Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микроморфология нервной системы трематод Dicrocoelium lanceatum (Stiles, Hassall, 1896) и Fasciola hepatica (Linne, 1758)

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шипкова, Любовь Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. ТОПОГРАФИЯ И АНАТОМО-ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ТРЕМАТОДЫ DICROCOELIUM

ШСЕАТШ

3.1. Архитектоника и анатомическое строение нервной системы Dicrocoelium lanceatum

3.2. Гистологическое и электронномикроскошгческое исследование нервной системы трематоды Dicrocoelium lanceatum

3.3. Иннервация тегумента и мышечной системы трематоды Dicrocoelium lanceatum . e

3.4. Иннервация присосок трематоды

Dicrofcolium lanceatum

3.5. Иннервация пищеварительной системы

Dicrofcolium lanceatum

3.5.1. Иннервация пищевода

3.5.2. Иннервация кишечника

3.6. Иннервация выделительной системы Dicrocoelium lanceatum

3.7. Иннервация половой системы

Dicrocoelium lanceatum

4. ТОПОГРАФИЯ И АМТОМО-ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ТРЕМАТОДЫ FASCIOLA HEPATICA

4.1. Архитектоника и анатомическое строение нервной системы Fasciola hepatica

4.2. Гистологическое и электрошюмикроскопическое исследование нервной системы трематоды Fasciola hepatica

4.3. Иннервация тегумента и мышечных волокон трематоды Fasciola hepatica

4.4. Иннервация присосок трематоды

Fasciola hepatica

4.5. Иннервация пищеварительной системы трематоды Fasciola hepatica

4.6. Иннервация выделительной системы

Fasciola hepatica

4.7. Иннервация половой системы

Fasciola hepatica

5. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НЕРВНЫХ КЛЕТОК ТРЕМАТОД DICROCOELIUM LANCEATUM И

FASCIOLA HEPATICA

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микроморфология нервной системы трематод Dicrocoelium lanceatum (Stiles, Hassall, 1896) и Fasciola hepatica (Linne, 1758)"

Актуальность. В основных направлениях экономического и социального развития нашей страны, определенных. ХХУ1 съездом КПСС, в пятилетнем плане развития народного хозяйства СССР на I98I-I985 годы, а также в Постановлениях ЦК КПСС и Совета Министров СССР "О мерах по увеличению производства мяса" (1978г.) и майского (1982г.) Пленума ЦК КПСС, в целях удовлетворения растущих потребностей населения предусмотрено резкое увеличение общественного животноводства, что представляет собой важную задачу в реализации Продовольственной программы. Одним из условий быстрого развития животноводства и повышения его продуктивности является ликвидация гельминтозов: дикроце-лиоза и фасциолеза, имеющих широкое распространение и повсеместно встречающихся у крупного и мелкого рогатого скота.

Указанные трематоды снижают продуктивность сельскохозяйственных животных, вызывая гибель молодняка (примерно 20-35$ общего поголовья).

Пораженность скота фасциолезом и дикроцелиозом в Краснодарском крае, где проводилось данное исследование, довольно значительно. Как показывают данные отдела ветеринарии производственного управления сельского хозяйства Краснодарского крайисполкома, фасциолез у крупного рогатого скота за 1978--1984гг. колебался в пределах 1,9-8$ к числу забитых голов, а у овец и коз - от 2,6 до 15,1$, дикроцелиоз соответственно - 4,3-21,9$ и 27,3-94,7$. Нередко имеются случаи заболевания этими гельминтозами среди людей.

Предложенный академиком К.И.Скрябиным принцип девастации паразитических червей включает, помимо лечебно-профилактических мероприятий, глубокое изучение биологии, морфологии и физиологии гельминтов. Микроморфологическое и ультратонкое исследование тканей и органов паразитических червей имеет существенное значение для уточнения спорных вопросов как в области филогении и систематики гельминтов, так и для выяснения механизма действия различных антигельминтных препаратов.

Следует отметить, что к настоящему времени особенности тонкой структуры нервной системы гельминтов изучены крайне недостаточно. В связи с этим всестороннее исследование строения указанной выше системы гельминтов, в том числе и трематод, чему посвящена настоящая диссертационная работа, представляется крайне важным в том плане, что многие противогельминтные препараты действуют на различные нервные и нервно-мышечные структуры, а также нарушают обменные процессы в нервной ткани. Выявление микроструктуры нервной системы трематод в норме и после воздействия на нее антигельминтиков даст важные предпосылки для теоретического обоснования выбора препаратов, наиболее эффективно действующих на нервные структуры изучаемых гельминтов.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение в сравнительном аспекте топографии и анатомо-гистологической структуры нервной системы у двух видов трематод Dicrocoelium lanceatm и Fasciola hepatica, паразитирующих у крупного и мелкого рогатого скота, а также у человека.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

I. Определение гистологическими методами закономерностей топографии и микроорганизации нервной системы трематод Dicrocoelium lanceatum и Fasciola hepatica.

2. Изучение с помощью электронной микроскопии ультраструктуры нейронов центральных и периферических отделов нервной системы Dicrocoelium lanceatum.

3. Исследование структуры рецепторов в тегументе и в тканях внутренних органов трематод Dicrocoelium lanceatum И Fasciola hepatica.

4. Выявление закономерностей образования и организации нервных связей между отдельными структурными элементами центрального и периферического отделов нервной системы трематод Dicrocoelium lanceatum и Fasciola hepatica.

5. Проведение морфометрическими методами исследования различных типов нейросекреторных клеток трематод Dicrocoelium lanceatum и Fasciola hepatica с учетом иннервации ИМИ те-гумента, различных внутренних органов и систем.

Научная новизна и практическая значимость.

1. Проведенное исследование позволило впервые представить детальные данные о топографии и анатомо-гистологическом строении нервной системы трематод Dicrocoelium lanceatum и Fasciola hepatica. Полученные нами сведения дали возможность определить видовые особенности организации нервной системы изученных нами трематод.

2. Существенно дополнены имеющиеся к настоящему времени немногочисленные и фрагментарные сведения об иннервации покровов, органов пищеварения И присосок Dicrocoelium lanceatum и Fasciola hepatica.

3. Впервые подробно описана иннервация половой и выделительной систем Dicrocoelium lanceatum и Fasciola hepatica.

4. Новыми являются данные о структурных типах нервных окончаний и рецепторов в тегументе и тканях внутренних органов.

5. Изучена ультраструктура различных компонентов нервной системы Dicrocoelium lanceatum и Fasciola hepatica : ганг-лиозных нейронов, нейронов из периферических отделов нервной системы, нервных стволов и комиссур.

6. Впервые разработана классификация нейросевдеторных клеток на основании различий в строении внутриклеточных органелл и перикариона, характера секреторных гранул и путей выведения ней-росекрета из тела секретирующего нейрона.

7. С помощью морфометрического метода выявлены морфофункци-ональные различия секретирующих нейронов определенного типа (например, только 1-го типа) ,иннервирующих разные внутренние органы.

Полученные результаты являются базой для расширения круга исследований, связанных с изучением механизма действия определенных групп противогельминтозных препаратов на различные структурные компоненты нервной системы трематод. Результаты исследований существенно дополняют имеющиеся к настоящему времени знания об архитектонике и организации нервной системы трематод, об особенностях иннервации внутренних органов и тегумента, структуры рецепторов и нервных окончаний. Полученные оригинальные данные представляют широкую возможность детально понять механизм синтеза нейрогормонов, особенности секреции и формы выведения нейросекретов, имеющих место в нейросекреторных клетках различного типа. Проведенное исследование имеет важное значение в познании регуляции целого ряда функций внутренних органов и их систем у трематод.

Конкретные предложения по результатам диссертационной работы:

- полученные данные о топографии и мищюструктуре нервной системы трематод Dicrocoelium lanceatum и Fasciola hepatica используются в курсе лекций и практических занятий на кафедре биологии Кубанского медицинского института им. Красной Армии,на кафедре зоологии беспозвоночных Кубанского государственного университета, на кафедрах паразитологии и ветеринарной санитарии Кубанского ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственного института, на кафедре биологии Дагестанского ордена Дружбы народов медицинского института, на кафедре биологии 2-го Московского ордена Ленина медицинского института им. Н.И. Пирогова, на кафедре биологии Ростовского ордена Дружбы народов медицинского института;

- модифицированные аспирантом Л.Н. Шипковой методы прижизненного окрашивания нервных структур раствором метиленового синего, тотальная импрегнация азотнокислым серебром используются для приготовления микропрепаратов, необходимых для учебного процесса, на кафедре биологии Кубанского медицинского института, на кафедре зоологии беспозвоночных Кубанского государственного университета, на кафедре паразитологии и ветеринарной санитарии Кубанского ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственного института. Кроме того, эти методы могут быть использованы в гистологических лабораториях научно-исследовательских институтов, в лабораториях учебных заведений для изучения нервной системы сосальщиков.

Положения, выносимые на защиту:

1. Новые данные о тонкой структуре элементов нервной системы трематод D.lanceatum И F.hepatica.

2. Ультраструктурная организация нейросекреторных клеток трематод D.lanceatum и F.hepatica и ИХ классификация.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В фундаментальных трудах В.Н.Беклемишева (1964), А.В.Догеля (1940, 1981), Р.;С.Шульца и Е.В.Гвоздева (1970) указывается, что в строении нервной системы низших беспозвоночных (включая трематод) можно проследить основные пути эволюции нервной системы. Ими выделено пять главных направлений совершенствования структуры и функции нервной системы: I. Централизация нервного аппарата. 2. Погружение нервной системы в толщу паренхимы. 3. Усиление функциональной роли церебрального 1 ганглия (эндона).4Внешнее упрощение архитектоники нервного аппарата. 5. Усложнение внутренней архитектоники нервной системы и появление разнообразных нервных связей, что обеспечивает большую пластичность поведения животного.

Централизация нервного аппарата низших беспозвоночных сводится к пространственной дифференцировке нервной сети и превращению её из густого диффузного сплетения в правильный ортогон (термин Рейзингера, 1925). В промежутках между компонентами ортогона остаются только элементы периферического отдела нервной системы. Ортогон является первым этапом централизации нервного аппарата. В процессе эволюции беспозвоночных их церебральный ганглий погружается в глубь тела по отношению к нервным сплетениям, формируя так называемый "эндон" (термин Рейзингера, 1925).

Таким образом,общее направление эволюции нервной системы низших беспозвоночных сводится к её централизации путем уменьшения числа нервных стволов, комиссур и концентрации нейронов в головном отделе.

В литературе имеются сведения о строении нервной системы представителей класса трематод, относящихся к различным таксономическим и экологическим группам ( Engbert н. к. , 1962; Lee, 1971; Dei-Cas, 1976; Dei-Cas, Dhainaut-Courtois,Dhainaut, ¥ernes , 1979; Dei-Gas, Dhainaut-Courtois, Biguet, 1981. Характерно, что данные различных авторов о строении нервной системы у изученных ими трематод отличаются по широте информации. Подавляющее большинство авторов отмечало, что анатомическая структура и топография нервной системы трематод отвечают закономерностям ортогона. В исследованиях ряда авторов приводятся . также сведения о микроорганизации нервного аппарата трематод, 'часто носящие фрагментарный характер. В ряде случаев данные различных авторов, изучавших представителей одного и того же вида трематод, резко отличаются в трактовке деталей топографии, мавр о- и микроструктуры однозначных компонентов нервной системы и, что кажется вообще парадоксальным, у трематод, представителей различных систематических групп, имеется почти полное тождество в архитектонике и организации нервной системы. Так, по данным Walter (1858), нервная система у Diplodiscus sub-clavatus, Dicrocoelium lanceatum, Fasciola hepatica представлена нервным глоточным кольцом, образованным четырьмя ганг-лиозными скоплениями нейронов, по два с каждой стороны. Причем два ганглия смещены ближе к переднему концу тела и обозначены как передние ганглии. Ганглии взаимосвязаны короткими нервными тяжами. Пара задних ганглиев объединяется довольно толстой поперечной нервной перемычкой. Периферическая нервная система представлена нервными тяжами, отходящими от ганглиев. От каждого заднего ганглия отходят два тонких нервных ствола. Один направляется к мышцам и тегументу боковых отделов тела, другой б задний конец тела. По ходу нервных стволов автором выявлены биполярные нервные клетки. От передних ганглиев ответвляются нервные стволы к ротовой присоске - по одному от каждого ганглия. Отдельные волокна тяжей связаны мультиполярными нейронами ротовой присоски. Некоторые отростки мультиполярных нервных клеток выходят в наружный край присоски, где внедряются в чувствительные тельца (автор имел в виду чувствительные органы в виде небольших бугорков).

Kerbert (1881), изучая тотальные препараты Paragonimus westermani, обнаружил вокруг глотки два ганглия, взаимосвязанные нервной комиссурой. Кроме того, Kerbert наблюдал в глотке трематод Paragonimus westermani довольно крупные клетки, имеющие овальную или округлую форму тела и четко контури-рованное ядро. Эти клетки он идентифицировал как нейроны.

Подобные клетки Schuberg (1895) обнаружил вокруг глотки Dicrocoelium lanceatum. Автор отметил наличие крупных клеток, сгруппированных в толще присоски и по ходу комиссуры, именуя их ганглиозными клетками на том основании, что многие из них посредством отростков связаны с нервными стволами.

Walter (1893) у представителей Pleurogonius longiusculus, в районе их глотки обнаружил крупные клетки. Автор предполагал, что эти клетки имеют эпителиальную природу. Однако Bettendorf (1897) считал их миобластами.

Таким образом,вопрос о природе крупных отростчатых клеток, обнаруженных различными авторами в теле ряда трематод, является спорным.

Lang (1880) у представителей различных видов трематод, относящихся к семейству Distomidae , описал два нервных ствола и обозначил как задние дорзальные. В ганглиях обнаружил крупные и мелкие нейроны различных структурных типов: уни, би- и мультиполярные. Им подмечено, что отростки мелких нейронов формируют вокруг крупных волокнистую сеть. Кроме того, автор обнаружил крупные клетки, расположенные около глотки трематод.

Gaff roil (1884) у трематоды Mammorchipedum isostomum обнаружил, что от ганглиев отходят шесть пар нервных стволов: три передние и три задние (вентральные, дорзальные и латеральные). В заднем конце тела оба вентральных и оба дорзальных нервных ствола соединяются друг с другом, тогда как латеральные нервные стволы не соединяются. Gaffron отметил также наличие поперечных комиссур между стволами позади брюшной присоски.

Наиболее обширные данные о строении нервной системы трематод Fasciola hepatica, Pneumonoeces variegatus, Strigea sphae-rula, Pleurogenes claviger,Diplodiscus subclavatus имеются в работе Bettendorf (1897). По мнению автора, центральная система представлена двумя ганглиями, соединенными'комиссурой. Ганглии локализуются на дорзальной стороне тела между ротовой присоской и глоткой. У всех исследованных им видов трематод от ганглиев отходят четыре пары нервных стволов в переднюю и заднюю части тела. Верхние отделы первой пары стволов, расположенных медиальнее остальных, идут в присоску, а нижние отделы - в глотку. Вторая пара - дорзальные нервные стволы-отходит от одноименной поверхности "мозговых" ганглиев и тянутся вдоль всего тела. Третья пара - вентральные нервные стволы, наиболее толстые, они перед экскреторной порой сливаются с образованием дугообразного анастомоза. Четвертая пара - боковые нервные стволы-связанн кольцевыми комиссурами с вентральными и дорзаль-ными нервными стволами. От комиссур отходят нервные отростки, образуя сеть, которая иннервирует мышцы. Особенно сильно нервная сеть развита у Fasciola hepatica. В присосках, согласно данным автора, располагаются два нервных сплетения, одно из которых находится в поверхностных слоях присоски и формируется из разветвляющихся отростков чувствительных клеток, а второе лежит в глубине и образовано двигательными нейронами. В присосках и тегументе тела трематод автором выявлены чувствительные нервные окончания.

Havet (1900) обнаружил в тегументе Fasciola hepatica примитивные чувствительные нервные стволы, имеющие связь с вентральными или дорзальными нервными стволами. Характерно, что некоторое нервные волокна дают ответвления одновременно в различные нервные стволы. Согласно данным Havet, в ганглиях трематоды Fasciola hepatica имеются нейроны, отростки которых достигают глотки и пищевода.

Г.К.Резник (1962, 1966, 1972 а, б) у Fasciola hepatica и Dicrocoelium lanceatumH Л.В.Начева (1974, 1975) у Liorchis scotiae обнаружили в тегументе нейроны.

Zeiiler (1914), изучавший нервную систему трематоды Gor-goderina vitelloba, пришел к выводу, что все три пары передних нервных стволов вступают в ротовую присоску, разделяются на глубокие ветви: двигательные, и более поверхностные чувствительные. По ходу чувствительных волокон автор наблюдал нейроны. В присоске ветви всех нервных стволов связаны между собой анастомозами таким образом, что образуется кольцевое нервное сплетение вокруг ротового отверстия. В брюшную присоску вступают ветви от брюшных нервных стволов, формируя мощное нервное кольцо.

В трудах В.А.Догеля (1940), К.И.Скрябина и Р.С.Щулъца (1928, 1940). имеются сведения о том, что центральный отдел нервной системы трематод представлен двумя ганглиями, соединенными комиссурой,и отходящими от них нервами. Передние нервы особенно интенсивно ветвятся в области ротовой присоски. Три задние пары нервов достигают заднего конца тела, причем парный вентральный нервный ствол является самым мощным. Продольные нервные стволы соединены друг с другом рядом кольцевидно расположенных поперечных комиссур. От них, в свою очередь, отходят мелкие нервные сплетения, образующие густую сеть, состоящую из двигательных и чувствительных волокон. Нервные клетки сконцентрированы не только в окологлоточных ганглиях, но и располагаются по ходу продольных нервных стволов и вокруг них.

Ulmer (1953) описал четыре пары нервных стволов у трематоды Postharmostomum helicus. По его данным, задниё дорзальные стволы развиты слабо и позади брюшной присоски не прослеживаются. Поперечные комиссуры же, связывающие продольные стволы,хорошо развиты,главным образом, возле брюшной присоски и в -задней части тела животного.

Е.Я.Колмогорова (1959) у трематоды Opisthorchis felineus обнаружила восемь продольных нервных стволов, два из которых расположены в толще паренхимы, а шесть - вблизи тегумента. Автор считает, что поверхностные нервные стволы содержат,главным образом, центростремительные нервные волокна, по ходу которых располагаются ассоциативные нейроны. Вокруг ганглиев Е.Я.Колмогорова обнаружила эффекторные, ассоциативные и эффек-торно-ассоциативные нервные клетки. В ротовой присоске, по её мнению, располагаются два нервных сплетения (двигательное и чувствительное), в брюшной также два нервных сплетения: одно - "широкопетлистое" (рассеянное), лежащее в основании присоски, второе - кольцевое, находящееся в средней части присоски.

G'dnnert (1962) у Fasciola hepatica обнаружил две группы нервных клеток, отростки которых образуют нервные сплетения, иннервирующие генитальные органы, из которых первое сплетение находится в области яйцевода, второе - непосредственно в оотипе.

Ramisz, Szankowska (1970), используя метод выявления активной холинэстеразы в нервных структурах трематод Dicrocoelium lanceatum и Fasciola hepatica , обнаружили, что нервная система представителей изученных ими видов трематод представлена ортогоном и мозгом (эндоном), от которого отходит пара брюшных нервов. Авторы отмечают, что у Fasciola hepatica имеются внутренний и наружный плексусы (сплетения), а у Dicrocoelium lanceatum - только внутренний плексус.

Сравнительное гисто-анатомическое исследование нервного аппарата различных видов трематод проведено Е.А.Котиковой

1967, 1969, 1971), также применившей метод выявления активной ацетилхолинэстеразы в нервных структурах. На основании особенностей топографии и анатомического строения нервной системы все исследуемые ею представители трематод подразделены на две группы.

К первой группе отнесены половозрелые трематоды Haemato-loechus sp., Poclocotyle atomon, Sphaerostoma "bramae, Opisthio-giyphe ranae, у которых ацетилхолинэстераза концентрируется, в основном, в передней трети тела.

Ко ВТОРОЙ Группе автор ОТНОСИТ МарИТ Diplodiscus subda-vatus, Leucochloridium sp., а также три метацеркарии: Microphallus pygmaeus, Podocotule atomon, Khipidocotyle illense. У перечисленных трематод вентральные нервные стволы имеют одинаковую толщину на всем протяжении. Поперечные комиссуры равномерно располагаются по всей длине тела. Таким образом, у представителей этих видов трематод нет морфологических различий в строении нервной системы переднего и заднего отделов тела.

Н.Г.Ошгларин (1959) разделяет в функциональном развитии тело некоторых трематод на двигательную и половую части. Двигательная часть тела, по его мнению,включает передний конец тела до уровня брюшной присоски, а половая - задний конец тела червя. Двигательная часть обладает большой подвижностью, так как выполняет активные функции (движение, прикрепление, принятие пищи). Осуществление этих функций связано с интенсивным развитием нервных элементов. Половая часть тела, в которой сосредоточены гонады и наполненная яйцами матка, как правило, почти неподвижна. Н.Г.Ошмарин подчеркивает, что подразделение на двигательную и половую части можно наблюдать не у всех видов трематод. Так сосальщикам, которые прочно прикрепляются с помощью мощной задней присоски и малоподвижны, не свойственно функциональное разделение тела на две части. Нет его и у очень мелких трематод из семейства Lecithodendriidae et Microphallidae, целиком помещающихся между ворсинками кишечника хозяина, а также у представителей рода Leucochloridium, имеющих короткое, широкое тело с сильномускулистой брюшной присоской.

По данным Е.А.Котиковой, половая часть тела трематод иннервируется значительно слабее. Заслуживают внимания данные Е.А.Котиковой о структуре нервной системы личиночных стадий трематод-мирацидиев, редий, спороцист. Нервная система мира-цидиев морфологически слабо развита и представлена только ганглиями. Редии и спороцисты обладают очень примитивной, по сравнению с маритами, нервной системой, что выражается в уменьшении числа продольных стволов и в отсутствии поперечных ко-миссур. Автор считает, что это является результатом морфо--физиологического регресса нервной системы, связанного с длительной адаптацией к паразитизму. У старых редий отмечается дегенерация продольных нервных стволов. Этот факт, по мнению автора, объясняется снижением активности и подвижности старых редий, тело которых заполнено развивающимися зародышами. Отмеченное Е.А.Котиковой явление редукции нервной системы у спороцист и редий, по сравнению с маритами, подтверждает точку зрения Т.А.Гинецинской (1968) о том, что партеногенетические поколения трематод перешли к паразитизму значительно раньше, чем мариты. Что же касается половозрелых форм, то никакой ярко выраженной редукции их нервной системы, по сравнению со сво-бодноживущими предками, не обнаруживается.

Полученные Т.А.Тимофеевой (1971) данные о строении нервной системы Aspidogaster conchicola указывают, что она состоит' из двух дорзо-латеральных ганглиозных вздутий, непосредственно переходящих друг в друга с дорзальной стороны и связанных тонкой вентральной комиссурой. От церебрального ганглия к переднему концу тела отходят пять передних нервов: дорь-зальные, дорзо-латеральные, медиальные, латеральные и вентральные.

Ряд авторов считает, что у аспидогастрид имеется супра-глоточная мозговая комиссура (Voltzkow, 1888; Monticelli, 1892; Osborn, 1903, 1904).

Изучая нервную систему трематоды Multicotyla pervisi, Rohde (1966, 1968, 1970) получил интересные сведения о структуре нервных окончаний в её органах и тканях. Он обнаружил свыше десяти различных структурных типов нервных окончаний. Особенно много рецепторов, по его мнению, располагается в области ротовой присоски и в ячейках прикрепительного диска.

Vogel (1934) описал строение нервной системы личинки Opisthorchis felineus- мирацидия.

В присосках метацеркарий: им обнаружены кольцевое нервное сплетение и чувствительные нервные клетки. Также как и другие авторы, изучавшие представителей различных видов трематод, Vogel обнаружил у метацеркарий два окологлоточных ганглия, связанных поперечной комиссурой. Однако, согласно его наблюдениям, эта комиссура располагается не впереди глотки, как это считали другие авторы, а позади глотки, т.е. на её дорзальной стороне. Наблюдения Vogel совпадают с данными Kabayacihi(i9I5), изучавшего нервную систему половозрелых Clonorobis sinensis. Vogel высказал предположение о том, что дорзальное расположение ко-миссуры, объединяющей ганглии, является характерным для трематод из семейства QpistkorciiicLae. От ганглиев вперед отходят три пары нервных стволов: вентральные, дорзальные и латеральные. Ганглии с комиссурой и начальные части передних и задних нервных стволов лежат в толще тела животного, в связи с чем автор относит их к центральной нервной системе. Кроме того, автор выявил три пары (вентральные, дорзальные и латеральные) поверхностных периферических нервных стволов с отходящими от них ответвлениями. По данным Vogel, поперечные комиссуры, связывающие передние и задние участки соответствующих стволов, морфологически ничем не отличаются от самих стволов. Автор указывает, что по ходу нервных стволов,в местах отхождения поперечных перемычек (комиссур), лежат нервные клетки. На вентральной поверхности тела комиосур больше, чем на дорзальной. Помимо этого, Vogel наблюдал отдельные волоконца, которые заканчиваются пуговичными концевыми аппаратами вблизи экскреторной поры.

Gresson, Threadgoid (1963) с помощью метода электронной микроскопии изучили два вида больших нейронов, расположенных на передней части тела, в глотке, ротовой и брюшной присосках Fasciola hepatica. Они были названы авторами С< и J*> -нейронами. Бета-нейроны крупных размеров, по мнению авторов, являются нейросекреторными клетками и могут происходить от альфа-нейронов.

Используя фазовоконтрастную микроскопию, Е.Д.Логачев(1955, 1956, 1967) и А.А.Базитов (1967) обнаружили в переднем отделе тела Fasciola hepatica четыре типа нейронов. Первый тип нейронов был ими назван фибриллярным, который соответствует альфа-нейронам, описанными Gresson, Threadgold (1963). Нейроны второго типа - гигантские вакуолизированные - соответствуют бета-нейронам Грессона и Тредгольди. Третий тип нейронов занимает промежуточное положение между нейронами первого и второго типов. По мнению Е.Д.Логачева и А.А.Базитова, это переходные формы между фибриллярными и гигантскими вакуолизированными нейронами. Четвертый тип нейронов - гранулярный.

Используя гистохимические методы исследования, Bogitsh (1966) изучал строение нервной системы трематоды Posthodiplo-stom-um minimum• Автор указывает, что она представлена тремя парами продольных нервных стволов: вентральными, латеральными и дорзальными. Вышеуказанные три пары стволов внедряются в правый и левый ганглии, соединяющиеся надглоточной комиссурой. От надглоточной комиссуры отходят нервы, которые иннер-вируют глотку и ротовую присоску.

Eruclmer, Voge (1974), применяя метод определения аце-тилхолинэстеразной активности, изучали нервную систему личинок Schistosoma mansoni.Было установлено,что у мирацидия нервная система представлена плотной массой нервной ткани (сосредоточенной в передней половине тела организма) и тремя продольными нервными стволами, связанными поперечными комиссура-ми. У мирацидиев и церкарий Schistosoma mansoni обнаружена сложная нервная сеть, близкая по строению с церкариями Fasciola hepatica , описанная Bettendorf (1897).

Подробные сведения о микроструктуре нервной системы мирацидиев Schistosoma mansoni содержатся в работе Fluks , Scheerboom , Meuleman (1975). Согласно их данным, центральный ганглий находится позади апикальной железы. В периферической зоне ганглия имеется два типа нервных клеток. От ганглия отходят семь пар нервных стволов: латеральные, антеро-дорзальные, антеровентральные, антеролатералъные, постерола-теральные, постеродорзальные и постеровентральные.

Simha,Rao (1977)изучили строение нервной системы представителей двух видов трематод: Singhiatrema longifurca,Paradistomoides orientaiis. Обе трематоды обладают парой церебральных ганглиев, связанных комиссурами. От ганглиев отходят три пары нервов, простирающиеся в передний и задний отделы тела. Передняя пара нервов связана поперечными комиссурами и иннер-вирует ротовую присоску и верхнюю часть тела. Оба паразита обладают секреторными и сеноорными клетками.

Mandawat, sharma (1978), определяя активность ацетил-и бутилхолинэстеразы в тканях трематоды Paramphistomum cervi, подтвердили имеющиеся сведения о том, что нейроны церебрального ганглия и нервные стволы имеют холинэргическую природу. Принцип распределения холинэстераз в нервной системе Parampiii-stomum cervi не отличается от других видов трематод, исследованных вышеуказанными авторами.

Gupta, Renuka (1978), изучая специфику нервной системы Paramphistomum cpiclitum, Paramphistomum ichihawai, Cotulopho-rum indicum, G. chauhani, Ceylonocotule dawes, C.scoliocoelium, показали, что её строение у данных трематод подчиняется общим закономерностям ортогона, так как она представлена мозгом,тремя парами передних и тремя парами задних нервных стволов, отходящих от мозга.

Ramulu, Rao (1979),с помощью гистохимического метода выявления локализации эстераз, исследовали нервную систему двух ВИДОВ трематод - Prosthodendrium. dinanantum, P.pyramidium. По мнению авторов, нервная система Prosthodendrium dinanantum, Prosthodendrium pyramidium СОСТОИТ ИЗ пары церебральных ганглиев, связанных комиссурой, трех пар передних и трех пар задних нервов.

Rao Laksman, Venkata Rama, Simha (1982) провели гистохимическое исследование трех ферментов из групп карбоновых эстераз В органах И тканях половозрелых Schistosoma mansoni. Согласно ИХ данным,нервная система Schistosoma mansoni состоит из парного головного ганглия, расположенного ниже глотки. От головного ганглия вперед отходят три пары нервных стволов, иннервирущих глотку и ротовую присоску. Кроме того, постериор-но от ганглия отходят три пары нервных стволов, из них - дорзальные - наиболее толстые. Все три пары нервных стволов связаны поперечными комиссурами. Вентральная присоска иннервируется нервными веточками, отходящими от вентрального нервного ствола.

В литературе имеются немногочисленные сведения о структуре сенсорного аппарата плоских червей ( Wilson, 1970,- Lo et al.,1975; Bakke. , 1976; Fredericksen, 1978; Sakomoto, Ishii, 1978; Bayssade-Dufour et al., 1978, 1982, 1983; Grabda-Kazubska, Moszon, 1981; Ferrer, 1981; Zdarska,1982, 1983; Lian-Yin Ho et al., 1983).

Zdarska (1975), изучая структуру сенсорных окончаний мегацеркарий EcMnoparyphium aconiatum, выявила три типа сенсорных окончаний, отличающихся друг от друга по морфологии и локализации. К первому типу окончаний автор отнесла сравнительно крупные концевые аппараты мощных отростков нейронов, расположенных латерально от пищевода. Второй тип концевых аппаратов составляют пузырчатые окончания в тегументе. Третий тип -чувствительные окончания,обнаруживающиеся на поверхности тегумента.

Bennett (1975), при помощи сканирующей электронной микроскопии, выявил в тегументе и на поверхности присосок эксцистиро-ванной ювенильной формы трематоды Fasciola hepatica три типа сенсорных окончаний: реснитчатые, куполообразные и ямкообразные.

Morris, Threadgold (1967) описали сенсорный аппарат, расположенный в тегументе взрослой Schistosoma mansoni, который представлен нейронами с отходящими от них отростками. Авторами было уотановлено определенное сходство между структурами нейронов у Schistosoma mansoni и у церкарий. Fasciola hepatica, описанных Dixon, Mercer (1964, 1965, 1966), которое объясняется одинаковыми условиями обитания.

А.В.Елисеев (1977), изучая сенсорный аппарат трематоды Paralepoderma brumpti, обнаружил большое скопление чувствительных нервных клеток в области ротовой присоски и дорзальной поверхности тела.

П.Т.Твердохлебов (1975) описал сенсорный аппарат церкарий Dicrocoelium lanceatum в области стилета и выводных пор желез проникновения. На брюшной присоске и хвосте церкарий!.; дик-роцелиев, по его мнению, сенсиллы отсутствуют.

Р.П.Стенько (1977, 1978) в сенсорном аппарате церкарий трематод рода Apatemon выявил большое количество сенсилл. В основании сенсилл имеется одна или несколько чувствительных нервных клеток, от которых отходят нервные волокна в центральную нервную систему. Как предполагает автор, это простейшие кожные органы чувств (осязания, вкуса и химического чувства) у беспозвоночных.

А.А.Шигин (1973), изучая строение сенсилл метацеркарий Ра-ralepoderma brumpti , установил, что сенсиллы представляют собой овальные образования, содержащие чувствительные нервные клетки с длинным отростком.

В последнее время большое внимание уделяется исследованиям нейросекреторного аппарата низших беспозвоночных.

Светооптические и электронномикроскопические исследования показали стереотипность организаций нейросекреторных клеток у различных видов животных (Е.Н.Соловьева, 1969; Е.И.Тараканов, Л.П.Мосьяков, 1966; А.А.Войткевич, И.И.Дедов,1968,19б9,1970;РаГау,

I960; Bern, Nishioka, Hagadorn , 1961; Murakami, 1962; Lederis, 1963; Follenius, 1963; Holmes, 1965; Фендлер, Эдроции, Лишак, 1971; Ban, Chia-Tung, 1980).

Было установлено, что наиболее характерными включениями в цитоплазме нейроцитов являются элементарные нейросекреторные гранулы,эквивалентные выявленной светооптически Гомори-позитив-ной субстанции ( Heller, Lederis,1962; Ье Bella Sanwall,I965).

Нейросекреторные гранулы (например, нейрогипофиза животных) окружены пограничной мембраной липопротеиновой природы (Б.А.Сааков, З.А.Бардахчьян, З.С.Гульянц, Н.Н.Наумов, 1972), а в их агрегатах гистохимически выявляется присутствие липи-дов, полисахаридов, протеинов, а также SH-групп (Schiebler, 1952; Sloper , 1958). Если осмиофильный центр элементарных гранул связывают с присутствием протеинов, то вопрос о структурной локализации полисахаридного компонента до сих пор остается открытым. Предположительно считается, что он заключен в матриксе терминалей и не связан с зернистой субстанцией (Barer, Heller, Lederis, 1963). Помимо гранул, в нейросекре-торных клетках встречаются микропузырьки ( З.А. Бардахчьян , 1970; П.Е.Гарлов, 1969; М.А.Беленький, 1969), которые лишены, по мнению Rennels (1966), биологически активных веществ в отличие от обычных гранул нейросекрета. Наряду с типичными элементарными гранулами и пустыми пузырьками встречаются переходные формы. К ним относятся включения тех же размеров, но с меньшей электронной плотностью, а также гранулы, электронно-плотнйй центр которых меньше обычного, вследствие чего увеличивается пространство между ними и пограничной мембраной. ( Б.А.Сааков и др., 1972). у

По данным Evans, Gray (1961),в нервных волокнах содержатся тончайшие нити диаметром 10 нм, формирующие картину своеобразного аксонного волокна - нейропротофибриллы.

Роль нейропротофибрилл, вероятно, сводится к выполнению опорной функции (А.Поликар С.Бо, 1962), а также трофической (Hodgkin, 1964; Holmes, Kieman,1963,1964).При исследовании улБтраструктурной организации нейросекреторных аксонов было обнаружено, что некоторые волокна и окончания содержат спирально изогнутые фибриллы мультиламеллярные, или многопластинчатые тельца и нейрофибриллярную формацию. Б пределах петель, образованных мультиламеллярными тельцами, как отмечают авторы, иногда располагаются нейросекреторные гранулы, вакуолярные и везикулярные элементы, митохондрии, кристаллоподобные структуры. , А.Л.Поленов (1968) выделяет два морфологических типа окончаний аксонов нейросекреторных клеток:

1) ветвящиеся, кустовидные, снабженные небольшими расширениями, которые контактируют с другими клетками, а также с телами нейронов;

2) гигантские, булавовидные или колбовидные, концевые расширения, образующие контакты с различными клетками.

А.Л.Поленовым (1968) также описаны четыре фазы функционального состояния секретирующего нейрона:

1) состояние "покоя и начала секрета". При этом в клетке появляются мельчайшие секреторные гранулы, которые в случае Го-мори--.положительного секрета располагаются в принуклеарной зоне и в области аппарата Гольдаи;

2) состояние "наполнения". В это время гранулы секрета более или менее рыхло заполняют цитоплазму;

3) состояние "выделения", которое характеризуется тем,что секреторные гранулы концентрируются в области аксонального конуса, а также содержатся в аксоплазме;

4) состояние "опустошения". В этом случае секреторные гранулы отсутствуют. Иногда наблюдаются оптически пустые вакуоли.

Как считают Collin, Barry (1957), АЛ.Поленов (1964),

Gabe (1966), sioper (1966) и другие, выведение нейросекретор . * ных продуктов из нейросекреторных клеток реализуется тремя способами, свойственными секреторным клеткам, а именно: меро-криновым (эккриновым), апокриновым (гиокриновым) и голокриновым.

Collin (1957) установил, что нейросекреторные гранулы крупного и среднего размера выделяются по мерокриновому типу из перикарионов в окружающее их вещество мозга. Апокриновая секреция, по их мнению, связана с отторжением значительной части цитоплазмы, содержащей крупные капли секрета. Голокриновая секреция чаще всего наблюдается у низших позвоночных и связана, как правило, с образованием оксифильных гигантских капель, которые после полного разрушения тела нервной клетки располагаются экстрацеллюлярно.

Начиная с 60-х годов нашего столетия, активно стала изучаться нейросекреторная система у трематод.

Ude (1962), применив метод Гомори, впервые описал нейро-секреторные клетки у трематод Dicrocoelium lanceatum, указав, что они встречаются в различных отделах тела паразита.

Grasso (1967, 1972) классифицировал нейросекреторные клетки у Fasciola hepatica, Matskasi (1970) у Opisthodiscus dipeodiscoides на основании присутствия внутри клеток

Гомори-положительного секрета.

Shyamasundari, Rao (1975), ИСПОЛЬЗуя гистохимические методы, обнаружили нейросекреторные клетки как у Fasciola hepatica, так И у Fasciola gigantica, подразделив ИХ на два типа.

Karyakarte, Patil, Cliawda (1976) у трематоды Diplodis-cus mehrai определили два типа нейросекреторных клеток и J£> -клетки; в нейроплазме oL - клеток содержится большое количество секреторных гранул, по сравнению с J& клетками. У трематод Lecithociiirium acutum(Karyakarte, Kulkami » 1976) MehraorcMs ranarum (Karyakarte, Simant »1976) были также обнаружены нейросекреторные клетки двух типов.

Karyakarte, Cliawda (1977), ИСПОЛЬЗуя гистохимические методы, установили, ЧТО У трематоды Tremiorchis ranarum -клетки дают, в отличие от - клеток, интенсивную реакцию на присутствие в них белка.

Позднее Prasad, Shyamasuiidari (1977) описали у трематоды Gymatоcarpus undulatus три типа нейросекреторных клеток.

В IS75 году Shymasundari, Rao также обнаружили три типа секретирующих нейронов у трематод Paragonimus ewstermani.

Prasad, Shyamasundari (1977) выявили у трематоды Cyma-tocarpus undulatus три типа нейросекреторных клеток. В основу классификации были положены: величина нейронов, степень их вакуолизации и локализации в организме паразита.

Bhatnagar, Gupta, Srivastava (1980) С ПОМОЩЬЮ ГИСТОхимических и гистологических методов обнаружили у трематоды Ceylonocotyle scolicoelium ТОЛЬКО ОДИН ТИП нейросекреторных клеток.

Grasso (1976) ВЫЯВИЛ у Fasciola hepatica нейросек-реторные клетки, расположенные вокруг надглоточного ганглия и вдоль нервных стволов.

Karyakarte, Baneti (1977) исследовали нейросекрецию у трематоды Tremiorchis ranarum в различные периоды постэмбрионального развития. Ими обнаружено, что у незрелых форм нейросекреторные клетки концентрируются в большом количестве вокруг половых желез, а у зрелых форм количество нейросекреторных клеток вблизи этих органов резко уменьшается. Авторы пришли к выводу, что нейросекрет у молодых форм влияет на созревание' половой системы, а у зрелых форм осуществляется контроль за её деятельностью.

Данные Badiowski (1976), изучавшего нервный аппарат трематоды Fasciola hepatica, показывают, что нейросекреторные клетки располагаются в головных ганглиях, периферических ганглиях, в латеральных нервных тяжах, а также выявляются в области яичника, желточника, пищеварительной и выделительной систем. Автор отмечал, что нейросекреторные структуры способны образовать нервную сеть в присоске, глотке и дорзо-вентральных группах мышечных волокон фасциолы.

Д.Ш.Хубутия (1982) выявил особенности морфологии и топографии нейросекреторных клеток у цестод: Anomotaenia citrus, Anomotaenia microrhincha, Diorehis elisae, Diorchis ransomi, Aploparaksis filum, Cloacotaenia megalops; трема

Т0Д1 Echinoparyphium recurvation, Echinoparyphium. clerci, Gatatropis verrucosa, Hotocotylus attenuatus, Plagioglyphe morosovi, Haplometra cylindracea, Pneumonoces variegatus ; скребней: Polymorphus actuganesis, Polymorphus minutus. Автором показан характер и возможные механизмы воздействия нейросекреторных клеток, изученных гельминтов на морфогенез и физиологические процессы в тканях, органах и системах органов.

Резюме

Анализ имеющихся в литературе данных о топографии и морфологии нервной системы трематод, изученных различными авторами, показал, что основные черты её организации у представителей различных таксономических групп очень сходны. Другими словами, структура нервной системы подчиняется закономерностям ортогона. Центральный отдел представлен парным мозговым ганглием (эндоном), симметрично локализованным вблизи глотки и соединяющей ганглии комиссура^. От эндона в передний и задний отделы тела отходят парные нервные стволы. Все продольные стволы, направляющиеся от эндона назад, соединяются поперечными кольцевыми перемычками. При сопоставлении данных авторов в сравнительном анатомо-гистологическом аспекте у представителей различных видов трематод, относящихся к разным семействам и подотрядам, варьирует число продольных стволов. (В большинстве случаев имеются сведения о наличии трех пар передних и трех пар задних стволов). Три парных задних нерва достигают заднего конца тела, причем парный вентральный нервный ствол наиболее мощный, а парные - дорзальный и латеральный - слабо развиты. Вентральные нервные стволы, достигающие заднего конца тела, соединяются между собой кольцевидно расположенными поперечными комиссурами. От комиссур отделяются тонкие волокна, которые,разветвляясь, образуют нервную сеть (плексус). По мнеНИЮ Bettendorf, Vogel, Zeiler, Ulmer и Е.Я.Колмогоровой, у представителей изученных ими различных видов трематод имеется четыре пары нервных стволов. Большинство авторов отмечали, что по ходу продольных стволов и объединяющих их поперечных

- 30 кошссур располагаются нейроны различных структурных типов (уни-би-и мультиполярные). В работах некоторых авторов (Vo-gel, Bettendorf, Zeiler, Е.Я.Колмогорова и др.) приводятся сведения об иннервации присосок, паренхимы, тегумента. Имеются немногочисленные данные об иннервации различных органов репродуктивной системы. К настоящему времени, к сожалению, имеется относительно небольшое число работ, в которых приводятся данные о структуре нервной системы различных жизненных форм трематод: мирацидия-личинки спороцисты, церкарии - личинки мариты. И,тем не менее, несмотря на фрагментарность сведений и эпизодичность подобного рода исследований, совершенно очевидно, что в процессе индивидуального развития трематоды претерпевают сложный метаморфоз, характеризующийся чередованием паразитических и свободноживущих стадий, неоднократной сменой среды их обитания. Эти различия накладывают отпечаток на некоторые отороны их морфологии и физиологии. Естественно, что процесс метаморфоза сопровождается изменением морфологии всех систем, в том числе и нервной системы. Характерно, что у метацеркария и мариты топография д морфология нервной системы практически идентичны.

Из обзора литературы видно, что регуляцию многообразных функций трематод осуществляет нейросекреторная система, которая у этой группы животных служит основным источником гормонов.

Однако имеющиеся сведения не дают полного представления об организации нейросекреторной системы у трематод. Почти полностью отсутствуют данные об ультратонкой структуре нервной системы ixianoeatun^FiBpatkia.KpoMe того, в доступной нам литературе не обнаружено сведений о морфологии нервных клеток трематод, что, несомненно, дает дополнительный фактический материал для объяснения особенностей отдельных функций полифункциональных нейросекреторных клеток.

Таким образом, недостаточность имеющихся к настоящему времени сведений о строении нервного аппарата трематод дает основание полагать, что дальнейшие исследования организации нервной системы этих животных являются по-прежнему актуальными.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Шипкова, Любовь Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Топография и структурная организация нервной системы Dicrocoelium lanceatum и Fasciola hepatica подчинают-ся закономерностям ортогона, типичного для всех трематод. Ортогональный тип строения нервной системы характеризуется наличием парного окологлоточного ганглия ("мозга") и связанной с ним системой продольных нервных стволов, объединяющихся поперечными перемычками.

2. Отличительной особенностью этих трематод является наличие четырёх пар продольных нервных стволов: внутренних и наружных вентральных, дорзальных и латеральных. В продольных нервных стволах и вдоль них располагаются нейроны различных структурных типов.

3. Центральным отделом нервной системы Dicrocoelium lanceatum и Fasciola hepatica являются парный окологлоточный ганглий • ("мозг") и парный внутренний вентральный нервный ствол. Каждый ганглий располагается по ходу верхнего отдела соответствующего (левого и правого) внутреннего вентрального нервного ствола.

4. Выявлены видовые отличия топографии и анатомо-гистоло-гического строения отдельных структурных компонентов нервной системы:

- парный окологлоточный ганглий у Dicrocoelium lanceatum локализуется под глоткой, а у Fasciola hepatica - над глоткой;

- парные (внутренний вентральный и латеральный) нервные стволы у Dicrocoelium lanceatum соединяются двумя парами коннек

- 190 тив, а у Fasciola hepatica - одной парой;

- у Dicrocoelium lanceatum имеются две пары головных нервов, отходящих от парного окологлоточного ганглия, а у Fasciola hepatica- одна пара, ответвляющаяся от парного внутреннего вентрального нервного ствола;

- у Dicrocoelium lanceatum присутствуют две пары добавочных ганглиев (вентральные и вентро-латеральные), а у Fasciola hepatica - одна пара (вентральные).

5. Установлено, что в ротовой и брюшной присосках обоих изученных видов трематод имеются два нервных сплетения - чувствительное, и двигательное, имеющие нервные связи с центральными отделами нервной системы. Сплетения формируются за счёт ветвления нервных волокон головных нервов и отростков нейронов, локализующихся в мышечной стенке присоски.

6. Впервые подробно изучена иннервация внутренних органов трематод Dicrocoelium lanceatum и Fasciola hepatica и типы нервных окончаний в различных тканях:

- в глотке и пищеводе имеются кольцевые чувствительные нервные сплетения, образованные ветвящимися периферическими отростками нейронов, расположенных вблизи этих органов. Часть нейронов, иннервирующих глотку, локализуется в окологлоточных ганглиях и парном внутреннем вентральном нервном стволе. Центральные отростки нейронов поступают в различные отделы центральной нервной системы;

- средняя кишка иннервируется периферическими отростками нейронов, расположенных вблизи ветвей кишечника и в его стенке. Центральные отростки выходят в парный внутренний вентральный нервный ствол;

- гонады и другие органы половой системы иннервируются со стороны парных внутренних (вентрального и дорзального) нервных стволов;

- иннервация экскреторной системы осуществляется со стороны внутренних вентральных нервных стволов и периферическими отростками нейронов, расположенных по их ходу.

7. С помощью электронной микроскопии установлено, что нервные клетки трематод Dicrocoelium lanceatum и Fasciola hepatica представлены секреторными, несекреторными и нейро-секреторными нейронами. Нейроны, помимо аксона и дендритов, имеют хорошо развитую систему мембранных отростков, ответвляющихся от нейролеммы и участвующих в иннервации органов.

8. Электронномикроскопические исследования показали, что секретирующие, а также некоторые несекретирующие нейроны трематод Fasciola hepatica в отличие от трематод Dicrocoelium lanceatum имеют хорошо развитые митохондрии и эндо-плазматическую сеть, а также большое разнообразие структурных типов рецепторов.

9. В результате электронномикроскопических исследований выявлены особенности, специфичные для нейросещэеторных клеток Dicrocoelium lanceatum и Fasciola hepatica. а) у Dicrocoelium lanceatum имеются пять типов нейросекреторных клеток, а у трематоды Fasciola hepatica - три типа; б) у Dicrocoelium lanceatum в отличие от Fasciola hepa -tica обнаружены двухъядерные нейроны; в) ядра некоторых клеток трематоды Dicrocoelium lanceatum имеют гранулы нейросекреторного характера, отсутствующие в ядрах секретирующих нейронов у Fasciola hepatica;

10. С помощью морфометрических исследований установлено, что у двух видов трематод нейросекреторные клетки одного ти

Па, иннервирующие разные внутренние органы, варьируют по показателям выбранных параметров (формпараметр ядра и нейрона, ядерно-плазменное отношение, плотность секреторных гранул в клетке и процентное их содержание).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шипкова, Любовь Николаевна, Краснодар

1. Автандилов Г.Г., Яблучанский Н.И., Губенко В.Г. Системная стериометрия в изучении патологического процесса. - М.: Медицина, 1981. - 190 с.

2. Бардахчьян Э.А. К ультраструктуре нейрогипофиза собак. В кн.: Механизмы некоторых патологических процессов. Ростов н/Д., 1970, т. 3, с. 257-266.

3. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. т. 2. М.: Наука, 1964, - 334 с.

4. Беленький М.А. Об особых включениях в окончаниях нейросекреторных волокон в задней доле гипофиза белых мышей. ДАН

5. СССР, серия биол., 1969, т. 186, № 3, с. 695-687.1. *

6. Вентцель Е.С. Теория вероятностей. М.: Наука, 1969. -576 с.

7. Войткевич А.А., Дедов И.И. Нейросекрет, его становление и эндокринная регуляция. Успехи совр. биол., 1968, т. 65, гё 2, с. 285-307.

8. Войткевич А.А., Дедов И.И. Роль ядра и его мембран в становлении нейросекреторных клеток. Цитология, 1969, т. II, № 10, с. 1235-1240.

9. Войткевич А.А., Дедов И.И. Ультраструктура срединного возвышения нейрогипофиза Hana terrestris. ДАН СССР, серия биол., 1970, т. 192, гё 5, с. II88-II9I.

10. Гарлов П.Е. Ультраструктурная организация нейрогипофиза осетровых. ДАН СССР, серия биол., 1969, т. 189, }£ 6, с. 1374-1377.

11. Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. М.-Л.: Наука, 1968. - 410 с.- 194

12. Догель А.С. Техника окрашивания нервной системы мети-леновой синью. (СПб.), 1902. - 48 с.

13. Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных, т. 2. Д.: Учпедгиз, 1940, с. 26-27.

14. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. - 594 с.

15. Елисеев А.В. Сенсорный аппарат. В кн.: Актуальные вопросы современной паразитологии. М., 1977, с. 14-17.

16. Заварзин А.А. Очерки эволюционной гистологии нервной системы. М.-Л.: Медгиз, 1941. - ПО с.

17. Колмогорова Е.Я. Об иннервации присосок у Opisthorchis felineus. Тр. Перм. мед. ин-та, 1959, вып. 29, с. 118- 125.

18. Колмогорова Е.Я. Об иннервации глотки и пищевода у Opisthorchis felineus. Тр. Перм. мед. ин-та, 1959, вып. 29, с. 125-128.

19. Колмогорова Е.Н. Сравнение центральных отделов нервной системы Opisthorchis felineus. Зоол. журн., 1959, т. 38, вып. II, с. 1627-1633.

20. Котикова Е.А. Гистологический метод изучения морфологии нервной системы у плоских червей. Паразитология, 1967, т. I, » I, с. 79-81.

21. Котикова Е.А. Холинэстераза трематод и некоторые особенности строения их нервной системы. Паразитология, 1969, т. 3, » 6, с. 532-537.

22. Котикова Е.А. Локализация холинэстераз у паразитических плоских червей. Тр. Ин-та гельминтол., 1971, вып. 17,с. 173-174.

23. Кущ А.А., Ярыгин В.И. Полиплоидия одноядерных идвухъядерных нейронов в верхнем шейном узле кролика. Цитология, 1965, т. 7, $ 2, с. 228-233.

24. Логачев Е.Д. О тонком строении поповной кутикулы трематод и цестод. ДАН СССР, 1955, т. 103, № 5, с. 941-943.

25. Логачев Е.Д. К вопросу о тонком строении мускульных волокон трематод и цестод. ДАН СССР, 1955, т. 105, If? 2,с. 390-392.

26. Логачев Е.Д. Сравнительногистологическое исследование тканей внутренней среды трематод и цестод. В кн.: Реф. науч. работ Омского отд. о-ва анатомов, гистологов, эмбриологов. Омск, 1956, с. 1-9.

27. Логачев Е.Д., Базидов А.А. Цитологические исследования нейронов трематод. Докл. 2-ой науч. конф. каф. биологии, посвященной теоретическим и практическим вопросам паразитологии. Кемерово, 1967, с. 26-27.

28. Начева Л.В. К вопросу о микроморфологии тегумента некоторых трематод. Тез. докл. У науч. конф., посвященной теоретическим и практическим вопросам паразитологии. Кемерово, 1974, с. 13.

29. Начева Л.В. Гистологические и гистохимические исследования тегумента некоторых трематод. Науч. тр. Омского ветеринарн. ин-та, 1975, т. 31, вып. 3, с. 61-65.

30. Невмывака Г.А. Нервная система дождевого червя. -М.-Л.: Наука, 1966, с. 126-132.

31. Ошмарин Н.Г. К изучению специфической экологии гельминтов. Докл. в филиале АН СССР. Владивосток, 1959, с. I-II0.

32. Поленов А.Л. Функциональная морфология и цитохимия нейросекреторных элементов у позвоночных. В сб.: Нейросекреторные элементы и их значение в организме. Л., 1964, с. 25.- 196

33. Поленов А.Л. Гипоталамическая нейросекреция. Л.: Наука, 1968. - 159 с.

34. Поликар А., Бо Ш.А. Субмикроскопические структуры клеток и тканей в норме и патологии. Л.: Медгиз, I962v 471 с.

35. Резник Г.К. Новое представление о структуре наружного покрова трематоды Dicrocoelium lanceatum , паразита печени животных. ДАН СССР, 1966, т.171, № 3, с. 758-759.

36. Резник Г.К. Гистохимические исследования липазы в кишечнике некоторых паразитических нематод и трематод животных и человека. ДАН СССР, 1972, т. 205, с. 502-509.

37. Резник Г.К. Некоторые результаты и перспективы гистохимических исследований пищеварительных ферментов у гельминтов. Б кн.: Проблемы паразитологии: Тр. 7-й научн. конф. УССР. Киев, 1972, т. 2, с. 157-160.

38. Сааков Б.А., Бардахчьян Э.С., Гульянц Э.С., Наумов Н.И. Электронная микроскопия нейросекреторной системы. М.: Медицина, 1972, - 192 с.

39. Скрябин К.И., Шульц Р.С. Трематодозы печени человека: (Гельминтозы печени, вызванные трематодами). М., 1928.- 44 с.

40. Скрябин К.И., Щульц Р.С. Основы общей гельминтологии. М.: Сельхозгиз, 1940, с. 54-70.

41. Скрябин К.И. Трематодозы животных и человека, т. 4.- М.-Л.: Изд. АН СССР, 1950. 495 с.

42. Соловьева Е.Н. К строению гипоталамической области кролика во внеутробном периоде. Тр. УП Всесоюзн. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси, 1969, с. 1176-1177.

43. Тараканов Е.И., Мосьяков Л.П. Об особенностях архи- 197 тектоники гипоталамо-гипофизарной системы у некоторых пушных зверей. Матер. II эндокринол. конф. Белорусской, Латвийской и Литовской ССР. Вильнюс, 1966, с. II2-II3.

44. Твердохлебов П.Т. К изучению сенсорного аппарата церкарий Dicrocoelium lanceatum. Тр. Всесоюзн. ордена Трудового Красного Знамени ин-та гельминтол. им. К.И.Скрябина, 1975, т. 22, с. 163-167.

45. Тимофеева Т.А. Строение нервной системы Aspidogas-ter conchicola.- Паразитология, 1971, т. 5, вып. 6, с. 517-523.

46. Фендлер К., Эндреци Э., Лишак К. Данные о функции и морфологии крупноклеточной нейросекреторной системы гипоталамуса у крыс. Пробл. эндокринол., 197I., т. 17, № I, с. 51- 58.

47. Хубутия Д.Ш. Нейросекреторная система и явление нейросекреции у цестод Diorchis elisae. В сб.: Проблемы морфологии и паразитологии. М., 1980, с. II5-II6.

48. Хубутия Д.Ш. К вопросу о перспективах исследования нейросекреции у гельминтов. В сб.: Проблемы морфологии и паразитологии. М., 1980, с. 135-136.

49. Bayssade-Dufour oh., Albaret J.b.f Grabda-Kazubska В., et al. Etude comparee des systemes excreteur et sensoriel dedeux cercaires de Diplodiscus (Trematoda, Diplodiscidae)• ' . *

50. Ann. Parasitol. Hum. Сотр., 1978, Vol.53, N6, p. 595-605.

51. Bhatnagar A.K., Gupta А .П., Srivastava R.C. Histology and cytochemistry of the neuroendocrine components of Ceylono-cotyle scoliocoelium (Digenea: Trematodae)• Z. Parasitenkd•, 1980, Bd 64, N I, S. 77-84.

52. Bodian D« Herring bodies and neuroapocrine secretionin the monkey: An electron microscopy study of the fate of the neurosecretory product. Bull. Johns Hopkins Hosp.,1966, Vol. 118, p. 282.

53. Bogitsh B.J. Histochemical observations on Posthodi-plostomum minimum. II. Esterases in subcuticular cells. Holdfast organ cells, and the nervous system. Exp. Parasitol., 1966, Vol. 19, p. 64-70*

54. Bruckner D.A., Voge M. The nervous system of larval Schistosoma mansoni as revealed by acetylcholinesterase staining. J. Parasitol., 1974, Vol. 60, IT 3, p. 437-446.

55. Collin R., Barry J. Histophysiologie de la neurosecretion. IV Reunion d*Endocrinol. Paris, 1957, 153 P*

56. Fluks A.J., Scheerboom J.E.M., Meuleman E.A. The fine structure of the nervous system in the miracidium of Schistosoma mansoni. Trop. Geogr. Med., 1975, Vol. 27, N 2, p. 227228.

57. Gttnnert R. Histologische Untersuchungen ttber den Feinbau der Einbildungsstatte (oogenoten) von Fasciola hepatica. Z. Parasitenkd., 1962, Bd 21, N 6, S. 475-492.

58. Grabda-Kazubska B«, Moczon T. Nervous system and cheatotaxy in the cercaria of Haplometra cylindracea Zeder, 1800 (Digenea, Plagiorchiidae). Z- Parasitenkd., 1981, Bd 65, N I, S. 53-61.

59. Grasso M. Ultrastruetural studies on neurosecretion and gamete ripening in platyhelminthes- Gen. Сотр. Endocrinol., 1972, Vol. 18, p. 3

60. Grasso M. Distribution and activity of neurosecretory cells in Fasciola hepatica. Rendicouti classe di scienze fi-siche, matematiche e naturali, 1976, vol. 42, N 6, p. 903-905.

61. Hanstrttm B. Vergleichende Anatomie des Hervensystem wirbellftsen Tiere. Berlin, 1928. - 628 S.91* Havet J. Contribution a 1'etude du systeme nerveux des Trematodes. Cellule, 1900, Bd 17, S. 351-280.

62. Holmes R.L. The fine structure of supraoptic neurons of hedgehogs. Z. Zellforsch., 1965» Bd 66, p. 685-689»97* Kabayachi H. On the life history and morphology of Clonorchis sinensis. Zbl. Bakt., I Abt., 1915» S. 2-7.

63. Karyakarte P.P., Kulkarni H.S« A preliminary report of the becithochirium acutum, Chanhou, 194-5 (Trematoda* Digenea). All India Symp. сотр. anim. physiol. Marathwada Univ. J. Sci., 1976, Vol. 15 (Sci.N 8), p. I29-I3I»

64. Karyakarte P.P., Baneti S«P. Probable role of neurosecretory cells in the development of Tremiorchis ranarum. -All India Symp. сотр. anim. physiol. Marathwada Univ. J. Sci., 1977, Vol. 16, p. 95-98.

65. Lian-Yin Ho, Voge M., Ash Lawrence R. Surface ultra-structure of the human liver fluke, Clonorchis sinensis. -Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1983, Vol. 50, N 2, p. 338-341.

66. Mollenhauer H.H. Plastic embedding mixtures for use in electron microscopy. Stain Technol., 1964, Vol. 39, P* III-II4.115* Monticelli P.S. Cotylogaster michaelis n.g.n. sp. e revlsione degli Aspidobothridae. Festschr. Leuckarfc, 1892, S. 166-214.

67. Osborn H. On the habits and structure of Cotylaspis insignis Leidy, from lake Chautaugua. N.Y. Zool. Jahrb. Anat.» 1904, Vol. 21, p. 201-243.

68. Radlowski J. Neurosecretory system in Fasciola hepatica linne. Zool. Pol., 1975/1976, Vol. 25, N 2-3, p.211-229

69. Ramisz A., Szankowska L. Studies on the nervous system of Fasciola hepatica and Dicrocoelium dendriticum by means of histochemical method for active acetylcholinesterase. -Acta parasitol. Pol., 1970, Vol. 17, p. 217-223.

70. Ramulu G.R., Rao L.N. Nerve arrangement, distribution and characterization of esterases in two species of the genus Prosthodendrium. Proc. Ind. Acad. Sci., 1979, Vol. 88,1. N 2, p. 145-151.

71. Rao S. et al. The nervous system and esterase distribution in Schistosoma spindalis (Trematodae). Curr. Sci. Ind., 1982, Vol. 51, N 7, P« 363-365»

72. Reisinger E. Untersuchungen am Nervensystem der Both-rioplana semperi Brann. Z. Morphol. Okol., 1925, Bd 5« S«1.9-149.

73. Rennels M.L. A study of proteins of the posterior pituitary of normal and dehydrated rats using disc, electrophoresis. Endocrinology, 1966, Vol. 78, p. 659-660.

74. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque stain in electron microscopy. J. Cell ELol.j- 207 -1963, Vol. 17, p. 208-212.

75. Rohde K. Sense receptors of Multicotule purvici Dawes (Trematoda, Aspidobothria). Nature (Lond.), 1966, Vol. 211, p. 820-822.

76. Rohde K. Lichtmikroskopische Untersuchungen an den Slnnesreceptoren des Trematoden. Z. Parasitenkd., 1968, Bd30, s. 252-277.133» Rohde K. Nerve sheath in Multicotule purvici Dawes. Naturwissenschaften, 1970, Bd 57, S. 502-503.

77. Simha S.S-, Rao L.M. Esterases in trematodes* I. Nerve arrangement and distribution of esterases in Singhiatrema longifurca and Paradistoides orientalise Proc. Indian Acad. Sci. (Sect. B), 1977* Vol. 86, N 5, P* 311-322.

78. Sloper J.C. Hypothalamo-neurohypophysial neurosecretion. Int. Eev. Cytol., 1958, Vol. 7, P- 337-389*

79. Volzkow A. Aspidogaster conchicola. Arb. Zool.-Zootom. Inst. Wttrzburg, 1888, Bd 8, N 8, S. 249-289*147 . Walter E. Untersuchungen tlber den Bau der Tremato— den. Z. wiss. Zool., 1893» Bd 56, S. 189-235.

80. Zdarska L., Uesterenko L.T., Fedosseenko V.M. Ultra-structure of the tegument of Eurytrema pancreaticum cercariae.- Folia Parasitol., 1983, Vol. 30, N 3, P« 257-261.

81. Zdarska L. Sensory endings and microvilli in the tegument of cercaria of Eurytrema pancreaticum as revealed by scanning electron microscopy. Folia Parasitol., 1982, Vol. 29, N 2, p. 187-188.