биопродуктивности // Комплекс, исслед. экосистемы Берингова моря. М.:ВНИРО. 52-78.

60. Верхунов А.В., Рид Р.К., Ткаченко Ю.Ю., Крюков В.В. 1995. Крупномасштабная изменчивость циркуляции Берингова моря (по результатам экспедиций 1990-1992 гг.) // Комплекс, исслед. экосистемы Берингова моря. М.:ВНИРО. 39-51.

61. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. 1987. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана //М.: Наука. 240 с.

62. Владимиров В.И., Семенов К.И. 1959. Критический период в развитии личинок рыб // Докл. АН СССР. Т.126. №3. С.

63. Владимиров В.И. 1975. Критические периоды развития у рыб // Вопр. Ихитологии. Т. 15. Вып. 6(95). С.955-975.

64. Вышегородцев В. А. 1987. К вопросу репродуктивной изоляции североохотоморской популяции минтая // Популяционный состав, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. С. 39-47.

65. Гаврилов Г.М., Безлюдный A.M. 1986. Динамика численности минтая Theragra chalcogramma (Pallas) юго-западной части Японского моря // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. С. 5-28.

66. Гаврилов Г.М., Глебов И.И. 2002 а. Состав и структура нектонного сообщества и макропланктона в западной части Берингова моря//Изв. ТИНРО. Т. 130. Ч.З. С. 1015— 1026.

67. Гаврилов Г.М., Глебов И.И. 2002 б. Состав донного ихтиоцена в западной части Берингова моря//Изв. ТИНРО. Т. 130. Ч.З. С. 1027-1037.

68. Гершанович Д.Е. 1963. Рельеф основных рыбопромысловых райнов (шельф, материковый склон) и некоторые черты геоморфологии Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т.50. С. 13-77.

69. Гейнрих А.К. 2002. Жизненные циклы массовых копепод Neocalanus flemingeri и Neocalanus plumchrus в западной части Берингова моря //Океанология. Т.42. №1. С. 85-90.

70. Глубокое А. И., Котенев Б.Н. 1999. Минтай Наваринского района // Рыбное хоз-во. № 5. С. 36-37.

71. Глубокое А. И., Котенев Б.Н., Гриценко О.Ф. 2000. Об экологической нише минтая (батиметрическая характеристика) //Вопросы рыболовства. Т.1. № 2-3 . С. 9495.

72. Глубокое А.И., Борец Л.А., Степаненко М.А. 2001. Перспективы освоения запасов минтая Наваринского района //Межд. Конф. «Рациональное использование биологических ресурсов Мирового океана. Тез. докл. М.:ВНИРО. С. 16-18.

73. Глубокое А.И., Норвилло Г.В. 2002. Воспроизводство минтая в северо-западной части Берингова моря // Вопросы рыболовства. Т. 3. №3 (11). С.474-485.

74. Глубокое А.И. 2003. Особенности распределения минтая в северной части Берингова моря (1997-2001 гг.) //Вопросы рыболовства. Т.4.№1(13). С.74-92.

75. Глубоковский М.К. 1987. Популяционная организация вида у рыб // Популяционный состав, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. С. 48-57.

76. Глубоковский М.К. 1995. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука.442 с.

77. Горбатенко К.М., Чеблукова Л.В. 1990. Условия обитания и состав сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря в летний период//Вопросы ихтиологии. Т.ЗО. -Вып.1. - с.21-30.

78. Горбунова Н.Н. 1954. Размножение и развитие минтая // Тр. ИО АН СССР. Т. 11. С. 132-195.

79. Грауман Г.Б. 1972. Причины, обусловливающие колебания численности трески и шпрота в Балтийском море //Тр.ВНИРО. Т.83. С.

80. Грицай Е.В. 2000. К вопросу популяционной дифференциации минтая северозападной части Берингова моря.// Тез. докл. обл. научн. практ. конф. «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки». Петропавловск-Камчатский. С.44-45.

81. Грицай Е.В. 2001. К вопросам выбора регистрирующих структур и поиска критериев популяционной дифференциации минтая Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т. 128. С.259-277.

82. Грицай Е.В. 2002. Изменчивость характеристик первого годового кольца чешуи и длины годовиков беринговоморского минтая Theragra chalcogramma // Биология моря.Т.28. №6. С.418-424.

83. Грицай Е.В., Степаненко М.А. 2003. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации и функционирование восточноберинговоморской популяции минтая // Изв. ТИНРО. Т.133. С.80-93.

84. Гроут Г.Г. 1986. Морфоэкологическая изменчивость, биология и промысел камбалы-глоссы latichthys flesus luscus (Pallas, 11811) бассейна Азовского моря // Автореф. дисс.канд.биол.наук. М. 21 с.

85. Давыдов И.В. 1986. О сопряженности развития океанологических условий в основных рыбопромысловых районах дальневосточных морей // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. С.3-7.

86. Давидович P.JI. 1963. Гидрохимические черты южной и юго-восточной частей Берингова моря // Изв.ТИНРО. Т.50. С. 85-96.

87. Датский А.В. 2000. О популяциоииой неоднородности минтая Theragra chalcogramma в анадырско-наваринском районе // Вопросы рыболовства. Т.1. №4. С. 74-90.

88. Датский А.В., Батанов P.JI. 2000. О возможности многовидового рыболовства на шельфе в северо-западной части Берингова моря //Вопросы рыболовства. Т.1.№2-3. С.111-112.

89. Датский А.В., Батанов P.JL, Пальм С.А. 1999. Минтай Theragra chalcogramma анадырско-наваринского района//Изв. ТИНРО. Т. 126. С. 210-230.

90. Дементьева Т.Ф. 1958. Методика изучения влияния естесвенных факторов на численность азовской хамсы //Тр.ВНИРО. Т.34. С.

91. Дементьева Т.Ф. 1976. Биологическое обоснование промысловых прогнозов // М.: Пищевая пром-сть. 237 с.

92. Дехник Т.В. 1964. Об изменении численности икры и личинок черноморской ставриды в процессе онтогенеза //Тр. Севастопольской биол. Станции. Т.15. С. 292301.

93. Дехник Т.В., Дубровин И.Я. 1974. О причинах, определяющих выживаение икринок и личинок морских рыб //Тез. докл. Вс. Конф. По биологии пром. рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Мурманск.

94. Дехник Т.В., Серебряков В.П., Соин С.Г. 1985. Значение ранних стадий развития рыб в формировании численности поколений // Теория формирования численности и рационального использования стад пром. рыб. М.:Наука. С.56-72.

95. Дулепова Е.П. 2002. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей // Владивосток:ТИНРО-центр. 273 с.

96. Единые нормы отходов, потерь, выхода готовой продукции и расхода сырья при производстве пищевой продукции из морских гидробионтов 2002. //М.: ВНИРО. 105 с.

97. Елизаров А. А. 2001. О долгопериодных изменениях абиотических и биотических условий в Мировом океане // Рыбное хозяйство. №6. С.22-23.

98. Евсиков Г.И. 2002. Анализ существующей системы управления естественными запасами минтая, регулирования его численности и пути ее совершенствования в морях дальневосточного бассейна // Изв. ТИНРО. Т. 130. Ч.З. С. 1228-1239.

99. Ермаков Ю.К., Карякин К.А. 2003. Состав прилова при траловом промысле минтая в Охотском и Беринговом морях //Вопросы рыболовства. Т.4. №3(15). С. 423433.

100. Заферман M.JL, Серебров Л.И. 1985. Методы и результаты изучения коеффициентов уловистости тралов.//Исследования по оптимизации рыболовства и совершенствованию орудий лова: Сб. научных трудов ВНИРО. М. С.84-94

101. Зайцев Ю.П. 1957. К изучению развития пелагической икры в воде разной солености //Вопр. Ихитологии. Т.1. С. 219-224.

102. Зверькова Л.М. 1969. О нересте минтая в водах западного побережья Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 9. Вып. 2. С. 270-275.

103. Зверькова Л.М. 1981. Влияние естественных факторов и промысла на численность минтая северо-восточной части Японского моря //Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток, Изд. ТИНРО. - с.28-40.

104. Зверькова Л.М. 1999. Минтай Охотского, северной части Японского морей и сопредельных вод Тихого океана (популяционный состав, биологические особенности, динамика численности). Дис. док. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 1999. 50 с.

105. Зверькова Л.М. 2002. Морские биологические ресурсы и некоторые проблемы управления //Рыбное хозяйство. № 1 . С. 27 29.

106. Зверькова Л.М., Багинский Д.В., Березовская Л.Ф. 1999. Функциональная структура ареала минтая Theragra chalcogramma (Pallas)B водах южных Курильских островов и северо-восточного побережья Хоккайдо // Изв. ТИНРО. Т. 126. С. 231-236.

107. Зиланов В.К. 1995. Конференция ООН по трансграничным рыбным запасам и запасам далеко мигрирующих рыб: итоги и перспективы //Биопромысловые и экономические вопросы мирового рыболовства. Рыбное хозяйство. М.: ВНИЭРХ. 115 с.

108. Золотов О.Г. 1991. Распределение и дрейф икры и личинок минтая у западного побережья Камчатки // Исследования и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский. Вып. 1.4. 1. С. 167-182.

109. Золотов О.Г., Качина Т. Ф., Сергеева Н.П. 1987. Оценка запасов восточноохотоморского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. С. 65-73.

110. Золотов О.Г., Балыкин П.А., Науменко Н.И. 1997. Многолетние колебания численности массовых пелагических рыб прикамчатских вод // Тезисы докладов 1-го конгресса ихтиологов России. М.: ВНИРО. С. 72.

111. Золотов О.Г., Бабаян В.К., Балыкин П.А. и другие. 2000. Оценка запасов восточноохотоморского минтая традиционными и альтернативными методами // «Проблемы охраны и использования биоресурсов Камчатки». Петропавловск-Камчатский. С.20-27.

112. Иваненков В.Н. 1961. Первичная продукция Берингова моря //Тр. ИОАН СССР. Т.51. С.37-56.

113. Иваненков В.Н. 1964. Гидрохимия Берингова моря //М.: Наука. 138 с.

114. Ижевский Г.К. 1961. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей. М.: Пищепромиздат. - 216с.

115. Ижевский Г.К. 1964. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства промысловых рыб //М.:ВНИРО. 165 с.

116. Кагановская С.М. 1950. Материалы к познанию минтая // Изв. ТИНРО. Т. 32. С. 103-120.

117. Кагановская С.М. 1951. Новые данные по минтаю залива Петра Великого. Осенний нерест минтая // Изв. ТИНРО. Т. 34. С. 81-87.

118. Каредин Е.П., Борец JI.A. 2000. Сырьевая база рыбной промышленности дальневосточного бассейна на период до 2015 года // Вопросы рыболовства. Т.1. №23. С.158-163.

119. Каредин Е.П., Борец JI.A. 2001. Сырьевая база рыбной промышленности дальневосточного бассейна на период до 2015 года // Рыбное хозяйство. №6. С. 18-19.

120. Карнацевич И.В. 2002. Теплоэнергетические ресурсы климатов Северной Америки // Изв. Русского геогр. Общ-ва. Т. 134. Вып.З. С.35-39.

121. Карпова JI.A. 1963. Основные черты климата Берингова моря //Изв.ТИНРО. Т.50. С. 97-110.

122. Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. 1978. Методика расчета нерестового запаса восточноохотоморского минтая //Рыб. хоз-во. № 12. С. 13-14.

123. Качина Т.Ф., Балыкин П.А. 1981. Нерест минтая в западной части Берингова моря // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО. С. 63-72.

124. Кашкина А.А. 1965. Зимний ихтиопланктон района Командорских островов // Изв. ТИНРО. Т. 53. С. 179-189.

125. Ким ЭД., Коваленко М.Н. 2002. К вопросу регулирования селективности лова минтая // Вопросы рыболовства. Т.3.№4 (12). С.703-710.

126. Кляшторин Л.Б. 1996. Климат и перспективы рыболовства в тихоокеанском регионе// Рыбное хозяйство. №4.- с.37-41.

127. Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.А. 1996. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики. // Изв. ТИНРО. Т. 119. С. 33-53.

128. Кляшторин Л.Б., Любушин А.А. 2003. Связь циклических флуктуаций климата и рыбопродуктивности //рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход: Тез.докл. Владивосток: ТИНРО-центр. С.27-29.

129. Колесник Ю.А. 2002 а. Солнечная активность и планеты //Изв. ТИНРО. Т. 130. Ч.З.С. 1275-1282.

130. Колесник Ю.А. 2002 б. Неравномерность вращения Земли и ее влияние на природные процессы и динамику биоты //Изв. ТИНРО. Т. 130. Ч.З. С. 1283 1297.

131. Конвенция ООН по морскому праву. 1982. // Нью-Йорк:ООН.

132. Котенев Б.Н. 1970. Распределение в Беринговом море участков дна, пригодных для тралового промысла.// Тр.ВНИРО. Т.72. Изв.ТИНРО. Т.70. С.70-77.

133. Котенев Б.Н. 1995. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодной изменчивости биопродуктивности вод и воспроизводства рыбных запасов Беринговаморя.// Комплексные исследования экосистем Берингова моря. М: ВНИРО. С.7-39.

134. Котенев Б.Н. 1998. Экосистемный подход к управлению морскими ресурсами // Рыбное хозяйство. №4. С.28-29.

135. Котенев Б.Н. 2001. Экосистемная стратегия оценки биоресурсов Мирового океана, мировой улов и резервы сырьевой базы // Мировой океан: Использование биологических ресурсов. М.:ВИНИТИ. С. 69-84.

136. Котенев Б.Н., Булатов О.А. 2002. Управление биоресурсами и уровни менеджмента // Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки. Материалы 1-ой межд. Научно-практ. конф. М.:ВНИРО. С. 11-15.

137. Котенев Б.Н., Булатов О.А. 2003. Запасы минтая и управление промыслом // Рыболовство России, май 2003. С. 33-35.

138. Красовская Н.В., Шапиро JI.C. 1982. Факторы, влияющие на уловистость ихтиопланктонной сети // Гидробиол. журнал. Т. 18. №2. С.42-47.

139. Кровнин А.С., Котенев Б.Н. 1999. Изменения урожайности поколений минтая Берингова моря в связи с колебаниями климатических условий в северной части Тихого океана // Тез. докл. XI Всеросс. Конф. по пром. океанол. Москва. С.85-86.

140. Кузнецов В.В., Котенев. Б.Н. 1995. О современных проблемах прогнозирования состояния запасов минтая // VI Вс. конф. по проблемам пром. прогноз. Мурманск. С. 81-85.

141. Кузнецов В.В. 1996. Об оценках абсолютной и относительной численности североохотоморского минтая //Рыбное хозяйство. №5. С. 52-55.

142. Кузнецов В.В. 2001 Альтернативные подходы к регулированию промысла на примере ситуации с минтаем // «Современные средства воспроизводства ииспользования водных биоресурсов» Тез. докл. Научн-техн.симпозиума. Спб. Т.1. С.30-32.

143. Кузнецов В.В., Кузнецова Е.Н. 2003. Репродуктивный потенциал популяций и проблема определения допустимого улова. // Вопросы рыболовства. Т.4. №2 (14). С.295-314.

144. Кузнецова Е.Н. 2003. Сравнительный анализ темпа роста минтая Theragra chalcogramma в разных районах северо-западной части Тихого океана.// Вопр. ихтиологии. №1.С78-85.

145. Купецкий В.И. 1984. Прогнозы и солнечная активность // Человек и стихия. JL: Гидрометеоиздат. С. 139-140.

146. Курмазов А.А. 2001. Международно-правовые условия освоения морских биологических ресурсов в Тихом и Индийском океанах // Мировой океан:Использование биологических ресурсов. М.:ВИНИТИ. С. 26-35.

147. Кушинг Д.Х. 1979. Морская экология и рыболовство //М. Пищевая пром-сть.288с.

148. Лапшина В.И. 1998. Сезонная и межгодовая динамика биомасс и количественного распределения сетного фитопланктона в Беринговом море.//Изв.ТИНРО. Т.124. С.534-553.

149. Лебедев Н.В. 1967. Элементарные популяции рыб. М.: Пищ. пром-сть. 212 с. Левасту Т., Ларкинз Г. 1987. Морская промысловая экосистема. М.: Агропромиздат. 166 с.

150. Лисовенко Л.А. 2000. Размножение рыб с прерывистым оогенезом и порционным нерестом на примере минтая Западной Камчатки. М.: ВНИРО. 111с.

151. Макоедов А.Н., Мясников В.Г., Датский А.В. 1999. Современное состояние биологических ресурсов Анадырско-Наваринского района Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т. 126. С. 155-159.

152. Максименко В.П., Антонов Н.П. 1994. Оценка и прогноз естественной смертности рыб по состоянию окружающей среды // Вопр. ихтиологии. Т. 34. Вып. 2.1. С. 276-279.

153. Максименков В.В. 1991. Питание личинок минтая Theragra chalcogramma (Pallas) у берегов Камчатки // Исследования и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 1.4. 1. С. 183-197.

154. Максименков В.В. 2002. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки. Автореф. дис. док. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 42 с.

155. Малкин Е.М. Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб. М.ВНИРО. 1999. - 146 с.

156. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция// М: Мир. 460 С. Мещерякова И.М. 1970 а. Планктон восточной части Берингова моря в весенний и осенний гидрологические сезоны // Тр.ВНИРО. Т.70. С. 98-114.

157. Мещерякова И.М. 1970 б. Зимнее-весенний планктон юго-восточной части Берингова моря // Тр.ВНИРО. Т.70. С. 115-121.

158. Минтай 2000 (путинный прогноз). 2000. // Владивосток. Изд-во ТИНРО -центр. 52с.

159. Моисеев Е.И. 1983. Возрастной состав и темп роста восточно беринговоморского минтая (Theragra chalcogramma) (Pallas) // Изв. ТИНРО. Т. 107. С.94-101.

160. Мордасова Н.В. 1994. Хлорофилл в западной части Берингова моря.//Океанология. Т.34. №4. С.557-563.

161. Мусиенко JI.H. 1963. Ихтиопланкгон Берингова моря (по материалам беринговоморской экспедиции ТИНРО и ВНИРО 1958-1959 гг.).// Изв. ТИНРО. Т. 50: Тр.ВНИРО. Т.48. С.239-269.

162. Мусиенко JI.H. 1970. Размножение и развитие рыб Берингова моря.// Тр.ВНИРО. Т.70. С. 166-224.

163. Натаров В.В. 1963. О водных массах и течениях Берингова моря //Изв. ТИНРО. Т. 50. С.111-134.

164. Науменко Н.И. 2001а. Динамика запасов и уловов сельди в дальневосточных морях // Рыбное хозяйство. №6. С.20-21.

165. Науменко Н.И. 20016. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 330 с.

166. Науменко Н.И., Балыкин П.А., Науменко Е.А., Шагинян Э.Р. 1990. Многолетние изменения в пелагическом ихтиоцене западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т.111. С.49 57.

167. Николаев А.В., Степаненко М.А. 2001. Состояние ресурсов, особенности распределения восточноберинговоморской популяции минтая, (Theragra chalcogramma) по результатам акустической съемки летом 1999.//Изв.ТИНРО.Т.128. ч.1. С. 188-206.

168. Никольский Г.В. 1974. Теория динамики стада рыб //М.: Пищевая пром-сть. 448с.

169. Полутов И.А., Трипольская В.Н. 1954. Пелагическая икра и личинки морских рыб у берегов Камчатки // Изв. ТИНРО. Т. 41. С. 295-307.

170. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб // М.: Пищевая пром. 376 с.

171. Привалихин A.M., Варкентин A.M., Норвилло Г.В. 2001. Некоторые методологические подходы к оценке выживаемости икры минтая Theragra chalcogramma (Pallas) западной Камчатки в 1996-1998 годах // Вопросы рыболовства. Прил.№1. С.230-236.

172. Радченко В.И., Соболевский Е.И. 1992. Сезонная динамика пространственного распределения минтая Theragra chalcogramma в Беринговом море // Вопр. ихтиологии. Т.32. Вып.5. С. 84-95.

173. Радченко В.И. 1994. Состав, структура и динамика сообщества нектона вэпипелагиали Берингова моря:Автореф. дис.канд. биол. Наук. Владивосток:1. ТИНРО. 24 с.

174. Расе Т.С. 1949. Ступени онтогенеза костистых рыб (Teleostei) // Бюлл. МОИП. С. 121-137.

175. Расе Т.С. 1953. Значение исследований размножения рыб для оценки возможных уловов // Рыбное хоз-во. №2. С.23-25.

176. Расс Т.С. 1956. Возможности значительного увеличения уловов рыб на Дальнем Востоке//Рыбное хозяйство. №9. С.57-60.

177. Расс Т.С. 1965. Инструкция по поиску рыбы по плавающей икре. Пекин. «:Комисс. По рыбохо. иссл. западной части Тихого океана» .31С.

178. Расс Т.С., Казанова И.И. 1966. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб // М.:Пищевая пром-сть. 42 с.

179. Родионов С.Н., Кровнин А.С. 1991. Влияние термических условий на численность восточноберинговоморского минтая// Рыбное хозяйство. №3. С.21-26.

180. Рикер У.Е. 1971. Сопоставление двух кривых воспроизводства //Рыбное хозяйство. №3. С. 16-21. №4. С. 10-13.

181. Рикер У.Е. 1979. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. М: Пищ. пром-сть. 408 с.

182. Сапожников В.В. 1993. Влияние мезомасштабных антициклонических вихрей на формирование гидрохимической структуры Берингова моря // Океанология. Т.ЗЗ. Вып.З. С.343-353.

183. Сапожников В.В. 1995а. Мезомасштабные антициклонические вихри над материковым склоном и их влияние на формирование гидрохимической структуры Берингова моря.//Комплекс. иссслед. экосист. Берингова моря. М: ВНИРО. С.149-155.

184. Сапожников В.В. 19956. Современные представления о функционировании экосистемы Берингова моря //.//Комплекс, иссслед. экосист. Берингова моря. М: ВНИРО. С.206-214.

185. Сапожников В.В., Аржанова Н.В., Грузевич А.К. и др. 1995. Гидрохимия вод западной части Берингова моря.//Комплекс. Исслед. экосист. Берингова моря. М: ВНИРО. С.96-134.

186. Серобаба И.И. 1968. Нерест минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в северовосточной части Берингова моря //Вопр. ихтиол. Т.8. Вып.6. С.992-1003.

187. Серобаба И.И. 1970. Распределение минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в восточной части Берингова моря и возможности его промысла. Тр.ВНИРО.Т. 70. Изв.ТИНРО.Т.72. С. 433-442.

188. Серобаба И.И. 1974. Экология нереста беринговоморского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) // Вопр. ихтиологии. Т. 14. Вып. 4. С. 635-644.

189. Серобаба И.И. 1977. Сведения о популяционной структуре минтая Theragra chalcogramma (Pallas) Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 17. Вып. 2. С. 247-260.

190. Серобаба И.И. 1979. Воспроизводительная способность минтая из восточной части Берингова моря в связи с изменением его численности // Биология моря. Вып.З. С. 74-77.

191. Соболевский Е.И., Чеблукова JI.B. Радченко В.И. 1991. Пространственное распределение сеголеток минтая в западной части Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 5. С. 766-755.

192. Соколовский А.С. 1973. К методике определения естественной смертности у рыб // Иссл. по биол. Рыб и пром. океанографии. Владивосток.ТИНРО. Вып.4. С. 142149.

193. Соколовский А.С., Глебова С.Ю. 1985а. Структура популяции и продуктивность восточноберинговоморского минтая // Изв. ТИНРО. Т.110. С.38-42.

194. Соколовский А.С., Глебова С.Ю. 19856. Долгопериодные флуктуации численности минтая в Беринговом море. Изв. ТИНРО. Т.110. С.38-42.

195. Сорокин Ю.И. 1995 а. Первичная продукция в Беринговом море // Комплекс, иссл. экосистемы Берингова моря. С.264-276.

196. Сорокин Ю.И. 1995 б. Планктонные инфузории в Беринговом море и северной части Тихого океана// Комплекс, иссл. экосистемы Берингова моря. С.287-294.

197. Смирнов А.В. Авдеев Г.В. 2001. Прогнозирование запасов охотоморского минтая: ошибки и их причины // Тезисы докладов VIII всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. Мурманск: ПИНРО. С. 95-96.

198. Степаненко М.А. 1997. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma и трески Gadus macrocephalus Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 37. Вып. 1. С. 19-26.

199. Степаненко М.А. 2001а. Возрастная изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma в восточной и северо-западной частях Берингова моря.// Изв.ТИНРО. Т.128. 4.1. С.125-135.

200. Степаненко М.А. 20016. Закономерности межгодовой численности восточноберинговоморской популяции минтая Theragra chalcogramma и ее тенденция в 80-90-ые годы .//Изв.ТИНРО. Т.128. 4.1. С.136-144.

201. Степаненко М.А. 2001 в. Состояние запасов, межгодовая изменчивость численности пополнения и промысловое использование минтая восточноберинговоморской популяции минтая в 80-90-ые годы .// Изв.ТИНРО. Т.128. 4.1. С.145-152.

202. Степаненко М.А. 2001г. Пространственная дифференциация и численность минтая в приалеутском районе Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 153163.

203. Степаненко М.А. 2003. Нерестовые группировки минтая в восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т. 133. С. 67-79.

204. Темных О.С. 1990. Функциональная структура ареала минтая в Охотском море//ТИНРО. Владивосток. 69 с. Деп. во ВНИЭРХ. -№1090.- рх90.

205. Темных О.С. 1990 Пространственная морфо-экологическая дифференциация минтая в Охотском море. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 20 с.

206. Трещев А.И. 1974. Научные основы селективного рыболовства //М.:Пищвая пром-сть. 446 с.

207. Фадеев Н.С. 1980. Была ли «вспышка» численности минтая? // Биология моря. Вып. 5. С. 66-71.

208. Фадеев Н.С. 1981. Сроки размножения и нерестовых подходовминтая.//Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток.ТИНРО. С.3-18.

209. Фадеев Н.С. 1986. Минтай // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 187-200.

210. Фадеев Н.С. 1988. Распределение и миграции минтая в Беринговом море // Рыбное хоз-во. №7. С. 46-47.

211. Фадеев Н.С. 1991. Распределение и миграции минтая в Беринговом море // М.:ВНИРО. 54 с.

212. Фадеев Н.С. 1999. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерно-возрастному составу // Биология моря. Т.25. №3. С.246-249.

213. Фадеев Н.С., Смирнов А.В. 1994. Распределение, миграции и запасы минтая // Рыбн. хоз-во. №3. С. 33-37.

214. Фадеев Н.С., Грицай Е.В. 1999. Промысел и размерно-возрастной состав минтая в северной части Берингова моря в 1995-1998 гг. // Изв. ТИНРО. Т. 126. С. 237-245.

215. Фадеев Н.С. 2001. Результаты донных траловых съемок по минтаю в северозападной части Берингова моря в 1996 г. // Изв. ТИНРО. Т. 128. С. 92-102.

216. Фадеев Н.С., Веспестад В. 2001. Обзор промысла минтая // Изв. ТИНРО. Т. 128. С. 75-91.

217. Финенко 3.3., Чурилова Т.Я., Сосик Х.М., Бастрюк О. 2002. Изменчивость фотосинтетических параметров фитопланктона в поверхностном слое Черного моря // Океанология. Т.42. №1. С.60-75.

218. Фомин JI.M. 2003. О влиянии медленных вращений Земли на циклическую изменчивость климата // Океанология. Т.43. №4. С.485-494.

219. Хен Г.В. 19886. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.:ВНИРО. 24 с.

220. Хен. Г.В. 1991. Об аномальном потеплении Берингова и Охотского морей в восьмидесятые годы// Мониторинг условий в районах морского рыбного промысла. М.гВНИРО. С.65-72.

221. Хен Г.В. 1994. Роль водных масс в формировании изолированных скоплений икры минтая в юго-восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО.Т. 115. С. 174— 176.

222. Хилборн Р., Уотерс К. 2001. Количественные методы оценки рыбных запасов. Выбор, динамика и неопределенность. Пер с англ. // Спб.: Политехник. 228 с.

223. Хранкова Н.В. 1961. Скопления промысловых рыб и ихтиопланктона в Корфо-Карагинском районе // Тр. ИОАН. Т.43. С. 285-294.

224. Чистяков В.Ф. 1997. Физические вариации Солнца и его активность// Известия ТИНРО. Т.122.С.40-71.

225. Черфас Б.И. 1956. Рыбоводство в естественных водоемах //М.:Пищепромиздат.468 с.

226. Честной В.Н. 1977. Динамика уловистости донных тралов //М.: Пищевая пром-сть. 97 с.

227. Шварц С.С. 1969. Эволюционная экология животных. М.: Тр. Ин-та экологии растений и животных. Вып. 65. 199 с.

228. Шмит В.Ф. 1933. К вопросу о нерестилище трески в советских водах Берингова моря и морфологии личинок тихоокеанской трески // Вестник ДВ филиала АН СССР. Вып. № 1. С. 5-17.

229. Шунтов В.П. 1986. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. №3. С. 3-14.

230. Шунтов В.П. 1988. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биология моря. №3. С.3-14.

231. Шунтов В.П. 1991а. Функциональная структура ареала минтая в Беринговом море // Биол. моря. №4. С. 3-14.

232. Шунтов В.П. 19916. Губительно ли глобальное потепление для биологических ресурсов Берингова моря // Рыбное хозяйство. №9. С.27-30.

233. Шунтов В.П. 2001. Биология дальневосточных морей России. Том 1. Владивосток: ТИНРО-центр. 580 с.

234. Шунтов В.П. 2003. Управление морскими биологическими ресурсами: иллюзии и реальности // Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами:экосистемный подход: Тез. докл.межд.конф. Владивосток:ТИНРО-центр. С.67-73.

235. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А .Я. 1988. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря.//Биол. моря. №2. С.56-65.

236. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. 1991. Экосистемы Берингова и Охотского морей „Рыбное хозяйство. №6. С.25-27.

237. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. 1993. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 426 с.

238. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. 1995. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: ВНИРО. С.358 388.

239. Шунтов В.П., Дулепова, Е.П., Горбатенко К.М., Слабинский A.M., Ефимкин А.Я. 2000. Питание минтая Theragra chalcogramma в Анадырско-Наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 40. Вып. 3. С. 362-369.

240. Яблоков А.В. 1987. Популяционная биология. М.:Высшая школа. 304 с.

241. Яржомбек А.А. 1998. Справочные материалы по росту рыб: тресковые рыбы //М.:ВНИРО. 44 с.

242. Alton M.S., Fredin R.A. 1974. Status of Alaska pollock in the eastern Bering Sea // Seattle. NWAFC, Nat.Mar.Fish.Serv., NOAA. Unpubl. MS. 10 p.

243. Bailey K.M., Stehr C.L. 1986. Laboratory studies on the early life history of the walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas) // Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 99. P. 233246.

244. Bakkala R.G., Wakabayashi K., Traynor J. et al. 1983. Results of cooperative US-Japan investigations in the Bering Sea during May-August 1979 // NWAFC, NOAA/NMFS, Seattle, 385 p.

245. Bakkala R.G., Alton M.S. 1986. Evaluation of demersal trawl survey data for assessing the condition of eastern Bering Sea pollock// Int. Norht Рас. Fish. Comm. Bull. V.45. P.90-120.

246. Bakkala R.G., Wespestad V.G. 1983. Walleye Pollock // Condition of groundfish resources in the eastern Bering Sea and Aleutian Islands region in 1982. US Dep. Comm., NOAA. Nat.Mar.Fish.Serv., Seattle. PP. 1-28.

247. Bakkala R.G., Low L.L. 1985. Condition of groundfish resources of the eastern Bering Sea and Aleutian Islands region in 1984 // US Dep. Comm., NOAA. Nat.Mar.Fish.Serv., Seattle. 127 p.

248. Bakkala R.G. 1989. Variability in the size and age composition of eastern Bering Sea walleye pollock// Proc. Intern. Symp. Biol. Mngmt. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. P. 307-322.

249. Bakkala R., Maeda Т., McFarlane G. 1986. Distribution and stock structure of pollock (Theragra chalcogramma) in the North Pacific Ocean // Bull. INPFC. №45. P. 3-20.

250. Balykin P.A. 1989. Western Bering Sea Walleye Pollock Population Dynamics and Stock Conditions// Proc. Intern. Symp. Biol. Managen. Walleye Pollock, Nov. 1988. -Fairbanks, Alaska. P.537-547.

251. Balykin P.A. 1996a. Dynamics and abundance of western Bering Sea pollock // Ecology of Bering Sea: A Review of Russian literature. Alaska Sea Grant Rep. No.96-01. Univ. of Alaska, Fairbanks. P.177-182.

252. Bax N.J., Laevastu T. 1990. Biomass potential of large marine ecosystems: a system approach // Large marine ecosystems pattern processes and yields. Am.Assoc. for Advancement of Sci. Wa., D.C. P. 188-205.

253. Brykov V.A., Polyakova N.E., Priima T.F., Katugin O.N. 2003. Mitochondrial DNA variation in the north-west Bering Sea walleye pollock, Theragra chalocogramma (Pallas) // In press.

254. Buckley T.W., Livingston P.A. 1994. A bioenergetics model of walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea: structure and documentation. NOAA Tech. Memor., NMFS-AFSC-37. 55 p.

255. Buckley T.W., Greig A., Ianelli J., Livingston P., Walters G. 2001. Spatial distribution and ontogenetic movement of walleye pollock in the eastern Bering Sea // PICES Tenth Annual Meeting. Abstracts. Victoria, B.C. Canada. P. 27.

256. Bulatov O.A. 1983. Comparative Analysis of Surface and Vertical Removals of Ichthyoplankton by IKS-80 Net // Soviet Journal of Marine Biology. No. 8, pp. 328-332.

257. Bulatov O.A. 1989a. Reproduction and Abundance of Spawning Pollock in the Bering Sea // Procc. of the Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish., July 19-21, 1988. Sitka, AL., USA, NOAA, Tech. Memo., NMFS, p.40-47.

258. Bulatov O.A. 1989d. Reproduction and Abundance of Spawning Pollock in the Bering Sea// Intern. Symp. on Biol, and Managament of Walleye Pollock, Nov. 14-16, Ancorage, Alaska, Univ. of Alaska, Fairbanks, Alaska Sea Grant Rep. 89-1, pp. 199-206.

259. Bulatov O.A. 1990. The Fishery State of Stocks of the Most Important Species in the Bering Sea // Intern. Symp. of Bering Sea Fish., April 2-5, 1990, Khabarovsk, USSR. NOAA, Tech. Memo., NMFS, USA, p. 143-147.

260. Bulatov O.A. 1991. Condition of North-Western Resources and Their Exploitation // XYII Pacific Congress "Towards the Pacific Century: Challenge of Chance", Honolulu, Hawaii, USA, p. 13.

261. Bulatov O.A. 1992. Aleutian Basin of Walleye Pollock Phenomena // World Fisheries Congress, Absrt. Bull., May 3-8, 1992, Athens, Greece, p. 129-130.

262. Bulatov O.A. 1995. Biomass Variations of Walleye Pollock of the Bering Sea in Relation to Oceanological Conditions // Climate Change and Northern Fish Populations, Can. Spec. Publ. Fish Aquat. Sci., v. 121, pp.631-640.

263. Bulatov О.А. 2003. The fishery and condition of the walleye Pollock (Theragra chalcogramma) stock in the Bering Sea in 1979-2002 // PICES 12 Annual Meeting, p. 130. Seoul, Rep. of Korea.

264. Bulatov O.A., Kotenev B.N. 2003. Winter spawning of Alaska pollock in the northern Bering Sea // 7-th Int. Symp. on Reproductive Physiology of Fish, May 18-23, p. 69, 2003, Mie, Japan.

265. Bulatov O.A., Pashchenko V.M. 2003. Depth distribution and temperature condition of spring spawning of walleye pollock in the eastern Bering Sea // 7—th Int. Symp. on Reproductive Physiology of Fish, May 18-23, p. 70, 2003, Mie, Japan.

266. Canino M.F., O'Reilly P.T., Bentzen P., Bailey K.M. 2003. Contrasting patterns of population differentiation in walleye pollock // In press.

267. Coachman L.K. 1986. Circulation, water masses, and fluxes on the southeastern Bering Sea shelf// Continental Shelf Res. V.5. P.23-108.

268. Coachman L.K., Charnell R.L. 1979. On lateral water mass interaction a case study Bristol Bay - Alaska // J. Phys. Oceanogr. V.9. P.278-297.

269. Dawson P. 1988. Stock identification of Bering Sea pollock // Doc/ submitt. to Intern/ Symp. on Bering Sea Fisheries (Sitka, Alaska, July 1988). 23 p.

270. Dawson P. 1989. Walleye pollock stock structure implications from age composition, lenght-at-age, and morphometric data from the central and Eastern Bering Sea // Proc. Intern. Symp. Biol. Mgmt. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. P. 605-642.

271. Dawson P. 1990. Information on the stock structure of the Bering Sea pollock // Proc. Intern. Symp. On Bering Sea Fish. April 2-5. 1990. Khabarovsk. USSR. P. 68-79.

272. Favorite F., Dodemead A.J., Nasu K. 1976. Oceanography of the Subarctic Pacific region // Int. North Рас. Fish. Comm. Bull.33. 188 p.

273. Fadeev N.S. 1989. Distribution and size composition of yearlings and two-year-old pollock on the eastern Bering Sea shelf // Proc. Intern. Symp. Biol. Mngmt. Walleye Pollock, Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. P. 515-522.

274. Fritz L.W. 1996. Juvenile walleye pollock, Theragra chalcogramma, bycatch in commercial groundfish fisheries in Alaskan waters // Ecology of juvenile walleye pollock Theragra chalcogramma. NOAA. Seattle, Washington. P. 179-195.

275. Grant S.W. 2002. Limits of Genetic Methods for Defining Stocks of Walleye Pollock // Tech. Rep. of the Hokkaido Nat. Fish. Res. Inst., No.5. " Pollock Stock Structure and Identification Workshop". Yokogama, Japan. P.41-51.

276. Grant S.W., Seeb L., Seeb J., Katugin O. 2003. Genetics and Management of Marine Fish and Invertebrates in the North Pacific // In press.

277. Hamai I.K., Kinoshita S., Kyushin T. 1971. Effect of temperature on the body form and mortality in the developmental and early larval stages of the Alaska pollock (Theragra chalcogramma (Pallas).// Hokk.Univ., Fac.Fish.Bull. #22(1). P. 11-29.

278. Hamatsu Т., Yabuki K. 2001. Decadal variability on the stomach contents and the growth rate of walleye pollock off the Pacific coast of eastern Hokkaido, Japan // PICES Tenth Annual Meeting. Abstracts. Victoria, B.C. Canada. P. 142.

279. Hensen V. 1887. Uber die Bestimumng des Plankton oder clas in Meere treibenden Materials an Pflanzen und Thieren // Berl. Komm. Wiss. Untern. Merrs. # 5. 13 s.

280. Hinckley S. 1987. The reproductive biology of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Bering Sea, with reference to spawning stock structure // Fish. Bull. Vol. 85. №3. P. 481-498.

281. Horbowy J., Janusz J. 1990. Assessment of walleye pollock biomass in the Aleutian Basin Based on cohort analysis and polish fisheries data // Proc. Intern. Symp. On Bering Sea Fish. April 2-5. 1990. Khabarovsk. USSR. P. 173-182.

282. Janusz J. 1989. Geographic variation in the otolith growth pattern of walleye pollock // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. P. 267-272.

283. Jackowski E., Trochinski B. 1989. Features of fishery and biology of Alaska in open waters of the Bering Sea on the basis of Polish catches in 1985-1988 // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea. Seattle. Wa. P.241-247.

284. Karp W.A., Traynor J.J. 1989.Assessment of the abundance of eastern Bering Sea walleye pollock stocks// Proc. Intern. Symp. Biol. Managen. Walleye Pollock, Nov. 1988. -Fairbanks, Alaska. P.433-456.

285. Khen G.V. 1989. Oceanographic conditions and Bering sea biological productivity // Proc. Intern. Symp. Biol. Manag. Walleye Pollock., Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. P. 79-89.

286. Kim S. 1989. Early life history of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Gulf of Alaska // Proc. Intern. Symp. Biol. Manag. Walleye Pollock, Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. P. 117-140.

287. Kinder Т.Н., Schumacher J.D. 1981. Hydrographic structure over the continental shelf of the southeastern Bering Sea // The Bering Sea shelf: Oceanography and resources. Seattle: Univ. press. V.1.P.31-52.

288. Klyashtorin L. B. 1998. Long-term climate change and main commercial fish production in the Atlantic and Pacific // Fisheries Res. V.37. P. 115-125

289. Kowalewska-Pahlke M. 1990. Biological information on walleye pollock based on polish cath in the international waters of the Bering Sea // Proc. Intern. Symp. On Bering Sea Fish. April 2-5. 1990. Khabarovsk. USSR. P. 131-143.

290. Mito K. 1990. Stock assessment of walleye pollock in the Bering Sea under assumption of three stocks // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fisheries, April 2-5, 1990. Khabarovsk, USSR. P.148-172.

291. McFarlane G.A., Beamish RJ. 1990. An examination of age determination structures of walleye pollock (Theragra chalcogramma) from five stocks in the Northeast Pacific Ocean. INPFC Bull. №50. P. 30.

292. McRoy C.P., Goering J.J. 1976. Annual budget of primary production in the Bering Sea//Mar.Sci. Comm. V.2. P.255-267.

293. Naumenko N.I. 1996. Long-term fluctuations in the ichthyofauna of the western Bering Sea // Ecology of the Bering Sea: a review of Russian literature. P.143-158.

294. Naumenko N.I.2001. Temporal variations in size-at-age of the Western Bering Sea herring// North Hacific Marine Science Organization (PICES). Tenth Annual Meeting: Program Abstracts. Victoria, B.C., Canada. P.169.

295. Naumenko N.I., Balykin P.A., Naumenko E.A. 2001. Long-term fluctuations in the pelagic community ot the western Bering Sea // North Hacific Marine Science Organization (PICES). Tenth Annual Meeting: Program Abstracts. Victoria, B.C., Canada. P. 125.

296. Nakatani Т., Maeda T. 1989. Distribution of Copepod nauplii during the early life stage of walleye pollock in Funka Bay and vicinity, Hokkaido // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks. Alaska. P. 217-240.

297. Nishimura A., Yanagimoto Т., Janusz J. 1998. Ageing results of Aleutian Basin pollock collected in 1993 and 1996 // Alaska Fish. Center Proc. Rep. Seattle, Wa., 98-04. 7 P

298. Nishiyama Т., Hirano K., Haryn T. 1986. The early life history and feeding habits of larval walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas) in the southeast Bering Sea // Bull. INPFC. №45. P. 177-227.

299. Nitta A., Sasaki T. 1990. Study on stock identification of walleye pollock based on morphometric data // Proc. Intern. Symp. On Bering Sea Fish. April 2-5. 1990. Khabarovsk. USSR. P. 74-76.

300. Okada K., Yamaguchi H., Sasaki Т., Wakabayashi K. 1982. trends of groundfish stocks in the eastern Bering Sea and Northeastern Pacific based on additional preliminary statistical data in 1981 //Jap. Fish. Agency. Orido. Shimidzu. 80 p.

301. Okada K. 1986. Biological characteristics and abundance of pelagic pollock in the Aleutian Basin//Bull. INPFC. #45. -P. 150-176.

302. Pollock Stock Structure and Identification Workshop. 2000. // Tech. Rep. of the Hokkaido Nat. Fish. Res. Inst., No.5. Yokogama, Japan.

303. Pennoyer S. 1997. Bycatch management in Alaska Groundfish Fisheries // Procc. Of the Symp. "Global trends: Fisheries management". P.141-152.

304. Pritchett M., Haldorson L. 1989. Depth distribution and vertical migration of larval walleye pollock (Theragra chalcogramma) // Proc. Intern. Symp. Biol. Manag. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. P. 173-184.

305. Radchenko V.I., Khen G.V., Slabinsky A.M. 2001. Cooling in the western Bering Sea in 1999: quick propagation of La Nina signal or compensatory process effect? // Progress in Oceanography. V. 49. P. 407-422.

306. Sakurai Y. 1989. Reproductive characteristics of walleye pollock with special reference to ovarian development, fecundity and spawning behavior // Proc. Intern. Symp. Biol. Manag. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. P. 97-115.

307. Sasaki T. 1989. Synopsis of biological information on pelagic pollock resources in the Aleutian Basin//Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish. Seattle, WA. - P. 80-102.

308. Sasaki Т., Yoshimura T. 1990. Japanese trawl fishery in the international waters of Bering Sea (1986-1989) // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fisheries, April 2-5,1990. Khabarovsk, USSR. P. 124-130.

309. Saville A.M. 1964. Estimation of the abundance of a fish stock from egg and larval surveys // Rapp. F.V. CIEM. P. 164-170.

310. Sawada K., Takao Y., Furusawa M., Miyanohama Y., Sasaki T. 1990. Preliminary report of acoustic survey of Aleutian Pollock conducted in 1988/1989 Winter. // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fisheries, April 2-5,1990. Khabarovsk, USSR. P.276-290.

311. Shubina E.A., Melnikova M.N., Glubokov A.I., Mednikov B.M. 2003. Analysis of the genetic structure of North Western Bering Sea walleye pollock Theragra chalcogramma // In press.

312. Shuntov V.P., Dulepova E.P. 1993. Walleye pollock in ecosystems of the Far-Eastern Seas// Workshop on the importance of prerecruit walleye pollock to the Bering Sea and North Pacific ecosystems. Seattle, WA. 20 p.

313. Stepanenko M.A. 1989. The state of stocks and distribution of pollock in the Bering sea // Proc. Intern. Symp. Biol. Manag. Walleye Pollock. Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. P. 537-547.

314. Tang Q., Jin X., Li F., Chen J., Wang W., Chen Y., Zhao X., Dai F. 1996. Summer distribution and abundance of age-0 walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the

315. Aleutian Basin // Ecology of juvenile walleye pollock Theragra chalcogramma. NOAA. Seattle, Wa. P. 35-46.

316. Temnykh O.S., Radchenko V.I. 1996. The growth of walleye pollock, Theragra chalcogramma, and structure of scales during the first year of life // Ecology of juvenile walleye pollock Theragra chalcogramma. NOAA. Seattle, Washington. P. 105-107.

317. Teshima K., Sasaki T. 1990. Outline of biological information obtained from winter Pollock stock research in the Aleutian Basin by Kaiyo maru in 1988/1989 // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fisheries, April 2-5,1990. Khabarovsk, USSR. P.323-331.

318. Traynor J.J. 1986. Midwaters abundance of walleye pollock in the eastern Bering Sea, 1979 and 1982 // Bull. INPFC. №45. P. 121-135.

319. Traynor J., Smith D. 1996. Summer distribution and abundance of age-0 walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Bering Sea (abstract) // Ecology of juvenile walleye pollock Theragra chalcogramma. NOAA. Seattle, Wa. P. 57-59.

320. Waldron D. 1981. Ichthyoplankton //The eastern Bering Sea shelf: Ocenography and Resources. V.l. P.471-479.

321. Walline P.D. 1983. Growth of larval and juvenile walleye pollock related to year-class strength //Ph.D. Thesis. Univ. Wasington. 144 p.

322. Walline P.D. 1985. Growth of larvae walleye pollock related to domains within the South-Estern Bering Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. № 3. P. 197-203.

323. Wespestad V.G., Traynor J.J. 1988. Walleye pollock// Condition of groundfish resources of the eastern Bering Sea and Aleutian Islands region in 1987. Seattle, WA. P.l 132. US Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS F/NWC-139.

324. Wespestad V., Quinn II T. 1996. Importance of cannibalism in the population dynamics of walleye pollock, Theragra chalcogramma // Ecology of juvenile walleye pollock Theragra chalcogramma. NOAA. Seattle, Wa. P. 212-216.

325. Yanagimoto T. 2002. Review of Pollock Stock structure Studies in Japanese institutes 2. Genetic Analysis // Tech. Rep. of the Hokkaido Nat. Fish. Res. Inst., No.5. " Pollock Stock Structure and Identification Workshop". Yokogama, Japan. P. 19-28.

326. Yoshimura Т. 1990. Bilogical information on pelagic pollock in the Aleutian Basin during summer 1988 // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fisheries, April 2-5,1990. -Khabarovsk, USSR. P.261-275.