Репродуктивная биология минтая в северной части Охотского моря

Варкентин, Александр Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивная биология минтая в северной части Охотского моря
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная биология минтая в северной части Охотского моря"

На правах рукописи

Варкентин Александр Иванович

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

03.02.06 — ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 и НАР 2014

Владивосток - 2014

005546203

Работа выполнена в лаборатории морских промысловых рыб Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «КамчатНИРО»)

Научный руководитель:

Шунтов Вячеслав Петрович, доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Иванков Вячеслав Николаевич,

доктор биологических наук, профессор, профессор, Дальневосточный федеральный университет, профессор кафедры биоразнообразия и морских биоресурсов

Паренский Валерий Александрович,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, заведующий лабораторией популяционной биологии рыб, Институт биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО»), г. Москва

Защита состоится «_07_» _мая_ 2014 г. в 13°° на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр») по адресу: 690091, г. Владивосток, переулок Шевченко, 4. Факс: (423) 2300-751; e-mail: dissovet@tinro-center.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-Центр». Объявление о защите и автореферат диссертации размещены на сайте Минобрнауки РФ: http//www.vak.ed.BOv.ru. полный текст диссертации и автореферат — на сайте ФГУП «ТИНРО-Центр»: http://www.tinro-center.ru.

Автореферат разослан « » марта 2 014г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

О.Н. Лукьянова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Минтай Theragra chalcogramma (Pallas, 1811) - один из наиболее массовых видов рыб Северной Пацифики, важнейший объект мирового и отечественного рыболовства.

Параллельно со становлением промысла в 20-м столетии развивались и исследования этого вида. В настоящее время минтай является одним из наиболее изученных промысловых видов рыб Дальневосточных морей. Важную роль в этих исследованиях занимают вопросы, связанные с изучением репродуктивной биологии вида. Результаты таких исследований по минтаю в северной части Охотского моря содержатся в многочисленных публикациях и обобщены в целом ряде сводных работ (Зверькова, 1969, 1977, 1983, 1999, 2003; Сергеева, 1981; Фадеев, 1981, 1986, 1987, 2008; Вышегородцев, 1986; Сучкова, 1988; Шунтов и др., 1993; Привалихин, 1998; Лисовенко, 2000; Варкентин, Сергеева, 2001; Привалихин и др., 2001; Фронек, 2001; Фадеев, Раклистова, 2003; Буслов, 2005, 2009; Авдеев и др., 2005, 2008; Авдеев, Овсянников, 2006; Балыкин, Варкентин, 2006; Харенко и др., 2007; Кузнецов и др., 2008; Буслов, Сергеева, 2009; Варкентин, 2011; Овсянников, 2011 и др.).

Известно, что динамика и перестройки в популяциях, сообществах и биоценозах, в основном, определяются внешними факторами (климат, пища, конкуренты, хищники, паразиты, болезни и др.) (Шунтов, Темных, 2011). Специально этот вопрос в нашем исследовании не рассматривается. В то же время значительную роль играют и эндогенные, и популяционные факторы (Никольский, 1965, 1974). Важность их учета при объяснении цикличности в динамике численности популяций наглядно показана на некоторых группах млекопитающих. Подобные механизмы авторегуляции работают и у флюктуирующих видов рыб (Marteinsdottir, Thorarinsson, 1998; Trippel, 1999, 2003; Науменко, 2001; Третьяк, 2003; Tomkiewicz et al., 2003), в том числе и у минтая (Смирнов, 2005). Таким образом, исследования репродуктивной биологии вида, особенно в связи с динамикой его численности, по-прежнему, являются актуальными и значимыми.

Не достаточно изученными в настоящее время являются и некоторые общие вопросы репродуктивной биологии вида, и в частности, особенности гаметогенеза. Довольно основательно исследован только оогенез минтая (Tanino et all, 1959; Yoon, 1981; Зверькова, 1977, 1988 а, б, 2003; Yoon, 1981; Sakurai, 1989, 1993; Иванков, 1987; Hinckley, 1987; Воронина, Привалихин, 1988; Привалихин, 1998; Дроздов, Иванков, 2000; Лисовенко, 2000; Привалихин, Полуэктова, 2002; Stahl, Kruse, 2008 а; Сергеева и др., 2011 а), тогда как сведения о сперматогенезе немногочисленны (Yoshida, Yoon, 1981; Привалихин, 1998). Наиболее изученным в оогенезе считается период трофоплазматического роста, в т.ч. размерная структура ооцитов в яичниках преднерестовых и нерестовых самок (Лисовенко, 2000; Зверькова, 2003). В то же время отсутствуют данные о размерной структуре вителлогенных клеток начальных фаз развития, вплоть до фазы наполненного желтком ооцита, а также клеток протоплазматического роста, их состоянии и соотношении разных размерных групп.

Цель настоящей работы — выяснить особенности репродуктивной биологии минтая в северной части Охотского моря и их связь с динамикой его численности.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Рассмотреть особенности полового созревания минтая в онтогенезе, показать изменения размерной структуры ооцитов в яичниках на разных стадиях зрелости.

2. Изучить сезонную динамику созревания гонад, показателей упитанности, исследовать этапы полового цикла минтая.

3. Расширить и дополнить имеющиеся представления об особенностях полового созревания североохотоморского минтая, исследовать характер и причины межгодовой динамики этого показателя.

4. Выяснить особенности полового состава, размерно-половой и поло-возрастной структуры родительского стада минтая в северной части Охотского моря, их межгодовую динамику и причины, ее обуславливающие.

5. Выявить основные закономерности формирования индивидуальной абсолютной плодовитости минтая, характер и причины ее межгодовой динамики.

6. Оценить репродуктивный потенциал минтая в северной части Охотского моря и его влияние на урожайность поколений.

Научная новизна. На не фиксированном материале проанализирована динамика массы гонад и гонадосоматического индекса по мере созревания, уточнена размерная структура ооцитов минтая разных стадий зрелости яичников. Рассмотрены состояние половых клеток самок и самцов в процессе гаметогенеза, выявлены некоторые отклонения в развитии ооцитов.

Впервые приведены сведения о сезонном созревании гонад минтая в основных центрах воспроизводства вида в северной части Охотского моря, что, вместе с данными о динамике показателей упитанности самок и самцов по месяцам, позволило описать его годичный половой цикл.

По многолетним данным впервые рассмотрены особенности полового созревания, формирования половой структуры минтая в северной части Охотского моря, выяснены основные черты их межгодовой динамики и причины, лежащие в ее основе. Дополнены имеющиеся в литературе сведения о размерно-возрастной структуре половозрелых рыб, особенностях формирования индивидуальной абсолютной плодовитости североохотоморского минтая.

Оценена популяционная плодовитость минтая в северной части Охотского моря. Установлено влияние популяционной плодовитости и качественной структуры родительского стада на урожайность поколений.

Практическая значимость. Разработаны и опубликованы шкала стадий зрелости гонад минтая, включающая определение 7 стадий, характеризующих развитие половых желез самок, и 6 стадий - самцов, а также методическое пособие по определению стадий зрелости гонад минтая в экспедиционных исследованиях (Сергеева и др., 2011 а, б).

Результаты исследования межгодовой динамики популяционной плодовитости, качественной структуры производителей и их влияния на урожайность поколений находят применение в среднесрочном прогнозировании величины пополнения промыслового запаса с помощью моделей «запас - пополнение».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Наряду с факторами внешней среды формирование урожайности генераций минтая во многом определяется величиной популяционной плодовитости и качественной структурой производителей в год рождения поколения.

2. Основными причинами межгодовых изменений скорости созревания и плодовитости минтая являются условия нагула и жиронакопления, а также половой состав и размерно-возрастная структура производителей обоих полов, определяющих чередование генераций разной мощности, созревание поколений и межгодовую динамику смертности.

3. В течение года размножающиеся самки минтая последовательно проходят цикл созревания гонад — около года у впервые нерестящихся и 7-8 месяцев у повторно нерестящихся рыб, затем период нереста, длящийся около месяца, и период восстановления гонад, продолжающийся 2-3 месяца. Близкий по срокам годовой цикл характерен и для самцов: нерест до 2-3 месяцев, восстановление — 1-2 месяца. Из-за асинхронности созревания рыб, отдельные этапы репродуктивного цикла всей популяции растянуты, а временные границы размыты.

Апробация работы. Основные результаты работы представлялись на 17-ом Международном Симпозиуме «Пространственное распределение и управление рыбными популяциями» (Анкоридж, США, 1999), IV Региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых (Владивосток, 2001), международных конференциях PICES в 2002 (Циндао, Китай) и 2003 гг. (Сеул, Южная Корея), международной конференции «Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения» (Петропавловск-Камчатский, 2004), международном совещании по Охотскому морю, организованном в рамках PICES в 2008 г. (Абасири, Япония, 2008), отчетных сессиях НТО «ТИНРО» (Владивосток, 2005, 2010 гг.) и ФГУП «КамчатНИРО» в 2000-х гг.

По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них в журналах и изданиях, рекомендованных ВАК — 6, отечественных и иностранных периодических изданиях и региональных сборниках — 2, материалах международных, российских и региональных конференций — 2, методических пособий — 1.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 238 страницах машинописного текста, содержит 94 рисунка, 19 таблиц, состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованных источников, включающего 281 работу, в том числе 45 на иностранном языке, 4 приложения.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю, профессору, д.б.н. В.П. Шунтову, всем сотрудникам лаборатории минтая ФГУП «ТИНРО-Центра», а также сотрудникам других подразделений этого института,

результаты исследований которых по минтаю в северной части Охотского моря использованы при написании данной работы. Кроме того, автор благодарит всех сотрудников лаборатории морских промысловых рыб и других подразделений ФГУП «КамчатНИРО», принимавших участие в сборе и обработке материалов по минтаю в сложных условиях морских экспедиций. Особую благодарность автор выражает Н.П. Сергеевой и к.б.н. A.B. Буслову.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1.1. Объем собранного материала

Материал по гаметогенезу минтая собирали из траловых уловов в северной части Охотского моря в феврале-апреле 2002, 2004 гг., снюрреводных уловов у юго-восточного побережья п-ова Камчатка с июня 2008 г. по март 2010 г. Всего были исследованы гонады 1033 особей минтая, измерены диаметры 5525 желтковых и гидратированных ооцитов, сделано 278 фотофайлов ооцитов 120 самок и 96 фотофайлов гистологических срезов гонад разных стадий зрелости. Для иллюстраций выбирали наиболее качественные и характерные изображения.

В основу исследования сезонного созревания гонад, основных репродуктивных показателей минтая в северной части Охотского моря положены результаты массовых промеров со вскрытием (МПВ) и полных биологических анализов (ПБА), выполненных в разные месяцы в 1998-2010 гг. из траловых и снюрреводных уловов. Всего использованы материалы, собранные в 69 экспедициях из более 4 тыс. уловов. Общее количество выполненных МПВ — около 579,4, ПБА — 47,2 тыс. экз., собрано 2235 проб на плодовитость.

В работе также использовали сведения о доле половозрелых самцов и самок минтая, общей численности рыб по размерным группам в северной части Охотского моря, другую сопутствующую информацию, полученную по результатам весенних комплексных съемок ТИНРО-Центра в 1998-2002, 2004-2010 гг. (ихтиопланктонно-траловый метод), и представленную в соответствующих рейсовых отчетах (Авдеев, 1998-2002,2004-2010).

1.2. Методы исследований

Для исследований гаметогенеза минтая использовали стандартные гистологические методики. Все фотографии и измерения ооцитов выполняли на «свежем» материале, без фиксации, кроме определения диаметра ооцитов разных фаз и состояний на гистологических срезах.

Методика ихтиологических исследований — общепринятая. Возраст минтая определяли по обожженным в пламени спиртовки сломам отолитов (Chilton, Bemish, 1982). В настоящее время этот метод является общепризнанным для определения возраста этого вида (Report from..., 1991) и по сравнению с чешуей дает более точные оценки возраста, начиная с 5-6 лет (Буслов, Варкентин, 2001; Буслов, 2005; Буслов, 2009 а).

Возрастной состав минтая в научных и промысловых уловах определяли по многолетним размерно-возрастным ключам, составленным по данным, собранным из промысловых уловов в январе-апреле 1998-2010 гг., отдельно для самцов и самок (Морозов, 1934).

Огивы созревания минтая в северной части Охотского моря по годам наблюдений рассчитывали средневзвешено к численности рыб по биостатистическим районам. Длину и возраст первого, 50%-го и 90%-го созревания рыб определяли методом интерполяции. Среднемноголетние значения доли половозрелых рыб, соотношения полов по размерным и возрастным группам, размерно-возрастной состав минтая вычисляли, как среднеарифметические значения относительных величин по годам.

По рекомендациям специалистов (Алексеев, Алексеева, 1996; Лисовенко, 2000), для определения индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) минтая отбирали яичники на ПНУ и IV стадиях зрелости до начала массового нереста — в феврале-марте, чтобы исключить вероятность сбора гонад с частично выметанными половыми продуктами. ИАП определяли весовым способом путем пересчета количества икринок в навеске на массу ястыка (Правдин, 1966). Среднюю плодовитость самок в сгруппированных по размеру, возрасту и массе классах рассчитывали, как среднюю арифметическую величину.

Популяционную плодовитость (ПП) минтая определяли, как сумму вклада всех половозрелых самок каждой размерно-возрастной группы по формуле, предложенной В.П. Серебряковым с соавт. (1984). При этом использовали данные о численности рыб по размерным группам (траловый метод), полученные по результатам весенних учетных съемок ТИНРО-Центра (Авдеев и др., 1998-2002,2004-2010). Помимо ПП, рассчитали плодовитость средней самки, под которой подразумевали «количество икринок, выметываемое самкой среднего размера за один нерестовый сезон» (Анохина, 1969).

В качестве показателей упитанности минтая использовали относительный коэффициент массы депозитного жира в печени (С}»™.) (Швыдкий, Вдовин, 1994), гепатосоматический индекс (ГПСИ) и коэффициент упитанности по Кларк (Правдин, 1966).

Статистический анализ данных выполнили по стандартным методикам (Правдин, 1966; Лакин, 1980) с помощью программы 81а11з11са 6.0.

ГЛАВА 2. ПОПУЛЯЦИОИНЫЙ СОСТАВ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

В своем исследовании мы придерживаемся точки зрения ряда специалистов (Шунтов и др., 1993; Зверькова, 1999, 2003), что в северной части Охотского моря обитает единая крупная популяция этого вида, обладающая сложной внутрипопуляционной структурой.

ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ МИНТАЯ 3.1. Созревание минтая в онтогенезе

3.1.1. Общие представления о строении яйцеклеток, особенностях оогенеза и сперматогенеза минтая

В данном разделе приведены общие сведения о строении яйцеклеток, особенностях оогенеза и сперматогенеза минтая, в соответствии с общепринятой классификацией (Широкова, 1971, 1977; Уооп, 1981; Лисовенко, 2000; Привалихин, Полуэктова, 2000).

3.1.2. Закономерности созревания минтая в онтогенезе

Закономерности созревания минтая описаны для 4 групп рыб: неполовозрелые (стадия II), созревающие (стадии П-Ш, III, 1П-1У, IV), нерестящиеся (1У-У, V, У1-1У) и отнерестившиеся (стадии VI, VI-II). Для каждой стадии приведены вариации размеров, массы гонад, ГСИ самок и самцов, микроскопическая картина внешнего вида и размеров клеток при просмотре под бинокулярным микроскопом, состояние половых клеток на гистологических срезах. В качестве примера, на рис. 3.1.2.1 представлены характерные фотографии половых клеток в гонадах самок и самцов минтая на III стадии зрелости.

Рисунок 3.1.2.1. Ооциты (А) и гистологические срезы гонад самки (Б) и самца (В) минтая III стадии зрелости. А — длина рыбы 40,8 см; Б — 38,8 см (358,1 мкм); В — 35,0 см

Масса гонад самцов и самок значительно варьирует и имеет минимальные значения у неполовозрелых (до 3,3 г — у самок — и 1,0 г — у самцов), а максимальные — у преднерестовых рыб (до 740,0 г и 129,6 г, соответственно). Средняя величина ГСИ у неполовозрелых самок и самцов составляет 0,4 и 0,1%, соответственно. Максимальное среднее значение ГСИ самцов наблюдается у рыб на IV стадии зрелости, самок — у нерестовых особей. В онтогенезе зависимость одлина рыбы — масса гонад» чаще всего имеет вид степенной функции. ГСИ изменяется не столь значительно, и его отношение к длине рыб, в основном, характеризуется небольшим положительным трендом.

Стадии зрелости характеризуются определенным качественным составом и размерами половых клеток. У неполовозрелых самок в железах все ооциты проходят последовательные фазы периода протоплазматического роста. Увеличение диаметра ооцитов происходит за счет увеличения объема цитоплазмы. В гонадах самцов происходит размножение сперматогоний и сперматоцитов.

О начавшемся половом созревании самок свидетельствует появление в железах мутных ооцитов, самцов — формирование сперматид. Не все вителлогенные ооциты в яичнике по развитию находятся в одной фазе желткового накопления. В начале созревания — на II-III стадии — в них присутствуют ооциты фаз вакуолизации и накопления желтка. Ооциты увеличиваются в размерах не только благодаря увеличению объема цитоплазмы, но и в результате накопления трофических веществ.

Переход на III стадию зрелости гонад характеризуется отсутствием ооцитов фазы вакуолизации и наличием клеток с разным накоплением желтковых гранул: от начала отложения желтка до половины и даже более заполненного желтком ооцита. Следовательно, отделение ооцитов расходной генерации от резервного фонда половых клеток происходит на III стадии зрелости яичников. В семенниках сперматиды в наиболее крупных цистах преобразуются в сперматозоиды.

Ооциты в железах III-IV и IV стадий отличаются от таковых на III стадии только количеством отложенного желтка. В фазе первичного отложения желтка размер желточных гранул на гистологических срезах равен 1,3 мкм, а когда ооцит заполнен желтком наполовину — 3,8 мкм (Иванков, 1987). На последующей фазе желточного накопления гранулы становятся еще крупнее. Их размеры в нефиксированных ооцитах из яичника IV стадии изменялись от 6,3 до 11,0 мкм. В конце стадии в лидирующих ооцитах прекращается накопление трофических веществ, они достигают дефинитивных размеров. Затем происходит миграция ядра к анимальному полюсу и слияние гранул желтка. В семенниках продолжается процесс превращения сперматид в сперматозоиды и выход их из цист.

На стадии IV-V в достигших дефинитивных размеров половых клетках происходит процесс гидратации и овуляции. Зрелая икра выметывается порциями. Гидратация и овуляция происходят до тех пор, пока вся зрелая икра не будет выметана. У самцов наблюдается разжижение сперматозоидов и выделение спермы.

В яичниках отнерестившихся самок остаются превителлогенные ооциты, фолликулярные оболочки. У некоторых рыб могут быть резорбирующиеся желтковые и гидратированные клетки. Не более чем через месяц в наиболее крупных ооцитах образуются вакуоли, начинается отложение желтка. В семенниках происходит размножение сперматогониев.

По мере созревания гонад самок, в железах увеличиваются размеры половых клеток текущей генерации и лидирующих в развитии превителлогенных ооцитов (табл. 3.1.2.1).

Таблица 3.1.2.1.

Длина самок и размеры ооцитов в гонадах минтая разных стадий зрелости

Стадии Длина рыб, Диаметр лидирующих Диаметр вителлогениых Диаметр

см превителлогенных ооцитов (ср.), гидратированных

ооцитов (ср.), мкм ооцитов (ср.),

мкм мкм

II 26,5-55,0 168,2-228,0(198,9) - -

II-III 31,8-42,5 153,0-280,3 (218,0) 322,7-442,6 (392,9) -

III 40,8-59,5 204,0-281,2(240,8) 338,4-568,3 (452,6) -

III-IV 41,3-67,4 211,0-297,0(247,4) 489,4-782,6 (631,1) -

IV 41,2-75,1 177,8-327,3 (261,6) 633,0-1138,1 (860,1) -

IV-V, V 39,0-67,2 212,0-311,1 (276,6) 1003,4-1168,7(1084,2) 1335,8-2235,3 (1793,8)

VI 43,3-65,0 274,2-278,8 (276,6) - -

VI-II 42,8-65,7 237,9-331,9 (300,1) 356,5 —

3.2. Явления резорбции ооцитов и другие отклонения в развитии гонад

Для минтая, как и для других видов рыб, характерны отклонения в развитии гонад (Привалихин, 1998; Привалихин, Полуэктова, 2002). В данном разделе приведены

фотографии желез с частичной и тотальной резорбцией половых клеток и их вид под бинокуляром.

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СОЗРЕВАНИЯ ГОНАД И ПОКАЗАТЕЛЕЙ УПИТАННОСТИ, ПОЛОВОЙ ЦИКЛ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО

МОРЯ

4.1. Сезонное созревание гонад

У Западной Камчатки производители с текучими половыми продуктами встречаются с декабря по сентябрь, а, возможно, и позднее, однако, массовый нерест продолжается не более 2 месяцев — в марте-апреле (рис. 4.1.1). Нерест является конечным звеном годового биоцикла, после которого следует первый этап нового годового цикла — период восстановления гонад (стадии VI и \П-Ц). Длится он не более 2-3 месяцев, после чего начинается этап созревания гонад для очередного нереста, половые железы переходят в III стадию. В августе-сентябре частота встречаемости самок и самцов минтая с гонадами на этой стадии максимальна, а затем начинает снижаться, при этом возрастает относительное количество рыб на IV стадии зрелости. Доля таких особей достигает наибольших значений в марте, а с началом массового нереста резко снижается. При этом увеличивается доля текучих (V) и отнерестившихся (VI, VII) рыб. В Северо-Охотоморском районе сезонная динамика соотношения разных стадий зрелости гонад минтая имеет схожий характер, но с задержкой на 2-3 недели (см. рис. 4.1.1). Соответственно, в более поздние сроки по сравнению с Западно-Камчатским районом происходит и «пик» воспроизводства.

123456789 10 11 12 123456789 10 11 12

Месяцы Месящ.|

Рисунок 4.1.1. Соотношение стадий зрелости гонад самок (А) и самцов (Б) минтая в Западно-Камчатском (слева) и Северо-Охотоморском (справа) районах по месяцам

4.2. Динамика показателей упитанности минтая по месяцам

Сезонная динамика показателей упитанности минтая, помимо нагула, тесно связана с процессом созревания половых продуктов. У Западной Камчатки энергетический потенциал каждой особи определяется к августу-сентябрю, гонады начинают переходить из III в IV стадию. Показатели относительной жирности печени и ГПСИ минтая с гонадами на IV стадии зрелости плавно уменьшаются от ноября к марту-апрелю. Минимальная упитанность рыб в январе-апреле наблюдается у текучих и только что отнерестившихся особей. После завершения размножения производители начинают активно питаться, поэтому их упитанность возрастает.

4.3. Структура полового цикла минтая

Выполненные в 2008-2010 гг. исследования (Сергеева и др., 2011 а), данные о сезонной динамике соотношения стадий зрелости гонад и показатели упитанности рыб, позволяют охарактеризовать половой цикл минтая вообще, и в северной части Охотского моря, в частности (рис. 4.3.1).

VI-!! VI

}uv. И Н-Ш Ш TV

Рисунок 4.3.1. Схема полового цикла самки минтая " ^

Ювенильную стадию минтай проходит в течение первого года жизни. У самок лидирующие половые клетки — молодые ооциты. К началу полового созревания ооциты достигают заключительной ступени фазы однослойного фолликула.

Появление в гонадах самок ооцитов фаз вакуолизации цитоплазмы и начальных этапов накопления желтка свидетельствует о начале созревания рыб — гонады из II переходят во II-III стадию. У впервые созревающих самок для прохождения периода вителлогенеза, очевидно, требуется около 1 года. В текущем нерестовом сезоне такие особи принимать участие в размножении не будут. Кроме того, в первый год они нерестятся позднее других рыб. Разделение впервые созревающих особей на тех, которые в предстоящем нерестовом сезоне будут нереститься (гонады переходят в IV стадию зрелости), и тех, которые созреют только к следующему икрометанию (гонады остаются на стадии II-III), происходит примерно за полгода до начала нереста.

Весь период накопления желтка у самок минтая растянут во времени и происходит в течение нагульного периода (Привалихин, 1998). Окончательные процессы созревания протекают в период преднерестовых миграций, в результате на нерестилища подходят подготовленные к нересту особи. Переход от III к IV стадии длится 4-5 месяцев. В период

вителлогенеза на клеточном уровне происходит регуляция созревания в зависимости от гидрологических условий года, что, в свою очередь, определяет сроки предстоящего нереста. В «теплые» годы гаметогенез рыб протекает быстрее, чем в «холодные», соответственно, и сроки икрометания сдвинуты на более ранние сроки.

Всех самок, у которых в яичниках есть гидратированные икринки, мы относим к нерестовым. Переход желтковых ооцитов от дефинитивного состояния к овулировавшим икринкам кратковременен. Учитывая небольшие промежутки времени между выметом отдельных порций (8акига1, 1993) и их количество — до 18-20 (Балыкин, 1988; 8акигаЦ993; Лисовенко, 1997), можно предположить, что одна самка принимает участие в нересте в течение месяца или немногим более.

После вымета последней порции икры гонады минтая переходят в VI стадию. Рыбы с железами на этой стадии в уловах встречаются редко, что связано, очевидно, с ее непродолжительностью. На восстановление гонад после икрометания у минтая уходит примерно 2-3 месяца (стадия VI-!!). Внутри гонад наблюдается ликвидация последствий нереста и рост половых клеток новой генерации. Половые железы переходят в III стадию.

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ РЕПРОДУКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ 5.1. Скорость полового созревания 5.1.1. Общая характеристика полового созревания минтая

В среднемноголетнем аспекте, самки минтая в северной части Охотского моря начинают созревать в возрасте 3 года при длине 29 см, а самцы — в том же возрасте, но при длине 27 см (рис. 5.1.1.1). Массовое созревание первых происходит на седьмом году, а вторых — на год раньше. Длина и возраст 50%-го созревания самок равны 39,1 см и 6,1 года, самцов — 35,8 см и 5,2 года, соответственно. По достижении самками 44 см и возраста 8 лет, а самцами 41 см и 7 лет половозрелыми становятся 90% всех рыб.

Длина, см Возраст, лет

Рисунок 5.1.1.1. Среднемноголетнее относительное количество зрелых самок (А) и самцов (Б) минтая по размерным (слева) и возрастным (справа) группам в северной части Охотского моря в 1998-2002,2004-2010 гг.

5.1.2. Межгодовая динамика скорости полового созревания минтая

Скорость полового созревания минтая в северной части Охотского моря значительно варьирует по годам (рис. 5.1.2.1). В рассматриваемый период массовое созревание самок в

разные годы проходило при длине от 37,3 (2010 г.) до 41,3 см (2008 г.), самцов — от 34,4 (2002 г.) до 38,1 см (2005 г.). Возраст 50%-го созревания самок изменялся от 5,5 (2010 г.) до 6,6 (2007 г.) лет, самцов — от 4,5 (2002 г.) до 6,0 (2008 г.) лет.

II 13 15 17 19 21 Возраст, лет

II 13 15 17 19 21 23 25 Возраст, лет

Рисунок 5.1.2.1. Межгодовая динамика относительного количества половозрелых самок (А) и самцов (Б) минтая по размерным (слева) и возрастным (справа) группам в северной части

Охотского моря

В основе межгодовой динамики полового созревания минтая в северной части Охотского моря лежит комплекс факторов, при этом главенствующую роль играют условия откорма и жиронакопления (Чепракова, 1971; Шульман, 1972; Качина, 1977; Филина, 2006, 2011). Их улучшение способствует более раннему созреванию рыб и наоборот.

Обнаружена довольно высокая положительная, но недостоверная, связь между относительным количеством половозрелых самок и самцов в возрастных группах 6-7 и 5-6 лет, соответственно, в год рождения поколения и численностью генерации спустя 2 года. Характер связи на примере 7-годовалых самок и 6-годовалых самцов демонстрирует рисунок 5.1.2.2. Очевидно, ускоренное созревание рыб приводит к увеличению относительного и абсолютного количества половозрелых рыб в основных размерно-возрастных группах, и в итоге — увеличению их вклада в популяционную плодовитость. Как следствие, возрастает вероятность появления урожайных поколений.

5.2. Половой состав

5.2.1. Общие сведения о половом составе минтая в северной части Охотского моря

В среднем, за исследованный период относительное количество самок среди производителей минтая в северной части Охотского моря составляло 46,5%. В размерных классах 26,1^2,0 см, в возрасте 3-6 лет самцы доминируют над самками (рис. 5.2.1.1). Доля последних постепенно увеличивается и при условной длине 42,6 см и возрасте 7,0 лет

соотношение полов выравнивается. Относительное количество самок продолжает возрастать, и в предельных размерно-возрастных группах оно приближается к 100%.

60,0 70,0

Доля п/з рыб, %

20,0 15,0 - 10,0

г = 0,44; Р > 0,05

60,0 70,0

Доля п/з рыб, %

Рисунок 5.1.2.2. Зависимость численности 2-годовиков минтая в северной части Охотского моря от доли половозрелых самок в возрасте 7 лет (А), самцов в возрасте 6 лет (Б) в год

рождения поколения

100 А

80 щГЩ 80

60 —зк -»- зш jF »

40 -■-со " 40

20 -X-CBC — Общин /

0 ■ ■•ИСТ 0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 Длина, см

Рисунок 5.2.1.1. Среднемноголетняя доля самок минтая по размерным (А) и возрастным (Б) группам в половозрелой части популяции минтая в северной части Охотского моря

В основе выявленных различий соотношения полов североохотоморского минтая по размерно-возрастным группам лежит половая дифференциация коэффициентов естественной и, вероятно, промысловой смертности, а также различия в скорости созревания.

5.2.2. Межгодовая динамика полового состава минтая

Среди производителей доля самок минтая в северной части Охотского моря варьировала в разные годы от 35,5 (2002 г.) до 55,0% (2005 г.). Межгодовые колебания отмечены также в размерно-половой и поло-возрастной структуре минтая (рис. 5.2.2.1).

— 100 -

5 10 15 20 25 30 3 5 40 4 5 50 5 5 60 65 70 75 Длина, см

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 Возраст, лет

-*- 1998 • 1999 2000 - 2001 -»-2002

— 2004

— 2005

— 2006

2007

2008

2009

2010

Рисунок 5.2.2.1. Относительное количество самок минтая по размерным (А) и возрастным (Б) группам среди производителей минтая в северной части Охотского моря по годам

В основе межгодовой динамики полового состава родительского стада лежат чередование генераций разной мощности, особенности созревания особей по поколениям и, очевидно, межгодовая динамика естественной и промысловой смертности рыб. Нами установлена положительная связь между относительным количеством самцов в возрастной группе 7 лет и общей численностью рыб в данной возрастной группе (рис. 5.2.2.2), а также

отрицательная связь между

относительным количеством самцов среди производителей и их длиной/возрастом массового созревания (рис. 5.2.2.3).

60 55 -50 -45 -

N. млрд экз.

Рисунок 5.2.2.2. Зависимость

относительного количества самцов минтая среди 7-годовалых особей от общей численности рыб в данном возрасте

у = -2,68х + 150,60 Я2 = 0,46 г = -0,68: Р < 0.05

у = -6,79х + 89,65 й2 = 0,34 г = -0,59; Р < 0,05

Рисунок 5.2.2.3. Зависимость относительного количества самцов минтая среди производителей от средней длины (А) и возраста (Б) по годам

5.3. Размерно-возрастной состав производителей минтая 5.3.1. Общая характеристика размерно-возрастного состава половозрелого минтая

По среднемноголетним данным, длина половозрелых самок в северной части Охотского моря варьировала от 28,1 до 83,0 см, а доминировали особи размерных групп 39,1-46,0 см, самцов — от 26,1 до 77,0 см и 36,1^13,0 см, соответственно (рис. 5.3.1.1). Возраст половозрелых самок изменялся от 3 до 26 лет, а основу нерестового запаса составляли 6-8-годовалые особи с модой в возрасте 7 лет, самцов — от 3 до 24 лет, 5-7 и 6 лет, соответственно.

5.3.2. Межгодовая динамика размерно-возрастного состава производителей минтая

Размерно-возрастная структура половозрелой части популяции минтая в северной части Охотского моря за исследованный период изменялась по годам (рис. 5.3.2.1).

Межгодовая динамика размерно-возрастного состава производителей минтая в северной части Охотского моря обусловлена чередованием поколений разной численности и особенностями полового созревания рыб разных генераций, а также, очевидно, межгодовыми изменениями естественной и промысловой смертности. Пополнение

Х?=44,4см 2? 15 -Ха-40,0 см ]0.

Х},!=42,0 см

5 -

Т8-7,9 лет Т,-=6,6 лет Т 2 лет

5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 Длина, см

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 Возраст, лег

Рисунок 5.3.1.1. Среднемноголетний размерный (А) и возрастной (Б) состав производителей

1 Ох

минтая в северной части Охотского моря в 1998—2002, 2004—2010 гг.

1998

1999

2000 2001 2002

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

мт111И1ТН£нТгетч!тттгтпттш11ж+н о -

5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 Длина, см

1 3 5 7 9 II 13 15 17 19 21 23 25 Возраст, лет

Рисунок 5.3.2.1. Размерный (слева) и возрастной (справа) состав половозрелых самок и самцов минтая в северной части Охотского моря по годам

нерестового запаса минтаем урожайных когорт, скороспелыми особями приводит к «омоложению» родительского стада, и наоборот, пополнение рыбами малочисленных генераций поздносозревающими особями способствует его «постарению». Обнаружена отрицательная корреляция между средней длиной/возрастом производителей и численностью 2-годовиков тремя годами ранее, а также высокая и достоверная положительная связь между средней длиной/возрастом половозрелых особей и длиной/возрастом 50%-го созревания рыб.

Установлено влияние размерно-возрастной структуры нерестового запаса на численность поколений (рис. 5.3.2.2), при этом исключительное значение для появления урожайного годового класса имеет высокая абсолютная, а еще в большей степени, относительная численность в родительском стаде самок в возрасте 7 лет в год рождения генерации.

5 15,0

? 10,0

«5

^ 5,0 0,0

у = 14,01х-6,39 Яг = 0,71 Г — 0,84; Р < 0,05

50,0 60,0 70,0

Доля 6-8-годовалых самок. %

у = 0,88х- 19,34

- 0,78 Г — 0,88; Р < 0,05

N (7-годовалых самок), млрд экз.

10,0 15,0 20,0 25,0 30,0 35,0 40,0 45,0 Доля 7-годовалых самок. %

Рисунок 5.3.2.2. Зависимость численности 2-годовиков (самки и самцы) минтая от абсолютной (слева) и относительной (справа) численности 6-8-годовалых (А) и 7-годовалых (Б) самок в нерестовом запасе в год рождения поколения в северной части Охотского моря

33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 Длина, см (правая граница)

5.4. Индивидуальная абсолютная

плодовитость минтая 5.4.1. Особенности формирования индивидуальной абсолютной плодовитости

Минимальное значение ИАП минтая в северной части Охотского моря в рассматриваемые годы отмечено у самки длиной 36,5 см в возрасте 5 лет (21,649 тыс. икр.), а максимальное — 80,0 см в возрасте 15 лет (1925,0 тыс. икр.). Изменения ИАП в зависимости от длины, возраста и массы тела без внутренностей хорошо описываются уравнениями показательной функции (рис. 5.4.1.1). Связь ИАП со всеми выбранными параметрами оказалась высокой и достоверной.

Рисунок 5.4.1.1. Изменение ИАП минтая в северной части Охотского моря в 1998-2010 гг. в зависимости от длины (А), возраста (Б) и массы рыб без внутренностей (В)

у - 0,59х - 30,31 1*' «0,61 г = 0,78; Р <

Самки с более интенсивным темпом роста имеют и более высокую плодовитость.

00 1000 1400 1800 2200 2600 3000 3400 Масса без внутренностен, г (правая граница)

у = 7,639257х'"""' Я2 = 0,96 г « 0,92; Р< 0,05

у = 0,069371х,35%и II1 = 0,99 г = 0.98; Р

Так, за период исследований длина 7-годовалых самок варьировала от 37,1 до 48,0 см, а средняя плодовитость по размерным группам была тем выше, чем крупнее самка, изменяясь, в среднем, от 84,7 до 249,9 тыс. икр. Большей плодовитостью отличались и особи, имеющие большую массу тела без внутренностей, а также большие показатели упитанности.

5.4.2. Межгодовая динамика плодовитости

ИАП минтая значительно варьирует по годам (рис. 5.4.2.1) и поколениям (рис. 5.4.2.2). В наиболее представленных материалом возрастных группах 5-10 лет «бедных» генераций (1992-1994, 1996, 1998-1999, 2001, 2003 гг.) плодовитость североохотоморского минтая выше, чем «богатых» (1995, 1997, 2004, 2005 гг.), причем, в возрастных группах 8-10 лет различия выборочных средних высоко достоверны.

300

250

8- 200

г 150

5 100

А, а л •д » —о— V Д Д* "-о- — а /

—♦—6 лет (36,1-40,0 см) "V

--о--7 лет (40,1-44,0 см)

8 лет (44,1-48,0 см)

600

. 500

Л 400

£ 300 <

К 200

— 1992 1993

1994 1995

—-1996 -•- 1997

— 1998 — 1999

- 2000 2001

2002 -х-2003

2004

Рисунок 5.4.2.1. Межгодовая динамика

ИАП североохотоморского минтая в массовых размерно-возрастных группах

Рисунок 5.4.2.2. ИАП минтая в северной части Охотского моря по возрастам и поколениям

По нашим данным, основной причиной межгодовой динамики ИАП минтая в северной части Охотского моря являются условия откорма и жиронакопления. Их улучшение сказывается на показателях упитанности рыб, что прямо или косвенно, через интенсификацию скорости линейного и весового роста, приводит к увеличению ИАП отдельных особей и, как следствие, увеличению средних значений плодовитости рыб в размерных, возрастных и весовых группах, и наоборот. Также обнаружена высокая положительная и достоверная на первом уровне значимости корреляция между ИАП 8-

годовалых самок и упитанностью рыб по Кларк (рис. 5.4.2.3).

у - 709,46х - 273,63 Я2 = 0,79 г = 0,89; Р< 0,05

0,6

0,7 0,8

Упитанность по Кларк

Рисунок 5.4.2.3. Зависимость ИАП 8-годовалого минтая в северной —1 части Охотского моря от средней 0,9 упитанности по Кларк

ГЛАВА 6. РЕПРОДУКТИВНЫМ ПОТЕНЦИАЛ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ

ОХОТСКОГО МОРЯ

Важнейшим показателем воспроизводительной способности или репродуктивного потенциала популяции является популяционная плодовитость (ПГТ). В исследуемый период количество выметанной всеми самками икры минтая в северной части Охотского моря существенно варьировало по годам (табл. 6.1). В среднемноголетнем аспекте, наибольший вклад в ПП обеспечивал Западно-Камчатский район — 50,7%. Средний вклад Северо-Охотоморского района составлял 34,5%, зал. Шелихова — 14,8%.

Таблица 6.1

Популяционная плодовитость минтая в северной части Охотского моря

Год/ Популяционная плодовитость, х1012 икр. Популяционная плодовитость, %

район ЗК зш СО Всего ЗК ЗШ СО Всего

1998 394,932 43,348 191,011 629,292 62,8 6,9 30,4 100,0

1999 162,259 26,390 179,991 368,640 44,0 7,2 48,8 100,0

2000 241,828 29,540 133,083 404,451 59,8 7,3 32,9 100,0

2001 107,230 72,097 128,326 307,653 34,9 23,4 41,7 100,0

2002 193,920 125,144 167,397 486,461 39,9 25,7 34,4 100,0

2004 258,482 69,528 203,312 531,322 48,6 13,1 38,3 100,0

2005 261,893 122,672 285,906 670,472 39,1 18,3 42,6 100,0

2006 386,630 64,576 242,044 693,250 55,8 9,3 34,9 100,0

2007 513,483 165,328 99,194 778,005 66,0 21,3 12,7 100,0

2008 434,640 155,875 231,108 821,623 52,9 19,0 28,1 100,0

2009 717,037 149,113 455,187 1321,337 54,3 11,3 34,4 100,0

ср. 333,849 93,056 210,596 637,501 50,7 14,8 34,5 100,0

Основной вклад в воспроизводство во все годы обеспечивали среднеразмерные самки длиной более 39 см и старше 6 лет (рис. 6.1). Несмотря на невысокую численность крупных (более 46,0 см) и старшевозрастных (более 8 лет) рыб, средние значения ИАП у них многократно выше, чем у рыб младших и средних размерно-возрастных групп. В результате, их суммарный вклад в репродуктивный потенциал был очень весомым и в отдельные годы превосходил таковой для рыб, составляющих основу родительского стада. Вклад в ПП рыб пополнения (менее 39,0 см и 6 лет) был не высок и лишь в некоторые годы достигал 20%.

80.0

70.0

чО 60,0

50,0

в 40,0

| 30.0

20,0

10,0

0,0

70,0

60,0

г? 50,0

§ 40 0

и 10 0

20,0

10,0

0,0

Рисунок 6.1. Межгодовая динамика вклада в популяционную плодовитость самок разных размерных (А) и возрастных (Б) групп в северной части Охотского моря

Популяционная плодовитость минтая в северной части Охотского моря подвержена межгодовой динамике в зависимости от численности производителей, изменений размерно-возрастного состава половозрелого контингента, межгодовой динамики ИАП и других факторов.

Установлено, что среднеурожайные поколения 2000, 2002 гг., а также следующие друг за другом урожайные генерации 2004-2005 гг. появились в годы, когда ПП была на среднем уровне — 400-700х1012 икр. (рис. 6.2). Можно предположить, что существует оптимум ПП, при котором возможно появление богатых и средних по численности генераций. В то же

время то обстоятельство, что неурожайные годовые классы появлялись при разном уровне ПП, свидетельствует о более сложном механизме этой связи.

♦ факт.

-Рикер

л Теор.

Т^Ьао-

. 2008

400 600

ПП. х 10й икр.

Рисунок 6.2. Зависимость абсолютной численности 2-годовиков от величины популяционной плодовитости в год рождения поколения минтая в северной части Охотского моря

Отводя факторам внешней среды первостепенное значение в формировании численности поколений, мы поддерживаем позицию многих исследователей (МаПетвск)«^, ТЬогапшзоп, 1998; Тпрре1, 1999, 2003; Науменко, 2001; Третьяк, 2003; Тот^еу^сг й а!., 2003; Смирнов, 2005), что на успех воспроизводства и выживаемость потомства также влияет качественная структура родительского стада. Благоприятным для воспроизводства можно считать высокую долю половозрелых самок в возрастных группах 6-8 лет в год рождения генерации, превышающую 48%, а также высокую абсолютную и относительную численность среди половозрелых самок рыб в возрасте 6-8 лет (ориентировочно, более 65%) и, особенно, в возрасте 7 лет (более 30%). Немаловажным также является и количество в родительском стаде самцов превалирующих размерно-возрастных групп. Механизм этого явления, очевидно, кроется в качестве половых продуктов — самки и самцы основных размерно-возрастных групп продуцируют более качественные половые клетки. С момента попадания икры в воду, когда в действие вступают природные факторы, корректирующие по-своему в каждом году стартовый потенциал поколения (Борисов и др., 2006), более жизнеспособные эмбрионы при прочих равных условиях будут обладать лучшей выживаемостью, что, в конечном итоге, должно способствовать появлению урожайного поколения.

Совместный учет межгодовой динамики ПП и качественной структуры родительского стада целесообразно применять при прогнозировании урожайности поколений на основе моделей «запас — пополнение». В качестве примера, в работе приведена модель «запас -пополнение» Рикера, в которую добавлен один фактор, характеризующий качественную структуру родительского стада — относительное количество 7-годовалых самок в

нерестовом запасе. Построенная модель объясняет 75% изменчивости численности пополнения североохотоморского минтая в 1998-2008 гг., тогда как «чистая» модель Рикера — лишь 25% (см. рис. 6.2). Добавление в модель факторов среды, определяющих выживаемость рыб на ранних этапах развития, может еще более повысить ее описательные свойства и позволит использовать модель в прогностических целях.

ВЫВОДЫ

1. Масса гонад самцов и самок минтая значительно варьирует и имеет минимальные значения у неполовозрелых, а максимальные — у половозрелых особей в преднерестовом и нерестовом состоянии. В его онтогенезе зависимость «длина рыбы — масса гонад» чаще всего имеет вид степенной функции. Гонадосоматический индекс (ГСИ) изменяется не столь значительно, и его отношение к длине рыб, в основном, характеризуется небольшим положительным трендом. В процессе созревания гонад ГСИ самок находится в четкой зависимости от степени зрелости, следовательно, и диаметра ооцитов. Стадии зрелости минтая характеризуются определенным качественным составом и размерами половых клеток. По мере созревания гонад самок, в железах увеличиваются размеры лидирующих в развитии превителлогенных ооцитов.

2. В течение года половозрелые самки последовательно проходят период созревания гонад (стадии зрелости II-III, III, IV), продолжающийся у впервые созревающих рыб около 1 года, а у повторно созревающих — 7-8 месяцев; период нереста (стадия V), длящийся до 1 месяца или немногим более; период посленерестового восстановления гонад (стадии VI, VIII), продолжающийся 2-3 месяца. Близкий по срокам годовой цикл характерен и для самцов минтая, но у них более продолжительными являются сроки нереста отдельной особи (до 2 месяцев), а на восстановление гонад уходит меньше времени (1-2 месяца). Из-за асинхронности созревания рыб, отдельные этапы репродуктивного цикла всей популяции растянуты, а временные границы - размыты, что способствует ее адаптации к изменяющимся условиям среды.

3. Самки минтая в северной части Охотского моря в 1998-2010 гг. начинали созревать в возрасте 3 года при длине 29 см, а самцы — в том же возрасте при длине 27 см. Расчетные значения длины и возраста 50%-го созревания составили: для самок — 39,1 см и 6,1 года, для самцов — 35,8 см и 5,2 года. По достижении самками 44,0 см и возраста 8 лет, а самцами 41,0 см и 7 лет половозрелыми становились 90% всех рыб. Скорость полового созревания варьирует по годам под действием комплекса факторов, в числе которых основное значение имеют условия откорма и жиронакопления. Их улучшение способствует более раннему созреванию рыб и наоборот.

4. У минтая в северной части Охотского моря в рассмотренный период среди производителей в размерных классах 26,1-28,0 см самки отсутствовали. Самцы превалировали над самками вплоть до длины 42,0 см и возраста 6 лет. При длине 42,6 см и возрасте 7,0 лет соотношение полов выравнивалось. Далее относительное количество самок возрастало и в предельных размерно-возрастных группах они доминировали. В основе

выявленных различий соотношения полов по размерно-возрастным группам лежит половая дифференциация коэффициентов естественной смертности. Половой состав, размерно-половая и поло-возрастная структура производителей подвержены межгодовой динамике, в связи с чередованием генераций разной мощности и особенностями полового созревания особей, изменениями естественной смертности рыб.

5. В северной части Охотского моря в 1998-2010 гг. длина половозрелых самок минтая варьировала от 28,1 до 83,0 см, а доминировали особи размерных групп 39,1—46,0 см, самцов — от 26,1 до 77,0 и 36,1-43,0 см, соответственно. Возраст первых изменялся от 3 до 26 лет, а основу составляли 6-8-годовалые особи с модой в возрасте 7 лет, вторых — от 3 до 24, 5-7 и 6 лет, соответственно. Размерно-возрастная структура производителей минтая изменяется по годам в связи с межгодовой динамикой урожайности поколений, особенностями полового созревания рыб разных генераций, а также динамикой естественной и промысловой смертности.

6. Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) североохотоморского минтая в период исследований варьировала от 21,649 до 1925,0 тыс. икр. Изменения ИАП в зависимости от длины, возраста и массы тела без внутренностей хорошо описываются уравнениями показательной функции. Самки с более высокой скоростью роста имели и более высокую плодовитость. Большей плодовитостью отличались особи, имевшие большую массу тела без внутренностей. ИАП в размерных и возрастных группах минтая подвержена межгодовой динамике, в основном связанной с условиями откорма и жиронакопления. Их улучшение сказывается на показателях упитанности рыб, что прямо или косвенно, через интенсификацию скорости линейного и весового роста, приводит к увеличению ИАП отдельных особей и, как следствие, увеличению средних значений плодовитости рыб в размерных, возрастных и весовых группах, и наоборот.

7. Популяционная плодовитость (1111) минтая в северной части Охотского моря в 1998-2010 гг. изменялась от 307,7 до 1321,337><1012 икр. (в среднем — 637,501хЮ12икр.). В основе межгодовой динамики ПП лежат изменения численности производителей, их размерно-возрастного состава и ИАП рыб по годам. Помимо факторов внешней среды формирование урожайности поколений минтая во многом определяется также величиной популяционной плодовитости и качественной структурой производителей в год рождения поколения. Генерации повышенной численности, как правило, появляются в годы, когда 1111 находится на среднем уровне. Положительным для воспроизводства является высокая доля в нерестовом запасе половозрелых самок в возрасте 6-8 лет в год рождения генерации (более 48%), высокая абсолютная, а еще в большей степени, относительная численность среди половозрелых самок рыб в возрасте 6-8 лет (более 65%) и особенно особей в возрасте 7 лет (более 30%). Важным является и высокая численность в родительском стаде самцов превалирующих размерно-возрастных групп. Совместный учет межгодовой динамики ПП и качественной структуры родительского стада целесообразно применять при прогнозировании урожайности поколений на основе моделей «запас - пополнение».

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Буслов A.B., Варкентин А.И. Сравнительная характеристика оценок возраста и некоторых популяционных параметров минтая при использовании чешуи и отолитов // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. Ч. 1. С. 164-176.

2. Варкентин А.И., Буслов A.B., Тепнин О.Б. Некоторые особенности нереста и распределения икры минтая в водах западной Камчатки // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. Ч. 1. С. 177-187.

3. Варкентин А.И., Сергеева Н.П. Межгодовая динамика плодовитости восточноохотоморского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 242-249.

4. Варкентин А.И. Половое созревание минтая (Theragra chalcogramma) в северной части Охотского моря в 1998-2008 гг. // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и Северо-Западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2011. Вып. 22. С. 49-62.

5. Привалихин A.M., Варкентин А.И., Норвилло Г.В. Некоторые методические подходы к оценке выживаемости икры минтая Theragra chalcogramma (Pallas) Западной Камчатки // Вопр. рыб-ва. Приложение 1. 2001. С. 230-236.

6. Сергеева Н.П., Варкентин А.И., Буслов A.B. Закономерности полового созревания, половой цикл и шкала стадий зрелости гонад минтая (Theragra chalcogramma) II Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и Северо-Западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2011. Вып. 23. С. 33-69.

Работы, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных

сборниках

1. Балыкин П.А., Варкентин А.И, Интерпретация данных ихтиопланктонных съемок для оценки нерестового запаса минтая // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока: Труды ВНИРО. М.: Изд-во ВНИРО. 2006. Т. 146. С. 159-165.

2. Варкентин А.И., Сергеева Н.П. Промысел и размерно-возрастной состав минтая Theragra chalcogramma Pallas (Gadidae) в промысловых уловах в восточной части Охотского моря // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и Северо-Западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 2002. Вып. 6. С. 75-87.

Работы, опубликованные в материалах международных, российских и региональных

конференций

1. Савенков В.В., Шпигальская Н.Ю., Варкентин А.И., Пильганчук O.A., Кустова A.C., Сараванский О.Н. Полиморфизм популяционно-генетических маркеров минтая северной части Охотского моря // Мат-лы Всероссийской научной конференции, посвященной 80-летнему юбилею КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2012. С. 439-447.

2. Buslov A.V., Varkentin A.I. Walleye pollock (Theragra chalcogramma) spawning in the Okhotsk Sea waters off the north Kuril Islands and south-western Kamchatka // PICES Scientific Report. 2009. № 36. P. 269-277.

Методические пособия

Сергеева Н.П., Варкентин А.И., Буслов A.B. Шкала стадий зрелости гонац минтая II Методическое пособие. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2011. 92 с.

Варкентин Александр Иванович

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 27.02.2014 г. Формат А5. Бумага белая офсетная 80 г/м2. Печать лазерная. Тираж 110 экз. Заказ № 270201. Отпечатано: «Оперативная Полиграфия» Частный предприниматель Романенко М.И. Лиц. Пд № 14-2 002305 от 14.07.2000 г. г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ленинская, 46 телефон: 423-008

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Варкентин, Александр Иванович, Петропавловск-Камчатский

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ КАМЧАТСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РЫБНОГО

ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ

(ФГУП «КамчатНИРО»)

042 ОН 5 (152

Варкентин Александр Иванович

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ

ОХОТСКОГО МОРЯ

Специальность: 03.02.06 — ихтиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н., профессор В.П. Шунтов

На правах рукописи

Петропавловск-Камчатский — 2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................4

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ....................................10

1.1. Объем собранного материала..................................................................10

1.2. Методы исследований...........................................................................13

ГЛАВА 2. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ СОСТАВ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ

ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ......................................................................18

ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ МИНТАЯ..............22

3.1. Созревание минтая в онтогенезе...............................................................22

3.1.1. Общие представления о строении яйцеклеток, особенностях

оогенеза и сперматогенеза минтая................................................................23

3.1.2. Закономерности созревания минтая в онтогенезе......................................28

3.2. Явления резорбции ооцитов и другие отклонения в развитии гонад.................58

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СОЗРЕВАНИЯ ГОНАД И

ПОКАЗАТЕЛЕЙ УПИТАННОСТИ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ

ОХОТСКОГО МОРЯ, ПОЛОВОЙ ЦИКЛ.......................................................62

4.1. Сезонное созревание гонад.....................................................................62

4.2. Динамика показателей упитанности минтая по месяцам................................73

4.3. Структура полового цикла минтая...........................................................78

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ РЕПРОДУКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ.....................................83

5.1. Скорость полового созревания...............................................................83

5.1.1. Общая характеристика полового созревания............................................83

5.1.2. Межгодовая динамика скорости полового созревания минтая.....................96

5.2. Половой состав минтая.........................................................................120

5.2.1. Общие сведения о половом составе минтая............................................120

5.2.2. Межгодовая динамика полового состава минтая......................................130

5.3. Размерно-возрастной состав производителей минтая..................................139

5.3.1. Общая характеристика размерно-возрастного состава

половозрелого минтая..............................................................................139

5.3.2. Межгодовая динамика размерно-возрастного состава минтая.....................147

5.4. Индивидуальная абсолютная плодовитость минтая....................................175

5.4.1. Особенности формирования индивидуальной абсолютной

плодовитости..........................................................................................175

5.4.2. Межгодовая динамика плодовитости....................................................183

ГЛАВА 6. РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ

ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ.....................................................................192

ВЫВОДЫ.............................................................................................205

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ...........................................208

ПРИЛОЖЕНИЯ.....................................................................................233

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы.

Минтай Theragra chalcogramma (Pallas, 1811) - один из наиболее массовых видов рыб Северной Пацифики. Будучи вторым по объемам вылова объектом в мире со средней величиной добычи в 1950-2011 гг., равной 3,117 (4,2%), а максимальной — 6,759 (1986 г.) млн т, этот вид является объектом номер один в отечественном рыболовстве со средним выловом, равным 1,366 (22,0%), максимальным — 3,584 (1986 г.) млн т. В 2001-2011 гг. вылов минтая изменялся от 0,827 (2002 г.) до 1,585 (2010 г.) млн т, при среднем значении, равном 1,173 млн т, что составляет 33% всего российского вылова гидробионтов. При этом, в среднем, около 18% общего вылова водных биологических ресурсов в ИЭЗ РФ в указанный период обеспечивал североохотоморский минтай, что делает его одним из важнейших стратегических ресурсов России.

В этой связи исследованиям минтая во всех районах его обитания, в том числе и в северной части Охотского моря, всегда уделялось повышенное внимание, и в настоящее время минтай является, пожалуй, одним из наиболее изученных промысловых видов рыб Дальневосточных морей. Несмотря на это, исследования по минтаю в разных районах его ареала не только не сокращены, а, напротив, расширены, что связано, прежде всего, с его исключительным промысловым значением, появлением новой современной техники, оригинальных методик и т.д. Важную роль в них занимают вопросы репродуктивной биологии, поскольку с ними напрямую связаны оценки репродуктивного потенциала популяции, понимание причинно-следственных связей, лежащих в основе ее динамики численности, урожайности поколений и выживаемости потомства.

Результаты многолетних исследований экологии, сроков и районов размножения, эмбриогенеза, распределения ранних стадий минтая в северной части Охотского моря в зависимости от гидрологических условий, величины запаса и других факторов, некоторые методические аспекты исследования репродуктивной биологии вида содержатся в многочисленных публикациях, обобщены в целом ряде сводных работ, в том числе появившихся с начала XXI века (Привалихин и др., 2001; Зверькова, 2003; Балыкин, Варкентин, 2006; Авдеев и др., 2008; Кузнецов и др., 2008; Буслов, 2009;

Буслов, Сергеева, 2009; Овсянников, 2011). В то же время в литературе не так много сведений, касающихся особенностей полового созревания (Сергеева, 1981; Зверькова, 1983; Сучкова, 1988; Фадеев, Раклистова, 2003; Фадеев, 2008; Варкентин, 2011), сезонного хода изменения стадий зрелости гонад (Зверькова, 1977, 1999; Фадеев, 1981, 1987; Привалихин, 1998 а; Лисовенко, 2000; Харенко и др., 2007; Авдеев и др., 2008), половой (Зверькова, 1969; Вышегородцев, 1986; Фадеев, 1986, 2008; Шунтов и др., 1993; Лисовенко, 2000; Авдеев и др., 2008; Кузнецов и др., 2008; Смирнов, Вакатов, 2010) и размерно-возрастной структуры (Авдеев и др., 2005; Авдеев, Овсянников, 2006; Авдеев и др., 2008; Буслов, 2005), индивидуальной абсолютной (Зверькова, 1969; Сергеева, 1981; Привалихин, 1998 а; Варкентин, Сергеева, 2001; Фронек, 2001) и популяционной плодовитости (Привалихин, 1998 а; Варкентин, Сергеева, 2001), межгодовой динамики этих показателей и причин, ее обуславливающих, а также связи с репродуктивным потенциалом популяции.

Известно, что динамика и перестройки в популяциях, сообществах и биоценозах, в основном, определяются внешними факторами (климат, пища, конкуренты, хищники, паразиты, болезни и др.) (Шунтов, Темных, 2011). Специально этот вопрос в нашем исследовании не рассматривается. В то же время значительную роль играют и, так называемые, внутренние — эндогенные и популяционные — факторы (Никольский, 1965, 1974). Важность их учета при объяснении цикличности в динамике численности популяций наглядно показана на некоторых группах млекопитающих. При высокой численности популяции, когда увеличивается вклад в воспроизводство молодых самок, ухудшается ее качественное состояние (пониженная выживаемость потомства, замедленный темп роста и скорости созревания, пониженная плодовитость и т.д.). Есть факты, что подобные механизмы авторегуляции работают и у флюктуирующих видов рыб (Marteinsdottir, Thorarinsson, 1998; Trippel, 1999, 2003; Науменко, 2001; Третьяк, 2003; Tomkiewicz et al., 2003), в том числе и у минтая (Смирнов, 2005). Учитывая вышеизложенное, следует подчеркнуть, что исследования репродуктивной биологии вида, особенно в связи с динамикой его численности, по-прежнему являются актуальными и значимыми.

Не достаточно изученными в настоящее время следует считать и некоторые общие вопросы репродуктивной биологии вида, и в частности, особенности гаметогенеза. В целом, довольно основательно исследован только оогенез минтая (Tanino et all, 1959;

Yoon, 1981; Зверькова, 1977, 1988 а, б, 2003; Yoon, 1981; Sakurai, 1989, 1993; Иванков, 1987; Hinckley, 1987; Воронина, Привалихин, 1988; Привалихин, 1998 а; Дроздов, Иванков, 2000; Лисовенко, 2000; Привалихин, Полуэктова, 2002; Stahl, Kruse, 2008 а; Сергеева и др., 2011 а), в то время как сведения о сперматогенезе немногочисленны (Yoshida, Yoon, 1981; Привалихин, 1998 а). Наиболее изученным в оогенезе считается период трофоплазматического роста. В литературе есть сведения о размерной структуре ооцитов в яичниках преднерестовых и нерестовых самок (Лисовенко, 2000; Зверькова, 2003). В то же время отсутствуют подобные сведения для вителлогенных клеток начальных фаз развития, вплоть до фазы наполненного желтком ооцита, а также клеток протоплазматического роста, их состоянии и соотношении разных размерных групп.

Обозначенные актуальные проблемы в исследовании репродуктивной биологии минтая вообще, и североохотоморского в частности, и определили направленность данного исследования, его цель и задачи.

Цель и задачи исследования.

Цель работы — выяснить особенности репродуктивной биологии минтая в северной части Охотского моря и их связь с динамикой его численности.

Задачи исследования:

Научная новизна.

На не фиксированном материале проанализирована динамика массы гонад и гонадосоматического индекса по мере созревания, уточнена размерная структура ооцитов минтая разных стадий зрелости яичников. Рассмотрены состояние половых клеток самок и самцов в процессе гаметогенеза, выявлены некоторые отклонения в развитии ооцитов.

Впервые по многолетним данным рассмотрены особенности полового созревания, формирования половой структуры минтая в северной части Охотского моря, выяснены основные черты их межгодовой динамики и причины, лежащие в ее основе. Дополнены имеющиеся в литературе сведения о размерно-возрастной структуре половозрелых рыб, особенностях формирования индивидуальной абсолютной плодовитости североохотоморского минтая.

Практическая значимость.

Практической реализацией результатов многолетних исследований особенностей полового созревания, оогенеза и сперматогенеза минтая является разработанная шкала стадий зрелости гонад минтая, включающая определение 7 стадий, характеризующих развитие половых желез самок, и 6 стадий — самцов, а также методическое пособие по определению стадий зрелости гонад минтая в экспедиционных исследованиях (Сергеева и др., 2011 а, б).

Основные положения, выносимые на защиту:

Личное участие в получении результатов.

В 1998-2005 гг. и 2008-2010 гг. автор принимал участие в рейсах по сбору биологической информации на промысле минтая в северной части Охотского моря, учетных ихтиопланктонных съемках ФГУП «КамчатНИРО» у Западной Камчатки, в том числе комплексной весенней съемке ФГУП «ТИНРО-Центра» в Охотском море в

2002 г.; занимался обработкой собранной информации (определение возраста, подсчет плодовитости и др.), оценкой запасов методами прямого учета и с помощью математического моделирования; участвовал в сборе и обработке данных для исследования гаметогенеза минтая, а также разработке шкалы стадий зрелости вида.

Апробация работы.

Основные результаты работы представлялись на 17-ом Международном Симпозиуме «Пространственное распределение и управление рыбными популяциями» (Анкоридж, США, 1999), IV Региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых (Владивосток, 2001), международных конференциях PICES в 2002 (Циндао, Китай) и

2003 гг. (Сеул, Южная Корея), международной конференции «Экономические,

социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения» (Петропавловск-Камчатский, 2004), международном совещании по Охотскому морю, организованном в рамках PICES в 2008 г. (Абасири, Япония, 2008), отчетных сессиях НТО «ТИНРО» (Владивосток, 2005, 2010 гг.) и ФГУП «КамчатНИРО» в 2000-х гг.

Публикации.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 238 страницах машинописного текста, содержит 94 рисунка, 19 таблиц, состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованных источников, включающего 281 работу, в том числе 45 на иностранном языке, 4 приложения.

Благодарности.

Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю признательность научному руководителю, профессору, д.б.н. В.П. Шунтову за конструктивное руководство. Автор сердечно благодарен всем сотрудникам лаборатории минтая ФГУП «ТИНРО-Центра», и в первую очередь, A.B. Смирнову, к.б.н. Е.Е. Овсянникову, к.б.н. Г.В. Авдееву, а также сотрудникам других подразделений этого института, результаты исследований которых по минтаю в северной части Охотского моря использованы при написании данной работы. Кроме того автор благодарит всех сотрудников лаборатории морских промысловых рыб и других подразделений ФГУП «КамчатНИРО», принимавших участие в сборе и обработке материалов по минтаю в сложных условиях морских экспедиций. Особую благодарность автор выражает своим дорогим коллегам — соавторам по публикациям: Н.П. Сергеевой и к.б.н. A.B. Буслову — за ценные советы, помощь в обработке и анализе материала.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Объем собранного материала

Всего были исследованы гонады 1033 особей минтая, измерены диаметры 5525 желтковых и гидратированных ооцитов, сделано 278 фотофайлов ооцитов 120 самок и 96 фотофайлов гистологических срезов гонад разных стадий зрелости гонад особей обоих полов. Для иллюстраций выбирали наиболее качественные и характерные изображения.

В основу исследования сезонного созревания гонад, основных репродуктивных показателей минтая положены результаты массовых промеров со вскрытием (МПВ) и полных биологических анализов (ПБА), выполненных в разные месяцы в 1998-2010 гг. из траловых и снюрреводных уловов в северной части Охотского моря (рис. 1.1.1). До 2005 г. практически весь материал собирался на промысловых судах, работавших в режиме контрольного лова, в том числе в запретных районах (на шельфе) и в запр�

Информация о работе

Варкентин, Александр Иванович
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2014
ВАК 03.02.06

Диссертация

Репродуктивная биология минтая в северной части Охотского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Репродуктивная биология минтая в северной части Охотского моря ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная биология минтая в северной части Охотского моря"

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Варкентин, Александр Иванович, Петропавловск-Камчатский

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивная биология минтая в северной части Охотского моря
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология