Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Феноменология и анализ миграция в популяциях мелких млекопитающих

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Феноменология и анализ миграция в популяциях мелких млекопитающих"

'; л ' 5

1 I

2 4 ФЕВ 1997

На правах рукописи УДК 574:591.526:599.32

ЛУКЬЯНОВ ОЛЕГ АНАТОЛЬЕВИЧ

ФЕНОМЕНОЛОГИЯ И АНАЛИЗ МИГРАЦИЙ В ПОПУЛЯЦИЯХ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Екатеринбург 1997

Работа выполнена в лаборатории экологических основ изменчивости организмов Института экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор, академик РАН Большаков В.Н.

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Шилова С.А. Доктор биологических наук, профессор Добринский Л.Н. Доктор биологических наук, профессор Тестов Б.В.

Ведущая организация: Саратовский государственный

университет им. Н.Г.Чернышевского

Защита состоится н Н- " 1997 года в /3 часов на

заседании диссертационного совет/ Д.002.05.0!. в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144, г.Екатсринбург, ул. 8 Марта, 202

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан " 44" С^^^и^Ж991 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.Г.Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ /(юпиальность теш. Миграция (от лат. "mlgratlo" - переселение, перемещение) или пространственное рассеивание индивидуумов на определенных стадиях жизненного цикла является принципиальным свойством биологических видов (Gaines, McClenaghan. 1980). Несмотря на то. что миграция наряду с рождаемостью ¡1 смертностью входит в основное уравнение популяционной динамики (Иакфедьен, 1965; Уильямсон, 1975; Коли. 1979: Гиляров. 1990; LldlcKer, 1985), а также широко используется в качестве ключевого фактора в современных концепциях популяционной генетики, эволюционной экологии и биогеографии (Майр, 1968; Шварц, 1969, 1980; Тимофеев-Ресовский и др. , 1973; Пианка. 1981; Воронов, 1987; Айяла, Кайгер. 1988). важность данного параметра в практических исследованиях до последнего времени игнорировалась. В настоящее время отношение к миграциям коренным образом меняется. Ряд данных свидетельствует об их существенной роли в регуляции плотности популяций (Демидов. 1991; Krebs et al.. 1973; Lidicker. 1975. 1985; Tamarin. 1977; Abramsky. Tracy. 1979; Krebs. 1996). процессах колонизации и ре-колонизации территорий (Наумов. 1955; Евдокимов, 1978. 1979; Шилов. 1977; Бердюгин, 1983; Большаков, Баженов. 1988; Демидов, 1991; Шилова, 1993; Щипанов. 1996; Andrzejewskl et al., 1963), формировании потока генов и поддержании генетической изменчивости (Hedrlck et al., 1976; Endler, 1977), пространственной структуризации (Садыков. Бененсон, 1992; Petrusewlcz. 1983; Lldlcker. 1985) и эволюции популяций (Stenseth, 1983; Lldlcker. 1985; Johnson. Gaines. 1990). К сожалению, многие из этих положений остаются декларативными и вследствие неразвитости методологической и методической базы недостаточно обоснованы эмпирическими данными (Gaines. McClenaghan, 1980; Lldlcker, 1985), что и предопределяет актуальность настоящей работы, ее цели и задачи. Цель исследования. Цель работы состоит в описании и обобщении основных моментов феноменологии миграционных явлений в популяциях мелких млекопитающих на основе методов последовательного многосу-

точного отлова. Задачи исследования.

I. Разработать анализ подвижности-оседлости населения мелких млекопитающих посредством методов последовательного отлова. г. На представительной выборке видов Rodentia оценить подвижность населения разных видов и выявить спектр ключевых факторов, связанных с данным параметром.

3. Оценить значение миграций в поддержании устойчивости популяций в экстремальных условиях существования.

4. Проанализировать демографию оседлой и подвижной части населения в зависимости от экологической валентности видов.

5. По комплексу биологических признаков охарактеризовать резидентных и мигрирующих особей и их ролевые функции.

В качестве объектов изучения подвижности-оседлости населения мелких млекопитающих на основе унифицированного подхода привлечено двадцать семь видов двенадцати родов (Clethrtonomys. Apodemus. MLcrotus. Meriones. Peromyscus. Dipodomys. Perognathus. Arvícola, Neotoma. Armospermophi lus, Lerrmus. Dicrostonyx) отряда Roâentta общим объемом более 31 тыс. особей из широкого спектра экогеогра-Фических условий Старого и Нового Света. Основные данные по многосуточным отловам полевок родов Clethrtonomys (С. glareolus. C.rulllus. C.rufocanus) и Micro tus (M.agrestls, M.oeconomus) получены автором в ходе экспедиционных и стационарных работ на Южном, Среднем и Северном Урале в период с 1979 по 1995 г. (отловлено 8,8 тыс. экз. полевок и отработано 97,7 тыс. ловушко-суток), тогда как первичные материалы по кривым вылова других, а также частью и этих групп мелких млекопитающих взяты из опубликованных источников.

Научная новизна и теоуешческая значимость. Обоснован о представление, что характер многосуточных кривых вылова мелких млекопитающих определяется соотношением численности оседлых и мигрирующих животных. В замкнутых местообитаниях и популяциях, характеризующихся оседлым населением, последовательные уловы закономерно сни-

жаются; в транзитных неблагоприятных биотопах, в которых население представлено только проходящими мигрирующими особями, улови колеблются на одном уровне; и в открытых благоприятных местообитаниях уловы после начального периода снижения, отражающего изъятие резидентных особей, выходят на плато, характеризующее поток мигрирующих особей. На этой основе разработаны процедуры, позволяющие оценивать обилие оседлой и подвижной части населения и анализировать биологические характеристики этих категорий особей.

Впервые с позиций унифицированного подхода дано количественное описание подвижности-оседлости населения двадцати семи видов НойепЫа Старого и Нового Света, а также проведен анализ связей миграционной подвижности мелких млекопитающих с их биосистемной организацией и экологических положением. Показано, что доля мигрантов в населении для представителей отряда Rod.en.tia связана с типом популяционных систем, уровнем численности населения, размером ареала видов и степенью их подвидовой дифференциации.

Оседлость-мигрантность мелких млекопитающих в существенной мере определяется благоприятностью среды обитания. В оптимальных биотопах подвижность населения снижена и преобладают оседлые особи. тогда как в нестабильных пессимальных - мигранты, что свидетельствует о репаративном характере миграций. В соответствии с этим, подвижность населения является одним из ключевых популяционных параметров, позволяющим мелким млекопитающим поддерживать устойчивое функционирование популяций. Обнаруженный феномен дополняет концепцию приспособления мелких млекопитающих к экстремальным условиям существования (Шварц. 1959, 1963; Пястолова. 1967; Большаков. 1972; Шварц, Большаков, 1979).

Впервые показано, что мигрирующие и оседлые особи существенно различаются по характеру отклика их обилия на общую численность населения. Для мигрантов характерен нелимитлрованннй рост численности по мере возрастания общего обилия населения, тогда как для резидентов - лимитированный логистический рост, ограниченный на верхнем уровне емкостью среды. Основная функция мигран-

tod заключается в расселении и восстановлении пространственной структуры в условиях низкой плотности и регулировании численности в условиях высокой плотности посредством включения "миграционных клапанов". Основная функция резидентов заключается в репродукции населения и стабилизации численности популяции.

Обнаружена корреляция между степенью топической специализации видов и разнообразием типов внутрипопуляционной миграции. Вне зависимости от степени экологической специализации, для видов обязательно классическое расселение половозрелых прибылых особей. Этот тип миграции является основным для стенотопных видов. Для менее специализированных форм к данной облигатной миграции добавляются факультативные типы пространственных перемещений: миграция размножающихся перезимовавших особей и расселение неполовозрелых прибылых особей. Посредством этих стратегий умеренно-и широкораспространенные виды мелких млекопитающих интенсифицируют процессы колонизации и реколонизации новых и депопулированных территорий.

Выявлены различия между оседлыми и мигрирующими особями мелких Млекопитающих по комплексу биологических показателей. Для оседлых рсобей в сравнении с мигрантами характерны более крупные размеры TCTia, большая скорость роста, менее интенсивная скорость полового созревания, более низкая репродукция, смертность и напряженность существования. По этим показателям, а также отклику на общую численность оседлые особи более всего приближаются к типу K-стратегов, тогда как мигранты - г-стратегов. Между мигрантами и резидентами обнаружены различия по частотам фенов неметрических признаков черепа, приближающиеся по своему рангу к межпопуляцион-ным (Васильев и др., 1997).

Практическая значимость. Разработанный подход может быть использован для мониторинга популяций мелких млекопитающих в условиях естественной и нарушенной среды при решении широкого спектра по-пуляционных и синэкологических задач. Материалы диссертации составляют основу гранта N94-04-12862, а также входят частью в гран-

ты N93-04-6944. N93-04-6720, N93-04-7888, N96-04- 48013 Российского Фонда Фундаментальных Исследований. Результаты исследований внедрены в виде экспертных заключений при выполнении научно-хозяйственных договоров с Администрацией Свердловской и Оренбургской областей при экологической оценке последствий техногенных и радиоактивных загрязнений, а также при написании отчетов о выполнении заданий по Государственным программам "Экологическая безопасность России" и "Биоразнообразие".

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на научных конференциях Института экологии растений и животных УрО РАН (1981, 1982, 1983, 1986-1989 гг.), на рабочих семинарах Института Экологии ПАН (г. Варшава. 1991, 1992, 1993), на Научном Совете по проблемам экологии биологических систем РАН (1996), на Всесоюзном совещании "Экологические механизмы преобразования популяций при антропогенных воздействиях" (Свердловск, 1986), на VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик. 1908), на III. IV, V съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982. 1986, 1990). на Международной конференции "Rodens Ь Spatium IV" (Польша. 1993). на I, II Международных конференциях "Проблемы устойчивого развития" (Днепропетровск, 1995; Севастополь. 1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы. Основные положения. eimocuMie т заношу:

1. Характер подвижности-оседлости населения мелких млекопитающих достаточно отчетливо проявляется в результатах последовательного многосуточного отлова животных, что создает необходимые предпосылки для количественного анализа обилия оседлых и мигрирующих особей и их биологических характеристик.

2. Бинарное структурирование популяций мелких млекопитающих на подвижную и оседлые часта, выполняющих взаимодополняющие Функции репарации, регуляции, репродукции и стабилизации населения, лежит в основе устойчивого функционирования популяций.

Стриктура ц объем работы. Рукопись состоит из введения, шести

глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Диссертация изложена на 455стр. машинописного текста, содержит 40 табл.. 80 рисунков. Список литературы включает 464 работы, в том числе 230 на иностранных языках.

ГЛАВА I. АНАЛИЗ ОБИЛИЯ ОСЕДЛЫХ И МИГРИРУЮЩИХ ОСОБЕЙ НА ОСНОВЕ МНОГОСУТОЧНОГО ОТЛОВА

1.1. Обзор методов исследования подвижности-оседлости популяций

По аналогии с другими методами популяционного анализа (Ку-черук. 1963; Смирнов. 1965; Шварц и др., 1968; Коли. 1979; Кара-сева, Телицина. 1996) изучение подвижности-оседлости мелких млекопитающих может быть осуществлено с помощью прямых и косвенных методов. В спектр прямых методов могут быть включены: а) визуальные наблюдения (Carl. 1971; Yeaton, 1972; Armltage, 1973, 1974; Slade. Balph. 1974), б) радиотелеметрия (Banks et al., 1974; Chute et al.. 1974;. Cranford, 1977; Mlneau, Madison, 1977; Andreassen et al.. 1993). в) мечение (радионуклидами, химическими и флюоресцентными красителями, фармакологическими препаратами, при жи-воотлове - удалением фаланг пальцев и ушными метками) с последующим отловом животных на разном удалении от зоны мечения (Наумов. 1956; Туликова и др., 1956; Лобачев, 1973; Корнеев. 1967; Карасе-ва. Литвин, 1968; Карулин, 1970; Литвин и др.. 1974; Судейкин. 1977; Ильенко. 1978; Никитина. 1980; Пантелеев и др., 1980; Рыль-киков. 1983; Хляп. 1983; Баженов и др.. 1984; Гладкина. Кожевников, 1986; Большаков. Баженов. 1988; Кривошеева и др.. 1993; Hil-born, Krebs. 1976; Walkowa et al.. 1989; Stenseth. Lldlcker. 1992).

Потенциально методы прямого анализа позволяют проводить наиболее полный анализ подвижности-оседлости населения, включающий оценку плотности оседлой и мигрирующей части и распределение мигрантов по дальности перемещения в пространстве. Осуществление такого анализа, как правило, ограничено техническими, физическими и

финансовыми возможностями, вследствие чего проводится редуцированное исследование подвижности-оседлости населения, включающее прежде всего оценку обилия оседлых и мигрирующих животных и их пропорций в популяции.

Методы косвенного анализа позволяют исследовать численность и подвижность населения на основе непрямых данных о характере перемещений животных в пространстве. При этом экспериментальным способом создаются ситуации, позволяющие по отклику животных на них. дифференцировать особей на оседлых и мигрирующих. К категории методов косвенного анализа следует отнести: а) отлов на "вакуумных" площадках (Большаков и др.. 1973; Мозговой, 1977; Евдокимов, 1978. 1979; Krebs et al.. 1976. 1978; Sullivan. 1977; Tamarin. 1977; Gaines et al.. 1979; Jensen et al.. 1993) [необходимо подчеркнуть, что "вакуум-эксперименты" широко используются для выявления нетерриториального "популяционного резерва" у птиц (Ря-бицев, 1993)], б) отлов-мечение-выпуск (Наумов. 1951; Никитина, 1958. 1970. 1980; Шилова и др., 1958; Смирин, 1965; Кошкина и др.. 1972; Лобачев, Шенброт. 1980; Пантелеев и др., 1980; Демидов. 1991; Andrzejewskl, Wlerzbowska, 1960, 1961: Wlerzbowska. Petrusewlcz. 1963; Waser. Jones. 1983): в) отлов на стационарных линиях и в канавки (Наумов. 1955: Бердюгин, 1979. 1983; Судьбин. 1979; Щипанов. Куприянова. 1981; Щипанов, 1982, 1990, 1996; Koza-klewlcz, 1976), г) огораживание территорий (Gaines et al., 1979). д) пассивное мечение на территориях локального радиоактивного загрязнения (Ильенко. 1977, 1980). Большая часть работ по подвижности-оседлости населения мелких млекопитающих выполнена методами косвенного анализа (см. "Animal dispersal. Small mammals as a model".. 1992) и лишь единичные исследования выполнены с помощью прямых методов (Большаков, Баженов. 1988: Jones. 1989; McShea, 1990).

Ю.М.Ралль (1936, 1945) первый четко сформулировал концепцию локального населения животных "небольших площадок", положившую начало исследованиям подвижности-оседлости мелких млекопитающих

па основе традиционных методов отлова. Ю.И.Ралль ввел понятие динамической плотности и показал, что население локальных территорий складывается из двух компонент: 1) постоянных обитателей и 2) посетителей, регулярно пересекающих эту территорию. Отметим, что в строгом смысле слова динамическая плотность является по своей сути статико-динамической. при этом статический компонент отражает плотность оседлого населения, а собственно динамический - поток проходящих животных.

H.П.Наумов (1955) применил метод ловчих канавок для исследования миграционной активности мелких млекопитающих. Ловчие канавки представляют из себя длительно работающий стационарный метод отлова, при этом местные оседлые животные вылавливаются в начале отлова, а затем, как правило, попадаются набегающие мигрирующие особи. Исходя из этого, подвижную часть населения мелких млекопитающих можно изучать методом канавок, а оседлую - методами интенсивного кратковременного изъятия.

К.И. Бердюгин (1979, 1983) для анализа соотношения оседлых и мигрирующих особей в популяции предложил использовать систему стационарных и передвижных линий ловушек. Стационарная линия работает на одном месте продолжительное время и с помощью ее определяется обилие мигрантов, тогда как общее обилие резидентов и мигрантов оценивается на передвижных линиях, переставляемых каждые трое-четверо суток на новое место.

Концепция локального населения Ю.М.Ралля (1936) и представления Н.П.Наумова (1955) и К.И.Бердюгина (1983) о специфике вылова оседлых и мигрирующих особей создали необходимые предпосылки для разработки анализа подвижности-оседлости населения мелких млекопитающих на основе методов многосуточного изъятия.

I.2. Традиционное использование метода многосупочного изъятия в исследованиях мелких млекопитающих

Метод многосуточного безвозвратного изъятия в своем исходном варианте используется в целях анализа численности животных. Он применяется в тех случаях, когда степень влияния на популяцию

посредством отлова достигает такой величины, что уловы, которые принимаются пропорциональными текущей численности животных, значительно уменьшаются в последовательные отрезки времени (Смирнов. 1961. 1964: Коли, 1979: Рикер. 1979; Seber. 1982).

Для объяснения снижения уловов в ходе последовательного изъятия животных была развита теория отлова животных из замкнутых популяций и разработаны математические процедуры, позволяющие на основе кривых вылова животных оценивать их исходную численность на территории облова и интенсивность изъятия (Смирнов, 1964; Leslie. Davis, 1939; DeLury, 1947; Hayne. 1949; Ricker. 1956). Под замкнутостью популяции в данном случае подразумевается незначимость влияния процессов воспроизводства, смертности и миграций на текущую численность. Именно, только в случае выполнения этих предположений, а также допущения об одинаковой улавливаемости всех животных в ходе изъятия, оценки популяционных параметров, получаемые на основе данных процедур являются представительными. Исходя из этого ожидается, что последовательные уловы животных за единицу времени будут снижаться в соответствии с законом геометрической прогрессии (Смирнов, 1964; Лукьянов. 1983; Janion et al., 1968: Seber, 1982), приближаясь по мере увеличения продолжительности изъятия к нулю.

К сожалению, правдоподобность предположения об отсутствии миграционных эффектов в реальных популяциях мелких млекопитающих не выдерживает критики, поскольку даже за относительно кратковременные интервалы, сравнимые с сутками, возможны интенсивные перемещения животных (Ралль, 1936; Николаев и др.. 1991; Большаков, Баженов. 1988; Демидов. 1991; Petrusewlcz. 1983). В соответствии с тем, что степень открытости-замкнутости естественных популяций может широко варьировать, оценки численности и производных от нее параметров, получаемые на основе классических процедур, могут иметь как реальный смысл, так и быть далекими от действительности.

1.3. Эмпирические предпосылки анализа подвижности-оседлости населения мелких мпекопитающих методами многосуточного отлова

Анализ материалов по многосуточному (порялка 10-15 сут.) изъятию мелких млекопитающих свидетельствует о существовании значительных противоречий между эмпирическими процессами отлоаа животных из естественных открытых популяций и теоретическими представлениями об этих процессах, ожидаемыми из свойств замкнутых популяций.

В открытых благоприятных местообитаниях уловы после начального периода снижения, отражающего изъятие резидентных особей, как правило, выходят на плато, характеризующее поток мигрирующих особей (рис. 1. тип 1). Подобный характер кривых вылова был заре-

Рис. Í. Основные типы кривых вылова мелких млекопитающих из открытых (1), изолированных (2) и транзитных (3) местообитаний.

Номер суток отлова, t'

гистрирован автором и другими исследователями для Clethrionomys glareoLus. С.rutítus, C.ruSocanus. Arvícola terrestrts. Microtus agrestis. M. oeconoms. M. arvalis, Apodems /lavtcollís, A. ag-rarius. Meriones tamarlscinus, M. meridianas, представителей родов Peromyscus. Perognathus. Dtpodomys, Weotorna и AmospermopM-lus (Постников. 1955: Лукьянов, 1988. 1993: Hansson. 1969; Mylly-maki. 1969. 1974; Gromadzkl. Trojan, 1971: Puzek. Olszewskl. 1971; Hrylov. 1975; Kaufman et al.. 1978: Chudoba. Humlnskl. 1980; Klevezal. Mina. 1984). Аналогичная картина характерна и для кривых мечения мелких млекопитающих, когда в качестве последоза-'

тельных суточных уловов рассматривают уловы вновь помеченных особей (Щипанов. 1990; Tanaka. Kananrarl, 1967; Тапака, 1970).

Выход последовательных уловов на постоянный уровень отмечался только в тех случаях, когда отлов мелких млекопитающих производили на неизолированных территориях. При изоляции территорий эффект плато исчезал, и последовательные уловы снижались по экспоненциальному закону в соответствии с существующей концепцией отлова животных замкнутых популяций (рис. 1. тип 2) [см. данные по Meriones и Cítellus (Постников, 1955; Климченко и др.. 1955; Акопян, 1959; Лукьянов. 1988, 1993)]. Этаже закономерность имеет место и при сравнительном анализе кривых вылова только оседлой части населения (см. данные по Arvícola terrestris (Myllymakl, 1974)] и при отлове животных на небольших островах [см. данные по Microtus agrestts (Рokkl, 1981)1.

В транзитных неблагоприятных стациях, в которых невозможно формирование устойчивых группировок и население представлено только проходящими мигрирующими особями уловы, как правило, колеблются на одном уровне (рис. 1, тип 3). Об этом свидетельствуют данные по Clethrionomys glareotus. полученные в сильно деградированных техногенных местообитаниях на Среднем Урале (Мухачева. Лукьянов, 1997). а также результаты отлова-мечения Mus musculus. Mertones meridianas и Crocidura Leucodon на участках с отсутствием оседлого населения (Щипанов. 1990).

Таким образом, выход на плато многосуточных кривых вылова мелких млекопитающих при их отлове из природных популяции обусловлен открытостью этих популяций и определяется миграционной активностью животных. При этом уровень асимптоты кривых вылова может служить показателем интенсивности миграционных процессов п популяциях.

1.4. Оценивание обилия оседлых и мигрирующих особей на основе регрессионных моделей

Предположим, что через территорию, на которой обитает N0 оседлых особей в течение суток проходит поток из M мигрантов. Па

этой территории расставлены ловушки для многосуточного безвозвратного отлова животных. Под улавливаемостью р (вероятностью поимки) животных будем понимать отношение числа животных, отловленных в течение суток, к их численности к началу этих суток. При таких предпосылках можно предложить следующее выражение зависимости улова С,, в 1-ые сутки отлова от исходной численности оседлых особей суточного потока мигрантов М, улавливаемости животных р. накопленного улова К1.1 и порядкового номера суток отлова I:

С1 = р- (М0+М) " р Кь., + рг-М- Ц-1).

Это выражение представляет собой регрессионную модель отлова животных из популяции, включающей оседлых и мигрирующих особей. Параметры данной регрессии оцениваются методом наименьших квадратов. Принятие решения об использовании модели для анализа эмпирических данных осуществляется на основе критериев аппроксимации [коэффициент детерминации И2. Е-критерий включения-исключения. анализ остатков (Поллард. 1982; Дрейпер. Смит. 1987)].

1.5. Интерпретация параметров модели

Согласно И.А.Шилову (1985), практически все оседлые особи через какой-то промежуток времени оставляют свои участки и начинают ненаправленные перемещения, оседая вновь в других местах. По всей видимости, в чистом виде не существует ни оседлых, ни мигрирующих особей, но это не противоречит распространенной практике классифицировать животных на оседлых и мигрантов, поскольку в конкретный момент времени особи по их связям с территорией могут быть отнесены к одному из этих типов. По аналогии с менее сложными поведенческими актами территориальное поведение имеет под собой полигенную основу (Эрман. Парсонс, 1984) и, следовательно, распределение особей в популяции относительно времени пребывания особей в одном из альтернативных состояний (оседлости или подвижности) должно приближаться к нормальному. Поскольку в результате методических принципов отбора вероятность попадания особей в выборки "мигрантов" и "оседлых" пропорциональна продолжительности

их пребывания в соответствующих состояниях, то формируются выборки. отражающие объективные различия в степени подвижности-оседлости животных.

Дискриминацию особей в текущий момент времени на мигрантов и резидентов целесообразно проводить с позиций концепции индивидуальных участков (Burt, 1943). В соответствии с ней индивидуальным участком обладают только оседлые особи, которые на его территории осуществляют свою нормальную активность (патрулирование и охрана участка, кормовая, репродуктивная, социальные взаимодействия и др.). Следовательно, всякая ненормальная для оседлых особей активность, связанная с направленными миграциями, расселением, кочевничеством может является основой для выделения таких особей в класс мигрантов, характеризующихся отсутствием тесных связей с территориями, по размеру сравнимыми с индивидуальными участками оседлых особей.

Для всех территориальных оседлых животных, участки которых попадают в зону действия ловушек, в ходе многосуточного отлова будет характерно снижение последовательных уловов, при этом число отловленных оседлых животных по мере возрастания продолжительности изъятия будет все более и более приближаться к их исходной численности на территории облова. Процесс постепенного снижения уловов оседлых особей может быть нарушен нетерриториальными мигрирующими особями, входящими на участки обитания резидентов, за счет чего и формируется эффект стабилизационного плато.

Основываясь на данной концепции, к мигрантам могут быть отнесены следующие категории животных: а) мигранты, совершающие групповые направленные перемещения с последующим возвращением, б) расселяющиеся особи и в) кочевники. Как показывают обзорные исследования (Lldlcker. 1985), собственно миграции, понимаемые в узком значении этого слова, среди мелких млекопитающих весьма редки. Тогда, как ненаправленные перемещения, связанные с расселением (дисперсией) являются наиболее типичными и представляют из себя один из важнейших количественных параметров популяций мелких

млекопитающих (Lidicker. 1985, Gaines & McClenaghan. 1980; Sten-seth. 1983).

1.6. Оценивание подвижности и обилия особей на основе эффекта стабилизации последовательных уловов

Предложенная выше процедура может быть использована для оценивания потока мигрантов и численности оседлых вне зависимости от того, достигнута или не достигнута стабилизация последовательных уловов животных. В случае, если продолжительность отлова весьма значительна, то последовательные уловы животных после начального периода снижения, как правило, стабилизируются на определенном уровне, что существенно упрощает анализ подвижности-оседлости населения, поскольку уровень стабилизации уловов является оценкой количества проходящих животных. Для оценки миграционных потоков особей в популяции на основе эффекта стабилизации последовательных уловов могут быть использованы методы, предложенные М.Козакевичем (Kozaklewlcz. 1976). К.И. Бердюгиным (1979. 1983), А. В.Судьбиным (1979) и Н.А.Щипановым (Щипанов. Куприянова, 1981; Щипанов, 1982. 1990). Наиболее развитой и апробированной на практике следует признать процедуру Н. А.Щипанова (1990).

1. 7. Верификация методов анализа численности и подвижности населения

Для статистической верификации модели отлова животных используется ряд показателей и критериев, с разных сторон характеризующих качество аппроксимации эмпирических данных моделью. Рассмотрено 88 случаев применения модели, учитывающей миграцию, для анализа результатов многосуточного безвозвратного изъятия мелких млекопитающих. В 81 случае, судя по значениям остаточной дисперсии уловов, модель отлова с миграцией лучше, чем модель Лесли-Хейне, основанная на предположении о закрытости популяции, соответствовала кривым вылова. Об этом же свидетельствовал и критерий серий, примененный для анализа остатков. Модель с миграцией объясняла, как правило. 80-95% изменчивости последовательных уловов животных. Результаты прямой верификации (И случаев) модели

отлова животных из популяций с известными параметрами, предварительно оцененными арбитражным методом отлова-мечения-выпуска, или из контрастных популяций, априорно различающихся по степени подвижности и оседлости населения, также подтвердили валидность процедур, учитывающих миграционную активность животных для оценивания численности и степени оседлости-мигрантности естественных популяций мелких млекопитающих.

1.8. Анализ биологических характеристик мигрирующих и оседлъа: особей на основе метода последовательного отлова

В соответствии с теоретическими представлениями отлова животных из незамкнутых популяций ожидается, что доля мигрантов в последовательных уловах по мере увеличения продолжительности изъятия будет монотонно асимптотически нарастать согласно выражению:

Х1 = М/Ш0- (1-р)'-' + И}, где Х1 - ожидаемое значение доли мигрирующих особей в улове с порядковым номером суток I. Н0 - исходная численность оседлых особей. М - значение суточного потока мигрантов, р - улавливаемость животных.

В случае, если мигрирующие и оседлые особи отличаются по какому-либо интересующему биологическому признаку, среднестатистическое значение которого для мигрантов равно Ат, а для резидентов - Аг, то усредненное значение этого признака в смеси из резидентных и мигрирующих особей У1 в сутки с порядковым номером I может быть выражено следующим итоговым уравнением:

У1-АГ+(А«-АГ)-Х1. На основе данной регрессию можно оценивать значение биологических показателей как для резидентных, так и мигрирующих особей. Этот анализ еще более упрощается на основе метода стабилизации уловов (Бердюгин. 1983).

Таким образом, на основе кривых вылова животных разработаны количественные процедуры, позволяющие оценивать обилие как оседлой. так и подвижной части населения, а также анализировать био-

логические характеристики этих категорий особей. По своему статусу предлагаемые методы относятся к косвенным методам анализа степени подвижности-оседлости популяций.

ГЛАВА II. ПОДВИЖНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ РАЗНЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ФАКТОРЫ. ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

Сравнительное исследование миграционной подвижности населения разных видов мелких млекопитающих на основе унифицированного подхода представляет как самостоятельный интерес, так и позволяет лучше понять внутреннюю природу и роль миграций в биосистемной организации этой группы животных.

2.1. Материал и принципы отбора данных

Наряду с материалами по кривым вылова мелких млекопитающих, полученными в результате собственных исследований на Южном. Среднем и Северном Урале в период с 1979 по 1995 г. (5 видов Clethrí-onomys и Microbus, п=8789 экз.), широко используются первичные данные из опубликованных источников (Постников, 1955; Семе-нов-Тян-Шакский, 1970; Туликова, Емельянова, 1975; Марин, 1983; Щипанов. 1990; Жигальский, Белан. 1995; Мухачева, Лукьянов. 1997; Tanaka. Kanamorl. 1967; Adamczyk, Ryszkowskl, 1968; Buchalczyk, Puzek. 1968; Hansson. 1969; Myllymakl. 1969/1970; Ryszkowskl. 1969/1970; Tanaka. 1970; Gromadzkl. Trojan, 1971; Myllymakl et al., 1971; Pelikan. 1971; Puzek, Olszewski, 1971; Myllymakl. 1974; Krylov. 1975; Kaufman et al., 1978; Chudoba, Humlnskl. 1980; Pokkl, 1981; Klevezal. Mina, 1984).

В исследование включено 27 видов Rodentia (CLethríonomys glareolus. C.rutílus. C.rufocanus. Arvícola terrestris. Microtus agrestis, M.oeconomus, M.arvalis. M.montebetlt, Apodems flavi-collis, A.agrarius. Letvurns stbtrtcus. Dtcrostonyx torquatus. Kerlones tamariscinus, M.mertdtanus, Peromyscus crínitus, P.manicu-latus. P.truei. P.eremicus, P.californicus. Perognathus formosus. P. longímembris, P.fallax. Dipodomys merrlamt. D.agílís. D.mtc-rops, Neotom leplda. Amospermophl lus leucurus) Старого и Нового

Света, представленных в 117 выборках объемом в 31,2 тыс. особей.

Разнообразие экологических сред, осваиваемых анализируемыми видами, с одной стороны, охватывает такие глобальные биогеографические области как палеарктаческая и неарктическая, а с другой -широкий спектр макро-и мезоэкологических условий: темнохвойные, светлохвойные. широколиственные и смешанные леса, лесостепи, степи. дельтовый ландшафт, полупустыни и тундры Евразии, различные типы горных местообитаний Судет, Урала и Алтая, чапараль. креозотовые пустыни и жестколистные леса Северной Америки. Набор условий среды, связанных с деятельностью человека, представлен градиентным рядом местообитаний вблизи источников техногенных загрязнений, вырубками лесов, лесопосадками, сельскохозяйственными угодьями и пастбищами. Достаточно значителен набор изученных конспецифических популяций по их местоположению в видовом ареале (центральные и периферийные), по степени их открытости-замкнутости (изолированные, полуизолированные, стенотопные. открытые), представленности в ценотическом сообществе (экологически доминантные и субдоминантные) и фазам популяционной динамики.

2.2. Исследование зависимости доли мигрантов в населении от специфики популяционно-видовой организации мелких млекопитающих

В качестве наиболее приемлимого типа анализа зависимости доли мигрантов от факторов популяционно-видовой организации мелких млекопитающих выбран линейный множественный регрессионный анализ, который дает возможность оценить влияние частных фактори-альных переменных на зависимую переменную отклика (Дрейпер, Смит. 1987; Zar. 1974; Sokal. Röhl f. 1981). В поставленной задаче в качестве детерминантов выступают переменные популяционно-видовой организации (уровень обилия, сезон, тип популяции, размер ареала и подвидовая дифференциация видов, принадлежность к конкретному виду и роду) и методов отлова животных (в целях нивелировки линейных и площадочных учетов), а в качестве зависимой переменной -оценки доли мигрантов V в населении мелких млекопитающих. Для вы-

бора ключевых факторов, определяющих "наилучшее" уравнение регрессии используется шаговый метод (Дрейпер, Смит, 1987). Поскольку показатели доли мигрантов разных видов млекопитающих неодинаково надежны вследствие разных объемов выборок, то оценки параметров регрессии в данном случае целесообразно находить по методу взвешенных наименьших квадратов (Поллард, 1982).

2.3. Результаты анализа зависимости доли мигрантов в населении от специфики популяционно-видовой организации мелких млекопитающих Шаговый регрессионный анализ, проведенный для выявления ключевых детерминантов (при р<0.05). определяющих долю мигрантов в населении V показал, что только небольшая часть из потенциального числа факторов (8 из 43) оказывали существенное воздействие на этот параметр. На долю мигрантов в наибольшей степени влияли факторы популяционного (обилие и тип популяции) и общевидового (размер ареала видов и их дифференциация) уровня, а также метод отлова животных.

Переменная уровня численности была связана с параметром V отрицательной зависимостью. При низком уровне обилия животных доля мигрантов в популяциях (метод ловушко-линий) возрастала Ут,„=0.166. при высоком - снижалась Упйж=0.089.

Тип популяций оказывал решающее воздействие на миграционную активность мелких млекопитающих (рис. 2). Наименьшая доля мигрантов наблюдалась в изолированных, полуизолированных и стенотопных популяциях, УР1=0,052. В популяциях открытого типа доля мигрантов. по всей видимости, определяется степенью благоприятности среды. Наименее интенсивная миграция зарегистрирована в экологически доминантных ценопопуляциях мелких млекопитающих из центра ареалов видов, УРС=0,219. В популяциях, находящихся под воздействием антропогенных факторов (техногенные загрязнения, рекреация, вырубка лесных насаждений), результирующихся прежде всего в повышении уровня деградации среды, доля мигрантов в населении сущест-

венно увеличивается. УРА=0.5. Максимальная подвижность мелких млекопитающих наблюдается в популяциях на периферии ареала видов. УРР=0.595. а также в экологически субдоминантных популяциях из сообществ, доля участия видов в которых не превышает 5-10%. V,8О-0.611.

Рис. 2. Зависимость доли. мигрантов (У) в >«хселе-нии Дос1епИа от типов популяции Средний уровень численности. Метод ловушка-линий. Типы популяции: Р1-изолированные, полуизолированные, стенотопные; РД—экологически доминантные из центрй. ареала; РА-находящиесх под воздействием антро-■плгенных факторов; РР-периферийные; Р5Ю-эко-логичесхи субдоминантные.

Р1 РЭ РА РР РБЮ Типы популяция

кв. км) положительно связан с 3). Зависимость доли мигрантов

Размер ареала видов (в млн. долей мигрантов в населении (рис. V от площади распространения видов Ай при фиксированных значениях других переменных (линейный отлов, экологически доминантные популяции из центра ареала, средний уровень численности, менее ю подвидов на вши имеет выражение: У-О,219+0.0106-АН (при г-0.357;

> 1.0

§ 0.8-и

« 0.8-1 а

| 0.4 10.2 1о.о

Рис. 3. Зависимости доли мигрантов (У) в населении разных видов ИоЛепНа от размера ареалов (АЯ). (Экологически доминантные популяции из центра ареалов. Средний уровенъ численности. Уровень подаидовой дифференциации - менее 10 подвидов на вид. Метод ло-вугико-линий)

О 2 4 в 8 10 12 14 Площадь ареала. АЯ. в ют. кв. км

р<0.001: n=l17). предсказывающее, что с увеличением площади ареала видов мелких млекопитающих на 1 млн. кв. км доля мигрантов в населении возрастает примерно на 155. Данная зависимость монет быть интерпретирована прежде всего с позиций экологической валентности видов (Одум. 1975: Пианка. 1981). с которой в биогеографии связывают степень территориальной экспансии и размер ареала (Воронов. 1987). С другой стороны, не вызывает сомнений, что миграционная подвижность животных положительно влияет на размер ареалов видов (Пианка. 1981: Воронов. 1987; Васильев. 1996).

Доля мигрантов V в населении и степень подвидовой дифференциации видов DIF связаны при фиксированных значениях остальных Факторов (экологически доминантные популяции из центра ареала, средний уровень численности, размер ареала порядка 5 млн. кв. км.

метод ловушко-линий) отрицательной зависимостью (рис. 4). Для >

U.iiU

Рис. 4. Зависимость доли мигрантов (V) в населении разных видов Roden-tia. от степени их подвидовой дифференциации. (Экологически доминантные популлции из центра ареалов. Средний уровень мислеикости. Размер ареалов выровнен, до S млн. кв. км Метод ло— вушко-линиЛ)

<10 10-30 >30 Число подвидов

мелких млекопитающих с числом подвидов менее 10 на вид ожидаемая доля мигрантов в населении составляет V<10=0,166, от 10 до 30 -vio-3o=0.128. и при более 30 подвидов на вид - V>30=0,089. Степень подвидовой дифференциации видов скорее всего целесообразно интерпретировать, как меру специализации видов (Шварц, 1980). В соответствии с этой трактовкой, доля мигрантов в населении мелких млекопитающих снижается по мере возрастания степени специализиро-ванности видов. В свою очередь доля мигрантов в населении как па-

раметр, отражающий пространственное перемешивание населения, может оказывать отрицательное влияние на подвидовую дифференциацию видов; такое представление вытекает из теории популяционной генетики и эволюционной экологии (Майр, 1968; Шварц. 1980: Пианка. 1981; Айяла, Кайгер, 1988).

Таким образом, параметр "доля мигрантов в населении" для представителей отряда Rodent la имеет четко выраженную популяцион-но-видовую природу и связан с типом популяций, уровнем численности. размером ареала видов и степенью их подвидовой дифференциации: при этом вклад факторов общевидовой организации в вариацию доли мигрантов на порядок ниже популяционных (5,4% против 48.5%). Факторы пространственной структуризации популяций (изоляция и полуизоляция. стенотопность, специализация, подвидовая дифференциация) приводят к снижению доли мигрантов в населении мелких млекопитающих. тогда как повышение биологической пластичности и пространственной деструктуризации видов (антропогенное разрушение местообитаний, экстремальные и пессимальные условия существования), напротив, сопровождается возрастанием миграционной активности животных.

ГЛАВА III. МИГРАЦИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ОПТИМАЛЬНЫХ И ПЕССИМАЛЬНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

Анализ миграций мелких млекопитающих в зависимости от качества среды обитания представляет значительный интерес, поскольку позволяет лучше понять механизмы приспособления и пути эволюции этой группы организмов.

Исследования миграционной активности мелких млекопитающих в пессимальных и оптимальных местообитаниях проведены на примере рыжей полевки на Среднем Урале в бесснежные сезоны 1987-1989 гг. В качестве оптимальных были выбраны местообитания, находящиеся на территории Висимского заповедника в островных коренных и условно-коренных темнохвойных лесах, а в качестве пессимальных - местообитания. подверженные воздействию предприятий медеплавильного

производства и находящиеся в производных, преимущественно темнох-войных лесах. Вблизи источников техногенного воздействия качество местообитаний мелких млекопитающих существенно снижено, главным образом, за счет сокращения кормовых и защитных ресурсов. Биотопы при этом значительно инсуляризированы. По мере удаления от источников загрязнения качество среды повышается вслед за восстановлением лесных насаждений.

Население оптимальных местообитаний в сравнении с песси-мальными характеризовалось более высоким среднестатистическим уровнем обилия оседлых (в 20 раз) и меньшей (в 1,6 раза) долей мигрантов в населении. Таким образом, подвижность населения данного вида оказалась более высокой в условиях пессимума. Дальнейшие более детальные исследование миграционной подвижности населения мелких млекопитающих, выполненные в градиенте качества среды обитания (Мухачева. Лукьянов. 1997) подтвердили эту закономерность. Эксперименты были проведены в период 1990-1994 г. в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода (Средний Урал). Для исследования были отобраны пробные участки, располагающиеся последовательно на разном удалении от источника техногенных выбросов и характеризующие собой серию местообитаний вида в градиенте техногенной нагрузки. В зависимости от интенсивности техногенного воздействия и степени трансформации фитоценозов были выбраны четыре пробных участка, расположенных в 1. 2. 4 и 20 км от источника эмиссии. При этом в качестве контроля использован участок, находящийся в 20 км от факела выбросов, техногенная нагрузка на котором была принята в качестве минимальной. Исходным типом лесных сообществ на всех изученных участках является пихто-во-еловый лес.

В градиенте техногенных факторов по мере изменения степени деградации местообитаний наблюдались устойчивые изменения следующих характеристик рыжей полевки: обилия оседлых и мигрирующих особей, общего обилия животных и доли мигрантов в населении. Обилие оседлых особей закономерно увеличивалось по мере восстановле-

ния качества местообитания, тогда как доля мигрантов, устойчиво снижалась (рис. 5). к

$ 100 ц

напротив.

8 £

80 60 40 20 Н О

12 3 4 Ранг пессимальности местообитания

Рис. 5. Зависимость доли мигрирующих особен в населении рылсеч! полевки {С1е11\г\опоту з д1а— гео1из Ь.) от степени пессимальности местообитаний. Средний Урал. Сред~ нестатистические данные за 1930-94 гг.

Таким образом, степень транзитности-донорности местообитаний (в смысле Наумова. 1955. 1965; Садыкова. Бененсона, 1992; Anderson. 1970. 1980; Hansson. 1977; Smith et al.. 1978; Cockburn, 1981) закономерно изменяется в градиенте стрессирующих техногенных факторов. Вблизи источников техногенной эмиссии преобладают транзитные временные местообитания, в которых существование животных возможно в течение ограниченных благоприятных периодов. По мере удаления от источника техногенных воздействий и восстановления качества местообитаний они по своему типу все более приближаются к донорным, в которых возможно устойчивое существование населения и из которых осуществляется заселение более деградированных транзитных местообитаний.

Возрастание миграционной подвижности населения мелких млекопитающих по мере снижения качества среды, вне зависимости от генезиса детерминирующих факторов (техногенная деградация, моза-ичность, сезонность, экстремальные естественные условия обитания). было зарегистрировано для рыжей, красной, обыкновенной полевок. степной мышовки. белобрюхой белозубки, обыкновенной бурозубки (Наумов, 1955; Кутенков, 1979; Щипанов. 1990; Гашев, 1991; Симак. 1993; Охлопков. 1994). Также были отмечены факты возрастания подвижности мелких млекопитающих при снижении численности.

которое могло являться следствием пессимизации среды обитания (Наумов. 1955; Ивантер, 1975; Шилов. 1977; Бердюгин. 1983; Лукьянов. 1991. 1993; ЗИске1. 1960). Из результатов исследования, полученных И.И.Охлопковым (1994) на мелких мышевидных грызунах, обитающих в суперэкстремальных условиях Центрального Верхоянья следует, что миграционная подвижность широкораспространенной экстенсивно адаптированной к этим условиям красной полевки существенно выше, чем у специализированных форм (северосибирской, боль-шеухой полевок), что указывает на специфику миграционных механизмов адаптации широкораспространенных и специализированных видов мелких млекопитающих к условиям экстремальной среды.

Полученные факты свидетельствуют в пользу репарационной роли миграции в нестабильных пессимальных местообитаниях, способствующей мелким млекопитающим быстрее восстанавливать численность и заселенность территории. Исходя из этого, миграция, наряду с показателями интенсивности репродукции и полового созревания, является одним из ключевых популяционных параметров, позволяющим мелким млекопитающим адаптироваться к неблагоприятным условиям среды и поддерживать популяционную структуру вида. Обнаруженный феномен повышения миграционной активности мелких млекопитающих в условиях локального и глобального пессимума как естественного, так и техногенного происхождения, дополняет концепцию приспособления мелких млекопитающих к экстремальным условиям существования (Шварц. 1959. 1963, 1980; Шварц и др., 1964; Пястолова. 1967; Большаков. 1969. 1972; Шварц, Большаков. 1979).

ГЛАВА IV. ЗАВИСИМОСТЬ МИГРАЦИОННОЙ АКТИВНОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОТ УРОВНЯ ЧИСЛЕННОСТИ

Изучение зависимости миграционной активности мелких млекопитающих от уровня их обилия является центральным вопросом в исследованиях феномена миграционных явлений этой группы организмов.

4.1. Анализ лшпературньш данньа:

Анализ литературных данных по зависимости миграционной ак-

тивности мелких млекопитающих от уровня их численности свидетельствует о существовании трех типов информации относительно этого аспекта. Первый наименее многочисленный массив данных, преимущественно по неарктическим видам (Micratus ochrogaster. M. репп-sylvantcus. M. breveri, W. üomsendíí, Symplomys cooperl, Pero-myseus maniculatus, P. polionotus. Slgmodon híspidas. Retthrodon-tomys fulvescens). свидетельствует о наличии положительной связи между долей мигрантов в популяциях и уровнем их обилия (Van Vleck. 1968; Myers. Krebs. 1971; Garten. Smith, 1974; Joule, Cameron. 1975; Sullivan. 1977; Tamarin. 1977; Gaines et al., 1979b; Krebs et al.. 1978; Falrbalrn. 1978), что может служить доказательством регуляционной роли миграций в процессах стабилизации численности популяций относительно верхнего уровня численности. Аналогичные факты зарегистрированы для Clethrtonomys glareolus в условиях насыщенных местообитаний (Демидов, 1991; Andrzejewskl. 1963; Gebczynska. 1966; Kozaklewlcz, 1976).

Наиболее многочисленный набор данных, преимущественно по палеарктическим видам (Clethrionomys glareolus. с. rutilus, С. rufocanus. Microtus arvalis, M. oeconoms. Mus musculus). указывает на наличие обратной зависимости между долей мигрантов в населении и его обилием (Наумов. 1955; Шилов, 1977; Бердюгин. 1983; Лукьянов. 1988. 1993; Щипанов, 1990; Демидов, 1991; ЖигальскиП. Белан. 1995; Мухачева. Лукьянов. 1997; Stlckel. 1960; Andrzejewskl et al.. 1963; Mazurklewlcz, Ralska, 1975; Jones et al.. 1988; Wolff et al.. 1988; Sandelletal.. 1990; Bujalska. Gruñí. 1994; Lukyanov, 1994). что в свою очередь свидетельствует в пользу репарационной, восстанавливающей роли миграций в популяциях мелких млекопитающих.

Информация, указывающая на отсутствие какой-либо достоверной связи между миграционной активностью мелких млекопитающих и уровнем их обилия (Van Vleck. 1968; Myers, Krebs. 1971; Garten. Smith. 1974; Joule, Cameron, 1975; Tamarin. 1977; Gaines et al.. 1979; Verner. 1979) скорее всего свидетельствует о наличии нели-

нейных связей между этими переменными, а также неполноте информации. не позволяющей во всем диапазоне переменных анализировать процессы миграции.

4.8. Изучение тгратносш-резидентносш мелких млекопитающих в зависимости от обилия (на примере флуктуирующей популяции ръокей полевки) На примере многолетних данных (1986-1995 гг.) по рыжей полевке Висимского заповедника (Средний Урал) с использованием предложенных подходов проанализирована зависимость интенсивности миграций в популяциях мелких млекопитающих от уровня их численности. Судя по типу многолетней динамики обилия и индексу цикличности 5=0.79 (Непиопеп еЬ а1.. 1985). для данной популяции рыжей полевки характерна стандартная 3-4-летняя периодичность с колебаниями обилия до двух порядков.

При построении уравнений зависимости численности мигрирующих и оседлых особей, а также доли мигрантов от уровня общего обилия населения исходили из следующих предпосылок. Эти уравнения должны отражать: а) взаимодействие особей с депопулированной средой. б) парные взаимодействия между особями, имеющие в качестве следствий образование семейных группировок, и в) контакты более высокого порядка, связанные с переуплотнением популяции. Наиболее приемлимым для этих целей является уравнение третьей степени, имеющее следующий вид:

У=а- 1+Ь- 12+с-13,

где У - зависимая переменная относительной численности (экз./100 лов.) мигрантов М или резидентов М; I - независимая переменная общего обилия населения (экз./100 лов.-сут.): а - коэффициент взаимодействия особей с незанятой депопулированной средой; Ь -коэффициент парных взаимодействий между особями; с - коэффициент перенаселения. Для зависимости доли мигрантов V от общего обилия населения I порядок уравнения снижен на единицу, поскольку У-М/1.

Результаты нелинейного регрессионного анализа зависимости относительной численности резидентов N. мигрантов М и их доли V

от уровня общего обилия населения I иллюстрированы на рис. 6. Судя по высоким значениям коэффициентов детерминации скг >0.79) во всех случаях эмпирические данные достаточно хорошо соответствовали теоретическим. Взаимодействие особей с депопулированной средой

Рис. в. Зависимость viuc-ленности оседлых JV (I), мигрирующих U (2) осо-беЛ и доли мигрантов V (3) в населении рыжей полеоки (Clethrionomys glareolua L.) от ее общего обилия. [. Средний Урал. Висимский заповедник. 1986-1995 гг. N=0,434*—0,009*1*; Яг=0,907; р<0.001: rv=15.

1,994-0,12*1г+0,003*1 ; Ji*=0,9B3; р<0,001; п=75. V=0,85-0,074+0,0024; R*=0,792; p<0,00t; tv=I5.

оказывало позитивное влияние на численность мигрирующих особей М (а=1.99±0.52) и их долю в населении (а=0.851±0.078) и не оказывало (а=0,58±2.16) какого-либо статистически значимого воздействия на численность резидентов N. В противоположность этому парные контакты между особями оказывали положительное воздействие на численность резидентного населения (b=0,433i0.055) и негативное (Ь=-0,124±0,046) _ на численность мигрантов и их долю в населении (Ь=-0,072±0,011). Это свидетельствует, что данный тип контактов способствует переходу особей к оседлому семейному образу жизни. Контакты между особями более,, чем второго порядка, с одной стороны, стимулировали регуляционную миграцию особей (с=0.0034±0,0009 для Н, с=0.0016i0.0003 для V). предотвращающую локальное перенаселение. а. с другой, существенно сокращали численность оседлого населения (с=-0,0086±0,0016).

Полученные зависимости численности мигрирующих и оседлых особей ог общего обилия популяции также могут быть достаточно удовлетворительно аппроксимированы основными уравнениями популя-ционной динамики. Численность мигрантов М от общего обилия насе-

О 5 10 15 20 25 30 35 40 Общее обилие, I, oc./lOO лов.-сут.

ления I хорошо описывается уравнением нелимитированного экспоненциального роста (М=А-ег1 . где А=3.73±0.90 - минимальный уровень численности мигрантов (экз./100 лов.), г=0.082±0.007 - мгновенная скорость роста их численности мигрантов при изменении общего обилия на единицу: И2=0,952), а численность резидентов N от этой же переменной - уравнением лимитированного логистического роста Ш=А+(К-А)/(1+еА"г'). где А=3,4910,83 - минимальный уровень численности резидентов (экз./100 лов.), К=163±17 экз./100 лов.- их максимальный уровень обилия. г=0,201±0.059 - мгновенная скорость роста численности оседлых особей при изменении общего обилия на единицу; К2=0,904).

В соответствии с основными уравнениями популяционной динамики мигрирующие особи более всего соответствуют типу г-страте-гов. а резидентные - К-стратегам. Основная функция мигрантов заключается в восстановлении популяций в условиях низкой плотности и регулировании численности оседлой части населения путем включения "миграционных клапанов" при высокой плотности. В соответствии с этим доля мигрантов в зависимости от численности популяции изменяется по и-образному закону: при низком обилии доля мигрантов в населении высока за счет репаративной миграции, тогда как при высокой - за счет регуляционной миграции, при среднем уровне численности. сопровождающимся интенсивным образованием семейных группировок, доля мигрантов в популяции существенно снижается, а соответственно доля оседлых особей - повышается. Основная функция резидентов заключается в репродукции населения и стабилизации численности популяции относительно верхнего уровня численности.

ГЛАВА V. ДЕМОГРАФИЯ МИГРИРУЮЩИХ И ОСЕДЛЫХ

ОСОБЕЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 5.1. Анализ лшпературньсс данных:

Для мелких млекопитающих наблюдается выраженная тенденция к более высокой доле самцов среди мигрирующих особей в сравнении с резидентами (Наумов. 1955: Fitch. 1948: Andrzejewskl, Petruse-

wicz. 1962; Ryszkowskl. 1962; Myers. Krebs, 1971; Krebs et al.. 1978; Gaines et al.. 1979a; Rlggs. 1979; Greenwood. 1980; Dobson. 1982; Lidicker, 3985), хотя и отмечены многочисленные отклонения от этого правила (Кулик. 1951; Шилова, 1993; Щипанов, 199G; Lidicker. 1975. 1985; Greenwood, 1983).

В возрастном отношении повышенная миграционная активность наблюдается, как правило, среди прибылых животных (Наумов. 1955; Евдокимов. 1978; Myers, Krebs, 1971; Joule, Cameron. 1975; Koza-klewicz, 1976; Falrbairn, 1978; Krebsetal.. 1978; Gaines et al.. 1979a; Rlggs, 1979). Репродуктивное состояние мигрантов и резидентов существенно варьирует среди видов. В случаях с имеющимися различиями более высокая доля размножающихся животных, как правило, наблюдается среди подвижной части населения, особенно среди прибылых животных (Демидов, 1991; Myers, Krebs. 1971; Rlggs, 1979). В условиях локальной депопуляции среды особи-колонисты, как правило, характеризуются более высокой способностью к размножению в сравнении с резидентными животными контрольных территорий (Евдокимов, 1978; Krebs et al.. 1978; Gaines et al.. 1979).

5.2. Феноменология миграций особей разта демографических грипп, полученная методом многосуточного изъятия

Предложенный подход был применен для анализа миграционной активности особей разных демографических групп трех видов лесных полевок (красной, рыжей и красно-серой). Материалы по шестисуточ-ным кривым вылова (отработано 45 тыс. ловушко-суток и отловлено 4456 экз. полевок) были получены методом ловушко-лшшй на Южном Урале в бесснежные сезоны 1979-1982 гг., в условиях высокогорного массива Иремель. Актуальность анализа усиливается тем. что в данных условиях исследуемые виды являются симпатрическими, существенно различающимися в отношении спектра осваиваемых местообитаний (Садыков. 1981). Красная полевка в данном случае представляет из себя эвритопный вид, населяющий широкий набор местообитаний горно-лесного, подгольцового и горно-тундрового поясов. Спектр

разнообразия биотопов рыжей полевки в этих условиях значительно сужен (анропогенно-нарушенные местообитания горно-лесного пояса). Красно-серая полевка на г. Иремель является стенотопным видом, приуроченным главным образом к каменистым россыпям подгольцового и горно-тундрового поясов.

У красной полевки наибольшая доля мигрантов была характерна для половозрелых сеголеток (у=0,254-0.348). Перезимовавшие животные в сравнении с другими группами отличались повышенной оседлостью <у=0,171-0.195). Неполовозрелые сеголетки по степени миграционной подвижности занимали промежуточное положение (у=0.239) между перезимовавшими особями и половозрелыми прибылыми. Наблюдалась тенденция к более высокой подвижности самцов (у=0.195-0,348) в сравнении с самками (у=0,171-0.254). Доля мигрантов в населении рыжей полевки достигала наибольших значений у половозрелых прибылых (\г=0.418) и перезимовавших (у=0.253) самцов. Достаточно высокой интенсивностью миграций также отличались половозрелые прибылые самки (у=0,126). Миграционная подвижность перезимовавших самок (у=о. 075) в сравнении с этими группировками особей была наименьшей. Мигранты отсутствовали среди неполовозрелых сеголеток. Наибольшей миграционной активностью у красно-серой полевки характеризовались половозрелые прибылые самцы (у=0,378). у половозрелых прибылых самок подвижность была ниже (у=0.119). Мигранты не отмечены среди неполовозрелых сеголеток и перезимовавших животных. Полученные данные свидетельствуют, что участие в миграциях особей разных демографических групп в существенной степени определяется топической специализацией конспецифических популяций (рис. 7).

Особый интерес может представлять сравнительное исследование миграционной активности одних и тех же видов в разных условиях эколого-географического окружения, поскольку это позволяет осветить вопрос о детерминации внутрипопуляционных миграций конспе-цифическими и средовыми особенностями. Для исследования данного аспекта привлекаются многолетние материалы по рыжей полевке Ви-

Шпкая Средняя Высокая Топическая спецыалиэацкх

Рис. 7. Зависимость участил в миграциям особен разных демографических групп, от степени топической специализации полевок р. С1е1Ь.гхопотуа. Юмсный Урал. Нремельский высокогорный массив. Среднестатистические данные за 1979-1982 гг.

симского заповедника (Средний Урал), населяющей островные коренные и условно-коренные темнохвойные (преимущественно пихто-ело-вые) леса. Материал по десятисутсчным отловам особей разных демографических групп рыжей полевки получек в бесснежные сезоны 1986-1995 гг. методой ловушко-линий (отработано 21350 лов.-сут. и отловлено 2923 экз.). В отличии от рыжей полевки Иремельского горного массива, занимающую нишу мезотопного субдоминантного вида. рыжая полевка в лесах Висимского заповедника является эври-топным доминирущим видом (Лукьянова и др.. 1994). Наибольшая миграционная активность была характерна для половозрелых (v-0,266) и неполовозрелых прибылых (v=0.180) самцов. Самки-сеголетки характеризовались умеренной долей мигрантов в своем составе (v=0.097-0.136). Перезимовавшие животные в сравнении с другими группами отличались наименьшей миграционной подвижностью (v=0.082-0.093). Несмотря на широкое перекрывание оценок, наблюдалась тенденция к более высокой подвижности самцов (v=0,082-0,266) в сравнении с самками (v-0,093-0,136). Таким образом. для особей всех половозрастных групп рыжей полевки Висимского заповедника, занимающей нишу эвритопного вида, была характерна определенная миграционная активность. По характеру миграций и структуре оседлой и подвижной части населения рыжая полевка данного района весьма сходна с эвритопной красной полевкой Иремельского массива и весьма отличается от конспецифической мезо-. топной Иремельской популяции.

5.3. Демография мелких млекопитающих донорных и транзитных местообитаний

Анализ демографии более подвижного населения транзитных местообитаний в сравнении с населением донорных проведен на примере рыжей полевки Среднего Урала, населяющей заповедные и техногенные территории (суммарный объем выборок - 2280 экз.). Подвижное население транзитных временных местообитаний среднестатистически отличалось от населения донорных следующими особенностями: 1) смещенным в пользу самцов (5855 при р<0,001) соотношением полов: 2) повышенной фактической (5,9 против 5,4) и потенциальной (6.5 против 5.8) плодовитостью самок (р<0.01); 3) более интенсивным (на 10%. р<0,01) половым созреванием сеголеток: 4) пониженной выживаемостью (на 44%) сеголеток.

5.4. Исследование демографии мигрантов и резидентов на основе распределения особей относшлельно продолжительности их пребывания в популяции

Демография оседлой и подвижной части населения мелких млекопитающих может быть исследована на основе долговременного мониторинга за исчезновением особей из популяций в предположении, что оно обусловлено процессами смертности и эмиграции (Лукьянов и др.. 1994). Соответственный анализ был проведен на хорошо изученной донорной популяции домовой мыши Mus musciUus L. в Польше в окрестностях Института экологии ПАН совместно с сотрудниками этого института докторами В. Вальковой и К.Адамчик. Использованы материалы по продолжительности пребывания домовых мышей в отсеках проницаемой вольеры. С апреля 1986 по май 1988 гг. было исследовано исчезновение из модельной популяции 660 особей домовой мыши (304 самки. 356 самцов) в течение 281 дня с момента их первой поимки.

Для популяции домовой мыши была характерна достаточно высокая доля эмигрантов на момент мечения (80%). При этом темпы исчезновения особей из популяции в результате ухода эмигрантов (период 95%-го исчезновения - Тш95=52 сут.) существенно превосходят

темпы исчезновения резидентных особей в результате их естественной смертности (ТгЭ5=496 сут.). Доля эмигрантов на момент мечения была значительно выше среди самцов в сравнении с самками (93 против 66% при р<0.001). Общий темп исчезновения самцов из популяции (Т95=81 сут.) был существенно выше, чем у самок (Т95=326 сут.), в результате этого доля самцов по мере увеличения продолжительности пребывания особей в популяции снижалась с 54 до 19%. Соотношение полов среди резидентов было смещено в пользу самок (81±4%), в то время как среди эмигрантов - в пользу самцов (62±2%).

Таким образом, мелкие млекопитающие характеризуются, как правило, более высокой долей самцов среди мигрирующих особей по сравнению с оседлыми. В возрастном аспекте повышенная миграционная активность наблюдается среди сеголеток. На интенсивность процессов миграции существенное влияние накладывает взаимодействие "пол-возраст". Самки более старших возрастных групп отличаются повышенной оседлостью, тогда как для самцов эта тенденция выражена менее четко. У большинства видов доля размножающихся особей сравнимого возраста среди подвижной и оседлой части населения либо не различается, либо увеличена среди мигрантов.

Анализ миграционной активности особей разных демографических групп мелких млекопитающих, различающихся по степени их топической специализации, свидетельствует о существовании нескольких типов внутрипопуляционной миграции. Для всех видов обязательно классическое расселение половозрелых прибылых особей. Этот тип миграции является основным для стенопных видов. Для менее специализированных форм к данной облигатной миграции добавляются факультативные типы пространственных перемещений: миграция размножающихся перезимовавших особей и расселение неполовозрелых прибылых особей. Посредством этих миграционных стратегий умеренно-и широкораспространенные виды мелких млекопитающих интенсифицируют процессы колонизации и реколонизации новых и депопулированных территорий. Вероятным экзогенным фактором, включающим факультативные типы миграции является степень насыщенности конспецифичес-

них местообитаний.

В группировках мелких млекопитающих, населяющих транзитные и донорные местообитания, демографические процессы, связанные с рождаемостью, смертностью и созреванием особей имеют разное проявление. Как правило, для подвижных животных транзитных местообитаний характерны повышенные темпы репродукции, смертности и полового созревания в отличие от резидентных особей донорных поселений. что в итоге и определяет специфичность их демографической структуры. Это свидетельствует, что по комплексу демографических характеристик мигрирующие особи приближаются к г-стратегам, тогда как оседлые - к K-стратегам. Принимая во внимание, что неблагоприятность среды, определяющая характер донорности-транзитности местообитаний, возрастает в направлении от оптимума к пессимуму. приведенные данные достаточно хорошо согласуются с фактами, лежащими в основе концепции адаптации мелких млекопитающих к экстремальным условиям существования (Шварц, 1959, 1963. 1980; Шварц и др.. 1964; Пястолова. 1967; Большаков. 1969. 1972; Шварц. Большаков. 1979).

ГЛАВА VI. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИГРИРУЮЩИХ И ОСЕДЛЫХ ОСОБЕЙ

Большинство проведенных исследований биологической специфики оседлых и мигрирующих особей мелких млекопитающих касаются генетических и отологических аспектов проблемы. Обнаружены различия в частотах генотипов среди резидентов и мигрантов по локусам трансферина. лейцин-аминопептидазы и эстеразы в популяциях ряда видов Mlcrotus (Myers. Krebs, 1971; Pickering et al.. 1974). Ta-марин (Tamarin,1977) зарегистрировал более высокую частоту белой метки среди дисперсирующих особей fíicrotus brewerí, а Лидикер (Lldlcker, 1976) обнаружил большую частоту альбиносов среди эмигрантов Mus muscutus. Анализ сибсов в отношении времени эмиграции потомков с материнских участков, проведенный на четырех видах Micro tus. также указывает на генетическую детерминацию миграцион-

ного повеления (Anderson, 1975: Hllborn, 1975: Beacham. 1979). Н.Г.Евдокимов (1978) обнаружил различия в частотах неметрических признаков нижней челюсти среди мигрантов и резидентов рыжей полевки. На генетическую специфику этих категорий особей также указывает бимодальный характер распределений дистанций перемещений, описанный для Peromyscus maniculatus (Howard. 1960), Perognathus formosus (French et al., 1968), Dtpodomys merrtami. D. microps и Perognathus longtmembris (Allred and Beck. 1963). В ряде исследований получены отрицательные, либо неоднозначные результаты в отношении генетической специфичности оседлых и мигрирующих особей (Blackwell, Ramsey. 1972; Rlggs. 1979; Verner, 1979).

Обнаружены различия в исследовательской, общей активности и агрессивном поведении между мигрирующими и резидентными самцами Microtus pennsylvanicus, М. octirogaster. М. townsendtt, Peromyscus maniculatus (Myers. Krebs, 1971; Falrbalrn. 1978b; Krebs et al.. 1978). наводящие на предположение, что мигранты являются субдоминантами. М.П. Мошкин (1989) зарегистрировал связь миграционной активности водяной полевки с уровнем стрессированности особей. Задокументированы также различия между мигрирующими и оседлыми особями полевок p. Clettirionomys по весу тела, морфофизиоло-гическим характеристикам, естественной смертности, смертности от хищников, зараженности эндо-и эктопаразитами (Евдокимов, 1978; Судьбин. 1979: Janion. I960, 1961; Plelowskl. 1962; Kozaklewlcz. 1976).

На примере собственных данных проанализируем комплекс биологических свойств (морфофизиология, фенетика, репродуктивные показатели) мигририрующих и оседлых особей ряда видов мелких млекопитающих.

б. 1. Морфофизиология и фенетика мигрантов и резидентов

Изучение оседлых и мигрирующих особей проведено на популяции рыжей полевки, населяющей пихтово-еловые леса Висимского заповедника (Средний Урал), в июле 1992 г. на основе метода многосуточного изъятия. Отлов животных в течение десяти суток проводи-

л» линией из 160 давилок, расставленных с интервалом 10 м друг от друга. Всего было отловлено 223 особи рыжей полевки. Анализ пропорций оседлых и мигрирующих особей в уловах проводили на основе процедуры Н. А.Щипанова (1990). Отловленных животных подвергали морфофизиологическому анализу (Шварц и др.. 1968). Исследовались признаки, косвенно характеризующие процессы роста, физиологического развития и напряженности обменных процессов в организме. Возрастные классы рыжих полевок определяли по методике Г.В.Олене-ва (1989).

Дискриминантные функции (Клекка. 1989), позволяющие различать выборки с преобладанием оседлых и мигрирующих особей сходного возраста, оказались статистически значимыми как для самцов, так и самок (р<0,05). что свидетельствует о существовании значительных различий между этими категориями особей по комплексу мор-фофизиологических показателей (рис. 8). Оседлые особи отличались

от мигрантов более крупными размерами тела (самки), более высокими как абсолютными, так и относительными размерами сердца (самки). почки (самцы), печени и тимуса (самцы и самки), селезенки (самки). Резидентные самцы в сравнении с мигрирующими характеризовались меньшей кондилобазальной длиной и большей межглазничной шириной черепа. Для них также были отмечены большие значения краниометрических индексов (лицевой части, межглазничной ширины и высоты черепа). Оседлые самки в отношении мигрирующих характери-

35-1 30-

г

Рис. В. Полизоны распределения. рыжих полевок (СиЬНгхопотуа д1а-гео1из Ь.) из выборок о преобладанием, мигрирующих (1) и оседлых (2) особей по значениями дискрьшинант-ноЛ функции, измеренной в единицах стандартного отклонения. Средний Урал. Висгиис-киЛ заповедник. Июль 1932 г.

-7-0-5-4-3-2-1 0 1 2 3 4 5 Значения дискришшантной функции

зовались большей высотой черепа и меньшими значениями индексов лицевой части и скуловой ширины. Дополнительно к этому обнаружены статистически значимые различия (р<0,05) между мигрантами и резидентами по комплексу неметрических признаков черепа, приближающиеся по своему рангу к межпопуляционным (Васильев и др., 1996). б. 2. Изменение морфофизиологии особей в ходе последовательного безвозвратного изъятия Для иллюстрации морфофизиологической специфики оседлых и мигрирующих особей привлечены материалы по зависимости между морфологическими параметрами особей и порядковым номером суток отлова, который в данном случае является асимптотически нарастающей оценкой пропорции мигрирующих особей в уловах. Для выявления эффектов. связанных с резидентными и мигрирующими особями мелких млекопитающих, нами в анализ включены данные по многосуточным отловам полевок р. Clethrlonomys (п=3362 экз.), собранные на Южном Урале (г. Иремель) в 1979-1982 гг.

Результаты корреляционного анализа свидетельствуют о существовании устойчивых направленных трендов а изменении морфологических показателей лесных полевок в процессе многосуточного изъятия. Оседлые особи лесных полевок сравнимых демографических групп отличались от мигрирующих более крупными размерами тела и большей скоростью роста. Заметим, что снижение размеров тела в ходе последовательного отлова животных зарегистрировано для ряда видов мелких млекопитающих [например, рыжей и обыкновенной полевок, желтогорлой мыши и обыкновенной бурозубки (см. Zejda et al., 1977)], что может также быть интерпретировано с позиций подвижности-оседлости особей.

6.3. Морфофизиология особей Эонорных и транзшшьа: местообитаний

На примере рыжей полевки рассмотрим основные морфофизиоло-гические особенности мелких млекопитающих донорных (с преобладанием резидентов) и транзитных (с преобладанием мигрантов) местообитаний. Материал для этого исследования по рыжей полевке был по-

лучен в период 1987-1990 гг. на Среднем Урале. Проведенный анализ морфофизиологических особенностей мелких млекопитающих, населяющих донорные (п=2670 экз.) и транзитные (п=456 экз.) местообитания показывает, что резидентные особи отличаются от мигрантов более крупными размерами тела, большей скоростью роста, меньшей напряженностью существования. Более подвижные животные пессималь-ных транзитных местообитаний характеризуются прежде всего повышенным относительным весом надпочечников и пониженным - печени, отражающих с одной стороны общее неблагополучие экологической обстановки, а с другой - более интенсивную репродукцию особей.

Таким образом, на основе представленных эмпирических материалов можно заключить, что существуют значительные биологические различия между оседлыми и мигрирующими особями мелких млекопитающих по комплексу морфофизиологических и демографических показателей. Для оседлых особей в сравнении с мигрантами характерны более крупные размеры тела, большая скорость роста, более низкая репродукция. смертность и напряженность существования, что свидетельствует о более благоприятных условиях обитания данной категории животных. В противоположность этому, мигранты отличаются от резидентов более высокими темпами физиологического развития, большей плодовитостью и меньшей индивидуальной устойчивостью. При этом между мигрантами и резидентами существуют значительные различия по комплексу частот фенов неметрических признаков черепа, приближающиеся по своему рангу к межпопуляционным. что может косвенно указывать на генетическую специфику индивидуального развития данных категорий особей.

Необходимо подчеркнуть, что для широкораспространенных видов мелких млекопитающих ключевые характеристики мигрантов и особей. населяющих экстремальные среды, как естественного, так и техногенного генезиса (Шварц. 1959, 1963. 1980: Пястолова. 1967; Большаков. 1969. 1972; Шварц. Большаков. 1979; Лукьянова, 1990; Лукьянова. Лукьянов, 1992; Ьикуапоуа е1 а1.. 1994) в значительной степени совпадают. Данный феномен может объясняться тем. что

колонизация новых и реколонизация депопулированных территорий прежде всего осуществляется за счет мигрирующей части населения мелких млекопитающих, характеризующихся свойствами г-стратегов. Тогда как оседлая часть населения, занимающая наиболее благоприятную среду обитания и характеризующаяся свойствами К-стратегоп ответственна прежде всего за поддержание устойчивого существования локальных поселений в условиях экологического оптимума.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении диссертации подводятся итоги исследования Феноменологии миграционных явлений в популяциях мелких млекопитающих на основе разработанного подхода. Сформулированы основные положения работы.

ВЫВОДЫ

1. Характер многосуточных кривых вылова мелких млекопитающих в существенной степени определяется уровнем подвижности населения. В изолированных популяциях и местообитаниях, в которых миграция отсутствует и население представлено территориальными оседлыми особями, последовательные уловы снижаются в соответствии с законом экспоненциального убывания, тогда как в открытых популяциях при наличии миграции последовательные уловы после начального периода снижения, отражающего изъятие оседлых особей, постепенно выходят на плато, характеризующее поток мигрантов.

2. На основе кривых вылова животных разработаны количественные методы, позволяющие оценивать обилие как оседлой, так и подвижной части населения, а также анализировать биологические характеристики этих категорий особей. По своему статусу предлагаемые методы относятся к косвенным методам анализа степени подвижности-оседлости популяций.

3. Основным параметром, отражающим подвижность популяций мелких млекопитающих, является доля мигрантов в населении. Данный показатель для представителей отряда Rodentia имеет четко вира-

женмую популяционно-видовую природу и связан с типом популяций, уровнем численности, размером ареала видов и степенью их подвидо-вой дифференциации. Факторы пространственной структуризации популяций приводят к снижению доли мигрантов в населении мелких млекопитающих. тогда как деструктуризация и повышение экологической пластичности видов, напротив, сопровождаются возрастанием подвижности населения.

4. Миграционная активность мелких млекопитающих существенно зависит от степени благоприятности среды обитания. В оптимальных донорных местообитаниях преобладают оседлые особи, тогда как в пессимальных транзитных - проходящие мигрирующие особи. Это свидетельствует о репаративной роли миграций в нестабильных условиях средн. способствующей более интенсивному восстановлению численности и структуры популяций.

5. Существует специфика в характере зависимости численности мигрирующих и оседлых особей от общего обилия населения. Для мигрантов по мере повышения общего обилия населения характерен нели-митированный рост численности, тогда как для резидентов - лимитированный логистический рост, ограниченный емкостью среды обитания. В соответствии с этим доля мигрантов в населении увеличена при низком и высоком уровне- численности и понижена - при среднем. Основная функция мигрантов заключается в восстановлении пространственной структуры и численности популяции в условиях низкой плотности и регуляции численности при высокой посредством включения "миграционных клапанов", тогда как основная роль резидентов состоит в репродукции населения и стабилизации численности популяции.

6. Мелкие млекопитающие характеризуются, как правило, более высокой долей самцов и сеголеток среди подвижной части населения: у самок миграционная активность с возрастом снижается более отчетливо. чем у самцов. Для более подвижного населения пессимальных местообитаний характерны повышенные темпы репродукции, смертности и полового созревания в отличие от более оседлого населения

оптимальных стаций, в итоге определяющие специфичность их демографической структуры.

7. Для мелких млекопитающих обязательно классическое расселение половозрелых прибылых особей. Этот тип миграции является основным для стенопных видов. Для менее специализированных Форм к этому типу миграции добавляются периодические перемещения размножающихся перезимовавших особей, связанные со сменой участка обитания. и расселение неполовозрелых прибылых особей. Посредством этих миграционных стратегий умеренно-и широкораспространенные виды интенсифицируют процессы колонизации и реколонизации новых и депопулированных территорий.

8. Оседлые особи в сравнении с мигрантами характеризуются более крупными размерами тела, более низкой репродукцией, смертностью и напряженностью существования. По морфофизиологическим и демографическим показателям, а также отклику на общую численность оседлые особи приближаются к K-стратегам, тогда как мигранты -r-стратегам. При этом между мигрантами и резидентами существуют различия по комплексу частот фенов неметрических признаков черепа, приближающиеся по своему рангу к межпопуляционным, что косвенно указывает на генетическую специфику индивидуального развития данных категорий особей. Таким образом, бинарное структурирование популяций мелких млекопитающих на подвижную и оседлые части. выполняющих взаимодополняющие функции репарации, регуляции и репродукции населения, лежит в основе стабильного функционирования популяций этой группы организмов.

Список основных работ, опибликованных по теме диссертации:

1. Лукьянов O.A., Садыков 0.Ф. Статистический анализ пространственной структуры // Методы исследования пространственной структуры популяций мелких млекопитающих в естественной среде и агроценозах. Свердловск, 1983. С. 9-24.

2. Лукьянов O.A.. Садыков О.Ф. Избирательность отлова функциональных групп лесных полевок и ее влияние на оценку демографи-

ческой структуры // Количественные методы в экологии позвоночных. Свердловск. 1983. С. 38-52.

3. Лукьянов O.A.. Садыков 0.Ф. Влияние уровня численности на улавливаемость лесных полевок // Количественные методы в экологии позвоночных. Свердловск. 1983. С. 53-60.

4. Баженов A.B.. Садыков О.Ф.. Куликова И.Л.. Лукьянов O.A.. Никифоров С.Г. Динамика пространственной структуры популяций мелких млекопитающих в горах по данным радионуклидного мече-ния // Популяционная экология и морфология млекопитающих. Свердловск. 1984. С. 71-86.

5. Лукьянов O.A. Исследование репрезентативности оценок по-пуляционных параметров мелких млекопитающих, получаемых методом ловушко-линий // Анализ размерной и возрастной структуры популяций позвоночных. Свердловск. 1988. - С. 64-79.

6. Лукьянов O.A. Изменение основных размерных показателей полевок рода Clethrionomys в ходе многодневного вылова давилками // Анализ размерной и возрастной структуры популяций позвоночных. Свердловск. 1988, С.49-63.

7. Лукьянов 0.А. Оценка демографических параметров популяций мелких млекопитающих методом безвозвратного изъятия // Экология. 1988. N1. С. 47-55.

8. Лукьянов O.A. Оценивание численности оседлых и потока транзитных особей в популяциях мелких млекопитающих методом многосуточного безвозвратного изъятия в одноместные ловушки // Экология. 1989. N2. С. 32-41.

9. Лукьянов O.A.. Лукьянова Л. Е. Динамика показателей обилия и пространственной структуры населения рыжей полевки на фоновой и техногенных территориях // Млекопитающие в экосистемах. Свердловск. 1990. С. 37-39.

10. Лукьянова Л.Е.. Лукьянов O.A. Изменение обилия и пространственной структуры населения рыжей полевки в пространстве "техногенный источник - фон" // Млекопитающие в экосистемах. Свердловск. 1990. С. 39-41.

И. Лукьянова Л.Е., Пястолова 0.А., Лукьянов 0.А.. Микшевич Н.В. Изучение популяций мелких млекопитающих в условиях техногенных загрязнений // Экология. 1990. N2. С. 53-61.

12. Лукьянов O.A. Оценка обилия мелких млекопитающих методом безвозвратного изъятия // Вестн. зоологии. 1991. N1. С. 80-86.

13. Лукьянов 0. А. Изучение плотности оседлых и потока мигрирующих особей в популяциях мелких млекопитающих методом безвозвратного изъятия // Экология. 1991. N6. С. 36-47.

14. Лукьянова Л.Е.. 0.А. Лукьянов. Особенности демографической структуры населения рыжей полевки в условиях техногенного воздействия // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург, 1992. С. 66-77.

15. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A. Характеристика обилия и пространственной структуры населения рыжей полевки на техногенных территориях // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург, 1992. С. 85-95.

16. Лукьянов O.A. Анализ процессов миграции в популяциях мелких млекопитающих JJ Экология. 1993. Hl. С. 47-62.

17. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A., Пястолова O.A. Трансформация сообществ мелких млекопитающих под воздействием техногенных факторов (на примере таежной зоны Среднего Урала) // Экология. 1994. N3. С. 69-76.

18. Лукьянов 0.А., Валькова В., Адамчик К. Анализ смертности и эмиграции мелких млекопитающих на примере популяции ломовой МЫШИ («US Musculus L. ) // ЭКОЛОГИЯ. 1994. N6. С. 29-35.

19. Буяльска Г., Лукьянов 0. А., Мешковска Д. Детерминанты локального пространственного распределения численности островной популяции рыжей полевки // Экология. 1995. N1. С. 35-45.

20. Лукьянов O.A., Лукьянова Л.Е. Миграционная активность рыжей полевки (Ctethrloriomi/s glareotus. Schreber 1780) в песси-мальных и оптимальных местообитаниях // Экология. 1996. N3. с. 206-208.

21. Лукьянов 0. А. Анализ зависимости подзинности-оседлости и численности флуктуирующей популяции рыжей полевки Висимского заповедника // Проблемы заповедного дела. Екатеринбург, 1996. С. 74-77.

22. Лукьянов 0.А.. Лукьянова Л.Е. Демография и морфофизио-логия мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки Висимского заповедника // Проблемы заповедного дела. Екатеринбург. 1996. С. 77-80.

23. Васильев А.Г.. Васильева И.А.. Лукьянов 0.А.. Лукьянова Л. Е. Сравнение мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки по комплексу фенов неметрических признаков // Экология. 1996. N5. С. 371-377.

24. Мухачева С.В.. Лукьянов О.А. Миграционная подвижность населения рыжей полевки (Clethrtonomys gtareotus, Schreber 1780) в градиенте техногенных факторов // Экология. 1997. N1. С. 34-39.

26. Лукьянов О.А.. Лукьянова Л.Е. Демография и морфофизио-логия мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки (Clethrionomys glareolus. Schreber 1780) /У Экология. 1997. N2. С. 131-138.

27. Bujalska G.. Lukyanov 0.. Mleszkowska D. Determinants of Individual distribution In an Island population of the bank vole // Pol. ecol. Stud. 1994. 20. P. 131-136.

28. Lukyanov 0. Analysis of dispersal In small mammal populations // Pol. ecol. Stud. 1994. 20. P. 237-242.

29. Lukyanov 0.. Walkowa W.. Adamczyk K. Analysis of mortality and emigration in a house mouse population // Pol. ecol. Stud. 1994. 20. P. 243-247.

30. Lukyanova L.. Lukyanov 0.. PJastolova 0. The response of bank vole populations to Industrial development // Pol. ecol. Stud. 1994. 20. P. 233-236.