Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменение структуры сообществ мышевидных грызунов в условиях рекреационной трансформации лесов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Изменение структуры сообществ мышевидных грызунов в условиях рекреационной трансформации лесов"

На правах рукописи

АЛПАТОВ Василий Васильевич

ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ В УСЛОВИЯХ РЕКРЕАЦИОННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ЛЕСОВ (НА ПРИМЕРЕ СЕВЕРО-ВОСТОКА ПОДМОСКОВЬЯ)

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2003

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета.

Ведущая организация - Московский городской педагогический университет

Защита диссертации состоится «20» октября 2003 г. в 16 часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129278, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан « И » с*и*» >£у> 2003 г. Ученый секретарь

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент ЖИГАРЕВ Игорь Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, КОТЕНКОВА Елена Владимировна

кандидат географических наук, ШВАРЦ Евгений Аркадьевич

Диссертационного Совета

ШАТАЛОВА С.П.

ОооЗ-А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

3

Актуальность темы. Прогрессирующий рост численности человечества и рост городского населения вызывают бурное развитие туризма и резкое увеличение количества отдыхающих людей на природе. Такая тенденция, особенно без жесткого контроля со стороны природоохранных организаций, влечет за собой интенсивную и повсеместную трансформацию природных сообществ под влиянием рекреационного пресса. На территории средней полосы России и, особенно, в Московском регионе рекреационная активность населения крайне велика. Здесь рекреационным изменениям подвергаются, прежде всего, лесные сообщества. Для предотвращения истощения и уничтожения природных сообществ при их рекреационной переэксплуатации требуется всестороннее и детальное изучение этих систем и их элементов. Кроме того, необходимо подробнейшее изучение путей воздействия антропогенного пресса на механизмы устойчивости разных компонентов сообществ к подобным воздействиям.

Мышевидные грызуны - один из важнейших компонентов лесных ценозов поскольку, с одной стороны, являются многочисленной группой потребителей первичной продукции в экосистемах, а с другой стороны, грызуны сами являются важным элементом кормовой базы многих хищных животных. Такое положение делает эту группу зверьков индикационной, отражающей количественные и структурные преобразования среды при рекреационной дигрессии сообществ.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлась оценка структурных изменений сообществ мышевидных грызунов в условиях рекреационно трансформированных лесов на северо-востоке Подмосковья. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи.

1. Оценить влияние рекреационной деградации сосново-еловых лесных сообществ на изменения плотности населения численно доминирующих видов грызунов и установить причины этих изменений.

2. Установить характер влияния рекреационного пресса на особенности территориальных отношений у разных половозрастных групп рыжих полевок.

3. Выявить изменения территориальных связей у мышевидных грызунов при рекреационных изменениях лесных местообитаний.

4. Установить характер влияния рекреационной трансформации лесного ценоза на основные характеристики сообщества мьппев дадуиШ! &9:тав и

видовое разнообразие.

библиотека

5. Выявить особенности влияния рекреации в сосново-еловых лесах на межвидовые отношения у численно доминирующих видов грызунов: рыжей полевки и малой лесной мыши.

Научная новизна. Впервые проведен анализ влияния рекреационных нарушений на территориальные отношения доминирующих в европейских лесах видов грызунов - рыжих полевок и лесных мышей. Впервые экспериментально установлен факт обострения межвидовых отношений и давления рыжей полевки на лесную мышь в условиях рекреационного пресса. Оценено влияние рекреации на население мышевидных грызунов сосново-еловых лесов северо-востока Московской области.

Практическое значение. Полученные результаты важны в прогнозировании вспышек численности грызунов, которые могут являться переносчиками опасних для человека болезней. Результаты намечают пути наиболее эффективного контролирования и предотвращения подобных вспышек. Данные представляют несомненный интерес для служб санэпидемиологического контроля, работающих в местах отдыха людей. Результаты работы используются в процессе преподавания курсов зоологии и экологии в МПГУ и МГАВМиБ им. К.И. Скрябина.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 7 конференциях: конференции по научным исследованиям в наукоградах Московской области (Черголовка, 2001); II научно-практической конференции «Животные в городе» (Москва, 2002); УШ международной конференции «Rodens et Spatium» (Бельгия, Луван-ла-Ноув, 2002); доложены на международной конференции по зоологическим исследованиям регионов России (Нижний Новгород, 2002); на VII съезде Териологического общества (Москва, 2003); на VI и VII Путинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, в т. ч. 1 на английском языке.

Объем и структура работы.

Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и приложения и изложена на ffl страницах машинописного текста. В работу включено^, рисунков иЗЬ таблиц. Список литературы составляет NE работ, в т. ч.на иностранных языках.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили на северо-востоке Московской области в Ногинском районе. Местом проведения работ являлись разные типы сосново-еловых сообществ в окрестностях города Черноголовка (рекреационные территории) и в удалении от него на 5-6 км (ненарушенные территории).

В главе приведено краткое описание рельефа, геологического строения, климата, почвенного и растительного покровов района исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Сбор материала проводили на протяжении 5 полевых сезонов с 1998 по 2002 гг. Исследования осуществляли параллельно в рекреационно нарушенных биотопах и в их ненарушенных аналогах. Материал собирали двумя методами: 1) отлов грызунов на линиях давилок; 2) учет грызунов на стационарных площадках по 4 га, методом повторных отловов меченых зверьков.

Исследования с использованием ловушко-линий проводили в период с 1998 по 2000 гг., на 10 линиях, по 5 в ненарушенных и рекреационных лесных сообществах. Использовали ловушки Геро со стандартной приманкой. Ловушки в линиях расставляли с интервалом в 5 м. Число ловушек на линиях варьировало от 25 до 95. Отлов на каждой линии проводили в течение 3-х суток с одной проверкой в сутки (рано утром). Отловленных на линиях зверьков обрабатывали по общепринятым методикам, с замером основных экстерьерных показателей, определением пола и возраста. Для половозрелых зверьков отмечались особенности репродуктивной системы.

Объем работ составил 4860 ловушко-суток. Было отловлено 141 особь грызунов, четырех видов (рыжие и темные полевки, малые лесные мыши и домовые мыши).

Для проведения живоловочных учетов, были разбиты две стационарные площадки по 4 га каждая. Одна из площадок располагалась в практически ненарушенном комплексном сосновом лесу, со вторым ярусом из ели и с примесью березы бородавчатой. В травостое доминировали ландыш, черника, вейник тростииковидный и кислица. Участок лесного массива, в котором была разбита вторая площадка, располагался в 5 км от первого и непосредственно примыкал к городской черте, находясь в условиях рекреационного пресса. Площадка в

рекреационном лесу была подобрана таким образом, что бы исходный тип растительности на ней максимально соответствовал площадке в ненарушенном лесу.

Живоловочные учеты проводили в августе-сентябре 2000-2002 гг., а в 2001 г, так же и в июне. Ловушки на площадках расставляли через каждые 20 м, в шахматном порядке (Никитина, 1980; Жигарев, Шаталова, 1985). Одновременно на площадке работало около 100 ловушек. Проверки живоловок проводились дважды в сутки: утром и вечером. Каждый учет на стационарной площадке продолжался от 10 до 16 суток. Общее время наблюдений за мечеными зверьками составило 130 суток, а объем работ составил 22058 ловушко-суток. Всего в живоловки было отловлено 591 особь грызунов 8 видов, среди которых численно доминировали рыжие полевки (59%) и малые лесные мыши (34%). Кроме них были отловлены темные и обыкновенные полевки, полевые мыши, мыши-малютки, лесные мьпповки и серые крысы. Общее количество поимок меченых грызунов составило 2906.

Для установления особенностей внутривидовых и межвидовых отношений в сообществе грызунов в условиях рекреационных нарушений среды был проведен полевой эксперимент. В августе 2001 г., после установления исходной плотности и распределения зверьков, со стационарных площадок в конце учета было изъято оседлое население рыжих полевок. Спустя 2,5-3 недели после изъятия, были проведены повторные учеты на тех же территориях, для выявления произошедших изменений в сообществе грызунов.

На стационарных площадках проведены геоботанические описания всех точек, где располагались ловушки. Были зарегистрированы показатели проективнАтэ покрытия всех ярусов растительного сообщества, количество пней, проективное покрытие валежника разных стадий разложения и пр. Составлены списки видов высших растений площадок. Всего на площадках зарегистрировано 137 видов высших растений.

Для выяснения особенностей влияния рекреационных нагрузок разной силы на население грызунов, были выделены участки со средней (III стадия пятибалльной шкалы рекреационной дигрессии) и сильной (IV стадия) степенью нарушенности. Выделение проводили по общепринятым методикам (Казанская, Каламкарова, 1971; Казанская, Ланина, Марфенин, 1977; Полякова, Малышева, Флеров, 1983 и др.). При выделении стадий учитывали изменение видового состава и соотношения группировок ценофильной и ценофобной растительности, проективное покрытие травостоя и выбитых участков почвы.

На площадках были проведены замеры освещенности в двух позициях: на высоте 1,5 м и у поверхности земли. Рассчитаны показатели относительной освещенности (в процентах от максимально возможной).

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННЫХ НАРУШЕНИЙ СОСНОВО-ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ НА НАСЕЛЕНИЕ РЫЖИХ ПОЛЕВОК

Анализ динамики плотности населения рыжих полевок (СШИпопотуз glareolus), -наиболее многочисленного лесного вида, на двух территориях показал, что направление сезонных и годовых изменений этого показателя в контроле и рекреации было сходным (табл. 1). Для полевок было характерно падение их плотности от осени 2000 к июню 2001 гг., а так же наращивание плотности к августу 2001. Кроме того, для обеих территорий было зафиксировано резкое падение плотности населения в 2002 г.

Таблица 1. Динамика плотности рыжих полевок (особи/га) в ненарушенном и рекреационном лесах, а так же плотность на участках рекреационного леса с разной степенью нарушенноста

Лес Годы/месяцы наблюдений

2000/VIII 2001А/1 2001/VIII 2002/VIII

Ненарушенный 11,82 6,12 18,58 1,83

Рекревционно нарушенный 5.7 4,33 6,73 1.14

Степень рекреационных нарушений Средняя 6,65 5,3 7,2 1,39

Сильная 2,83 1,44 5,2 0,29

Вместе с тем, для рекреационного сосново-елового леса плотность полевок во все сроки наблюдений была ниже, чем на контрольном участке. Особенно сильно плотность различались в конце периода размножения (2000 и 2001 гг.). В это время различия достигали 2-3-х крат.

Плотность полевок изменялась так же в зависимости от силы рекреационного воздействия на сосново-еловый лес. Усиление рекреационной дигрессии приводило к падению плотности (табл. 1).

Среди основных значимых для мышевидных грызунов факторов среды, определяющих уровень их плотности являются обилие гтипга и убежищ (Наумов, 1954). Изучение рекреационных лесов (Казанская, Каламкарова, 1971; Рысин, Полякова, 1987; Жигарев, 1993 и др.) и наши данные говорят о том, что на средних стадиях дигрессии лесов наблюдается широкое внедрение в исходный фитоценоз большого числа сорных и рудеральных видов растений. В результате значительно увеличиваются видовой состав и разнообразие, а так же проективное покрытие

травянистого и кустарникового ярусов. Например, на исследуемой площадке в рекреационном лесу произрастало 129 видов высших сосудистых растений, против 65 видов в ненарушенном лесу. Среднее проективное покрытие травянистого яруса в рекреации так же было достоверно больше чем в контроле, - 80,13±0,96 против 74,09+0,78 (при р=0,000002). В сообщество внедряются различные виды мятликов, клеверов, овсянниц, одуванчик, тимофеевка, горец птичий, ирга, крыжовник и многие другие, что существенно увеличивает разнообразие и пищевую емкость таких местообитаний. Следовательно, нет оснований полагать, что в нарушенных рекреационных местообитаниях происходит снижение кормовой базы и, как следствие, падение плотности полевок.

Многочисленные исследования грызунов показывают, что обилие убежищ и защищенных путей передвижения для многих видов столь же значимо как и обилие пищи (Наумов, 1954; Кучерук, 1969 и др.). Показано, что снижение «захламленности» местообитаний может существенно понизить численность грызунов (Шилова, 1971; Бернштейн, Мясников, 1987). В рекреации, как было сказано выше, возрастает среднее проективное покрытие травянистого яруса, что повышает общую защищенность местообитаний. С другой стороны, на этом фоне наблюдается уменьшение толщины подстилки и увеличение доли субстрата лишенного растительности: тропинки, костровища и т.д. (Казанская и др., 1977; Меллума и др., 1982; Жигарев, 1993 и др.). Оценка проективного покрытия поваленных стволов и валежника разных стадий разложения (I, П, Ш и общее, табл. 2) показывают, что их значения были ощутимо и достоверно ниже в рекреации и падали от средне нарушенных к сильно нарушенным участкам. Это связано со сбором древесного материала людьми для разведения костров. Расчеты показали, что полевки в рекреационном лесу придерживались мест с наибольшим обилием древесных остатков. Как видно из таблицы 3, среднее проективное покрытие валежника в местах отлова полевок было достоверно выше, чем в местах, где они не обитали. Это предполагает, что падение плотности населения в рекреационных сосново-еловых самого многочисленного вида лесных грызунов - рыжей полевки связано со снижением общей защищенности.

Рассмотрение интенсивности смены населения полевок в двух средах природопользования может дать важные сведения об особенностях внутрипопуляционных механизмов поддержания устойчивости населения. На

Таблица 2. Проективное покрытие валежника (в %) разных стадий разложения и среднее число пней в ненарушенном (контроль) и на участках с разной силой рекреационного пресса

Валежник, - стадии разложения Контроль Рек| >еация

Средне нарушенные участки Сильно нарушенные участки

Первая 0,47 0,08 0,01

Вторая 1,42 0,12 0,05

Третья 0,51 0,01 0,01

Суммарно 2,39 0,21 0,06

Пни 0,90 0,49 0,58

Примечание: Во всех случаях, для контроля и рекреации различия достоверны при р< ,001

Таблица 3. Сравнение проективного покрытия валежника в % и количества пней (М±ш) из

мест отлова и мест без поимок рыжих полевок, на рекреационной территории

Показатели защищенности места с поимками места без поимок t-критерий df Р

Валежник 1 0,09±0,04 0,05±0,02 0,81 364,00 0,42

Валежник II**' 0,21 ±0,05 0,07±0,01 4,13 364,00 0,00005

Валежник III 0,01±0,01 0,01±0,005 0,13 364,00 0,90

Валежник (общее)*" 0,31±0,06 0,13±0,02 3,34 364,00 0,0009

Пни 0,51 ±0,09 0,46±0,05 0,48 364,00 0,63

Обозначение: *** - имеются статистически достоверные отличия; М - среднее значение; т -ошибка среднего

ненарушенной территории за лето: с июня по август сохраняется 30% населения. В рекреации, за тот же срок население полевок обновляется полностью, что может быть связано с либо с повышенной смертностью, либо с повышенной миграцией. Восстановление или наращивание населения может быть осуществлено двумя путями: размножением местных зверьков или за счет притока животных извне (Лэк, 1957; Шилов, 1967; Флинт, 1977; Щипанов, 2000). Интенсивность же размножения местного населения будет определяться, прежде всего, половозрастным составом.

Сравнение динамик плотности разных половозрастных групп в двух средах природопользования показало следующее (табл. 4). Во все сезоны на ненарушенной территории, даже в период минимальной плотности полевок, в населении присутствовали половозрелые самки. Напротив, в рекреационном лесу, самки отсутствовали в год депрессии плотности, а в сезон максимального обилия полевок (август 2001) плотность этой группы была минимальной. Кроме того, в рекреации были меньше максимальные показатели плотности половозрелых самок. Такая же ) ситуация складывалась и у группы молодых (ювинильных) зверьков. Их обилие в

рекреации было ниже, и они чаще отсутствовали в населении. Приведенные данные говорят о том, что в рекреации интенсивность воспроизводства снижена. На этом фоне в нарушенном лесу, после проведенного изъятия полевок, за 3 недели

население восстановилось до исходного уровня 6,73 особей/га. Такое поддержание уровня плотности при описанных условиях может осуществляться только при значительном притоке на рекреационную территорию зверьков извне (мигрантов) и повышенной убыли (смертности или миграции) животных.

Таблица 4. Динамика плотности разных половозрастных групп рыжих полевок (особи/га) в ненарушенном и рекреационном лесах

Лес Половозрастные группы Годы/месяцы наблюдений

2000/VIII 2001/VI 2001/VIII 2002/VIII

Ненарушенный MAD 0,95 0,91 2,52 1,37

FAD 1,89 0,23 2,07 0,23

SAD 8,03 3,62 10,09 0,23

JUV 0,95 1,36 3,9 0

Рекреационно нарушенный MAD 1.1 0,91 1,16 0,68

FAD 1,32 0,46 0,23 0

SAD 1,97 2,51 5,34 0,45

JUV 1,32 0,45 0 0

Обозначения: MAD - половозрелые самцы; FAD - половозрелые самки; SAD - полувзрослые животные; JUV - молодые зверьки

Рекреационная трансформация вызвала изменения в уровне территориальных

контактов между особями разных половозрастных групп (табл. 5). Известным фактом является то, что интенсивность перекрывания индивидуальных участков у особей многих видов мышевидных грызунов определяется плотностью популяции

Таблица 5. Некоторые средние показатели индекса перекрывания между участками разных половозрастных групп рыжих полевок в ненарушенном (контроль) и рекреационно нарушенном (рекреация) лесах__

Группы зверьков Контроль (M±m) Рекреация (M±m)

FAD с FAD 0,22*0,10 1,00±0,26

FAD с JUV 0,18 ±0,09 1,00±0,63

JUV с JUV 0,19±0,09 2,00*0,63

SAD с SAD 1,54±0,18 0,88*0,19

SAD со ВСЕМИ 2,17±0,23 1,35±0,27

ВСЕ со ВСЕМИ 1,93±0,17 1,77±0,23

Обозначения: М - среднее значение; т - ошибка среднего значения; остальные обозначения см. табл. 4

(Кошкина, Окулова, Аристова, 1972; КогаУелюсг, 1985, 1993; Алпатов, Жигарев,

2002; г1^агеу, А1раи>у 2002).Многочисленные исследования так же показывают, что степень перекрывания участков у размножающихся самок рыжих полевок всегда очень низка, - эти зверьки живут изолированно друг от друга (Никитина, 1980; Яи§агеу, 2002 и мн. др.) В этой связи, в рекреации, по сравнению с ненарушенным лесом, нужно ожидать закономерное снижение показателя перекрывания участков у всех групп, особенно у половозрелых самок. Тем не менее, у самок и молодых интенсивность перекрывания внутри своих групп и друг с другом не только не

Рисунок I. Доли рыжих полевок в сильных и средних участках рекреационного сосново-елового леса по половозрастным группам (суммарные многолетние данные)

■ Сильно нарушенные участки В Средне нарушенные участей

падает, но еще и достоверно возрастает. Причина этого кроется, на наш взгляд, в недостатке удобных мест для устройства гнезд (стр. 8). Это одна из причин, почему самки и молодые почти не выселялись в сильно нарушенные

участки (рис. 1). Напротив,

Обозначения: см. табл. 4.

полувзрослые и половозрелые самцы могли относительно свободно заселять сильно деградировавшие территории, что обусловило у этих групп, в отличие от самок и молодых, плотностную зависимость показателей перекрывания их участков.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННЫХ НАРУШЕНИЙ СОСНОВО-ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ НА НАСЕЛЕНИЕ МАЛЫХ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ

Для малых лесных мьппей (Аросктив игактз) общие черты уровня и

динамики плотности населения в ненарушенных и рекреационных условиях были

сходны с такими же, описанными ранее для рыжих полевок (табл. б). На обеих

территориях наблюдался подъем плотности животных в 2001 г. Обилие мышей

практически во все сроки наблюдений в рекреационно трансформированном

сосново-еловом лесу было ниже, чем на контрольной территории. Разница в

показателях, при этом, могла достигать более чем 4-х крат (август 2001 г.). Как и для

предыдущего вида, мы рассматривали причины пониженного обилия мышей в

рекреации с позиций влияния среды и внутрипопуляционной организации.

Таблица 6. Динамика плотности малых лесных мышей (особи/га) в ненарушенном и рекреационном лесах, а так же плотность на участках рекреационного леса с разной

Лес Годы/месяцы наблюдений

2000А/Ш 2001т 2001А/Ш 2002Л/Ш

Ненарушенный 3,55 1,59 11,47 3,44

Рекреационно нарушенный 1.1 2,96 2,55 0,45

Степень рекреационных нарушений Средняя 1,28 5.3 3,23 0,09

Сильная 0,53 2,16 2,16 1,67

Исходя из анализа характеристик условий защищенности (см. Главу 3) в местах отлова мышей (табл. 7), можно предположить, что данный вид, в сравнении с рыжей полевкой, меньше зависим от захламленности местообитаний. Лесные мыши не имели столь сильного тяготения к наиболее защищенным территориям. Очевидно, эта особенность вида, является одной из причин известного факта, что в сравнении с рыжими полевками, лесные мыши более адаптированы к антропогенно трансформированным условиям среды и способны заселять даже сильно преобразованные человеком территории (Карасева, Телицина, Самойлов, 1999).

Таблица 7. Сравнение проективного покрытия валежника (в %) и количества пней из мест отлова и мест без поимок малых лесных мышей, на рекреационной территории, в июне 2001 года_

Показатели защищенности места с поимками места без поимок t-критерий df Р

Валежник 1 0,09 0,06 0,58 362,00 0,57

Валежник II 0,10 0,10 0,06 362,00 0,95

Валежник III 0,01 0,01 0,14 362,00 0,89

Валежник (общее) 0,20 0,17 0,35 362,00 0,73

Пни 0,39 0,48 0,69 362,00 0,49

Примечание: Достоверных отличай во всех случаях нет

Население лесных мышей в двух средах природопользования ощутимо

отличается по половозрастному составу (рис. 2). В нарушенных условиях отмечено

Рисунок 2. Доли разных половозрастных групп населения малых лесных мышей в двух средах природопользования. Суммарные многолетние данные за 2000-2002 гг.

контроль рекреация

□ МАО 0FAD DSAD И JUV

Обозначения: см. табл. 4

значительное сокращение участия таких групп как половозрелые самки и молодые. На этом фоне резко и достоверно (1= 3,83, р<0,01) выросло долевое участие в населении половозрелых самцов, - с 4 до 50%. В свое время, Н. П. Наумов (1951) отмечал, что повышение в населении участия взрослых самцов говорит о снижении темпов размножения. Динамика плотности разных половозрастных групп лесных мышей в двух средах природопользования имела общие закономерности с описанными, для р.гжих полевок (табл. 8). Половозрелые самки отсутствовали в рекреационном лесу на протяжении двух августовских учетов в 2001 и 2002 гг. При этом, в другие периоды их плотность не превышала 0,23 особей/га. Та же ситуация наблюдалась и для молодых, - эта группа отсутствовала в учетах 2000 и 2002 гг. Полученные результаты указывают на тенденцию к снижению интенсивности размножения местного населения. За два летних месяца (июнь-август 2001) население мышей обновлялось на 75%, а после эксперимента (август-сентябрь 2001) плотность вида выросла более чем в 3,5 раза. Указанных два факта не могут быть обусловлены только размножением местного населения, а значит, для лесных мышей, как и для полевок, важным механизмом сохранения населения в условиях рекреационных нарушений является приток новых животных извне (Щипанов, 2000, 2001).

Таблица 8. Динамика плотности разных половозрастных групп малых лесных мышей (особи/га) в ненарушенном и рекреационном лесах_

Лес Половозрастные группы Годы/месяцы наблюдений

2000/VIII 2001/VI 2001/VIII 2002/VIII

Ненарушенный MAD 0,24 0,69 0,23 0,23

FAD 0,24 0 0,69 0,92

SAD 3,07 0,45 7,57 1.37

JUV 0 0,45 2,98 0,92

Рекреационно нарушенный MAD 0,44 1,36 1,16 0,45

FAD 0,22 0,23 0 0

SAD 0,44 1.14 0,93 0

JUV 0 0,23 0,46 0

Обозначения: см. табл. 4.

Рекреационные изменения в сообществе сосново-еловых лесов привели к изменению уровня территориальных контактов у особей разного пола и возраста (табл. 9). В большинстве случаев, имелась тенденция к снижению индексов перекрывания в рекреационном лесу, в сравнении с контролем. За исключением значения перекрывания участков каждой особи мышей с участками половозрелых самцов, когда зафиксировано достоверное увеличение среднего с 0,07 до 0,44 (р=

0,0002). Что, очевидно, связано с ростом доли половозрелых самцов в населении

мышей рекреационного леса. Однако во всех указанных случаях имеется тенденция

Таблица 9. Сравнение некоторых средних показателей перекрывания участков разных половозрастных групп малых лесных мышей в ненарушенном (контроль) и рекреационно

Перекрывающиеся группы Показатели перекрывания t- df Р

контроль рекреация критерий

MAD с SAD 1,00 0,14 1,34 8 0,217

SAD с SAD*" 1,81 0,00 2,41 56 0,020

SAD со ВСЕМИ"' 2,44 0,17 2,33 56 0,024

ВСЕ с MAD*" 0,07 0,44 -3,86 93 0,0002

ВСЕ с FAD 0,13 0,00 0,75 81 0,454

ВСЕ с SAD'" 1,59 0,06 3,25 94 0,002

ВСЕ сJUV 0,43 0,00 1,85 74 0,069

ВСЕ со ВСЕМИ"* 2,13 0,50 2,93 96 0,004

Обозначения: **• - между показателями контроля и рекреации отличия статистически достоверны; обозначения половозрастных групп см. табл. 4

зависимости интенсивности территориальных контактов от плотности населения, наиболее выраженная для взрослых самцов и полувзрослых особей. При этом зависимость, как и у рыжих полевок, носит линейный характер с высоким коэффициентом корреляции (г>0,62).

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННЫХ НАРУШЕНИЙ НА СООБЩЕСТВО МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ И МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЧИСЛЕННО ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ

Особенности структуры двух сообщаете мышевидных грызунов ненарушенных и рекреационных лесных территорий имели как сходные черты, так и ряд существенных различий. Видовой состав грызунов отловленных в 1998-2002 гг. в контрольных лесах насчитывал 5 видов, тогда как за тот же период в рекреации было отловлено 7 видов (табл. 10). В рекреационных лесах сохраняются основные доминирующие лесные виды грызунов: европейская рыжая полевка и малая лесная мышь.

Для рекреационных лесов отмечено полное исчезновение из отловов темной полевки (Мсшиз а&езШ). В ненарушенном сосново-еловом лесу этот вид занимал 3-е место по обилию, имея индекс доминирования от 4 до 17%от общего населения, и в некоторые сезоны сравнивался по обилию с лесными мышами. Полное исчезновение или резкое снижение численности темных полевок в различных типах

рекреационно нарушенных лесов отмечены так же И. А. Жигаревым (1990, 1993), что объяснялось им увеличением смертности и конкурентным вытеснением этого вида. На рекреационных территориях так же не отмечен такой редкий в отловах вид как лесная мышовка (БкШа ЬеШНпа).

Таблица 10. Количество отловленных грызунов в ненарушенных (контроль) и рекреационно трансформированных (рекреация) лесах, за 1998-2002 гг.____

Ч Виды Пес \ рыжая полвека м.'лая лесная мышь темная полевка лесная мышоека мышь-малютка домовая мышь полевая мышь пасюк «обыкновенная полвека»

контроль 326 135 28 3 1 0 0 0 0

рекреация 139 87 0 0 3 4 2 2 2

Территории рекреационных лесов заселяют новые виды мышевидных грызунов, не свойственные естественным лесным местообитаниям. На нарушенные территории вселяются виды открытых сообществ: полевая мышь (Арос1етш а^агш) и «обыкновенная» полевка (определение видовой принадлежности вида-двойника обыкновенной полевки не проводили), включенные Е.А. Шварцем (1987) в лесостепной комплекс млекопитающих. По наблюдениям ряда авторов, эти виды приспособились к обитанию в условиях антропогенно трансформированной, в том числе сильно, среды (Башенина и др., 1957; Башенина, 1962; Тихонова и др., 1998; Карасева и др., 1999). Стоит отметить, что на рекреационной территории полевые мыши в 2001 г. вели оседлый образ жизни, и имели хорошо выраженные индивидуальные участки.

Второй группой видов, заселяющей рекреационные лесные сообщества, являются типичные синантропные грызуны, - домовая мышь и серая крыса. Эти виды приспособившиеся к обитанию в постройках человека, так же могут обитать и на незастроенных участках, в том числе в преобразованных человеческой деятельностью лесах, лесопарках и парках (Лозан, 1971; Доценко, 1982; Ельпган, 1983; Котенкова и др, 1989; Жигарев, 1990; Карасева и др., 1999; Котенкова, 2000). В наших исследованиях эти виды в учетах присутствовали в небольших количествах.

Вселение в рекреационно нарушенные леса значительного числа, пусть и млочисленных, новых видов привело к увеличению индекса видового разнообразия (индекса Симпсона) сообщества мышевидных грызунов с 1,94 до 2,12.

Для понимания особенностей организации сообществ важно оценить характер межвидовых отношениях между доминирующими видами (рыжей полевкой и малой лесной мышью), и их изменения в условиях рекреационной деградации лесной среды. Вопрос о взаимном влиянии этих видов друг на друга в местах совместного обитания обсуждается давно. Нет единой точки зрения о существовании конкурентных отношений между видами и об угнетающем (сдерживающем) действии одного на другого (Голикова, 1958; Жигарев, 1990; Сергеева, 1995 и др.). Характер отношений, судя по всему, меняется в разных географических районах. Кроме того, отношения зависят и от уровня плотности этих видов.

Проведенный эксперимент с удалением с территорий оседлых рыжих полевок показал, что характер межвидовых отношений у рыжих полевок и лесных мышей в рекреационных условиях существенно меняется.

После изъятия полевок с территорий ненарушенного леса плотность мышей не претерпела серьезных изменений, - 11,5 до эксперимента и 10,4 особей/га после. Эксперимент в рекреационном сосново-еловом лесу, напротив, привел к резкому росту плотности лесных мышей более чем в 3,5 раза, - с 2,5 до 9,2 особей/га. Это, в свою очередь, привело в рекреации к значительному перераспределению долевого соотношения в населении грызунов в пользу лесных мышей (рис. 3).

Освободившиеся территории, которые появились в результате изъятия оседлых зверьков рыжих полевок, использовались оставшимися лесными мышами в рекреации и контроле по-разному (табл. 11). В ненарушенном лесном массиве до эксперимента территория одного изъятого зверька полевок посещался в среднем 2-я особями мышей (1,89±0,48). Проведенное изъятие не изменило общую картину; лесные мыши не отреагировали на освободившиеся участки полевок и эти территории посещались, как и прежде, - 1,97±0,29. Совершенно другая ситуация наблюдалась в рекреационном лесу. До эксперимента, среднее количество мышей, посещавших участки изъятых полевок, составляло 0,58±0,19. Иными словами, из двух участков полевок мышами посещался только один. После удаления населения полевок, посещаемость освободившихся территорий резко и достоверно (р= 0,0006) возросла и достигла величины 2,5±0,44. Это говорит о том, что в рекреационном лесу оседлое население полевок занимало места потенциально пригодные для обитания мышей, но последних на эти территории не допускали. Только снятие барьера, в виде оседлого населения полевок, позволило лесным мышам проникнуть

и обосноваться на благоприятных территориях, ранее для них практически недоступных.

Рисунок 3. Изменение долевого участия разных видов грызунов в сообществах ненарушенного (слева) и рекреационного (справа) лесов, до изъятия оседлых полевок (вверху) и после изъятия (внизу), в период 2001 г.

У §

I 1 1 *

I а

1| | а 3

Контроль

Рекреация

Обозначения: С1.§| - рыжая полевка; Ар иг - малая лесная мышь; М|с.а{*г - темная полевка; Мшишп - мышь-малютка; Ар.а^ - полевая Мышь

Изменяется в рекреации и общий показатель территориальных контактов участков полевок с мышами. Если в ненарушенном лесу средний показатель перекрывания участка полевки с мышами до и после эксперимента оставался статистически на одном уровне (1,17±0,24 и 0,84±0,11), то в рекреации ситуация была другой. Участки вновь заселившихся на нарушенную территорию рыжих полевок стали более чем в три раза интенсивней посещаться мышами (0,41+0,12 и 1,28±0,26). Данные говорят о том, что в рекреации удаление полевок позволило мышам быстро заселить большинство пригодных мест и вновь заселяющим территорию полевкам приходилось формировать участки уже занятые мышами и обитать с последними более тесно.

Таким образом, в контрольном лесу удаление значительной части оседлого населения полевок не привело к заметным изменениям в структуре сообщества, в то время как в нарушенных условиях картина была обратной. При удалении полевок

Рисунок 4. Изменение среднего числа участков лесных мышей перекрывающихся с территорией, на которой обитали рыжие полевки до (1) и после (2) их изъятия

лесные мыши смогли в короткий срок значительно увеличить свое обилие и заселить освободившиеся после полевок местообитания. В этих условиях вновь заселяющимся полевкам пришлось значительно более тесно обитать с мышами. Эти выводы хорошо согласуются с концепцией влияния рекреации на ширину экологической ниши у грызунов в условиях рекреационного воздействия (Жигарев,

1990) и концепцией без конкурентного распределения животных в комбинативной системе экологической ниши ненарушенных местообитаний (Шварц, Замолодчиков,

1991). В результате того, что рекреационные нарушения приводят к увеличению сходства разных растительных парцелл в комплексном месообитании, у грызунов в таких условиях происходит «размыв» оптимума обитания видов. Это приводит к усилению перекрывания оптимумов разных видов и может вызвать проявление межвидовых конкурентных отношений, что характерно для молодых сообществ, несбалансированных длительным сосуществованием в относительно стабильных условиях. Наши данные экспериментально доказывают это положение.

ВЫВОДЫ

1. В условиях рекреационно нарушенных сосново-еловых лесов происходит снижение плотности численно доминирующих видов лесных грызунов: рьгжей полевки и малой лесной мыши. Это происходит в результате снижения таких показателей защищенности среды как обилие древесных остатков: поваленных стволов, валежника и пней, а так же в результате нарушения и снижения темпов

размножения у местного населения, что вызывает необходимость постоянного притока новых животных извне.

2. При рекреационных нарушениях сосново-еловых лесов у населения рыжих полевок происходят изменения в структуре пространственных отношений: на фоне сохранения основных особенностей территориальных связей зафиксировано усиление перекрывания участков половозрелых самок и молодых особей, что не характерно для насе тения ненарушенных лесов. Это обусловлено, очевидно, разной требовательностью зверьков разного пола и возраста к условиям рекреационного местообитания.

3. Для большинства половозрастных групп численно доминирующих видов рыжих полевок и малых лесных мышей (кроме взрослых самок и молодых рыжих полевок) в условиях рекреации изменение структуры территориальных отношений происходит как ответ на изменение плотности и соотношения в населении этих половозрастных групп.

4. Рекреационная трансформация лесных ценозов приводит к серьезным преобразованиям в структуре сообщества мышевидных грызунов. Происходит изменение видового состава за счет исчезновения лесных видов: темной полевки и лесной мышовки; и вселения видов открытых биотопов (обыкновенных полевок и полевых мышей), а так же типичных синантропов (домовых мышей и пасюка). Эти изменения вызывают повышение видового разнообразия сообщества мышевидных грызунов.

5. Рекреационные нарушения сосново-еловых лесов приводят к нарушению устойчивости и обострению межвидовых отношений между численно доминирующими рыжими полевками и малыми лесными мышам. В местах совместного обитания рыжие полевки сдерживают расселение мышей на большей части территории нарушенного леса, в ненарушенных лесах это не выражено.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Алпатов В. В. Пространственная структура населения лесных мышевидных грызунов в Приокско-Террасном заповеднике // Сборник материалов по итогам научно-исследовательской деятельности студентов и аспирантов в области гуманитарных и естественных наук в 1997-1999 гг. - М.: Прометей, 1999. - С. 319-322.

2. Алпатов В. В., Жигарев И. А. Влияние рекреации на население мелких грызунов в окрестностях пос. Черноголовка Московской области // Новые материалы и

технологии. Инновации XXI века. Научные исследования в наукоградах Московской области. Труды конференции. - Черноголовка, 2001. - С. 87-88.

3. Алпатов В. В., Жигарев И. А. Особенности территориальных связей рыжих полевок (Clethiionomys glareohis) в лесах юга Подмосковья // Биология - наука XXI века: 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 20-24 мая 2002 г.): Сборник тезисов. Том 2. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. JI. Н. Толстого, 2002.-С. 7.

4. Жигарев И. А., Алпатов В. В. Территориальные связи европейской рыжей полевки (Clethrionomys glareolus, Shreber) в лесах Подмосковья // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции. - Нижний Новгород: Изд-во НГПУ, 2002. С. 108-110.

5. Алпатов В. В., Жигарев И. А. Территориальные отношения рыжих полевок и малых лесных мышей при рекреационных нарушениях лесов // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы Международного совещания 6-7 февраля 2003 г., Москва. - М., 2003. -С. 16.

6. Алпатов В. В. Изменение видового состава мышевидных грызунов на средних стадиях рекреационной дигрессии в лесах Подмосковья // Биология - наука XXI века: 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 14-18 апреля 2003 г.): Сборник тезисов. - Пущино, 2003. - С. 146-147.

7. Бакун Е. Ю., Жигарев И. А., Алпатов В. В. Особенности распределения мышевидных грызунов в лесах с разной степенью рекреационной нарушенное™ // Биология - наука XXI века: 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 14-18 апреля 2003 г.): Сборник тезисов. - Пущино, 2003. - С. 152.

8. Zhigarev I.A., Alpatov V.V. Features of territorial relations of bank vole (Clethrionomys glareolus Schreber) in woodland districts near Moscow // 8th International Conference Rodens et Spatiran, Louvain-la-Neuve, Belgium, July 22-26, 2002.-UCL, 2002.-P.3.

i

i

\ i*

Подп. к печ. 15.09.2003 Объем 1.25 п.л. Заказ № 347 Тир.

Типография МПГУ

щ1 ¿ 1 9 8

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алпатов, Василий Васильевич

Введение

Глава 1. Природные условия района исследования

1.1. Географическое положение и геологическая история

1.2. Рельеф

1.3. Климат

1.4. Почвы

1.5. Растительный покров 16 ^

Глава 2. Материал и методика исследования щ4 2.1. Выбор территорий исследования по степени рекреационной нарушенности

2.2. Методика изучения мышевидных грызунов на стационарных линиях ловушек

2.3. Методика изучения мышевидных грызунов н^^ стационарных живоловочных площадках

2.4. Методика проведения полевого эксперимента по изъятию населения рыжих полевок со стационарных площадок, для установления особенностей внутри- и межвидовых отношений в сообществе лесных мышевидных грызунов

2.5. Камеральная обработка полученных материалов

2.6. Геоботанические описания территорий и измерение параметров среды

Глава 3. Влияние рекреационных нарушений сосново-еловых лесов

I на население рыжих полевок

3.1. Плотность рыжих полевок

3.2. Скорость обновления населения 60 3.3 Особенности половозрастного состава 63 3.4. Особенности размеров индивидуальных участков

3.5. Особенности территориальных контактов

Глава 4. Влияние рекреационных нарушений сосново-еловых лесов на население малых лесных мышей

4.1. Плотность малых лесных мышей г 4.2. Скорость обновления населения

4.3. Особенности половозрастного состава

4.4. Особенности размеров индивидуальных участков

4.5. Особенности территориальных контактов

Глава 5. Влияние рекреационных нарушений на сообщество мышевидных грызунов и межвидовые отношения у численно доминирующих видов

5.1. Видовой состав

5.2. Долевое распределение 180 5.3.Особенности межвидовых отношений у численно доминирующих видов

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменение структуры сообществ мышевидных грызунов в условиях рекреационной трансформации лесов"

Прогрессирующий рост численности человечества и рост городского населения вызывают бурное развитие туризма и резкое увеличение количества отдыхающих людей на природе. Это ведет за собой возникновение ряда социальных и экономических проблем, а так же проблем природоохранного характера (Преображенский, Зорин, Веденин, 1972; Меллума, Рунгуле, Эмсис, 1982; Рысин, 1990; Cole, Watson, Hall, Spildie, 1997 и др.). Такая тенденция, особенно без жесткого контроля со стороны природоохранных организаций, влечет за собой интенсивную и повсеместную трансформацию природных сообществ под влиянием рекреационного пресса. В силу своих особенностей, рекреационное воздействие является комплексным и действует на все компоненты экосистемы, - факторы абиотической среды, почвенный и растительный покров, а так же на животное население (Казанская, 1972; Рысин, Полякова, 1987; Жигарев, 19936, 1997; Olsauskas, 1996, 1997 и др.). На территории средней полосы России и, особенно, в Московском регионе рекреационная активность населения крайне велика. Здесь рекреационным изменениям подвергаются, прежде всего, лесные сообщества (Казанская, Ланина, 1975). Для предотвращения истощения и уничтожения природных сообществ при их рекреационной переэксплуатации требуется всестороннее и детальное изучение этих систем и их элементов. Кроме того, необходимо подробнейшее изучение путей воздействия антропогенного пресса на механизмы устойчивости разных компонентов сообществ к подобным воздействиям.

Наиболее интересной и важной особенностью влияния рекреационного пресса на лесные сообщества является то, что последствия от такого воздействия могут быть разными, в зависимости от интенсивности пресса и свойств самого сообщества. При массированном воздействии на биоценозы, происходит быстрое уничтожение ценофильной растительности в травянистом и кустарниковом ярусах и образование больших выбитых площадей, на которых отсутствует растительность. Древесный ярус, как более толерантный элемент фитоценоза сохраняется, но естественное возобновление и восстановление в таких условиях становится не возможным (Казанская, Каламкарова, 1971; Рысин, Полякова, 1987 и др.). Другой эффект в лесном сообществе наблюдается, если рекреационное воздействие растянуто во времени и происходит постепенная эскалация рекреационного пресса. В этом случае наблюдается так называемая «кумулятивная рекреация» (Жигарев, 19906, 1993а). При этом происходит постепенное изменение ряда показателей среды, таких как структурные показатели почвы и осветленность наземного покрова. Кроме этого, происходит преобразование в растительном покрове: на фоне снижения обилия и проективного покрытия ценофильной растительности, за счет ее конкурентного ослабления, появляется возможность внедрения в сообщество большого числа видов, не принадлежащих ему. Вселение ценофобов при постепенном уничтожении видов сообщества приводит, в частности к увеличению видового разнообразия травянистой, кустарниковой, а нередко и древесной растительности. Однако, как отмечено, это увеличение не носит линейного характера, — наибольшее видовое разнообразие наблюдается на средних стадиях рекреационной дигрессии. Это сопровождается и тем, что именно средние стадии деградации характеризуются максимальными значениями проективного покрытия травостоя, фитомассы, количества корней и прочее (Казанская, Ланина, Марфенин, 1977; Полякова, Малышева, 1978; Полякова, Малышева, Флеров, 1983 и др.).

Постепенное, а не обвальное, нарушение лесного сообщества под действием рекреационной дигрессии, таким образом, вызывает накопление изменений среды без фактического уничтожения сообщества. Только на последних этапах деградации, накопившиеся изменения полностью преобразуют сообщество, приводя к его полной деградации, а, следовательно, к гибели. В этой связи, именно рекреация кумулятивного типа, особенно ее средние стадии, являются наиболее интересными с точки зрения изучения сообществ и влияния на них анотропогенных факторов.

Мышевидные грызуны - один из важнейших компонентов лесных ценозов поскольку, с одной стороны, являются многочисленной группой потребителей первичной продукции в экосистемах, а с другой стороны, грызуны сами являются важным элементом кормовой базы многих хищных животных (Башенина, 1977; Европейская рыжая полевка, 1981; Oksanen et al., 2000 и др.). Обладая, в лесных сообществах значительной численностью, массовые виды, например такие как, рыжие полевки, широко и всесторонне исследуются в зоологических и экологических работах. Такое положение делает эту группу зверьков индикационной, отражающей количественные и структурные преобразования среды при рекреационной дигрессии сообществ.

При изучении мышевидных грызунов в условиях антропогенных преобразований сообществ важнейшим вопросом является, определение путей воздействия преобразований на структуру этих сообществ и на популяционные характеристики отдельных видов. Что лежит в основе толерантности одних видов? Что позволяет им приспосабливаться и выживать даже в сильно измененных местообитаниях? Какие причины обуславливают исчезновение других видов даже при незначительных нарушениях среды?

Целью данной работы являлась оценка структурных изменений сообществ мышевидных грызунов в условиях рекреационно трансформированных лесов на северо-востоке Подмосковья. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи.

1. Оценить влияние рекреационной деградации сосново-еловых лесных сообществ на изменения плотности населения численно доминирующих видов грызунов и установить причины этих изменений.

2. Установить характер влияния рекреационного пресса на особенности территориальных отношений у разных половозрастных групп рыжих полевок.

3. Выявить изменения территориальных связей у мышевидных грызунов при рекреационных изменениях лесных местообитаний.

4. Установить характер влияния рекреационной трансформации лесного ценоза на основные характеристики сообщества мышевидных грызунов: видовой состав и видовое разнообразие.

5. Выявить особенности влияния рекреации в сосново-еловых лесах на межвидовые отношения у численно доминирующих видов грызунов: рыжей полевки и малой лесной мыши.

В нашей работе впервые проведен анализ влияния рекреационных нарушений на территориальные отношения доминирующих в европейских лесах видов грызунов — рыжих полевок и лесных мышей. Впервые экспериментально установлен факт обострения межвидовых отношений и давления рыжей полевки на лесную мышь в условиях рекреационного пресса. Оценено влияние рекреации на население мышевидных грызунов сосново-еловых лесов северо-востока Московской области.

Эта и подобные работы важны как теоретическая основа для понимания принципов функционирования сообществ и значения отдельных популяций в них. Работа так же может лечь в основу разработки теории устойчивости популяций и сообществ организмов при экзогенных, и, в том числе, антропогенных, воздействиях. С практической точки зрения, полученные результаты важны в прогнозировании численности грызунов, которые могут являться переносчиками опасных для человека болезней. Результаты намечают пути наиболее эффективного контролирования и предотвращения вспышек заболеваний. Данные представляют несомненный интерес для служб санэпидемиологического контроля, работающих в местах отдыха людей. Результаты работы используются в процессе преподавания курсов зоологии и экологии в Ml И У и МГАВМиБ им. К.И. Скрябина, в написании курсовых и дипломных работ студентами.

Материалы диссертации были представлены на 7 конференциях: конференции по научным исследованиям в наукоградах Московской области (Черголовка, 2001); II научно-практической конференции «Животные в городе» (Москва, 2002); VIII международной конференции «Rodens et Spatium»

Бельгия, Louvain-la-Neuve, 2002); доложены на международной конференции по зоологическим "исследованиям регионов России (Нижний Новгород,^002)> на VII съезде Териологического общества (Москва, 2003); на VI и VII Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002, 2003). По материалам диссертации опубликовано 8 работ, в том числе одна на английском языке.

Пользуясь случаем, хочется выразить благодарности всем людям, которые так или иначе, на том или ином этапе работы, имели отношение к созданию диссертации. Без их участия и помощи эта работа, несомненно, не могла бы состояться. Прежде всего, хочется выразить огромную благодарность своему научному руководителю, кандидату биологических наук, доценту кафедры зоологии и экологии Игорю Александровичу Жигареву. Его энтузиазм, эрудированность и глубокое знание ряда научных проблем обусловили круг моих научных интересов, а его внимание, требовательность, терпение и критическое отношение к работе в огромной мере обусловили создание данной работы. Хотелось бы выразить свою признательность и почтение своим родителям, — Людмиле Васильевне и Василию Петровичу Алпатовым за их понимание терпение и моральную под держку на всем протяжении работы, а так же за их помощь в разрешении многих житейских и технических проблем. Хочется сердечно и тепло поблагодарить близких друзей, - Людмилу Вячеславовну Егорову и Валерия Владимировича Лапковского за их моральную поддержку. Их живое участие и помощь в разрешении огромного круга возникавших при работе проблем, давали новые силы в работе и позволили завершить работу. Хочется выразить признательность и уважение всем сотрудникам кафедры зоологии и экологии MILL У, в кругу которых прошли годы написания диплома и учебы в аспирантуре. Энтузиазм, трудолюбие, жизнерадостность, внимание и добрые советы этих людей давали новые силы в работе и позволили избежать многих ошибок. Так же, нельзя не сказать слова благодарности всем сотрудникам кафедры зоологии, экологии и охраны природы им. А. Г. Банникова, Московской ветеринарной академии за доброе отношение и живое участие в проблемах диссертационной работы. Особо хотелось бы поблагодарить старшего преподавателя Игоря Глебовича Лебедева и заведующую кафедрой Марину Ивановну Непоклонову за их помощь и понимание. Огромную роль в создании работы сыграли сотрудники биостанции «Черноголовка», которая являлась стационаром при проведении полевых работ. Помощь в обустройстве быта, дельные советы и рекомендации в полевой работе. Так же хочется отметить и выразить свою признательность всем бывшим и нынешним студентам и аспирантам, которые в разное время помогали в сборе полевого материала и, своим присутствием, сделав время полевых работ одним из самых светлых воспоминаний жизни.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Алпатов, Василий Васильевич

ВЫВОДЫ

1. В условиях рекреационно нарушенных сосново-еловых лесов происходит снижение плотности численно доминирующих видов лесных грызунов: рыжей полевки и малой лесной мыши. Это происходит в результате снижения таких показателей защищенности среды как обилие древесных остатков: поваленных стволов, валежника и пней, а так же в результате нарушения и снижения темпов размножения у местного населения, что вызывает необходимость постоянного притока новых животных извне.

2. При рекреационных нарушениях сосново-еловых лесов у населения рыжих полевок происходят изменения в структуре пространственных отношений: на фоне сохранения основных особенностей территориальных связей зафиксировано усиление перекрывания участков половозрелых самок и молодых особей, что не характерно для населения ненарушенных лесов. Это обусловлено, очевидно, разной требовательностью зверьков разного пола и возраста к условиям рекреационного местообитания.

3. Для большинства половозрастных групп численно доминирующих видов рыжих полевок и малых лесных мышей (кроме взрослых самок и молодых рыжих полевок) в условиях рекреации изменение структуры территориальных отношений происходит как ответ на изменение плотности и соотношения в населении этих половозрастных групп.

4. Рекреационная трансформация лесных ценозов приводит к серьезным преобразованиям в структуре сообщества мышевидных грызунов. Происходит изменение видового состава за счет исчезновения лесных видов: темной полевки и лесной мышовки; и вселения видов открытых биотопов (обыкновенных полевок и полевых мышей), а так же типичных синантропов (домовых мышей и пасюка). Эти изменения вызывают повышение видового разнообразия сообщества мышевидных грызунов.

5. Рекреационные нарушения сосново-еловых лесов приводят к нарушению устойчивости и обострению межвидовых отношений между численно доминирующими рыжими полевками и малыми лесными мышам. В местах совместного обитания рыжие полевки сдерживают расселение мышей на большей части территории нарушенного леса, в ненарушенных лесах это не выражено.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алпатов, Василий Васильевич, Москва

1. Адольф Т. А. Изучение популяции мелких млекопитающих на определенном участке // Вопросы популяционной экологии и географии животных. М.: МГПИ, 1970. - С. 72-81.

2. Алехин В. В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М.: МОИП, 1947. — 79 с.

3. Алисов Б. П. Климат СССР. -М.: МГУ, 1956. 128 с.

4. Альбов С. А., Карулин Б. Е., Хляп Л. А. Использование убежищ рыжей полевкой (Clethrionomys glareolus) по данным радиоизотопного мечения // Зоол. ж. 1979. - Т. 58, вып, 2. - С. 241-247.

5. Анджеевски Р. Влияние кормовой базы на динамику численности популяции Clethrionomys glareolus Schr. (Rodentia) // Первый международный териологический конгресс. Москва, 6-12 июня 1974 г: Рефераты докладов. Т. I А-Л. М.: ВИНИТИ, 1974. - С. 29-30.

6. Башенина Н. В. Движение численности мелких млекопитающих за 19361943 гг. // Фауна и экология грызунов.- М.: МОИП, 1947. Вып. 2. - С. 149212.

7. Башенина Н. В. Материалы по динамике численности грызунов лесной зоны // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1951. - Т. 56, вып. 2. - С. 4-13.

8. Башенина Н. В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости. М.: МГУ, 1962. - 310 с.

9. Башенина Н. В. Иерархия и адаптивные черты семейного поведения мелких грызунов // Вопросы физиологической и популяционной экологии. — Саратов: Саратовский ун-т, 1973. Вып. 4 - С. 128-140.

10. Башенина Н. В. Пути адаптаций мелких мышевидных грызунов. — М.: Наука, 1977.-354 с.

11. Башенина Н. В., Груздев В. В., Дукельская Н. М., Шилов И. А. Грызуны вредители садов и огородов. М.: МГУ, 1957. - 96 с.

12. Бернштейн А. Д., Михайлова Т. В., Апекина Н. С. Эффективность метода ловушко-линий для оценки численности и структуры популяций рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) // Зоол. ж. 1995. - Т. 74, вып, 7. - С. 119-127.

13. Бернштейн А. Д., Мясников Ю. А. Влияние расчистки леса на численность мелких млекопитающих // Влияние антропогенной трансформации среды на население наземных позвоночных животных: Тезисы Всесоюзного совещания. Ч. 2.-М., 1987.-С 67-68.

14. Благосклопов К. Н. К биологии лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1948. - Т. 53, вып. 3. - С. 32-59.

15. Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР. Пособие для студентов педагогических институтов и учителей. М.: Просвещение, 1965. - 384 с.

16. Боровиков В. П., Боровиков И. П. STATISTICA Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. - 2-е издание, стереотипное. - М.: Филинъ, 1998.-608 с.

17. Былеева Т. В. О еловых лесах Московской Мещеры // Вестник МГУ. Сер. биол., почвовед. 1966а. - № 6. - С. 59-64.

18. Былеева Т. В. О сосновых лесах Московской Мещеры // Вестник МГУ. Сер. биол., почвовед. 19666. -№ 2. - С. 85-92.

19. Валягина-Малютина Е. Т. Деревья и кустарники Средней полосы Европейской части России: Определитель. СПб: Специальная литература, 1998.-112 с.

20. Вольперт Я. Д., Сапожников Г. В. Реакция населения мелких млекопитающих при различных формах техногенных воздействий на арктические ландшафты // РАН. Экология. 1998. - №2. - С. 133-138.

21. Голикова В. JI. Влияние межвидовых отношений на распространение лесных мышевидных грызунов внутри ареала // Материалы совещания по зоогеографии суши, июнь 1957 года. Львов: Львовский государственный ун-т, 1958.-С. 64-71.

22. Голикова В. Л. Использование территории лесными мышами в разных частях их ареала // Вопросы экологии. Киев, 1962. - Т. 6. - С. 46-47.

23. Голикова В. Л., Ларина Н. И. Географические изменения уровня и динамики численности лесных мышевидных грызунов в европейской части СССР // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1966. - Вып. 8. - С. 28-43.

24. Громов В. С. К Анализу пространственной структуры поселений мелких млекопитающих: некоторые методические замечания // Зоол. ж. 1996. - Т. 75, вып. 4.-С. 602-608.

25. Громов В. С. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: ИПЭЭ РАН, 2000. - 392 с.

26. Губанов И. А., Киселева В. С., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Определитель сосудистых растений центра европейской России. 2-е изд., доп. и перераб. - М.:Аргус, 1995. - 560 с.

27. Губанов И. А., Киселева В. С., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 1. Папоротники, хвощи, плауны, голосемянные, покрытосемянные (однодольные).

28. М.: Товарищество научных изданий КМК, Институт технологических исследований, 2002. 526 с.

29. Губанов И. А., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР. — М.: Просвещение, 1981. — 287 с.

30. Девис Д. Е., Кристиан Д. Д. Регуляция популяций у млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. - С. 46-54.

31. Доброхотов Б. П. Техника постановки электрофореза гемоглобинов крови для определения некоторых трудноразличимых видов мелких млекопитающих в полевых условиях//Зоол. ж. 1985.-Т. 64, вып. 10.-С. 1569-1575.

32. Доброхотов Б. П., Малыгин В. М. применение электрофореза гемоглобинов для идентификации серых полевок (Microtus) группы arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. ж. 1982. - Т. 61, вып. 3. - С. 436-439.

33. Доценко JI. В. Влияние рекреационного освоения прибрежных биогеоценозов на видовой состав и численность мышевидных грызунов // Млекопитающие СССР (III съезд всесоюзного Териологического общества): Тезисы докладов. Т. I. М., 1982. - С. 189-190.

34. Евдокимов Н. Г. Эффекты «экологического вакуума» при локальных истреблениях мелких грызунов лесных биоценозов // Млекопитающие СССР (III съезд всесоюзного Териологического общества): Тезисы докладов. Т. I. -М., 1982. -С. 191-192.

35. Европейская рыжая полевка. М.: Наука, 1981. - 352 с.

36. Ельшин С. Б. Распространение и численность домовой мыши и серой крысы на севере Западной Сибири // Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания: Ленинград, 25-28 января 1984 г. Л.: Наука, 1983. - С. 378-379.

37. Жигарев И. А. Антропогенные (рекреационные) нарушения и взаимоотношения грызунов в сообществе // Экологическая ординация и сообщества. М: Наука, 1990а. - С. 32-42.

38. Жигарев И. А. Влияние рекреации на население мышевидных грызунов юга Подмосковья: Автореферат дис. . канд. биол. наук. М.: Ин-т Эволюц. Морфологии и Эколог. Животных, 19906. - 21 с.

39. Жигарев И. А. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов // Успехи современной биологии. 1993а. - Т. 113, вып. 5. - С. 564-575.

40. Жигарев И. А. Изменение плотности населения мышевидных грызунов под влиянием рекреационного пресса на юге Подмосковья // Зоол. ж. 19936. — Т. 72, вып. 12.-С. 117-137.

41. Жигарев И. А. Влияние рекреации на размножение и смертность грызунов в условиях южного Подмосковья // Зоол. ж. 1997. - Т. 76, вып. 2. - С. 212-223.

42. Заблоцкая Л. В. Фауна мышевидных грызунов в различных типах леса левобережья широтного течения р. Оки // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1957. — Т. 62, вып. 4.-С. 19-36.

43. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-запада СССР. Л.: Наука, 1975. - 247 с.

44. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов: Учебное пособие. Петрозаводск: ПГУ, 1992. - 164 с.

45. Ивашкина И. Н. Сезонные изменения чувствительности рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) к амиталу натрия // Зоол. ж. — 1975. Т. 54, вып. 9. — С. 1378-1385.

46. Ильенко А. И., Зубчанинова Е. В. Круглогодичные наблюдения за меченными рыжими полевками и лесными мышами в Подмосковье // Зоол. ж. 1963. Т. 42, вып. 4. - С. 609-617.

47. Казанская Н. С. Изучение рекреационной дегрессии естественных группировок растительности // Известия АН СССР. Серия географическая.1972.-№1.-С. 52-59. *

48. Казанская Н. С., Каламкарова О. А. Изменение некоторых типов лесов лесопаркового пояса г. Москвы под влиянием рекреационного использования // Вопросы озеленения городов. М., 1971. - С. 107-116.

49. Казанская Н. С., Ланина В. В. Методика изучения влияния рекреационной нагрузки на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с организацией территорий массового отдыха и туризма. М., 1975. - 100 с.

50. Казанская Н. С., Ланина В. В., Марфенин Н. Н. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования). М.: Лесная промышленность, 1977. - 96 с.

51. Карасева Е. В. Особенности стадиального распределения обыкновенной полевки и значение различных стаций в ее жизни в центральных областях РСФСР // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1960. - Вып. 6. - С. 27-55.

52. Карасёва Е. В., Телицина А. Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Наука, 1996. — 227 с.

53. Карасева Е. В., Телицина А. Ю., Самойлов Б. Л. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука, 1999. - 245 с.

54. Карманова И. В., Рысина Г. П. Поведение некоторых лесных видов растений в нарушенных лесных сообществах // Известия РАН, серия биологическая. 1995. - №2. - С. 231-239.

55. Квашин С. А., Карасева Е. В. Пространственно-этологическая структура и особенности поведения серых крыс в естественных условиях // Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания: Ленинград, 25-28 января 1984 г. — Л.: Наука, 1983.-С. 388-390.

56. Климатологический справочник Московской области. М.: Гидрометеоиздат, 1938. - 99 с.

57. Колченова Н. Е. Динамика популяционных характеристик лесной мыши в разных местообитаниях на Южном Урале // Материалы VI совещания «Вид и его продуктивность в ареале». СПб, 1993. - С. 50-51.

58. Корнеев В. А. Динамика популяций лесных мышей в республике Марий Эл // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. - С. 262-263.

59. Лебедев А. Н. Европейская территория СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1958. - 368 с. Климат СССР (в 7-и выпусках): Выпуск 1.

60. Козлов А. Н. Зависимость параметров размножения от плотности популяции на примере серой крысы // Млекопитающие СССР (III съезд всесоюзного Териологического общества): Тезисы докладов. Т. I. М., 1982. — С. 219.

61. Колобков Н. В. Климат Москвы и Подмосковья. — М.: «Московский рабочий», 1960. 106 с.

62. Котенкова Е. В. Синантропные и дикоживущие мыши надвидового комплекса Mus musculus s.l.: систематика, распространение, образ жизни, механизмы изоляции и эволюция: Автореферат дис. . доктора биол. наук. — М., 2000. 56 с.

63. Котенкова Е. В., Мешкова Н. Н., Шутова М. И. О крысах и мышах. М.: Наука, 1989.-172 с.

64. Кошкина Т. В. Плотность популяции и ее значение в регуляции численности красной полевки // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1965. Т. 70, вып. 1.-С. 5-19.

65. Кошкина Т. В. Прогнозирование численности лесных полевок по экологическим показателям состояния популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1969. Т. 48, вып. 2. - С. 5-10.

66. Кошкина Т. В., Окулова Н. М., Аристова В. Л. Территориальные отношения у грызунов и роль их в регуляции плотности населения // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1972. - Т. 48. - С. 215-237.

67. Кулюкина Н. М. Потребление кормов мышами и полевками: Атореф. . канд. биол. наук. -М.: Московская с.-х. Академия им. К. А. Тимерязева, 1975. — 14 с.

68. Кулюкина Н. М. Видовые различия трофических потребностей грызунов // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих: Сборник научных работ / Под редакцией В. Е. Соколова, В. В. Рожнова и М. А. Сербенюка. М.: ИПЭЭ РАН, 1998. - С. 197-206.

69. Кутенков А. П. Использование территории рыжей полёвкой (Cletrionomys glareolus) в условиях низкой плотности популяции // Зоол. ж. — 1979. — Т. 58, вып. 2.-С. 234-240.

70. Кучеру к В. В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета и географического распределения наземных позвоночных. М.: АН СССР, 1952. - С. 3-28.

71. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учебное пособие для биологических специальных вузов. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

72. Лаврененко Л. А., Лихнова О. П. Аллозимная и морфологическая изменчивость трех видов лесных мышей (Rodentia, Muridae, Apodemus) Дегестана в условиях симбиотопии // Зоол. ж. — 1995. Т. 74, вып. 5. - С. 107119.

73. Ларина Н. И., Голикова В. Л. Учет численности и изучение экологии мышевидных грызунов на стационарных площадках // Научный ежегодник за 1954 год. Саратов: Коммунист, 1955. - С. 319-321.

74. Ларина Н. И., Голикова В. Л. Изучение полового цикла самок лесных мышевидных грызунов в природе // Фауна и экология грызунов. Материалы по грызунам. М.: МГУ, 1960. - Вып. 6. - С. 96-110.

75. Лебедев А. Н. Климат нечерноземной зоны РСФСР. Петрозаводск: Гидрометеоиздат, 1976. - 12 с.

76. Лозан М. Н. История становления фауны и экологии рецентных видов // Грызуны Молдавии. Кишенев: Штиинца, 1971. - Т. 2. - С. 3-13.

77. Малыгин В. М. Систематика обыкновенных полевок. — М.: Наука, 1983. — 208 с.

78. Межжерин В. А., Мякушко С. А. Стратегии популяций мелких грызунов Каневского заповедника в условиях изменений среды обитания под воздействием техногенных загрязнений и аварии на ЧАЭС // Известия АН. Серия биологическая. 1998. - №3. - С.374-381.

79. Межжерин С. В. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvaemus (Ognev et Vorobiev) // Генетика. 1990. - Т. 26, №6.-С. 1046-1054.

80. Мейер М. Н., Орлов В. Н., Схолль Е. Д. О номенклатуре 46- и 54-хромосомных полевок типа Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. ж. -1972. Т. 51, вып. 1. - С. 15 7-161.

81. Меллума А. Ж., Рунгуле P. X., Эмсис И. В. Отдых на природе как природоохранная проблема. Рига: Зинатне, 1982. - 157 с.

82. Меркова М. А. Некоторые данные по экологии рыжей полёвки и желтогорлой мыши юга Московской области и Теллерманновской рощи // Бюлл. МОИП. 1955. - Т. 60, вып. 1. - С. 125-138.

83. Миронов А. Д. Территориальное поведение рыжей полёвки Clethrionomys glareolus Schreb.: Автореферат дис. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1979. - 14 с.

84. Млекопитающие фауны СССР: В 2-х частях. М., Л.: АН СССР, 1963.

85. Наумов Н. П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов // Фауна и экология грызунов. М.: МОИП, 1951. - Вып. 4. - С. 3-21.

86. Наумов Н. П. Некоторые итоги мечения (кольцевания) наземных млекопитающих в связи с изучением их внутривидовых связей // III Экологическая конференция. ч.З. -1954. С. 54-68.

87. Никитина Н. А. О методике изучения индивидуальных участков у грызунов с помощью живоловок // Зоол. ж. 1965. - Т. 44, вып.4. - С. 598-605.

88. Никитина Н. А. Итоги изучения перемещений грызунов фауны СССР // Зоол. ж. 1971. -Т.50, вып.З. - С. 408-421.

89. Никитина Н. А. О размерах индивидуальных участков грызунов фауны СССР // Зоол. ж. 1972. - Т.51, вып.1. - С. 119-126.

90. Никитина Н. А. К понятию «индивидуальный участок» у мелких млекопитающих // Первый международный териологический конгресс. Москва, 6-12 июня 1974 г: Рефераты докладов. Т. II М-Я. М.: ВИНИТИ, 1974. - С. 7172.

91. Никитина Н. А. Мыши // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980а.-С. 157-175.

92. Никитина Н. А. Рыжие полевки // Итоги мечения млекопитающих. — М.: Наука, 19806.-С. 189-219.

93. Никитина Н. А., Меркова М. А. Использование территории мышами и полёвками по данным мечения // Бюлл. МОИП. 1963. - Т.68, вып.5. - С. 1521.

94. Окулова Н. М., Борзенкова С. А., Малинен Н. К биологии лесной мышовки //Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1980. - Вып. 14. - С. 177-200.

95. Пегельман С. Г. Забота о потомстве в сообществах мышевидных грызунов // Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977. - С. 70-83.

96. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. / Перевод А. М. Гилярова, Ф. В. Матвеева; Под ред. М. С. Гилярова. -М.: Мир, 1981.-400 с.

97. Полякова Г. А., Малышева Т. В. Деградация сосняков под влиянием рекреации // Растительное и животное население Москвы и Подмосковья. — М.: МГУ, 1978.-С. 49-51.

98. Полякова Г. А., Малышева Т. В., Флеров А. А. Антропогенное влияние на сосновые леса Москвы и Подмосковья. -М.: Наука, 1981. — 144 с.

99. Полякова Г. А., Малышева Т. В., Флеров А. А. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. М.: Наука, 1983. - 120 с.

100. Попов И. Ю. Динамика населения мелких млекопитающих Ветлужского ботанико-геграфического района и некоторые факторы влияющие на нее // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. М., 1989. - С. 160185.

101. Попов И. Ю. Структура и динамика населения мелких млекопитающих в связи с сукцессиями растительности в Европейской южной тайге: Автореферат дис. канд. биол. наук. М.: РАН, ИПЭЭ им. А. Н. Северцова, 1998. — 17 с.

102. Почвенно-геологические условия Нечерноземья. М.: МГУ, 1984. - 608 с.

103. Почвы Московской области и повышение их плодородия. — М.: Московский рабочий, 1974. 663 с.

104. Преображениский В. С., Зорин И. В. Веденин Ю. А. Географические аспекты конструирования новых типов рекреационных систем // Изв. АН СССР, Серия географическая. 1972. -№1. - С. 36-51.

105. Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. — М.: Наука, 1981.-232 с.

106. Рысин JI. П. Экологические аспекты рекреационного природопользования // Проблемы экологии (Материалы I Учредительного совещания академий наук социалистических стран по проблеме «экология»). Петрозаводск: Карелия, 1990.-С. 102-105.

107. Рысин Л. П., Полякова Г. А. Влияние рекреационного лесопользования на растительность // Природные аспекты рекреационного использования леса. — М.: Наука, 1987.-С. 4-27.

108. Сафронов В. М. Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутии. — Новосибирск: Наука, 1983. 158 с.

109. Семенюк С. К. Европейская рыжая полёвка (Clethrionomys glareolus Schreber) в широколиственных лесах Среднего Приднепровья: Автореферат дис. канд. биол. наук. Киев, 1986. - 19 с.

110. Сергеева О. С. Изменения территориальных отношений между двумя видами грызунов в биотопах с различной степенью антропогенных нарушений // Природные ресурсы Западно-Уральского Нечерноземья, их рациональное использование и охрана. Пермь, 1995. - С. 11-18.

111. Смирин Ю М. Сезонная динамика популяций лесных мышевидных грызунов в Подмосковье // Бюлл. МОИП. 1965. - Т. 70, вып. 6. - С. 13-20.

112. Смирин Ю. М. К биологии мелких лесных грызунов в зимний период // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1970. - Вып. 9. - С. 134-150.

113. Смирин Ю. М. Пространственная структура и динамика популяций мелких лесных грызунов в Подмосковье: Автореферат дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1971. -19 с.

114. Смирнов Е. Н. Плодовитость мышевидных грызунов в лесах Среднего Сихоте-Алиня // Териология. Т. 2. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 259-270.

115. Соколов В. Е. Хемокоммуникация млекопитающих // Вестн. АН СССР. — 1975.-№2. -С. 44-54.

116. Соколов В. Е., Сербенюк М. А., Галанина Т. А. Роль ольфакторных сигналов в видовом опознавании у рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) II Зоол. ж. 1983. - Т. 62, вып. 10.-С. 1559-1570.

117. Тихонов И. А., Тихонова Г. Н. Разнообразие и перспективы выживания полевок p. Microtus на урбанизированных территориях // Динамика биоразнообразия животного мира: Сборник докладов совещания. М.: 1997. — С. 107-111.

118. Туликова Н. В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека.-М.: Медицина, 1964.-С. 154-191.

119. Туликова Н. В., Коновалова Э. А. Размножение и смертность рыжих полевок в южнотаежных лесах Вятско-Камского междуречья // Фауна и экология грызунов.-М.: МГУ, 1971.-Вып. 10.-С. 145-171.

120. Флинт В. Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих: Автореферат дис. д-ра биол. наук. М.: МГУ, 1972. - 53 с.

121. Флинт В. Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. -М.: Наука, 1977. — 183 с.

122. Формозов А. Н. Очерк экологии мышевидных грызунов, носителей туляремии. Материалы по грызунам. М.: МОИП, 1947. - Вып. 1. - 94 с.

123. Хляп JI. А. Основные проблемы изучения связей мелких млекопитающих с территорией // Фауна и экология грызунов. — М.: МГУ, 1980. Вып. 14. — С. 4462.

124. Шварц Е. А. Эколого-географические закономерности формирования комплексов мелких млекопитающих лесных экосистем умеренного пояса Евразии: Автореф. дис. . канд. геграф. наук. М.: АН СССР, Институт географии, 1987.-23 с.

125. Шварц Е. А., Замолодчиков Д. Г. Комбинативная система экологических ниш как способ отражения структуры населения мышевидных грызунов природных экосистем Валдайской возвышенности // Зоол. ж. — 1991. — Т. 79, вып. 4.-С. 113-124.

126. Шварц Е. А., Попов И. Ю. Структура населения мышевидных грызунов хвойно-широколиственных и таежных лесов европейской части СССР и особенности ее формирования // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. — JI.: Наука, 1983. С. 32-35.

127. Шефтель Б. И. Мелкие млекопитающие антропогенных местообитаний средней енисейской тайги // Влияние антропогенной трансформации среды на население наземных позвоночных животных: Тезисы Всесоюзного совещания. Ч. 2.-М., 1987.-С 69-71.

128. Шилов И. А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Успехи современной биологии. 1967. — Т. 64, вып. 2. - С. 333-351.

129. Шилова С. А. Эпизоотологическое значение мышевидных грызунов в очагах клещевого энцефалита Пермской области // Вопросы экологии и териологии. — Пермь, 1971. С. 37-57.

130. Шубин И. Г. Влияние плотности популяции на размножение некоторых грызунов (Rodentia) в степной и полупустынных зонах Казахстана // Териология. Т. 2. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 271-280.

131. Щипанов Н. А. Функциональная организация популяции (на примере мелких млекопитающих): Автореферат дис. д-ра биол. наук. — М.: РАН, Ин-т проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова, 1996. 47 с.

132. Щипанов Н. А. Некоторые аспекты устойчивости мелких млекопитающих // Успехи современной биологии. 2000. - №1. - С. 73-87.

133. Щипанов Н. А. Экологические основы управления численностью мелких млекопитающих: избранные лекции. М., 2001. - 183 с.

134. Щипанов Н. А., Калинин А. А., Олейниченко В. Ю., Демидова Т. Б., Гончарова О. Б., Нагорнов Ф. В. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками // Зоол. ж. — 2000. Т. 79, вып. 3. — С. 362-371.

135. Andrzejewski R., Mazurkiewicz М. Abundance of food supply and size of bank voles home range // Acta theriol. 1976. - Vol. 21. - P. 237-256.

136. Bauchau V., Boulenge E. Population biology of woodland rodents in a patchy landscape // Le Rongeur et l'Espace. Paris: R. Ghabaud, 1991. - P. 275-283.

137. Boonstra R., Rodd F. H. Regulation of breeding density in Microtus pennsylvanicus // J. Anim. Ecol. 1983. - Vol. 52. - P. 757-780.

138. Bujalska G. Reproduction stabilizing elements in an island population of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) // Acta theriol. 1970. - Vol. 15. - P. 381413.

139. Bujalska G. Female and male territoriality in the bank vole // Animals societies. Individuals, interactions and organization. Kyoto: Kyoto Univ. Press, 1994. - P. 5669.

140. Bujalska G., Saitoh T. Territoriality and its consequences // Bank vole biology: Recent advances in the population biology of a model species. Pol. J. Ecol. — 2000. -Vol. 48.-P. 37-49.

141. Gause G. F. The struggle for existent. — Baltimore: Williams and Williams, 1934.-163 p.

142. G^bczynska Z. Feeding habits // Ecology of the bank vole. Acta theriol. 1983. -Vol. 28,No. 1.-P. 40-49.

143. Gliwicz J. Age Structure // Ecology of the bank vole. Acta theriol. 1983. -Vol. 28,No. 1.-P. 111-117.

144. Gliwicz J. Dispersal in Bank voles: benefits to emigrants or to residents? // Acta theriol. 1993. - Vol. 38, No. 1. - P. 31-38.

145. Gliwicz J., Andrzejewski R., Bujalska G., Petrusewicz K. . Productivity investigation of island population of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780). I. Dynamics of cohors // Acta theriol. 1968. - Vol. 13, No. 16-28. - P. 401-413.

146. Gliwicz J., Rajska-Jurgiel E. Social Organization // Ecology of the bank vole. Acta theriol.- 1983.-Vol. 28, No. l.-P. 134-140.

147. Jewell P. A. New research on the vole and field mouse of Skomer island // Nature in Wales. 1965. - Vol. 9. - P. 1-8.

148. Kozakiewicz M. The role of habitat isolation in formation of structure and dynamics of the bank vole population // Acta theriol. 1985. - Vol. 30. - P. 193-209.

149. Mazurkiewicz M. Shape, size and distribution of home range of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) // Acta theriol. 1971. - Vol. 16, No. 1. - P. 23-60.

150. Mazurkiewicz M. Spatial organization of the population // Ecology of the bank vole. Acta theriol.-1983.-Vol. 28, No. l.-P. 117-127.

151. Murua R. M., Rodrigue L. J. An integrated control system for rodents in pine population in Central Chile//J. Appl. Ecol.- 1989.-Vol. l,No l.-P. 81-88.

152. Olsauskas A. Influence of recreation on plants cover in Western Lithuania, Monograph. — Klaipeda: Klaipeda univ., Europ. union for coastal conservation, 1996. -210p.

153. Olsauskas A. Influence of recreation on plants cover of the Lithuanian coastal dunes // Ecologija. -1997. No. 2. - P. 323-329.

154. Osipova О. V., Rutovskaya M. V. Information transmission in bank vole by odor and acoustic signals (signaling communication) // Bank vole biology: Recent advances in the population biology of a model species. Pol. J. Ecol. 2000. - Vol. 48.-P. 21-36.

155. Ostfeld R. S. Limiting resources and territoriality in Microtina rodents // Am. Nat.- 1985.-Vol. 126.-P. 1-15.

156. Petrusewicz K. Numbers and the number of discrete individuals, turnover // Ecology of the bank vole. Acta theriol. 1983. - Vol. 28, No. 1. - P. 89-94.

157. Wolff J. O. Maternal aggression as a deterrent to infanticide in Peromyscus leucopus and Peromyscus maniculatus II Anim. Behav. — 1985. Vol. 33. — P. 117123.

158. Wolff J. O. Why are female small mammals territorial? // Oikos. 1993. - Vol. 68.-P. 364-370.

159. Wynne-Edwards V. C. Animal dispersion in relation to social behavior. Edinburgh; L.: Oliver and Boyd, 1962.

160. Zejda J. Development of several populations of the bank vole, Clethrionomys glareolus Schreb., in a peak year // Zool. Listy. 1964. - R. 13, с. 1. - P. 15-20.

161. Zejda J. Differential growth of three cohorts of the bank vole, Clethrionomys glareolus Schreber, 1780 // Zool. Listy. 1971. - Vol. 20, No. 3. - P. 229-245.

162. Zhigarev I.A. The area of home ranges of the bank voles (Clethrionomys glareolus Schreber) and local density of the population // 8th International Conference Rodens et Spatium, Louvain-la-Neuve, Belgium, July 22-26, 2002. -UCL, 2002.-P. 115-116.