Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дальние мигранты - экология, поведение и практическое значение

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Дальние мигранты - экология, поведение и практическое значение"

МИНИСТЕРСТВО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА СССР .

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО ¡КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССВДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МОРСКОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ (ВНИРО)

/¿уз

На правах рукописй УДК 597-15+597-151+597-154.343

ОВЧИННИКОВ Владимир Васильевич

ДАЛЬНИЕ МИГРАНТЫ - ЭКОЛОГИЯ^ ПОВЕДЕНИЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

(Специальность 03.00.10 - ихтиология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Чоскйн - 1039

Работа выполнена в Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО).

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор С.Г.Зуссер доктор биологических наук, профессор Н.В.Парин доктор биологических наук, профессор С.М.Коновалов Ведущая организация - Зоологический институт Академии наук СССР

Защита диссертации состоится "_" __в

_ часов на заседании Специализированного совета по ихтиологии Д.117.01.02 при Всесоюзном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии по адресу: 107140, г. Москва, ул. В.Красносельская, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии.

Автореферат разослан "_"_ 1989 г.

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

А.В.Астафьева

ОНЦДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В современных условиях океанического рыболовства увеличение вылова рыбы, предусмотренное Продовольственной программой СССР, может быть достигнуто только путем комплексного использования биоресурсов на основе развития преимущественно новых видов промысла с учетом международно-правовых отношений, сложившихся в связи с введением 200-мильных экономических и рыболовных зон. В этой связи большое значение в отечественном промысле приобретают рыбы, постоянно или временно обитающие в открытой части океана и протяженность миграций которых превышает границы установленных зон. Изучение экологии и поведения далеко мигрирующих рыб имеет непосредственное отношение к особенно актуальной проблеме разумного и эффективного использования биоресурсов, а также разработке правовых статусов, связанных с их освоением. Кроме того, наиболее активные мигранты пелагиали обладают совершенной кинематико-ориентационной системой, изучение которой также актуально в свете современных проблем промышленного рыболовства и прикладной гидробионики.

Пели и задачи. Главной целью работы было выявление основных закономерностей миграционного поведения далеко мигрирующих рыб и их обусловленность экологическими особенностями дальних мигрантов, функциональными свойствами их рецепторных и локомоторных систем.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Дать критический анализ современного состояния изученности проблемы миграций рыб и их миграционного поведения.

2. Показать протяженность и скорость горизонтальных миграций далекомигрирующих рыб по данным мечения, а также основные особенности их экологии на основе литературных данных и собственных исследований.

3. Показать специфику морфологических и физиологических особенностей, обеспечивающих кинематику и двигательную активность дальних мигрантов.

4. Изучить систему анализаторов и ориентирующих факторов среды, используемых рыбами при дальних миграциях, а также показать роль групповой объединенности рыб в их миграционном поведении.

5. Разработать систему ориентационно-навигационно-кинемати-ческого комплекса диадромных и океанодромных рыб как основы их миграционного поведения.

В прикладном аспекте проведена оценка практической значимости дальних мигрантов, преимущественно тунцов (запасы и общий допустимый улов, меры по регутированию рыболовства и доступность запасов в связи с особенностями поведения мигрантов).

Собственны0 материалы. Экология и особенности поведения тунцов, меч-рыбы,.парусников и акул исследованы в тропической зоне Атлантического океана (Карибское море, Мексиканский и Гвинейский заливы, воды Анголы, Сан-Томе и Принсипи, Экваториальной Гвинеи, Сьерра-Леоне, Сенегала и открытой части океана) в девяти научно-исследовательских и промысловых экспедициях ( 19621963, 1968-1975, 1979-1984 гг.), в которых автор принимал участие в качестве ихтиолога и начальника экспедиции. Кроме того, он участвовал в организации и планировании ряда экспедиций по ио/чению пелагических рыб юго-восточной части Тихого океана и западной части Индийского океана. Миграционное поведение европейского речного угря и некоторых пресноводных рыб исследовалось в ежегодных экспедициях АтлантНИРО в р.Неман, Куршском и Вислинском заливах Балтийского моря, непосредственно возглавляемых автором (1968-1975 гг.).

Па экспериментальной базе АтлантНИРО на Куршском заливе был выполнен основной объем экспериментальных работ, связанных с

изучением рецепторных систем речных угрей, особенностей их ориентации^ навигации. Здесь же выполнен ряд исследований по хе-морецепции молоди атлантического лосося и биоэнергетике дальних мигрантов. Автор был руководителем работ и принимал личное участие во всех экспериментах и теоретических разработках, изложенных в диссертации. Кроме того, в составе рабочих групп Мевдународной комиссии по охране атлантических тунцов - ИККАТ (1980-1988 гг.) автор участвовол в обработке международных данных по состоянию сырьевой базы скомброидных рыб Атлантического океана.

Теоретическая значимость и научная новизна результатов проведенных исследований состоит в разработке и усовершенствовании следующих положений:

- на основе концепции активного освоения рыбами функциональной структуры ареала обоснованы эколого-физиологическая специфика дальних миграций рыб и их отличие от других типов перемещений;

- в свете современных научных тенденций разработана экологическая классификация морских, проходных и пресноводных рыб;

- на основе оригинальной концепции единства кинематической и ориентационно-навигационной систем рыб впервые сформулировано понятие их миграционного поведения;

- получены новые данные о протяженности миграций и особенностях экологии наиболее активных мигрантов (тунцы);

- впервые экспериментально исследована рецепторная система ряда активных мигрантов и получены новые данные о строении мозга и разрешающей способности светового, химического и электромагнитного анализатора этих рыб;

- найдены новые принципы в организации стаи тунцов, выражающиеся в единстве экологии и поведении рыб различного видового состава;

- впервые введены в практику отечественных ихтиологических исследований ряд приемов (определение глубины плавания мигрантов, круглосуточные дистанционные наблюдения, лабиринтная методика, мечение тунцов и др.);

- впервые в монографическом плане исследованы особенности экологии, движения и ориентации дальних мигрантов.

Практическое значение и реализация результатов. Основные результаты работы использованы для практических нужд отечественного морского рыболовства, связанных с проблемой доступности запасов:

- на основе особенностей миграционного поведения тунцов и близких к ним видам составлены варианты расстановки кошелькового и ярусного флота в различных районах Мирового океана;

- данные об особенностях стайного поведения, гидрологического режима, степени ассоциации тунцов с плавающими предметами и животными использованы цри организации поиска и тактики лова;

- особенности вертикального распределения и плотности косяков тунцов и парусников учитывались при постановке орудий лова;

- результаты мечения тунцов и сведения о протяженности их миграций учитывались при выработке международных соглашений по линии Мевдународной комиссии по охране атлантических тунцов (ИККАТ) и на двусторонней основе.

Результаты работы реализованы в форме оперативных и перспективных прогнозов, справок и рекомендаций для промышленности (1962-1988 гг.).

Часть материалов относительно особенностей поведения, скоростей плавания и функционирования рецепторных систем, изложенных в работе, пригодны для разработки новых способов лова и практики инженерно-конструкторских работ, использующих принципы движения и ориентации гидробионтов.

Материалы диссертации нашли отражение в разработке ряда методических пособий для нувд научно-исследовательских институтов и промысловых разведок, в курсе лекций по поведению рыб и биогеографии океана в Калининградском техническом институте и Калининградском государственном университете, а также в работе школы-семинара ВДНХ СССР (1970).

Апробация работы ц т^уПт^^т^. Основные положения диссертации обсуждены и одобрены на отчетных сессиях АтлантНИРО (1966-1985) и ПИЙРО (1971), Научно-исследовательского института прикладной математики и кибернетики при Горьковском госуниверситете (19711972) и Ленинградского радиотехнического института (1970-1972), Всесоюзных совещаниях и симпозиумах по развитию тунцового промысла (Ленинград, 1968; Калининград, 1983, 1986), морской биологии (Севастополь, 1969, 1988), поведению животных и рыб (Москва, 1972; Калининград, 1975; Клайпеда, 1984), промысловой океанографии и методам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1977, 1983), изучению биоресурсов открытого океана (Керчь, 1979), теории формирования и рационального использования стад промысловых рыб (Москва, 1982), комплексному изучению природы Атлантического океана (Калининград, 1985, 1987), энергетическому обмену у рыб (Суздаль, 1986), семинаре по этологии и зоопсихологии рыб (Калининград, 1985), научном семинаре лаборатории ихтиологии Зоологического института All СССР (I3S5), коллоквиуме сырьевых лабораторий ВНИРО (1986), промысловых советах ВРПО Запрыба и Аз-черрыба (1979-1987), а также сессиях и рабочих группах Международного совета по изучению моря - ИКЕС (Испания, 1962, 1971) . и Международной комиссии по охране атлантических тунцов - ИККАТ (Франция, 1980, 1984; Испания, 1986-1988; Португалия, 1987).

По теме диссертации опубликовано 90 работ, в том числе монография.

Объем работы. Диссертация состоит из 8 глав, каждая из которых сопровождается выводами, введения, заключения и списка использованной литературы (890 названий, из них 505 на иностранных языках), содержит 458 страниц машинописного текста, включая 102 иллюстрации и 50 таблиц.

Содержание работы. Во введении изложены актуальность проблемы дальних мигрантов, цели исследований, их научная и практическая новизна. Показано, что большинство рыб открытого океана относятся к числу активных пелагических мигрантов, но их видовой состав сравнительно невелик. На Ш конференции ООН по морскому праву в Женеве (1980) к далеко мигрирующим морским рыбам отнесены все виды тунцов, меч-рыба, парусники, марлины, копьеносцы и большинство видов акул. Эти рыбы, наряду с речными угрями и, в меньшей мере, лососевыми явились основными объектами настоящих исследований.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Изучение экологии и поведения дальних мигрантов проведено по комплексной схеме, составленной на основе известных и модифицированных автором методик, в которые входят экологическая характеристика мигрантов, определение максимальной протяженности миграции ио данным мечения, вычисление средней скорости миграций и максимальной скорости плавания, анализ приспособлений к плаванию в горизонтальной и вертикальной проекциях, характеристика суточных ритмов двигательной активности, установление фактов ориентации и выяснение механизмов ориентации и навигации, анализ стайного поведения.

¡¡сследовано около 4U видов рыб, но основными модельными объ-иктш.м были речные угри и тунцы, представляющие, в известной мере, ¡лор^о-экологические противоположности. Поэтому характерные для них типы миграционных циклов, особенности движения и

ориентации наиболее полно отражают миграционное поведение рыб в целом. Использованы также доступные литературные данные по ме-чению 55 видов рыб из 23 семейств.

Исследования в естественной обстановке проведены в экспедициях АтлантНИРО (1962-1984 гг.) и включали: круглосуточные дистанционные наблюдения за европейским угрем (146 экз.) и некоторыми пресноводными рыбами с целью изучения хоминга и ориентации по гидрофизико-химическим факторам на полигонах; мечение тунцов (1048 экз.) стреловидными метками для анализа времени, протяженности и скорости миграций, популяционной структуры и особенностей экологии; отработку методики мечения крупных океанических хищников (тунцы, акулы) ультразвуковыми метками (3 эка); получение данных по вертикальному распределению тунцов (189 экз.), меч-рыбы (29 экз.), парусниковых (13 экз.) и акул (312 экз.) с помощью датчика глубины, работающего по принципу максимального манометра; наблюдения (55 станций) в искусственных световых полях с борта судна за поведением скумбрии, тунцов, акул и других видов рыб; выявление участков наибольшей биологической продуктивности; визуальные наблюдения за особенностями стаеобразо-вания и поведения тунцов и анализ видового состава 350 стай рыб из кошельковых уловов; сбор данных по экологии мигрантов на основе биологических анализов (около 6 тысяч рыб) и характеристики гидрологических факторов среды.

Экспериментальные исследования поведения рыб в искусственных условиях проводились на научно-экспериментальной базе АтлантНИРО, научно-исследовательских судах и в ¡Сарадагском отделении Института биологии южных морей АН УССР и включали: опыты (50) в однородном электрическом поле с целью изучения электрорецепции скумбрии, ставриды, морского угря, акул и других рыб; изучение астрономической и геомагнитной ориентации взрослых европейских

угрей в открытых бассейнах С217 опытов); исследование геомагнитной и астрономической ориентации, фото- и хеморецепции молоди европейского и американского угрей, балтийского лосося в гексагональном и восьмилучевом лабиринтах (220 опытов); опыты (32) в фотоградиентном лотке и фотометре для изучения особенностей фоторецепции американского угря (150 экз.) и меч-рыбы; электрофизиологические методы для анализа фото- и хеморецепции угрей, скумбрии и ряда пресноводных рыб; электрометрические методы определения биоэлектрической и двигательной активности угрей. Характеристика энергетической ценности мышц дальних мигрантов проведена с использованием коэффициентов Рубнера.

В ряде экспериментов для сравнительного анализа поведения наряду с активными мигрантами изучались слабо мигрирующие пресноводные (преимущественно карповые) и морские (спаровые, скор-пеновые, скаты) формы. Результаты большинства экспериментов оценивались статистически ( t-критерий Стыщента, дисперсионный анализ, функция Лапласа).

Океанографические, метеорологические и ихтиологические исследования в основном проведены по общепринятым методикам с незначительными изменениями. Продукционная модель желтоперого и полосатого тунцов построена по методу Фокса и Шефера на данных, полученных из ИККАТ. Все методические разработки подробно освещены в публикациях автора (1963-1987 гг.).

Методологической основой исследований явились положения материалистической теории И.а.Павлова, согласно которой все виды рефлекторных актов, включал ориентировочный, постоянно претерпевают многообразные превращения, направленные на уравновешивание отношений организма с внешней средой, а поведение животного целиком детерминируются действием факторов среды.

Глава 2. МИГРАЦИИ И МИГРАЦИОННОЕ ПОВВДЕНИЕ РЫБ

Несмотря на важность исследований проблемы миграций рыб, многие ее положения до сих пор остаются неясными. В частности, нечетко определено понятие миграций рыб, которое нередко отождествляется с другими типами перемещений, до сих п^р широко распространена идея , о незыблемости миграционных путей рыб в пределах ареала даже при резко меняющихся экологических условиях, практически не изучено миграционное поведение рыб в море и т.д.

На основе изучения литературных данных автор пришел к выводу, что принципиальное отличие миграций от других типов перемещений, в частности, кочевок состоит в их реципроктности или неоднократно повторяющемся возвращении как самих мигрантов, так и их потомков в исходные места нереста или нагула и считает эту точку зрения единственно приемлемой для изучения миграций ры^.

Миграции рыб - основная форма активного освоения функциональной структуры ареала вида, но для всех мигрирующих рыб характерна высокая адаптивная пластичность в отличие от видов с другой экологией. В связи с этим, известно свыше десяти классификаций типов миграций рыб, основанных преимущественно на отношении рыб к одному или двум факторам внешней среды (течение, соленость или прозрачность воды), особенностям повеления (направление и протяженность миграций, способ передвижения) или физиологического состояния (нерестовые, нагульные, зимовальные, осмо-регуляторные).

Используя в качестве дискриминационных ключей степень активности мигрантов, их отношение к солености, а также направление и цель миграций, в совокупности отражающие основные эколого-фи-зиологические и поведенческие аспекты, предлагаем следующую классификацию дальних миграций рыб.

1. Пассивные миграции по течению (денатантные) в системе крупномасштабных течений (.^уна-рыба, морские лещи, опахи).

2. Активные миграции на нерест или нагул, характерные для рыб с развитым локомоторным аппаратом, с помощью которого они самостоятельно движутся как по течению, так и против него с использованием ориентирующих факторов.

2.1. Горизонтальные миграции - периодические, обычно сезонные миграции рыб в толще воды или у грунта.

2.1.1. Галинодромные - в соленых и солоноватоводных водоемах: неритодромные - преимущественно в пределах шельфа и материкового склона (катран, скумбрия, пятнистый тунец, парусник), океа-нодромные - преимущественно в открытых водах (сельдевая акула, акула-мако, голубая акула, большеглазый тунец, длинноперый тунец, копьеносец).

2.1.2. Диадромные - между пресными и морскими водами: ана-дромные миграции из океанических вод в неритическую зону, из моря в реки для размножения или нагула (осетровые, лососевые); ка-тадромные - обратные по направлению к анадромным (речные угри).

Существующее представление о том, что миграции наибольшей протяженности свойственны низшим в эволюционном плане группам рыб (сельдевые, осетровые, лососевые и др.) нуждается в уточнении. Данные мечения свидетельствуют о наибольшей среди ныне живущих рыб протяженности миграций таких сравнительно молодых в эволюционном отношении видов какими являются тунцы. Кроме того,• протяженность миграций может быть различной даже у близко род- • ственных форм, что особенно четко прослеживается среди сельдевых и лососевых рыб.

Всякое появление рыб вне обычных районов обитания связано с освоением и расширением нагульной части ареала. Естественно предположить, что такие перемещения служат основой формирования

протяжении* миграционных циклов как в прошлом, так и в настоящей. По-видимому, формирование и закрепление исторически сложившихся миграционных путей в современных условиях связано в основном с регулярными (реже эпизодическими) изменениями факторов внешней среды. Наиболее четко эти изменения выражены в умеренных водах, где миграции большинства рыб имеют меридиональное направление. Следовательно, географические и исторические причины обусловили не приверженность мигрантов к движению определенными трассами, а способствовали выработке у них эколого-фи-зиологических поведенческих адаптации, обеспечивающих миграции в современных условиях.

Для любого мигранта особенности и характер миграций могут определяться не только конкретными экологическими условиями, характерными для того или иного водоема, но и физиологическими особенностями рыб, их реакцией на окружающую среду. Б.А.Водяшщ-кий (1940) на примере черноморских рыб показал, что ... "не приходится говорить об исторически унаследованном миграционном пути, а только о наследственной тончайшей реакции особи на внешние условия, даже такие детальные, как свойства воды разных рек. Следовательно, каждый индивидуум заново создает миграционный путь, подчиняясь взаимодействию наследственной физиологии и внешних условий". Значительно позднее появились работы о том, что быст-

Лпиплт^пп ЛТМЭТТи пЛо Г»П0ШЯТ>0 Отр СТ

системой наследственных и ненаследственных факторов (Мантейфель 1970), а образование существенных экологических различий происходит в значительной степени на основе различий в миграционном поведении (Баранникова, 1975).

Несмотря на важность изучения поведения животных, до сих пор нет Меткой формулировки этого понятия и поведение животных как предмет исследования часто'не удается четко определить (Хайцд,

1975). В соответствии с классическими работами К.Лоренца (1958) и Н.Тгабергена (1969) все разнообразные формы проявление поведения рыб (передвижение стаей, хоминг, суточные ритмы активности, ориентация в пространстве и т.д.) определяются двумя адаптационными механизмами - кинематическим и ориентационным.

Естественно, что в наибольшей степени эти особенности проявляются в миграционном поведении рыб, которое мы относим к важнейшей форме адаптационной системы, обеспечивающей виду экологически целесообразное передвижение в пространстве путем функционирования и развития приспособлений к движению и ориентации на основе взаимодействия внешних экологических и внутренних физиологических факторов. Анализ этих приспособлений дается в последующих главах диссертации.

Глава.3. МИГРАЦИОННЫЕ ПУТИ И ЭКОЛОГИЯ ДАЛЕКО МИГРИРУЮЩИХ РЫБ

Дальние миграции рыб известны для представителей всех промыс-лово-географических комплексов Мирового океана. По оценке автора наибольшее число дальних мигрантов (свыше 50) обитает в экваториально-тропических и умеренно-тепловодных комплексах ( в понятии Т.С.Расса, 1979), причем наибольшая экологическая пластичность свойственна скумбриевидным рыбам, которые расселены в 5 из 9 ныне известных промыслово-географических комплексах.

Сравнительно редкие и разрозненные сведения о вторичной поимке в удаленных от районов мечения рыб, обобщенные в главе, показали, что миграции наибольшей протяженности совершают преимущественно океанодромные рыбы - скумбриевые (синий тунец - 13,9 тыс.ш), парусниковые (голубой марлин - 6,1), пластиножаберные (синяя акула - 3,7), а также диадромные речные угри и лососевые.

Протяженность миграционных путей дальних мигрантов связана в основном со степенью пространственной разобщенности репродуктив-

ной и нагульной частей ареала (тунцы умеренных вод, лосооевые, угревые), пятнистым распределением нагульных участков (тунцы тропичеокой зоны) и сезонной изолированностью самцов и самок (некоторые виды акул).

Среди скумбриевых наиболее активны тунцы. По нашим данным максимальная протяженность миграций меченого полосатого тунца сравнительно небольших размеров (длина тела 53,5 см) в Юго-Восточной Атлантике составила 2,1 тыс.км при среднесуточной скорости движения 55 км. Эти данные намного превышают аналогичные сведения, известные в литературе. Для тунцов характерны широкие области обитания в экваториальной, тропической и субтропической зонах Мирового океана, а наиболее активные мигранты (синий, полосатый, длинноперый и большеглазый тунцы) проникают в бореальную и нотальную области. У тропических тунцов репродуктивная и нагульная части ареала нередко совмещены. На отдельных этапах миграционного пути они совершают постоянные перемещения в ответ на временные изменения экологических условий без существенных физиологических изменений рыбы,аналогичные "инвазийным миграциям" птиц.

Тропические тунцы, меч-рыба, парусники, акулы обитают в широком диапазоне изменчивости температуры и солености. Сведения, характеризующие оптимальные условия образования повышенной био-шаосы а-гй* рыи в виде каких-лиОо термохалинных индексов, отсутствуют. Нами (Сигаев, Овчинников, 1985) показано, что образование устойчивых скоплений тунцов наиболее вероятно в зоне термического фронта, выраженного в процессе сезонного прогрева вод, а также у границы опресненных водных масс. Крупные неритоокеани-ческие тунцы образуют скопления в зонах дивергенции с высокими градиентами температуры у верхней и нижней границы термоклина, а мелкие неритоокеанические и неритические виды обычно концент-

рируются вблизи зон опускания вод. В сравнении с полями температуры и солености распределению массовых скоплений более четко соответствует неоднородность поля осмотического давления.

В открытых водах тунцы образуют скопления на локальных участках ("кормовых пятнах"), которые в океане носят неустойчивый характер, определяемый динамическими факторами среды. Используя в качестве индикаторов биологической продуктивности плотность поверхностных скоплении светящихся анчоусов на полигоне в районе островов Зеленого Мыса, автору удалось показать, что в ноябре 1974 г. кормовые пятна имели протяженность не более 3-5 миль и образовывались в районах с выраженными температурными градиентами. Через полтора месяца температура у поверхности воды снизилась на 1-2°С, а соленость увеличилась по всему району. Соответственно изменилась и плотность скоплений анчоусов, которая в 22 сопоставимых участках площадью десять квадратных миль снизилась на 1-2 балла. Поиск продуктивных пятен составляет основу поведения тунцов во все времена года.

Сравнительный анализ (Овчинников, 1937) показал, что с высокой адаптивной пластичностью тунцов связаны значительные морфологические и биологические различия между видами. Обитатели не-ритических вод (ауксиды, малые тунцы) представлены наиболее мелкими видами, а неритоокеанические тунцы (синий, желтоперый) имеют наибольшие среди костистых рыб размеры тела. Для тунцов характерны быстрый теш роста и сравнительно высокая естественная смертность, хотя оти показатели в значительной степени варьируют в зависимости от вида, возраста, района обитания. Высокая смертность тунцов на ранних стадиях онтогенеза связана в основном с прямым выеданием хищниками, поскольку океанические тунцы мигрируют б водах с умеренной и низкой продуктивностью.

Тунга; относятся к рыбам иератического происхождения, а к;;

эволюция шла путем освоения открытых вод океана и проникновения в более продуктивные районы субтропической зоны. Таковы желтоперый и полосатый тунцы, занимающие промежуточное положение между неритотропическими тунцами и тунцами, проникающими в умеренные широты (длинноперый и синий тунцы), но сохранившие места нереста в тропических водах.

В отличие от тунцов, речным угрям свойственен диадромный тип миграционного цикла. Особенности миграций угрей в прибрежных морских и пресных водах изучены сравнительно хорошо, но фактические данные о миграциях и нересте угрей в открытых водах Атлантического океана фактически отсутствуют. Единственным свидетельством возможных трансатлантических миграций взрослых угрей на нерест в Саргассово море являются популярные сведения(Осокин, 1972) о результатах мечения этих рыб немецкими ихтиологами: един экземпляр угря из 30 меченых в Северном море 20 декабря 1963 г. был пойман у берегов Америки в 1967 г. на расстоянии свыше 7000 км от мест мечения.

Начиная с А.Такера (тискег, 1959), возможность достижения Саргассова моря европейским угрем ставилась под сомнение рядом других зарубежных авторов. Последняя гипотеза шведского ученого Б.Эстрема (озггот, 1982), развивая традиционные взгляда итальянских ихтиологов на развитие угрей, в целом отрицает возможность нереста как европейского, так и американского угрел в Сар-гассовом море.

В настоящее время усилиями ученых многих стран убедительно показано, что в Саргассовом море на глубинах О-ЗЬО м обитает большое количество лептоцефалов двух зидов угре!;, которые совершают пассивные миграции от репродуктивной части ареала к континентальным водам с помощью поверхностных теченил. Северном море и далее в Балтийское личинки проникают через пролив

Ла-Манш или же, в основном, через воды северной части Британских островов (несколько экземпляров стекловидных угрей были пойманы э/с "Арагац" АтлантНИРО в районе 59°с.ш. и 3°40'в.д. в январе 1974 г.).

По-видимому, взрослые угри нерестятся на глубинах свыше 2000 м и практически недоступны современным разноглубинным тралам. Гипотеза возникновения сверхдальних миграций европейского угря, предложенная И.Шмидтом,косвенно подтверждается нашими данными о высоком энергетическом потенциале и развитой системе ориентации угрей, формирующихся перед началом морского этапа миграций. Эти вопросы будут рассмотрены в последующих разделах диссертации.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ДВИЖЕНИЯ ДАЛЬНИХ МИГРАНТОВ

Движение составляет основной элемент миграционного поведения. Анализ результатов меченая, проведенный в предыдущей главе, показал, что несмотря на индивидуальные различия в скорости и протяженности активных миграций для всех рыб характерна следующая закономерность: более крупные и совершенные в гидродинамическом отношении рыбы мигрируют на большее расстояние и с большей скоростью. Абсолютные скорости движения наиболее активных мигрантов достигают 30 м/сек, относительные - до 20 длин тела в секунду и являются предельно высокими для рыб.

В морфологической организации мигрантов нашли отражения пассивные (демпфирование покровами вязкостных возмущений, перераспределение динамического давления ампулярной системой, разбавление пограничного, слоя слизью, турбулизация и подогрев пограничного слоя) и активные (плавание с открытым ртом, генерирование вихрей и т.д.) способы снижения сопротивления воды, а величина лобового сопротивления у некоторых ском.броидных достигает самых минимальных значений - 0,04-0,05 (Овчинников, 1970).

Результаты меченая дают только общую картину протяженности, времени и скорости миграций, поскольку рыбы на каждом конкретном участке миграционного пути могут менять направление и скорость плавания в зависимости от условий среды, времени суток и физиологического состояния. Для всех диадромных рыб известны периоды относительного покоя в приустьевых зонах с целью адаптации к изменившимся условиям среды, в частности солености, и ожидания благоприятных для продолжения миграции гидрологических условий (приливо-отливные течения, повышение уровня воды в реках и т.д.). Наиболее стабильный характер миграционной активности свойственен типично океанодромным рыбам (скумбриевые, па-русниковые, акулы). В открытом море снижение двигательной активности характерно для районов с неустойчивой гидрологической и метеорологической обстановкой, при переходе из одной системы течений в другую, в местах нагула или нереста.

Наши визуальные наблюдения показали, что повышенная двигательная активность в виде вертикальных перемещений характерна для многих океанических рыб. По новым данным зарубежных авторов, полученных с помощью телеметрии, непрерывные вертикальные перемещения свойственны таким дальним мигрантам, как речные угри, тунцы, меч-рыба, акулы и лососи.

Показано (Зуссер, 1971), что наступление сумерек является сигналом питания и вызывает подъем рыб, а опускание в глубину носит защитно-приспособительный характер. Этими причинами объясняются вертикальные миграции планктоноядных рыб, большинство из которых не относится к активным мигрантам.

Вертикальные перемещения мигрантов носят иноь*характер -они непрерывны в течение суток, совершаются в широком диапазоне глубин и температуры, нередко пересекают нижнюю границу термоклина. Такие перемещения безусловно облегчают поиск пищи,

но трофическая обусловленность вертикальных движений неоднозначна, поскольку они характерны для угрей и лососей, которые не питаются на определенных этапах миграционного цикла.

Наиболее вероятно (Овчинников, 1986), что круглосуточные вертикальные перемещения ("зондирование" толщи воды) обеспечивают мигрантам получение информации о среде - толщине термоклина, освещенности, запахе и особенно для определения силы и направления течения, его вертикального развития, поскольку в отсутствие визуальных ориентиров получить такую информацию другим способом невозможно.

Естественно, что чрезвычайно повышенная двигательная активность дальних мигрантов требует больших энергетических затрат. Поэтому энергетическая ценность мышц или количество тепла, выделяемое при сжигании 100 г мяса, у дальних мигрантов значительно выше. Так, по данным автора, у синего тунца он составляет 681 ВДж, атлантического лосося - 703, меч-рыбы - 783, европейского угря - 1527, а у щуки, судака и окуня колеблется в пределах 343-381 КДж.

Высокая энергетическая ценность мяса обеспечивает некоторым рыбам (угри, лососи) продолжительное голодание в период миграций. В аквариумах АтлантНИРО угрч жили без пищи в течение 3-4 лет, причем у голодающих особей по сравнению с нормально питающимися рыбами содержание жира снизилось в относительно неболь-ком количестве.

¡■ля некоторых мигрантов, в том числе имеющих развитый локомоторный аппарат (сельдевые, тресковые, камбаловые, некоторые виды акул) прздполагается длительный пассивный дрейф с помощью океанических течений. Гипотетическая модель дрейфа была предложена дахс для тунцов ('ЭесЗ:о1, 1972), согласно которой рыбам не надо ориентироваться в пространстве и поддерживать высокую

двигательную активность, целиком полагаясь на течение. В свете приведенных выше данных о высокой двигательной активности и большой энергоемкости мигрантов несостоятельность гипотез пассивного дрейфа для дальних мигрантов очевидна.

Глава 5. СИСТЕМА АНАЛИЗАТОРОВ И ОРИЕНТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ

В главе на основе оригинальных и литературных данных рассмотрены морфологические особенности строения мозга и рецептор-ных систем дальних мигрантов, анализируются функциональные особенности их хоминга, солнечно-компасной ориентации, суточной двигательной активности, биологических часов, электромагнитной и геомагнитной систем ориентации, биоэлектрических полей, инерционной навигации и ориентации по гидрофизико-химическим факторам.

Терминология ориентационных явлений разработана недостаточно. Автор предлагает под ориентацией рыб в применении к дальним миграциям понимать направленное по отношению к странам света движение в виде последовательных этапов, каждый из которых обеспечивает решение конкретных экологических задач путем использования ориентирующих факторов внешней среды. Известно, что навигация относится к более совершенной форме ориентации, делающая возможным направленное движение мигрантов в условиях различных географических широт путем сравнения местоположения дифференцированных точек миграционного маршрута на основе использования ориентирующих факторов глобального характера (электромагнитные поля Земли, астрономические и инерциальные факторы, крупномасштабные течения).

Но нашему мнению, функционирование систем, обеспечивающих ориентацию и навигацию рыб, строится на использовании трех основных взаимосвязанных компонентов: ориентирующих факторов, воспринимающих их анализаторов и ориентационного поведения,

первичной формой которого является хоминг.

Существует несколько различных мнений относительно природы хоминга.

Автор разделяет точку зрения (оегк1пе, 1959), согласно которой хоминг - это выбор, который делает рыба между возвращением в первоначально занимаемое место и возможностью ухода в другие, сходные по экологическим условиям участки. Хоминг рыб основан в основном на экологических адаптациях' к условиям домашних участков и наиболее выражен у проходных и полупроходных рыб.

11а основе хошшга с помощью анализаторов вырабатывается более сложный комплекс приспособлений к ориентации в условиях дальних миграций. Особенности строения мозга активных мигрантов (тунец, угорь, меч-рыба, акулы) свидетельствуют о хорошем развитии у них органов обоняния и зрения, а также повышенной двигательной активности, что подтверждается нашими данными по спонтанной биоэлектрической активности мозга. В частности,для активных мигрантов (скумбрия, катран, ставрида) характерны довольно высокий уровень спонтанной активности переднего мозга (величина импульсов 10-25 мкв, их длительность - 2-5 с и интервал ыеаду импульсами - 0,5-5 с) и мозжечка (соответственно 50-60, 0,5 и 0,5). Физиологические механизмы ориентации рыб по градиенту солености изучены далеко не полно, поскольку не выяснена роль головного мозга в формировании направленных двигательных реакций особи в зоне градиента солености. Однако, электрофизиологические исследования хеморецепции угрей Куршского залива показали их четкую реакцию на вещества различной'органической и минеральной природы. Ь серии опытов с молодью евро-ПсЛсксго угол и балтийского лосося в восьыилучезом лабиринте показано, что предпочтительны;.! для них оказался раствор

5-13°/оо, т.е. близкий к солености Балтийского моря, через которые лежат миграционные пути этих рыб.

Изучение фоторецепторной системы диадромных рыб особенно важно, т.к. на различных этапах миграционного цикла они обитают как в пресной, так и соленой воде. На примере европейского угря экспериментально показано (Овчинников, Григорьева, 1978), что перед миграцией молоди угрей в реки наиболее адекватной для их зрительного анализатора является длинноволновая часть спектра, характерная для пресных вод. У взрослых угрей, напротив, перед выходом из рек в море происходит настройка зрения на работу в морских условиях (выбор коротковолновой части спектра). Указанные оригинальные изменения в системе химического и светового восприятия составляют, по-видимому, часть генетически запрограммированного метаморфоза и относятся к числу наиболее важных характеристик миграционного поведения рыб.

Оптические рецепторы рыб (зрительный и пинеальный органы) представляют скоординированную систему, обеспечивающую ориентацию по астрономическим факторам. Светочувствительность пинеаль-ного органа мигрантов впервые установлена нами для океанической скумбрии. После длительной темновой адаптации при изменении освещенности пинеального окна на энцефалограмме скумбрии появляются монофазные пики с частотой 0,25 гц, которые через 1,5 минут переходят в двухфазные при длительности активности, не превышающей 3 минут. При оценке вероятности астронавигации в системе ориентирующих факторов допускается, что рыбы способны определять угол между направлением своего движения и положением Солнца, т.е. именно тот угол, величина которого постоянно меняется в течение дня по мере перемещения Солнца. Чрезвычайная сложность такого рода ориентации вполне реальна, если рассматривать ее вместе с другим биологическим феноменом - внутренней или био-

логической системой отсчета времени, т.е. поправка на вращение Земли вносится использованием биологических часов, или "рефлекса времени" (по И.П.Павлову).

Известно, что при миграции рыб в западном или восточном направлении расхождение между местными и биологическими часами приводит к тому, что рыбы будут отклоняться к югу (в средних широтах отклонение составляет 7-5° по долготе от основного курса при перемещении на 15° по широте). По оценке автора, для европейского угря при дальности миграции 7000 км отклонение такого рода составит свыше 900 км и без корректировки отклонения рыба не придет к месту назначения. Самонастройка биологических часов на местное время для компенсации отклонения у рыб вполне вероятна, поскольку скорость движения рыб относительно невелика. При движении в меридиональном направлении рыбы должны успешно достигать конечной цели миграции с использованием ориентации по солнцу, поскольку в этом случае биологические и солнечные часы работают синхронно.

0 возможности навигации рыб по солнцу свидетельствуют оригинальные данные о реакции молоди угрей на солнце в зависимости от географической широты. В серии опытов по ориентации этих рыб в районе 55 и 44° с.ш. показана корреляция между движением Солнца и ориентацией угрей (Овчинников, 1981). Независимо от географической широты угри в первой половине дня двигались в лабиринте против движения Солнца. На южной широте в отличие от северной во второй половине дня рыбы ориентировались вслед за движением Солнца даже при наличии плотной облачности за счет восприятия поляризованного света с высокой степенью вероятности.

При миграциях на большие расстояния навигация рыб может определяться, по-видимому-, инерциальной системой с использованием

внутренней (регистрация времени, прямолинейных и угловых ускорений) и внешней информации в виде особой реакции вестибулярного аппарата на силы Кориолиса. Учитывая, что мера инерции (масса) изменяется в зависимости от географической широты, следует ожидать изменения индекса массы отолитов - в низких широтах он должен быть меньше, чем в высоких. Действительно, по нашим предварительным данным, у ставриды, обитающей в районе 57°с.ш. индекс массы отолита вдвое больше, чем в районе 21°с.ш. По зарубежным источникам, такой тип навигации предполагается для тунцов и лососей северной части Тихого океана.

Дальние мигранты воспринимают геомагнитное поле непосредственно с помощью специализированных рецепторов (ампулы Лоренцини хрящевых рыб, этмоидальный комплекс скомброидных и угревых), а также опосредованно через восприятие электрических полей, возникающих при движении течений в магнитном поле Земли, или индукционных токов, генерируемых в теле плывущей рыбы. Возможность использования геомагнитного поля для навигационных целей предполагается ддя тунцов, лососей, угрей, акул и некоторых сельдей (Овчинников, 1972; Walker, 1982; Hansen, 1984 и др.). Геомагнитной ориентацией рыбы обычно пользуются при стабильных гидрофизических факторах, например, при отсутствии доступных для анализаторов рыб градиентов температуры.

ПрСДИСЛСПСПИС С ТСм", ЧТО ИСЛСьЗГИЧССКИи СПОСОбНЫ ^6±й0трй—

ровать не только магнитное поле Земли, но и естественные электрические поля в море,не лишено оснований. Несмотря на то, что напряженность теллурических полей невелика, колебания их электрических потенциалов в океане достаточно велики (0,01-0,5 мкв/см) и в принципе могут быть использованы для массовой ориентации рыб. Поскольку активные мигранты (угри, лососевые, скумбриевые, акулы) обладают повышенной чувствительностью к электрическим полям

по сравнению с неыигрантными формами, то величина градиентов естественных теллурических полей (0,05-0,5 мкв/км) вполне соизмерима с электрочувствительностью их рецепторов. Это дает нам основание предполагать их использование в качестве навигационных ориентиров. Имеются данные (Абалмасова, 1985) о том, что условия образования промысловых скоплений рыб и их миграции также связаны с напряженностью естественных электрических полей, определяемых геомагнитными возмущениями.

Если рассматривать силовые линии электрического поля как векторы, определяющие направление движения рыб при миграциях, то наиболее чувствительными к электрическому полю должны быть активные мигранты. Это предположение подтверждено данными автора (Овчинников, 1971) о том, что у рыб одинакового размера электрочувствительность наступает при разных значениях тока: наиболее восприимчивы к электротоку пелагические рыбы - ставрида, скумбрия (порог их электрочувствительности составляет около 350 условных единиц плотности), наименее - донные малоподвижные - бычки, караси (400-555 усл.ед.плотн.).

В.Р.Протасовым (1973) показано, что тшс называемые "неэлектрические" рыбы, к которым относятся и все мигранты, способны излучать одиночные электросигналы или их серию. Возможно использование их для ориентации рыб опосредовано через взаимодействие электрического диполя (одна рыба или стая) с естественным магнитным полем океана. В развитие этой идеи мы предполагаем (Глей-зер, Овчинников, 1974), что рыбы могут регулировать частоту электрического сигнала и настраивать его на частоту естественного магнитного поля (около 10 гц) в целях ориентации, особенно с помощью низкочастотных (до 30 гц) колебаний электрических сигналов, характерных для многих морских рыб.

Важное значение для- ориентации с помощью контактных рецепто-

ров имеют гидрофизические факторы. Большинство рыб реагируют на изменение температуры, солености и плотности вода, у них хорошо выражена реореакция (Павлов, 1979).

Вопреки широко распространенному мнению о решающей роли течений в обеспечении миграций рыб, автор считает, что крупномасштабные течения обеспечивают ориентацию мигрантов только на некоторых этапах миграционного пути, поскольку структура поверхностных и подповерхностных течений в силу неустойчивости динамических процессов (сезонные и годовые колебания, наличие меандр, выход противотечений на поверхность и т.д.) не может способствовать синхронному переходу рыб из одной системы течений в другую и служить надежным ориентирующим фактором.

Необходимо учитывать, что действие гидрофизических факторов как ориентиров возможно только при наличии градиентов, доотупных для восприятия системой анализаторов рыб. Для тунцов, например, минимальные градиенты температуры составляют 0,1-0,15°С на I км пути (Steffel a. all, 1976), а для угрей солености 7,6-10~3мг/лм и кислорода 1.8-1СГ3 мг/лм (Овчинников и др., 1975).

Гравитационные волны, акустические сигналы, рельеф дна и конфигурация береговой линии используются для местной ориентации рыб, преимущественно в прибрежной зоне.

Таким образом, дальние мигранты имеют совершенную систему анализаторов, способных к активному восприятию ориентирующих факторов различной экологической природы. Ориентация рыб по азимуту Солнца основана на солнечно-компасной реакции, по геомагнитному полю - непосредственно с помощью специализированных рецепторов или опосредовано через индукционное электрическое поле. Действие течения, температуры, солености и запаха как ориентирующих факторов возможно только при Наличии их градиентов, доступных для восприятия системой рецепторов.

Глава 6. ОРИЕНТАЦИОШО-НАВИГАЦИОННЫЙ КОМПЛЕКС У РЫБ

Несостоятельность выводов о консерватизме миграций с незыблемости миграционных путей связана с тем, что ориентация рыб в миграционный период объяснялась действием одного, реже двух ориентирующих факторов. Несостоятельность однозначного подхода к изучению природных явлений, заключается в том, что любой фактор может оказывать положительное, отрицательное или нейтральное воздействие и не может иметь универсального значения (Александров , 1982).

Для объяснения особенностей миграционного поведения наиболее приемлема концепция комплексной ориентации рыб, которую в совокупности с навигацией предлагаем назвать единый ориентационно-навигационным комплексом (ОНК), связанным о движением.

Комплексный анализ 72 моментов ориентации, выполненный автором (ОтсЫппИют, 1971) в соответствии с функцией Лапласа (достоверность 10,2) показал, что среди 5 ориентирующих факторов -течение (21 момент ориентации), ооленость (16), глубина (14), температура (13) и прозрачность (8) только последний относится к числу случайных. В связи с этим, применительно к механизмам ориентации при дальних миграциях (в условиях действия факторов различной экологической природы) представление о способности восприятия некоторых критических видов информации в ущерб восприятия других, менее важных стимулов, достаточно спорно. По нашему мнению, экологически более оправдан принцип доминанты А.А.Ухтомского, согласно которому комплексная работа рецепторов возможна только в том случае, если один из анализаторов становится ведущим на данном отрезке времени или миграционного пути, а его показания определяют поведение мигранта.

В предыдущем разделе диссертации показано, что органы зрения и обоняния, а также осморегуляторная система диадромных рыб на-

страиваются на работу в поре еще при их жизни в пресных водах. Такое "физиологическое предвидение окружающей среды" (тершн по Ноач, 1965), очевидно, и предопределяет развитие той или иной доминанты, исходя из эколого-физиологической ситуации и возможностей использования как глобальных, так и местных ориентиров.

В частности, показано (Овчинников и др., 1971, 1973), что у угрей на катадромном этапе миграционного цикла доминирующие ориентиры меняются в зависимости от экологической ситуации в системе "озеро-река-залив-океан". Выход угрей из озера в протоку или реку сопровождался системой сложного галсового поиска, что характерно для зон с отсутствием гидрологических градиентов. В реках на выход в залив рыбы ориентировались по течению, интенсивность которого осенью зависит от сгонно-нагонных явлений. В приустьевой зоне характер движения угрей еще более усложнялся (круговые перемещения, движение по увеличивающейся спирали и траектории галсового поиска), с целью выбора правильного миграционного маршрута с помощью не только течения, но и градиентов солености.

Важным элементом миграционного поведения угрей при выходе из солоноватоводных водоемов в море является повышение суточной и сезонной динамики ориентационной способности, поскольку при переходе из залива в море рыбы должны получить максимально доступную информацию о среде в относительно короткий период осенних миграций.

Судя по комплексной схеме миграций угрей в море, составленной автором на основе литературных данных по мечению рыб и гидрологическому режиму на миграционной трассе, в Балтийское море миграционные маршруты угрей совпадают с изотермами 15-16°С и изо-галиной 7°/оо, а в Северном море соответственно 2-7° и 31-35°/оо. Прослеживается приуроченность трасс к попутным течениям и рель-

ефу прибрежных террас.

Согласно гипотезы С.Экмана (1932), в океане угри мигрируют к нерестилищам в условиях поотоянно возрастающих значений температуры и соленооти. Однако, градиенты ориентирующих факторов в районе миграций угрей выражены нечетко (температурный составляет всего 0,00001° на метр) и лежат ниже разрешающей способности анализаторов. Поэтому, в открытых водах наиболее вероятна ориентация угрей с помощью электромагнитных полей, но только в эпипелагиали, т.к. на глубине 300-700 м эти поля выражены огабо. Наиболее надежный ориентир - геомагнитное поле, интенсивность которого в Северо-Западной Атлантике сравнительно высокая.

Океанодромные миграции тунцов в тропических водах приурочены к районам с узкими соленоотным и температурным интервалами, при наличии сравнительно постоянных по направлению течений. Анализ результатов мечения полосатого тунца в Юго-Восточной Атлантике показал (Овчинников и др., 1986), что для тунцов характерно наличие годовых миграционных циклов, а генеральные направления миграций приурочены к границам противотечений и однозначны с восточным переносом вод межпассатных противотечений или с западным переносом вод пассатных течений. Миграции могут быть направлены из зоны конвергенции в зону дивергенции и наоборот, а их пути пересекают область пассатных течений и экватор.

В юго-восточной части Атлантического океана разнонаправленный характер миграций формируется, по-видимому, в системе квазистационарного южного тропического циклонического круговорота, вдоль дивергенции составляющих его течений^ только западное направление миграций соответствует северной ветви Южного пассатного течения. Градиенты температуры порядка 0,047-0,Ю2°С на км, т.е. доступные анализаторам тунцов, существуют во фронтальных зонах субтропической конвергенции, но в бореальной части Атлан-

тики градиенты на порядок меньше и не могут восприниматься мигрирующими здесь синими тунцами. Однако, в этом районе хорошо выражена градация горизонтальной составляющей земного магнетизма, что свидетельствует о возможности геомагнитной ориентации тунцов.

Тунцы обитают преимущественно в районах с благоприятными метеорологическими условиями, в которых возрастает вероятность использования астрономических факторов для навигационных целей. В прибрежной зоне Средиземного моря, судя по литературным данным, ориентация тунцов обеспечивается преимущественно фоторецеп-торными и акустическими системами, а в районах подводных банок и материкового склона в Тихом океане - инерциальной навигацией.

На основании приведенных данных можно предположить, что у лососей с катадромным типом миграций ОНК может быть представлен системой следующих ориентирующих факторов (в порядке доминирующего влияния): в реке - течение, уровень воды, режим освещения; в прибрежной части моря - приливо-отливные течения, градиенты солености и температуры; в открытых водах - электромагнитные явления, астрономические и инерциальные ориентиры, течения.

Таким образом, нахождение правильного миграционного пути обеспечивается у рыб единым ориентационно-навигационным комплексом, физиологически обусловленным принципом доминанты. В основе его функционирования лежит использование нескольких ориентирующих факторов, из них ориентиры планетарного характера исполь-зуются'для навигации в любой точке миграционного пути, а местные специфичны для конкретных районов.

Глава 7. РОЛЬ ГРУППОВОЙ ОБЬВДШШШОСТИ В МИГРАЦИОННОМ ПОВЕДЕНИИ РЫБ

■Групповая объединенность дальних мигрантов обусловлена как биосоциальны!®, так и экологическими факторами. Обычно под ста-

ей рыб понимают (Радаков, 1972) временную группу оообей преимущественно одного вида, все члены которой находятся в одной фазе жизненного цикла и проявляют организованность действий. Эта формулировка нуждается в уточнении.

В частности, автором впервые показано (ОусМппИсоу, 1984), что в неритических водах тропической Атлантики обычны многовидовые стаи (22 типа), образующиеся из всех видов тунцов.. За пределами материкового склона обитает не более 5 типов стай, среди них наиболее многочисленны одноввдовые стаи крупного желтоперого (35$) и полосатого (22$) тунцов.

Образование многовидовых стай тунцов не связано с видоспеци-фичными морфологическими и физиологическими особенностями. Например, взрослые половозрелые полосатые тунцы, обитающие на шельфе, могут мигрировать в открытую часть океана совместно с молодью желтоперого и большеглазого тунцов. В таких условиях возрастает вероятность опосредованного обучения половозрелыми рыбами одного вида ювенилышх особей другого вида.

Формирование одновидовой стаи обычно происходит из морфологически и физиологически равноценных особей. Миграционное поведение связано преимущественно с образованием ходовой стаи, в которой, по оравнению с одиночной рыбой, возрастает продолжительность и скорость плавания. Малоподвижные стаи имеют овальную или округлую форму, в таких стаях рыбы недостаточно четко ориентированы по отношению друг к другу (Овчинников, 1985).

Ходовая стая тунцов образуется у поверхности, часто ее сопровождают птицы и мелкие китообразные. Подповерхностные стаи обычно малоподвижны, при визуальном наблвдении имеют вид округлого пятна или шара и обычно образуются в зонах нахождения плавающих предметов. Ночные стаи тунцов визуально также обнаруживаются в виде белых или светящихся пятен или шаров и, как пра-

вило, сопровождаются стаями птиц, которые могут быть обнаружены с помощью эхолокатора.

Наши наблюдения в районах промысла за поведением, скоростью плавания и расположением рыб в стае показали, что при отсутствии ориентирующего фактора происходит частая смена направления стаи, что объясняется необходимостью поиска ориентиров. У крупных тунцов с увеличением размеров тела наблюдается "разрыхление" стаи, что характерно и для стай мечерылых, крупных акул и марли-нов.

По оценке автора, в открытой части океанов преимущественно обитают одновидовые стаи крупных и мелких жлетоперых тунцов численностью 0,07-1,08 тыс.экз., а полосатых - 1,9-6,7 тыс.экз. Количество особей в смешанных стаях может достигать 17 тыс.экз.

В прибрежных водах число рыб в разновидозых стаях изменялось в более широком диапазоне 0,02-23,33 тыс.экз. Одновидовые стаи крупного желтоперого тунца встречались сравнительно редко, в преимущественно одновидовых стаях (количество особей одного вида превышало 90%) наибольшее число рыб не превышало 7 тыс.экз.

Таким образом, предельное количество особей в разновидовых стаях неритической зоны больше, чем в океанической эпипелагиали, в связи с более благоприятны?® условиями питания.

Стая - множественная сенсорная система. Характер комплексной ориентации в стае и у одиночных рыб различен, что подтверждается нашими экспериментами (Чепурнов, Овчинников, Михайленко, 1971) по генерации электрических разрядов молоди европейского угря. Величина электрических разрядов угрей зависит от количества рыб в группе. Для отдельной особи характерны одиночные электрические импульсы с длительностью разрядов до 120 м/с. Электрические разряды, регистрируемые от группы особей, суммировалось в виде серии ("пачек") импульсов, вследствие чего общая продол-

жительность разряда возрастала до 1200-1800 ц/о. Амплитуда разряда у группы рыб почти в 5 раз выше по сравнению с одиночными рыбами. Не исключено,как было показано выше, что суммирование электрического поля в стае имеет значение в пространственной ориентации рыб относительно магнитного поля Земли, а также в обеспечении сигнализации между особями рыб в стае при дальних миграциях.

Таким образом, в групповом (стайном) поведении рыб отражены наиболее важные особенности их миграционного поведения, связанные с движением и ориентацией. Структура стаи может быть представлена несколькими видами рыб с различными зрелостью и возрастом, но близкими по своим гидродинамическим показателям и особенностям экологии.

Глава 8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ДАЛЬНИХ МИГРАНТОВ

Запасы наиболее ценных видов тунцов сокращаются под воздействием промысла. Например, биомасса атлантического синего тунца в последние годы не превышает 15 тыс.т и за двадцать лет снизилась на 85$. Запас южного синего тунца в 1967 г. составлял около 650 тыс.т, в 1974 г. - вдвое меньше, а современный промысел ограничен минимальной квотой, не превышающей 30 тыс.т.

Снижение промыслового усилия на кошельковом лове тунцов в Центрально-Восточной Атлантике в связи с переходом основных иностранных флотилий на промысел в Индийский океан в 1984 г. привело к восстановлению запасов некоторых видов тунцов. Так, если в 1982 г. вылов желтоперого тунца всеми странами в Атлантическом океане превышал общий допустимый улов (ОДУ) на 50 тыс. % то уже в 1987 г. разница между этими показателями составила всего около I тыс.т. Проведенная наш оценка запасов желтоперого тунца по методам виртуально-популяционного анализа (ВПА) показала, что биомасса желтоперого тунца в 1978 г. составляла

"<£41,5 тыс.т, 1980 г. - 429,9 тыс.т, 1982 г. - 390,3 тыс.т, а уже в 1984 г. возросла до 458,8 тыс.т.

Интенсификация кошелькового промысла тунцов вызвала необходимость ведения по линии ИККАТ ограничительных мер на вылов неполовозрелых желтоперых и большеглазых тунцов (улов рыб длиной менее 52 см и массой 3,2 кг.не должен превышать 15% общего улова одним судном)

Анализ кошелькового промысла, проведенный в 1984 г. рабочей группой ИККАТ с участием автора, показал, что меры по снижению промыслового размера желтоперых и большеглазых тунцов для сохранения запасов оказались не эффективными. В период с 1975 по 1985 г. количество ювенильных желтоперых тунцов в уловах сейнеров в Гвинейском заливе возросло с 47 до 71%, а вылов на усилие увеличился более чем вдвое. По нашим последним данным (1988 г.) указанное выше снижение промыслового усилия в этом регионе за счет переноса промысла из Атлантического океана в Индийский способствовало уменьшению в уловах регулируемых прошел см особей желтоперого тунца до 6-15$.

Интенсификация кошелькового лова тунцов в Восточно-Тропической Атлантике в 70-х годах привела к увеличению вылова как мелких (полосатого, пятнистого, макрелетунца и ауксиды), так и сопутствующих им молоди крупных (желтоперого и большеглазого). Регулирование одновидового промысла тунцов практически невозможно, поскольку все виды в неритической зоне образуют смешанные скопления с половозрелыми особями полосатого и пятнистого тунцов. Однако, промысел в открытой части океана за пределами 200-мильных экономических зон достаточно рентабелен и не отражается на состоянии запасов желтоперого и болыпеглазового тунцов за счет перелова неполовозрелых особей. В связи с этим, охранные мероприятия, связанные со снижением промыслового усилия, должны

развиваться только в прибрежных водах центральноафриканских стран (Республики Кот Девуар, Сан-Томе и Принсипи, Конго, Гана, Экваториальная Гвинея).

Чрезвычайно активный образ жизни тунцов предъявляет повышенные требования к поиску их скоплений, но активная поисковая деятельность не всегда обеспечивает их стабильный вылов. Ежегодный вылов тунцов на усилие может значительно колебаться, несмотря на облов рыбы с относительно устойчивым состоянием запасов (полосатый тунец) или флюктуирующими запасами (желтоперый тунец).

На основе приведенных в диссертации данных об особенностях поведения тунцов можно допустить, что колебание уловов на усилие, показанное нами в виде продукционных моделей Фокса и Шефе-ра, связано с доступностью запасов определяемой экологическими условиями. Наметившаяся в 1978 г. тенденция к повышению температуры воды на 1-2° в Восточно-Тропической Атлантике вызвала большое развитие зон с теплыми водами, что привело к увеличению подвижности косяков тунцов и уменьшению их биомассы. По данным многолетней промысловой статистики иностранного промысла в серии холодных лет (1971-1977 1т.) средний суммарный вылов на усилие составил 11,0 т, а теплых (1978-1981 гг.) - 6,3 т. Следовательно, недооценка влияния факторов среды на особенности поведения и распределения рыб может привести к неверному представлению о величине их запасов, а данные биопромысловой статистики, собранные в период климатических аномалий и заложенные в математические модели по оценке численности и общего допустимого улова, будут некорректны и не могут быть использованы для составления перспективных прогнозов.

На основе особенностей поведения дальних мигрантов строится тактика их облова активными и пассивными орудиями лова. В ряде ,

наших работ показано, что наибольшие концентрации тунцов находятся в районах с наличием различных плавающих предметов, под которыми концентрируются большие стаи тунцов. Заметы кошелькового невода на эти предметы отличаются исключительно высокой результативностью (вылов до 100 и' более тонн). Наш же установлено, что основные объекты ярусного лова обитают на разных глубинах. Большинство видов тунцов, мечерылых и акул встречаются преимущественно в слое 0-100 м, для их лова используют одинарные и сдвоенные корзины; для большеглазого тунца, обитающего на больших глубинах, применяются строенные корзины. В западноафриканских водах на нагульных скоплениях парусников с высокой численностью более оправдено применение укороченного яруса длиной 18-19 км с учащенными поводками, что позволяет увеличить улов до 300 кг на 100 крючков. Наибольшие уловы меч-рыбы бывают в полнолуние при постановке обычного тунцового яруса с одинарными корзинами.

Максимум уловов угрей в Балтийском море и заливах совпадает с периодами смены фаз Луны в конце и начале полнолуния (Овчинников и др., 1977). В период осенних миграций угрей существенно изменяется постановка яруса: крючки располагаются в толще воды, в отличие от донного яруса, применяемого летом в период нагула.

На основании анализа мирового и отечественного рыболовства в работе предложены варианты расстановки промыслового кошелькового тунцеловного флота в Мировом океане и ярусного в Атлантическом океане.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение экологии и поведения дальних мигрантов в значительной степени осложнялось не только относительно малой доступностью этих рыб для экспериментов, но и отсутствием достаточных ■ро/у*?т1тоеских разработок проблемы мигга.шй -.нб в целом. Эти во-

шэосы впервые рассмотрены в диссертации на основе сравнительных комплексных эколого-морфологических и физиологических исследований далеко мигрирующих рыб с различным жизненным циклом, таких как океанодромные окумбриевые и диадромные речные угри. Результаты работы могут быть представлены в виде следующих основных положений.

1. Преобладающее число видов активных мигрантов обитает в экологически различных экваториально-тропических и умеренно-теплых промыслово-географических комплексах. Высокая адаптивная пластичность дальних мигрантов обеспечивается в основном развитием у них совершенной системы анализаторов, активно воспринимающих ориентирующие факторы различной экологической природы, наличием внутренней системы отсчета времени и повышенной двигательной активностью.

2. Последнее обусловило появление у дальних мигрантов приспособлений к минимизации расхода энергии путем снижения гидродинамического сопротивления (активные и пассивные способы) и изменения режима плавания соответственно внешним условиям. Показатели энергетической ценности мяса мигрантов относятся к наиболее высоким среди рыб.

3. Стереотип миграционного поведения таких рыб как скомброид-ные, угревые, лососевые и щележаберные выражается в необходимости совершения ими вертикальных перемещений для ориентации в потоке воды. Возможность вертикального зондирования воды и морфологическая организация дальних мигрантов свидетельствуют о несостоятельности основных положений теории пассивного дрейфа применительно к этим рыбам.

4. Ориентация и навигация океанодромных и диадромных мигрантов обусловлена ориентирами глобального характера (электромагнитные поля Земли, небесные светила, течения Мирового океана).

Наряду о этими фоновыми ориентирами существуют и местные ориентирующие факторы, уточняющие миграционный путь, что выражается у рыб в дифференцированной реакции на гидрологические характеристики водных масс. Эта концепция, высказанная автором еще в 1972 г., до сих пор не потеряла своей актуальности.

5. В работе впервые обоснована взаимосвязь основных элементов миграционного поведения - кинематического и ориентационного. У мигрантов с наиболее протяженным миграционным маршрутом точность ориентации обычно выше, что хорошо прослеживается на примере дальневосточных лососей. Кроме того, повышенная двигательная активность мигрантов в вертикальной и горизонтальной плоскостях способствует возникновению магнитогвдродинамических эффектов, определению силы и направления течения, положения термоклина и других явлений, имеющих ориентационную значимость.

6. В основе функционирования ориентационно-навигационного комплекса, связанного с движением, лежит использование не одного, а нескольких ориентирующих факторов. Согласно принципу доминанты А.А.Ухтомского, комплексная работа анализаторов возможна только в том случае, если один из них становится ведущим на конкретном этапе миграционного пути и его показания определяют поведение мигранта.

7. В частности, при катадромной миграции у рыб по мере удаления от континентов вероятно переключение ориентирующих факторов от гидрофизико-химической природы в прибрежной зоне до геомагнитных и астрономических явлений в открытом океане. В реках взрослые угри мигрируют по течению в наиболее глубоких участках водоема, в устье на их ориентацию большое влияние оказывают сгонно-нагонные явления. Правильная ориентация угрей в заливах

. зависит от возможности получения наибольшей информации о среде путем повышения двигательной активности. Траектория движения в

"Этих условиях завиоит преимущественно от окорости течения в распределения гвдрологичеоких 1радиентов. в контактной гоне пресных ж соленых вод рыбы используют комплекс химических и реотактильных факторов, в море - градиенты солености, температуры, течение и рельеф дна, а в океане реальна ориентация по электрическим и геомагнитным полям. Молодь угрей заходит в реки с помощью приливной волны, ориентируясь на градиенты запаха, солености и температуры.

8. Соответствие миграционных путей и промысловых скоплений тунцов фронтальным зонам течений свидетельствует о важной роли течений и сопутствующих им гидрофизических характеристик в ориентации тунцов. В зонах с отсутствием градиентов температуры и других показателей водных маоо тунцы ориентируются по геомагнитному полю, инерциальным и астрономическим ориентирам. В отличие от угрей и лососей тунцы обитают в основном в районах с благоприятными метеорологическими условиями, что делает их навигацию по Солнцу наиболее реальной. При миграциях в прибрежных водах тунцы используют ориентацию по береговой линии и прилегающим к ней мелководьям с помощью акустических и оптических рецепторов.

9. Течения относятся к числу обычных, но не всегда доминирующих ориентирующих факторов. -Использование хорошо выраженных на границах течений гидрофизических градиентов как ориентирующих факторов облегчает переход мигрантов рз одной водной массы в другую. Однако встречное течение как основной ориентирующий фактор обеспечивает мигранту максимальную информацию о среде и способствует стабилизации направления его движения.

10. Особенности миграционного поведения, связанные с движением и ориентацией, наиболее полно воплощены в групповой объединеннос-ти дальних мигрантов, поскольку гидродинамическая функция стаи,

по сравнению о одиночной рыбой, более совершенна, а множественность синхронно работающих ориентадионных систем в стае повышает надежность функционирования ориентационно-навигационного комплекса.

11. В неритической зоне обычны многовидовые трофические стаи, в открытом океане преобладают одновидовые ходовые стаи. Образование у тунцов смешанных стай из рыб разных видов, различного возраста к степени созревания повышает вероятность опосредованного обучения миграционным навыкам неполовозрелых рыб взрослыми половозрелыми особями. В отличие от отдыхающих скоплений рыб, описанных И.И.Месяцевым (1939), многовидовые стаи тунцов находятся в постоянном движении и хорошо ориентированы в пространстве.

12. Результаты проведенных исследований представляются важными для развития рыболовства. Современная ориентация отечественного флота на работу в открытой части требует углубленного изучения миграций и поведении рыб для обеспечения доступности запасов промыслу. Величина вылова на промысловое усилие может колебаться в широких пределах независимо от облова рыб с относительно стабильными или уменьшающимися запасами в зависимости от особенностей поведения, на основе которых необходимо строить тактику облова скоплений активными и пассивными орудиями лова.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Овчинников В.В. Состав ихтиофауны Мексиканского залива и некоторые вопросы ее происхождения //Сб.нау.ч.тр._ /Атлант.ШШ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1964. - К I. -

С. 12-20.

2. Овчинников В.В. Влияние океанологических условий на распространение атлантического парусника у берегов Западной Африки //Океанология. - 1966. - Т.1У, вып.4. - С.693-694.

3. Чепурнов A.B., Овчинников B.B. Скорости плавания морских животных //Природа. - 1967. - Jé 4. - С.59-63.

4. Овчинников В.В. Сырьевая база и промысьл тунца в Атлантическом океане //Перспективы развития тунцового промысла в СССР. - Л.: Судостроение, 1968. - С.10-17.

5. Овчинников В.В. Локомоторные приспособления меч-рыбы и близких к ней видов //Механизмы передвижения и ориентации животных. - Киев: Наукова думка, 1968. - С.65-72.

6. Овчинников В.В. К изучению морфологических особенностей, связанных с обеспечением функции рецепторов органов чувств представителей надсемейства Xiphioidae и некоторых других скомбро-идных рыб //Биология моря. - Киев: Наукова думка, 1969. - С. 7081.

7. Овчинников В.В. О строении и функции обонятельного рецептора некоторых скомброидных рыб //Вопросы морской биологии: Тез.докл. Всесоюз.совещ., Севастополь, сентябрь, 1969. - Киев: Наукова думка, 1969. - С.95-96.

8. Овчинников В.В. Миграции меч-рыбы, парусников и марлинов //Сб.науч.тр. /Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1969. - Вып. 25. - С.210-212.

9. Овчинников В.В. О реакции пелагических рыб на свет //Рыб. хоз-во. - 1969. - № 12. - C.II-I2.

10. Овчинников В.В. Желтоперый и большеглазый тунцы в Гвинейском заливе //Рыб. хоз-во. - 1969. - № II. - С.8-9.

11. Овчинников В.В. Меч-рыба и парусниковые Атлантического океана. Экология и функциональная морфология. - Калининград, АтлантНИРО, 1970. - 106 с.

12. Чепурнов A.B., Овчинников В.В., Михайленко H.A. Электрическая активность молоди европейского речного угря //Вопр.их-

тиол. - 1971. - № II, вып. I. - С.164-167.

13. Овчинников В.В. Особенности ориентации рыб на разных этапах миграционного цикла //Материалы отчетн. сессии АтлантНИРО: Тез.докл. - Калининград, 1971. - С.28-29.

14. Овчинников В.В. Особенности поведения рыб в однородном электрическом поле постоянного тока и проблема ориентации //Вопросы поведения рыб: Сб.науч.тр. /Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 1972. - С.40-51.

15. Овчинников В.В, Исследование биоэлектрической активности некоторых видов рыб //Там же. - С.52-58.

16. Овчинников В.В., Возмитель Е.А. Поведение некоторых видов рыб в зоне действия источников света //Там же. - С.24-28.

17. Овчинников В.В., Галактионов Г.З., Полонников Р.Н., Ершов I.A. Исследование ориентации европейского речного угря в миграционный период //Там же. - С.11-23.

18. Овчинников В.В. Особенности ориентации и навигации рыб

в период миграций //Поведение животных: Тез.докл. Всесоюз.конф.

- М.: Наука, 1972. - С.132-133.

19. Овчинников В.В. Исследование биологического механизма навигационного поведения морских животных //Реф.информ. /ЦНИИТЭИРХ. - М., 1972. - Вып.6. - С.5-6. (Сер. Промышленное рыболовство).

20. Овчинников В.В., Галактионов Г.З., Глейзер С.И. Особенности ориентации речного европейского угря на некоторых этапах миграционного пути //Вопр.ихтиологии. - 1973. - & 13, вып. 3.

- С.543-553.

21. Глейзер С.И., Овчинников В.В. К анализу низкочастотных электрических разрядов рыб //Бионика. - Киев: Наукова думка, 1974. - Вып. .8. - C.I38-I4I.

22. Овчинников В.В. Гидрофизические ориентиры при миграциях

рыб //Сб.науч.тр. /Атлант.НИИ рыб.хоз-ва и океанограии. - Калининград, 1976. - Вып. 69. - С.59-63.

23. Овчинников В.В., Галактионов Г.З. Результаты исследования особенностей поведения рыб дистанционным методом //Сб.науч. тр. / Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1976. - Вып. 65. - С.160-163.

24. Овчинников В.В., Галактионов Г.З., Галактионова А.И. Особенности поведения и промысел европейского угря в зависимости

от гидрометеорологических условий //Изучение поведения рыб в связи с совершенствованием орудий лова. - М.: Наука, 1977. -С.128-131.

25. Овчинников В.В. Динамика суточной ритмики двигательной активности рыб в зависимости от их миграционного состояния //Сб.науч.тр. /Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1978. - Вып. 74. - С.34-38.

26. Овчинников В.В., Григорьева Н.С. Особенности зрительной ориентации американского и европейского угрей //Там же. - С. 3943.

27. Овчинников В.В. Биология, распределение и промысел акул Атлантического океана //Ш Всесоюзное совещание по изучению биологических ресурсов больших глубин и эпипелагиали открытого океана: Тез.докл., Керчь, 15-17 мая, 1979. - М., 1979. - С ЛОГ-ЮЗ.

28. Овчинников В.В. Ксифиоидные рыбы Мирового океана. - Там же. - С.185-186.

29. Овчинников В.В. Анализ половой структуры и плодовитости промысловых видов акул в связи с их распределением и численностью //Всесоюз.конф. по теории формиров.числен, и рациональн. использования стад промысл, рыб: Тез.докл., Москва, октябрь, 1982. - М., МГУ, 1982. - С.243-245.

30. Овчинников B.B. Солнечно-компасная реакция и возможность ориентации рыб по солнцу //Вопр.ихтиологии. - 1981. - Т.21, вып.6. - C.IIIQ-III9.

31. Сигаев А.К., Овчинников В.В. Гидрофизические условия, сопутствующие промысловым скоплениям тунцов в водах. Центральной Атлантики //Научно-практ.конф. по методам промыслового прогнозирования: Тез.докл. Всесоюз.конф., Мурманск, 26-28 октября 1983 г. - Мурманск, 1983. - С.55-56.

32. Овчинников В.В., Леонтьев С.Ю., Щеглов В.Г. К анализу популяционной структуры полосатого тунца Атлантического океана //Внутривидовая дифференциация морских промысловых рыб и беспозвоночных: Сб.науч.тр. /Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -Калининград, 1984. - С. 39-47.

33. Сигаев А.К., Овчинников В.В. Влияние гидрофизических условий на распределение и миграции тунцов //Океанологические факторы в промысловом прогнозировании: Сб.науч.тр. /Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1984. - С.16-25.

34. Овчинников В.В., Нестеров A.A. Перспективы освоения промысловой ихтиофауны пелагиали открытых районов Атлантического океана //Комплексное изучение природы Атлантического океана: Тез. докл. Ш обл.конф., Калининград, 16-18 апреля 1985. - Калининград: ГО СССР, 1985. - С.41-43.

35. Методическое обоснование поиска, промысла и биологических исследований тунцов, мечерылых и акул в Атлантическом океане /В.В.Овчинников, А.К.Сигаев, В.З.Гайков, М.Е.Грудцев и др. -Калининград, 1985. - 157 с.

36.Овчинников В.В. Миграции и стайное поведение тунцов //Поведение промысловых рыб. - М.: ВНИРО, 1985. - C.I0I-III.

37. Овчинников В.В. Энергетика плавания дальних мигрантов // //оиергетзческпй обмен рыб: Тез.докл. Всесоюз.совещ., Суздаль,

15-17 апреля 1986. - M., 1986. - С.48.

38. Овчинников B.B. Миграционное поведение тунцов //Современное состояние промысла тунцов и экология скомброидных рыб: Тез.докл. Всесоюз.совещ., Калининград, 23-25 сен. 1986. - Калининград, 1986. - С.59-60.

39. Результаты мечения тунцов в Юго-Восточной Атлантике /В.В.Овчинников, В.З.Гайков, Ю.П.Федосеев, В.Г.Щеглов, А.К.Си-гаев. - Там же. - С.61-62.

40. Вялов Ю.А., Овчинников В.В. Тенденция развития тунцового промысла. - Там же. - С.4г-5.

41. Овчинников В.В. Миграционное поведение и дальние миграции рыб //Жизненные циклы, распределение и миграции промысловых рыб Атлантического и Тихого океанов: Сб.науч.тр. /Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1986. - С.37-47.

42. Беренбейм д.Я., Овчинников В.В., Константинов К.Г. Влияние океанологических факторов на миграции рыб //Промысловая океанография. - М.: Агропромиздат, 1986. - С.159-167.

43. Овчинников В.В., Нестеров A.A. Рыбные ресурсы эпипелагиа-ли (тунцы, мечерылые, акулы, макрелещуки, летучие рыбы, светящиеся анчоусы) //Биологические ресурсы Атлантического океана. -М.: Наука, 1986. - С.199-230.

44. Овчинников В.В. Биология и промысел тунцов в Мировом окене //Биологические ресурсы открытого океана. - М.: Наука, 1987. - С.163-189.

45. Овчинников В.В. Дальние миграции рыб //Комплексное изучение природы Атлантического океана: Тез.докл. 1У обл.конф., 14-16 апреля, 1937. - Калининград, ГО СССР.- С.136-138.

46. Багаутдинов Н.И., Кожемякин В.И., Овчинников В.В. Использование средств искусственной концентрации рыб для увеличения вылова тунцов кошельковыми невода-ми //Доступность морских про-

мы еловых объектов для орудий лова и технических средств наблюдений. - Калининград: АтлантНИРО, 1988. - С.4-8.

47. Овчинников В.В. Роль групповой объединенности в миграционном поведении рыб //Ш Всесоюзная конференция по морской биологии: Тез.докл., Севастополь, октябрь 1988. - Киев, 1988. -

С.286-287.

48. Ovchinnikov V.V. Biological characteristic of Atlantic sailfish Istiophorus americanus //Internet.Council Explorat. Sea. - Madrid, 1962. - № 85. - P.1-2.

49. Ovchinnikov V.V. The influence of hydrological factors upon the orientation of European Eel (Anguilla anguilla) //Internet. Council Explorat.Sea. - C.M., 1971. - P.1-2.

50. Ovchinnikov V.V. Swordfish and Billfishes in Atlantic Ocean: Ecology and Functional Morfology //US Dep.Com.Nat.Sci. Found, Nat.Mar.Pish.Serw. - Ierusalem-Washington, 1971. - 77 p.

51. Ovchinnikov V.V., Vozmitel E.A. Comportement de quelques especes de poissons I'effetde sources lumeneuses //Etude et Nise en Valeur d.es Res. en Pois Pelag., Ser.Trad .Sci. - Dacar-Thia-roqe: FAO-CRO, 1972. - P.1-8.

52. Ovchinnikov V.V., Vialov Yu.A. Main results of the tuna, sword fish and sailfish studies in the Atlantic Research Institute for the fisheries and oceanography (AtlantNIRO) for the 20-year period (1957-1977) //Coll.Sci.Pap. - Madrid: ICCAT, 1980. - Vol.IX, № 3. - P.2-25.

53. Ovchinnikov V.V. Peculiarities of vertical distribution and migration of tunas in the Guif of Guinea //Coll.Sci.Pap. -Mad rid: ICCAT, 1983- - Vol. XVIII, № 3- - 1983. - P.719-724.

54. Ovchinnikov V.V. Composition par espece dans la zone du . large de I'atlantique en 1984 //Coil.Vol.Doc.Sci. - Madrid:

ICCAT, 1984. - Vol. XXI, № 2. - P.186-188.

55• Ovohinnikov V.V. On Soviet fishery and studies of. tunas in the Atlantic ocean //Indo-Pacific tuna development and management programme« PAO-Oolombo, 1988. - P.382-384.

56. Ovchinnikov V.V., Gaikov V.Z., Pedoseev Yu.P., Scheglov V.G. Main results of realization of the Soviet program of tuna tagging in the Atlantic ocean //Indo-Pacific tuna development and management programme: PAO-Colombo, 1988. - P.224-226.

Ji- 164 Of Подписано к печати 23/У1-89г

Объем 3,0 п.л. Формат 60x84 I/I6

Заказ 307 ОЬраж 120

Ротапринт ВНИРО 107 140,Москва,Верхняя Красносельская,II