Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфология, классификация и эволюция нототениоидных рыб Южного океана
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология
Автореферат диссертации по теме "Морфология, классификация и эволюция нототениоидных рыб Южного океана"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ; I 3 ОфОЛОГИЧЕСКИИ ИНСТИТУТ
3 3 ФЕВ
На правах рукописи
БАЛУШКИН Аркадий Владимирович
МОРФОЛОГИЯ, КЛАССИФИКАЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ НОТОТЕНИОИДНЫХ РЫБ ЮЖНОГО ОКЕАНА
03.00.10 — ихтиология
Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург 1997
Работа выполнена в лаборатории ихтиологии Зоологического института Российской Академии наук
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Н.В.Парин доктор биологических наук, профессор Я.И.Старобогатов доктор биологических наук, профессор М.К.Глубоковский
Ведущая организация:
Институт биологических проблем Севера Российской Академии наук
Защита состоится " ¿О" февраля 1997 г. __часов на заседании диссертационного совета Д.063.57.22 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., дом 7/9, биолого-почвенный факультет, аудитория 133.
С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Университета.
Диссертация в виде научного доклада разослана " /7 " января 1997 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук
Обухов Д.К
1. ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Окунеобразные рыбы подотряда нототениоидных рыб (Мс^оШешснс^) составляют важнейший элемент самой изолированной в Мировом океане антарктической биоты, будучи наиболее крупной по численности, биомассе и таксономическому разнообразию группой позвоночных животных юга нашей планеты. Крупные геологические перестройки земной коры и структуры океанических вод в южном полушарии в кайнозое создали условия для уникального в истории рыб феномена эволюционного становления крупного таксона ранга подотряда, сформировавшего практически монофилетический ихтиоцен на огромной акватории Мирового океана. Это обстоятельство объясняет интерес к этой группе животных д\я решения многих общих проблем биологии и исторической биогеографии. В последние три десятиле-ния необходимость систематического изучения ихтиофауны Южного океана обусловливалась также задачами практического освоения ресурсов антарктических вод, ведением здесь крупномасштабного рыболовного промысла, основу которого составляли нототе-ниоидные рыбы, а в настоящее время — проблемами защиты уникальных биотопов и сохранения морских животных Антарктики.
Цель и задачи исследования. Цель исследования заключалась в сравнительно-морфологическом, таксономическом и филогенетическом изучение подотряда Но1о№епю1с]е1 для создания классификации и познания закономерностей эволюции этой группы рыб. Для этого было необходимо решить следующие основные задачи: (1) изучить строение нототениоидных, выявив и проследив закономерности структурных преобразований различных систем органов, (2) уточнить объем, разработать и обосновать систему подотряда, определить его положение в системе окунеобразных, (3) оценить общее сходство и исследовать филогенетические связи родов в крупных семействах нототениоидных, (4) попытаться идентифицировать ископаемые остатки костистых рыб из районов Антарктики с целью поиска предковых форм для современной фауны нототе-ноидных рыб и оценки ее возможного возраста, (5) исследовать пути и особенности эволюции, вопросы происхождения и расселения нототениоидных рыб. Кроме того, поскольку данное исследование являлось частью общей программы изучения фауны рыб Южного океана, осуществляемой в Группе антарктических исследований ЗИН РАН, то в задачу автора входило также систематическое изучение других групп рыб Антарктики, в частности глубоководных рыб отрядов Се1о1ШгшГогтез, ЗсограегШогтеэ и ЬорЬШогтев.
Научная новизна. В работе впервые дано целостное представление о системе и филогении подотряда нототениоидных рыб,
основанное на материалах по современной мировой фауне и палеонтологических данных. Предложена новая классификация подотряда, разделенного на 8 семейств, из которых впервые обоснован ранг семейства для конголлиевых (РБеис1ар1)гШс1ае) и робаловых (Е1едторз1с1ае) рыб. Выполнены таксономические ревизии отдельных семейств и родов, в результате которых описаны новые для науки таксоны от подвидового до подсемейственного ранга. Обнаружены и описаны новые морфологические структуры (органы) у представителей различных семейств нототениоидных, предложены новые интерпретации гомологий для ряда структур. Определены основные направления морфологической эволюции, оценено общее сходство и изучены филогенетические связи высших таксонов Ыо1оШешо1с1еь Впервые обнаружен ископаемый представитель подотряда из эоценовых отложений о.Симор (Антарктика), описанный как новый род и вид робаловых рыб. Предложен эволюционный сценарий, в котором рассмотрены узловые моменты истории развития и расселения нототениоидных. Среди других групп антарктических рыб обосновано выделение нового семейства рыб — Ва1-Ьу1иисЬШу1с1ае, описанного как новый род и вид из отряда скорпе-нообразных; описан ряд новых таксонов видового и родового ранга из семейств Се1отшис1ае из китовидкообразных, Ме1апосейс1ае и Саи1ор11гушс1ае из удилыцикообразных рыб (совместно с О.С.Вос-кобойниковой, Дж.Пзкстоном, И.А.Труновым и В.В.Федоровым) /9,12,14,17,27,32/.
Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования вносят вклад в изучение биологического разнообразия рыб Южного океана, в исследование морфологии, систематики, филоге-нетики, палеонтологии и биогеографии подотряда МокзШепкиёеь Проведенное исследование дало новые примеры целому ряду общих эволюционно-морфологических закономерностей. Общебиологический интерес может представлять заключение о необходимости постулирования начальных условий для биологических законов, в частности морфологических закономерностей эволюции. Четкое разграничение законов и начальных условий, должно стать главной процедурой при установлении и формулировании биологических законов, позволяющей дать точные границы области объяснимого в биологических явлениях. Методологически важным представляется разработка оригинального метода оценки общего сходства родов и видов Г^оШепкйс^, учитывающего общую композицию осевых метамерных структур окунеобразных рыб. Практическое значение работы состоит в опубликовании определительных таблиц и описаний, необходимых широкому специалистов в научных исследованиях и в практике природопользования. Результаты диссертации могут быть использованы в курсах ихтиологии для студентов высших учебных заведений.
Материал. Основой работы послужили коллекции Зоологического института РАН и собственные сборы автора в юго-западной Атлантике, морях Скотия и Уэдделла во время антарктической экспедиции на НИС «Гижига» (1984-1985 гг.). Во время научных командировок были изучены коллекции рыб Зоологического музея МГУ, рыбохозяйственных научно-исследовательских институтов системы ВНИРО (Владивосток, Калининград, Керчь, Москва, Мурманск), Зоологического музея Академии наук Украины (Киев), Морской станции Гданьского университета (Хель), Отдела палеонтологии Вроцлавского университета, Зоологического музея Гамбургского университета, Института морского рыболовства Федерального научного отдела рыболовства Германии (Гамбург) и Британского музея естественной истории (Лондон). Исследованы типовые экземпляры и серии, полученные из музеев Австралии, Дании, США и Франции.
Апробация и публикация результатов. Основные результаты исследования были представлены и доложены на III Европейском конгрессе европейских ихтиологов (Варшава, 1979), Всесоюзной конференции по биологии шельфа (Владивосток, 1982), Всесоюзной конференции по биологии таллассобатиальной зоны Мирового океана (Москва, 1988), Всесоюзном совещании по сырьевыем ресурсам Южного океана и проблемам их рационального использования (Керчь, 1990), Международном совещании по биологическим ресурсам Южных Шетландских островов (Хель, 1992), Европейской конференции «Океан и полюса» (Бремен, 1994), Международных рабочих совещаниях в рамках Европейской научной программы «Рыбы Антарктического океана» (Льеж, 1995; Париж, 1996).
По теме диссертации опубликовано более 40 работ, в том числе монография /13/. Расширенный английский вариант книги издан в Индии (1989) и переиздан в США (1989) и Нидерландах (1990) /30, 31, 35/.
2. СТРОЕНИЕ, ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ
2.1. Скелет. Детальное остеологическое изучение нототе-ниоидных рыб началось сравнительно недавно, примерно с середины 70 гг. В течении десятилетия были выполнены первые исследования, целью которых было подробное описание большинства костных систем, их сравнительно-морфологический анализ и познание закономерностей их эволюционного развития (Балушкин, 1974, 1976, 1982, 1984; Балушкин, Воскобойникова, 1979; Eakin, 1981; Andersen, 1984; Iwami, Abe, 1984; Iwami, 1985; Воскобойникова, 1986).
Результаты этих работ составили основу современной классификации различных семейств Notothenioidei.
Неврокракиум. В передней (трабекулярной) части неврокрани-ума прослеживаются по меньшей мере 3 основные тенденции: а) «тропибазальная», приводящаяся к расширению костей как крыши, так и основания, расположенных вдоль главной оси черепа (Elegi-nopsidae; Nototheniidae: Gvozdarus, Dissostichus, Notothenia, Parano— tothenia; Artedidraconidae: Pogonopkryne), б) удлинение черепа за счет этмоидального и (или) орбитального отделов (Bathydraconidae: Parachaenichthyini; Channichthyidae: Channichthys, Chaenocephalus, Cryodraco, Dacodraco, Chionobathyscus, Chionodraco и Chaenodraco) и в) «платибазальная», приводящая к сужению расположенных вдоль главной оси костей и увеличению глазниц (Bovichtidae: Во— vichtus; многие роды Nototheniidae; Harpagiferidae; большинство родов Artedidraconidae). В ряде ветвей нототениоидных имеет место тенденция к вторичной хондрификации черепа (Pleuragramminae, Trematommae, Channichthyidae).
Спланхнокраниум. К числу наиболее заметных изменений следует отнести резкое удлинение передней части подвеска у Bathydraconidae и Channichthyidae, сопровождающееся потерей подвижности челюстей и степени выдвижения рта, утончением и слиянием друг с другом крыловидных костей и упрощением строения зубных пластинок. Противоположная тенденция реализуется у некоторых Nototheniidae и Artedidraconidae, и у Harpagiferidae. В ходе филогенеза у нототениоидных последовательно исчезают зубы на ectopte-rygoideum (у всех семейств, кроме Pseudaphritidae), palatinum и vomer (у всех семейств, кроме Pseudaphritidae и Bovichtidae), уменьшается число жаберных лучей (при небольшом числе реверсий, связанных с резким удлинением гиоидной дуги). Испытывают редукцию кости жаберной крышки, что, в частности, выражается в прогрессивной замене костной ткани на соединительную вдоль заднего края крышки. Подробный анализ структурных преобразований в спланхнокраниуме дан в /7,13/ и в обзорной работе О.С. Воскобойниковой (1986).
Парные плавники и их пояса. У Notothenioidei в отличие от генерализованных перкоидных рыб только 3 radialia (вместо 4-х), гомологичных трем нижним радиалиям последних (гЗ-г5) /13/; радиальная формула 1-1-1 или 0-1-2 (вместо 3-1-0). Эти отличия связаны с углублением специализации по двум направлениям, характеризующих онто-и филогенетическое развитие плечевого пояса окунеобразных (Дерюгин, 1909; Regan, 1912, 1913): слиянию верхних радиалий с лопаткой и дорсовентральному смещению свободных радиалий относительно костей первичного плечевого пояса /30/. Величина предложенного автором показателя глубины специализации Sr /13/, учитывающего оба процесса, равна у нототениоидных
3-4 (Pseudaphritidae, Bovichtidae) или 5 (остальные семейства), не превышая максимальных значений, встречающихся у рыб из близких к Notothenioidei подотрядов Trachinoidei и Blennioidei (среди последних расчеты были проведены у представителей 20 семейств; у генерализованных перкоидных показатель Sr=0). Сходная тенденция к слиянию г2 с лопаткой, а также приобретение широких, уплощенных радиалий у ряда трахиниоидных рыб (например, у Pinguipedidae и Percophidae: Gosline, 1968; Pietsch, 1989) подтверждают их филогенетическую близость к нототениоидным (Gosline, 1968; Hastings, 1993). В ходе эволюции у Notothenioidei постепенно исчезают межрадиальные отверстия (в дорсовентральном направлении от frl-2 к fr4-5). Исходный набор из 4-х межрадиальных отверстий характерен для сем. Pseudaphritidae, Bovichtidae («Psep— seudaphritis», Cottoperca), Eleginopsidae и части родов Nototheniidae /13,39/. Число отверстий сокращается до 3 у бовихтид (Bovichtus), до 2 или 1 у некоторых нототениид /подробнее см.: /13/). Полная потеря отверстий происходит примерно у 1/3 родов Bathydraconidae (у остальных — 1-2 отверстия) и у всех видов Harpagiferidae, Arte-didraconidae и Channichthyidae /46/. Среди других важных изменений в плечевом поясе следует отметить утерю postcleithrum (кость сохраняется только у Pseudaphritidae, Bovichtidae и Eleginopsi-d§e:/39/), редукцию переднего клейтрального шипа (Bathydraconi-пае:/29,46/, Channichthyidae: Iwami, 1985), возврат скапулярного отверстия от скапуло-коракоидной границы в лопатку (у Cottoperca, Trematominae, Pleuragramminae и большинства Channichthyidae). Уменьшение размеров тазовых костей наблюдается в разных ветвях нототениевых (Gvozdarus, Gobionotothen), а увеличение — у бових-тиид (особенно у Bovichtus) /39/. В подотряде неоднократно реализуется широко распространенная у рыб (Берг, 1922) тенденция к удлинению лучей брюшного плавника (у Aethotaxis из нототениевых, у Akarotaxis из плосконосов и у части родов белокровных, особенно у Cjyodraco).
Позвоночник, скелет непарных плавников. У примитивных Bovichtidae и у Pseudaphritidae максимальное число позвонков обычно не превышает 42, увеличиваясь у Nototheniidae до 58, а у Channichthyidae и Bathydraconidae — до 70 и 79 соответственно /39/. На фоне прогрессирующей потери общей массы костной ткани увеличение позвонков и сериальных элементов плавникового скелета происходит преимущественно за счет возрастания скорости метамеризации и сопровождается упрощением строения позвонков (уменьшение относительных размеров, недоразвитие отростков, редукция ребер и пр.). На число метамеров вдоль главной оси оказывают влияние температура (правило Джордэна), максимальные видовые размеры (правило плеомеризма), форма тела (феномен Бейли и Госляйна)-; специфика проявления этих факторов у нототе-
ниевых рассмотрена в ряде публикаций /13,36,47/. Более устойчивыми у нототениоидных оказались особенности, определяющие взаимное расположение (топографию) непарных плавников относительно позвонков и пропорции различных отделов позвоночника /36,38/. Описывающая общую композицию осевых структур, эта система признаков, на мой взгляд, в достаточной мере полно характеризует параметры видоспецифичной эпигенетической системы, осуществляющей «саморазметку» вдоль главной оси тела (регионализацию) в ходе формирования пространственной структуры, чем и объясняется ее высокая эффективность в оценке общего сходства родов и видов в семействах нототениоидных /36,38,47,49/.
Примитивные семейства (Во\1сМс1ае и Рзеи(1ар11гШс1ае) во многом сохраняют исходный для окунеобразных тип строения хвостового скелета (в понимании Госляйна: СоБИпе, 1961), преобразование которого у специализированных таксонов подотряда проходит в строгом соответствии в известными тенденциями его специализации у РегсМогтеБ (как, впрочем, и у многих других групп высших Те1ео51еЦ /1/. В ходе филогенеза происходит олигомеризация Ьури-гаНа, еригаПа, игопеигаПа, срастание гипуральных пластинок с урос-тилярным центром, уменьшение числа позвонков со свободной гемалыюй дугой и др. /1,13,29,46/.
2.2. Сейсмосенсорная система. Головные каналы боковой линии. Общий план строения системы головных каналов Мо1оШешо1сМ перкоидного типа /13/. Этому типу свойственно наличие корональной комиссуры (СС), связь надглазничного канала (СБО) с височным (СТ), отсутствие фронто-париетального канала и нек. др. особенности (Третьяков, 1944; ЛакиЬо\ге1и, 1974). У примитивных нототениоидных все каналы каждой стороны тела соединены между собой, а каналы противоположных сторон связаны корональной и супратемпоральной (СБТ) коммиссурами. Для описания структурной организации каналов на примере нототениевых автором был разработан понятийный аппарат, включающий определение элементарных единиц канала и элементарных изменений ( = событий) /5, 30 /. Основной тенденцией эволюции каналов является их упрощение. Последовательными стадиями редукции канала являются увеличение их «открытости» (что выражается как в появлении дополнительных сегментных и межсегментных пор, так и в увлечении размеров пор), разрыв каналов и, наконец, исчезновение канальных сегментов ( = сенсов). Редукционные процессы проходят параллельно в большинстве семейств нототениоидных рыб (N010!:-11епнс1ае, НаградМепс1ае, АЛесШгасошске, ВаШу(1гасош(1ае и СЬап-тсШЬуШае). Последовательность морфологических изменений носит закономерный характер, подчиняясь правилу Менерта — Северцова (см. главу 3). В ходе филогенетической редукции происходит серия разрывов практически во всех каналах и исчезновение
части образующихся при этом концевых сегментов. Редукции подвергаются в первую очередь поздно формирующиеся в онтогенезе корональная коммиссура (например, у родов Радо&ета и Р1еигад— гатта из нототениид, у РзИойгасо и АсапШойтасо из батидраконид), медиальные сенсы супратемпоральной коммиссуры (у родов Сгог— ёагия, СгуоИгета и Йеигадгатта из нототениид, у всех видов сем. Аг1есИс1гасошс1ае, у подсем. Сутпоскасотпае и у Уотепёепз и Сег}асИеа из подсем. ВаШус1гасоптае), верхний сенс преоперкуло-мандибулярного канала (у РадоИгета и Р1еигадгатта, у всех арте-дидраконид, у РзИоЛгасо, АсапНюйгасо, ВаМус1гасо, Akaтotaxis из батидраконид) и постлакримальная часть инфраорбитального канала (многие Мо1оШепнс1ае, роды РзИойгасо и Асап11\ос1гасо из батидраконид). Противоположное редукции по своим конечным результатам явление — дезинтеграция канальных сегментов. В подотряде это явление не носит характера общей тенденции, последовательно ведущей к увеличению числа сенсов в каналах головы, а проявляется только как специфическое изменение, свойственное отдельному таксону или особи /13/. У большинства белокровных рыб масштабная дезинтеграция инфраорбитального, преоперкуло-мандибуляр-ного и предкорональной части надглазничного канала является следстием коррелятивных изменений, вызванных общим удлинением соответствующих районов головы в ходе развития. При этом, исходные черты строения канальной системы частично восстанавливается у педоморфных форм белокровок (Раде^ря^Б, Васойгасо). Следствием дезинтеграции являются также случаи добавления новых сенсов у патагонских нототений рода РМадопоШИеп (в СБО и СБТ), у Огмо^г'сЛи« е1едто1йез (в СРМ), как и индивидуальные случаи увеличения числа подглазничных костей у ряда видов ното-тениевых /13,24/.
Туловищные линии боковой линии. Число туловищных линий варьирует в подотряде от 1 до 5 /25/. Увеличение числа линий осуществляется в рамках характерной для многих групп высших Те1еов1е1 тенденции к усложнению сейсмосенсорной системы туловища, и для нототениоидных рыб является также редким примером структурных инноваций /3, 13, 25, 50/. Примитивные семейства (Воу1с1Шс1ае и РБеис1ар11гШс1ае) имеют только одну (дорсалыгую) линию. Вторая линия (медиальная) филогенетически впервые появляется у Е1едторБ1с1ае /50/, а анальная линия — в сем. Ио^ШепМае. В ряду семейств Г^оШепнёае — ВаШус1гасошс1ае и СЬапшсЬШу1с1ае происходит увеличение относительного числа имеющих анальную боковую линию родов и видов (вкл. индивидуальные вариации): 6.2% родов и 10.7% видов у нототениевых — 27.3% и 18.7% у плосконосовых — 63.6% и 80% у белокровных /50/. Наконец, у РзИойтасо (ВаШус1гасотс1ае) формируются супрадорсальная и инф-раанальная боковые линии и общее число боковых линий достигает
5 /25/. Рассматривая вопросы гомологии боковых линий, было показано/50/, что они могут рассматриваться как один из частных случаев рядов различного рода и функций костных образований на теле — рядов «преобразованных» чешуй. Гомотипия всех этих гетеродинамных органов (костные пластинки, щитки, бляшки, жучки, модифицированные чешуи, чешуи боковых линий и пр.) обусловлена, вероятно, «сходством формообразующих сил» (К.Э. фон Бэр) или параметрами «биологического поля» (А.Г. Гурвич), предъявляющих. единые требования на определенный порядок (симметрию) расположения структур на теле вне зависимости от их дефинитивных функций. Приведены примеры, иллюстрирующие общность плана расположения рядов преобразованных чешуй у ряда далеких в систематическом отношении групп Те1еоз1е1 (Нехадгаш-то!с1еь Со«о1с1е1, Б^с^тегасЫ, ЬОДоШепкисЫ) /50/. Показательно, что хотя среди нототениоидных рыб нет видов с 4-мя боковыми линиями, 4-рядный паттерн рядов преобразованных чешуй все же реализуется у одного из родов (Ргюпоёгасо). Его составляют 2 боковые линии (дорсальная и медиальная) и 2 ряда костных пластин, являющихся неаналогичными гомологами супрадорсаль-ной (ББЬЬ) и анальной (АЬЬ) боковых линий. Степень развития каждой туловищной линии, оцениваемая по ее протяженности и по сложности строения слагающих ее «чувствующих» чешуй, широко варьирует у разных ветвях Но1оШешо1с1е1. Филогенетически частичная редукция боковых линий, чаще всего выражающаяся в их укорочении или замене в них трубчатых чешуй на прободенные (т.е.разрушении канальной системы), осуществляется по типу отрицательной анаболии, подчиняясь правилу Менерта-Северцова. Многие случаи недоразвития боковых линий у нототениоидных могут быть квалифицированы как следствия педоморфоза /50/. Иная причина редукции — конструктивные ограничения на число линий, связанные с высотой тела рыб. При резком утоньчении тела, особенно хвостового стебля, не происходит закладка медиальной линии (3 вида рода ВаШуйгасо) и ,тем самым, у этих видов вторично восстанавливается предковое строение, характеризующееся только одной (дорсальной) боковой линией на теле.
2.3 Чешуйный покров. Позднее формирование чешуи в онтогенезе обусловливает высокую пластичность и , соответственно, сравнительно низкую таксономическую ценность признаков чешуйного покрова (обычно не выше уровня рода) в подотряде. Редукция — главная тенденция филогенетического преобразования чешуйного покрова, конечным результатом которой в различных семействах нототениоидных является практически полное исчезновение чешуи на теле {ВоукМиэ: Во\асЬШае; Наград11епс1ае, АЛесШ-гасош<Зае; Сутпоскасоптае, РагасЬаеп¿сИЛуз, Судпоёгасо: ВаШуска-сотёае; СЬаптсЬШ^ае). Обратная тенденция в направлении уси-
ления чещуйного покрова реализуется только в некоторых родах нототениевых (Lepidonotothen, Nototheniops, Gobionotothen, Pseu— dotrematomus), но максимальная степень очешуения их видов все же не достигает «палеоморфного» состояния, встречающегося у более примитивного рода Cottoperca (ceM.Bovichtidae). В традициях лепидологии рыб (Cockerell, 1909, 1913; Batts, 1964) автором было выполнено «картирование» поверхности тела нототениевых с выделением участков (названных «сквамонами»), состояние чешуйного покрова на которых характеризуется определенной устойчивостью на видовом или надвидовом уровне. Это дало возможность более детально проследить ход филогенетических преобразований чешуи и выявить его специфику у разных родов Nototheniidae /13/. Развитие чешуй, осуществляющееся преимущественно по типу анаболии, дает прекрасные примеры рекапитуляции, причем не только в плане сходства онтогении с филогенией, но и с рядами индивидуальной изменчивости. Было указано также на сходство центров начального появления на теле чешуй и позвонков, свидетельствующее о существовании каких-то общих принципов организации формообразовательных процессов в туловище у рыб /13/.
2.4. Другие системы органов. Вопреки широко распространенному представлению о высокой лабильности эктосома-тических органов, ряд особенностей «мягкой» анатомии нототенио-идных рыб, имеющих прямой контакт с внешней средой, обладают чрезвычайно высоким таксономическим весом. К ним относится, например, наличие одной пары ноздрей, подкрепляющее, совместно с необычным устройством обонятельных мешков (Jakubowski, 1975; Iwami, 1986), монофилию подотряда в целом; наличие подбородочного усика (аутапоморфия сем. Artedidraconidae); срастание жаберных перепонок между собой или их прирастание к истмусу (признаки, надежно характеризующие группы семейств); наличие внутренних ноздрей или псевдохоан (аутапоморфия подсем. Gymnodra-coninae). Все названные признаки являются результатом реализаций у нототениоидных рыб более общих тенденций, охватывающих многие групп высших Teleostei.
Высокий таксономический вес имеют также и новые, необычные кожные органы, которые были обнаружены автором у нототениоидных рыб /48/. Наличие антесупраклейтрального органа (ASO) характеризует Notothenioidei в целом. Среди других групп высших костистых (изучены представители 13 семейств) этот орган найден только у чанчитовых рыб (Pinguípedidae: Trachinoidei). Присутствие интерназального органа служит аутапоморфией сем. Artedidraconidae, а наличие «glandulae hypoglossus» — своеобразных парных кожных выростов на дне ротовой полости — является общим признаком родов Bovichtus и Cottoperca/48/.
Представление о более частных тенденциях развития, как и о конкретных направлениях структурных трансформаций различных систем органов дает Приложение, где приведены результаты сравнительного анализа и оценки автором филогенетического значения (полярности) более 250 признаков нототениоидных рыб, из которых около половины признаков было впервые установлено автором.
Характеризуя в целом итоги морфологической эволюции нототениоидных рыб можно сказать, что развитие группы шло скорее путем преобразований, чем новообразований. Подавляющее большинство признаков надродовых таксонов нототениоидных рыб не являются уникальными для РегайэгтеБ, а ход морфологических преобразований различных систем органов повторяет (часто даже в деталях) процессы, происходящие в других группах Те1ео51еь
3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
Правило Менерта-Северцова. Согласно этому правилу, длительность существования элемента системы гомологичных органов в ходе ее филогенетической редукции есть функция времени его закладки в онтогенезе этой системы. Закономерность была найдена Менертом (МеЬпеЛ, 1888) и Северцовым (1949) и названа автором именами этих ученых /5/. В свете правила Менерта-Северцова находит объяснение широкий круг редукционных явленией, имеющих место в ходе эволюции Но1оШепклс1еь Среди них — редукция элементов скелета хвостового плавника (лучи, ЬуригаИа), сегменты (сенсы) канальной системы головы и «чувствующие» чешуи туловищных линий сейсмосенсорной системы, редукция чешуйного покрова и др. /5,50/. Подчиняются правилу и последовательность преобразований крыловидных костей у №>1оШепкцс1е1 (Воскобой-никова, 1982). Было показано /13/, что сформулированное как закон изменчивости («в филогенезе изменчивость в строении системы гомологичных органов, характеризующая редукционный процесс, будет большей в большей в тех ее частях, которые позднее других появляются в онтогенезе»), правило может быть экстраполировано на более обширный класс явлений, включающий все стадии редукционного процесса, а не только его конечные результаты — полное исчезновение органа или частей метамерного органа. Такими стадиями редукции системы сейсмосенсорных каналов у нототение-вых, в частности, являются появление дополнительных пор (обычно как индивидуальная вариация), разрывы в каналах между соседними сегментами и полное исчезновение сегментов.
Олигомеризация и полимеризация органов. Ортогенез. Ход
редукции числа элементов гомологических (гомодинамных) серий подробно рассмотрен на примере гипуралий в скелете хвостового плавника Notothenioidei /1/. В свою очередь, полимеризация туловищных боковых линий, последовательно прослеживаемая в подотряде, — одна из наиболее ярких (на фоне преимущественно редукционных явлений) черт морфологической эволюции нототениоид-ных рыб /50/ (см.также раздел 2.2). Оба процесса могут служить хорошими примерами ортогенеза, поскольку, как и в любом другом случае направленного развития, структурные преобразования здесь происходят закономерно, приводя к сходным результатам в различных группах костистых рыб /3, 25/. Процесс усложнения системы боковых линий требует наличия ряда морфологических предпосылок (начальных условий), среди которых, на мой взгляд, наиболее важными являются приобретение дополнительного, свойственного только Teleostei, способа образования сейсмосенсорных почек непосредственно из клеток базального эпителия (Дислер, 1960); «бурное разрастание» (по выражению В.М. Макушка, 1961) и ветвление бокового нерва, служащего в роли первичного индуктора или эво-катора чувствующих линий и изменение соотношения в развитии экто — и мезодермального слоев кожи (подробнее см.: /50/).
Закон увеличения роста в филогенетических ветвях. Педо-морфоз. Филогенетическое ускорение. Примеры проявления закона Копа-Депере даны при анализе тенденций в ряде политетических родов нототениевых /13/. Увеличение размеров приводит, как правило, в возрастанию абсолютных значений у целого ряда метамер-ных признаков, варьирующих в пределах конкретного рода (число позвонков, жаберных тычинок, трубчатых чешуй в боковых линиях, лучей в непарных и грудных плавниках и др.). Такая направленная изменчивость, найденная у родов Notothenia, Patagonotothen, Gobi— onotothen, Lepidonotothen (подробнее:/13/), резко контрастирует с комбинативной, свойственной родам нототениид (например, Notot— heniops, Lindbergichthys), видообразование внутри которых шло без заметных изменений размеров тела. Эволюционная история ното-тениоидных подтверждает также центральный тезис Депере о том, что животные крупных размеров не выступают родоначальниками филогенетических стволовферёге^ 1907). Общая длина наиболее примитивных форм (Pseudaphritis, «Psepseudaphritis» и Bovichtus) обычно не превышает 30 см, что примерно в 7 раз меньше максимальных для подотряда значений. Противоположный феномен — уменьшение видовых размеров у нототениоидных в большинстве случаев явились следстием вызванных гетерохрониями остановок онтогенеза (педоморфозов). Например, тенденция к уменьшению средних размеров видов в семействе четко прослеживается в ряду Eleginopsidae — Nototheniidae — Artedidraconidae — Harpagiferi-
dae. Идея о широком распространении явлений педоморфной эволюции у Notothenioidei, обоснованная автором на данных по нототениевым. рыбам /13/, была поддержана и развита в ряде последующих работ (Воскобойникова, 1994, 1996; Iwami, 1994; Eastman, 1995, 1996; а также: /47/,/50/). Большие адаптивные возможности ювенильных форм в новых условиях среды, объясняющие факты обычного распространения явлений педоморфоза и фетали-зации среди эндемичных фаун (Талиев, 1955), по-видимому, были одной из причин, способствовавшей успешному выживанию группы в ходе крупных исторических перестроек антарктической среды в кайнозое. Сравнительный анализ видов, находящихся на разных уровнях морфологической организации позволил выявить ряд феноменов, относящихся к явлениям предварения признаков или филогенетического опережения (в понимании Э.И.Воробьевой: Воробьева, 1980, Воробьева, Назаркин,1988) /3, 13/.
Правило плеомеризма. Положительная корреляция между числом позвонков и максимальными размерами видов была показана Линдси (Lindsey, 1975) для 118 семейств рыб. Как и всякая закономерность это правило не устанавливает норму для всех случаев или любых вариантов поведения систем, а определяет поведение системы только при вполне определенных условиях, называемых начальными, и предоставляет большую свободу вне этих условий. Обсуждая связь числа позвонков и видовых размеров у некоторых представителей Nototheniidae вне конъюкции с начальными условиями Истмен (Eastman, 1993) сделал несколько опрометчивый вывод о том, что нототениевых следует рассматривать как исключение из правила плеомеризма. Как было показано /13,36/, это правило соблюдается при следующих начальных условиях: онтогенетическая прогрессия числа элементов, высокая абсолютная величина признака, сходство абиотических условий в период морфогенеза, сходство сроков закладки и темпов сегментации, низкий ранг сравниваевых таксонов. Учет этих условий значительно повышает степень сопряженности между максимальными линейными размерами видов и числом позвонков, что было продемонстрировано на примере 45 видов сем. Nototheniidae /36/.
Обращено внимание на необходимость четкого разделения законов и начальных условий в области сравнительной и эволюционной морфологии. «Лаконизм» большинства биологических правил или законов (включая такие широкие обобщения, как биогенетический закон, закон необратимости, закон неспециализированного и др.), для которых не были строго оговорены начальные условия, — одна из главных причин как их низкой точности и прогностической силы (в отличие от физических законов), так и большого числа «опровержений», появившихся в литературе вслед за их установлением /13/.
^КЛАССИФИКАЦИЯ
Основы классификации подотряда были заложены работами Гюнтера (Günther, 1861), Гилла (Gill, 1861, 1862) и, особенно, Ригэна в его обобщающей ревизии (Regan, 1913, 1914). Последующие работы по морфологии, систематике и филогении как отдельных семейств, так и, в той или иной мере, подотряда в целом (Андрияшев, 1967; DeWitt, 1967, 1985; Gosline, 1968; DeWitt, Hureau, 1979; Eakin, 1981; Andersen, 1984; Iwami, 1985; Воскобойникова, 1986, 1988; Hureau, 1986; Dewitt et al., 1990; Hastings, 1993; Eastman, 1993) способствовали становлению современных взглядов на систему высших таксонов нототениоидных рыб. Вопросы систематики и классификации Notothenioidei рассмотрены в серии публикаций автора (1-4, 6, 10, 13, 22-23, 26,28, 34-37, 39-40, 44-45, 47, 51) и ряде статей, выполненных в соавторстве (11, 19-20, 29, 33, 38, 41, 42, 46). Основные изменения в системе, касающиеся принимаемого мною объема и статуса таксонов различного ранга подотряда кратко изложены в главе 7 (Основные выводы). Здесь в общее число родов и видов включены новый род и вид из сем. Bovichtidae и новый вид Pogonophryne из сем. Artedidraconidae, описание которых готовится автором к публикации совместно с П.Ластом, Б.Хатчинсом и Р.Ики-ным. Классификация надродовых таксонов Notothenioidei приводится ниже.
ПОДОТРЯД NOTOTHENIOIDEI GREENWOOD ET AL., 1966
Семейство Pseudaphritidae McCulloch, 1929 — конголлиевые (1 род).
Род «Psepseudaphritis» (Bovichtidae gen.et sp.nov.: Last, Hutchins, Balushkin, in press).
Род Pseudaphiitis Castelnau, 1872. Один вид: P.urvillii (Valenciennes in С. & V., 1832).
Семейство Bovichtidae Gill, 1861 — антарктические щекороги (3 рода).
Род Bovichtus Valenciennes in С. & V„ 1831. 9 видов: В. angustifrons Regan, 1913; В. chilensis Regan, 1913 ; B.diacanthus (Carmichael, 1818); B.elongatus Hureau & Tomo, 1977; B.oculus Hardy, 1988; B.psychrolutes Günther, 1860; В. sp.\ B.variegatus Richardson, 1846; B.veneris Sauvage, 1879.
Род Cottoperca Steindachner, 1876. Один вид: C.trigloides (Forster in Bloch & Schneider, 1801) /= C.gobio (Günther, 1861)/.
Семейство Eleginopsidae Gill, 1862 — робаловые (2 рода).
Род Proeleginops Balushkin, 1994. Один вид: P.grandeastmanomm Balushkin, 1994.
Род Eleginops Gill, 1862. Один вид: E.maclovinus (Valenciennes in
C. & V., 1830).
Семейство Nototbeniidae Günther, 1861 — нототениевые (16 родов).
Подсемейство Pleuragramminae Andersen et Hureau, 1979
Род Dissostichus Smitt, 1898. Два вида: D.eleginoides Smitt, 1898;
D.mawsoni Norman, 1937.
Род Gvozdams Balushkin, 1989. Два вида: G.svetovidovi Balushkin, 1989; G.balushkini Voskoboinikova & Kellermann, 1994.
Род Aethotaxis DeWitt, 1962. Один вид: Amitopteryx DeWitt, 1962. Род Pleuragramma Boulenger, 1902. Один вид: P.antarcticum Bou-1 enger, 1902.
Подсемейство Nototheniinae Günther, 1861.
Род Notothenia Richardson, 1844. Пять видов: N.angustata Hutton, 1875; N.coriiceps Richardson, 1844; N.microlepidota Hutton, 1875; N.neglecta Nybelin, 1951; N.rossii Richardson, 1844.
Род Paranotothenia Balushkin, 1976. Два вида: P.dewilti Balushkin, 1990; P.magellanica (Forster in Bloch & Schneider, 1801).
Род Indonotothenia Balushkin, 1984. Один вид: I.cyanobrancha (Richardson, 1844).
Род Patagonotothen Balushkin, 1976. Пятнадцать видов. Группа видов «cornucola»: P.cornucola (Richardson, 1844); P.ele— gans (Günther, 1880); P.sima (Richardson, 1844); P.squamiceps (Peters, 1876).
Группа видов «tessellata»: P.canina (Smitt, 1897); P.jordani (Thompson, 1916); P.occidentalis (Balushkin, 1976); P.tessellata (Richardson, 1845); P.thompsoni Balushkin, 1993.
Группа видов «brevicauda»: P.brevicauda (Lönnberg, 1905); P.gun— theri (Norman, 1937).
Группа видов «longipes»: P.kreffti Balushkin & Stehmann, 1993; P.longipes (Steindachner, 1876); P.ramsayi (Regan, 1913); P.wiltoni (Regan, 1913).
Род Lindbergichthys Balushkin, 1979. Два вида: Lmizops (Günther, 1880); L.nudifrons (Lönnberg, 1905).
Род Gobionotothen Balushkin, 1976. Пять видов: G.acuta (Günther, 1880); G.angustifrons (Fischer, 1885); G.barsukovi Balushkin, 1991; G.gibberifrons (Lönnberg, 1905); G.marioriensis (Günther, 1880).
Род Nototheniops Balushkin, 1976. Четыре вида: N.larseni (Lönnberg, 1905); N.Ioesha (Balushkin, 1976); N.nybelini (Balushkin, 1976); N.tchizh (Balushkin, 1976).
Род Lepidonotothen Balushkin, 1976. Два вида: L.kempi (Norman, 1937); L.squamifrons (Günther, 1880).
Подсемейство Trematominae Balushkin, 1982.
Род Pseudotrematomus Balushkin, 1982. Десять видов: P.bernachii (Boulenger, 1902); P.eulepidotus (Regan, 1914); P. hansoni (Boulenger, 1902); P.lepidorhinus (Pappenheim, 1912); P.loennbergii (Regan, 1913); P.nicolai (Boulenger, 1902); P. pennellii (Regan, 1914); P.scotti (Boulenger, 1907); P.tokarevi (Andriashev, 1978), P.vicarius (Lönnberg, 1905).
Род Trematomus Boulenger, 1902. Один вид: T.newnesi Boulenger, 1902.
Род Cryothenia Daniels, 1981. Один вид: C.peninsulae Daniels, 1981.
Род Pagothenia Nichols & Lamonte, 1936. Два вида: P.borchgrevinki (Boulenger, 1902); P.phocae (Richardson, 1844).
Семейство Harpagiferidae Gill, 1861 — антарктические рогатки (1 род).
Род Harpagifer Richardson, 1844. Семь видов: H.antarcticus Nybe-lin, 1947; H.bispinis (Forster in Bloch & Schneider, 1801); H.georgianus Nybelin, 1947; H.marionensis Nybelin, 1947; H.keiguelerisis Nybelin, 1947; H.palliolatus Richardson, 1844; H.spinosus Hureau, Louis, Tomo & Ozouf, 1979.
Семейство Artedidraconidae Andriashev, 1967 — антарктические бородатки (4 рода).
Род Artedidraco Lönnberg, 1905. Пять видов: A.loennbergi Roule, 1913; A.mirus Lönnberg, 1905; A.orianae Regan, 1914; A. shackletoni Waite, 1911; A.skottsbergi Lonnberg, 1905.
Род Dolloidraco Roule, 1913. Один вид: D.longedorsalis Roule, 1913.
Род Histiodraco Regan, 1914. Один вид: H.velifer Regan, 1914.
Род Pogonophryne Regan, 1914. Девятнадцать видов: P.albipinna Eakin, 1981; P.baisukovi Andriashev, 1967; P. curtilemma Balushkin, 1988; P.dewitti Eakin, 1988; P.dolichobranchiata Andriashev, 1967; P.immaculata Eakin, 1981; P.Ianceobarbata Eakin, 1987; P.macropogon Eakin, 1981; P.marmorata Norman, 1938; P.mentella Andriashev, 1967; P.orca— densis Tomo, 1981; P.permitini Andriashev, 1967; P.phylopogon Andriashev, 1967; P.platypogon Eakin, 1988; P.scotti Regan, 1914; P.sp.Eakin & Kock, 1984; P.sp.(non Eakin & Kock, 1984); P.velifera Eakin, 1981; P.ventrimaculata Eakin, 1987.
Семейство Bathydraconidae Regan, 1914 — антарктические плосконосы (11 родов).
Подсемейство Bathydraconinae Regan, 1914 (8 родов).
Триба Bathydraconini Regan, 1914.
Род Prionodraco Regan, 1914. Один вид: P.evarisii Regan, 1914.
Род Akarotaxis DeWitt & Hureau, 1979. Один вид: A.nudiceps (Waite, 1916).
Род Bathydraco Günther, 1878. Пять видов: B.antarcticus Günther, 1878; B.joannae DeWitt, 1985; B.macrolepis Boulenger, 1907; B.marri Norman, 1938; Bscotiae Dollo, 1906.
Род Racovitzia Dollo, 1900. Один вид: R.glacialis Dollo, 1900.
Род Vomeridens DeWitt & Hureau, 1979. Один вид: V. infuscipinnis (DeWitt, 1964).
Триба Parachaenichthyini Balushkin, Voskoboinikova, 1995.
Род Gerlachea Dollo, 1900. Один вид: G.australis Dollo, 1900.
Род Cygnodraco Waite, 1916. Один вид: C.mawsoni Waite, 1916.
Род Parachaenichthys Boulenger, 1902. Два вида: P.charcoti (Vaillant, 1906); P.georgianus (Fischer, 1885).
Подсемейство Gymnodraconinae Andriashev, 1983 (3 рода).
Род Acanthodraco Skora, 1995. Один вид: A.dewitti Skora, 1995.
Род Psilodraco Norman, 1937. Один вид: P.breviceps Norman, 1937.
Род Gymnodraco Boulenger, 1902. Один вид: G.acuticeps Boulenger, 1902.
Семейство Channichthyidae Gill, 1861 — белокровные рыбы (11 родов).
Род Channichthys Richardson, 1844. Четыре вида: Ch.normani Balushkin, 1996; Chrhinoceratus Richardson, 1844; Ch.rugosus Regan, 1913; Ch. velifer Meisner, 1974.
Род Champsocephalus Gill, 1862. Два вида: Ch.esox Günther, 1861; Ch.gunnari Lönnberg, 1905.
Род Pseudochaenichthys Norman, 1937. Один вид: P.georgianus Norman, 1937.
Род Pagetopsis Regan, 1913. Два вида: P.macropterus (Boulenger, 1907); P.màculatus Barsukov & Permitin, 1958.
Род Neopagetopsis Nybelin, 1947. Один вид: N.ionah Nybelin, 1947.
Род Chionobathyscus Andriashev & Neelov, 1978. Один вид : Ch. dewitti Andriashev & Neelov, 1978.
Род Chaenodraco Regan, 1914. Один вид: Ch.wilsoni Regan, 1914.
Род Chionodraco Lönnberg, 1906. Четыре вида: Ch. hamatus (Lönnberg, 1905); Ch.kathleenae Regan, 1914; Ch.myersi DeWitt & Tyler, 1960; Ch.rastrospinosus De Witt & Hureau, 1979.
Род Dacodraco Waite, 1916. Один вид: D.hunteri Waite, 1916.
Род Cháenocephalus Regan, 1913. Один вид: Ch.aceratus Lônnberg, 1906.
Род Cryodraco Dollo, 1900. Два вида: C.antarcticus Dollo, 1900; C.atkinsoni Regan, 1914.
Подтверждение системы. Разработанная автором классификация нототениевых /2, 13/, существенным образом изменившая прежние представления о ранге и положении в системе различных таксонов, была принята не сразу, поскольку непосредстсвенно вслед за ней была предложена альтернативная классификация группы (Andersen, 1984). В настоящее время система автора используется (почти полностью или полностью) практически во всех крупных систематических работах и руководствах по рыбам Южного океана (DeWitt et al., 1990; Miller, 1993; Eastman, 1993). Высокий таксономический ранг робаловых рыб (Elegínopsidae) подтвердили результаты изучения молекулярных последовательностей (исследовано 899 пар оснований в РНК) у представителей всех семейств Notothenioidei (Patarnello et al., 1995). Факт полифилии Bovichtidae (s.l.: Bovichti-dae + Pseudaphritidae) был подтвержден Хастингсом (Hastings, 1993) на морфологических данных и Лекуантром с соавт. (Lecointre, Bonillo, 1995; Lecointre, Ritchie, 1996) — на молекулярных.
5. ФИЛОГЕНИЯ
Филогения Notothenioidei. Основа современных представлений о родственных связях семейств подотряда была заложена работами Долло (Dollo, 1904) и Ригэна (Regan, 1913, 1914). Ригэн правильно наметил общее направление специализации семейств в ряду Bovichtidae Nototheniidae s.l. (включая Eleginopsidae, Harpagife-ridae и Artedidraconidae) — Bathydraconidae — Channichthyidae, что было подтверждено в последующих работах (Балушкин, 1974; Eakin, 1981; Iwami, Abe, 1984; Iwami, 1985; Hureau, 1986). Вместе с тем, в ходе далыпейшего изучения были найдены доказательства полифилии Nototheniidae ( sensu: Lonnberg, 1905; Regan, 1913, 1914; Waite, 1916; Norman, 1937; Берг, 1940; Greenwood et al., 1966; Nelson, 1976; и др.), что позволило первоначально выделить из его состава поли-филетическое Harpagiferidae (sensu: Norman, 1938; Андрияшев, 1967; Линдберг, 1971; Eakin, 1981; Iwami, Abe, 1984; Iwami, 1985; и др.), вернувшись, тем самым, к ранним представлениям Гилла (Gill, 1862), а затем — разделить последнее семейство на монотипическое Harpagiferidae s.str. и Artedidraconidae (Hureau, 1985, 1986). Проведенный автором анализ родственных связей семейств Notothenioidei выявил полифилетический характер семейств Bovichtidae (Во-
vichtidae s.str. + Pseudaphritidae) и Nototheniidae (Nototheniidae s.str. + Eleginopsidae)/39/, следствием чего стало увеличение числа таксонов семейственного ранга в подотряде до 8. Среди работ, посвященных филогении отдельных семейств нототеноидных, следует отметить исследования Андерсена (Anderson, 1984) и Воскобойни-ковой (1986) по нототениевым, Икина (Eakin, 1981) по антарктическим рогатковым и плосконосовым, и Ивами (Iwami, 1985) по белок-ровным рыбам. Определенный интерес вызывают появившиеся в самое последнее время филогенетические схемы нототениоидных, основанные на молекулярных данных о структуре ДНК и РНК (Bargelloni et al., 1994; Lecointre, Bonillo, 1995; и др. ), однако ограниченность в числе привлекаемых для анализа видов находится здесь пока в явном противоречии со смелостью интерпретаций и выводов.
Несмотря на то, что нототениоидные рыбы рассматривались в составе разных подотрядов окунеобразных (Percoidei: Regan, 1913,1914; Norman, 1937, 1966; Берг, 1940; Андрияшев, 1964; Линд-берг, 1971; Trachinoidei: Bertin, Arambourg, 1958; Blennioidei: Gosline, 1971) или в ранге самостоятельного подотряда (Greenwood et al., 1966; мн.современные авторы), их близость к подотряду Trachinoidei была отражена в большинстве классификаций. Недавняя идея Андерсена (Andersen, 1990) о близком родстве Notothenioidei с Zoarco-idei представляется мне мало обоснованной. Гослайн (1968) считал подотряд Trachinoidei (в его современном понимании: Pietsch, 1968; Nelson, 1994) сборным таксоном и объединял в одно надсемейство с нототениоидными рыбами только 2 семейства — Cheimarrichthy-idae и Parapercidae ( = Pinguipedidae). От предков последнего он непосредственно выводил нототениоидных рыб. Наличие у Pingui-pedidae и у Notothenoiodei антесупраклейтрального органа (см. гл.2), на мой взгляд, хорошо подкрепляет гипотезу Гослайна, заставляя вновь вернуться к вопросу о монофилии Trachinoidei.
При изучении филогении нототениоиодных рыб автором использовались методы традиционной филогенетики, хенниговой кла-дистики и фенетики. Несмотря на серьёзные расхождения фенети-ки и кладизма в ряде теоретических постулатов, практика их применения при исследовании систем конкретных групп показывает, что оба метода во многом дополняют друг друга (Шаталкин, 1991; Глубоковский, 1995), позволяя оценить как общее сходство и анаге-нетическую компоненту филогенеза, так и определить паттерн и последовательность ветвлений (т.е. кладогенетическую компоненту филогенеза). При определении полярности признаков применялись в основном критерий внешней группы и критерий эволюционных закономерностей. В ряде случаев полезным оказалось использование хорологического критерия и критерия онтогенетического предшествования, хотя широкое применение последнего затруднено
из-за скудных пока знаний индивидуального развития нототенио-идных. Внешняя группа для подотряда в целом понималась широко — не как какая-то конкретная группа, а как «архетип» — комплекс особенностей примитивной «перкоидной» организации. Представления о предковых чертах окунеобразных рыб были заложены в ряде публикаций (Макушок, 1958; Fraser, 1972; Gosline, 1960, 1961, 1968; Greenwood et al„ 1966; McAllister, 1968; Monod, 1968; Nybelin, 1963; Patterson, 1968; Springer, 1968; Starks, 1930; и мн.др.). Несмотря на скептицизм многих современных авторов, формулирование гипотез об организации прототипа остается одной из важных процедур филогенетического анализа (Старобогатов, 1989). Ее плодотворность подтверждает и опыт автора по реконструкции черт предка нототениевых и робаловых рыб: большинство предполагаемых примитивных для этих семейств особенностей строения черепа, которые были сформулированы ранее только на основании сравнительно-морфологического анализа современных форм /4,13/, оказались присущими ископаемому представителю робаловых — Proeleginops grandeastmanorum Balushkin /45/.
Кладограмма связей семейств Notothenioidei представлена на рис.1. Монотипическое семейство Pseudaphritidae рассматривается в качестве сестринской группы всем остальным семействам подотряда. Монофилия последних подтверждается тремя синапоморфи-ями: отсутствием predorsale, зубов на ectopterygoideum и редукцией колючек в анальном плавнике. Среди нототениоидных рыб Psea— daphritis urvillii необычен не только своим строением, но и биологией, поскольку является единственным представителем подотряда, обитающим в пресных водах. Вместе с тем, резкое внешнее несходство Pseudaphritis с Bovichtidae s.str., по-видимому, послужившее Маккалочу (MacCuloch, 1929) основанием для его обособления в особое семейство, оказалось вполне согласующимся с особенностями их анатомичекого строения /40/. Для Pseudaphritidae и Bovichtidae s.str. автору не удалось найти ни одной синапоморфии, а все те признаки, которые были использованы ранее Ригэном(1913) для включения их в одно семейство Bovichtidae s.l., были однозначно определены как плезиоморфные /39/. Чуть позднее этот вывод был подтвержден Хастингсом (Hastings, 1993). CeM.Bovichtidae s.str., характеризующееся многими уникальными особенностями строения (признаки 21 — 23), представляет собой сестринскую группу 6 другим семействам нототениоидных. Монофилия группы семейств Eleginopsidae — Nototheniidae Harpagiferidae — Artedidraconidae — Bathydraconidae Channichthyidae доказывается следующими сина-поморфными признаками: жаберные перепонки срощены между собой, верхняя радиале граничит со scapula и coracoideum, отсутствуют зубы на сошнике и небных костях, позвонков обычно более 42 (кроме Harpagiferidae и Artedidraconidae), задние плевральные
ребра блуждающие, не сочлененные с позвонками, только один предуростилярный позвонок со свободной гемальной дугой и полимеризацией туловищных боковых линий (признаки 4-11). Группа, сестринская сем. Eleginopsidae, определяется двумя важными сина-поморфиями — утерей postcleithrum и удлинением неврального отростка предуростилярного позвонка (признаки 12 и 13). Монофи-лия семейств Harpagiferidae, Artedidraconidae, Bathydraconidae и Channchthyidae хорошо обоснована в ряде предшествующих работ (Eakin, 1981; Iwami, Abe, 1984; Iwami, 1985; признаки 14-16). Сестрис-тринские семейства Harpagiferidae и Artedidraconidae, сходные широким прирастанием жаберных перепонок к истмусу (признак 17) и малым числом позвонков (признак 8: реверсия предкового состояния), рассматриваются как сестринская группа семействам Bathydraconidae и Channichthyidae. Общими апоморфными признаками последних являются слабо выдвижной или невыдвижной рот и сочленение I-образной формы между epi- и ceratohyale (Iwami, 1985). Все четыре семейства, венчающих процессы дивергенции нототе-ниоидных, имеют надежные аутапоморфии (признаки 27-33). Потеря у них basisphenoideum проходит параллельно с таковой у ното-тениевых (подсем. Pleuragramminae) (признак 26).
Начальная дифференциация Notothenioidei происходила в юго-западной Пацифике ( Новая Зеландия, Австралия, Тасмания), где в настоящее время представлены 3/4 родов примитивных сем. Pseu-daphritidae и Bovichtidae и более 1/2 видов политипического рода Bovichtus.
филогения Bovichtidae. Среди 3-х родов семейства сестринскую группу составляют Bovichtus и Сойоретса, синапоморфных в признаках 1-4 (рис. 2). Центральным из них является наличие у обоих родов необычного кожного органа на дне ротовой полости glandulae hypoglossus /48/. Резкие анатомические отличия всех родов Bovichtidae (аутапоморфии 5-19) определенно указывают на давность их дивергенции и длительные сроки независимого развития. Параллельная изменчивость у бовихтиид касается вентрального смещения 2-го межрадиального отверстия, появления коракоид-ного отверстия и отсутствия ветвления лучей IID и А (признаки 20-23). Анализ композиции осевых структур не выявляет устойчивых отношениий сходства между родами при использовании различных алгоритмов кластеризации, но надежно указывает на близость друг к другу видов политипического Bovichtus и на обособленность всех бовихтовых от близкого сем. Pseudaphritidae (рис. 3).
Расселение бовихтовых шло преимущественно на восток, чему способствовало как направление господствующих морских течений палеогена (Квасов, 1980, 1985), так и адаптация предка родов Bovichtus и Cottoperca к жизни в более глубоких водах /39/. Вместе с тем, викарианс был также одной из причин широкой современной
дизъюнкции ареалов прибрежного австралийского «Psepseudaphri— tis» (Тасмания) и южноамериканского Cottoperca (Патагонско-Фол-клендский район). Наличие стадии пелагических мальков способствовало квантовому (сверхдальнему) расселению видов циркумгло-бального периантарктического Bovichtus и, наряду со способностью к образованию фетализованных форм, успешной колонизации литоральных биотопов отдаленных океанических островов.
Филогения Eleginopsidae. Трансформации в строении черепа от ископаемого Proeleginops к современному Eleginops сводятся к изменению ряда пропорций в этмоидальном и орбитальном отделах и в существенном уменьшении размеров супраокципитального гребня /45/. Примечательно, что последняя тенденция имеет место в наиболее древней ветви нототениин (Paranotothenia — Notothe— nia).
Находка ископаемого представителя нототениоидиных рыб интересна не только как первое прямое указание их возраста, но и как доказательство обитания Eleginopsidae в прошлом в более южных районах, у берегов Западной Антарктиды, где, по-видимому, и произошло становление этого семейства. Реализация филетичес-кого направления или анагенеза в эволюции Eleginopsidae предполагает большую вероятность того, что E.maclovinus как последовательный, палеонтологический вид в своем образе жизни и требованиям к среде сохранил многие черты, которые были свойственны его предковой форме. Такой вывод не противоречит палеоклимати-ческим данным (Ушаков, Ясаманов, 1984; Woodburne, Zinsmeister, 1984; Case, 1988, Eastman, Grande, 1991), согласно которым климат на о. Симор в позднем эоцене был схожим с современным умеренно холодным климатом юга Южной Америки, где ныне обитает E.maclovinus. Вероятнее всего, P.grandeastmanorum был также прибрежным видом, обитавшим в опресненных, эстуарных водах. Взрослые особи достигали сходных или немного больших, чем E.maclovinus, размеров (судя по длине неврокраниума, абсолютная длина голоти-па составляла около 80 см). Вероятно, вид обладал высокой численностью, что служило одним из существенных препятствий для его морфологической и генетической дифференциации. Пока не ясно, как долго робаловые рыбы обитали на юге, т.е. произошло ли их вымирание еще в период олигоценового похолодания или же позднее в период максимального оледенения Антарктиды на рубеже миоцена и плиоцена. Не вызывает сомнения лишь то, что пути их отступления на север были отрезаны после открытия пролива Дрейка, произошедшего около 23,5 млн. лет назад (Barker, Burrell, 1977).
Филогения Nototheniidae. Среди 3-х подсемейств нототение-вых Pleuragramminae составляет сестринскую группу двум другим, Nototheniinae и Trematominae, синапоморфных широким прираста-
нием жаберных перепонок к истмусу и уменьшением числа жаберных лучей до 6. Отсутствие плевральных ребер на первых 3 или 4 позвонках и редукция basisphenoideum надежно определяют моно-филию Pleuragramminae, к прежнему составу которого /13,23/ мной добавлен род Dissostichus.
Филогения Pleuragramminae. Кладограмма родовых связей имеет гребенчатый тип (рис.4) с последовательным отделением Dissostichus, Gvozdarus, Aethotaxis и Pleuragramma. Доказательства монофилии последних трех родов подробно рассмотрены мной ранее /23,28/. Наиболее яркая морфологическая тенденция в подсемействе разрушение канальной системы боковой линии, достигающее крайних выражений у фетализированного Pleuragramma. Результаты кластерного анализа композиции осевых структур (рис.5) указывают на высокие темпы дивергенции (анагенеза) этого рода. Резкая обособленность Pleuragramma выражена не только в целом ряде черт анатомического строения, многие из которых даже предваряют состояния, появляющиеся у более специализированных семейств подотряда (признаки 13, 16-19), но и в уникальной структуре кариотипа (Ozouf-Costaz et al., 1991) и составе гемоглобинов (Tamburrini et al., 1995). Особое место занимает P.antarcticum и в биоте Южного океана, доминируя по численности и биомассе в ихтиоценах высоких широт Антарктики. Значительная степень дивергенции плеураграммин, объединяющих как наиболее примитивных (Dissostichus), так и наиболее продвинутых (Pleuragramma) членов семейства, указывает на длительные сроки их эволюции, подтверждением чему могут служить датированные эоценом находки позвонков нототениевых, строение которых, как это было нами показано /39/, близко к таковым у Dissostichus (но не к позвонкам трескообразных, как это предполагалось ранее: Jerzmanska, 1988). История становления Pleuragramminae тесно связана с освоением глубин и толщи антарктических вод; все виды — придонно-пелаги-ческие или мероэпипелагические (см.: Парин, 1968, 1988), распространенные, за исключением патагонского клыкача D.eleginoides, циркумконтенентально в высоких широтах Южного океана.
Филогения Nototheniinae. Кладограмма (рис.6) основана на опубликованной ранее схеме родственных связей родов подсемейства /13/, для которой выполнена спецификация признаков и предложено решение начальной трихотомии, изменившее положение рода Patagonotothen. Вместе с Lepidonototen, Nototheniops, Go— bionotothen и Lindbergichthys последний род образует монофилети-ческую группу, подтверждаемую рядом апоморфий в строении неврокраниума и жаберной крышки (признаки 4-7). Не вызывает сомнения, что главные эволюционные события в этой группе были связаны с Западной Антарктидой: ныне лишь в районе моря Скотия представлены все ее роды. Экспансия Patagonotothen на шельф юга
Ю.Америки сопровождалась бурным видообразованием (более 40% видов подсемейства). Обратная иммиграция удалась только одному виду патагонских нототений — P.guntheri, проникшему (вероятно в плейстоцене) в приграничный район Антарктики (ск.Шаг) и образовавшему популяцию высокой численности, обособленную на под-видовом уровне /11/. Южная ветвь группы — «узколобые» нототении, монофилия которых доказывается апоморфиями 10-11, представлена в Зап.Антарктике 7 видами; ее виды проникли к островам Индоокеанской провинции (5 видов), на шельф и близлежащие о-ва Восточной Антарктиды (2 вида), и, по-видимому, уже в четвертичное время — в нотальные воды Ю.Америки (2 вида) /11,42/. Роды Notothenia, Paranotothenia и Indonotothenia принадлежат к наиболее древней ветви подсемейства /45/, связанной своими корнями с «предковыми» районами юго-западной Пацифики, где в настоящее время она представлена 7 (из 8) видами (3 — на Новозеландском плато, 3 или 4 — у о-ва Маккуори и 1 вид — у о-вов Баллени и ближайших районах Восточной Антарктиды). Видам нотально-ан-тарктических родов Notothenia и Paranotothenia, имеющим стадии пелагических мальков, свойственны широкие ареалы как вне Антарктической области (N.angustata; P.magellanica), так и в ее пределах (N.rossii, N.neglecta). Монофилию этих двух родов подтвердили кариологические данные; диплоидное число хромосом у них равно 22-26 против 46-50 у других видов подсемейства (Природина, 1994).
Филогения Trematominae. Кладограмма родов (рис.7) гребенчатого типа, с топологией Pseudotrematomus) Trematomus)) Pagothenia, Cryothenia, отраженной в классификации подсемейства /10/. Наиболее заметные морфологические изменения связаны с редукцией канальной системы боковой линии ( DeWitt, 1962, 1964; Якубовски, 1970; Андрияшев, Якубовски, 1971; и др.), происходящей параллельно таковым в подсем. Pleuragramminae. Примечательно , что основные этапы кладогенеза Trematominae сопряжены со сменой биотопов в направлении пелагизации. Образ жизни трематомовых последовательно изменяется от бентического или эпибентического, свойственного большинству видов Pseudotrematomus, к бентопела-гическому или мероэпипелагическому {Trematomus, Cryothenia) и криопелагическому (Pagothenia). Не принятое рядом авторов (например, DeWitt et all., 1990), родовое обособление Pseudotrematomus от Trematomus /10/, было подкреплено признаками висцерального скелета (Воскобойникова, 1986), результатами анализа сходства композиции осевых структур /36/ и , совсем недавно, особенностями тонкого строения глаза (Eastman, 1993) и структуры митохонд-ральной ДНК (Ritchie et al., 1996). Высокий уровень морфологической специализации Trematominae среди нототениевых /13/ положительно коррелирует со значительно продвинутыми кариотипами большинства видов подсемейства (Ozouf-Costaz et al., 1991). Трема-
томины — самая южная ветвь семейства, одна из доминирующих групп рыб шельфа Антарктиды. Появление и начальные этапы их формообразования произошли в Зап.Антарктике, фауна которой включает все роды и виды подсемейства. Отсутствие их на юге Ю.Америки говорит о том, что эти события имели место после углубления пролива Дрейка (т.е. не ранее 12 млн.лет назад: Вербицкий, Квасов, 1980), а отсутствие на Кергелене — о недавней (плейстоценовой) экспансии трематоминами шельфа Восточной Антарктиды, случившейся, вероятно, позднее крупной регрессии на границе плиоцена-плейстоцена, во время которой был реальным обмен фаунами между материком и Кергеленским плато. «Молодость» группы подтверждают палеогенетические датировки, определяющие возраст Pseudotrematomus (учтено 4 вида) в 1.3-2.4 млн. лет (Bargelloni et al., 1994).
Филогения Artedidraconidae. Семейство включает 2 сестринские группы (рис.8), содержащие пары родов Artedidraco — Dolloid— гасо и Pogonophryne — Histiodraco. Монофилия последней группы устанавливается более надежно (признаки 9-11), что связано с сохранением у Artedidraco и Dolloidraco многих ювенильных черт предка, общего для сем. Harpagiferidae и Artedidraconidae. Возникновение обоих семейств путем педоморфоза, приведшее к самой масштабной среди нототениоидных миниатюризации, явилось причиной не только частичной деспециализации, но и, в силу закона Бэра, проявления «независимых» сходств с примитивным педомор-фным родом Bovichtus (сем. Bovichtidae). Формирование сем. Artedidraconidae проходило исключительно в антарктических водах, начавшись, по-видимому, в Зап. Антарктике /39/. Самый южный среди семейств подотряда ареал (все виды имеют высокоширотные циркумполярные ареалы, и лишь A.mirus доходит на север до о.Ю.Георгия), низкая численность видов, слабая морфологическая обособленность родов и многих видов (Eakin, 1981; рис. 8 и 9), специализированный, но однообразный кариотип (2п = 46 у всех 8 изученных видов: Ozouf-Costaz et al., 1991; Природина, 1994) — все это свидетельствует о сравнительной молодости основных кладоге-нетических событий в этом семействе, имевших место, по-видимому в плиоцен-плейстоценовое время. Уменьшение объема ледникового щита и освобождение ото льда шельфов после периода максимального оледенения Антарктиды (5-6 млн.лет назад) способствовало колонизации бородатковыми донных биотопов материка в широком диапазоне глубин (от 0-5 м до 1500-1700 м).
Филогения Bathydraconidae. Среди антарктических плосконосое роды Psilodraco и Gymnodraco рассматриваются как сестринские на основании 5 синапоморфий : (1) внутренние ноздри, (2) отсутствие hypurale minimale, (3) клыковидные зубы в обеих челюстях, и др.(рис.10). Подсем. Gymnodraconinae, включающее оба эти рода и
недавно описанный Acanthodraco (не включен в кладограмму из-за отсутстия остеологических данных), морфологически резко обособлено от других батидраконид /29,44,46/. По мнению Хастингса (Hastings, 1993), применившего расчеты экономности для анализа древа семейств подотряда, оно имеет равные шансы рассматриваться . сестринской группой и по отношению к Bathydraconinae + Channichthyidae. Монофилия подсем. Bathydraconinae подтверждается 6 синапоморфиями (признаки 6-11), среди которых умеренное число (менее чем 33) лучей в хвостовом плавнике; смещение коро-нальной кости к центру или к заднему краю сочленовной или полная утеря кости; уменьшение размеров клейтрального шипа. Роды Pri— onodiaco, Bathydraco, Akarotaxis, Racovitzia и Vomerídens, составляющие трибу Bathydraconini, разделяют следующие ароморфии: наличие удлиненной лопасти в передней части спинного плавника и полное озубление 5-ой ceratobranchiale. Монофилия выделенной нами новой трибы Parachaenichthyini /46/, содержащей роды Ger— lachea, Cygnodraco и Parachaenichthys, подтверждается пятью уникальными синапоморфиями: увеличенным числом позвонков, отсутствием восходящих отростков на praemaxillare и vomer, удлиненным этмоидальным отделом неврокраниума, и др. (признаки 14-18). Связи родов внутри подсемейств подобно обсуждены в работах /44, 46/. Аналогичный кладограмме паттерн связей надродовых таксонов выявлен при фенетических оценках сходства родов по набору из 33 остеологических признаков /46/ и всех родов и видов по композиции осевых структур /38, 49/ (рис.11). Вместе с тем, результаты кластерного анализа указывают на высокие темпы дивергенции рода Cygnodraco внутри Parachaenichthyini с одной стороны, и на низкие темпы дивергенции педоморфных родов Prionodraco и Akarotaxis внутри Bathydraconini. Они подтверждают также и мнение ДеВитта (DeWitt, 1985) о резко обособленном положении среди видов Bathydraco наиболее глубоководного В. scotiae. Среди многочисленных параллелизмов, сопровождающих эволюцию различных ветвей батидраконид, можно отметить образование шипа жаберной крышки (признак 38), ограничение подвижности верхних челюстей (признак 40), зарастание межжрадиальных отверстий (признак 50), потеря чещуи на теле (признак 39), появление анальной боковой линии с трубчатыми чешуями (признак 52), слияние hypuralia в скелете хвоствого плавника ( признак 55)(рис.10). Становление и начальные этапы кладогенеза батидраконид произошли в Зап. Антарктике /39/, где в настоящее время представлены все роды семейства, причем 3 из них (Parachaenichthys, Psilodraco и Acanthodraco) являются эндемиками этого района. В сравнение с другим типично донным нототениоидным семейством Artedidraconidae ба-тидракониды имеют более широкий ареал, включающий Кергелен-скую подобласть (Bathydraco antarcticus, B.joannae) и, за пределами
Антарктики, — Патагонско-Фолклендский район (B.joannae) /29/, что, вероятнее всего, объясняется более широкими расселительны-ми возможностями рода Bathydraco — самого глубоководного среди нототениоидных рыб (до 3000 м). Заключительные фазы диверсификации семейства были связаны также с Восточной Антарктидой, где ныне наиболее широко представлено подсем. Bathydraconinae (7 родов и 9 видов), а более примитивное Gymnodraconmae — одним Gymnodraco acuticeps.
Филогения Channichthyidae. Среди белокровных рыб род Channichthys рассматривается как сестринская группа всем остальным родам семейства. Монофилия последних подтверждается положением скапулярного отверстия только в лопатке и слабым окостенением чешуй боковых линий тела (признаки 1 и 2, рис.12). Род Champsocephalus составляет сестринскую группу остальным 9 родам, специализация которых шла по пути удлинения брюшного плавника, ослабления окостенения черепа и укорочения медиальной боковой линии и др. (признаки 3-5). Группа родов Neopagetopsis, Pagetopsis, Pseudochaenichthys, монофилия которой доказывается сходным строением 2-ой infraorbitale (=1-ой постлакримальной кости)(Iwami, 1985) и приобретением веерообразного брюшного плавника (признаки 12 и 13), является сестринской по отношению к группе родов Chaenocephalus, Cryodiaco, Dacodraco, Chionobathys— cus, Chionodraco и Chaenodraco. Последние 6 родов разделяют следующие общие апоморфии: удлинение 2-го луча брюшного плавника и увеличение числа хвостовых позвонков (признаки 7 и 8). Эти роды распадаются на 2 группы: Chionobathyscus — Chionodiaco — Chaenodraco и Chaenocephalus — Cryodraco — Dacodraco, монофилия которых подтверждается особенностями топографии спинных плавников (признаки 16 и 19). Внутри трех монофилетических групп белокровок, содержащих по 3 рода (рис.12), сестринскими рассматриваются нами роды Chionodraco и Chaenodraco (наличие колючек на suboperculum и interoperculum), Chaenocephalus и Cryodraco (резкое удлинение и утончение брюшных плавников), Neopagetopsis и Pagetopsis (увеличение размеров ID). Предположения о близком родстве этих пар родов были высказаны ранее рядом авторов (Regan, 1913, 1914; Norman, 1937; Nybelin, 1951; Miller, 1993). Параллельное развитие свойственно большей половине исследованных автором признаков (см. приложение). Роды Neopagetopsis и Cryodraco, представляющие разные филогенетические линии белокровок, — наиболее специализированные в семействе, на что указывает значительное число выявленных для них апоморфий. Фенограм-ма сходства, учитывающая композицию осевых структур у 18 (из 20) видов белокровок, выявляет в целом сходный с кладограммой паттерн связей родов, за исключением положения наиболее примитивных родов Channichthys и Champsocephalus, группируеммых в
один фенон с родами Neopagetopsis, Pagetopsis и Pseudochaenichthys /47/( рис 13). Несомненно, что в данном случае метод регистрирует сходство родов, основанное на симплезиоморфиях, фиксируя незначительность изменений в осевом скелете у 3-х последних родов в сравнении с предковой для семейства формой. Присутствие на Кергеленском плато эндемичного рода Channichthys, в наибольшей мере сохранившего примитивные черты предка и давшего «букет» морфологически хорошо обособленных видов, говорит о том, что белокровные рыбы появились у индоокеанских берегов Восточной Антарктиды раньше других специализированных групп нототенио-идных, таких как Trematominae, Artedidraconidae и Bathydraconidae. Вместе с тем, основной процесс дифференциации белокровных рыб был связан с Западной Антарктидой, где ныне известны 10 из 11 родов, причем 2 из них эндемичных {Chaenocephalus и Pseudochaenichthys), а наиболее пелагизированный в семействе род Champ— socephalus кроме Зап. Антарктиды имеет также не обособленные до видового ранга популяции на юге Ю.Америки и Кергелене. Наиболее тесные связи западноантарктической фауны белокровок с Восточной Антарктидой, где сейчас обитают виды 7 родов семейства.
6. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ФАУНОГЕНЕЗА.
ПРЕДПОСЫЛКИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА.
Становление нототениоидных как обособленного ствола окунеобразных рыб происходило в умеренно теплых мелководных морях, связывающих Австралию, Антарктиду и Южную Америку, в составе «Уэдделловой» биоты (по:7т5тс151ег, 1976), существовавшее с позднего мела до эоцена включительно. Согласно последним палеонтологическим находкам на острове Симор (Западная Антарктика), в конце эоцена начале олигоцена в этом районе еще существовала богатая теплолюбивая ихтиофауна, представленная несколькими семействами акул и скатов (Odontaspidae) Lamшdae, ЗдиаШае, Pristiophoridae1 Бдиаишёае, Му1оЬаМае), химерами (Chimaeridae) и костистыми рыбами (ОирейогтеБ, ЗНипГогтеэ и РегаГогтев: ЬаЬп-dae, Trichiuridae). К концу эоцена произошло обособление по меньшей мере 4-х семейств МоЫЬешоЙек Рзе1^ар1тМае, Во\чсЬ^ае, Eleginopsidae и МоШШепШае, часть потомков которых в той или иной мере сохранилась до наших дней в умеренных водах Австралии, Тасмании, Новой Зеландии и Южной Америки /39/. Своеобразие набора морфофизиологических и биологических преадапта-ций к происходившим в этом регионе крупным геологическим и климатическим изменениям, во многом, на наш взгляд, определило
дальнейшую эволюционную судьбу этих семейств. В условиях расхождения материковых плит, составлявших ранее Гондвану, и образования между ними глубоководных океанических пространств наличие у бовихтовых и нототениевых бентопелагических форм, а также видов, имеющих стадии пелагических мальков, создавало им большие возможности для расселения и дивергенции, чем конгол-лиевым (Р5еи(Зар11гШс1ае) и робаловым (Е1едтор51с1ае) рыбам. Поэтому, в частности, особенности распространения Во\асШс1ае хорошо маркируют геологические события, связанные с раскрытием южной части Тихого океана, образованием Тасманова моря и отделением Новой Зелендии. Представители же двух последних семейств, будучи обитателями прибрежных и в значительной степени опресненных участков шельфа, оказались лишь в роли пассивных мигрантов, потомки которых сохранились только у берегов южной Австралии и Тасмании (Рзеис1ар11гШ<1ае) и Южной Америки (Е1едшор51с1ае). Конголлиевые рыбы были изолированы, как справедливо предполагали Андерсен( 1984) и Андрияшев (1986), после образования глубоководного пролива между Австралией и Антарктидой (около 39 млн. лет назад), а робаловые — позднее, по-видимому после открытия пролива Дрейка и отделения Южной Георгии от Южной Американской плиты, произошедшего около 20 млн. лет назад.
Среди специализированных семейств подотряда только сем. НаградИепс1ае, скорее всего, обособилось от основного ствола ното-тениоидных до того, как произошло разрушение континентальной перемычки между Западной Антарктидой и Южной Америкой. Подтверждает это современное обитание у берегов Патагонии и Огненной Земли литорального вида НаградИег ЫзрШя — одного из наиболее примитивных представителей антарктических рогаток, имеющего просто устроенный оперкулярный шип и практически лишенного кожного вооружения на верху головы. Три остальных семейства (АЛесШгасотске, ВаШус1гасотс1ае и СЬапшсМЬу1с1ае) сформировались у берегов Западной Антарктиды уже после ее отделения от Южной Америки и открытия пролива Дрейка.
Существенное влияние на биологическую историю Южного океана оказало резкое похолодание климата на рубеже эоцена и олигоцена, которое было вызвано началом формирования Цирку-мантарктического течения, сильно сократившего обмен водами между полярными и более теплыми умеренными широтами, и оледенением Восточной Антарктиды. Прогрессивное похолодание, начавшееся со второй половины олигоцена, продолжалось в миоценовую эпоху, прерываясь лишь небольшими по масштабу потеплениями. Оно несомненно способствовало вытеснению на север или вымиранию теплолюбивой («уэдделловой») ихтиофауны в высоких широтах Антарктики. Слабая конкуренция со стороны других рыб
создавала нототениоидным благоприятные условия для их таксономической и экологической дифференциации. Время олигоценового похолодания можно считать началом становления наиболее мощного — западноантарктического ядра фауны нототениоидных. Вместе с тем, вымиранию, по-видимому, подверглись и некоторые теплолюбивые виды нототениоидных рыб, ранее обитавших у берегов Восточной Антарктиды и юга Западной Антарктиды. Об этом свидетельствуют нахождение ископаемого Proeleginops на о.Симор.
Значительные изменения в распространении Notothenioidei в Южном океане произошли в период максимального оледенения Антарктиды и крупной регрессии океана на рубеже миоцена и плиоцена. Ответом на новые условия, при которых практически весь шельф был покрыт материковыми ледниками, стало формирование глубоководных, криоПелагических и пелагических такЬонов, происходившее параллельно в разных семействах нототениоидных. Прогрессирующая потеря костной ткани наряду с некоторыми другими морфофизиолошческими изменениями, следствием которых было снижение удельного веса тела (накопление жировой ткани в подкожном слое, мышцах, костях или в специальных жировых депо) явились важными морфологическими преадаптаци-ями к освоению нототениоидными пелагических биотопов. Другой важной преадаптацией этой группы рыб к условиям низких температур послужила особенность их обмена веществ, один из продуктов которого — гликопептиды оказался эффективным для понижения температуры замерзания жидкостей тела, т.е. обладал свойствами эффективных антифризов. Итогом отступления шельфовой фауны от берегов Восточной Антарктиды во время катастрофического оледенения было также проникновение ряда донных видов к островам Кергеленского архипелага и формирования здесь небольшого по масштабам очага фауногенеза. В период регрессии моря вдоль Кергеленского подводного хребта на север, по-видимому, проникли виды ряда родов нототений (Lindberichthys, Indonotothenia и Gobionotothen), антарктические рогатки (Harpagifer), белокровные рыбы (Channichthys), а из других донных рыб — скаты (Bathyraja и Raja) и бельдюги (Lycenchelys). Их изоляция от близких форм, сохранившихся в северных рефутиумах Западной Антарктиды, способствовала, видовому, а в некоторых случаях, и родовому обособлению. Сохранение у кергеленских видов большего числа предко-вых черт, чем у близких западноантарктических видов в таких изученных автором родах, как Lindbergichthys (пары видов L.mi— zops — L.nudifrons) и Gobionotothen (пары видов G.acuta — G. ап— gustifrons и G.barsukovi — G.gibberifions), свидетельствует именно о проникновении их от материка, а не с запада от островов дуги Скотия, как это предполагалось ранее. В плио-плейстоцене после разрушения единого ледникового щита Антарктиды и периодичес-
кой деградации Западноантарктического щита сформировалась высокоширотная циркумантарктическая биота, тесно связанная своими корнями с фауной моря Скотия. В этот период последняя имела также взаимные обмены с Южной Америкой, результатом которых было проникновение в Патагонско-Фолклендский район представителей различных семейств подотряда (D.eleginoides, Lsquamifrons, L.nudifions, Ch.esox, Ch.gurmari, B.joannae) и, наоборот, к берегам Ю.Георгии — P.guntheri. Имела место также односторонняя (по направлению Южного кругового течения) иммиграция западноан-тарктических видов к островам индоокеанского сектора Антарктики. К числу таких мигрантов в фауне Кергеленской подобласти относятся D.eleginoides, N.coriiceps, N.rossii, N.tchizh, L. squamifrons, G.marionensis, B.joannae и Champsocephalus gunnari. Об их недавнем вселении говорит то, что несмотря на широкий спектр образа жизни у этих рыб, таксономически все они либо слабо обособлены, либо практически не отличимы от западноантарктических популяций /24,33,39/. Некоторые из этих видов (N.tchizh и G.marionensis) достигли к настоящему времени только западных островов подобласти (о-ва Принс-Эдуард, Крозе).
Во многом сходные идеи о историческом становлении и развитии нототениоидных рыб содержатся в недавно опубликованных работах Истмана (Eastman, 1995) и Кларка (Clark, 1996).
Среди важных предпосылок биологического успеха нототениоидных рыб, результатом которой явились масштабная экологическая экспансия и беспрецендентное среди рыб доминирование одного монофилетического таксона ранга подотряда на огромной акватории Мирового океана следует выделить, на мой взгляд, их изначальную гетерогенность, достигнутую еще до эпохи «холодной» биосферы и высокий уровень морфофизиологической пластичности. Филогенетический анализ подотряда показал /39/ , что нототе-ниоидные рыбы являются пахифилетическим таксоном, т.е. группой с «толстым основанием»(выражение Красилова, 1977), составленным из морфологически резко обособленных примитивных форм. Последние резко дифференциированы также биологически, обладая, пожалуй, наиболее широким набором экотипов в подотряде. Что же касается высокого уровня морфофизиологической пластичности нототениоидных, то он, вероятнее всего, является наследием крайне неустойчивой «перкоидной» конституции, давшей наивысшие среди рыб (как и позвоночных в целом) темпы кладогенеза. Вследствие решительного преобладания регрессивных процессов в ходе эволюции нототениоидных нет оснований говорить о каком-либо повышении уровня их морфофизиологической организации по сравнению с примитивным («перкоидным») типом строения. Вместе с тем необходимо подчеркнуть, что известные ныне важнейшие преадаптации нототениоидных к жизни в Антарктике представ-
ляют собой результаты именно редукционных изменений в тех или иных органах, а не итоги создания каких-либо новых специальных структур в ответ на конкретные изменения окружающей среды. Этот феномен хорошо известен в биологии и точно отражен в общем тезисе А.Н. Северцова: морфологический регресс является условием биологического прогресса (Северцов, 1945:246).
7. ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
1. Установлено, что современная мировая фауна подотряда No-tothenioidei включает 138 видов, 48 родов и 8 семейств. В качестве новых для науки описано 1 подсемейство, 1 триба, 9 родов, 11 видов и 1 подвид из семейств Nototheniidae, Artedidraconidae, Bathydraco-nidae и Channichthyidae.
Среди других групп антарктических рыб обосновано выделение нового семейства рыб (Bathylutichthyidae;Scorpaeniformes); описан ряд новых таксонов видового и родового ранга из семейств Cetomi-midae из китовидкообразных, Melanocetidae и Caulophrynidae из удилыцикообразных рыб.
2. Идентифицирован и реконструирован первый ископаемый представитель нототениоидных (как и всей современной фауны костистых рыб Антарктики) на основе переисследования ископаемых остатков из эоценовых отложений в Западной Антарктике и детального сравнения краниальной анатомии Gadiformes и Notothe-nioidei.
3. Подробно изучена морфология нототениоидных рыб. Обнаружены новые органы и структуры, установлен ряд новых гомологии. Выявлены основные тенденции в эволюции важных для систематики группы органов и их систем, прослежены конкретные этапы (стадии) изменений и направления (полярность) морфоклин. Дан анализ применения ряда общих эволюционно-морфологических правил для объяснения структурных преобразований у Notothenio-[dei.
4. Проведен анализ общего сходства большинства родов и видов Notothenioidei с помощью различных методов нумерический систематики, позволяющих оценить дивергентную (анагенетическую) компоненту филогенеза. Разработан оригинальный метод оценки :ходства, основанный на взаимной топографии метамерных орга-юв (непарных плавников и позвоночника) вдоль главной оси тела. 7оказана эффективность использования методов кластерного анализа для изучения популяционных связей у широко распространениях видов, как и в решении частных таксономических задач.
5. Методами филогенетической систематики дана оценка кладо-генетического сходства и последовательности ветвления высших (надвидовых) таксонов подотряда и разработаны оригинальные схемы родственных связей семейств в подотряде и связей родов в семействах Мо1оШепкяс1еь Доказана монофилия подавляющего большинства высших таксонов подотряда.
6. Предложена новая классификация Ыо1ои1ешо1с1е1 Обоснован семейственный ранг для конголиевых (Рзеис1арЬгШс1ае) и робаловых (Е1едтор51с1ае) рыб; впервые предложена или уточнена таксономическая структура других семейств, подсемейств и крупных родов подотряда. Установлены новые синонимы, восстановлен статус ряда видов и подвидов.
7. На основе анализа современного распространения нототенио-идных рыб, а также палеогеографических, палеоклиматических и ряда иных косвенных данных разработан эволюционный сценарий, в котором выделены узловые моменты в истории развития и расселения группы в кайнозое. Среди возможных предпосылок биологического прогресса нототеноидных, занимающих ныне доминирующее место в ихтиофауне Антарктики, впервые отмечены изначальная морфобиологическая и таксономическая гетерогенность группы (пахифилия), высокие темпы кладогенеза и неоднократно реализованный в эволюции подотряда педоморфный путь развития.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ
1. Балушкин А.В. 1974. Процесс олигомеризации гипуральных элементов скелета хвостового плавника рыб на примере отряда Nototheniiformes //Отчет.научн. сессия по итогам работ 1973 г. ЗИН АН СССР. Л. С.4-5.
2. Балушкин А.В. 1976. Обзор видов группы «larseni» рода Notothenia Rich. // Вопр.ихтиологии. Т. 16. Вып.1. С.3-15.
3. Балушкин А.В. 1976. Обзор группы видов «tessellata» рода Notothenia с описанием нового подвида N.canina occidentalis // Зоогеография и систематика рыб. Изд.3оол. ин-та АН СССР. Л. С.113-117.
4. Балушкин А.В. 1976. Краткая ревизия нототений (Notothenia Richardson и близкие роды) сем. Nototheniidae // Зоогеография и систематика рыб. Изд.Зоол. ин-та АН СССР. Л. С. 118-134.
5. Балушкин А.В. 1978. О некоторых закономерностях развития сейсмосенсорной системы и чешуйного покрова в онто- и филогенезе нототений (Nototheniidae, Pisces) //Морфология, систематика и эволюция животных. Изд. Зоол. ин-та АН СССР. Л. С.45-46.
6. Балушкин A.B. 1979. Lindbergichthys (Nototheniidae) — новое родовое название мя Lindbergia Balushkin 1976 non Riedel, 1959// Вопр.ихтиологии. Т.19. Вып.5. С.144-145.
7. Балушкин A.B., Воскобойникова О.С. 1979. Об особенностях висцерального скелета нототениевых рыб //Биология моря. N 5. С. 70-77.
8. Balushkin A.V. 1979. Mechanisms of the topographic shift of the first dorsal fin in the phylogenesis of nototheniids //Third European Ichthyol. Congress, Warszawa. P.8-9.
9. Балушкин A.B., Федоров B.B. 1981. О нахождении глубоководных удильщиков (Melanocetus rossi sp.n. и Oneirodes notius) в море Росса, Антарктика //Биология моря. N 2. С.79-81.
10. Балушкин A.B. 1982. Классификация трематомовых рыб Антарктики //Биология шельфовых зон Мирового океана. Владивосток. Т.2. С. 9-10.
11. Балушкин A.B., Пермитин Ю.Е. 1982. О нахождении представителя рода Patagonotothen (Nototheniidae) у скал Шаг близ о-ва Южная Георгия, Антарктика //Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып.4. С.543-547.
12. Федоров В.В., Балушкин A.B. 1983. Первое нахождение в водах Антарктики представителя семейства Cetomimidae — Gyrino— mimiis notius sp.n. (Osteichthyes, Cetomimiformes) // Зоол.ж. T.62. Вып. 5. C.737-747.
13. Балушкин A.B. 1984. Морфологические основы систематики и филогении нототениевых рыб. Изд. Зоол. ин-та АН СССР. Л. 141 с.
14. Балушкин A.B., Федоров В.В. 1985. Caulophryne pietschi sp.n. — новый вид мохнатых удильщиков (сем. Caulophrynidae) из нотальных вод юго-западной части Тихого океана //Вопр. ихтиологии. Т.25. Вып.6. С. 1035-1037.
15. Балушкин A.B. 1986. Морфологическая характеристика зеленой нототении Gobionotothen gibberifrons (Lonnberg,1905) из различных районов Западной Антарктики //Морфология и распространение рыб Южного океана / Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 153. С.72-75.
16. Балушкин A.B. 1986. О нахождении чешуеглазки Кемпа Lepidonotothen kempi (Norman) (сем. Nototheniidae) у острова Буве (Антарктика) //Морфология и распространение рыб Южного океана / Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 153. С.76-79.
17. Федоров В.В., Балушкин A.B., Трунов И.А. 1987. Новый вид Gyiinomimus andriashevi sp.n. (Osteichthyes: Cetomimidae) из моря Лазарева (Антарктика)//Вопр.ихтиологии.Т.27.Вып.1. С.12-18.
18. Балушкин A.B. 1987. О циркумконтинентальном распространении большеусой бородатки Pogonophryne macropogon Eakin (Arte-didraconidae) в Антарктике//Фауна, морфология и экология рыб/ Тр.Зоол.ин-та АН СССР. Т.162. С.141-144.
19. Воскобойникова О.С., Балушкин А.В. 1987. О таксономическом статусе Gobionotothen angustifrons sandwichensis (Nybe-lin,1947)// Фауна, морфология и экология рыб/Тр.Зоол. ин-та АН СССР. Т.162. С.100-107.
20. Балушкин А.В., Тараканов Е.А. 1987. О таксономическом статусе Pseudotrematomus centronotus (Regan, 1913) (Trematominae, Nototheniidae)// Вопр.ихтиологии. T.27. Вып.З. C.355-361.
21. Тараканов E.A., Балушкин А.В. 1987. Систематика глубоководных удильщиков рода Ceratias // Биология моря. N 5. С.32-39.
22. Балушкин А.В. 1988. Новый вид жабовидной бородатки Pogonophryne curtilemma sp.n. (Artedidraconidae)// Вопр.ихтиологии. T.28. Вып.2. С.319-322.
23. Балушкин А.В. 1988. Объем подсемейства Pleuragramminae (сем. Nototheniidae) и родственные связи его родов // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана. М.: ВНИРО. С. 6-7.
24. Водолазова Е.В., Балушкин А.В. 1988. Морфологическая характеристика патагонского клыкача Dissostichus eleginoides (сем. Nototheniidae) из различных районов Субантарктики и Антарктики // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана. М.: ВНИРО. С.8-10.
25. Воскобойникова О.С., Балушкин А.В. 1988. О нахождении пяти боковых линий у антарктической рыбы Psilodraco bieviceps //Биология моря. N 6. С.47-52.
26. Balushkin A.V. 1988. Suborder Notothenioidei //A working list of fishes the world (D.E.McAllister ed.) . National Mus. Canada. Ottawa. P. 1118-1126 (в сокращении: Amer.Zool. 1991. V.31. P.96-97).
27. Балушкин A.B., Федоров B.B., Пэкстон Дж.Р. 1989. Notocetic— hthys trunovi gen.et sp.n. (Cetomimidae) из моря Лазарева, Антарктика // Вопр.ихтиологии. Т.29. Вып.1. С. 155-157.
28. Балушкин А.В. 1989. Gvozdarus svetovidovi gen.et sp.n. (Pisces, Nototheniidae) из моря Росса, Антарктика // Зоол.ж. Т.68. N 1. С.83-88.
29. Андрияшев А.П., Балушкин А.В., Воскобойникова О.С. 1989. Морфологическое обоснование подсемейства плугаревых рыб (Gymnodraconinae, Bathydraconidae)// Вопр.ихтиологии. Т.29. Вып.4. С.515-523.
30. Balushkin A.V. 1989. Morphological bases of the systematics and phylogeny of the nototheniid fishes. Oxonian Press Pvt. Ltd. New Delhi-Calcutta. 153 pp.
31. Balushkin A.V. 1989. Morphological bases of the systematics and phylogeny of the nototheniid fishes. Division of Polar Program , US Nat. Sci. Foundation. Springfild, V.A. 153 pp.
32. Балушкин A.B., Воскобойникова О.С. 1990. Новое семейство коттоидных рыб Bathylutichthyidae fam.n. (Cottoidei, Scorpaenifor-
mes) для глубоководной рыбы Bathylutichthys taranetzi gen.et sp.n. от острова Южная Георгия (Антарктика) // Вопр. ихтиологии. Т.ЗО. Вып.2. С.185-191.
33. Балушкин А.В., Козьмина А.В. 1990. Фенетическое сходство чешуеглазых нототенией рода Lepidonotothen (Nototheniidae) // Тр. 3-го Всесоюз.совещ. «Сырьевые ресурсы Южного океана и проблемы их рационального использования». Керчь. С. 13-14.
34. Балушкин А.В. 1990. Обзор синих нототений рода Paranotot— henia Balushkin (сем. Nototheniidae) с описанием нового вида // Вопр.ихтиологии. Т.ЗО. Вып.5. С.752-763.
35. Balushkin A.V. 1990. Morphological bases of the systematics and phytogeny of the nototheniid fishes. A.A.Balkema Press. Rotterdam. 153 pp.
36. Балушкин A.B. 1991. Число позвонков у трематомовых рыб (Trematominae, Nototheniidae, Pisces) и правило плеомеризма//Инф. Бюлл. Сов. Антаркт. Эксп. Т. 116. С.75-85.
37. Балушкин А.В. 1991. Обзор зеленых нототений рода Gobio— notothen Balushkin (сем.Nototheniidae) Антарктики и Субантаркти-ки//Вопр.ихтиологии. Т.31. Вып.5. С.531-542.
38. Балушкин А.В., Лобанов А.Л. 1991. Топография непарных плавников и сходство плосконосовых рыб семейства Bathydraconi-dae (Notothenioidei, Perciformes)// Вопр.ихтиологии. Т.31. Вып.6. С.1007-1010.
39. Балушкин А.В. 1992. Классификация, родственные связи и происхождение семейств нототениоидных рыб подотряда Notothenioidei //Вопр.ихтиологии. Т.32. Вып.2. С.3-19.
40. Balushkin A.V. 1993. Patagonotothen thompsoni sp.n., a new Patagonian notothen from the Strait of Magellan, South America (Oste-ichthyes, Perciformes, Nototheniidae). //Arch. FischWiss. V. 42. N3. P.223-229.
41. Balushkin A.V., Stehmann M. 1993. Results of the research cruises of FRV 'Walther Herwig' to South America. LXXII. Patagonotothen kreffti sp.nov., a new Patagonian notothen from the Burdwood Bank (Osteichthyes, perciformes, Nototheniidae)// Arch.FischWiss. V.42. N3. P.211-221.
42. Stehmann M., Balushkin A.V. 1993. Results of the research cruises of FRV 'Walther Herwig' to South America. LXXI. A first record of the Antarctic fish Lindbergichthys nudifrons (Lonnberg, 1905) from the Beagle Canal, Tierra del Fuego (Osteichthyes, Perciformes, Nototheniidae)// Arch. FischWiss. V.42. N3. P.203-210.
43. Скура K.E., Балушкин A.B. 1993. О нахождении кольчатого нотолеписа Notolepis annulata Post (ceM.Paralepididae) в море Бел-линсгаузена(Антарктика)//Вопр.ихтиологии. Т.ЗЗ. Вып.5. С.713-714.
44. Balushkin A.V. 1994. Relationships of the genera of the family Bathydraconidae (Notothenioidei) //The Ocean and the Poles / Euro-
pean Conference on Grand Challenges in Ocean and Polar Sciences, Bremen, p.59.
45. Балушкин A.B. 1994. Ископаемая нототениоидная, а не трес-кообразная рыба Proeleginops grandeastmanomm gen. et sp. nov. (Perciformes, Notothenioidei, Eleginopsidae) из позднего эоцена острова Симор (Антарктика)// Вопр. ихтиологии. Т.34. Вып.З. С.298-307.
46. Балушкин А.В., Воскобойникова О.С. 1995. Система и филогения антарктических плосконосовых рыб сем. Bathydraconidae (Notothenioidei, Perciformes)//Вопросы ихтиологии. Т.35. Вып. 2. С.147-155.
47. Балушкин А.В. 1996. Сходство белокровных рыб сем. Chan-nichthyidae (Notothenioidei, Perciformes) с замечаниями о видовом составе семейства и описанием нового вида от островов Кергелен // Вопр.ихтиологии. Т.36. N 1. С.5-14.
48. Balushkin A.V. 1996. Unusual dermal organs in the suborder Notothenioidei (Perciformes) //Antarctic Fish: Ecology, lifestyle and adaptive evolution — Comparation with Arctic fish / ESF 3d Workshop «Fishes of the Antarctic ocean», Saint Remyles Chevreuse, France, 12-14 Sept., P.29.
49. Skora K.E., Balushkin A.V. 1996. Overall similarities of dracon-fishes of the family Bathydraconidae based on data of the composition of axial metameric structures //Antarctic Fish: Ecology, lifestyle and adaptive evolution — Comparation with Arctic fish / ESF 3d Workshop «Fishes of the Antarctic ocean», Saint Remy les Chevreuse, France, 12-14 Sept., P.43.
50. Балушкин A.B. 1996. Строение и эволюция туловищных боковых линий нототениоидных рыб (Notothenioidei, Perciformes)// Вопр. ихтиологии. Т.36. N 4. С.437-447.
51. Балушкин А.В., Н.Р.Мерретт. 1996. Переисследование типовых экземпляров Notothenia ramsayi Regan, 1913 (Nototheniidae; Perciformes) и разделение их на два вида: Patagonotothen ramsayi (Regan, 1913) и P.kreffti Balushkin et Stehmann, 1993 // Вопр. ихтиологии. T.36. N.4. С.543-545.
ПРИЛОЖЕНИЕ 1. КЛАДОГРАММЫ И ФЕНОГРАММЫ ТАКСОНОВ НОТОТЕНИОИДНЫХ РЫБ.
32-33
Channichthyidae
18-19(34)
ВаЛубгасотёае
30-31
14-16(26)
29
Artedidraconidae
/8,23/17
12-13
Haгpagiferidae
27-28(34)
Ио1:оШепМае-
(26)-
4-11
24-25
1-3
E]eginopsidae
21-23
Bovichtidae-
20
Pseudaphritidae-
Рис. 1. Кладограмма связей семейств ИсЛоШепклйе! Здесь и далее на кладограммах реверсии отмечены в квадратных скобках, параллелизмы — в круглых, полиморфное состояние признака — звездочкой.
15-19 (20-22) Cottoperca-
8-14 (23)
Bovichtus-
5-7 (20-23)
"Psepseudaphritis--
Рис. 2. Кладограмма связей родов Bovichtidae.
Pseud.urvil-
"Pseps"sp.n.-
Cotto.trigl-
Bovic.varie---
Bovic.angus-
Bovic.diaca-
Bovic.chile-
Bovic.sp.-
Bovic.oculu-
Bovic.psych-
0.0___________5.0________10.0
Евклидово расстояние
Рис. 3. Дендрограмма различий родов и видов сем. Bovichtidae и Pseudaphrithidae (AVERAGE LINKAGE METHOD).
Здесь и ниже на дендрограммах латинские названия даны в сокращении.
Pleuragramma-
13-20,(28,31-33)
Aethotaxis-
26-27, (30)
8-12
Grozdarus-
24-25, (28-33)
Dissostichus -
21-23,(28-29)
1-2
Рис. 4. Кладограмма связей родов Pleuragramminae.
Pleur.antar-
Aetho.mitop-Gvozd.sveto. Disso.elegi—
Disso.mawso-Bovic.angus—
Bovic.chile-o.ooo
Pleuragramminae (Nototheniidae)
Bovichtidae
5.000
Евклидово расстояние
Рис. 5. Дендрограмма сходства видов подсем.Pleuragramminae и 2-х видов сем. Bovichtidae (WARD MINIMUM VARIANCE METHOD).
Ьер1с1опо1о1еп-
39 (48,51)
N сйоШеторэ-т
37-38 (49-50)
21-24 (47)
СоЫопсйоШеп-
33-36 (45,51)
1лпс1Ьегд1с11Шуз
31-32 (49-51)
19-20 (42)
Ра1адопо1оШеп
8-9 (40-41,47)*
4-7 (43-44,46)
1пс1опо1:оШета-
18 (43-44,46,51)
Рагапок)Шеша-
27-30 (46,48)
Г^кйоШеша-
25-26 (46-,51)
12-17 (45)
2-3 (40-42)
Рис. 6. Кладограмма связей родов Ыо1оШепипае.
РБеис^гетаинпиа
4(18),(19-23)'
ТгетаЮтиз-
9-11 (21)
РадоШеша-
СгуоШеша-
14-17 (23)
12-13 (22)
5-8(18-20)
1-2
Рис. 7. Кладограмма связей родов Тгета1оттае.
'одопорЬгупе-
12-13
&иос1гасо-
(17, 19-20)
9-11 (18)
>о11слс1гасо-
14-16 (17-21)
Лес11с1гасо-
(19-21)*
8(17)
1-7
Рис. 8. Кладограмма связей родов Aгtedidraconidae.
Dollo.longe-
Aited.orian-
Arte d. mirus-
Arted.shack-
Arted.loenn-
Arted.scott-
Pogon.barsu-
Pogon.permi—
Pogon.phyll---
Pogon.doIiG-
Pogon. macro—
Pogon.lance-
Pogon.mente-
Pogon.ventr-
Histi.velif---
Pogon .marmo—
Pogon. curti-
Pogon.scott-
0.0___________________________________10.0
Евклидово расстояние
Рис. 9. Дендрограмма сходства 18 видов ceM.Artedidraconidae (WARD MINIMUM VARIANCE METHOD).
РагасЬаешсЪШуБ-
36(45,53)
Судпобгасо-
Сег1асЬеа-
Уоте]^еп5-
КасоуНна-
Акаго1ах1з -
Ва1Ьуёгасо-
Ргюш^гасо-
35(58)
22-23(39,50)
34(46,47,52,53,56-58)
14-18(37,40,44,48,49,55)
33(47,55,57)
32(49,52,54)
(43-45)
31(50,51)
30(54)
(41-42)
19-21(40)
28-29(38,42,51)
12-13
6-11
Сутпс^гасо-
Рз1к^гасо-
27(40,43,48,51)
24-26(41,50,52,56,57)
1-5(37-39,46,47,55)
Рис. 10. Кладограмма связей родов Bathydraconidae.
Gymno.acuti-
Acant.dewit— Psilo.brevi—
Vomer.infus
Akaro.nudic-Racov.glasi—
Bathy.macro-Prion.evans—•
Bathy.antar — Bathy.joann-Bathy.marri-Bathy.scoti—
Parac.charc-
Parac.georg-Gerla.austr—
Cygno.mawso-0.0
Gymnodraconinae
Bathvdraconini
Parachaenichthyini
Bathydraconinae
Bathydraconidae
5.0
Евклидово расстояние
Рис. 11. Дендрограмма сходства видов сем. Bathydraconidae (COMPLETE LINKAGE METHOD)
СЬаепосер1га1из -
Сгуоскасо-Басос1гасо ■
(20,21,25,30,31',32)
22(23)
(15,20,25,32)
16(17,18)
СЫопоЬаШуэсиз-
(23,25,28,29,31)
СЫопоскасо-
(25,30,31,33)'
СЬаепоёгасо-
(23,25)
26(27)
19(20-21)
7-8(9-11)
РэеиёосЬаешсЬШуз
Радекфз^э-
(20,28-30,33)
(27,30')
Меораде1орз15-
(11,20,21,23,28,29)
24(18,251
12-13(14,15)
3-5(6)
СЬашрвосер11а1из -
(10-11,14,25,28,31)
1-2
СЬапшсЬШуз -
(6,9,10,17,18', 27)
Рис. 12. Кладограмма связей родов СЬаптсМЬу1с1ае.
Pagetops.mpt— Pagetops.mac—
Pseudoch.geo— _
Channich.rhi- -
Channich.vel- - -
Channich.iior-
- •.Neopaget.ion-
.. --.Champso.esox-
- Champso;gunn-
- Chaenodr.wil---
Chionod.myer-
Chionod.rast- -
Chionod.kath-
Chionob.dewi- -
Dacodrac.hun-
Chaenoc.acer-
Cryodra.anta-
Cryodra.atki-
0.0_____________.-3.0
Евклидово расстояние
Рис. 13. Дендрограмма сходства видов ceM.Channichthyidae (COMPLETE LINKAGE METHOD)
ПРИЛОЖЕНИЕ 2.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ИХ ПОЛЯРНОСТЬ У НОТОТЕНИОИДНЫХ РЫБ.
Првзпакн Notothenioidei (здесь и далее апоморфное состояние признака предшествует плезиоморфному): 1. Predorsale отсутствует — predorsale присутствует; 2. Нет зубов па ectopterygoideum — есть зубы на ectopterygoideum; 3. Колючих лучей в анальном плавнике нет или их не более одного — 2-3 колючки в анальном плавнике;
4. Жаберные перепопки срощены между собой — жаберные перепонки свободные;
5. Верхняя radiale граничит со scapula и coracoideum — верхняя radiale граничит только со scapula;. 6. Нет зубов на vomer — есть зубы на vomer; 7. Нет зубов на palatinum —- есть зубы па palatinum; 8. Позвонков обычпо более 42 — позвонков обычно менее 42; 9. Задние плевральные ребра блуждающие, не сочлененные с позвонками — задпие плевральные ребра сочленяются с позвонками; 10. 1 позвонок впереди уростиля со свободной гемальной дугой — 2 позвонка впереди уростиля со свободной гемальной дугой; 11. Две и более (до 5) боковых линии на теле — одна боковая линия на теле; 12. Postcleithrum отсутствует; — postcleithrum присутствует; 13. Невральный отросток предуростилярного позвонка длинный, почти равной длины с предшестукшцгм — невральный отросток предуростилярного позвонка хороткнй; 14. .Связка J30AeAOTa(Baudelot.ligameDluni) прикрепляется к первому поз.;. .^вовку >—-связка- Боделоталрихредляется:: к„каБЮСырНа^.' ,15. Piootica -разделены —
-/proa-tica, /-оч-лепендыег образуя ¿ крышу задпсго.. мнодома;. 16.* Basibranchiale 2 не :. .-vokbcto п еваетbasihranchialé"2"OKocTeiienLUee; 1?„ Задний край жаберных перепо-: ^í-hqk: широко .прирастает .к-нстмусу^ жаберные.перепонки, формируют складку ' 110пирггк--истмуса;1В.г Бот-слабо выдвижной илл-пекыдвпжпой— рот выдвижной; : .. 19. Сочленение между epi-HCeratohyale.I-o6pa3Hoe — сочленение между epihyale и
•__ceiatohyale L-образной форм!*. 20.- Передние колючки А-обособлены в отдельный
плавника- дереднив колючки-анально го. нлавника не ..обособлены в отдельный ила в пик; 21. Периая опора ГО-впереди второго позвонка — первая опора (interneu-rale) колючего спинного плавника позади 2-го позвонка; 22. Есть канальцы 2-го и 3-го . порядков в.головных.каналах — дет ветвления кожных канальцев сейсмосенсорной системы головы; 23. Нижние лучи грудного плаввика резко утолщены и обособлены дистальпо — нет сильно утолщенных и обособленных дистально нижних лучей в грудном плавнике; 24. Продольный гребень maxiilare в виде мощной лопасти — гребень кости не образует мощную лопасть; 25. Задний край maxiilare накрыт сверху lacrímale — задний край верхней челюсти свободный, не накрыт сверху слезной костью; 26. Basisphenoideum отсутствует — basisphenoideum присутствует, 27. Parhy-purale срастается с нижней гинуральвой-пластинкой— parhypurale не срастается с нижней пшуральной пластинкой; 2в. -Табулярные кости срощены с parietalia — табулярные кости сунратемноральной. комиссуры (tabularía extrascapulare) свободные, не слиты с черепом; 29. Есть подбородочный усик — нет подбородочного усика; 30. Ethmoidale laterale в виде 2-х окостенений (переднего и заднего) — ethmoidale laterale в виде единого окостенения; 31. Колючий спинной плавник отсутствует — колючий спинной плавник' присутствует..32. 2 pharyngobranchialia — 3 pharyngobranchialia. 33. Гемоглобин отсутствует — гемоглобин присутствует; 34. Uroneuralia слиты с уросгилярным.центром или совсем отсутствуют — uroneuralia свободны от уростнлярного центра.
Признаки Bovlchtidae: 1. Есть кожные мочки на верху головы — кожных мочек нет; 2. Есть парные кожные выросты ("glandulae hypoglossus") на дне ротовой полости — нет glandulae hypoglossus; 3. Неврокраниум высокий, не уплощен дорсо-вентрально — неврокраниум уплощен дорсовентрально; 4. Тазовые кости широкие — кости узкие; 5. Хвостовой плавник округлый — плавник выечатый или усеченный; 6. Лучи грудного плавника неветвистые — лучи Р ветвистые; 7. Глаза направлены вверх — глаза направлены в стороны. 8. Есть мандибулярная коммиссу-ра между СРМ каждой стороны — нет мандибулярной коммиссуры; 9. Тело голое — тело покрыто чешуей; 10. Glandulae hypoglossus массивные —glandulae hypoglossus
рудиментарны; II. Межрадиальное отверстие frl-2 отсутствует- есть frl-2; 12. Пре-коракоидное отверстие небольшое — отверстие крупное; 13. 2 внешних мягких луча брюшного плавника удлинены — наиболее длинные средние лучи плавника; 14. Пос-ткоракоидное отверстие резко уменьшено или вообще отсутствует — отверстие большое; 15. Есть кожные мочки на глазах — нет мочек; 16. Скапулярное отверстие отверстие только в лопатке — отверстие между scapula и coracoideum; 17. Есть кожные отростки на чешуях боков тела — нет таких чешуй; 18. Ectopterygoideuin сочленен с metapterygoideum — нет сочленения этих костей; 19. Слияние гипуралий (HI -f Н2 и НЗ + Н4) — кости разделены; 20. Межрадиальное отверстие ír2-3 в radiale 3 — отверстие fr2-3 между radiale 2 (слитой со scapula) и radiale 3; 21. Лучи IID неветвистые или ветвистые только в задней части — все лучи второго спинного ветвистые; 22. Коракоидное отверстие есть — нет коракоидного отверстия; 23. Задние лучи анального плавник а увеличены — задние лучи А не увеличены; 24. Есть оперкулярная колючка — нет оперкулярной колючки.
Признаки Pleuragrammtnae: 1. Плевральные ребра начинаются с 4-го или 5-го позвонков — ребра с 3-го позвонка; 2. Basisphenoideum редуцирован или полностью отсутствует — кость имеется, без признаков редукции; 3. Разрывы в сейсмосенсор-ных каналах СЮ, CST и СС — каналы СЮ, CST и СС без разрывов; 4. Лопаточное отверстие в scapula — лопаточное отверстие между scapula и coracoideum; 5. Нет чешуй ва верху головы — есть чешуи на верху головы; 6. Перитопеум черный — перитонеум более светлый; 7. Проксимальные птеришофоры сшшных и анального "плавников, и'остистые-отростки позвонков-пересекаются-незначительно —ряды
- ; - " птерцтос}юровглубока входят между остистыми отростками позвонков; 8. Туловищ-
-пая-мускулатура: -заходит -яа- голову =(=супратемпоральная коммиссура смещена Вперед>^:нет.такогозахожденпя-(С5Т не смещена-вперед); Ä-2 или I межрадиаль--* ное: отверстие.— 4^ межрадиальных .отверстия; 10.-Поры головных каналов резко
- - : ;увелипены-^лгары-обычных-размеров; И-"Жаберныхтычинок в наружном ряду 1-й • * " дути'25-и" более ■— "менее 25-жаберных тычинок; 12. Туловищная чешуя легко
i « -опадающая—-чешуя-тлубоко сидящая в-коже;-13. Нет. 2-х. подглазничных костей - (plcrl- и plcr2) -г- есть р1сг!.и plci2; 14.--НетЛх сепсов CSO (S04 и S05) — есть S04 и S05; 15. Нет первого сенса CT — есть сенс канала (Т1); 16. Нет верхнего сенса СРМ — есть РМ9; 17. 3 боковые линии — 2 боковые линии; 18. Слияние гипуралий (HI "+~Н2 и НЗ+Н4 + Н5) в скелете С — гипуралии Н1-Н5 свободные; 19. Эпахсиаль-ная гипуральная пластинка сливается с уростилем — нет срастания этих костей; 20. Полость тела продолжена назад за начало А —-нет такого удлинения; 21. Наличие мощных, собранных в гроздь хлыкоп у симфизиса челюстей — крупные зубы (если имеются) не образуют троздевидныхобразований; 22. Удлиненные кожные канальцы в головных сейсмосенсорных каналах — канальцы не удлинены, поры расположены вблизи каналов; 23. 14 ветвистых лучен С — 12(редко.13)ветвистых лучей С; 24. Брюшные плавники короткие, не доходят назад до вертикали оснований лучей грудного плавника — лучи V нормальных размеров; 25. Верхняя губа прирастает к рылу — верхняя губа отделена от рыла кожной складкой; 26. Первый спинной и брюшной плавники резко удлинены — нет резкого удлинения лучей ID и V; 27. ULL имеет изгиб вверх над грудным плавником — нет изгиба ULL; 28. Увеличенные зубы во .внутренних рядах у симфизиса верхних челюстей—- зубы внутренних рядов не увеличены; 29. Мелкая чешуя (более 100 в продольном ряду) — чешуя более крупная;
30. Разрыв СРМ на мандибуляриую и преоперкулярпую ветви — нет разрыва СРМ;
31. Крупные зубы в средней части dentale— нет увеличения зубов в средней части кости; 32. Разрыв корональной комиссуры — нет разрыва СС; 33. Утеря медиальных сенсов CST — есть tabularía supraoccipitale.
Признаки Nototheniinae: 1. Mesopterygoideum налегает изнутри на quadra-tum — mesopterygoideum не налегает изнутри на quadratum; 2. Продольный гребень maxillare отсутствует — гребень кости хорошо развит; 3. Уменьшение числа зубов на praemaxillare (менее 40) — зубов обычно более 40; 4. Крыловидные края черепа укорочены, меньше длины орбитальной части — длина крыловидных краев больше длины орбитальной части черепа; 5. Нет шовных сочленений между prooticum, pteroticum и intercalare — есть шовные сочленения между этими костями; 6. Боковые края parasphenoideum под мозговой коробкой прямые — боковые края кости изо-
гпуты вверх, выходят па боковую стенку черепа; 7. Operculum трапецевидной формы, угол между передним и верхним краями более 60° — operculum треугольной формы, угол между передним и верхним краями менее 60°; 8. 2 сегмента ( = cenca) в посткорональпом участке CSO — 1 сегмент в этом участке; 9. Дезинтеграция СЮ и (или) CST (4 — 5 postlacrimalia, 5-8 пор в CST — 3 postlacrimalia и 3 поры в CST;
10. Межглазничное пространство узкое, frontalia с выемками в районе глазницы — межглазшгшое пространство широкое, írontalia равномерно суживаются кпереди;
11. Sphenotica удлинены в стороны — кости удлинены вдоль черепа; 12. Мезетмоид широкий (более его длины яа верхней поверхности черепа) — мезетмоид удлинен вдоль продольной оси черепа; 13. Медиальные края frontalia пе сходятся спереди, оставляя хрящевой участок позади мезетмояда — нет хрящевого участка; 14. Paras-phenoideum широкий (менее 12 раз в длине неврокраниума) — кость более узкая; 15. 1-й каналец в lacrímale удлинен, открываясь на нижнем крае кости — каналец короткий, открывается на переднем крае кости; 16. Верхняя postlacrimale сложная, с 1-2 дополнительными порами — кость простая, без дополнительных пор; 17. Есть кожные папиллы на голове — нет папилл на голове; 18. Пурпурная окраска жаберной перепонки — иная окраска жаберной перепонки; 19. Резкий изгиб вниз сошника и передней части парасфениода — нет такого изгиба; 20. Высота мозговой коробки равна или меньше высоты орбитальной части черепа — мозговая коробка выше орбитальной части; 21. Чешуя на слезных костях — нет чешуй на lacrímale; 22. Pos- Йасrimaliaтрубчатые — зсостп упрощенные; 23,- Крыловидные края черепа значитель-
■ но тсщущены-^до 1/2 высоты--черепа) т— края~более приподнятые; 24. Туловищная
- • -мускулатура, заходит далеко, вперед -па írontalia .(до уровня- pctl) — m.trapezium ' ярнхрепаяется- спереди не' далее гребней;"paríetale,или.задних концов frontalia;
' Hyomancl Lbulare с крючкавидпыы-огтростком — hyomantlibulare без крючковид-вогоотростка;" 26. -5-6 пор в lacrímale — А поры -в lacrímale; 27. Первые 2 postlacrimalia утолщены-, образуя-подглазничную полку-—нет утолщения postlacrimalia; 28. Приобретение мопсовидности (укорочение и изгиб рыла, уменьшение глазницы, искривление парасфеноида, укорочение челюстей и др.) — пет такого комплекса изменений; 29. Основания1/ ц Р значительно разобщены, (более длины верхней челюсти, Lmx) — основания плавников сближены (мепее Lmx); 30. Гребень supraoccipitale значительно выдается за вертикаль сочленовного отростка basioccipitale — гребень
- кости не-выдается "назад'-за "basioccipitale; 31.»-Задашй-угол operculum заострен и утолщен — угол кости округлый, не утолщен. 32. Уменьшение размеров ethmoidale laterale — нормальное развитие костей; 33. Число основных лучей С 13, ветвистых 10-12 — основных лучей С 15, ветвистых 12-14; 34. 3 "шейных" позвонка — 2 ."шейных" позвонка; 35. Межорбитальный мост черепа пзогпут вверх—нет такого изгиба неврокраниума; 36. Начало А ближе к голове, чем начало IID (относительно позвонков) — начало А за началом IID; 37. Резко утонченный parasphenoideum (более 30 раз в длине неврокраниума — кость более широкая; 38. Слабое развитие гребней parietale и pteroticum — гребни хорошо выражены; 39. Чешуя на глазах — нет чешуи на глазах; 40. Редукция чешуи на верху головы и большей части жаберных крышек — есть чешуя на верху головы и жаберных крышках; 41. Чешуя боков тела циклоидная или смешанная со слабым развитиием хтений — чешуя ктеноидная; 42. Уменьшение числа межрадиальных отверстия до 3 или, 2 — межрадиалъных отверстий 4; 43. Слуховые капсулы черепа выпуклые с боков — капсулы уплощенные; 27. Нет шва между epi- и ceratohyale —* есть шов между костями; 44. Кости черепа гладкие — кости черепа схулыпурироваяы; 45. Наличие лопасти па дорсокаудальном крае, metaptery-goideum — край кости ровный; 46. Разрыв каналов СРМ и СТ — каналы связаны между собой; 47. Увеличение числа ветвистых лучей С до 15-17 — 12-14 ветвистых лучей С; 48. Редукция заднемаксилярного отростка praemaxillare — отросток развит; 49. Отсутствие трубчатых чешуй в MLL — есть трубчатые чешуи в MLL; 50. Череп узкий, около 1/2 его длины — ширина черепа более 1/2 его длины; 51. Частичное илп полное слияние пшуралий НЗ и Н4 — гипуралии раздельны.
Признаки Trematominae: 1. Лопаточное отверстие в scapula — лопаточное отверстие между scapula и coracoideum; 2. Кости этмоидального и затылочного отделов широко разделены хрящем — кости этих отделов соединены друг с другом, хрящевые прослойки, если имеются, узкие; 3. Нет сенса в supiacleithrum — есть сегмент
в supracleithrum; 4. Энаксиальная гипуральпая пластинка срастается с уростилем — кости разделены; 5. Частичный или полный разрыв корональной комиссуры (СС) — нет разрыва СС; 6. Трубчатые чешуи в DLL отсутствуют или (индивидуально) их ве более 2 — трубчатых чешуй в DLL более 10; 7. Нет чешуй в нижней части щеки — нижняя часть щеки очешуена; 8. Увеличеннные зубы в средней части dentale — нет увеличения зубов в средней части кости; 9. Basihyale широкое, трапецевидной формы — кость более узкая, треугольная; 10. Ряды intemeuralia и гемальных отростков позвонков разобщены спереди — intemeuralia заходят в промежутки между нижними остистыми отростками первых хвостовых позвонков; 11. Тенденция к смещению ID назад (2-3 "шейных" позвонка) — только 2 "шейных" позвонка;
12. Утеря медиальных сенсов CST — есть tabularía supraoccipitale; 13. Поры головных каналов крупные -— поры каналов мелкие; 14. Чешуя только в самой верхней части operculum — чешуя на большей части кости; 15. Нет 2-х подглазничных костей (plcrl и plcr2) — есть plcrl и р1сг2; 16. Нет верхнего сенса СРМ — есть РМ9; 17. Кожа на верху головы утолщенная, "слоновая" — кожа на верху головы не утолщена; 18. Operculum трапецевидной формы, угол между передним и верхним краями более 60° — operculum треугольной формы, угол между передним и верхним краями менее 60°; 19. Нет трубчатых чешуй в MLL — есть трубчатые чешуи в MLL; 20. Разрыв СРМ на мандибулярную и нреоперкулярпую ветви — нет разрыва СРМ; 21. 3 межрадиальных -отверстия —4 заежрадиальных отверстия; 22. -Разрыв СЮ в постлакрималь--ной •части—ветг-разрыва-СЮ;' 23.-Разрывы в CST —-коммиссура без.разрывов.
-.Призпакы-Artcdidraconidac: 1. Есть подбородочный усик — нет подбородочного усика;.2. ¿ radii *brancliiostegii—.6-7 ladii.bianchiostegii; 3. Нет медиальных -сенсов CST-—-ecTb-Jabulariavsupraoccipitale; -1. L2 и-более лреанальных позвонков — 10 -лреавальных ^позвонков; 5. Плевральные- ребра гслабо ¡окостеневшие или вообще отсутствуют — ребра хорошо окостеневшие; 6. Менее 10 краевых лучей С — 10 и более краевых лучей С; 7. Нет верхнего сенса СРМ — есть РМ9; 8. Уменьшенное число лучей Р (13-18) — в грудном плавнике 18-22 лучей; 9. Голова широкая, 1 уплощенная дорсовентрально (высота-голова меньше ее ширины) — высота голова больше ее-ширины; 10. Есть посттемпоральные требни —"нет ностгемпоральных гребней; 11. 2-3 ряда зубов на praemaxillare спереди — 3 и более рядов зубов на кости; 12. .Укорочение-лучей ID —.нормальные ^(не менее высоты А) , размеры ID;
13. Есть кожный орган из папилл и крупных свободных невромастов на рыле позади верхней губы (интерназальный орган) — нет такого органа или он зачаточен;
14. Удлиненные позвонки в хвостовом отделе — позвонки нормальной формы;
15. Лучи А и IID неветвистые — лучи А и IID -ветвистые; 16. Первая,mtemeurale А обычно под хвостовыми позвонками — первая intemeurale А под туловищными
. позвонками; 17. Глаза крупные, длиннее рыла — диаметр глаза ранен или меньше длины рыла; 48. ID расположен над жаберной крышкой — ID над основанием грудного плавника; 19. Ряды intemeuralia ID и IID разобщены — непрерывный ряд опор спинных плавников; 20. Удлинение лучей ID — нормальные (соизмеримые с высотой А) размеры ID; 21. Резко удлиненные лучи С — нет резкого удлинения лучей С.
Признаки Bathydraconidae: 1. Внутренние ноздри(псевдохоаны) — наружные ноздри; 2. Отсутствует гипуралия Н5 — есть Н5; 3. Клыковидные зубы в челюстях — нет клыховидиых зубов в челюстях; 4. Задний край зиЬорегсиАит слабо окостеневающий— задний край кости костный; 5. Сочленовная кость намного короче зубной (около 60%) — длина костей примерно равная; 6. Корональная кость в центре или у заднего края сочленовной, или вообще отсутствует — корональная кость на переднем отростке сочленовной кости; 7. Хвостовых лучей менее 33, из них краевых менее 20 — хвостовых лучей более 33, краевых более 20; 8. Шип клейтрума уменьшен, не доходит до верхнего края кости — шип доходит до верхнего края кости; 9. Восходящие отростки предчелюстной кости короткие или совсем отсутствуют — восходящие отростки длинные, более 1/4 длипы певрокраниума; 10. Межглазпичное расстояние узкое, менее 1/5длины неврокраниума межглазничное расстояние более 1/4 длины неврокраниума; 11. Восходящие отростки парасфеноида короткие, не доходят до фонтанелей prooticum — восходящие отростки доходят до фонтанелей prooticum; 12. Передняя часть спинного плавника с лопастью — нет лопасти из
удлиненных лучей в спинном плавнике; 13. 5-я ceratobranchiale полностью озубле-на — кость озублеяа частично; 14. Позвонков более 57, из них более 21 туловшц-пых — позвонков менее 57, туловищных менее 21; 15. Нет восходящих отростков praemaxillare — есть восходящие отроски praemaxillare; 16. Нет восходящих отростков сошника — сошник с восходящими отростками; 17. Этмоидальный отдел длиннее орбиты в 2 и более раз — этмоидальный отдел примерно равен длине орбиты; 18. Palatinum с резко удлиненной рукояткой, не налегает на ectopterygoideum — palatinum нормальных размеров, налегает на ectopterygoideum; 19. Латеромедиаль-ный отросток maxillare резко удлинен кпереди — отросток кости нормальных размеров; 20. Есть симфизиальный "клюв" dentale — dentale без "клюва" у симфи-зиса; 21. Заднечелюстной отросток praemaxillare вдоль большей части кости — заднечелюстной отросток только в дистальной части кости; 22. Две epuralia — три epuralia; 23. Есть направленные назад шипы па operculum — нет направленных назад шипов па operculum; 24. На туловище супрадорсальная и инфраапальпая боковые линии — нет этих чувствующих линий; 25. Отсутствуют две postlacrimaJia в подглазничном кольце — есть эти кости в подглазничном кольце; 26. Корональная комиссу-ра прерванная — коропальиая компссура не прервана; 27. Клыковидные зубы в обеих челюстях — клыки только в верхней челюсти или совсем отсутствуют; 28. Тело с костными щитками — нет костных щитков ва теле; 29. Нет выступа mesethrnoide-, um — выступ кости всегда есть; 30. Одна боковая линия на теле — 2.и более боковых 'лияпй'на теле; 31. Голошше сейсмосенсорныег каналы-расширены.'закрыты сверху . крупными гмембрананилоловяые»тсаиаА,ы о уткими присветпми между сегментами; ; -32. Трубчатые чешуи ь З-х боков их липияхчела —^трубчатыечешуи в двух боковых тлинияхтелахЗЗ. £ста-зубы:нз сошнике -т-вегзубов на.сошнике;:34. Трубчатые чешуи г ГТОЛЫСО--В л^рсальпоГт^пальпой боковых лилиях — зют такого сочетания;35. Число -тгозвопкон-увеличено до 77-79 —"пазвопкоп ьгепее 70; 36. Нет коропальной кости — - - есть.корональная кость на Мекхелевом хряще; 37. Первая пора инфраорбитальвого канала (СЮ) сдвинута назад — первая пора CIO у переднего края кости; 38. Задний отросток operculum в виде направленного вперед и вверх крюка — задний отросток joperculum .округлый, с наяравленнымшназадлгипами, или без лих;, 39. Тело голое — тело с чешуей или костными щитками; 40. Рот невыдвижпой — рот выдвижной; 41. 9 сегментов ( = сенсов) в нреолеркуло-мандибулярном канале (СРМ) — 10 сегментов в •GPM;-42'. Есть изгиб parasphenoidenm в районе восходящих отростков — parasphe-noideum прямой; 43. Более 11 позвонков в группах al и а2 — 7-10 позвонков в этих группах; 44. Нижняя часть supraoccipitale хрящевая — нижняя часть кости костная; 45. Трубчатые чешуи в медиальной боковой линии — лрободенные чешуи в медиальной боковой линии; '46. Есть разрыв СЮ между постлакримальнымн костями — СЮ не прерван; 47. Супратемпоральная комиссура (CST) прервана между медиальными пенсами— СБТле'прервана; 48. Вторая basibranchiale (bbh2) хрящевая — bbh2 костная; 49. Более 80 трубчатых чешуй в дорсальной боковой линии (ULL) — 35-65 трубчатых чешуй в ULL; 50. Нет межрадиальных отверстий — есть межрадиальные отверстия; 51. Менее 20 трубчатых чешуй в TILL — 35-65 трубчатых чешуи в ULL; 52. Есть анальная боковая линия (ALL) — нет ALL; 53. Ectopterygoideum и mesopte-rygoideum слиты — кости разделены; 54. 7 жаберных лучей — 6 жаберпых лучей; 55. Hypuralia НЗ и Н4 обычно слиты — кости разделены; 56. Хвостовой плавник выемчатый — хвостовой плавник округлый или усеченный; 57. Лучей в грудном плавнике 25 и более —обычно менее 25 лучей в Р; 58. Нет свободных intemeuralia впереди спинного плавника или их не более 2 — обычно более 2 in temeuxalía впереди спинного плавника.
Признаки Chaniiichthyidae (аутапоморфии родов не указаны): 1, Скапулярное отверстие только в лопатке (scapula) — отверстие на границе scapula и coracoideum; 2. Трубчатые чешуи боковых линий слабо окостеневающие — чешуи боковых линий костные; 3. Брюшной плавник удлиненный, веерообразный или в виде узкой трости — брюшной плавник нормальной формы; 4. Alisphenoideum (pterosplienoideum) и sphenoideum широко разделены хрящем — кости граничат друг с другом; 5. Передняя ветвь медиальной боковой линии (ML1) редуцирована, число чешуй в ML1 не более 20 — передняя ветвь ML1 развита, представлена свободными яевромастами или яевромастами на неперфорированпых или перфорированных (трубчатых) чешу-
ях, общее число чешуй обычно более 20; 6. Ectopterygoideum ne сочленяется с quadratum — кости граничат друг с другом; 7. Второй луч брюшного плавника наиболее длинный — третий луч V наиболее длинный; 8. Большое число хвостовых позвонков (22-34) в группе cl — умеренное число (15-21) хвостовых позвонков в группе cl; 9. 3-е hypobranchiale палочковидное, без боковых отростков — кость Y-образной формы с 2-мя передними отростками; 10. Задняя часть suboperculum не окостеневает — задняя часть кости костная; 11. В дорсальной боковой линии (ULI) более 90 трубчатых чешуй — в ULI обычно менее 85 чешуй; 12. 2-я infraorbitale с вентральным расширением — вентральное расширение кости отсутствует; 13. Брюшной плавник веерообразной формы с резко расширенными межлучевыми перепонками — брюшной плавник без резкого расширения перепонок; 14. 5 и более radii branchiostegii на ceratohyale — 4 r.br. на ceratohyale; 15. Наружные края suboperculum и interoperculum в месте их сочленения без утолщения — края костей утолщены; 16. Спинные плавники заметно раздвинуты (от 5 до 14 свободных inter-neuralia между ними) — между спинными плавниками 1-4 (редко 5) interneuralia; 17. Неврокраниум узкий, с удлиненным рылом (индекс длина головы до корональной комиссуры / межглазничное пространство равен 2.8 — 4.3) — неврокраниум менее вытянутый рострально, индекс 1.9 —2.1; 18. Жаберные тычинки редуцированные, если есть, то невооруженные — жаберные тычинки вооруженные; 19. Второй спинной плавник, смещен к голове (число позводков, отделяющих начало UD от головы ¿менее 1/5 общего тшсланозвонков) — начало 1ID далее 1/5 позвоночника; 20. Есть
- ^анальная. боковая: линия (ALI) — нет - ALI;. .21. Трубчатых чошуй в анальной боковой • линии обычно' более 60 —- трубчатых чешуй в ALI обычно менее 60; 22. Брюшные
. '-^плавники резко удлиненные* (далее 10-луча анального плавника у рыб 200-300 мм
- ~ TL) —¿5рюишые«гшшникид1бычаа ае .доходятдазад далее 7 луча А; 23. Трубчатых
чешуй дорсальной боковой линии 112-135 — трубчатых чешуй ULI менее 112; 24. Колючий спинной плавник резко увеличен в размерах, парусовидной формы — ID ne увеличен; 25. Задний край орбиты (frontale) гладкий — задний край орбиты кренулнрованг 26.-Есть хсглючхн ,на suboperculum u interoperculum — нет колючек "на ~этих' костях; 27." Есть -выемка 'В Tadiale*3 вместе сочленения со scapula нет выемки в radiale 3; 28. Модальное число ветвистых лучей хвостового плавника 12 или 13 — .модальное число ветвистых лучей С 11; 29. Посткоракоидный отросток согасо-ideum короткий, доходит назад не далее 1/ 3 длины radiale 5 — посткорактшдный отросткок coracoideum более длинный; 30. 1-я пора темпорального канала (pctl) отсутствует — пора pctl имеется; 31. Ростральный шип редуцирован — ростральный шип имеется; 32. Число лучей в колючем спинном плавнике уменьшено, их обычно неболее 5 — число лучей ID обычно более 5; 33. Преоперкуло-мандибулярный (CFM) -канал соединен с темпоральным (CT) — СРМ и .CT не связаны друг с другом.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант N94-04- 12089)(1994-1996 гг.).
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор глубоко признателен своему учителю Анатолию Петровичу Андрияшеву за внимательное отношение и повседневный интерес к работе, а также своим первым учителям-ихтиологам Н.С.Соловьевой, Е.А.Зиновьеву и В.В.Барсукову. Автор благодарен всем коллегам, с которыми он проводил совместные исследования антарктических рыб, особенно сотрудникам лаборатории ихтиологии ЗИН РАН О.С.Воскобойниковой и В.В.Федорову. Работая над темой, автор обсуждал отдельные положения диссертации с многими отечественными учеными (В.Э.Беккер, Э.И.Воробьева, М.К.Глубоковс-кий, С.А.Евсеенко, А.Н.Котляр, Г.У.Линдберг, А.В.Неелов, Н.В.Парин, Т.С.Расс, Ю.И.Сазонов, АН.Световидов, И.А.Трунов, И.АЧерешнев, К.В.Шуст, Ю.Н.Щербачев) и зарубежными коллегами (N.C.Andersen, H.H.DeWitt, G.Duhamel, J.T.Eastmann, J.-C.Hureau, K.-H.Kock, P.Last, ANorth, K.E.Skora, M.White). Названным и всем не упомянутым здесь лицам, так или иначе способствовавшим выполнению данной работы, автор искренне признателен.
Автор выражает также благодарность Королевскому обществу Великобритании, Немецкому научному обществу, Гамбургскому, Гданьскому и Вроцлавскому универсистетам за любезные приглашения изучить сборы рыб из британских, немецких и польских экспедиций в Антарктику, коллекции типов и палеонтологические материалы, и лицам ( O.Crimmen, AJerzmanska, D.Keyser, N.RMer-rett, G.Schulze, K.E.Skora, M.Stehmann, H.Wilkens), оказавшим поддержку и помощь в проведении этих исследований.
Пользуясь случаем выразить свою признательность всем коллекторам - участникам морских экспедиций в Антарктику, усилиями которых в Зоологическом институте РАН была создана одна из наиболее крупных и представительных в мире коллекций антарктических рыб, послужившая основой диссертационной работы.
-
Балушкин, Аркадий Владимирович
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 1997
-
ВАК 03.00.10
- Особенности кариотипов антарктических нототениоидных рыб подотряда NOTOTHENIOIDEI в связи с их таксономическим разнообразием и зоогеографией
- Семейство Achiropsettidae и его положение в токсономической и экологической классификациях отряда Pleuronectiformes
- Строматеоидные рыбы (подотряд Stromateoidei) Индийского океана
- Рыбы подводных гор тропической зоны Мирового океана: состав фауны, поведение и экологическая классификация
- Дальние мигранты - экология, поведение и практическое значение
