Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микроморфологические и гистохимические исследования половой системы и гаметогенеза некоторых трематод в норме и при действии антгельминтиков

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гребенщиков, Валерий Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. Современные представления о микроморфологии и гистохимии органов половой системы трематод

Глава П. Материал и методы исследования.

Глава Ш. Микроморфология органов половой системы трематод в норме.

Глава 1У. Гистохимия органов половой системы трематод в норме.

Глава У. Патоморфологические и гистохимические изменения органов ПОЛОВОЙ системы трематоды Eurytrema рапс-reaticum после действия антгельминтиков

Глава У1.Обсуждение собственных данных

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микроморфологические и гистохимические исследования половой системы и гаметогенеза некоторых трематод в норме и при действии антгельминтиков"

Все представители класса трематод (более семи тысяч видов) являются паразитами позвоночных животных, в том числе и человека. Многочисленность этой группы животных является причиной слабой изученности отдельных представителей в морфологическом и функциональном планах, не решены многие вопросы систематики и филогении внутри этого класса. К.И.Скрябин (1962, 1967) указывал на большое значение шнроморфологических и гистохимических исследований гельминтов. Он писал, что гистологические и гистохимические материалы помогут в будущем решению вопросов филогенетического родства отдельных групп гельминтов и установлению функционального назначения гистологических структур.

Практические мероприятия по борьбе с паразитическими червями человека и животных могут разрабатываться на основе широких теоретических исследований, в том числе и на основе знания тонкой морфофизиологии гельминтов, которые пополняются с развитием гельминтологической науки (Е.Д.Логачев, 1963). Эта мысль проходит в решениях ряда конференции Всесоюзного общества гельминтологов. Конференция ВОГ АН СССР, состоявшаяся 5-7 января 1976 года, поставила перед гельминтологами задачи, которые требуют разработки и решений, в частности расширение микроморфологических исследований всех групп гельминтов с использованием современных методов и средств исследований.

Микроморфологические и гистохимические исследования гельминтов на кафедре биологии Кемеровского государственного медицинского института проводятся с 1956 года - со времени основания кафедры. В последние годы коллектив сотрудников кафедры под руководством профессора Е.Д.Логачева занимается разработкой темы "Микроморфологические и гистохимические исследования тегу-мента трематод и цестод при действии некоторых антгельминтиков". При этом практически вне поля зрения осталась репродуктивная система трематод, хотя общеизвестно* что мощное развитие репродуктивной системы является одним из основных факторов приспособления гельминтов к паразитическому образу жизни, способствующему поддержанию их численности и обеспечивающему существование видов. С этой точки зрения изучение микроморфологических и гистохимических особенностей половой системы гельминтов представляет большой интерес.

Для разработки рекомендаций по применению антгельминтиков в борьбе с гельминтозами необходимо учитывать все морфофункци-ональные особенности гельминтов и их изменения при действии антгельминтиков (Резник, 1962-1963). В этом плане репродуктивная система трематод ранее не изучалась. Поэтому нами была запланирована работа по теме: "Микроморфологические и гистохимические исследования половой системы и гаметогенеза некоторых трематод в норме и при действии антгельминтиков", которая позволила выяснить некоторые морфофункциональные особенности органов половой системы трематод и реактивность этих органов при действии лечебных доз антгельминтиков. Эта тема была включена в координационный план работы Академии наук СССР по проблеме "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира" М, 1981.

Цели и задачи. В своей работе мы ставили целью установить закономерности строения и функционирования органов половой системы трематод в норме и развития патологических процессов при действии антгельминтиков. Для выполнения поставленной цели задачами нашего исследования стали:

1. Изучение микроморфологических особенностей мужских и женских органов половой системы и гаметогенеза шести видов трематод.

2. Гистохимическое изучение распределения гликогена, муко-протеидов, кислых мукополисахаридов, суммарных белков и липидов в органах и тканях половой системы этих трематод.

3. Микроморфологические и гистохимические изменения органов половой системы трематоды Е. pancreaticum при действии шести антгельминтиков.

Исследования проводились с применением традиционных гистологических и гистохимических методов, используемых при световой микроскопии.

Научная новизна работы. Впервые на светооптическом уровне произведено сравнительное микроморфологическое исследование органов половой системы шести видов трематод, ранее не изучавшихся В ЭТОМ плане: Azigia robusta, Calicophoron calicophorum, Eurytrema pancreaticum, Fischoederius elongatus, Paramphistomum ichicawai, Quinqueserialis quinqueserialis . Изучено распределение гликогена, мукопротеидов, кислых мукополисахаридов, белков и липидов в половых органах этих трематод. Рассмотрены некоторые особенности гаметогенеза, вителлогенеза и формирования яиц.

Впервые изучено влияние 6 антгельминтиков на органы половой системы трематоды Е. pancreaticum и подробно описаны изменения, происшедшие в результате действия препаратов в семенниках, яичниках, желточниках, матке и некоторых других органах половой системы. Рассматривается вопрос о возможности медикаментозной кастрации гельминтов с помощью антгельминтиков.

Практическое использование результатов работы. Результаты микроморфологических исследований органов половой системы трематод, гаметогенеза, образования желточных клеток и формирования яиц существенно дополняют имеющиеся знания об этих процессах и могут быть использованы в курсе зоологии беспозвоночных при изучении класса трематод в университетах и пединститутах, а также в курсе паразитологии медицинсв^сх и ветеринарных институтов. *

Результаты патоморфологических исследований трематоды Е. pancreaticum практически могут применяться при испытании антгельминтиков с целью определения эффективности их действия на половую систему трематод, цестод и нематод. На основании главы У "Патоморфология и патогистохимия органов половой системы трематоды Е. pancreaticum" нами разработаны "Рекомендации для оптимизации применения антгельминтиков".

Общие теоретические положения, защищаемые в работе. В результате проведенных исследований автор подтверждает, выдвигает и защищает следующие теоретические положения:

1. Размножение сперматогониев и овогониев у трематод происходит митотически. Процесс овогенеза у них более стабилен по сравнению со сперматогенезом.

2. Снабжение семенников и яичников питательными веществами осуществляется осмотическим путем или посредством специализированных секреторных клеток паренхимы.

3. Рост, развитие и распад желточных клеток у разных видов трематод имеет свои индивидуальные особенности. Скорлуповые гранулы желточных клеток - основной материал для формирования скорлупы яиц.

4. Ряд микроморфологических и физиологических адаптации половых органов трематод способствует их высокой продуктивности.

5. Гликоген в органах половой системы трематод встречается в диффузной и мелкозернистой формах, запасы его ограничены. Незначительное содержание кислых мукополисахаридов не позволяет органам половой системы создать надёжный защитный барьер. Липи-ды в органах половой системы выполняют структурную функцию.

6. Некротические явления, возникающие в органах половой системы трематод в результате действия антгельминтиков, сопровождаются нарушением их морфофункциональных свойств и завершаются разрушением органов и прекращением формирования яиц. В связи с этим возможна медикаментозная кастрация гельминтов.

Заключение Диссертация по теме "Гельминтология", Гребенщиков, Валерий Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Семенники трематод е. pancreaticum, С. calicophorum,

P. ichikawai имеют сплошную зону размножения; F. elongatus, А.го-busta, Qe quinqueseriaiis островковую. Сперматогонии тремаТОД размножаются митотически. У С. calicophorum u P. ichikawai процессы сперматогенеза продолжаются в семявыводящих путях: семяпроводах, семенных пузырьках и семяизвергательном канале.

2. У трематод A. robusta, Е. pancreaticum, Q. quinqueseriaiis зона размножения в яичниках располагается пристеночно по всей периферии ЯИЧНИКОВ, а уС. calicophorum, F. elongatus и p. ichikawai - со стороны противоположной яйцеводу. Овогонии размножаются путём митоза. В цитоплазме овоцитов с. calicophorum, f.elongatusи p.ichikawai накапливается большое количество питательных веществ.

3. Семяпроводы, семенные пузырьки, семяизвергательный канал, матка и желточных протоки выстланы микроворсинчатым эпителием, который у каждого вида имеет свои особенности.

4. Наличие слоя секреторных клеток паренхимы вокруг гонад, семяизвергательных каналов, желточных протоков и матки, а также протекание процессов сперматогенеза в семявыводящих путях и рост желточных клеток в желточных протоках у с. calicophorum и p. ichikawai следует рассматривать как микроморфологические адаптации органов половой системы, способствующие их высокой продуктивности.

5. Простатическая железа трематод выполнена одиночными секреторными клетками, располагающимися в несколько рядов вокруг семяизвергательного канала, и отграничена от окружающей паренхимы соединительнотканной мембраной. Секрет клеток железы выделяется в просвет семяизвергательного канала в виде пузырьков и накапливается в нём. Выведению секрета способствуют мышечные волокна, располагающиеся между выводными протоками клеток.

6. Тельце Мелиса всех видов трематод состоит из клеток двух типов - центральных и периферических и отграничено от окружающих тканей соединительнотканной мембраной, которая отсутствует уЕ. pancreaticum . Периферические клетки секретируют вещества белкового характера, способные расплавлять скорлуповые гранулы. Центральные клетки секретируют липопротеиды, которые образуют внешний слой скорлупы И выполняют функцию смазки.

7. В желточниках выявлено три типа клеток: недифференцированные, основные и зрелые. Скорлуповые гранулы желточных клеток являются основным материалом для формирования скорлупы • яиц.

8. Содержание гликогена в органах половой системы трематод сильно варьирует, но наибольшее его количество в диффузной форме содержится в сперматозоидах, а в зернистой - в стенках матки и семенников, яйцах и желточниках. Основная масса гликогена содержится в паренхиматозных ячейках вокруг половых органов, особенно у парамфистомат. Незначительное содержание кислых мукополисахаридов сульфатированного типа в органах половой системы трематод говорит о их неспособности к образованию защитного барьера.

9. Максимальное количество суммарных белков, выявляемое в соединительнотканных и мышечных частях органов половой системы трематод, указывает на их структурную функцию. Высокое содержание белков в клетках, находящихся на ранних стадиях развития -сперматогониях, овогониях и недифференцированных желточных клетках говорит об активном синтезе белков в них; кислые белки, выявляемые в зрелых желточных клетках азигий и эуритрем, являются предшественниками процессов хннонового дубления в скорлупе яиц.

10. Липиды выявлены в желточных клетках, центральных клетках тельца Мелиса и яйцах. Они не являются запасными питательными веществами, а выполняют структурную функцию.

11. Патомикроморфологические и гистохимические исследования Е. pancreaticum показали, что фенасал, локсуран, оксинид, гексахлорэтан, гексахлорпараксилол и препарат КП-4 вызывают в организме гельминтов эффект медикаментозной кастрации - разрушение органов репродуктивной системы: яичника, семенников, тельца Мелиса, желточников, простатической железы. В результате этого нарушается или полностью прекращается процесс формирования яиц.

12. Гистологический метод исследования эффективности действия антгельминтиков позволяет установить степень воздействия препаратов на организм гельминтов, в частности, на органы репродуктивной системы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гребенщиков, Валерий Михайлович, Кемерово

1. Авцын А.П., Струков А.И., Фукс Б.Б. Принципы и методы гисто- и цитологического анализа в патологии. Изд."Медицина", Л.1971, 368.

2. Алиев А.Л. Действие диамфенитида на разные стадии фас-циол. Тез.научн.конф. Аз.НИИЖиВ, 1974, с.88-90.

3. Арутюнова А.Л. Изменение количества гликогена в организме дикроцелий под действием гетола и гексахлорпараксилола. Редколл."Биол.ж.Армении" АН Арм.ССР, Ереван, 1970, 7 с (215170 Деп).

4. Арутюнова А.Л. Гистологические и гистохимические сдвиги В Теле трематоды Dicrocoelium lanceatum Stiles et Hassall, 1896 и печени овцы, как её дифинитивного хозяина под действием гетола и гексахлорпараксилола. Автореф.канд.дисс.Ереван, 1971, 13 с.

5. Арутюнова А.Л. Мукополисахариды в организме дикроцели-ев под действием гексахлорпараксилола и гетола. Тр.Арм.НИИ животн.и вет., 1974, 12, с.765-767.

6. Богомолова И.А. Цитохимическая характеристика ооцитов и зародышевых клетокFascioia hepatica . Цитология, II, 3,с.266-273.

7. Богомолова Н.А. и Павлова Л.И. Желточные клетки Fascioia hepatica u Diphyllobotrium latum и ИХ роль в образовании оболочки и питании зародыша. Heimintoiogia, 1961, III, 1-4, с.47-57.

8. Боев С.Н., Соколова И.В., Панин В.Я. Гельминты копытных животных Казахстана. Алма-Ата. Изд.АН КазССР, 1962, т.1, 377 с.

9. Брускин Б.Р. Гистохимические исследования гликогена у сибирской двуустки. Докл.АН СССР, т.27, № 6, с.1315-1316.

10. Еыховская-Павловская Н.Е., Гинецинская Т.А. Состояние изученности класса трематод и основные задачи их исследования. Паразитология, 1975, 9, № I, с.3-16.

11. Веселова Т.П. Фасциолоцидные антгельминтики четырёх-хлористый углерод и гексахлорпараксилол. Автореф.докт.дисс.М., 1968,

12. Высоцкая Р.У., Сидоров B.C. О содержании лигшдов у некоторых гельминтов пресноводных раб. Паразитология, 1973. УП, Jfc I, с.51-57.

13. Выхрестюк Н.П., Клочкова В.И., Буренина Э.А. Особенности углеводного обмена у трематоды Paramphistomum sp. паразита коровы. "Экол.гельминтов", 1977, № I, с.15-25.

14. Гевондян B.C. Механизм действия некоторых антгельминтиков на трематод. Тр.Всесоюзн.ин-та гельминтологии им.К.И.Скрябина, М., 1971, т.17, с.203-208.

15. Гинецинская Т.А. Динамика отложения жира в ходе жизненного цикла трематод. Докл.АН СССР, 1961, т.139, № 4, с.1016-1019.

16. Гинецинская Т.А. Гликоген и жир на разных фазах жизненного цикла сосальщиков. Вестник ЛГУ, 1962, J& 9, с.67-81.

17. Гинецинская Т.А. Гликоген и жир на разных фазах жизненного цикла сосальщиков. 2.Биологическое значение гликогена и жира. Вестник ЛГУ, 1963, № 3, с.23-34.

18. Гинецинская Т.А.,Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Л., Наука, 1968, 411 с.

19. Гинецинская Т.А., Беседина Б.В. Запасные питательные вещества у трематод и цестод. Матер.научн.конф.Всесоюзного об-ва гельминтологов, 1965, 2, с.64-66.

20. Гинецинская Т.А. и Добровольский А.А. Гликоген и жир на разных фазах жизненного цикла сосальщиков. 4.1. Морфология распределения гликогена и жира. Вестник ЛГУ", 1962, 9, с.67-81.

21. Гинецинская Т.А., Пальм В., Беседина В.В., Тимофеева Т.А. Закономерности отложения запасных питательных веществ в желточниках плоских червей. Паразитология, 1971, т.5, $ 2, с.147-154.

22. Гребенщиков В.М. Простатическая железа эуритремы поджелудочной в норме и при действии локсурана. В сб.71 научная конф.посв.теорет.и практ.вопр.эколог.паразитологии. Тезисы к докл. Кемерово, 1981, с.32-34.

23. Гребенщиков В.М., Начева Л.В. Цитологические и гистохимические исследования тельца Мелиса у эуритремы поджелудочной. В сб."Вопросы теоретической и клинической медицины". Тезисы докл.к областной научн.конф.молод.специалистов. Кемерово, 1981, с.7-8.

24. Гребенщиков В.М., Начева Л.В. Патоморфология половой системы Eurytrema pancreaticum после действия оксинида. В сб. Тезисы докладов I межвузовской научн.конф.молодых учёных Ленинского района г.Кемерова. Октябрь 1982. Кемерово, 1982,с.I09-II0.

25. Гребенщиков В.М., Начева Л.В., Кошкина Н.Г. Сравнительная патоморфология органов репродуктивной системы трематод при действии хлоксила. В сб.71 научн.конф.поев.теор.и практ. вопр.эколог.паразитол. Тезисы к докл. Кемерово, 1981, с.23-25.

26. Демидов Н.В., Потёмкина В.А. Справочник по терапии и профилактике гельминтозов животных. М., Колос, 1980, 240 с.

27. Елисеев В.Г. Основы общей гистологии и гистологическая техника. Медгиз, 1959, 214 с.

28. Кононский А.И. Гистохимия. Киев, Вшца школа, 1976, 280 с.

29. Кошкина Н.Г. Микроморфологические исследования изменений тканей трематод и цестод при действии некоторых антгельминтиков. Автореф.канд.диссерт. Омск, 1970, 20 с.

30. Кошкина Н.Г. Патоморфологический аспект изучения тканей плоских червей при действии на них различных антгельминтиков. В сб."Втросы краевой инфекционной патологии". Тюмень, 1973, с.164-165.

31. Кошкина Н.Г., Начева Л.В. Гистохимическое исследование локализации белка в тканях сибирской двуустки при действии хлок-сила. В сб.Тезисы докл.У научной конф.посв.теорет.и практ.вопр. паразитологии. Кемерово, 1974, с.22-23.

32. Кошкина Н.Г., Начева Л.В. Пат оморфологический аспект действия фенасала на ткани трематоды Eurytrema pancreaticum.

33. В сб."Профилактика, диагностика и лечение заболеваний человека". Тез.докл.к научно-практ.конф. Кемерово, 1982, с.107-109.

34. Кошкина Н.Г., Начева Л.В. Микроморфологическая характеристика трематодозной активности некоторых антгельминтиков. В сб."Вклад молодых учёных Красноярья в программу "Здоровье". Тез. краевой научн.конф.молодых учёных. Красноярск, 1982, с.92-93.

35. Кротов А.И. Классификация и механизм действия антгельминтиков. Тр.ВИГиС, 1971, т.17, с.183-187.

36. Кротов А.И. Основы экспериментальной терапии гельмин-тозов. М., Медицина, 1973, 272 с.

37. Кублицкене О.А. К изучению влияния четырёххлористого углерода на Fascioia hepatica . Материалы научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов. 1963, ч.1, с.164-165.

38. Кублицкене О.А. Гистохимическое изучение трематоды Fascioia hepatica . 2. Влияние четырёххлористого углерода на распределение жира и гликогена. Тр.АН Лит.ССР, 1964,В, $ I (33), с.II7-I25.

39. Кублицкене О.А. Гистохимическое изучение трематоды Fascioia hepatica (i. Возрастные особенности отложения гликогена и жира). Тр.АН ЛитЛСР, 1969, сер.В, Л 2 (31), с.79-84.

40. Лавров Л.И., Кошкина Н.Г. Микроморфологические исследования ориентобилхарции туркестанской до и после воздействияантгельминтиками. В сб."Проблемы экспериментальной морфофизио-логии и генетики". Кемерово, 1976, с.157-160.

41. Логачёв Е.Д. 0 некоторых итогах и путях развития микроморфологических исследований в гельминтологии. В сб.Доклады к научной конф.посвящен.теоретич.и практич.вопросам паразитологии. Кемерово, 1963, с.3-11.

42. Логачёв Е.Д. Микроморфологическая характеристика развития и формирования половых клеток сибирской двуустки. В сб. "Материалы научной конференции по медицинской паразитологии". Тюмень, 1964, с.66-72.

43. Логачёв Е.Д. Десятилетие исследований кафедры общей биологии в области теоретической гельминтологии. В сб.Материалы к докладам УШ научной конференции, посвященной 10-летию Кемеровского государственного медицинского института. Кемерово, 1966, с.221-236.

44. Лутта А.С. Динамика запасных питательных веществ у паразитических червей в зависимости от цикла их развития. Учёные записки ЛГУ, 1939, сер.биол., 43, с.125-171.

45. Марков Г.С. Гликоген и жир у некоторых гельминтов в зависимости от условий их существования. Докл.АН СССР, 1950, 74 (I), с.165-167.

46. Мелех Д.А. Сравнительное изучение запасов гликогена у некоторых экто- и эндопаразитических червей. Вестник ЛГУ, 1963, № 9, с.5-13.

47. Меркулов Г.А. Курс патологогистологической техники. Л., Медицина, 1969, 423 с.

48. Мухамедов Г.К. Особенности процессов гаметогенеза и ОПЛОДОТВОренИЯ у СОСалыцика Macrodera longicollis(Abildgaard,1788) Luhe,1909 (Trematoda,Ochetosomatoidea).Изв.АН Тадж.ССР, Отд.биол.н., 1980, lb I, с.41-46.

49. Надыкто М.В. К лечению и профилактике эуритрематоза. Информационный листок ДВ ЦНТИ }Ь 235, 1971.

50. Надыкто М.В. Изыскание антгельминтиков при эуритрема-тозе крупного рогатого скота. Материалы ДалъНИВИ "Проблемы ветеринарии Дальнего Востока". Благовещенск, Хабаровское книжное издательство, 1972, с.99-100.

51. Надыкто М.В. Развитие Eurytrema pancreaticum(lanson, 1889) ( Trematoda: Dicrocoelidae ) в Приморском Крае. Паразитология, 1973, УП, 5, с.408-417.

52. Надыкто М.В. Эуритрематоз домашних жвачных животных в Приморском крае. (Биология Eurytrema pancreaticum(Ianson)1889), эпизоотология, некоторые вопросы терапии и профилактики). Авто-реф.калд.дисс. Владивосток, 1973, с.1-20.

53. Надыкто М.В. Об изученности трематодозов крупного рогатого скота в Приморском крае. В сб."Профилактика и лечение болезней сельскохозяйственных животных". Труды Иркутской и Приморской НИВС. Выпуск 1У, Олек, 1978, с.88-94.

54. Начева Л.В. Патоморфологические и гистохимические исследования тканей эуритрем при действии хлоксила. В сб."Вопросы инфекционной патологии у детей". Томск, 1974, с.196-199.

55. Начева Л.В. Распределение гликогена у некоторых трематод. Научные труды Омского вет.ин-та, 1975, т.31, вып.З,с.58-60.

56. Начева Л.В. Микроморфологические и гистохимические исследования покровных тканей и кишечника некоторых дигенети-ческих трематод в норме и при действии антгельминтиков. Авто-реф.канд.дисс. Алма-Ата, 1977, 20 с.

57. Начева Л.В., Головина О.А. Некоторые результаты гистохимического исследования мукополисахаридов у трематод. В сб. "Вопросы инфекционной патологии у детей". Томск, 1974, с.189-192.

58. Начева Л.В., Гребенщиков В.М. Цитологические исследования желточников эуритремы поджелудочной в норме и после действия антгельминтиков. В сб."Молодые учёные Кузбасса в 10 пятилетке". Тез.докл., ч.П, Кемерово, 1981, с.147-148.

59. Начева Л.В., Гребенщиков В.М. Гистохимический анализ белков у трематод паразитов животных и человека. В сб."Вопросы теоретической и практической медицины". Тез.докл. Кемерово, 1982, с.45-47.

60. Начева Л.В., Гребенщиков В.М. Патоморфологические изменения половой системы эуритремы поджелудочной после действия локсурана. В сб."Вопросы теоретической и практической медицины". Тез.докл. Кемерово, 1982, с.47-49.

61. Начева Л.В., Кошкина Н.Г. Сравнительная характеристика действия битионола и битина на полоцую систему трематод. В сб."Профилактика, диагностика и лечение заболеваний человека". Тез.докл.к научно-практ.конф. Кемерово, 1982, c.III-ПЗ.

62. Ошмарин П.Г. Некоторые морфо-функциональные особенности желточников трематод. Зоолог.журнал, т.57, вып.8, с.1125-1130.

63. Павлова Л.И. и Богомолова Н.А. Морфологическое и цитохимическое исследование железы Мелиса у Fascioia hepatica и Diphyllobotrium latum. Helmintologia, 1962-1963, 1У, 1-4,с.377-385.

64. Пальм Б. Запасные питательные вещества гликоген и жир - у гельминтов и зависимость их накопления от различных биологических и экологических факторов. Автореф.канд.дисс. Л.,1967, 16 с.

65. Пирс Э. Гистохимия. М. Из-во иностр.литературы. 1962, 962 с.

66. Резник Г.К. Сравнительное изучение влияния четырёх-хлористого углерода на фасциол и дикроцелий методами гистохимии. Тез.докл.научн.конф.Всесоюзного общества гельминтологов. М., I960, с.II7-II8.

67. Резник Г.К. 0 некоторых патоморфологических изменениях, вызываемых гексахлорпараксилолом у фасциол при дегельминтизации овец. Докл.ВАСШИЛ, Каунас, 1967,

68. Резник Г.К. Гистологические методы в изучении действия препаратов на гельминтов. Сельскохозяйственная биология,1968, т.З, № 5, с.765.

69. Резник Г.К. 0 влиянии оксинида на морфологию фасциол. Труды ВИГиС, 1969, т.15, с.239-243.

70. Резник Г.К., Аюпов Х.В. Дикроцелиозное действие гек-сахлорпараксилола и морфологическая характеристика дикроцели-ев, выделившихся из овец. Тр.Башкирского ин-та сельского хоз-ва, 1966, т.12, ч.3,5.

71. Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных. М., Мир, 1980, 255 с.л

72. Скворцов А.А., Смирнова В.Д. и Сизякова Е.Н. Исследования по морфологии и биологии яйца и по циклу развития Faseioia hepatiea . Мед.паразитол.и паразит.болезни. 1936, 5,2, с.257-274.

73. Скрябин К.И. Надсемейство Fascioloidea , Stiles et Goldberg, 1910. В кн."Трематоды животных и человека". Изд. АН СССР, М.-Л., 1948, с.7-330.

74. Скрябин К.И. Подотряд Paramphistomata . В кн."Трематоды животных и человека". Изд.АН СССР, М.-Л., 1949, т.З, 609 с.

75. Скрябин К.И. Семейство Azygiidae Odhner , I9II. В книге "Трематоды животных и человека". Изд.АН СССР, М., 1958, т.14, с.671-788.

76. Скрябин К.И. РОД Quinqueserialis, Skvorzov , 1934. В кн."Трематоды животных и человека". Изд.АН СССР, М., 1953, т.8, с.167-181.

77. Скрябин К.И. Строительство гельминтологической науки и практики в СССР. Изд.АН СССР, 1962, I, С 6, 30 с.

78. Сташайтис Ю.Н. Влияние билевона М на ткани фасциол у фистульных овец. Тр.ВИГиС, 1971, 17, с.209-210.

79. Сташайтис Ю.Н. Гистологическое и гистохимическое исследование фасциол под действием гексида в возрастном аспекте. Биология. Тр.Высших школ Лит.ССР, 1971, II, с.207-210.

80. Сташайтис Ю.Н. О характере действия гексида на ткани неполовозрелых и половозрелых фасциол, полученных от овец. Матер.П Юбилейной конф.естеств.фак.ВГУ, Вильнюс, 1972, с.68-69.

81. Сташайтис Ю.Н. Микроморфологические исследования тканей фасциол ( Faseioia hepatiea L , 1758) при воздействии некоторых антгельминтиков. Автореф.канд.дисс. Вильнюс, 1974, 21 с.

82. Сташайтис Ю.Н., Кублицкене О.А., Вишняускас А.И. Действие занида на ткани фасциол у фистульных овец. Сб.научн.тр. Эстонской с/х Академии, 1970, 70, с.25-26.

83. Сташайтис Ю.Н., Кублицкене О.А., Вишняускас А.И. Влияние битионола на ткани печёночной двуустки ( Fascioia hepatica) В фистульных овцах. Acta parasitologia Lithuanica , 1969, 9,с.89-95.

84. Ханбегян Р.А. К изучению распределения жира в тканях неполовозрелых фасциол ( Fascioia gigantica ) при воздействии некоторых антгельминтиков. Т^.ВИГиС, М., 1971, т.17, с.215-219.

85. Ханбегян Р.А. Влияние антгельминтиков на морфологиюIфасциолы гигантской при дегельминтизации овец. Тр.Арм.НИИ животноводства и ветеринарии, 1977, 12, с.591-599.

86. Ханбегян Р.А. Гистохимические исследования фасциол

87. Fascioia gigantica ) при воздействии антгельминтиков. Ереван, 1977, 18 с.

88. Щульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. T.I, М., Наука, 1970, 492 с.

89. Ярышна Г.В. Лшщцы трематод Paramphistomum cervi. Тр. биолого-почв.ш-та Д.В.научн.центра АН СССР, 1972, Jp I, 114,с.199-205.

90. Bogitsh B.G. Observetion on the cytochemistry of the Mehlis'gland cells of Haematoloechus medioplexus. J. Parasitol. 1970, 56, p. 1084— IO94-.

91. Burton P.R. Gametogenesis and fertilization in the frog fluke, Haematoloechus medioplexus ( Trematoda: Plagiorehiidae). J. Morphology, 1960, 107, p. 93-122.

92. Burton P.R. In vitro uptake of radioglucose by a frog lung-fluke and correlation with the histochemical identification of glycogen. J. Parasitol. 1962, 4-8, 6, p. 874-882.

93. Burton P.R. A histochemical study of vitelline cells, egg capsules and Mehlis' glands in the frog lung fluke, Haematoloechus medioplexus. J. Exp. Zool. 1963, 154, p. 247-258.

94. Burton P.R. Fine structure of the reproductive system of a frog lung fluke. 1. Mehlis' gland and associated ducts.

95. J. Parasitol. 1967, 53, p. 540-555.

96. Burton P.R. Pine structure of the reproductiv sistem of a frog lung fluke. III. The spermatozoon and its differentiation. J. Parasitol. 1972, 58, p. 68*83.

97. Cable R.M. Studies on the germ-cell cycle of Cryptoco-tyle lingua Creplin. Quart. Journ. Micr. Sci 1931, 74, p. 563-589.

98. Chen P. The germ cell cycle in the trematode, Paragoni-mus kellicotti Ward. Trans. Amer. Micr. Soc., 1937, 56, p.208-236.

99. Ciordia H. Cytological studies of the germ cell cycle of trematode family Bucephalidae. Trans. Amer. Micr. Soc., 1956» 75, p. 109-116.

100. Coil W.H. Observation on egg shell formation in Hydrop-hitrema gigantica Sanders, 1960 ( Hemiuridae: Digenea). Z. Para-sitenk., 1965, 25, p. 510-517.

101. Coil W.H. Egg scell formation in the notocotylid trematode, Ogmocotyle indica ( Bhalerao, 1942) Ruiz 1946. Z. Parasi-tenk., 1966, 27, p. 205-209.

102. Coil W.H. Observetions on the histochemistry of Parast-rigea mexicanus ( Strigeidae: Digenea) with emphasis on egg shell formation. Trans. Amer. Micr. Soc., 1969, 88, p. 127-135.

103. Coil V/.H. Observation on the histochemistry of egg shell formation in Lintomum vibex ( Trematoda: Fellodistomidae). Z. Parasitenk., 1972, 39, 3, p. 195-199.

104. Del Conte E. Etudes cytologiques et histochimiques sur la glande de Mehlis cher Corpopyrum Sp. ( Trematoda, Digenea).

105. Arch. anat. microsc. et morphol. exp., 1970, 59, 1, p. 9-20.

106. Dingier M. Uber die Spermatogenese des Dicrocoelium lanceatum Still et Hass. Arch. Zellforsch., 1910, Bd 4, H 4, s. 672-712.

107. Erasmus D.A. Schistosoma mansoni: Development of the vitelline cell, its role in drugsequstration, and chenges inducer-by asditen. E!xp. Parasitol., 1975, 38, 2, p. 240-256.

108. Erasmus D.A., Popiel J., Shaw J.R. A comparativ stady of the vitelline cell in the Schistosoma mansoni, S. haematobium, S. japonicum and S. mattheei. Parasitology, 1982, 84, 2,p. 283-287.

109. Grant W.C., Harkemar R., Muse K.E. Ultrastructure of Pharyngostотоides procyonis Harkema 1942 ( Diplostomatidae). II. The famale reproductiv system. J. Parasitol., 1977» 63, 6, p. 1019-ИОЗО.

110. Gresson R.A.R. Spermatogenesis in the hermaphroditic Digenea ^ Trematoda). Parasitology, 1965, 53, p. 117-125.

111. Goldschmidt R.B. Eischale, Schalendriise und Dottersellen der Trematoden. Zool. Anz., 1909, 34, 481-496.

112. Goldschmidt R.B. Ueber das Verhalten des Cromatins bei der Eireifung und Befruchtung des Dicrocoelium lanceatum Still et Hass. Arch. Zellforsch., 1908, 1, 232-244.

113. H25« Gonnert R. Histologiasche Untersuchungen iiber den Feinbau der Eibildungsstatte ( Oogenotop) von Fascioia hepatica. Z. para-sitenk., 1962, 21, 475-492.

114. Guilford H.G. Gametogenesis in Heronimus chelydrae Mac-Callum. Trans. Amer. Micr. Soc., 1955, 7^-, p. 182-190.

115. Guilford H.G. Gametogenesis, egg capsule formation and ealy miracidium development in the digenetic trematode Halipegus eccentricus Thomas. J. Parasitol., 1961, 47, p. 757-764.

116. Guraya S.S. Morphological and histochemical studies on the .vitelline gland of trematodes. Acta biol. Acad, scient. Hung., 1970, 21 , 1 , p. 3-Ю.129* Halton D.V. Stadies on glicogen deposition in trematoda. Сотр. Biochem. Physiol., 1967, 23, 113-121.

117. Hanna R.E.B. Fascioia hepatica: A light and electron autoradiographic study of shell-protein and glicogen synthesis by vitelline follicles in tissue slices. Exp. Parasitol., 1976, 39, 1, p. 18-28.

118. Hennegny L.F. Recherches sur le mode de formation de l'oeuf ectolecithe du Distomum hepaticum. Arch. Anat. micr. Morph. exp. 1906, 9, 47-87.

119. Irwin S.W.B., Magure J.G. Ultrastructure of the vitelline follicles of Gorgoderina vitelliloba ( Trematoda: Gorgoderi-dae). Int. J. Parasitol., 1979, 9, 1, P- ^7-53.

120. Itwin S.W.B., Threadgold L.T. Electron microscope studies of Fascioia hepatica L. X. Egg-shell formation. Exp. Parasitol. 1972, 31, p. 321-331.

121. John B. The behavior of the nucleus during spermatogenesis in Fascioia hepatica. Q. J. micros. Sci. , 1953, 94-,p.4-1 -55.135« Johnston S.J. On some trematode parasites of Australian frogs. Proc. Linn. Soc. N.S.W., 1912, 37, 285- 296.

122. Kitajima E.W., Paraense W.L., Oorrea L.R. The fine structure of Schistosoma mansoni sperm ( Trematoda, Digenea). J. Parasitol., 1976, 62, 2, p. 215-221.

123. Madhavi R. Egg shell in Paramphistomatidae ( Trematoda: Digenea). Experientia, 1966, 22, p. 93-98.

124. Nollen P.M. Digenetic trematodes: Quinon taning sistem in egg shells. Exp. Parasitol., 1971, 30, p. 64-72.

125. Ortner-Schonbach P. Zur Morphologie des Glykogens bei Trematoden und Cestoden. Arch. Zellforsch. , 1913, 11» 3, p. 4-1344-9.

126. Patil H.S., Rodji S.S., Amoji S.D. Studies on the glycogen content and distribution in Paramphistomum cervi ( Trematoda: Paramphistomatidae). Proc. Indian Nat. Sci. Acad., 1976, 42, 2-3, p. 149-155.

127. Saxena R.M. Cytological studies on the oogenesis and fertilization of Halipedus mehransis ( Trematoda: Halipegidae). Helminthologia, 1979, 16, 1, p. 45-50.

128. Severinghaus A.E. Sex studies on Schistosoma japoni-cum. Q. J. microsc. Sci., 1927, 71» P* 653- 702.

129. Schellenberg A. Ovogenese, Eireifung und Befruchtung von Fasciola hepatica. Arch. Zellforsch., 1911, 6, 3, S. 443-484.

130. Schubmann VJ. Uber die Eibilldung und Embryonalentwick-lung von Fasciola hepatica ( Distomum hepaticum Rets). Zool. Jah'rb. Abt. Anat., 1905, 21, 4, S. 572-606.

131. Sharma P.N. Histochemical localization of Glycogen, Lipids, Proteins and Phosphatases in the Parenchyma and other Tissues of Some Digenetic Trematodes. Indian J. Exp. Biol., 1979, 17, p. 479-483.

132. Sharma P.N., Mandawat S., Sharma A.N. Cytochemistry of Mehlis'gland in Ceylonocotyle scoliocoelium. J. Helminthol. 1981 , 55, 2, 141 -148.

133. Smyth J.D. Egg-shell formation in Trematodes and Ces-todes as demonstrated by the metyl or malachite green techniques. Nature ( bond.), 1951, 168, p. 322-323.

134. Smyth J.D. A technique for the histochemical demonstration of poliphenol oxidase and its application to egg-shell formation in helminths and byssus formation in Mytilus. Quart. J. micr. Sci., 1954, 95, p. 139-152.

135. Smyth J.D. , Clegg J.A. Egg-shell formation in Trematodes and Cestodes. Nature, 1959, 83, p. 286- 323.

136. Sommer F. Die Anatomie des Leberegels Distomum hepati-cum L. Z. wiss. Zool., 1880, 34, S. 539-640.

137. Srivastava M., Gupta S.P. Egg-shell formation in Iso-parorchis hypselobagri. Z. Parasitenk., 1976, 49, 1, p. 93-96.

138. Stammers B.M. Disruption of the spermatogenesis in Faseioia hepatiea by some anthelmintics. Z. Parasitenc., 1975, 47, 2, p. 145-150.

139. Stephenson W. Physiological and histochemical observe-tions on the adult liver fluke Faseioia hepatiea L. III. Eggshell formation. Parasitology, 1947, 38, p. 128-139.

140. Stiles С.V/. The anatomy of the large American fluke Faseioia magna and a comparison with other species of the genus. J. Сотр. Med., 1894, 15, P- 225-299.

141. Teylor Е.1». The production of malformed eggs by immature Fasciola hepatica. Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg., 1934,27, P. 499-503.

142. Thorsell W., Вjokman N. On the fine structure of the Mehlis'gland cell in the liver fluke Fasciola hepatica L. Z. Pa-rasitenk., 1965, 26, p. 63-70.

143. Threadgold L.T. Fasciola hepatica the ultrastructure of the epithelium of the seminal vesicle, the ejaculatory duct and the cirrus. Parasitology, 1975, 71, 3, p. 437-443.

144. Threadgold L.T. Electron microscope studies of Fasciola hepatica. ill. Fine structure of the prostate gland. E!xp. Pa-rasitol., 1975, 37, 1, P. 117-124.

145. Threadgold L.T. Fasciola hepatica: stereological ana-lisis of vitelline cell development. Exp. Parasitol., 1982, 54, 3, P. 352-365.

146. Threadgold L.T., Irwin S.V/.T. Electron microscope studies of Fasciola hepatica. IX. The fine structure of Mehlis gland. Z. Parasitenk., 1970, 35, "3, Р» 16-30.

147. Thulin J. Structure and function of the female repro-dactive ducts the fish blood-fluke Aporocotyle symplex Ordhner, 1900 ( Digenea: Sanguinikolidae). "Sarsia", 1982, 67, 4, p. 227-248.

148. Tulloch G.S., Shapiro J.E. The ultrastructure of the vitelline cells of Haematoloechus. J. Parasitol., 1957, 43, 6, p. 628-632.

149. Tyzzer E.E. A monostome of the genus Collyrielum occurring in the European sparrow, with observations on the development of the ovum. J. Med. Res., 1918, 33, p. 267-292.

150. Ujiie N. On the process of egg-shell formation of Clo-norchis sinensis, a liver fluke. J. Med. Assoc. Formosa, 1936,1. P. 189^-1896.

151. Van Der Woude A. Germ cell cycle of Megalodiscus tempe-ratus ( Stafford, 1905) Harwood, 1932 Paramphistomatidae: Trema-toda). Am. Midi. Nat., 1954, 51, p. 172-194.

152. Weygandt C. Beitrage zur Kenntnis der Spermatogenese bei Plagiostoma gigardi. Zeitsch. f. wiss. Zool., 1907, 88, 2, S. 249-29©.

153. Whyte A. Some aspects of the histochemistry of Fascioia hepatica ( Trematoda: Digenea). Microscopy, 1976, 33, 2,p. 108- 112.

154. Willey C.H., Godman G.C. Gametogenesis, fertilization and cleavage in the trematode, Zygocotyle lunata ( Paramphisto-midae). J. Parasitol., 1951, 37, p. 283- 296.

155. Wittrock D.D. Structure and origin of the eggshell of

156. Quinqueserialis quinqueserialis ( Trematoda: Notocotylidae). Z. Parasitenk., 1982, 67, 1. p. 37-44.

157. V/oodhead A.E. Germ cell cycle in the trematode family Bucephalidae. Trans. Amer. microsc. Soc., 1931, 50, p. 169-188.

158. Yihsiin H., Huishung Y. Histological and Histochemi-cal Studies on the egg formation of Schistosoma japonicum. "ДУН-чу сэгобао , Acta zool. sinica". 1974, 20, 3, p. 243-262.

159. Yosufzai H.K. Cytological studies on the spermatogenesis of Fascioia hepatica L. Cellule, 1952, 55, 5, p. 5-20.

160. Yozufzai H.K. Shell gland and egg-shell formation in Fascioia hepatica L. Parasitology, 1953, 4-3, P. 88-93.

161. Yosufzai H.K. Cytological studies on the oogenesis of Fascioia hepatica L. La cellule, 1953, 55, 167-176.

162. Yusufi A.N.K., Siddigi A.H. Comparativ studies on the lipid composition of some digenetic trematodes. Int. J. Parasitol., 1976, 6, p. 5-8.