Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние техногенного пресса на население мышевидных грызунов в Сихотэ-Алине

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние техногенного пресса на население мышевидных грызунов в Сихотэ-Алине"

од

На правах рукописи

Игнатова Надежда Константиновна

ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ПРЕССА НА НАСЕЛЕНИЕ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ

В СИХОТЭ-АЛИНЕ

03.00.16 - ЭКОЛОГИЯ АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владиво( 1998

Работа выполнена в Тихоокеанском институте географии ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Н.К. Христофорова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук A.B. Костенко

кандидат биологических наук Е.В. Надточий

Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН

Защита диссертации состоится И июля 1998 г. в 10часов на заседании диссертиационного совета Д 064.58.01

<ракс 26-73-51/

при Дальневосточном государственном университете Адрес: 690000 Владивосток, ул. Мордовцева, 12 каб. ¡31

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ДВГУ.

Автореферат разослан 1 июня 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических на'

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Глобальный характер антропогенного изменения окружающей среды впервые оценил В.И. Вернадский в 1934 г. А.И. Ферсман (1934) отмечал, что антропогенное рассеивание вещества развивается со скоростью научно-технического прогресса и с мощностью геологического процесса (Ферсман, 1934).

Круг веществ, соединений и элементов, поступающих в природные миграционные потоки из техногенных источников, очень широк. Они отличаются по характеру и интенсивности отрицательного действия на живые организмы. Поэтому необходимо изучать не только процессы миграции этих веществ, но еще более важно оценить их влияние на живые организмы.

Поскольку Приморский край расположен в зоне Тихоокеанского рудного пояса, его металлогеническая специализация (олово, свинец, цинк и сопутствующие им мышьяк, серебро, кадмий) проявляется в водотоках даже без участия человека. Эти же металлы, а также медь, железо, марганец, никель, бор, фтор и их соединения в результате добычи и переработки руд поступают в элементарные бассейны рек. Одной из зон экологической напряженности в Среднем Сихотэ-Алине является бассейн р. Рудной. Здесь сосредоточены основные месторождения цветных металлов и боратов, а также горнодобывающие и перерабатывающие предприятия, располагающиеся узкой полосой вдоль реки, от ее первых притоков до впадения в бух. Рудную.

С 1972 г. сотрудниками ТИГ ДВО РАН и ряда других институтов ведутся работы по мониторингу качества среды в бассейне р. Рудной и в б. Рудной. В импактных условиях выявлены зоны различных уровней загрязнения воды, почвы, растительности, морских организмов. Однако влияние техногенного пресса на наземных животных данного района практически не изучалось. В связи с этим в 1982 г. были начаты исследования по изучению техногенного воздействия на животных и их адаптаций к изменениям условий среды. В качестве объекта наблюдений были выбраны мышевидные грызуны, обладающие широким распространением, высокой численностью, важной трофической ролью, известные совершенными популяционными механизмами адаптации и другими замечательными характеристиками.

В пределах рассматриваемой территории имеются участки с разной степенью нарушенное™ и восстановления экосистем. В условиях техногенного пресса

растительность претерпела существенные изменения, вызвав перестройку населения мелких млекопитающих.

В силу ландшафтно-географических особенностей в бассейне р. Рудной сложился идеальный полигон для изучения влияния техногенного пресса (тяжелых металлов, элементов галогенового ряда, соединений серы, мышьяка и других опасных веществ) на изменение механизмов адаптации мышевидных грызунов на различных уровнях: видовом, популяционном, организменном.

Целью работы было - изучить влияние техногенного пресса разной интенсивности на мышевидных грызунов в природных условиях. Рассмотреть с эколого-популяционных позиций территориальное распределение группировок, межвидовые взаимоотношения, сукцессионные перестройки. Определить возрастные, репродуктивные, морфологические и функциональные изменения мышевидных грызунов под влиянием техногенной нагрузки. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- Сравнить структурные и динамические различия населения мышевидных грызунов в фоновых и импактных условиях.

- Выявить популяционные адаптивные реакции (возрастные и репродуктивные) мышевидных грызунов в условиях техногенного пресса.

- Установить глубину морфофизиологических перестроек показателей в организмах грызунов, поддерживающих уровень энергетического баланса.

- Определить видовые различия и сходство в адаптациях мышевидных грызунов к техногенному прессу.

Научная новизна. Выявлено, что под влиянием техногенного пресса изменяется видовой состав мышевидных грызунов и их численность: стенотопные виды (красная полевка) исчезают, эвритопные виды (восточноазиатская мышь) становится доминирующим, лабильные виды с широкими экологическими связями (красно-серая полевка) остаются фоновыми, или второстепенными, появляются антропогенные виды (полевая мышь).

В условиях техногенного пресса происходит упрощение возрастной структуры населения грызунов, обусловленное уменьшением плодовитости самок (снижение числа

пометов, резорбция эмбрионов, яловость, инфантильность, стерильностью самцов большое количество уродств сперматозоидов); задержкой полового развития (инфантильности) зверьков на протяжении всего сезона размножения; запаздыванием размножения (начинается в начале июня). Обнаружено, что весенняя численность популяции мышевидных грызунов в условиях техногенного пресса (март, апрель, первая половина мая) равна нулю Осенняя численность грызунов в данных условиях (конец сентября - начало октября) резко падает до нуля.

Впервые для Приморского края на бассейновом уровне показано существование временной популяции мышевидных грызунов, формируемой в условиях интенсивного техногенного пресса. В окрестностях свинцово-цинкового плавильного завода происходит полная элиминация населения мышевидных грызунов ежегодно в конце сезона размножения.

Впервые для Приморского края была изучена динамика энергетического баланса мышевидных грызунов в естественных и техногенных экосистемах. С помощью морфофизиологических индикаторов выявлено энергетическое перенапряжение организмов зверьков. При нарушении энергетического баланса животных возникает энергетический срыв («адаптационный синдром», по Калабухову, 1946), за которым следует гибель. С признаками адаптационного синдрома в популяции мышевидных грызунов в условиях техногенного пресса обнаруживается более 80% зверьков из последних летних генераций. Назначение данной функционально-физиологической группировки (IIФФГ) грызунов в естественных условиях состоит в переживании зимовки и сохранении ядра популяции для следующего сезона размножения. Однако в условиях промышленного загрязнения такой группировки зверьков к зиме практически не остается. Население мышевидных грызунов под действием техногенного пресса практически полностью элиминируется с признаками энергетического истощения организмов зверьков.

Видеоспецифичность адаптивных реакций мышевидных грызунов к техногенному прессу не обнаружена, хотя на уровне морфофизиологических показателей есть некоторые особенности у разных видов. Однако они не меняют общей картины.

Теоретическое значение. В условиях техногенного пресса происходит формирование временной популяции мышевидных грызунов на бассейновом уровне.

Временная популяция возникает благодаря ежегодному заселению неблагоприятной территории животными из сопряженных участков, менее подверженных техногенному воздействию.

Техногенный пресс на мышевидных грызунов может вылиться в полную элиминацию. В этом случае популяция поддерживается за счет инвазий из соседних переуплотненных популяций.

Установленные особенности в механизмах адаптации к техногенному прессу позволяют прогнозировать ответные реакции организмов и популяций, животных на антропогенные факторы.

Практическая значимость. Результаты исследования имеют большое значение для решения ряда практических вопросов: прогнозирования перестройки населения мышевидных грызунов при антропогенных сукцессиях в экосистемах, предвидения состояния животных при различном уровне техногенного пресса на экосистемы, мониторинга состояния среды, охраны редких и исчезающих видов животных, рационального использования природных ресурсов.

Наблюдения и результаты, полученные в данном исследовании, могут быть использованы как иллюстративный материал в курсах общей и популяционной экологии.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всесоюзной школе «Влияние промышленных предприятий на окружающую среду» (Звенигород, 1984), Всесоюзном совещании «Проблемы экотоксикологии» (Москва, 1986), Всесоюзном совещании «Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях (Свердловск, 1986), Всесоюзном совещании «Организмы, популяции сообщества в экстремальных условиях» (Звенигород, 1986), Всесоюзной школе по экотоксикологии (Юрмала, 1987), Международном III советско-китайском симпозиуме (Благовещенск, 1989), Всесоюзном совещании «Геохимия техногенеза» (Минск, 1991), Совещании «Проблемы региональной экологии» (Томск, 1992), Международном симпозиуме «Человеческое измерение в региональном развитии» (Биробиджан, 1993), Международной конференции «Briedges of Science» (Владивосток, 1994), Восемнадцатом Тихоокеанском научном конгрессе (Китай, 1996), Международной конференции «Кедрово-широколисгвенные леса Дальнего Востока» (Хабаровск, 1996),

Международной научно-практической конференции по охраняемым природным территориям (Санкт-Петербург, 1997), Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания природных условий в районе работ, материала и методов исследования, результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 199 источников, из которых 69 иностранных, и приложений. Общий объем работы 112 страниц. Диссертация иллюстрирована 14 рисунками и 61 таблицей.

Краткая физико-географическая характеристика района работ. Дана характеристика климатических особенностей района исследований, расположенного в пределах восточного макросклона Среднего Сихотэ-Алиня и являющегося типичной частью низко- и среднегорных ландшафтов неморальных лесов региона.

Материал и методы исследования. В основу работы положены материалы стационарных исследований, проводившиеся регулярно с апреля по октябрь в течение 1982-1991 гг., а также эпизодические сборы сделанные в марте и ноябре. В кедрово-широколиственных и широколиственных лесах среднего Сихотэ-Алиня сбор проб проводился с учетом того, что основные градиенты изменений среды в горах определяются высотой над уровнем моря и экспозицией склонов. Использовался стандартный метод ловушко-суток. Учетные линии ставились на трех высотных уровнях по четырем основным экспозициям. Кроме того, обследовались поймы рек и водоразделы. Такая схема обеспечивала максимально-равномерный охват наиболее контрастных условий. Для каждой линии давалось подробное геоботаническое описание, что позволяло оценить зависимость численности каждого вида не только от биотопа в целом, но и от отдельных его компонентов.

Всего отловлено 4053 особи мышевидных грызунов, в естественных экосистемах -2595 экземпляров, в техногенных - 1458 зверьков.

Для оценки изменений интерьерных признаков использовались следующие методы: определения возраста мышевидных грызунов (Ларина, Голикова, 1960; Туликова и др., 1970; Башенина, 1975), морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968); Оленев, 1983), определения энергетического баланса организма животных (Оленев, 1969).

Для характеристики состояния организма животных использовались такие показатели, как размеры и вес тела, вес сердца, печени, почек, надпочечников, тимуса (вилочковой железы), селезенки, матки, эмбрионов, семенников; обследовалась матка на наличие беременности, определялось количество пятен от каждой беременности, количество эмбрионов, фолликулов; кроме того, делался мазок из эпидидимиса для определения половой зрелости самцов и подсчета количества уродств сперматозоидов; делался срез легочной ткани для определения силикоза легких.

Для математической обработки и интерпретации данных использован информационно-логический анализ (Пузаченко, Мошкин, 1969) и дисперсионный анализ (Кульбах, 1967).

Автор искренне благодарит научного руководителя д. б. н., профессора Н.К. Христофорову, заместителя директора ТИГ ДВО РАН к.г.н. АН. Качура и д.г.н. П.В. , Елпатьевского за моральную поддержку, ценные советы, неизменное внимание и практическую помощь. Автор выражает глубокую признательность коллективам лабораторий геохимии, биогеографии и экологии, благодаря содействию которых стало возможным выполнение данной работы.

Результаты и их обсувденне

1. Изменение населения мышевидных грызунов в связи с условиями существования

Территориальное распределение населения мышевидных грызунов - это адаптивный процесс, в котором популяция проявляет себя как саморегулирующаяся система, стремящаяся к стабилизации и подвижному равновесию с ресурсами местообитания. Изучение распределения мелких млекопитающих показывает их тесную связь с определенными типами местообитаний, характеризующихся комплексом физико-географических, флористических, микроклиматических и других условий.

Каждое из специфических растительных сообществ населяют популяции нескольких видов животных, образующие конкретный зооценоз. Состав и численность группировок зависят от ландшафтных условий, кормовых и защитных ресурсов,

антропогенных факторов, а также экологических особенностей самих животных. Поскольку в среднегорьях Сихотэ-Алиня имеется огромное множество различных условий обитания, то здесь хорошо выражена экологическая дифференциация комплекса населения мышевидных грызунов. Под постоянным воздействием хозяйственной деятельности человека происходит трансформация естественных ландшафтов. Этот процесс стимулирует дальнейшее расселение видов, связанных, в своем существовании преимущественно с открытыми стациями и лиственными насаждениями. Для мелких млекопитающих лесных экосистем такая трансформация приводит к изменению адаптивных механизмов, как на организменном, так и на популяционном уровне.

Рассмотрим сначала эколого-географические связи населения мышевидных грызунов в естественных экосистемах.

При выделении связей мышевидных грызунов с основными параметрами экосистемы будем исходить из требований видов к ландшафтным условиям и растительности, а также конкурентных взаимоотношениий. Показателем связи организмов со средой является относительная численность и соотношение видов.

В табл. 1 приведены значения коэффициентов связи каждого вида грызунов с характеристиками среды. Анализируемые связи фактически отражают реакцию вида на изменение соответствующего параметра среды. Если численность какого-либо вида животных изменяется при изменении определенного фактора, то чувствительность к этому фактору, и, соответственно, коэффициент связи будут максимальными. Во всех остальных возможных случаях, вплоть до полной нечувствительности коэффициент будет ниже (Пузаченко и др., 1969, 1976, 1981, 1988).

Таблица 1

Коэффициенты связи численности грызунов с компонентами биотопов

№ Компоненты биотопа Виды грызунов

пп красная красно- восточноа

полевка серая зиатская

полевка мышь

1 2 3 4 5

1 Доминант I яруса 0,47 0,19 0,19

2 Сомкнутость I яруса 0,40 0,24 0,48

3 Доминант II яруса 0,26 0,17 0,15

4 Сомкнутость II яруса 0,22 - -

5 Доминант кустарника 0,18 0,13 0,13

6 Сомкнутость кустарника 0,14 0,09 0,09

1 2 з....... 4 5

7 Доминант травяного яруса 0,21 - 0,14

8 Проективное покрытие травяного яруса 0,21 0,12 0,09

9 Степень развития мохового покрова 0,27 0,11 0,13

10 Густота лиан 0,15 0,10 0,08

11 Густота подроста 0,12 0,08 0,09

12 Экспозиция склона 0,14 0,10 0,15

13 Крутизна склона 0,17 0,18 0,14

14 Положение линии на склоне 0,12 0,11 -

15 Захламленность 0,11 - -

16 Численность красной полевки - 0,11 0,10

17 Численность красно-серой полевки 0,11 - 0,14

18 Численность восточноазиатской мыши 0,11 0,14 -

Как видно из перечня рассматриваемых характеристик, не все из них прямо влияют на численность мышевидных грызунов. Многие лишь отражают общие экологические условия или их отдельные составляющие. Однако выявленная схема связей видов с условиями среды, весьма показательна. Прежде всего, подтверждается точка зрения ряда авторов (Бромлей, Костенко, 1974; Симонов, 1990) о том, что красная полевка сильно зависит от отдельно взятых факторов. Так, в первую очередь она зависит от доминанта и сомкнутости I яруса (коэффициенты связи 0,47 и 0,40), несколько меньше - от степени развития мохового покрова, от доминанта и сомкнутости II яруса древостоя, от проективного покрытия и состава травяного яруса. Далее по убывающей следуют остальные связи.

В отличие от красной полевки, у красно-серой нет такой высокой связи ни с одним параметром экосистемы. Максимальную меру связи, равную 0,24, имеет этот вид с сомкнутостью I яруса древостоя. Связь же красно-серой полевки с такими компонентами, как сомкнутость II яруса, состав травяного яруса, захламленность, является не достоверной. Поскольку условия оценки связи в обоих случаях абсолютно тождественны, можно утверждать, что красно-серая полевка относится к видам с очень широкими экологическими связями, в то время как красная полевка, напротив, - узко специализирована (стенотопный вид). Таким образом, наши материалы количественно подтверждают существующие представления об особенностях экологии красной и красно-серой полевок, описанные в ряде работ (Кошкина, 1974), (Башенина, 1977), (Матюшкина, 1982), (Костенко, 1997) и др.

Упорядочим характеристики компонентов экосистемы по мере их влияния на каждый вид.

Красная полевка 1 2 9 3 4 8 7 5 13 10 12 14 11

Красно-серая полевка 2 1 13 3 5 8 9 14 10 12 6 11

Восточноазиатская мышь 2 1 3 12 7 13 9 5 6 8 10 11

При сопоставлении рядов четче прослеживаются особенности видовой специализации, и выявляется, что адаптации трех видов отличаются не только по величине мер связи, но и по отношению к каждому компоненту биотопа. Так, совпадение значимости факторов для красной полевки и восточноазиатской мыши наблюдается только по одному компоненту - доминанту подроста (фактор 5 в табл.1). Это говорит о различных требованиях видов кусловиям среды.

Значимости характеристик для красной и красно-серой полевок совпадают в двух случаях - по доминантам второго яруса и проективному покрытию травяного яруса (факторы 3 и 8). На основании этого можно предположить возможность возникновения некоторых конкурентных отношений между ними. Однако характеристика биотопа, оказывающая ведущее влияние на численность одного вида, имеет меньшее значение для другого. Так, состав древесного яруса (фактор 1) существенно определяет численность красной полевки, но в меньшей степени красно-серой, тогда как сомкнутость первого яруса древостоя (фактор 2) имеет определяющее значение для численности красно-серой полевки и меньшее для красной. Степень развития мохового покрова (фактор 9) имеет одно из ведущих значений в распределении красной полевки и слабо влияет на изменение численности красно-серой полевки.

Отсюда следует, что изменение численности красной и красно-серой полевок идет по различным направлениям. Совпадение реакций на некоторые компоненты биотопа позволяет предположить возможность возникновения в определенных условиях конкурентных отношений между этими видами полевок.

При анализе взаимной зависимости численностей красной и красно-серой полевок выявляется некоторое увеличение численности первой при снижении таковой у второй. При среднем уровне численности первой численность второй также остается на среднем уровне, величина коэффициента связи составляет 0,11 - табл.1), что указывает на минимальное влияние данной связи на численность красной полевки. По отношению к красно-серой полевке этот фактор имеет некоторое ограничивающее значение (ее

численность на порядок ниже, чем красной полевки). Таким образом, в данных условиях влияние конкурентных отношений не играет решающей роли в изменении численности полевок. Благодаря экологическим особенностям эти виды имеют возможность независимого существования на ограниченной территории.

Совпадение значимости природных компонентов для изменения численности красно-серой полевки и восточноазиатской мыши наблюдалось по четырем характеристикам: сомкнутость I яруса, доминанты I яруса, степень развития мохового покрова и густота подроста, что указывает на совпадение требований этих видов к условиям окружающей среды.

Однако, анализируя коэффициенты связи изменения численности восточноазиатской мыши с различными компонентами биотопов (табл.1), приходим к выводу, что только с одним фактором - сомкнутостью первого яруса древостоя эта связь самая высока - 0,48. Влияние остальных факторов незначительно. Связь этого вида с сомкнутостью II яруса древостоя, положением линий на склоне, захламленностью не достоверна.

При совпадении реакций восточноазиатской мыши и красно-серой полевки на сомкнутость I яруса наблюдается существенное различие мер связи (коэффициент 0,48 и 0,24 соответственно). Таким образом, связь восточноазиатской мыши с биотопом несомненна. Связь этих двух видов с доминантом I яруса одинакова (коэффициенты связи равны 0,19), однако для лесной мыши данный фактор имеет косвенное значение в изменении численности, а для красно-серой полевки - одно из ведущих. Аналогичное совпадение величин коэффициентов связи этих видов наблюдается с такими компонентами растительности, как степень развития мохового покрова и густоты подроста

Следовательно, как различная степень зависимости трех рассматриваемых видов мышевидных грызунов от условий среды, так и различное направление их адаптации позволяет говорить о том, что эти виды занимают разные экологические ниши.

Таким образом, анализ связи численности грызунов с характеристиками природно-территориального комплекса позволил выявить несущественность конкуренции отношений между полевками и отсутствие таковой между каждым видом полевок и восточноазиатской мышью в пределах лесной зоны Приморского края.

На основании установленного можно моделировать динамику численности населения мышевидных грызунов и прогнозировать изменения в структуре населения при антропогенных сукцессиях.

Нами рассмотрен лишь один из вариантов сукцессионной перестройки комплекса мышевидных грызунов. Поскольку фитоценозы переходят через множество сукцессионный стадий, можно с большой вероятностью представить развитие событий в биоценозах и, соответственно, изменение видового состава и численности мышевидных грызунов.

В табл.2 показано, как под влиянием техногенного пресса изменяется видовой состав населения мышевидных грызунов и их численность.

Таблица 2

Количество отловленных мышевидных грызунов в течение 1982-1992 гг.

Естественные экосистемы Техногенные экосистемы

Виды Количество Виды Количество

Красная полевка 1224 Восточноазиатская мышь 858

Восточноазиатская мышь 912 Полевая мышь 397

Красно-серая полевка 459 Красно-серая полевка 203

Всего 2595 Всего 1458

Как видно, в техногенных экосистемах стенотопные виды (красная полевка) исчезают, эвритопные виды (восточноазиатская мышь) становятся доминантами, лабильные виды с широкими экологическими связями, такие как красно-серая полевка, остаются второстепенными; кроме того, появляются антропогенные виды (полевая мышь), которые становятся субдоминантами.

2. Возрастная структура популяций в естественных и техногенных экосистемах Сравнение возрастной структуры и численности возрастных групп мышевидных грызунов в разных условиях показало, что в условиях техногенного пресса у самок всех видов плодовитость резко снижается. Снижение плодовитости самок из техногенной зоны вызвано, прежде всего, резорбцией эмбрионов, которая наблюдалась в 25-30% случаев на протяжении всего периода исследований. Очевидно, это один из механизмов адаптации мышевидных грызунов к воздействию токсикантов. Известно, что в

естественных условиях регулятором численности мышевидных грызунов является плотность популяции (Шварц, 1969). Однако в условиях техногенеза резорбция эмбрионов наблюдалась постоянно независимо от плотности населения. Особенно контрастен этот феномен в случае подъемов численности мышевидных грызунов.

В популяционных исследованиях у мелких животных с коротким жизненным циклом принято выделять генерации, под которыми понимаются группы очередных пометов, появляющихся с начала весеннего размножения. В качестве показателей при выделении групп используется вес тела, тимуса, вес и состояние генеративных органов, скорость возрастных изменений зубов для корнезубых.

Приняв за основу функциональное состояние животных, связанное с ростом и развитием, половым созреванием и размножением, Оленев (1983) предложил делить популяцию на три ФФГ (физиологические функциональные группировки).

I ФФГ - перезимовавшие животные, весной в подавляющем большинстве размножаются.

II ФФГ - сеголетки, не размножающиеся в год рождения. Обычно это молодые особи последних генераций мышевидных грызунов. После краткого периода роста животные переходят в заторможенное состояние или «законсервированную молодость» по Шварцу (1968), образуя I ФФГ.

III ФФГ - сеголетки, размножающиеся в год рождения. Обычно это первые весенние генерации - та их часть, которая характеризуется быстрым развитием и размножается в год рождения.

Установлено, что между всеми группировками имеются биохимические отличия. Так, у самок III ФФГ меняется концентрация зон трансферрина на фореграмме, чего никогда не наблюдается у II ФФГ (Гуляева, Оленев, 1979 а, б). Оказалось также, что животные III ФФГ имеют более высокий (в 2 раза) митотический индекс - показатель тканевых процессов (Оленев и др. 1983). Это означает, что особи данной группы растут и стареют в два раза быстрее.

Возрастная структура популяции грызунов в естественных и техногенных условиях проанализирована нами в объеме полного цикла от марта 1983 г. до ноября 1986 г.

В 1983 г. в естественных экосистемах зимовавшие самки мышевидных грызунов (I ФФГ) принесли по 2-3 помета. Размножение их шло до августа, в августе эта группа исчезла. Все сеголетки, появившиеся в весенне-летний сезон, развивались медленно и размножались не все. В III ФФГ размножалось только 56% зверьков, остальные

неразмножающиеся особи из этой группы вместе с последними генерациями сезона составили II ФФГ и являющуюся основой I ФФГ в следующем году весной. В этой же популяции из естественных экосистем наблюдалась резорбция эмбрионов у 10-15% самок, что свидетельствует о нисходящей ветви (спаде) кривой численности в естественном цикле.

Таблица 3

Резорбция эмбрионов (%) у самок мышевидных грызунов (восточноазиатской мыши, полевой мыши и красно-серой полевки) в естественных и техногенных системах, май-

сентябрь

Годы 1982 1983 1984 1985 1986

Естественные экосистемы 5-10 10-15 - - 4

Техногенные экосистемы 22-25 30-35 0 25-30 26-28

В техногенных экосистемах в 1983 г. падение численности происходило наиболее резко. При низкой изначальной плотности 0,8 ос/л.-с. самки из III ФФГ начали размножаться поздно (в июне) и принесли по 1-2 помета с 4-6 детенышами (в то время как в естественных условиях число пометов достигло четырех, а численность родившихся - 7-8); в августе эта группировка исчезла. Резорбция эмбрионов наблюдалась у 30% самок. Сеголетки, появившиеся в летний период, развивались медленно и мало размножались (23%), т.е. минуя III ФФГ, большая часть зверьков перешла во II ФФГ, что было обнаружено по их инфантильности. В сентябре из II ФФГ элиминировалось 89% особей. Этот остаток после зимовки не сможет образовать I ФФГ и дать основу следующим весенним генерациям (табл.4, 5, 6). (Подобное явление было обнаружено Оленевым (1983) в условиях засухи. С помощью мечения животных автор установил, что сеголетки прекратили размножаться, с июля по сентябрь погибло 87% особей из II и III ФФГ. В октябре численность зверьков II ФФГ составляла 17,5% от исходной весенней).

В 1984 г. в естественных экосистемах наблюдалась низкая численность мышевидных грызунов. Все особи I ФФГ размножались. Самки дали в среднем 3-4 помета, резорбция эмбрионов наблюдалась у менее чем 10% самок. В III ФФГ размножалось только 45% сеголетков, остальные вместе с последними генерациями вошли во II ФФГ и затем перешли после зимовки с небольшими потерями I ФФГ. Таким путем популяция обеспечила подъем численности в следующем году.

В техногенных экосистемах в 1984 г. наблюдалась полная депрессия популяций и падение численности до нуля. Ни один зверек, ни в одном месте обитания не был пойман.

Таблица 4

Возрастная структура популяции восточноазиатской мыши в техногенных экосистемах в мае-сентябре (в процентах) в разные годы

Годы и месяцы 1982 1983 1984 1985 1986

ФФГ июнь авг. июнь авг. июнь авг. июнь авг. июнь авг.

I ФФГ 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0

III ФФГ 90 20 100 40 0 0 85 30 80 35

II ФФГ 10 80 0 60 0 0 15 70 20 65

В годы таких депрессий отчетливо видно, что стаций переживания у мышевидных грызунов в условиях техногенного пресса в бассейне р. Рудной нет. Следовательно, в следующем году при достаточном уровне размножения мышевидных грызунов в естественных экосистемах они в результате расселения прибылых зверьков заселят и техногенные экосистемы. Это подтверждается нулевой численностью весеннего населения грызунов техногенных экосистем, а также относительно поздними сроками начала размножения (июнь) молодых выселенцев из сопредельных фоновых экосистем (табл.7).

В 1985 г. в естественных экосистемах начался подъем численности (16,6 ос/л.-е.). Особи из I и III ФФГ размножались все, принося 3-4, а иногда и 5 пометов, давая высокую численность последним генерециям, составляющим II ФФГ. Резорбция эмбрионов в данной популяции не наблюдалась. В зимовку в естественных популяциях ушло достаточно много зверьков, которые будут служить ядром размножения для весенней популяции следующего года.

В этом же году в техногенных экосистемах происходил очень медленный подъем численности мышевидных грызунов, которая к сентябрю достигла 1,6 ос/л.-с. При весенней нулевой плотности пришлые самки начали размножаться. Самки принесли 1-2 помета, среднее количество детенышей 4-5, резорбция эмбрионов составляла 25%.

Исходя из низкой численности осеннего населения, высокой резорбции эмбрионов и низкой плодовитости самок в техногенных экосистемах и полного отсутствия грызунов

в октябре, можно заключить, что к зиме популяция элиминируется фактически полностью (табл.7, 8, 9).

Таблица 5

Генеративная структура населения мышевидных грызунов (в процентах)

Техногенные экосистемы

ФФГ 1982 1983 1984 1985 1986

Р Н Р Н Р н Р Н Р Н

IФФГ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

III ФФГ 33 67 23 77 0 0 37 63 28 72

ПФФГ 0 100 0 100 0 0 0 100 0 100

Естественные экосистемы

ФФГ Р Н Р Н р н Р Н Р Н

I ФФГ 100 0 100 0 100 0 100 0 100 0

III ФФГ 80 20 56 44 100 0 85 15 80 20

II ФФГ 0 100 0 100 0 0 0 100 0 100

Р - размножающиеся особи; Н - неразмножающиеся особи

В 1986 г. в естественных экосистемах наблюдался пик численности (33,3 ос/л.-с.). Перезимовавшие самки принесли по 3-4 помета. Их размножение шло до июля, в августе они исчезли. Все сеголетки также размножались и дали большое количество зверьков последних генераций (11,4 ос/л.-с.). Плодовитость самок была высокой - 8-10 эмбрионов. Резорбция эмбрионов отмечалась лишь в 5% случаев.

В техногенных экосистемах в 1986 г. пик численности не наблюдался, хотя она и увеличилась в 2 раза по сравнению с предыдущим годом (4,1 ос/л.-с.). Весенняя плотность населения была нулевой. Первые размножающиеся самки появились в конце мая - начале июня. За сезон они принесли 1-2 помета по 4-5 детенышей, резорбция эмбрионов была высокой - 28%. И осенняя численность снизилась до 0,75 ос/л.-с.

Как видно, популяции мышевидных грызунов, подверженные действию техногенного пресса в течение многих лет, репродуктивные возможности снижаются в каждом сезоне и не остается достаточного количества особей осенней генерации для

успешной зимовки и последующего весеннего размножения. Вследствие всех изменений наблюдается упрощение возрастной структуры популяции.

Ряд авторов (Шмальгаузен, 1983; Шварц, 1984) показали, что все факторы, изменяющие возрастную структуру популяции приводят к изменениям ее генетической структуры. Поскольку эта связь установлена, то можно считать, что в техногенных условиях действует отбор, направленный на элиминацию части популяции мышевидных грызунов.

3. Изменения энергетического баланса организма мышевидных грызунов в условиях

техногенного пресса

Для выяснения причин элиминации мышевидных грызунов в техногенных условиях необходимо было рассмотреть изменения в их организмах на морфофизиологическом уровне. Для этого был использован один из вариантов метода морфофизиологических индикаторов - соотношение весов надпочечников и печени (индексы) к весу тела, разработанный В.Г. Оленевым (1964, 1969), который на фоне других разнообразных показателей и индексов представляется наиболее информативным.

Известно, что в условиях постоянного стресса в организме животных происходит повышенный выброс гормонов-кортикостероидов, вырабатываемых надпочечниками. Постоянная их гиперфункция приводит к гипертрофии коры надпочечников. Это ведет к увеличению веса надпочечников по отношению к весу тела. Другой орган - печень - в условиях постоянного стресса организма животного уменьшает свой вес в результате расходования запасов гликогена и даже жиров на поддержание энергетического баланса. Таким образом, в зависимости от интенсивности стресса увеличение индексов надпочечников и уменьшение индексов печени может доходить до критического состояния, свидетельствующего о нарушении энергетического баланса организма, приводящего к энергетическому срыву (адаптационному синдрому), по терминологии Н.И. Калабухова (1935).

В естественных условиях Урала значение индексов надпочечников в норме варьирует в пределах 0,12-0,22 мг/г (Оленев, 1969). В естественных условиях среднегорий Сихотэ-Алиня этот показатель несколько выше - 0,15-0,33 мг/г (Игнатова, 1991). По всей видимости, это связано с более суровыми условиями среды: очень

нестабильный климат, малоснежные зимы с глубоким промерзанием почвы, отсутствие естественных убежищ и пр.

В условиях техногенного пресса индексы надпочечников у мышевидных грызунов увеличиваются, значительно превосходя нормы, и достигают величин 0,45 мг/г и даже выше (табл.6).

Таблица 6

Некоторые морфофизиологические характеристики весенней (размножающейся и осенней (неразмножающейся групп восточноазиатской мыши в техногенных условиях

Признак Пол Весенняя группировка (III ФФГ) Осенняя группировка (II ФФГ)

п X ± гп п X ± т

Вес тела, г Самцы 149 20,3 ± 0,56 137 15,8 + 0,35

Самки 149 26,4 + 0,65 145 15,5 ±0,32

Индекс надпочечников, мг/г Самцы 140 0,55 ±0,006 137 0,45± 0,007

Самки 149 0,65+ 0,02 145 0,56 ±0,006

Индекс печени, мг/г Самцы 141 48,8± 0,58 137 49,2 ± 0,55

Самки 149 45,4 ± 0,66 145 44,5 ± 0,67

Индекс тимуса, мг/г Самцы 140 1,45 ±0,21 136 3,44± 0,16

Самки 149 1,33± 0,22 144 3,47 ± 0,20

Вес семенника, мг Самцы 141 328,5 ± 16,0 137 31,5 ±4,2

Индексы печени падают значительно ниже нормы, достигая 49,2 мг/г, и зачастую ниже, что свидетельствует об энергетическом срыве. Таким образом, элиминация оставшейся к осени популяции вызвана энергетическим перенапряжением организма. Это особенно показательно на неразмножающейся части популяции, которая не затрачивает дополнительно энергию на рост, размножение и лактацию. Однако даже она не выдерживает нагрузки техногенного пресса такого уровня.

Для разных видов наблюдались заметные отличия. Так, у красно-серой полевки индекс надпочечников в норме варьирует в пределах 0,30-0,77 мг/г, в техногенных условиях этот показатель доходит до значений 1,1-1,3 мг/г. В то же время индекс печени

у нее менее изменчив, его пороговая величина также как и у мышей, составляет 55-57 мг/г. Таким образом, красно-серая полевка более лабильный вид, что подтверждается на морфофизиологическом уровне.

Сравнение индексов этих двух органов показывает, что печень менее лабильна, и именно потери в ее весе в первую очередь определяют пределы адаптивных возможностей организма. У всех погибших в условиях стресса животных обнаружены признаки гипогликемии (Покровский и др., 1963).

Таким образом, выбранные индикаторы энергетического стресса - индексы надпочечников и печени позволяют получить ясную картину адаптивных возможностей мышевидных грызунов к техногенному прессу; оценить степень экологической пластичности различных видов и определить пределы нагрузки, за которыми следует срыв и смерть.

ВЫВОДЫ

¡.Видовой состав и численность мышевидных грызунов изменяются под влиянием техногенного пресса. В техногенных экосистемах стенотопные виды (красная полевка) исчезают, эвритопные виды (восточноазиатская мышь) становятся доминантами, лабильные виды с широкими экологическими связями (красно-серая полевка) остаются второстепенными; кроме того, появляется новый вид, следующий за человеком, (полевая мышь), которые становятся субдоминантами.

2. Установлено, что в техногенных условиях в начале лета формируется временная популяция за счет выселения весеннего молодняка из соседних экосистем. Размножение грызунов в этой популяции начинается в июне, однако к началу осени общая численность зверьков падает почти до нуля.

3. Выявлено упрощение возрастной структуры популяции мышевидных грызунов под действием техногенного пресса, выражающееся в исчезновении перезимовавших особей. Это упрощение структуры происходит в результате изменения репродуктивных механизмов адаптации (уменьшения плодовитости и яловости самок, резорбции эмбрионов, стерильности самцов, задержки полового развития у большого числе прибылых особей).

4. В техногенных экосистемах наблюдается энергетическое перенапряжение организма мышевидных грызунов. Это выражается в высоких индексах надпочечников (0,45 мг/г и выше) и низких индексах печени (45,4-48,8 мг/г), что ведет к резкому

нарушению энергетического баланса организма и энергетическому срыву, после чего наступает смерть.

5. В условиях техногенного пресса в августе-сентябре обнаруживается более 80% зверьков с признаками адаптационного синдрома, что ведет к полной элиминации неразмножавшейся части популяции, которой предстояло перезимовать и обеспечить весеннее размножение.

6. Выявлена разная приспособляемость видов к неблагоприятным факторам среды. На морфофизиологическом уровне это выражается в ширине амплитуды изменчивости индексов надпочечников. Так, самым пластичным видом является красно-серая полевка. Индексы надпочечников у нее варьируют в пределах 0,30-0,77 мг/г, достигая значений 1,11-1,32 мг/г. Одним из наиболее лабильных видов является полевая мышь (индекс надпочечников изменяется в пределах 0,15-0,26 мг/г веса тела). Несмотря на видовые отличия в адаптационных возможностях надпочечников, печень у разных видов имеет практически один и тот же порог изменчивости.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Литвинчук Н.К. (далее Игнатова Н.К.) Экологическая дифференциация мышевидных грызунов в кедрово-широколиственных лесах Сихотэ-Алиня // Четвертое Всесоюзное совещание «Вид и его продуктивность в ареале: Сб. материалов. Т.2, Свердловск. 1984. С.42.

2. Литвинчук Н.К. Некоторые данные по накоплению тяжелых металлов в организме восточноазиатской мыши // Всесоюзная школа «Влияние промышленных предприятий на окружающую среду»: Тез. докл. Звенигород. 1984. С.64.

3. Игнатова Н.К. Моделирование сукцессионной перестройки комплекса мышевидных грызунов // Всесоюзное совещание географов Сибири и Дальнего Востока: Тез.докл. Владивосток. 1986. С.75.

4. Игнатова Н.К. Влияние техногенеза на организацию населения мышевидных грызунов // Всесоюзное совещание «Проблемы экотоксикологии»: Тез.докл. Москва, 1986. С.13.

5. Игнатова Н.К. Структура и функционирование населения мышевидных грызунов в техногенной экосистеме // Всесоюзное совещание «Оргнаизмы, популяции, сообщества в экстремальных условиях»: Тез.докл. Звенигород. 1986. С. 149.

6. Игнатова H.K. Выбор биологических объектов-индикаторов в техногеосистемах // Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях: Сб. трудов. Свердловск. 1987. С. 33-34.

7. Игнатова Н.К. Изменение энергетического баланса популяции восточноазиатской мыши в техногенных условиях // Всесоюзная школа по экотоксикологии: Тез. докл. Юрмала. 1987. С.73.

8. Игнатова Н.К. Прогнозирование численности личинок таежного клеща на мышевидных грызунах осваиваемых территорий // Третий Международный Советско-Китайский симпозиум: Тез. докл. Благовещенск. 1989. С.71.

9. Игнатова Н.К. К оценке энергетического баланса восточноазиатской мыши в техногенных экосистемах // Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды: Сб. трудов. Свердловск. 1989. С.39-41.

10. Игнатова Н.К. Методы геохимического мониторинга в популяционной экологии // Второе Всесоюзное совещание «Геохимия техногенеза». Тез. докл. Минск. 1991. С. 103-105.

11. Игнатова Н.К. Экология мышевидных грызунов в условиях техногенной геохимической аномалии. Препринт. Владиовосток, 1991. 24с.

12. Игнатова Н.К. Адаптация популяции восточноазиатской мыши в условиях техногенной геохимической аномалии // Международный симпозиум «Человеческое измерение в региональном развитии. Методы оценки степени уязвимости природной среды: Тез. докл. Биробиджан, 1993. С. 117.

13. Игнатова Н.К. Изучение энергетического баланса природных популяций мелких млекопитающих // Международная конференция. Научные мосты между Северной Америкой и Российским Дальним Востоком»: Тез. Докл. Владивосток, 1994. С. 167.

14. Игнатова Н.К. Влияние техногенного загрязнения на популяции мелких млекопитающих в разных условиях среды // Международная конференция «Северная Пацифика»: Тез. Докл. Владивосток, 1994. С.118.

15. Ignatova N.K. Some aspekts of adaptation of wild population small mammals to environmental pollution // XVIII Pacific Science Congress. China, Beying. 1995. P.71.

16. Ignatova N.K. Comparative investigation of energy balance of wild popblations of small mammals // International Russia - USA - Canada Symposium (PICES). Vladivostok, 1995. P.5.

17. Ignatova N.K. Ecosystem structure detection and monitoring // International ymposium TSGB. China, Beijing, 1996. P.59.

18. Игнатова H.K. Пространственная структура населения мышевидных рызунов в кедрово-широколиственных лесах среднего Сихотэ-Алиня // Кедрово-шроколиственные леса Дальнего Востока: Сб. материалов Международной онференции. Хабаровск, 1996. С.72-74.

19. Игнатова Н.К., Качур А.Н., Киселев А Н. Проблемы изучения норазнообразия животных в Приморском крае и Северо-востоке КНР для создания кологических коридоров // Охраняемые природные территории: Сб. материалов 1еждународной научно-практической конференции. Санкт-Петербург, 1997. С.72-77.

Надежда Константиновна ИГНАТОВА

ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ПРЕССА НА НАСЕЛЕНИЕ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ В СИХО ТЭ-АЛИНЕ

Автореферат

Изд. лиц. ЛР № 040118 от 15.10.96 г. Подписано к печати 25.05.98 г. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Усл.п.л. 1, 5. Уч.-изд.л. 1,02. Тираж 100 экз. Заказ 123

Отпечатано в типографии издательства «Дальнаука» ДВО РАН 690041, г. Владивосток. Ул. Радио, 7