Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Связь внутривидовых взаимодействий с индивидуальным ростом и динамикой численности у мелких грызунов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Связь внутривидовых взаимодействий с индивидуальным ростом и динамикой численности у мелких грызунов"

Связь внутривидовых взаимодействий с индивидуальным ростом и динамикой численности

у мелких грызунов .—.

03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 2004

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Кряжимский Фёдор Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Окулова Наталья Михайловна, доктор биологических наук, профессор Жигальский Олег Антонович

Ведущее учреждение - Уральский государственный педагогический университет

Защита состоится " 7- " XII_ 2004 года в часов на

заседании Диссертационного совета Д.004.005.01 при Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144 г.Екатеринбург, ул. 8 марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан а2.9 " У_2004 года.

Учёный секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук

М.Г. Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Влияние плотности населения на рост животных -явление многократно и подробно описанное (Мина, Клевезаль, 1976; Садыков, Бененсон, 1992; Stenseth, Ims, 1993). Тем не менее, объяснения механизмов влияния плотности на рост, развитие и размножение до сих пор во многом остаются неполными и противоречивыми. Известно, что динамика численности мелких грызунов (особенно в северных широтах) подвержена колебаниям с большой амплитудой, называемым популяционными циклами (Elton, 1942). Их возникновение часто связывают с действием внутрипопуляционных механизмов регуляции, определяющих главным образом скорость роста и созревания молодых особей (Кошкина, 1965; Chitty, 1960; Krebs, 1978). В течение популяционного цикла периоды высокой численности (пики) сопровождаются продолжительными периодами низкой численности (депрессии), что, принимая во внимание высокую плодовитость мелких грызунов, представляется довольно загадочным (Boonstra, Krebs, Stenseth, 1998). В качестве факторов, ограничивающих увеличение численности, могут выступать стресс-реакция, недостаток пищи, отсутствие убежищ, эпизоотии и т.д. (Krebs, Mayers, 1974; Чернявский, Ткачёв, 1982; Садыков, Бененсон, 1992). Тем не менее, проблема циклов численности остается одной из ключевых проблем популяционной экологии.

Кроме факторов, ограничивающих численность, динамика плотности популяций определяется динамикой развития особей, скоростью их созревания и сроками вступления в размножение после своего рождения в связи с индивидуальным ростом (Оленев, Колчева, 1987). Обратная регуляторная связь плотности, т.е. уровня внутривидовых взаимодействий, со скоростью роста слабо изучена и тем более важна для

имеющих два жёстко дифференцированных пути онтогенетического развития (Башенина, 1958; Оленев, 2002).

Цели и задачи работы. Основной целью работы являлось выявление связи скорости роста молодых животных с интенсивностью их возможных взаимодействий с другими особями, а также объяснение и описание получаемой зависимости с помощью математической модели, исходящей из представлений экологической энергетики. Для этого ставилась задача определения площади совместного с другими особями пространства обитания как показателя степени взаимодействий между особями - фактора, влияющего на рост и развитие грызунов. В качестве промежуточной стояла задача выбора наиболее приемлемого метода оценки интенсивности внутривидовых взаимодействий; испытывались различные статистические методы обработки полевых данных отловов, а также методы описания пространственной структуры населения грызунов.

Научная новизна. Поскольку групповые взаимодействия у животных в природных условиях — величина практически не наблюдаемая, то проблема оценки влияния плотности популяции на рост животных впервые рассматривается на уровне индивидуальных взаимодействий. Для этого используются детальные описания пространственной структуры населения мелких грызунов на площадке мечения для оценки размеров и конфигурации индивидуальных участков всех помеченных особей. Проанализировано применение различных статистических и математических методов обработки полевых данных отловов, позволяющих выявлять внутривидовую и межвидовую конкуренцию, её влияние на приспособленность видов. Выявлена связь между типами онтогенеза мелких грызунов и их территориальным распределением, охарактеризовано значение принадлежности к тому или иному пути онтогенетического развития мелких грызунов в формировании

пространственной структуры их населения - в частности, в определении величины участков обитания этих животных. Проведена компьютерная имитация пространственных взаимодействий территориальных животных и их влияние на скорость индивидуального роста молодых особей и динамику численности.

Теоретическая и практическая значимость. Обоснована степень применимости статистических и математических методов обработки полевых данных. Разработаны программы компьютерной обработки данных отловов животных по точкам поимок. На основании метода гармонической средней разработан способ описания пространственной структуры территориальных животных как системы взаимоперекрывающихся участков обитания на площадке мечения. Подчёркивается связь неоднородности популяционной поло-возрастной структуры с неоднородностью пространственного распределения мелких грызунов. Результаты работы позволяют раскрыть механизмы влияния пространственной структуры населения грызунов на их индивидуальный рост и, соответственно, механизмы плотностно-зависимой регуляции динамики численности, объяснить их с биоэнергетических позиций. На имитационной модели показано, что именно обнаруженный тип зависимости скорости индивидуального роста грызунов от площади перекрывания их участков обитания вызывает наблюдаемый в средних и северных широтах характер колебаний динамики численности мелких грызунов. Положения, выносимые на защиту:

1. Для оценки численности и подвижности населения грызунов на площадке мечения по данным многосуточных отловов могут быть применены различные регрессионные модели, основанные на разных представлениях о пространственной структуре популяций.

2. Данные по точкам поимок мелких млекопитающих в живоловушки могут служить материалом для статистических и математических методов оценки внутри- и межвидовых взаимодействий. При этом наиболее подходящим является метод гармонической средней, так как он учитывает дискретную пространственную структуру населения территориальных животных и позволяет определять интенсивность взаимодействий по площади перекрывания участков обитания особей.

3. Размеры участков обитания животных, их роль в пространственной структуре и качество занимаемых местообитаний зависят от функционнально-физиологического состояния особей.

4. Максимальная скорость индивидуального роста молодых особей территориальных видов грызунов достигается при некотором оптимальном уровне внутривидовых взаимодействий между особями. Оптимальный уровень взаимодействий, приводящий к быстрому популяционному росту, складывается при определённой плотности и пространственной структуре населения грызунов.

5. Характер зависимости скорости роста от интенсивности внутривидовых взаимодействий объясняется тем, что экологические механизмы регуляции процесса роста у мелких грызунов реализуются через перераспределение индивидуальных энергетических затрат.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всероссийских конференциях молодых ученых (Екатеринбург, 1998, 2001, 2003), на 7-й международной конференции «Rodens et Spatium» (Ческе-Будуёвице, 2000), на Всероссийской научной Школе «Математические методы в экологии» (Петрозаводск, 2001), на Всеросийском Симпозиуме, посвященном 75-летию со дня рождения профессора А.И.Зотина «Онтогенетические, эволюционные и экологические проблемы биоэнергетики» (Москва, 2001), на 4-м Европейском

маммологическом Конгрессе (Brno, 2003), также на научных семинарах Института экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург, 19982004).

Публикации: по теме диссертации опубликовано 10 работ. Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, списка литературы. Работа изложена на 160 страницах машинописного текста, содержит 40 рисунков и 6 таблиц. Список литературы состоит из 164 источников (71 на иностранном языке).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Пространственная структура популяций мелких грызунов, динамика их роста и численности

В главе даётся литературный обзор территориальности мелких грызунов, их пространственного распределения, популяционной динамики численности и энергетических аспектов роста массы тела.

Глава 2. Материал и обоснование методики полевых сборов

Наиболее доступным и распространённым методом сбора полевого материала, при этом оказывающим щадящее воздействие на население животных, является метод повторных отловов меченых животных в живоловушки на площадке мечения (Capture-Marking-Recapture, CMR-method). Подобный метод применим как для оценки плотности населения беспозвоночных (Parmerter et al., 1989), так и для исследования популяций позвоночных, в частности оценки демографических параметров и степени подвижности в популяциях мелких грызунов (Petrusewicz, Hansson, 1975; Kendall et al., 1997), которым делаются пожизненные индивидуальные метки (Наумов, 1951).

Оценка численности по результатам отлова в живоловушки соответствует данным индивидуального мечения тетрациклином (Клевезаль, Мина, 1980; Щипанов 1990). При этом оценённая ошибка: 1-4%. Более точная методика О.А. Лукьянова (1988) для оценки численности животных и их подвижности (см. гл. 3) требует длительных многосуточных отловов, в то время как живоловками оседлые особи вылавливаются вдвое быстрее, чем ловушками Геро (там же). Кроме оценки демографических параметров отловленных особей (регистрации пола, возраста, физиологического состояния), метод повторных отловов в живоловушки позволяет изучать пространственную структуру популяций мелких территориальных животных. Большинство исследований пространственной структуры грызунов основаны на этом методе сбора материала, поэтому, мы тоже использовали этот простой и удобный метод.

Для математической обработки в исследовании использовались материалы, собранные в разные годы сотрудниками Института в 4 разных районах:

1. Материалы отловов, собранные на Среднем Урале (окрестности д. Шигаево Шалинского р-на Свердловской области; 57°30'с.ш., 58°30'в.д.) и любезно предоставленные Л.Н.Добринским, Н.Л.Добринским, Ф.В.Кряжимским, Ю.М.Малафеевым. Отработано 13000 ловушко-суток, помечено 987 зверьков. В проводимом анализе учитывались рыжая полёвка {СШкгюпошуз glareolus) как доминантный вид.

2. Материалы отловов, собранные на Южном Ямале (в среднем течении реки Хадыта-Яха; 67°с.ш., 70°в.д.) и любезно предоставленые Ф.В. Кряжимским, Ю.И. Малафеевым и Л.Н. Добринским. Отработано 8000 л.-с, помечено 323 зверька. Полёвка-экономка (Microtus оееопошш) и красная полёвка {Clethrionomys гиШш) занимали доминирующее положение и были наиболее многочисленными в данном биотопе.

3. Материалы отловов, собранные на Южном Урале (мыс на озере Большой Ишкуль, Ильменский государственный заповедник; 55°15'с.ш., 60°15'в.д.), были любезно предоставлены Г.В. Оленевым. Отработано 11500 л.-с,

помечено 1384 зверька. Видовой состав_грызунов, ловившихся на

площадке мечения в годы исследования, включал следующие виды: рыжая полёвка, красная полёвка, обыкновенная полёвка (М1егоШ агуаШ) и малая лесная мышь (Apodemus ита\ет1$).

4. Данные, собранные автором на Среднем Урале (остров Репный на озере Шитовском Верхнепышминского района Свердловской области; 57°10'с.ш., 60°30'в.д.). Отработано 2200 л.-с, помечено 370 зверька. Малая лесная мышь была самым многочисленным видом, следующими по численности были примерно в равной доле красная и рыжая полёвки.

Глава 3. Оценивание численности и подвижности особей в популяциях мелких млекопитающих методом многосуточного отлова

Методы многосуточного отлова основаны на постепенном изъятии или мечении животных в популяции, и по динамике сокращения попадания в отлов новых особей определяется их исходная численность (рис.1). Одномерная регрессионная модель Лесли предполагает нахождение всего двух параметров N0 и рц в у р е р^-ь идеиС,— потенциальный

улов в день I, N0 — начальная численность животных, рц — вероятность поимки при конкуренции животных за орудия лова, - суммарный улов за суток. Чтобы учесть миграционную активность животных, О.А. Лукьяновым была предложена двумерная регрессионная модель (миграционная), предполагающая наличие постоянного потока мигрантов М, ежедневно проходящих через участок облова. Допуская подвижность грызунов, в

результате которой население площадки ежедневно обновляется на какой-то процент особей, можно предложить подвижную модель. Так как безвозвратное изъятие снижает плотность населения грызунов, то должен возникать поток животных, переселяющихся на освобождающиеся участки. Это предположение позволяет выдвинуть плотностно-зависимую модель иммиграции (Маклаков и др., 2001). В последних трёх случаях для расчётов используются двумерные регрессионные уравнения вида РС, =А- В(1-1)

(в плотностно-зависимой модели, чтобы оценить ёмкость среды (Л^), необходим третий регрессионный параметр).

Одномерная регрессионная модель (Лесли)

ООО

Двумерная подвижная модель (К.В.Маклакова)

Двумерная миграционная модель (О.А.Лукьянова)

изъятие , Рк

о о

о

° о о

поток мигрантов Д/

начальная хг численность Л'0

ООО

Плотностно-зависимая модель (Ф.В.Кряжимского)

Рис.1. Схемы разных моделей пространственной структуры.

Мы взяли материалы отловов, приводимых и цитируемых в работах О.А. Лукьянова, и свои собственные для проведения расчётов популяционных параметров по разным моделям. Результаты представлены в диссертации в Таблице 3.1.

Многомерная регрессия лучше описывает числовые ряды многодневных отловов, что выражается в более высоких коэффициентах корреляции (Я2) и значениях критерия Фишера (.Г). С другой стороны, примеры разных двумерных моделей без конкуренции животных за ловушки показывают, что трактовать одни и те же получаемые коэффициенты регрессии можно по-разному, в зависимости от представлений, заложенных в модели.

Глава 4. Применение статистических методов к анализу данных о точкахпоимокгрызунов для оценки меж- и внутривидовых взаимодействий между особями

Переход от методов прямого наблюдения за отдельными особями или их группировками к рассмотрению общих популяционных отношений требует применения статистических методов, основанных на анализе больших выборок. Данные регистрации пространственного положения особей путём «сканирования» ловушек на площадке мечения являются самым распространённым и доступным материалом полевых наблюдений. Для мелких млекопитающих такие данные чаще всего могут быть представлены в виде координат поимок на площадке, полученных методом мечения и повторного отлова.

Благоприятные (стимулирующие, защитные) или неблагоприятные (конкурентные, подавляющие) взаимодействия между особями разных видов или внутрипопуляционных группировок должны отражаться на пространственной структуре популяций. В качестве способов выявления

пространственных взаимодеиствии между разными видами и внутривидовыми группировками были применены следующие методы:

оценка сопряжённости по у? между двумя группами точек из общей совокупности расставленных ловушек путём сравнения двух тетрахорических распределений (эмпирического и теоретического) количеств ловушек совместного и раздельного попаданий;

метод пространственной корреляции, предлагаемый математическим аппаратом геостатистики (Matheron, 1963; Ripley, 1981; Cressie, 1991), в основе которого положен принцип вычисления корреляции между содержанием проб (количеством попаданий) для множества точек из двух (или одной) совокупностей, находящихся на одном расстоянии друг от друга (шаг (lag), обычно кратный некоторому единичному расстоянию h). Ряд вычисленных на каждом расстоянии (шаге) коэффициентов откладывается на коррелограмме (рис.2). Метод предполагает, что по получаемым коррелограммам возможно определить относительную максимальную степень влияния (degree - коэффициент корреляции в точке 0, или г0) и диапазон этого влияния (range) — расстояние, на котором по мере удаления точек друг от друга влияние полностью затухает

Рис.2. Теоретическая форма условных коррелограмм: а - при положительной пространственной корреляционной зависимости, б - при отрицательной пространственной корреляционной зависимости.

Рис.3. Положительная сопряжённость (^=54,8) на площадке между взрослыми самками и самцами красной полёвки в июне 1977 г. (Южный Ямал).

Рис.4. Отрицательная пространственная корреляция (гп=-0,8) на площадке между рыжими и красными полевками в августе 1977 г.(Южный Урал).

Методы сопряжённости и пространственной корреляции подтверждают литературные данные, полученные методами прямого наблюдения. Эти методы взаимно дополняют друг друга: метод сопряжённости по точкам позволяет выявлять закономерности пространственного распределения, вызванные воздействием внешних факторов (разная или общая биотопическая приуроченность и взаимно обусловленное сексуальное поведение (рис.3)); метод пространственной корреляции выявляет закономерности пространственного распределения, вызванные взаимодействиями между отдельными особями (рис.4).

К недостаткам метода пространственной корреляции относится: большие ошибки коэффициентов корреляции на каждом шаге, из-за небольших выборок точек поимок грызунов; метод не позволяет оценивать характер и интенсивность воздействия других животных на каждую отдельную особь; чередование пиков и спадов на коррелограммах (отсутствие монотонности снижения коэффициентов корреляции на оси расстояния, рис.3) связано с дискретной пространственной структурой грызунов, состоящей из индивидуальных участков.

Дискретный характер пространственной структуры грызунов приводит к необходимости рассматривать индивидуальные участки особей для оценки интенсивности взаимодействий между ними.

Глава 5. Методы оценки размеров и конфигурации участков обитания грызунов

В главе даётся краткий обзор существующих методов определения размеров и конфигурации индивидуальных участков по данным отловов на пробной площадке (рис.5). Подробно описаны методы аресалъного момента

(areal moment method) (Dixon, Chapman, 1980) и метод ядра (kernel method) (Worton, 1989).

Рис.5. Участки обитания, определённые разными методами при одних и тех же координатах отлова.

Ареальный момент по существу является обычным двумерным статистическим моментом, значение которого в каждой точке определяется как экспонента степени п суммарного расстояния от точки до элементов ареала. В общем виде значение ареального момента в точке у выглядит как:

- число наблюдений, а г - расстояние между точкой j и

бесконечно малыми по площади элементами ареала

На практике интегрирование заменяется простым суммированием:

1

М'=-У гп

" pZ-JJ*

*=1

где г)Х - расстояние между точкой } и точкой наблюдения

(поимки) х Наименьшее из всех точек значение корня степени п из ареального момента в некоторой точке даёт два важных показателя: указывает на

средний центр активности и выражает дисперсию ареала особи. Например, если квадратный корень из наименьшего ареального момента второй степени

арифметический центр активности, не всегда находящийся в пределах ареала,

то более достоверное значение даёт корень минус первой степени -у ,

указывающий на средний гармонический центр активности. Поэтому, на практике используется степень (-1), и метод ареального момента и называется

В современной литературе метод гармонической средней (harmonic mean method) наряду с методом ядра (kernel method) признан в качестве наиболее адекватно отражающего реальный характер использования территории отдельными животными (Stenseth, Ims, 1993).

Оцениваемые методом гармонической средней участки можно назвать индивидуальными участками в общепринятом смысле этого слова только для многократно ловившихся оседлых животных. Поскольку оценивается вероятность присутствия и, соответственно (при перекрывании участков), вероятность взаимодействия с другими особями, то правильнее было бы назвать их участками обитания или участками присутствия, так как однократная поимка позволяет предполагать только факт присутствия особи в точке поимки в период отлова. В дальнейшем мы будем называть участки, размеры и конфигурация которых оценена методом гармонической средней участками обитания.

дает квадратичную дисперсию и указывает на средний

метод гармонической средней (harmonic mean

Глава 6. Размеры участков обитания грызунов, определяемые методом гармонической средней

Так как попадание животного в живоловушку на площадке мечения является случайным событием, вероятность которого (Р) мала, то значения размеров вычисляемых участков обитания имеют показательное распределение.

Применение метода гармонической средней даёт средние оценки размеров участков обитания близкие к оценкам, получаемым другими методами определения индивидуальных участков. Хотя участки, определённые методом гармонической средней, нельзя полностью считать индивидуальными участками в общепринятом смысле, тем не менее, они адекватно характеризуют присутствие особей на площадке отлова.

20 40 60 80

плотность на площадке мечения

Рис.6. Зависимость средних размеров индивидуальных участков рыжих полёвок от плотности животных (оз.Ишкуль, Южный Урал).

По одним данным, размеры индивидуальных участков не меняются в зависимости от плотности населения, а с ростом плотности увеличивается только количество перекрываемых участков и площадь их перекрывания (Грищенко, 2002). По данным других исследователей, размеры индивидуальных участков имеют обратную гиперболическую зависимость от плотности населения грызунов (Окулова и др., 1979).

Полученные методом гармонической средней результаты (рис.6) во многом подтверждают закономерность, описанную ранее (Окулова и др., 1979). Исключение составляют средние значения размеров участков при «сверхмалых» плотностях населения. Судя по графикам, можно предположить, что при малых значениях плотности населения полёвок наблюдается положительная, возможно, тоже гиперболическая зависимость между средними размерами индивидуальных участков и плотностью населения грызунов. Это позволяет допустить, что наибольшие размеры индивидуальных участков грызунов возникают при некоторой оптимальной их плотности.

Глава 7. Связь территориального распределения мелких грызунов с путями ихонтогенеза

Принадлежность особей к различным внутрипопуляционным группам, играющим разные роли в интегральном отклике популяционной системы на состояние среды, должна выражаться и в характере использования ими территории. Ярким проявлением структурной неоднородности популяций мелких млекопитающих является существование альтернативных путей онтогенетического развития у грызунов (Башенина, 1958; Stenseth, 1т8, 1993).

Предложена схема выделения трех основных физиологических функциональных группировок (ФФГ, здесь и далее по Г.В. Оленеву): ФФГ-1 -

перезимовавшие особи, ФФГ-3 - размножающиеся сеголетки, ФФГ-2 — неразмножающиеся сеголетки. Для анализа роли разных ФФГ в формировании пространственной организации населения рыжей полевки на Южном Урале были выбраны четыре года, наиболее контрастные по наблюдаемой картине (Маклаков и др., 2004). На Южном Ямале рассматривалась структура населения красных полёвок (рис.7) и полёвок экономок.

Рис.7. Динамика плотности (площадная диаграмма) и средних размеров участков обитания (графики) у красных полевок на р.Хадыта в 1978 г.

Полученные сведения о пространственном распределении мелких грызунов и его связи с путями онтогенеза, приводят к следующему. Функциональное состояние особей, то есть, по какому из альтернативных путей проходит их онтогенетическое развитие, зависит от экологической ситуации, сложившейся в сезон размножения, и влияет па размеры участков обитания лесных полевок. Размеры участков обитания взрослых перезимовавших особей (ФФГ-1) наиболее стабильны в разные годы и в наименьшей степени зависят от климатических условий и плотности

населения. Размеры участков обитания неразмножающихся сеголеток (ФФГ-2) всегда наименьшие по сравнению с участками особей других групп. Размеры участков перезимовавших особей (ФФГ-1) и размножающихся сеголеток (ФФГ-З) близки. По мере вымирания перезимовавших особей размножающиеся сеголетки первыми занимают освободившиеся места. По мере исчезновения размножающихся особей (ФФГ-1 и ФФГ-З) осенью отмечается увеличение размеров участков обитания зверьков, принадлежавших к ФФГ-2, что свидетельствует об усилении их подвижности. Освобождающиеся в конце сезона размножения места могут заполняться как молодыми особями доминирующего вида, так и особями других видов, что говорит о существовании как внутривидовой, так и межвидовой конкуренции за пространство обитания. Средние размеры участков самцов обычно значительно больше, чем самок, в группах, принимающих участие в размножении (ФФГ-1 и ФФГ-З), в то время как у неразмножающихся (ФФГ-2) различия не отмечены.

Глава 8. Связь пространственной структуры населения грызунов с индивидуальным ростом и динамикой численности

По мнению В.В. Демидова (1991) несравненно более высокая подвижность популяции в годы депрессии является следствием не только разряжённости населения, но и отсутствия так называемой «сетевой структуры» — системы связанных между собой агрегаций, так как различия в численности при наличии и отсутствии последней могут быть относительно невелики (полутора-трёхкратные). При этом причина формирования сетевой структуры лежит в этолого-физиологической области и заключается в активном поиске особей своего вида с целью осуществления сексуальных и

социальных контактов или взаимодействий. Это говорит о существовании, кроме лимитирующего рост неполовозрелых грызунов факторе перенаселённости, ещё и о лимитирующем факторе недостаточного взаимодействия с другими особями своего вида и косвенно подтверждает принцип Олли (А11ее, 1931, 1949, 1951).

Анализ имеющихся данных подтверждает существование зависимости процесса роста от интенсивности внутривидовых взаимодействий, выраженной в суммарной площади перекрывания участка обитания с участками других особей, определённых методом гармонической средней (Маклаков, 1998, 2001а, 20016; Мак1акоу, 2000). Особенно очевидно это проявляется в период «выбора» путей онтогенетического развития, то есть в мае-июле (рис.8, 9), когда одновозрастные и примерно одинаковые по размеру на начальном этапе животные начинают расти с разной скоростью (Маклаков, Кряжимский, 2002). Пример, приведённый на рис.8 и 9 позволяет сделать вывод, что интенсивные внутривидовые контакты затормозили рост молодой полёвки-экономки в начале июля.

Рис.8. Суммарная площадь перекрывания участков обитания одновозрастных сеголеток полёвки-экономки и

с участками других особей в начале июле 1977г. (диаграмма) и

изменения массы тела этих зверьков с конца июня по конец июля (график).

Ш! ° ° Ш||Ш|||;|||||||; Рис.9. Участки обитания

ооо ПНППМНШПН!

Ц:: одновозрастных сеголеток

полёвки-экономки $№24 и (^№46

0 (штриховка) и участки всех о

о остальных особей (контуры) на

ЦЦ площадке в начале июля 1977 г.

ПН (Южный Ямал).

Для выявления связи скорости роста молодых животных с потенциальной интенсивностью их контактов с другими особями данные (довольно редкие) по повторно ловившимся в каждом следующем отлове особям обозначали на графиках: площадь перекрывания с участками других особей — ось абсцисс, удельная скорость роста индивида, вычисленная по изменению массы тела — ось ординат.

Чаще всего зависимость (когда она была заметна) приобретала характер монотонной восходящей или нисходящей кривой. Иногда зависимость была явно немонотонной: проявляла определённый экстремум (рис.10). Анализ данных показывает, что максимальная удельная скорость роста молодых полевок наблюдалась у тех из них, участки обитания которых перекрывались с участками других зверьков на 5000-7000 м . Если площадь перекрывания участков была больше или меньше этой «области оптимального перекрывания», то удельный прирост оказывался ниже.

/IV

ГУ о,4

5 0,3 Н

о

о.

о. 0,2

1 0,1 X

л с. <о ч;

5".

0

-о, И -0,2

0,1

■5000

10000

-0,1

♦ б

♦

♦ ♦

♦ 5000 10000 15000

суммарная плошадь перекрывания с участками обитания других особей, м

Рис.10. Зависимость удельной скорости индивидуального роста рыжих полёвок от суммарной площади перекрывания с участками других особей: (а) за период май-июль 1989 г. (Средний Урал); (б) за период август-сентябрь 1978 г. (Южный Урал).

Таким образом, полученная зависимость указывает на то, что быстрый рост неполовозрелых животных наблюдается в условиях некоторой оптимальной локальной плотности, когда уровень контактов конкретной особи с другими индивидами находится в узкой области взаимодействий. Исходя из балансовой (биоэнергетической) теории роста, такую зависимость можно объяснить с помощью простой математической модели, описывающей распределение индивидуальной энергии на рост и внутривидовое взаимодействие (Маклаков, Кряжимский, 2002).

Предложенная модель позволяет предположить три типа зависимости скорости роста грызунов от разности между фактической и оптимальной для роста площадью перекрывания участков обитания (рис. 11а): 1) линейный при возрастании энергозатрат при избыточном (недостаточном) взаимодействии;

1) логистический (Б-образный) при снижении энергопотребления при взаимодействии в благоприятных условиях среды (широкий для оптимального роста диапазон взаимодействий);

2) гиперболический, который можно рассматривать как частный случай логистического в неблагоприятных условиях среды (узкий для оптимального роста диапазон взаимодействий), наиболее близко описывает наблюдаемую в природе зависимость.

Таким образом, впервые предложенный Олли принцип средней оптимальной для индивидуального и популяционного роста плотности (А11ее, 1931, 1949, 1951) находит обоснование с биоэнергетических позиций, так как социальные (взаимодействия) силы притяжения между особями при недостаточной их плотности, и отталкивания - при избыточной — тоже являются статьями энергетического бюджета животного. Увеличение потребления энергии при оптимальном уровне взаимодействий может объясняться минимизацией времени, затрачиваемого животным на социальные контакты, и соответственно увеличением времени, связанным с потреблением пищи (Кряжимский, 1988, 1992).

Для того, чтобы оценить, каким образом характер зависимости скорости роста и созревания грызунов от их потенциальных контактов друг с другом может влиять на динамику численности грызунов, мы провели серию расчетов с помощью компьютерной модели, имитирующей подвижные индивидуальные участки обитания грызунов и при разном характере влияния площади их перекрывания на скорость роста и размножения животных. Модель была построена, исходя из ряда упрощенных предположений.

Как видно из рис.11б, если зависимость скорости роста от площади перекрывания участков была линейной, группировка быстро вымирала.

Имитация же Б-образной зависимости показала, что узкая область оптимального роста (неблагоприятные условия среды) вызывает циклы численности с большой амплитудой колебания, чреватые демографическими катастрофами, а широкая (благоприятные условия среды) приводит к стабилизации численности на относительно постоянном уровне (рис.116). Это позволяет предполагать, что одни и те же механизмы внутрипопуляционной регуляции индивидуального роста вызывают тем большие колебания численности, чем уже область перекрывания участков обитания, позволяющая грызунам расти и развиваться с максимальной скоростью.

линейная зависимость логистическая зависимостъ(^0»1) логистическая зависимость^«!)

Рис. 11. Три типа зависимости удельной скорости роста от суммарной площади взаимодействия (а) и их влияние на динамику численности в имитационной модели популяции (б).

Эта гипотеза подтверждается данными по анализу географических вариаций динамики численности у различных видов мелких грызунов: наблюдалось возрастание индексов цикличности численности красных и рыжих полёвок на Севере европейской России с юга на север и с запада на восток (Бобрецов, Куприянова, 2002). Подобная связь периодичности колебаний численности мелких грызунов с широтой местности отмечена и для Фенноскандии (Напз80п, НепИопеп, 1985).

Логистическая модель зависимости «взаимодействия-рост» не противоречит данным, свидетельствующим о существовании двух типов онтогенеза мелких грызунов (Оленев, 1982). Небольшой диапазон оптимальных внутривидовых взаимодействий для видов мелких грызунов в высоких широтах указывает на их существование преимущественно в пессимальных для роста и размножения условиях. В таких условиях адаптивным становится наличие второго пути онтогенеза (аналог максимизации времени в теории оптимального питания), позволяющего при низком уровне метаболизма переживать неблагоприятные по кормообеспеченности условия зимы, а также периоды, как высокой численности населения грызунов (неблагоприятные для потребления), так и низкой (неблагоприятные для размножения из-за малой вероятности социальных контактов). Последним допущением можно объяснить существование продолжительных фаз низкой численности (депрессии) в популяциях мелких грызунов - плотность долго остаётся недостаточной для быстрого индивидуального и как следствие популяционного роста.

Выводы

1. При оценке численности и подвижности населения грызунов на площадке отлова с помощью двумерных регрессионных моделей, смысл получаемых коэффициентов регрессии неоднозначен и может трактоваться по-разному, в зависимости от представлений, заложенных в модели.

2. Применяемые методы статистики к данным по точкам поимок мелких млекопитающих не учитывают дискретную пространственную структуру населения территориальных животных и позволяют определять степень положительных или отрицательных взаимодействий только для больших совокупностей отловленных особей и точек поимок.

3. Применение метода гармонической средней не даёт описания индивидуальных участков всех особей, встречающихся площадке отлова, но с учётом факторов подвижности населения и ограниченности самой площадки, позволяет определять области присутствия, совместно используемые территории и, соответственно, степень взаимодействий между грызунами.

4. Существование двух альтернативных путей онтогенетического развития формирует демографическую, социальную и пространственную структуру населения грызунов. Неоднородность участков обитания животных разных функциональных группировок по размеру и качеству занимаемых местообитаний определяет распределение между грызунами используемой ими территории. Изменения в соотношении разных функциональных группировок мелких грызунов отражаются на изменении пространственной структуры их населения, что является механизмом адаптации популяции к нестабильному воздействию внешних (сезонным и климатическим) и внутренних (плотность населения) факторов.

5. Оптимальный уровень внутривидовых взаимодействий между особями территориальных видов грызунов возникает при некоторой оптимальной локальной плотности и является ключевым фактором, как для размножения половозрелых, так и для роста и развития молодых особей. Как избыточный, так и недостаточный уровень взаимодействий внутри популяций грызунов вызывает снижение потребляемой энергии отдельными особями, что может быть связано с перестройкой энергетического бюджета животных, уделяющий большую часть суточного бюджета времени не на кормление, а на защиту при избыточных и на поиск при недостаточных контактах.

* Ширина оптимального для роста диапазона внутривидовых контактов, вероятно, объясняется благоприятностью внешних условий. Узкий диапазон, оптимальный для роста и развития, определяет наличие двух путей онтогенеза и циклическую динамику численности популяций грызунов в высоких широтах.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Маклаков К.В. Определение влияния внутривидовых взаимодействий на рост особей, исходя из оценки степени перекрывания их индивидуальных участков обитания, на примере рыжей полевки (СЫМопошуз §1агео1и8) // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых урал. региона. -Екатеринбург, 1998.-С. 183-189.

2. Маклаков К.В. Моделирование механизмов влияния на рост внутрипопуляционных контактов и проверка адекватности моделей на примере рыжей полевки // Математические методы в экологии : Тез. докл. Всерос. науч. шк. - Петрозаводск, 2001.-С. 161-165.

3. Маклаков К.В. Внутрипопуляционные контакты как фактор торможения и ускорения индивидуального роста в популяциях мелких грызунов // Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты биоэнергетики: Всерос. симпоз., посвящ. 75-летию со дня рождения проф. А. И. Зотина - М., 2001. - С.46-48.

4. Маклаков К.В. Можно ли применять методы сопряженности и пространственной корреляции при анализе данных точечных поимок мелких млекопитающих? // Проблемы глобальной и региональной экологии: Материалы конф. молодых ученых - Екатеринбург, 2003. — С.133-144.

5. Маклаков К.В., Кряжимский Ф.В. Связь индивидуального роста грызунов с пространственной структурой населения и динамикой численности // Докл. РАН. - 2002. - Т.387, № 3. - С.422-424.

6. Маклаков К.В., Оленев Г.В., Кряжимский Ф.В. Типы онтогенеза и территориальное распределение мелких грызунов // Экология — 2004. - №5. -С.366-374.

7. Маклаков К.В., Соколов А.А., Кряясимский Ф.В. Оценивание численности и подвижности особей в популяциях мелких млекопитающих методом многосуточного отлова // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых урал. региона. - Екатеринбург, 2001. - Вып. 2. - С. 149-159.

8. Маклаков К.В., Соколова Н.А. Территориальная структура двух видов грызунов (Microtus gregalis Pall, и Lagums lagurus Pall.) в степной зоне Западной Сибири // Проблемы глобальной и региональной экологии: Материалы конф. молодых ученых — Екатеринбург, 2003. - С.258-262.

9. Maklakov К. V. The influence of home range overlaps degree on individual growth in bank voles in a phase of number peak // Rodens et Spatium: 7-th Intern. Conf. - Ceske Budejovice, 2000. - P.8.

10. Palcheh N.A., Malkova M.G., Maklakov K. V. Territorial structure of two species of rodents (Microtus gregalis Pall, and Lagurus lagurus Pall.) in Western Siberia steppe // 4th Europ. Congr. of Mammalogy. - Brno, 2003. - P. 183.

»22 8 18

Подписано в печать 15 октября 2004 года Объём: один печатный лист Тираж: 100 экземпляров Отпечатано в типографии «Интерлэнд» 620026, Екатеринбург, ул.Р.Люксембург,18 Тел.:(343)3711272

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маклаков, Кирилл Владимирович

Введение.

Глава 1. Пространственная структура популяций мелких грызунов, динамика их роста и численности.

1.1 Территориальность.

1.2 Пространственное распределение.

1.3 Динамика численности популяций грызунов.

1.4 Расход энергии и рост массы тела.

Глава 2. Материал и обоснование методики полевых сборов.

Глава 3. Оценивание численности и подвижности особей в популяциях мелких млекопитающих методом многосуточного отлова.

Глава 4. Применение статистических методов к анализу данных о точках поимок грызунов для оценки меж- и внутривидовых взаимодействий между особями.

4.1 Методы сопряжённости и корреляции точек в пространстве.

4.2 Применение статистических методов к данным уловов грызунов и их обсуждение.

4.3 Применимость статистических методов к анализу точечных данных отловов.

Глава 5. Методы оценки размеров и конфигурации участков обитания грызунов.

Глава 6. Размеры участков обитания грызунов, определяемые методом гармонической средней.

6.1 Распределения получаемых значений размеров участков ф обитания.

6.2 Средние размеры участков обитания грызунов, оценённые методом гармонической средней: сравнение с литературными данными.

6.3 Зависимость средних размеров индивидуальных участков от плотности населения грызунов: сравнение с литературными данными.

Глава 7. Связь территориального распределения мелких грызунов с путями их онтогенеза.

7.1 Функциональные физиологические группировки.

7.2 Краткая характеристика структуры и численности населения рыжей полёвки на Южном Урале в анализируемый период.

7.3 Пространственное распределение животных разных функциональных группировок.

7.4 Неравномерность использования территории.

Глава 8. Связь пространственной структуры населения грызунов с индивидуальным ростом и динамикой численности.

8.1 Влияние пространственной структуры на определение пути онтогенетического развития.

8.2 Зависимость скорости роста от интенсивности вероятных внутривидовых взаимодействий.

8.3 Биоэнергетическая модель зависимости скорости роста от степени внутривидовых взаимодействий.

8.4 Компьютерная имитация зависимости роста от пространственных взаимодействий и вытекающие из неё гипотезы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Связь внутривидовых взаимодействий с индивидуальным ростом и динамикой численности у мелких грызунов"

Актуальность проблемы. Влияние плотности населения на рост животных — явление многократно и подробно описанное (Мина, Клевезаль, 1976; Садыков, Бененсон, 1992; Stenseth, Ims, 1993). Тем не менее, объяснения механизмов влияния плотности на рост, развитие и размножение до сих пор во многом остаются неполными и противоречивыми. Известно, что динамика численности мелких грызунов (особенно в северных широтах) подвержена колебаниям с большой амплитудой, называемым популяционными циклами (Elton, 1942). Их возникновение часто связывают с действием внутрипопуляционных механизмов регуляции, определяющих главным образом скорость роста и созревания молодых особей (Кошкина, 1965; Chitty, 1960; Krebs, 1978). В течение популяционного цикла периоды высокой численности (пики) сопровождаются продолжительными периодами низкой численности (депрессии), что, принимая во внимание высокую плодовитость мелких грызунов, представляется довольно загадочным (Boonstra, Krebs, Stenseth, 1998). В качестве факторов, ограничивающих увеличение численности, могут выступать стресс-реакция, недостаток пищи, отсутствие убежищ, эпизоотии и т.д. (Krebs, Mayers, 1974; Чернявский, Ткачёв, 1982; Садыков, Бененсон, 1992). Тем не менее, проблема циклов численности остается одной из ключевых проблем популяционной экологии.

Кроме факторов, ограничивающих численность, динамика плотности популяций определяется динамикой развития особей, скоростью их созревания и сроками вступления в размножение после § своего рождения в связи с индивидуальным ростом (Оленев, Колчева,

1987). Обратная регуляторная связь плотности, т.е. уровня внутривидовых взаимодействий, со скоростью роста слабо изучена и тем более важна для мелких грызунов северных широт, имеющих два жёстко дифференцированных пути онтогенетического развития (Башенина, 1958; Оленев, 2002).

Цели и задачи работы. Основной целью работы являлось выявление связи скорости роста молодых животных с интенсивностью их возможных взаимодействий с другими особями, а также объяснение и описание получаемой зависимости с помощью математической модели, исходящей из представлений экологической энергетики. Для этого ставилась задача определения площади совместного с другими особями пространства обитания как показателя степени взаимодействий между особями - фактора, влияющего на рост и развитие грызунов. В качестве промежуточной стояла задача выбора наиболее приемлемого метода оценки интенсивности внутривидовых взаимодействий; испытывались различные статистические методы обработки полевых данных отловов, а также методы описания пространственной структуры населения грызунов.

Научная новизна. Поскольку групповые взаимодействия у животных в природных условиях - величина практически не наблюдаемая, то проблема оценки влияния плотности популяции на рост животных 0/ впервые рассматривается на уровне индивидуальных взаимодействий.

Для этого используются детальные описания пространственной структуры населения мелких грызунов на площадке мечения для оценки размеров и конфигурации индивидуальных участков всех помеченных особей. Проанализировано применение различных статистических и математических методов обработки полевых данных отловов, позволяющих выявлять внутривидовую и межвидовую конкуренцию, её влияние на приспособленность видов. Выявлена связь между типами ^ онтогенетического развития мелких грызунов и их территориальным распределением, охарактеризовано значение принадлежности к тому или иному типу онтогенеза мелких грызунов в формировании пространственной структуры их населения - в частности, в определении величины участков обитания этих животных.

Теоретическая и практическая значимость. Обоснована степень применимости статистических и математических методов обработки полевых данных. Разработаны программы компьютерной обработки данных отловов животных по точкам поимок. На основании метода гармонической средней разработан способ описания пространственной структуры территориальных животных как системы взаимоперекрывающихся участков обитания на площадке мечения.

Подчёркивается связь неоднородности популяционной поло-возрастной структуры с неоднородностью пространственного распределения мелких грызунов. Результаты работы позволяют раскрыть механизмы влияния 0) пространственной структуры населения грызунов на их индивидуальный рост и, соответственно, механизмы плотностно-зависимой регуляции динамики численности, объяснить их с биоэнергетических позиций. На имитационной модели показано, что именно обнаруженный тип зависимости скорости индивидуального роста грызунов от площади перекрывания их участков обитания вызывает наблюдаемый в средних и северных широтах характер колебаний динамики численности мелких грызунов. ^ Результаты работы могут быт использованы в преподавании курсов экология» и «зоология» в вузах. Положения, выносимые на защиту:

1. Для оценки численности и подвижности населения грызунов на площадке мечения по данным многосуточных отловов могут быть применены различные регрессионные модели, основанные на разных представлениях о пространственной структуре популяций. 0 2. Данные по точкам поимок мелких млекопитающих в живоловушки могут служить материалом для статистических и математических методов оценки внутри- и межвидовых взаимодействий. При этом наиболее подходящим является метод гармонической средней, так как он учитывает дискретную пространственную структуру населения территориальных животных и позволяет определять интенсивность взаимодействий по площади перекрывания участков обитания особей.

Ф 3. Размеры участков обитания животных, их роль в пространственной структуре и качество занимаемых местообитаний зависят от функционнально-физиологического состояния особей.

4. Максимальная скорость индивидуального роста молодых особей территориальных видов грызунов достигается при некотором оптимальном уровне внутривидовых взаимодействий между особями. Оптимальный уровень взаимодействий, приводящий к быстрому популяционному росту, складывается при определённой плотности и пространственной структуре населения грызунов.

5. Характер зависимости скорости роста от интенсивности внутривидовых взаимодействий объясняется тем, что экологические механизмы регуляции процесса роста у мелких грызунов реализуются через перераспределение индивидуальных энергетических затрат. * *

Выражаю искреннюю признательность сотрудникам института, предоставившим материалы своих полевых сборов, - Г.В. Оленеву, Ф.В. Кряжимскому, Ю.И. Малафееву, JI.H. Добринскому и H.JI. Добринскому, а также благодарность Ф.В. Кряжимскому и Г.В. Оленеву за помощь в совместном написании статей.

1. Пространственная структура популяций мелких грызунов, динамика их роста и численности

Заключение Диссертация по теме "Экология", Маклаков, Кирилл Владимирович

Выводы

1. При оценке численности и подвижности населения грызунов на площадке отлова с помощью двумерных регрессионных моделей, смысл получаемых коэффициентов регрессии неоднозначен и может трактоваться по-разному, в зависимости от представлений, заложенных в модели.

2. Применяемые методы статистики к данным по точкам поимок мелких млекопитающих не учитывают дискретную пространственную структуру населения территориальных животных и позволяют определять степень положительных или отрицательных взаимодействий только для больших совокупностей отловленных особей и точек поимок.

3. Применение метода гармонической средней не даёт описания индивидуальных участков всех особей, встречающихся площадке отлова, но с учётом факторов подвижности населения и ограниченности самой площадки, позволяет определять области присутствия, совместно используемые территории и, соответственно, степень взаимодействий между грызунами.

4. Существование двух альтернативных путей онтогенетического развития формирует демографическую, социальную и пространственную структуру населения грызунов. Неоднородность участков обитания животных разных функциональных группировок по размеру и качеству занимаемых местообитаний определяет распределение между грызунами используемой ими территории. Изменения в соотношении разных функциональных группировок мелких грызунов отражаются на изменении пространственной структуры их населения, что является механизмом адаптации популяции к нестабильному воздействию внешних (сезонным и климатическим) и внутренних (плотность населения) факторов. Оптимальный уровень внутривидовых взаимодействий между особями территориальных видов грызунов возникает при некоторой оптимальной локальной плотности и является ключевым фактором, как для размножения половозрелых, так и для роста и развития молодых особей.

Как избыточный, так и недостаточный уровень взаимодействий внутри популяций грызунов вызывает снижение потребляемой энергии отдельными особями, что может быть связано с перестройкой энергетического бюджета животных, уделяющий большую часть суточного бюджета времени не на кормление, а на защиту при избыточных и на поиск при недостаточных контактах. Ширина оптимального для роста диапазона внутривидовых контактов, вероятно, объясняется благоприятностью внешних условий. Узкий диапазон, оптимальный для роста и развития, определяет наличие двух путей онтогенеза и циклическую динамику численности популяций грызунов в высоких широтах.

Заключение

Поведение и онтогенетическое развитие отдельных особей во многом определяет механизмы функционирования популяций, в том числе изменения пространственной структуры. Неоднородность популяции в неоднородных условиях среды обеспечивает оптимизацию потока энергии, проходящего через население животных. Популяционные адаптации мелких грызунов, проявляющиеся на индивидуальном уровне и связанные с перестройкой энергетического бюджета особей, заключаются в реагировании особей на соседних зверьков, с которыми они прямо или косвенно взаимодействуют.

Применяемые к данным по точкам отловов мелких млекопитающих методы статистики позволяют определять степень положительных или отрицательных взаимодействий только для больших совокупностей таких точек. Относительная редкость попадания в ловушки и существование дискретной территориальной структуры у мелких грызунов требует, чтобы эти точки принадлежали как можно большему количеству особей. Это вынуждает исследовать межиндивидуальные взаимодействия территориальных животных, эмпирически ненаблюдаемые в природе, по степени перекрывания участков обитания. Степень перекрывания участков обитания непосредственно соседствующих друг с другом животных (локальная плотность) для конкурирующих за пространство территориальных видов может служить показателем социальной плотности, т.е. уровня контактов (прямых или косвенных) между особями, оказывающих влияние на распределение потоков энергии в энергетическом бюджете отдельных особей.

Применение метода гармонической средней не позволяет говорить об описании индивидуальных участков для всех особей на исследуемой площадке, но с учётом факторов подвижности населения и ограниченности самой площадки, позволяет определять области присутствия, совместного используемые территории, а значит, и степень взаимодействий между грызунами.

Существование оптимального для роста уровня взаимодействий является прямым подтверждением принципа Олли, утверждающего, что существуют социальные силы притяжения между особями при недостаточной их плотности, и отталкивания - при избыточной, а наибольшая продуктивность популяции достигается при неких средних значениях плотности. Увеличение потребления энергии при оптимальном уровне взаимодействий может объясняться минимизацией времени, затрачиваемого животным на социальные контакты, и соответственно увеличением времени, связанным с потреблением пищи.

В этом проявляется социальная (внутрипопуляционная) регуляция онтогенетических процессов и, соответственно, рождаемости и динамики численности в популяциях территориальных видов грызунов.

Кроме того, небольшой диапазон оптимальных внутривидовых взаимодействий для видов мелких грызунов в высоких широтах указывает на их существование преимущественно в пессимальных для роста и размножения условиях. В таких условиях адаптивным становится наличие второго пути онтогенеза (аналог максимизации времени в теории оптимального питания), позволяющего при низком уровне метаболизма переживать неблагоприятные по кормообеспеченности условия зимы, а также периоды как высокой численности населения грызунов (неблагоприятные для потребления), так и низкой (неблагоприятные для размножения из-за малой вероятности социальных контактов). Последним допущением можно объяснить существование продолжительных фаз низкой численности (депрессии) в популяциях мелких грызунов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маклаков, Кирилл Владимирович, Екатеринбург

1. Баженов А. В. Исследование территориальной структуры популяций мелких млекопитающих методами группового радионуклидного мечения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Свердловск, 1986. 16 с.

2. Башенина Н.В. О «критической точке» у мелких полёвок // Зоол. журн. 1958. - Т.37, №12. - С.1880-1892.

3. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полёвки. М.: Изд-во МГУ, 1962.-308 с.

4. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.-355 с.

5. Безель B.C., Оленев Г.В. Внутрипопуляционная структура грызунов в условиях техногенного загрязнения среды обитания // Экология. 1989. - №3. - С.40-45.

6. Бобрецов А.В., Куприянова И.Ф. Динамика популяций лесных полёвок (Clethrionomys, Rodentia) на европейском Севере // Экология. 2002. - №3. - С.220-227.

7. Большаков В.Н. Опыт экологического анализа путей приспособления мелких млекопитающих к горным условиям: Автореф. дис. докт. биол. наук. Свердловск, 1969. ^ 9. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. JI.: Наука,1969.-232 с.

8. Гольцман М.Е., Попов С.В., Чабовский А.В., Борисова Н.Г. Синдром социальности. Сравнительное исследование поведения песчанок // Журн. общ. биологии. 1994. - Т.55, №1. - С.49-69.

9. Грищенко А.Е. Особенности экологии рыжей полёвки: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2002. 21 с.

10. Гуляет И.П., Оленев Г.В. Об изменении электрофоретической Ф картины трансферринов сыворотки крови рыжей полёвки взависимости от физиологического состояния животных // Экология. 1979. - №6. - С.47-52.

11. Демидов В.В. Подвижность и пространственная структура населения мышевидных грызунов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1991. - 21 с.

12. Динец В.Л., Ротшильд Е.В. Звери. Энциклопедия природы России. 2-е изд. М., 1998. - 344 с.

13. Добринский H.JI. Экспериментальное изучение роли кормового фактора в формировании структуры населения и динамике численности полевок рода Clethrionomys: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1990. - 25 с.

14. Добринский H.JT., Кряэ/симский Ф.В., Малафеев ЮМ. Экспериментальная оценка роли кормового фактора в динамике населения красной полевки на северной границе ареала // Экология. 1994. № 3. - С.76-87.

15. ДольникВ.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб.: Наука, 1995.-360 с.

16. Дольник В.Р. Затраты времени и энергии на защиту территории у птиц: связь с размерами тела и территории, потребностями особи и выводка и с экономией энергии при выкармливании птенцов // Экология. 1993. № 2. - С.26-38.

17. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Статистика, 1973. - 392 с.

18. Ердаков JI.H. Потребление энергии и коэффициент утилизации у обыкновенного хомяка и водяной крысы // Экология. 1972. №1. -С.66-69.

19. Жигальский О.А. Механизм динамики популяций мелких млекопитающих: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Свердловск, 1989.-49 с.

20. Жигальский О.А., Белан О.Р. Пространственно-временная динамика полёвок в гетерогенных местообитаниях Иремельского горного массива // Экология. 2004. - №2. - С.238-246.

21. Заика В.Е. Балансовая теория роста животных. Киев: Наукова думка, 1985.-192 с.

22. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

23. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. JL: Наука, 1985. - 320 с.

24. Ивантер Э.В., Макаров A.M. Суточная активность и подвижность обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) // Экология. 2002. - №4. -С.298-303.

25. Клевезалъ Г.А., Мина М.В. Методика группового мечения грызунов с помощью тетрациклина и возможности её использования в экологических исследованиях // Зоол. журн. 1980. - Т.59, №6. -С.936-941.

26. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. - 362 с.

27. Кошкина Т.В. Плотность популяции и её значение в регуляции численности красной полёвки // Бюл. МОИП. Отд. Биолог. 1965. - Т.20, вып.1. - С.5-20.

28. Кряжимский Ф.В. Факторы среды и оптимальная регуляция бюджетов времени и энергии у гомойотермных животных //

29. Экологическая энергетика животных. Свердловск, 1988. - С.5-33.

30. Кряжимский Ф.В. Участки обитания животных и регуляция энер-Ф гетического баланса // Экология. 1992. - № 4. - С.55-66.

31. Кряжимский Ф.В. Эколого-энергетическая концепция адаптивных реакций гомойотермных животных: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1998. - 48 с.

32. Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М. Внутрипопуляционная регуляция роста полёвок-экономок в естественных условиях // Экология. 1983. - №5. - С.69-74.

33. Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М., Добринский JI.H. Рост и выжи-(к ваемость полевок-экономок на разных фазах популяционногоцикла // Экологические аспекты роста и развития животных. -Свердловск, 1985.-С.З-10.

34. Лазуткин А.И., Мосин А.Ф. К оценке физиологического состояния природных популяций некоторых видов полёвок в различные сезоны года // Биологические проблемы Севера: Тез. Докл. X Всесоюз. симп. Магадан, 1983. Ч.2.- С.37-38.

35. Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»): Пер. с нем. М.:

36. Лукьянов О.А. Оценка демографических параметров популяций мелких млекопитающих методом безвозвратного изъятия // Экология. 1988. -№1. -С.47-55.

37. Лукьянов О.А. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1997. 46 с.

38. Маклаков КВ. Моделирование механизмов влияния на рост внутрипопуляционных контактов и проверка адекватности моделей на примере рыжей полевки // Математические методы в экологии : Тез. докл. Всерос. науч. шк. Петрозаводск, 2001. - С. 161-165.

39. Маклаков КВ., Соколов А.А., Кряжгшский Ф.В. Оценивание численности и подвижности особей в популяциях мелких млекопитающих методом многосуточного отлова // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии:

40. Материалы конф. молодых ученых урал. региона. Екатеринбург,2001.-Вып. 2. С. 149-159.

41. Межжерин В.А., Мякушко С.А., Семенюк С.К. Популяция как # тест-система // Изв. РАН. Сер. биол. 2002. - № 5. - С.634-640.

42. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. -291с.

43. Миронов А.Д. Пространственно-временная организация участков обитания грызунов: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 2003.-41 с.

44. Мосин А.Ф., Лазуткин А.Н. Физиологические и биохимические характеристики полёвок при разной плотности популяций //ф. Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока

45. Сибири. Владивосток, 1985. - С. 10-23.

46. Мошкин М.П. Роль стресса в поддержании популяционного гомеостаза млекопитающих: (На прим. грызунов): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 1989. 31 с.

47. Наумов Н.П. Биологические макросистемы // Природа. 1963. -№5. -С.10-12

48. Наумов Н.П. Мечение млекопитающих и изучение ихвнутривидовых связей // Зоол. журн. 1956. - Т.35, вып.7. - С.965-980.

49. Наумов Н.П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов // Фауна и экология грызунов. М., 1951. - Вып.4. - С.З-21.

50. Наумов Н.П. Сигнальные биологические поля и их значение для животных // Журн. общ. биологии. 1973. - Т.34, №6. - С.808-817.

51. Никитина Н.А. О размерах индивидуальных участков грызунов фауны СССР // Зоол. журн. 1972. - Т.51, вып.1. - С. 119-126.

52. Никитина НА. Рыжие полёвки // Итоги мечения млекопитающих. -М., 1980. С.189-219.

53. Одум Ю. Экология, в 2-х т. М.: Мир, 1986. - Т. 1-2.

54. Окулова Н.М., Аристова В.А., Кошкина Т.В. Влияние плотности популяции на размер индивидуальных участков у мелких грызунов в тайге Западной Сибири // Зоол. журн. 1971. - Т.50, вып.6. -С.908-916.

55. Оленев Г.В. Популяционные механизмы приспособления к экстремальным условиям среды: (На прим. рыжей полёвки) // Журн. общ. биологии 1981. - Т.42, №4. - С.506-511.

56. Оленев Г.В. Особенности возрастной структуры, ее изменения и их роль в динамике численности некоторых видов грызунов: (На прим. рыжей полевки) // Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск, 1982. - С.9-22.

57. Оленев Г.В. Изменчивость возрастной структуры популяций рыжей полёвки: (Методы исследования, анализ) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1983. - 25 с.

58. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях // Экология. 1989. - № 2. - С. 19-31.

59. Оленев Г.В. Роль структурно-функциональных группировок грызунов в динамике ведущих популяционных параметров // Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии. -М., 1991. -С.92-108.

60. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике: (экол. анализ) // Экология. 2002. - № 5. - С.341-350.

61. Оленев Г.В., Колчева Н.Е. Явление блокировки полового созревания молодняка в симпатрических популяциях грызунов в зависимости от высокой плотности // Экологические системы Урала: Изучение, охрана, эксплуатация. Свердловск, 1987. -С.38.

62. Оленев Г.В., Колчева Н.Е., Гуляева И.П. и др. Некоторые характеристики физиологических функциональных группировок (ФФГ) грызунов // Экология, человек и проблемы охраны природы. Свердловск, 1983. - С.99-100.

63. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. - 424 с.

64. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: * Наука, 1983.-272 с.

65. Покровский А.В., Большаков В.Н. Экспериментальная экология полёвок. -М.: Наука, 1979. 148 с.

66. Покровский А.В., Большаков В.Н. Экспериментальные исследования сезонных изменений веса тела, роста и развития горных полёвок (Clethrionomys, Alticola) // Acta theriol. 1969. Vol.l4.-P.ll-21.

67. Попов С.В., Чабовский А.В. Плотность популяции, социальная Ф среда и поведение: возможные взаимосвязи // Экологияпопуляций: структура и динамика: Материалы Всерос. совещ. (1518 нояб. 1994 г., Пущино). М., 1995. - 4.1.-С.183-201.

68. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука, 1993. - 296 с.

69. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. СПб.: Наука,4» 1992.-192 с.

70. Смирин Ю.М., Шилова С.А., Щипанов НА. Попытка направленного изменения социального поведения лесных мышей с помощью фармакологических средств // Экология. 1985. - №5. -С.85-87.

71. Смирнов B.C. Методы учёта численности млекопитающих. -Свердловск, 1964. 87 с.

72. Смирнов B.C. Ошибка в определении числа мигрантов при отлове мелких млекопитающих линиями давилок // Журн. общ. биологии. 1998. - Т.59, №4. - С.438-447.

73. Смурое А.В. Статистические методы в исследовании пространственного размещения организмов // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. - С.217-241.

74. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. - 184 с.

75. Чернявский Ф.Б., Ткачёв А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике: Экол. и эндокрин. аспекты. М.: Наука, 1982. - 164 с.

76. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. -Т.46, вып. 80. - С .127-149.

77. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: экологические механизмы эволюционного процесса. Свердловск, 1969. - 200 с.

78. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. -278 с.

79. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 261 с.

80. Шилов И.А. Биосфера, уровни организации жизни и проблемы экологии // Экологии. — 1981. №1. — С.5-11.

81. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих. М., 1991. - С.151-172.

82. Шмидт-Ниельсен К Размеры животных: почему они так важны? -М.: Мир, 1987.-259 с.

83. Щипанов Н.А. Оценка плотности населения оседлых и величины щ потока нетерриториальных мелких млекопитающих при учётах сбезвозвратным изъятием // Зоол. журн. 1990. - Т.69, №5. — С. 113124.

84. Щипанов Н.А., Касаткин М.В. Разногодичные изменения пространственной структуры популяции полёвки-экономки в зоне тундры // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. - Т.97, №4. - С. 14-27.

85. Щипанов Н.А., Касаткин М.В., Олейниченко В.Ю. Пространственное распределение сибирского лемминга (Lemmus sibiricus) на участке Чуанской тундры при низкой численности // Зоол. журн. 1990. - Т.69, №3. - С.156-159.

86. Allee W.C. Animal Aggregations: A Study in General Sociology. -Chicago: University of Chicago Press, 1931. 431 p.

87. Allee W.C. Cooperation Among Animals with Human Implications. -N.Y.: Schuman, 1951. (Revised edition of Social Life of Animals. -N.Y.: W.W.Norton, 1938)

88. Allee W.C, Emerson A.E., Park O., Park Th., Schmidt K.P. Principles of Animal Ecology. Philadelphia: W.B.Sounders Co., 1949. - 837 p.

89. Bailey N.T.J. Improvements in the interpretation of recapture data 11 J.Animal Ecology. 1952. -№ 21. -P.120-127.

90. Bailey N.T.J. On estimating the size of mobile populations from recapture data // Biometrika. 1951. -№38. - P.293-306.

91. Bertalanffy L., von. A quantitative theory of organic growth: (Inquiries on growth laws II) //Human Biol. 1938. - Vol.10, №2. -P.181-213.

92. Bondrup-Nielsen S. An evaluation of the effects of space use and habitat patterns of dispersal in small mammals // Ann.Zool.Fenn. -1985. Vol.22, №3. - P.373-383.

93. Boonstra R, Hochachka W.M. Maternal effects and additive genetic inheritance in the collared lemmings (Dicrostonyx groenlandicus) // Evolutionary Ecology. 1997. - Vol. 11. - P. 169-182.

94. Boonstra R, Hochachka W.M., Pavone L. Heterozygosity, aggression, and population fluctuations in meadow voles (Microtus pennsylvanicus) I I Evolution. 1994. - Vol.48. - P. 1350-1363.

95. Boonstra R., Krebs Ch.J., Stenseth N.C. Population cycles in small mammals: the problem of explaining the low phase I I Ecology. 1998. - Vol.79, №5. - P. 1479-1488.

96. Burt W.M. Territoriality and home range concept as applied to mammals // J.Mammal. 1943. - Vol.24, №2. - P.346-352.

97. Calhoun J.B., Casby J.B. Calculation of home range and density of small mammals // U.S. Public Health Monogr. 1958. - Vol.55. - P.l-24.

98. Charnov E.L., Finerty J.P. Vole population cycles: a case of kin selection? // Oecologia. 1980. - Vol.45. - P. 1-2.

99. Chew R.M., Chew A.E. Energy relationship of the mammals of desert shrub (Larrea tridentata) community // Ecol. Monogr. 1970. - Vol.40, №1. -P.l-21.

100. Chitty D. Population processes in the voles and their relevance to general theory // Can.J.Zool. 1960. - Vol. 38, №1. - P.99-113.

101. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behaviour in animals populations // Proceedings of the Ecological Society of Australia. -1967. Vol.2.-P.51-78.

102. Christian J.J. Endocrine-behavioural negative feed-back responses to increased population density // Coloq. Intern. CNRS. 1967. - №173. -P.289-316.

103. Christian J.J. The adrenal-pituitary system and population cycles in mammals // J.Mammal. 1950. - Vol.31, №3. - P.247-259.

104. CressieN. Statistics for spatial data. -N.Y.: John Wiley&Sons, 1991. -900 p.

105. Differendorfer J.E., Gaines M.S., Holt R.D. Habitat fragmentation and movements of three small mammals (Sigmodon, Microtus, and Peromyscus) // Ecology. 1995. - Vol.75, №3. - P.827-839.

106. Dixon K.R., Chapman J.A. Harmonic mean measure of animal activity areas // Ecology. 1980. - Vol.61, №5. - P. 1040-1044.

107. Doonan T.J., Slade N.A. Effects of supplemental food on population dynamics of cotton rats, Sigmodon hispidus // Ecology. 1995. -Vol.75, №3.-P.814-826.

108. Elton Ch. Voles, Mice and Lemmings: Problems in Population Dynamics. London: Oxford University Press, 1942. - 496 p.

109. Gorecki A. Energy flow through the common hamster population 11 Acta theriol. 1977. - Vol.22, №2. - P.25-66.

110. Grodzinski W., French N.R. Production and respiration in population of small mammals // First Intern. Theriol. Congress Moscow, 1974. -Vol.1.-P.206.

111. Hansson L., Henttonen H. Gradient in Density Variations of Small Rodent: the Importance of Latitude and Snow Cover // Oecologia. -1985. Vol.67, №3. -P.394-402.

112. Harestad A.S , Bunnell F.L. Home range and body weight a reevaluation // Ecology. - 1979. - Vol.60, № 2. - P.389-402.

113. Hayne D.N. Two methods for estimating populations from trapping records // J. Mammal. 1949. - Vol.30, №2. - P.399-411.

114. Jolly G.M. Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration stochastic model 11 Biometrika. - 1965. №52. - P.225-247.

115. Kendall W.L., Nichols J.D., Hines J.E. Estimating temporary emigration using capture-recapture data with Pollock's robust design // Ecology. 1997. - Vol.78, №2. - P.563-578.

116. Korpimaki E., Krebs C.J. Predation and population cycles in small mammals // Bioscience. 1996. - Vol.46, №10. - P.454-464.

117. Krebs С,J. A review of the Chitty Hypothesis of population regulation // Can.J.Zool. 1978. - Vol.56, №12. - P.2463-2480.

118. Krebs C.J. Demographic changes in fluctuating populations of Microtus californicus I I Ecol. Monogr. 1966. - Vol.36, №3. - P.239-279.

119. Krebs C.J., Mayers J.H. Population cycles in small mammals I I Adv. Ecol. Res. 1974. - №8. - P.267-349.

120. Leslie P.H., Davis D.H.S. An attempt to determine the absolute number of rats in a given area // J. Animal Ecology. 1939. - №8. - P.94-113.

121. Lidicker W.Z., Jr. The role of dispersal in the demography of small mammals // Small Mammals: their productivity and population dynamics. Cambridge; L.; N.Y.; Melbourne, 1975. - P.103-128.

122. Lidiker W.Z., Jr. Regulation of number in small mammal populations -historical reflection and synthesis // Population of small mammalsunder natural conditions: Pymatuning Symp.Ecol. 1978. - Vol.5. -P.122-141.

123. Lukyanov O., Walkowa W., Adamczyk K. Analysis Of Mortality and Emigration In A House Mouse Population // Polish Ecological Studies. 1994. - Vol.20, №3-4. - P.243-247.

124. Lukyanov O.A. Analysis Of Dispersal In Small Mammal Populations 11 Polish Ecological Studies. 1994. - Vol.20, №3-4. - P.237-242.

125. MacNab B.K. Bioenergetics and determination of home range size // Amer. Natur. 1963. - Vol.97, № 1. - P.133-140.

126. Maklakov K.V. The influence of home range overlaps degree on individual growth in bank voles in a phase of number peak // Rodens et Spatium: 7-th Intern. Conf. Ceske Budejovice, 2000.

127. Matheron G. Principles of geostatistics // Econom. Geol. 1963. -Vol.58.-P.1246-1266.

128. Mazurkiewicz M. Elliptical modification of the home range pattern // Bull. Acad. Sci., Pol., CI 11. 1969. - Vol.17, №7.-P.427-431.

129. Mazurkiewicz M. Spatial organization of the population: ecology of the bank vole // Acta theriol. 1983. - Vol.28, №1. - P.l 17-127.

130. Mihok S., Turner B.N., Iverson S.L. The characterization of vole population dynamics // Ecol.Monogr. 1985. - Vol.55, №4. - P.399-420.

131. Moran P. A. P. A mathematical theory of animal trapping // Biometrika. -1951.-№38.-P.307-311.

132. Myers J.H., Krebs C.J. Genetic, behavioral, and reproductive attributes of dispersing field voles Microtus pennsylvanicus and Microtus ochrogaster // Ecol.Monogr. -1971. Vol.44, №1. - P.53-78.

133. Osipova O.V. Interspecific behavioural relations of red (Clethrionomys rutilus) and grey-sided (Clethrionomys rufocanus) voles // Rodens et Spatium: 7-th Intern. Conf. Czech Budejovice, 2000. - P.25.

134. Palcheh N.A., Malkova M.G., Maklakov K.V. Territorial structure of two species of rodents (Microtus gregalis Pall, and Lagurus lagurus Pall.) in Western Siberia steppe // 4th Europ. Congr. of Mammalogy. -Brno, 2003.-P.183.

135. Parmerter R.R., MacMahon J.A., Anderson D.R. Animal density estimation using a trapping web design: field validation experiments 11 Ecology. 1989. - Vol.70, №1. -P.169-179.

136. Petersen C.G.J. The yearly immigration of young plaice into Limflord from German sea etc. // Rept. Danish Biol. Stn. 1896. - №6. - P. 1-48.

137. Petrusewicz K. Residents and migrant in the population: ecology of the bank vole // Acta theriol. 1983. - Vol.28, №1. - P.128-133.

138. Petrusewicz K., Hansson L. Biological production in small mammals populations // Small mammals: their productivity and population dynamics. Cambridge; L.; N.Y.; Melborne, 1975. - P.153-172.

139. Ripley B.D. Spatial statistics. -N.Y.: John Wiley&Sons, 1981.-420 p.

140. Rodenhouse N.L., Sherry T.W., Holmes R.T. Site-dependent regulation of population size: a new synthesis // Ecology. 1997. - Vol.78, №7. -P.2025-2042.

141. Ryszkowski L., Goszczynski J., Truszkowski J. Trophic relationships of the common vole in cultivated fields // Acta theriol. 1973. - Vol.18, №7. - P. 125-165.

142. Schulte-Hostedde A.I., Brooks R.J. An experimental test of habitat selection by rodents of Algonquin Park // Canad.J.Zool. 1997. -Vol.75, №12.-P.1989-1993.

143. Schumacher F.X., Eschmeyer R.W. The estimation of fish populations in lakes and ponds // J.Tenn.Acad.Sci. -1943. №18. - P.228-249.

144. Seber G.A.F. A note on the multiple recapture census // Biometrika. -1965. №52. - P.249-259.

145. Seber G.A.F., Le Cren E.D. Estimating population parameters from catches large relative to the population // J. Animal Ecology. 1967. -№36.-P.631-643.

146. Smith J.M., Stenseth N.C. On the evolutionary stability of the female-biased sex ratio in the wood lemming (Myopus schisticolor): the effect of inbreeding // Heredity. 1978. - Vol.41. - P.205-214.

147. Smith M.H., Garten C.T., Ramsey P.R. Genie geterozygosity and population dynamics in small mammals // Isozymes IV. Genetics and evolution.-N.Y., 1975.-P.85-102.

148. Stenseth N.C., Ims R.A. Population dynamics of lemmings: temporal and spatial variation an introduction // The biology of lemmings. - L., 1993. -P.61-96.

149. Stephens D.W., Krebs J.R. Foraging Theory. N.Y.: Princeton Univ. Press, 1986. - 247 p.

150. Stickel, L.F. A comparison of certain methods of measuring ranges of small mammals // J.Mammal. 1954. - Vol.35. - P.l-15.

151. Tamm S. Importance of energy costs in central place foraging by hummingbirds // Ecology. 1989. - Vol.70, №1. - P. 195-205.

152. Tanaka R. Investigation into the edge effect by use of capture-recapture data in a vole population // Res. Popul. 1972. - Vol. 13. - P. 127-151.

153. Tkadlec E., Zeida J. Small rodent fluctuations: the effect of age structure and seasonality // Evolutionary Ecology. 1998. - №12. -P.191-210.

154. Wan X., Wang M, Wang G., Zhong W. A new four-parameter, generalized logistic equation and its applications of mammalian somatic growth // Acta theriol. 2000. - Vol.45, №2. - P. 145-153.

155. Worton B.J. Kernel method for estimation the utilization distribution in home-range studies // Ecology. 1989. - Vol.70, №1. - P. 164-168.

156. Zippin C. An evaluation of the removal method of estimating animal populations // Biometrics. 1956. - №12. - P.163-189.