Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мышевидные грызуны Приханкайской равнины и их значение в циркуляции хантавирусов

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Мышевидные грызуны Приханкайской равнины и их значение в циркуляции хантавирусов"

На правах рукописи

БОРИСОВА ДАРЬЯ СЕРГЕЕВНА

МЫШЕВИДНЫЕ ГРЫЗУНЫ ПРИХАНКАЙСКОЙ РАВНИНЫ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ЦИРКУЛЯЦИИ ХАНТАВИРУСОВ

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 7 м.Ам 2012

Владивосток - 2012

005043903

Работа выполнена в лаборатории биогеографии и экологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Тихоокеанский институт географии Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель Симонов Сергей Будимирович

доктор географических наук, старший научный сотрудник

Официальные оппоненты Костенко Виктор Александрович

доктор биологических наук, профессор, ФГБУН Биолого-почвенный институт ДВО РАН, главный научный сотрудник, Заслуженный эколог РФ

Бурковский Олег Александрович кандидат биологических наук, Дальневосточный федеральный университет, научный сотрудник

Ведущее учреждение Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт водных и экологических проблем Дальневосточного отделения Российской академии наук, г. Хабаровск

Защита состоится S июня 2012 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 на базе Биолого-почвенного института ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159. Факс: (423)2310-193; e-mail: ibss@eastnet.febras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан / Г Ц-М^чЛ-Х 2012 г.

>2? (к^Л

Учёный секретарь

диссертационного совета, """

кандидат биологических наук Е.М. Саенко

Актуальность темы. Среди резервуаров и переносчиков природно-очаговых инфекций одно из ведущих мест принадлежит мышевидным грызунам. По данным Ю.И. Миротворцева (1975) в Приморском крае от них выделены возбудители 15 патогенных инфекций, среди которых одна из наиболее значимых - хангавирусная, вызывающая у людей геморрагическую лихорадку с почечным синдромом (ГЛПС), широко распространенную в Евразии.

В России среди всех природно-очаговых заболеваний ГЛПС занимает ведущее место, по числу заболевших, превышая все остальные зоонозы вместе взятые (Онищенко, 1997). На Дальнем Востоке России Приморский край является активным очагом хантави-русной инфекции со значительным удельным весом тяжелых форм болезни и более высокой, по сравнению с Европейскими очагами, летальностью - 7,8 % (Слонова и др., 1997; 2002).

Особенности эпидемического проявления данной инфекции во многом зависят от распространения и структурной организации грызунов - вирусоносителей. Поэтому изучению роли мелких млекопитающих в развитии эпизоотического процесса в природных экосистемах Приморского края всегда уделялось пристальное внимание, в том числе и на Приханкайской равнине (Косой, 1987; Слонова, 1993; Симонова, 2008; Кушнарбва, 2008; Борисова, 2010; Борисова, Симонов, 2010; и др.). Несмотря на это, слабо изученными остаются сезонная и пространственная динамика сообществ грызунов, ее связь с циркуляцией хантавирусов, половозрастная структура популяции вирусоносителей, возможность передачи инфекции парентеральным путем и ряд других вопросов. В работах, проводимых ранее, как правило, отражены результаты начальных стадий исследований либо приводятся обобщенные сведения, которые не подтверждаются нашими данными, что требует дальнейших глубоких проработок по этой проблематике.

Цели и задачи исследования. Основная цель работы: изучение роли пространственно-временной неоднородности популяций мышевидных грызунов в циркуляции хантавирусов и оценка значения отдельных видов-вирусоносителей в поддержании эпизоотического процесса на энзоотичной территории Приханкайской равнины.

Для ее осуществления необходимо было решить следующие задачи:

1. Рассмотреть динамику и возможность существования сезонных аспектов населения грызунов лесостепных экосистем.

2. Оценить инфицированносги грызунов в зависимости от популяционной численности видов.

3. Выявить пространственную структуру популяций мышевидных грызунов, обитающих в районе исследования, и рассмотреть характер распределения вирусоносителей

4. Показать значение половой и возрастной структур популяции полевой мыши в поддержании эпизоотического процесса.

5. Проследить динамику морфометрических характеристик популяции полевой мыши и оценить их роль как индикаторов вирусоносительства.

6. Рассмотреть возможность парентерального пути передачи хантавирусов среди грызунов.

Защищаемые положения.

1. При стабильном населении мышевидных грызунов с равновесными колебаниями многолетних максимумов и однотипным ходом сезонных флуктуации динамика эпизоотического процесса в разные годы может иметь разнонаправленный характер.

2. Пространственная структура популяций мышевидных грызунов не определяет локализацию инфицированных особей.

3. На интенсивность эпизоотического процесса хантавирусной инфекции влияет динамика демографической структуры популяции основного вирусоносителя - полевой мыши.

4. Парентеральный путь передачи хантавирусной инфекции в популяции полевой мыши может иметь только второстепенное значение.

Научная новизна работы. Выявлена структура сообществ мышевидных грызунов лесостепных ландшафтов и оценена потенциальная роль отдельных видов в инфицировании людей ГЛПС. Впервые показано, что доминирующим видом наряду с полевой мышью является красная полевка. Отмечено, что сезонные аспекты населения грызунов выражены только в местообитаниях с древесно-кустарниковой растительностью. Оценена возможность существования ядер очаговости у грызунов-вирусоносителей и выявлено, что у большой полевки они не выражены, а у полевой мыши носят антропоургический характер. Показана роль возрастных групп в динамике эпизоотического процесса в популяции полевой мыши. Выявлена равнозначная роль самцов и самок в поддержании циркуляции хантавирусов. Проанализировано значение ряда морфометрических показателей полевой мыши как маркеров вирусоносительства. Оценен парентеральный путь передачи хантавирусной инфекции среди грызунов и показано, что у полевой мыши он не может являться основным фактором передачи возбудителя от одного зверька к другому.

Практическая значимость работы. Полученные данные по пространственно-временной организации сообществ мышевидных грызунов и внутрипопуляционным механизмам, способствующим циркуляции хантавирусов, могут быть использованы при составлении прогнозов развития эпизоотической обстановки и планировании профилактических мероприятий на энзоотичной территории Приханкайской равнины.

Апообаиия работы. Материалы диссертационной работы были представлены на VI Всероссийской конференции с международным участием «Молекулярная диагностика» (Москва, 2007); VII международной конференции «HFRS, HPS and Hantaviruses» (Буэнос-Айрес, 2007); X международной конференции «Control epidemiological of illnesses transmitted by vectors» (Буэнос-Айрес, 2007); III Дружининских чтениях «Комплексные исследования природной среды в бассейне реки Амур» (Хабаровск, 2009); 10-й научной конференции «Современные геофизические и географические исследования на Дальнем Востоке России» (Владивосток, 2010); IX Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 2010); IX молодежной конференции-конкурсе «Географические и геоэкологические исследования на ДВ» (Владивосток, 2010); X Региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 2011); XIV Совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Владивосток, 20И).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 2 статьи в журналах по списку ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Оформлена в виде рукописи, содержащей 130 страниц печатного текста, включает 20 таблиц, 26 рисунков. Список литературы состоит из 127 источников, в том числе 28 на иностранных языках.

Благодарности. За помощь, оказанную при сборе и обработке полевого материала, выражаю искреннюю благодарность Т.Л. Симоновой, П.С. Симонову (лаборатория биогеографии и экологии ТИГ ДВО РАН), В.Ю. Ананьеву, Е.Г. Бурухиной (ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Приморском крае»), а также сотрудникам лаборатории ГЛПС НИИЭМ СО РАМН (руководитель P.A. Слонова). Особая признательность - моему руководителю С.Б. Симонову.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИХАНКАЙСКОЙ РАВНИНЫ

В главе содержатся краткие сведения о природных характеристиках Приханкайской равнины. Охарактеризованы особенности климата, орографии, гидрологии, растительности и животного мира изучаемой территории. Отмечено, что за последние десятилетия в результате интенсивной деятельности человека значительно трансформировались

места обитания животных, в том числе и мышевидных грызунов, что не могло ни отразиться на условиях функционирования природных очагов инфекций.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для изучения внутрипонуляционных механизмов, обуславливающих характер эпизоотического процесса среди грызунов, а также выявления основных черт динамики пространственной структуры популяции фоновых видов нами был выбран стационарный участок площадью около 20 км2, расположенный в окрестностях поселка Гайворон Спасского района Приморского края, характеризующийся типичными для лесостепных ландшафтов Приханкайской равнины биотопами (рис. 1). Учеты мышевидных грызунов проводились в 2003 - 2005 гг. по сезонам в строго ограниченные сроки (весной, летом и осенью). По стандартной методике (Новиков, 1953; Кучерук, 1963) в каждый тур учетов выставлялось 79 постоянных линий по 25 плашек Геро в каждой.

Помимо стационарных наблюдений в 2008-2010 гг. проводились также маршрутные учеты мелких млекопитающих в отдельных районах, расположенных на Приханкайской равнине: Ханкайском, Хорольском, Черниговском, Кировском, Лесозаводском и Дальнереченском.

Всего за время наблюдений отработано 28850 ловушко-ночей (л-н) и отловлено 3429 грызунов 10 видов: полевая (Apodemus agrarius Pallas, 1771) и восточноазиатская (А. peninsulae Thomas, 1778) мыши, большая (Microtus fortis Buchner, 1889), красная (Myodes rutilus Pallas, 1778) и красно-серая (M. rufocanus Sundervall, 1846) полевки, серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769), мышь-малютка (Mycromys minutus pallas, 1771), бара-бинский (Cricetulus barabensis Pallas, 1773) и крысовидный (Tscherskia triton De Winton, 1899) хомячки, домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758).

Для анализа морфометрических характеристик грызунов и оценки возможности парентерального пути передачи хантавирусной инфекции нами также были использованы фондовые материалы лаборатории биогеографии и экологии ТИГ ДВО РАН.

Названия видов грызунов приведены по Каталогу млекопитающих СССР (1981) с дополнениями И.Я. Павлинова (2006).

У всех пойманных зверьков определяли пол, репродуктивное состояние, возраст морфометрические параметры (масса и длина тела) (Варшавский, Крылова, 1948, Кошкина, 1955, Туликова и др., 1957, 1970). Грызуны по времени рождения были объединены в 4 возрастные группы: перезимовавшие, подснежного размножения, старшие и младшие сеголетки.

Для анализа весоростовой структуры все зверьки были разделены на 7 весовых (I -массой до 15,0 г; И - 15,1-20,0 г; III - 20,1-25,0 г; IV - 25,1-30,0 г; V - 30,1-35,0 г; VI -35,1-40,0 г; VII - более 40,0 г) и 6 ростовых групп (I - длина тела до 80 мм; II - 81-90 мм; III-91-100 мм; IV- 101-110 мм; V-111-120 мм; VI-более 120 мм).

Для изучения динамики эпизоотического процесса хантавирусной инфекции у отловленных особей проводился отбор биологических проб органов и крови. Всего на наличие хантавирусов обследовано 2664 грызуна и взято от них 12152 пробы внутренних органов и крови. Те особи, в биологических пробах которых были обнаружены антиген либо специфические антитела хантавирусов считались участвующими в эпизоотическом процессе. Антитела к хантавирусам определяли непрямым методом флюоресцирующих антител (НМФА) с использованием культуральных антигенов хантавирусов. Для индикации специфического антигена вируса применяли метод иммуноферментного анализа (ИФА), используя «Хантагност» производства Института полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН. Выявление РНК-хантавируса в полевом материале осуществляли методом полимеразной цепной реакции с обратной транскрипцией с применением тест-системы «АмплиСенс Hantavirus» ФГУН ЦНИИЭ Роспотребнадзора. Инфицирован-ность грызунов приведена в особях на 100 л-н (Бернштейн и др., 1989).

Оценка динамики пространственно-временного распределения видов на стационаре проводилась картографическими методами (Тупикова, 1969; Тупикова, Комарова, 1979). Основой служили топографические карты территории масштаба 1:25000, дополненные полевой геоботанической съёмкой автора.

Статистическая обработка материала проводилась стандартными биометрическими методами (Плохинский, 1980).

Рис. 1. Типы местообитаний стационарного участка.

Обозначения: 1 - дубняки и их редины; 2 - прирусловые комплексы; 3 - лесополосы и колки; 4 - вейниковые луга; 5 - разнотравные луга; 6 - рисовые системы; 7 - поля зерновых и бобовых культур; 8 - приусадебные участки и огороды; 9 - места постановки учетных линий.

Глава 3. ФЛУКТУАЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ГРЫЗУНОВ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ПОДДЕРЖАНИИ ЭПИЗООТИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА

Лесостепные ландшафты Приханкайской равнины характеризуются высоким видовым разнообразием мышевидных грызунов. Их население представлено 10 видами, среди которых абсолютно доминировала полевая мышь (64,5 %) и содоминировала красная полевка (16,0 %). Доля каждого из остальных видов не превышала 5,0 %.

Анализ динамики населения и инфицированности грызунов показал, что общая численность зверьков за годы наблюдений возрастала от весны к осени без резких флуктуации по годам (рис. 2). В сезонный максимум (октябрь) она колебалась от 17,5 до 21,5 ос/100 л-н, а у полевой мыши - от 12,1 до 13,1 ос/100 л-н. Такие равновесные колебания затрудняют выделение популяционных фаз численности. В подобных ситуациях фазы «пика» выделяются по состоянию популяций грызунов в весенний период (Кошкина, Короткое, 1975). Исходя из этого, 2005 г. можно считать годом популяционного «пика» полевой мыши.

Несмотря на устойчивость сезонной динамики численности, тенденции изменения инфицированности особей имели разнонаправленный характер, что в целом обусловило слабую корреляцию между этими показателями (г = 0,378). Однако если рассматривать данные за 2003-04 гг. и 2005 г. отдельно, то за первый период корреляция между численностью и инфицированностыо грызунов - прямая (г = 0,932 для населения в целом и г = 0,872 для полевой мыши), за второй - обратная (г = -0,918 и г = -0,988, соответственно).

EL

О -i Ш -2

ÉL

ÉL

т

Рис 2. Сопряженность численности и инфицированности грызунов. 1 - общая численность; 2 - численность инфицированных грызунов.

В районах исследования широко распространены лугово-полевые биотопы с абсолютным доминированием полевой мыши, что не позволяет нам говорить о сезонных аспектах населения. Последние могли наблюдаться только в дубняках и прирусловых комплексах весной, когда в доминанты выходили полёвки рода \iyodes.

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ГРЫЗУНОВ 4.1. Полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771)

Пространственная структура популяции полевой мыши на протяжении всего периода наблюдений была неустойчива. Так, в 2003-04 гг. она изменялась по сезонно-цикличе-скому типу, когда по мере нарастания численности от весны к осени характер распределе-

ния вида менялся от мозаичного к диффузному. Однако, уже весной 2005 г. после благоприятной зимовки, способствующей сохранению численности мышей на довольно высоком уровне, распределение стало близко к эквапьному типу.

В отдельные годы инфицированные особи встречались спорадически по всей территории стационарного участка. В 2003 г. и 2004 г. численность вирусоносителей возрастала от весны к осени, причем к октябрю они распределились практически однотипно и фиксировались на полях зернобобовых культур, вейниковых и разнотравных лугах, в поселке. Однако в 2005 г. максимум инфицированных грызунов был отмечен весной, когда большинство вирусоносителей концентрировалось в поселке. После этого к осени их количество значительно снизилось.

4.2. Красная полЕвка (Myodes rutilas Pallas, 1778)

Красная полевка встречалась повсеместно, за исключением полей зернобобовых культур. Неблагоприятны для вида также дубняки и поселки, где отлавливались единичные особи. Оптимальны - прирусловые комплексы, лесополосы и колки, в которых обилие вида достигало 9,3-11,2 ос/100 л-н. Вместе с тем красные полевки постоянно отлавливались и в луговых биотопах.

Пространственная структура популяции красной полевки отнесена нами к переходному варианту между сезонно-циклическим и пульсирующим типами.

Единичные инфицированные особи фиксировались в прирусловых комплексах только весной.

4.3. Большая полёвка (Mlcrotus fortis Buchner, 1889)

В 2003 - 05 гг. численность большой полёвки весной и летом находилась на очень низком уровне (до 1,0 ос/100 л-н), несколько возрастая к осени. Однако даже в наиболее благоприятных местообитаниях ее уловистость не превышала 3 ос/100 л-н. За годы наблюдений полевки ни разу не отмечались в дубняках.

По инфицированности большая полевка занимала второе место после полевой мыши. Вирусоносители встречались повсеместно, за исключением дубняков и приусадебных участков.

4.4. Серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769)

Для популяции серой крысы характерен сезонно-циклический тип пространственной структуры с нарастанием численности от весны к осени и расселением зверьков по всем типам местообитаний, кроме лесополос и колков. Наивысшая уловистость отмечалась осенью: в 2003-04 гг. - в посёлке, где зверьки концентрировались после созревания урожая огородных культур, а в 2005 г. - на полях зернобобовых культур.

За исключением весны 2004 г. и 2005 г. единичные инфицированные особи отлавливались на приусадебных участках, рисовых системах, дубняках и полях зернобобовых культур.

4.5. Красно-серая полёвка (Myodes rufocanus Sundervall, 1846)

Места обитания красно-серой полевки в лесостепных ландшафтах весьма ограничены. Для нее оптимальны дубняки и прирусловые комплексы, хотя и здесь ее численность не превышала 2,9-4,0 ос/100 л-н. Отдельные особи способны выселяться в травяные биотопы. На полях зернобобовых культур, приусадебных участках красно-серые полевки не отлавливались ни разу.

Пространственная структура популяции вида в годы исследований может быть отнесена нами к пульсирующей.

Инфицированность красно-серой полевки низкая. Единичные особи встречались в 2003 г. и 2005 г.

4.6. Восточноазиатскаямышь (Apodemuspeninsulae Thomas, 1778)

Восточноазиатская мышь, типичный представитель лесных экосистем, в 2003-04 гг.

спорадически встречалась только в дубняках и прирусловых комплексах (до 2,0 ос/100 л-н). В 2005 г. она отлавливалась с низкой численностью практически во всех типах местообитаний, за исключением старых рисовых систем.

Единичные инфицированные особи были выявлены в 2005 г. и только в прирусловых биотопах.

2.7. Редкие и малочисленные виды мышевидных грызунов

Барабинский хомячок (Cricetulus barabensis Pallas, 1773/ Наибольшее их количество отлавливалось на бывших рисовых системах со средней численностью до 3,0 ос./100 л-н.

Мышь-мапютка (Mycromys minutus Pallas, 1771/ Ввиду экологических особенностей в ловушки Геро попадались единичные экземпляры.

Крысовидный хомячок (Tscherskia triton De Winton, 1899). Встречался очень редко, что, вероятно, связано с ограниченными участками, пригодными для их обитания.

Домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758/ С низкой численностью постоянно встречалась в домах и надворных постройках. В тёплый период года зверьки могли выселяться на приусадебные участки. В природных местообитаниях не отлавливалась.

У вышеуказанных видов вирусоносительство не выявлено.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ОЧАГОВЫХ ПРОЯВЛЕНИЙ В ЛЕСОСТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Возможность заражения человека хантавирусом во многом связана с наличием в природных очагах условий, благоприятных для существования грызунов-вирусоносите-лей. Поэтому выявление факторов среды, обусловливающих существование таких очагов, понимание особенностей их структуры и закономерностей функционирования в пространстве и во времени не менее важны для борьбы с болезнью, чем проведение лечебно-профилактических мероприятий.

Природный очаг - наименьший по размерам участок земной поверхности, в пределах которого в современных условиях циркуляция возбудителя осуществляется без заноса извне неопределенно долгий срок. Каждый отдельный очаг имеет свою пространственную структуру, в которой выделяют три основные морфологические части: участки относительно устойчивого сохранения инфекции (ядра очага), выноса ее и постоянно свободные от возбудителя (Кучерук, 1972).

Ядра очага обычно занимают сравнительно небольшую часть территории. Как правило, в границах природного очага встречается несколько таких ядер. Их местоположение и размеры обусловливаются причинами, благоприятными для существования возбудителя. Иногда в подобных ядрах вирус может сохраняться даже в периоды затухания эпизоотического процесса. Это способствует поддержанию циркуляции возбудителя в отдельном очаге, границы которого часто совпадают с границами популяции вида-носителя.

На Дальнем Востоке России пространственная структура природных очагов ханта-вирусной инфекции изучена недостаточно (Косой, 1987; Симонова, 2008). На энзоотичной территории Приханкайской равнины исследования по данной тематике ранее не проводились.

В лесостепных экосистемах Приханкайской равнины основными резервуарами хантавирусов являются полевая мышь — носитель геноварианта Far East вируса Hantaan и большая полевка - носитель генотипа Vladivostok. Рассмотрим пространственное распределение вирусоносителей и особенности очаговых проявлений на примере этих двух видов.

Полевая мышь. Распространена на изучаемом стационарном участке повсеместно, вместе с тем, нами выделены оптимальные местообитания, где зверьки встречались наиболее часто (рис. 3). К ним были отнесены ловушко-линии, где мыши отлавливались не менее чем в 7 из 9 туров наблюдений (сезонов).

Пространственное распределение инфицированных полевых мышей, как правило, носило случайный характер. Лишь на отдельных линиях за все годы наблюдений нами были встречены вирусоносители не менее чем 3 раза.

Инфицированные особи ежегодно отлавливались на 13-17 ловушко-линиях из 79 выставляемых, при этом частота их встреч на одной линии обычно не превышала 1-2 раз за год. Лишь в двух точках (около ячменного поля и зернохранилища) зверьки отлавливались по 3 раза и только на единственной ловушко-линии, приуроченной к окраине соевого поля, грызуны встречались на протяжении 6 туров учетов.

Сопоставив частоту встреч мышей в наиболее оптимальных местообитаниях с частотой встреч инфицированных хантавирусом грызунов, мы выделили три ядра очаговости. При этом лишь одно из них относится к устойчивому типу, где вирусоносители отлавливались 6 сезонов. Биотопически оно приурочено к соевому полю. Формирование двух других ядер, по-нашему мнению, обусловлено близким расположением зернохранилища и ячменного поля. По всей видимости, данные ядра очаговости можно отнести к ан-тропоургическим, возникновение и существование которых связано с хозяйственной деятельностью человека.

Рис. 3. Частота встреч А. а^агшя.

Большая полёвка. Участие большой полевки в населении грызунов значительно ниже, чем полевой мыши. Вместе с тем, будучи широко распространенной по всей территории, среди вирусоносителей она занимала второе место.

Частота встреч полёвок на одной и той же ловушко-линии была значительно ниже, чем у полевой мыши: лишь на 4 линиях зверьки отлавливались по 3 раза за всё время учётов. Инфицированные грызуны встречены на 21 линии и лишь на двух из них дважды. Все это не позволяет нам говорить о наличии эпизоотийных пятен (ядер очаговости), обусловленных пространственным распределением большой полевки.

Глава 6. ПОЛОВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ МЫШИ И ЕЁ РОЛЬ В ПОДДЕРЖАНИИ ЭПИЗООТИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА

Изучение роли отдельных возрастных групп грызунов в поддержании эпизоотического процесса в очагах хантавирусной инфекции имеет важное прогностическое значение, поэтому многие учёные, как в нашей стране, так и за рубежом, уделяют данной проблеме пристальное внимание. При этом большинство работ направлено на исследование природных очагов, связанных с циркуляцией патогенного вируса РиитаЬ, основным носителем которого в Европейской части России и Западной Европе является М glareolus и для которой в настоящее время достаточно детально изучена связь инфицированносгн вида с динамикой её численности, половозрастной структурой популяции и заболеваемостью людей (Бойко, 1980; Бернштейн и др., 1989; Рыльцева и др., 1991; 0<е5еке, 1994; Ев-сШепане с1 а1., 2002; и др.).

Для полевой мыши начальные сведения о значении отдельных возрастных групп в циркуляции хантавируса на территории Приморского края можно получить только из автореферата диссертации М.Е. Косого (1987). Однако вопрос о связи половозрастной структуры популяции полевой мыши с динамикой ев инфицированности хантавирусом остается практически неизученным.

Весной в популяции полевой мыши наблюдалось абсолютное доминирование перезимовавших особей - 74,3 % (рис. 4). Среди отловленных зверьков 21,3 % относились к особям подснежного размножения, а 4,4 % - к младшим сеголеткам. Подобная возрастная структура характерна как для неинфицированных, так и для инфицированных особей. Максимальная инфицированность грызунов отмечалась у особей подснежного размножения.

80

40 20

I □-» : I '» О-IV А.

1„1

лето осень

Рис. 4. Возрастная структура популяции А. а^агтя. А. Вся популяция; Б. Неинфицированная часть популяции; В. Инфицированная часть популяции. Возрастные группы: 1 - перезимовавшие особи; II - особи подснежного размножения; III - старшие сеголетки; IV - младшие сеголетки.

В половой структуре неинфицированной части популяции полевых мышей преобладали самки, тогда как среди инфицированных это соотношение составляло 1:1.

К лету возросла доля сеголеток до 70,6 %, а перезимовавших особей резко сократилась до 17,9 %. В инфицированной части популяции доминировали перезимовавшие грызуны (58,3 %), а в неинфицированной - сеголетки (73,2 %).

Вирусоносители-самцы встречались в 1,9 раза чаще, чем самки. В то же время в неинфицированной части популяции преобладание самцов не выражено (1,06.1).

Осенью абсолютно доминировали сеголетки при единичном участии перезимовавших особей, что характерно как для вирусоносителей, так и для неинфицированных грызунов.

Половая структура грызунов сместилась в сторону преобладания самок, что наиболее выражено в инфицированной части популяции.

Наши наблюдения показали, что среднее многолетнее соотношение самцов и самок в территориальных группировках полевой мыши в экосистемах лесостепного ландшафта Приханкайской равнины близко к единице (1:1,05). В зависимости от сезона года и конкретного биотопа оно может значительно колебаться, что связано, прежде всего, с активностью размножения и особенностями миграции зверьков (табл. 1).

Таблица 1

Половая структура популяции А. а^агшэ в 2003-05 гг., %.

Пол Весна Лето Осень За год

неинф. инф. неинф. инф. неинф. инф. неинф. инф.

Самцы Самки 42,2 57,8 50,0 50,0 51,5 48,5 65,2 34,8 47,1 52,9 40,0 60,0 48,3 51,7 52,9 47,1

Вирусоносительство было выявлено у 52,9 % самцов и 47,1 % самок. Среди неинфицированных грызунов соотношение полов несколько иное (самцы - 48,3%, самки - 51,7 %). При этом доля инфицированных самцов и самок по половым группам составила 9,09

Таблица 2

Влияние половых различий на инфицированность А. а%гагш<;

Грызуны Самцы Самки

п % п %

Инфицированные Неинфицированные 45 450 9,09 90,91 40 482 7,66 92,34

Всего 495 100 522 100

и 7,66 % соответственно (табл. 2). Подобные различия долей самцов и самок между инфицированной и неинфицированной частями популяции полевой мыши статистически недостоверны (1(1 = 0,82; р > 0,05), что не позволяет нам считать самцов более активными агентами в развитии эпизоотического процесса среди грызунов данного вида.

По отдельным половым группам доля вирусоносителей примерно одинакова. При этом половоактивные особи, как самцы, так и самки, с высокой степенью достоверности инфицированы чаще, чем зверьки обоих полов, не принимающие участие в размножении. Частота инфицированное™ половозрелых самцов в 5,5 раза выше, чем у неполовозрелых (14=4,78; р<0,01), а среди самок - в 2,3 раза (^=2,57; р<0,05) (табл. 3).

Таким образом, участие в размножении можно рассматривать в качестве одного из факторов, способствующих инфицированию грызунов хантавирусом. Это характерно как для самцов, так и для самок.

Таблица 3

Влияние размножения на инфицированность A. agrarius

Пол Размножаются, % Не размножаются, %

Инф. Неинф. п Инф. Неинф. н

Самцы Самки 13,95 10,57 86,05 89,43 258 265 2,52 4,65 97,48 95,35 238 258

Глава 7. ВЕСО-РОСТОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ МЫШИ И ЕЕ СВЯЗЬ С ЦИРКУЛЯЦИЕЙ ХАНТАВИРУСА

Морфомегрические показатели мышевидных грызунов, такие как масса и длина тела, могут играть важную роль при установлении статуса зверька в сообществе, защите индивидуальных участков, комфортности перемещения по территории и успешности участия в репродуктивном процессе. Известно, что более крупные размеры обычно имеют более старые особи (Fairbairn, 1977; Abbott et. al., 1999; Симонов, Симонова, 2001).

В предыдущей главе была рассмотрена зависимость инфицированности полевых мышей от возраста. В связи с этим можно предположить, что длина и масса тела также могут служить маркерами инфицированности животных. Ряд работ в этом направлении проводился в Западной Европе и Америке: изучалась связь морфометрических показателей Myodes glareolus, Microtus arvalis, Peromyscus boylii, P. truei с уровнем их инфицированности хантавирусами (Abbott et al., 1999; Olsson et al, 2002; Pejcoch et al. 2003). В нашей стране подобные исследования не выполнялись.

Данная глава работы посвящена изучению этого слабопроработанного вопроса -анализу временной динамики весовой н ростовой структур популяции полевой мыши и их связи с циркуляцией хангавируса.

Рассмотрев среднемноголетнюю весовую структуру популяции полевой мыши, было выявлено, что наиболее часто инфицированы грызуны массой 25,1-30,0 г (IV весовая группа) (рис. 5). Это характерно для самцов и для популяции в целом и статистически достоверно (td=2,19 и td=2,0, соответственно, при р<0,05).

i - неинфицированные ■ инфицированные

III IV V весовые группы

II III IV V ростовые группы

Рис. 5. Средняя многолетняя структура популяции А. agrarius. А. Весовая; Б. Ростовая. Весовые группы: 1 - до 15,0 г; II - 15,1-20,0 г; III - 20,1-25,0 г; IV - 25,1-30,0 г; V -30,1-35,0 г; VI - 35,1-40,0 г; VII - более 40,0 г. Ростовые группы: I - до 80 мм; II - 81-90 мм; III -91-100 мм; IV- 101-110 мм; V - 111-120 мм; VI-более 120 мм.

В весенний и летний периоды весовая структура инфицированной и неинфициро-ванной частей популяции была схожа (рис. 6). Весной доминировали III и IV весовые группы, а летом - более тяжелые (V - у неинфицированных, VI - у инфицированных). К осени весовая структура резко изменилась: основная доля неинфицированных грызунов пришлась на особей массой менее 20,0 г (I-I1), тогда как среди вирусоносителей ведущую роль продолжали занимать крупные животные, хотя и появились инфицированные сеголетки.

Анализ среднемноголетних ростовых показателей полевой мыши показал, что грызуны, имеющие длину 101-110 мм (IV ростовая группа), достоверно чаще являлись виру-соносителями, и это наблюдалось как среди самцов, так и во всей популяции (tj=2,92 и tj=2,61, соответственно, при р<0,05) (рис. 5).

Весной и летом ростовая структура неинфицированной и инфицированной частей популяции отличалась незначительно. К апрелю абсолютно доминировали зверьки длиной 91-100 мм (III), а в июле, когда грызуны подросли, стали преобладать особи IV ростовой

Рис. 6. Динамика весовой структуры популяции А. а^агш. А. Весна; Б. Лето; В. Осень. Весовые группы как на рис. 4.

группы (101-110 мм). Однако уже осенью между неинфицированными грызунами и виру-соносителями были отмечены явные отличия. Гак, большинство неинфицированных мышей имели длину тела не более 100 мм (1-Ш). В то же время среди инфицированных лидирующие позиции удерживали крупные особи (101-110 мм) при активном вовлечении в эпизоотический процесс сеголеток длиной до 100 мм (рис. 7).

Рис. 7. Динамика ростовой структуры популяции А. сщгаг1из. А. Весна; Б. Лето; В. Осень. Ростовые группы как на рис. 4.

Таким образом, как весовая, так и ростовая структуры неинфицированной и инфицированной частей популяции полевой мыши были схожи весной и летом. Максимальные

различия наблюдались осенью, когда появилось значительное количество молодых зверьков, имеющих иммунитет к хантавирусу.

Глава 8. ПАРЕНТЕРАЛЬНЫЙ СПОСОБ ПЕРЕДАЧИ ИНФЕКЦИИ В ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ МЫШИ.

В последние годы появились материалы, указывающие на существование прямого (парентерального) пути передачи хаптавирусной инфекции среди различных видов грызунов при покусах зверьков друг другом (Calisher et. al., 1999; Root et. al., 1999; Kuenzi et al., 2000; Escutenaire et. al., 2002; Kushnareva et al., 2007; Кушнарева, Слонова, 2008). Из этого следует, что частота покусов влияет на возрастание доли инфицированных грызунов и является одним из факторов, способствующих развитию эпизоотического процесса.

Среди 1019 отловленных полевых мышей погрызы выявлены у 36 особей, что составило 3,5 % от всей выборки. При этом инфицированных зверьков с покусами оказалось почти в 5 раз больше, чем неинфицированных (13,4 и 2,7 %, соответственно; td = 2,81, р<0,01) (табл. 4).

Видимо, это дало основание исследователям, изучавшим данный вопрос, рассматривать покусы как один из прямых путей передачи хантавирусной инфекции между грызунами. Вместе с тем, покусы - результат агрессивного поведения животных, связанный с защитой территории и/или репродуктивной активностью, и наличие которых может зависеть от сезонных и популяционных факторов. Поэтому, прежде чем делать окончательные выводы о существовании парентерального способа передачи инфекции, рассмотрим в какой степени эти факторы оказывают влияние на появление погрызов и инфицированность полевой мыши.

Таблица 4

Покусы Инфицированные Неинфицированные Всего

Есть 11 /13.4 25/2.7 36/3.5

Нет 71/86.6 912/97.3 983/96.5

Всего 82 937 1019

В числителе - отловленные особи, в знаменателе - их доля в %.

Данные по динамике погрызов в популяциях грызунов значительно различаются. Одни авторы отмечают максимальное число покусанных зверьков осенью (ЕзсШепане, 2002), в то время как другие (Кушнарева, Слонова, 2008) указывают на весенний период.

По нашим наблюдениям весной покусанных зверьков оказалось 16,2 % популяции (из них 5,9 % инфицированных). Уже к лету их доля значительно сократилась до 2,1 %. А осенью только у 1,1 % популяции полевой мыши наблюдались покусы (рис. 8).

Это можно объяснить тем, что большинство погрызов животные получают в зимний период, когда при неблагоприятных погодных и кормовых условиях, относительно ограниченной подвижности, обусловленной снежным покровом и повышенной агреги-рованностыо зверьков, их агрессивность сохраняется на высоком уровне, что приводит к значительному количеству травм.

Весной все вирусоносители, имевшие покусы, относились к перезимовавшим особям, доля которых превышала долю инфицированных мышей, лишенных погрызов в 1,9 раза (^ = 4.63, р< 0,01).

К лету доминирующей группой по-прежнему оставались перезимовавшие особи (55,6 %), среди которых выявлен всего один вирусоноситель.

Осенью в результате вымирания перезимовавших особей среди покусанных грызунов стали преобладать старшие сеголетки, а среди особей без погрызов - младшие сего-

летки. Старшие сеголетки с покусами были инфицированы достоверно чаще, чем старшие сеголетки без погрызов (1<| = 4.9, р < 0,01).

20 15 10 5 0

0-1

_П

м-1—н

весна лето осень

Рис 8. Доля зверьков с покусами в популяции А. сцуагшя.

1 — все особи; 2 — инфицированные особи.

В среднем, за все года наблюдений при попарном сравнении по возрастным группам покусанных инфицированных и неинфицированных особей достоверных различий не наблюдалось, что не позволяет нам рассматривать наличие покусов в качестве фактора, способствующего возрастанию инфицированное™ полевых мышей.

Ранее в главе 6 было показано, что размножающиеся грызуны инфицированы хан-тавирусом чаще, чем неразмножающиеся. Поэтому мы провели оценку связи инфицированное™ полевых мышей с участием в размножении и наличием у них погрызов (табл. 5).

Так, все отловленные вирусоносители с покусами принимали участие в размножении. При рассмотрении неинфицированных грызунов наблюдалась та же картина: из 25 погрызенных зверьков лишь один не размножался. Достоверных различий между инфицированными и неинфицированными покусанными особями выявлено не было. Тогда как, сравнивая неинфицированных и инфицированных зверьков без покусов, было отмечено, что половоактивные грызуны, значительно чаще являются вирусоносителями (1^=5,08; р<0,01 для самцов и 1^=2,3 р<0,05 для самок). Таким образом, более вероятными факторами передачи инфекции в популяции являются не покусы зверьков друг другом, а их участие в размножении. Контактируя между собой, грызуны в первую очередь обнюхивают друг друга (Шовен, 1972; Косой, 1984), поэтому аэрогенный путь передачи возбудителя ГЛПС наиболее вероятен. Считаем, что наличие парентерального способа передачи хан-тавирусной инфекции в популяции полевой мыши требует дальнейшей глубокой проработки и подтверждения.

Таблица 5

Половая активность Самцы с покусами Самки с покусами

Инф. Не инф. Инф. Не инф.

Размножаются Не размножаются 7/100 0/0.0 10/90.9 1/9.1 4/100 0/0.0 14/100 0/0.0

Всего 7 11 4 14

В числителе - число особей, в знаменателе - доля особей в отлове (%).

выводы

1. Лесостепные ландшафты Приханкайской равнины характеризуется устойчивой среднемноголетней структурой населения мышевидных грызунов с доминированием полевой мыши и красной полевки. Из 10 отловленных видов вирусоносительство обнаружено у 6: полевой мыши, большой, красной и красно-серой полевок, серой крысы и восточ-ноазиатской мыши.

2. В большинстве типов местообитаний сезонные аспекты населения грызунов не выражены, что объясняется круглогодичным абсолютным доминированием в них полевой мыши. Исключение составляют только местообитания с древесно-кустарниковой растительностью, когда в весенний период в доминанты могут выходить лесные полевки рода Myod.es.

3. Многолетние флуктуации численности полевой мыши выражены слабо: наблюдаются равновесные колебания с близким уровнем уловистости по годам и осенним сезонным максимумом. При этом динамика эпизоотического процесса в разные годы может иметь разнонаправленный характер.

4. Трансформация пространственной структуры популяции полевой мыши происходит по сезонно-циклическому, либо эквалыюму типу.

5. Среди большинства видов грызунов распределение вирусоносителей по территории случайное. Лишь у полевой мыши выявлены небольшие по площади ядра очаговости, носящие антропоургический характер.

6. В лесостепном очаге хантавирусной инфекции роль самцов и самок полевой мыши в поддержании эпизоотического процесса равнозначна. Особи обоих полов, участвующие в размножении, инфицированы хантавирусом достоверно чаще, чем неразмножаю щиеся.

7. Возрастная структура популяции полевой мыши в весенний период характеризуется преобладанием перезимовавших особей, как в неинфицированной, так и инфицированной частях популяции. Летом увеличивается доля сеголеток при сокращении перезимовавших зверьков, однако последние остаются инфицированы чаще. Осенью абсолютно доминируют сеголетки, а перезимовавшие - единичны. !Эго характерно как для неинфи-цированных грызунов, так и вирусоносителей.

8. Тенденции изменения весовой и ростовой структур популяции полевой мыши у неинфицированных и инфицированных зверьков весной и летом сходны. Максимальные различия отмечаются осенью, когда появляется значительное количество молодых, имеющих иммунитет к хаптавирусу. Вследствие слабой инфицированносги грызунов, морфометрические показатели не могут быть использованы в качестве маркеров вирусо-носительства.

9. Парентеральный путь передачи хантавирусной инфекции в популяции полевой мыши требует дальнейшего подтверждения и не может быть рассмотрен в качестве основного при передаче возбудителя между зверьками.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Симонов С.Б., Симонов П.С., Симонова Т.Л., Борисова Д.С. Пространственное распределение лесных полевок рода Муо(1ез на Приханкайской равнине Приморского края // Сиб. экол. журн. №1. 2010. С. 157-162.

2. Симонов С.Б., Симонов П.С., Симонова Т.Л., Борисова Д.С. Мышевидные грызуны острова Русский (Южное Приморье) // Зоологический журнал. 2010. Т. 89, № 11. С. 1366-1373.

Работы, опубликованные в материалах всероссийских, региональных и международных научных конференций, совещаний н съездов:

3. Кушнарева Т.В., Иунихина О.В., Симонова (Борисова) Д.С., Компанец Г.Г., Мак-сема И.Г., Яшина JI.H., Слонова Р.А. Обнаружение РНК возбудителя геморрагической лихорадки с почечным синдромом в выделениях естественно инфицированных мышей рода APODEMUS // Тез. докл. VI Всерос. конф. с междун. участ. «Молекулярная диагностика», Москва, 2007. С. 31-32.

4. Kushnareva Т., Slonova R., Simonova (Borisova) D. Intraspecific aggression and its role in transmission of hantaviruses in populations of Apodemus reservoir species // Abstract of VII Int. Conf. «HFRS, HPS and Hantaviruses». Abstract book. June 13lh-15'h, 2007. Buenos-Aires, Argentina. Buenos-Aires, 2007. P. 124.

5. Kushnareva Т., Simonova (Borisova) D., lunihina O., Maksema 1., Kompanets G., Slonova R. New aspect associated with shedding of infectious Amur hantavirus from natural infected host - Korean field mouse (Apodemus peninsulae) as marker for controlling of the hantavirus infection risk for humans // Abstract of X Int. symposium «Control epidemiological of illnesses transmitted by vectors». - Buenos-Aires, Argentina, 2007. P. 48-49.

6. Симонов С.Б., Симонов П.С., Симонова Т.Л., Борисова Д.С. Особенности распределения красной и красно-серой полевок в лесостепных ландшафтах Приморского края // III Дружининские чтения «Комплексные исследования природной среды в бассейне реки Амур». Хабаровск: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, 6-9 октября 2009, книга 2. С.251-254.

7. Борисова Д.С., Симонов П.С. Роль грызунов в поддержании хантавирусной инфекции на Приханкайской равнине // Современные геофизические и географические исследования на Дальнем Востоке России. Материалы 10-й научной конференции. Владивосток: Издательство Дальневосточного университета, 23 марта 2010 г. С. 86 - 93.

8. Борисова Д.С. Пространственное распределение полевой мыши и ее инфициро-ванность хантавирусом в охранной зоне Ханкайского заповедника// IX Дальневосточная конференция по заповедному делу, Владивосток, 2010. С. 75-79.

9. Симонов П.С., Борисова Д.С. Пространственная структура сообществ мышевидных грызунов острова Русский // IX молодежная конференция-конкурс «Географич. и геоэколог. исследования на ДВ». Владивосток, 2010. С. 186-190.

10. Борисова Д.С. Половозрастная структура популяции полевой мыши и ее роль в поддержании эпизоотического процесса // X Региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России. Владивосток, 4-6 мая 2011 г., С. 41-46.

11. Борисова Д.С., Симонова Т.Л. Аспекты населения мышевидных грызунов на Приханкайской равнине // XIV совещание географов Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 14-16 сентября 2011 г., С. 123-126.

12. Борисова Д.С. Пространственное распределение большой полевки и ее инфи-цированность хантавирусами на Приханкайской равнине // XIV совещание географов Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 14-16 сентября 2011 г., С. 120-123.

Подписано к печати 25.04.2012 г. Формат 60x90/16. 1 уч-изд. л. Тираж 110 экз. Заказ №21. Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП "ТИНРО-Центр" г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Борисова, Дарья Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ПРИХАНКАЙСКОЙ РАВНИНЫ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ФЛУКТУАЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ГРЫЗУНОВ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ПОДДЕРЖАНИИ ЭПИЗООТИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА.

3.1. Общие закономерности колебаний численности грызунов.

3.2. Динамика населения грызунов основных типов местообитаний.

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

ГРЫЗУНОВ.

4.1. Полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771).

4.2. Красная полёвка {Myodes rutilus Pallas, 1778).

4.3. Большая полёвка {Microtus fortis Buchner, 1889).

4.4. Серая крыса {Rattus norvégiens Berk, 1769).

4.5. Красно-серая полёвка {Myodes rufocanus Sundervall, 1846).

4.6. Восточноазиатская мышь (.Apodemus peninsulae Thomas, 1778).

4.7. Редкие и малочисленные виды мышевидных грызунов.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ОЧАГОВЫХ ПРОЯВЛЕНИЙ В ЛЕСОСТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

Глава 6. ПОЛОВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ МЫШИ И ЕЁ РОЛЬ В ПОДДЕРЖАНИИ ЭПИЗООТИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА.

6.1. Динамика половозрастной структуры популяции полевой мыши.

6.2. Половая структура популяции полевой мыши.

Глава 7. ВЕСО-РОСТОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ

МЫШИ И ЕЕ СВЯЗЬ С ЦИРКУЛЯЦИЕЙ ХАНТАВИРУСА.

7.1. Весовая структура популяции полевой мыши.

7.2. Сезонная динамика массы тела полевой мыши.

7.3. Ростовая структура популяции полевой мыши.

7.4. Сезонная динамика длины тела полевой мыши.

Глава 8. ПАРЕНТЕРАЛЬНЫЙ СПОСОБ ПЕРЕДАЧИ ИНФЕКЦИИ В

ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ МЫШИ.

8.1. Динамика частоты погрызов и инфицированности полевой мыши.

8.2. Связь частоты покусов с возрастной структурой грызунов.

8.3. Зависимость частоты покусов грызунов от их участия в размножении.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мышевидные грызуны Приханкайской равнины и их значение в циркуляции хантавирусов"

Согласно физико-географическому районированию Приморского края всю его территорию можно разделить на две крупные провинции: Сихотэ-Алинскую среднегорно-низкогорную и Приханкайскую озерно-аллювиальную равнину (Ивашинников, 1999). Пожалуй, нет ни одного исследователя, изучавшего мышевидных грызунов Приморья, который обошел бы своим вниманием такой уникальный природный район, как Приханкайская равнина. К настоящему времени фаунистический состав, биотопическое распределение и численность отдельных видов обитающих здесь грызунов достаточно полно отражены в научной литературе (Шкилев, 1960, 1966; Миротворцев, 1970; Кос-тенко, 1976, 2000; Юдин, 1981; Нестеренко, 1987; Косой, 1987; Черемкин, 1990; Симонов, 2003, 2005; и др.). Вместе с тем, мышевидные грызуны - переносчики опасных природно-очаговых заболеваний. От них выделены возбудители 15 патогенных инфекций (Миротворцев, 1975), среди которых наиболее значимая -хантавирусная, вызывающая у людей заболевания геморрагической лихорадкой с почечным синдромом (ГЛПС). Одним из активных очагов этой инфекции в крае и является Приханкайская равнина.

Будучи широко распространенной среди всех природно-очаговых заболеваний, диагностируемых сегодня в России, ГЛПС занимает ведущее место, превышая остальные зоонозы вместе взятые (Онищенко, 1997). Наибольшее количество случаев заражения людей происходит в Европейской части России (97%), тогда как на Дальнем Востоке - всего 3 % (Tkachenko et al., 1999; Тка-ченко, 2000). В Приморском крае ГЛПС регистрируется ежегодно. Средний многолетний показатель заболеваемости - 3,48 на 100 тыс. населения, изменяясь по годам от 1,5 до 7,1 случаев на 100 тыс. населения. При этом летальность колеблется от 0,5 до 12,0 % (Слонова и др., 2007).

Впервые специфический антиген вируса-возбудителя ГЛПС обнаружили в криостатных срезах легочной ткани полевых мышей {Apodemus agrarius Pallas, 1771) с помощью непрямого метода флюоресцирующих антител

НМФА) в 1976 году (Lee H.W. et al., 1978). Первый штамм вируса был получен от полевой мыши, отловленной в эндемичном по ГЛПС районе Южной Кореи, поблизости от реки Хантаан. Данный штамм зарегистрирован под названием Hantaan 76-118 в Международном Каталоге Арбовирусов как прототипный штамм вируса-возбудителя ГЛПС. От названия данного штамма получил свое название род Hantavirus.

Позже за период с 1982 по 1993 гг. в различных регионах мира были открыты и выделены на культуре клеток вирусы Seoul, Puumala, Prospect Hill, Dobrava/Belgrade и Thailand (Lee H.W. et al., 1989). Кроме того, был охарактеризован и отнесен к роду Hantavirus вирус Thottapalayam, выделенный на культуре еще в 1971 году (Carey D. et al., 1971).

Хантавирусы, резервуарами которых в природе являются разные виды мышевидных грызунов, широко распространены по Земному Шару. Они обнаружены в Азии, Африке, Европе, Северной и Южной Америке (Lee et al., 1991; Kim et al., 1994; Mills et al., 1999; Abbot et al., 1999; Kitsutani et al., 1999; Calderón et al., 1999).

В природных очагах Западной Европы и Европейской части России наиболее изученным видом в отношении хантавирусной инфекции является рыжая полевка - основной носитель патогенного генотипа Puumala (Myodes glareolus Schreber, 1780) (Bernshtein et al., 1998). В настоящее время достаточно полно изучена ее роль в передаче и сохранении вирусного агента, связь инфицированное™ вида с динамикой численности, половозрастной структурой популяции и заболеваемостью людей (Рыльцева и др., 1984; Бернштейн и др., 1985; 1989; Апекина, 1987; Михайлова, 1999; Olsson et al., 2002; и др.).

На территории России в популяциях мелких млекопитающих циркулируют по крайней мере 8 серотипов/генотипов хантавируса (Ткаченко и др., 2001). В Приморском крае выявлена циркуляция 5 генотипов хантавируса и определены их носители. Резервуарами патогенных вирусов являются полевая мышь (генотип Hantaan), восточноазиатская мышь (A. peninsulae Thomas, 1906^ (генотип Amur) (Tashina et al., 2000; 2001) и серая крыса (Rattus norvegicus Berk, \769) генотип Seoul) (Слонова и др., 2002). Красно-серая полёвка (Myodes rufocanus Sundervall, 1846) (генотип Puumala), и большая полёвка (Microtus fords Buchner, 1889) (генотип Vladivostok) (Яшина и др., 2008) определены как носители апатогенных хантавирусов (Яшина, 2004; 2006; Kariwa et al, 2001). В лесостепных очагах основными резервуарами хантавирусов служат полевая мышь и большая полёвка, в лесных очагах - восточноазиатская мышь и красно-серая полевка, в городских - серая крыса (Слонова и др., 2006).

Изучение хантавирусной инфекции на Дальнем Востоке началось в 30-е годы прошлого века. Здесь впервые была описана типичная клиническая картина этого заболевания, а также проведены важные исследования по поиску видов вирусоносителей, границ нозоареала ГЛПС, динамике заболеваемости и влияющих на нее факторов (Гаврилюк, 1967; 1969; Гаврилюк, Смородинцев, 1968; Востриков, 1969; Волков,' 1976; Трофимчук и др., 1985; Слонова и др., 1985). В очагах юга Дальнего Востока изучались особенности эпизоотологических и эпидемиологических процессов (Слонова и др., 1984; Косой, 1987; Слонова, 1993 и др.). Для понимания последних большое значение имели работы по пространственному распределению и динамике численности мышевидных грызунов (Некипелов и др., 1954; Шкилёв, 1960; 1962; Бромлей, Костенко, 1966, 1970, 1974; Смирнов, 1966, 1970, 1972, 1974; Миротворцев, 1970; Матюшкин и др., 1972; Костенко, Нестеренко, 1989; Симонов, 1990; 1998; 2003; Костенко, 2000 и др.). Их логическим продолжением явились исследования, отражающие механизмы связи пространственно-временной динамики отдельных видов грызунов с их инфицированностью хантавирусами (Симонова и др., 2003; 2006; Симонов, 2005; Симонов и др., 2006).

Несмотря на пристальное внимание к изучению ГЛПС, все еще слабо проработанным или вовсе неизученным остается целый ряд вопросов, например, таких как роль половозрастной структуры грызунов в поддержании эпизоотического процесса, возможность передачи инфекции парентеральным путем, индикационная роль весо-ростовой структуры популяции видов в выявлении вирусоносителей.

В настоящее время сведения о половозрастной структуре грызунов для лесных биоценозов Сихотэ-Алиня можно найти только у E.H. Смирнова (1970, 1974) и Т.Л. Симоновой с соавторами (Симонова и др., 2001), а для агробиоце-нозов Приханкайской низменности - у В.А. Нестеренко (1987). Данные о значении половых и возрастных групп видов-вирусоносителей в циркуляции возбудителя ГЛПС в природных экосистемах отражены в отдельных работах Т.Л. Симоновой с соавторами (Симонова и др., 2006) и P.A. Слоновой с соавторами (Слонова и др., 2008).

В большинстве работ по исследованию экологии мышевидных грызунов, проводившихся на Приханкайской равнине, материалы по половозрастной структуре либо отсутствуют, либо представлены фрагментарно, что не позволяет проанализировать ее динамику. Основные причины этого - несистематичность (нерегулярность) учетных работ и сложность в определении возраста изучаемого объекта (многие исследователи выделяют только две возрастные группы - перезимовавшие зверьки и сеголетки).

Актуальным остается вопрос о способах передачи хантавирусной инфекции в популяциях мышевидных грызунов. К настоящему времени не исключаются три пути распространения хантавирусов между грызунами: аэрогенный, инфицирование через поврежденные кожные покровы при агрессивных стычках зверьков (парентеральный), инфицирование в результате укусов гамазовых ОGamasoidae) и краснотелковых (Trombiculidae) клещей.

Заражение мышей и полевок в лаборатории отмечали как при прямых контактах с инфицированными особями и их гнездовой подстилкой, так и на расстоянии 1,5-4 метров от источника инфекции внутри одного помещения (Gavrilovskaya et al., 1990). Это доказывает возможность горизонтальной передачи инфекции в популяции грызунов контактным и аэрогенным (воздушно-пылевым) путем. Вероятно, таким же образом заражаются люди в очагах ГЛПС. Чаще всего это происходит со специалистами, постоянно контактирующими с грызунами на очаговой территории, особенно если они имеют дело с живыми зверьками. Возможность заражения людей от живых грызунов респираторным путем была подтверждена при лабораторных вспышках ГЛПС (Гав-риловская, Бойко, 1985; Schmaljohn, Hejelle, 1997). Наибольшую эпизоотическую и эпидемическую опасность представляют недавно инфицированные зверьки (Бернштейн и др., 2000). Эктопаразиты в заражении людей не участвуют, а их роль в переносе инфекции в популяциях теплокровных хозяев до сих пор не доказана, хотя в литературе уже есть данные об обнаружении хантави-руса у гамазовых и краснотелковых клещей в Китае (Schmaljohn, Hejelle, 1997) и у гамазовых клещей на Таймыре (Якименко и др., 2000). Больные люди, по-видимому, не могут служить источником заражения ГЛПС, а случаи заражения от человека хантавирусным легочным синдромом, описанные в США, требуют дополнительного подтверждения (Schmaljohn, Hejelle, 1997).

Представить схему циркуляции возбудителя ГЛПС в природе и возможные механизмы распространения хантавирусов среди носителей в определенной степени позволяют данные о характере и интенсивности контактов между грызунами. Однако, вопрос о роли агрессивных контактных взаимодействий в передаче хантавирусов в процессе общения особей в природных очагах мало изучен. Сведения о существовании парентерального пути передачи хантавирусной инфекции среди грызунов мы находим прежде всего в работах зарубежных авторов (Calisher et. al., 1999; Root et. al., 1999; Kuenzi et al., 2000; Escutenaire et. al., 2002) и в единичных трудах российских ученых (Кушнарева, Слонова, 2008).

Исследования по выявлению связи весо-ростовой структуры мышевидных грызунов с уровнем их инфицированности хантавирусами проводились только в Западной Европе и Америке. При этом была выявлена корреляция между весом и инфицированностью мелких грызунов (Abbott et al., 1999; Olsson et al, 2002; Pejcoch et al. 2003).

Исходя из всего вышесказанного, основной целью настоящей работы можно считать изучение роли пространственно-временной неоднородности популяций мышевидных грызунов в циркуляции хантавирусов и оценка значения отдельных видов-вирусоносителей в поддержании эпизоотического процесса на энзоотичной территории Приханкайской равнины.

Для ее осуществления необходимо было решить следующие задачи:

1. Рассмотреть динамику и возможность существования сезонных аспектов населения грызунов лесостепных экосистем.

2. Оценить инфицированности грызунов в зависимости от популяционной численности видов.

3. Выявить пространственную структуру популяций мышевидных грызунов, обитающих в районе исследования, и рассмотреть характер распределения вирусоносителей

4. Показать значение половой и возрастной структур популяции полевой мыши в поддержании эпизоотического процесса.

5. Проследить динамику морфометрических характеристик популяции полевой мыши и оценить их роль как индикаторов вирусоносительства.

6. Рассмотреть возможность парентерального пути передачи хантавиру-сов среди грызунов.

За помощь, оказанную при сборе и обработке полевого материала, выражаю искреннюю благодарность Т.Л. Симоновой, П.С. Симонову (лаборатория биогеографии и экологии ТИГ ДВО РАН), В.Ю. Ананьеву, Е.Г. Бурухиной (ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Приморском крае»), а также сотрудникам лаборатории ГЛПС НИИЭМ СО РАМН (руководитель P.A. Слоно-ва). Особая признательность - моему руководителю С.Б. Симонову.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Борисова, Дарья Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Лесостепные ландшафты Приханкайской равнины характеризуется устойчивой среднемноголетней структурой населения мышевидных грызунов с доминированием полевой мыши и красной полевки. Из 10 отловленных видов вирусоносительство обнаружено у 6: полевой мыши, большой, красной и красно-серой полевок, серой крысы и восточноазиатской мыши.

2. В большинстве типов местообитаний сезонные аспекты населения грызунов не выражены, что объясняется круглогодичным абсолютным доминированием в них полевой мыши. Исключение составляют только местообитания с древесно-кустарниковой растительностью, когда в весенний период в доминанты могут выходить лесные полёвки рода Myod.es.

3. Многолетние флуктуации численности полевой мыши выражены слабо: наблюдаются равновесные колебания с близким уровнем уловистости по годам и осенним сезонным максимумом. При этом динамика эпизоотического процесса в разные годы может иметь разнонаправленный характер.

4. Трансформация пространственной структуры популяции полевой мыши происходит по сезонно-циклическому, либо эквальному типу.

5. Среди большинства видов грызунов распределение вирусоносителей по территории случайное. Лишь у полевой мыши выявлены небольшие по площади ядра очаговости, носящие антропоургический характер.

6. В лесостепном очаге хантавирусной инфекции роль самцов и самок полевой мыши в поддержании эпизоотического процесса равнозначна. Особи обоих полов, участвующие в размножении, инфицированы хантавирусом достоверно чаще, чем неразмножающиеся.

7. Возрастная структура популяции полевой мыши в весенний период характеризуется преобладанием перезимовавших особей, как в неинфициро-ванной, так и инфицированной частях популяции. Летом увеличивается доля сеголеток при сокращении перезимовавших зверьков, однако последние остаются инфицированы чаще. Осенью абсолютно доминируют сеголетки, а перезимовавшие - единичны. Это характерно как для неинфицированных грызунов, так и вирусоносителей.

8. Тенденции изменения весовой и ростовой структур популяции полевой мыши у неинфицированных и инфицированных зверьков весной и летом сходны. Максимальные различия отмечаются осенью, когда появляется значительное количество молодых, имеющих иммунитет к хантавирусу. Вследствие слабой инфицированности грызунов, морфометрические показатели не могут быть использованы в качестве маркеров вирусоносительства.

9. Парентеральный путь передачи хантавирусной инфекции в популяции полевой мыши требует дальнейшего подтверждения и не может быть рассмотрен в качестве основного при передаче возбудителя между зверьками.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Борисова, Дарья Сергеевна, Владивосток

1. Апекина Н.С. Сравнительная характеристика природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом в различных ландшафтных зонах Удмуртской АССР. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987. 27 с.

2. Башкирцев В.Н., Рыльцева Е.В., Ткаченко Е.А., Степаненко А.Г. О некоторых особенностях эпизоотического процесса при геморрагической лихорадке с почечным синдромом//Вопр. Вирусол. 1985. т. 30. №4. С. 463-468.

3. Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Мясников Ю.А. и др. Некоторые закономерности циркуляции вируса геморрагической лихорадки с почечным синдромом в популяции рыжей полёвки // XIX Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней. М., 1989. С. 26-27.

4. Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Копылова Л.Ф. и др. Особенности проявления лесных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом, расположенных в оптимуме ареала рыжей полевки // Рэт-инфо. 2000, №3 (35). С. 11-17.

5. Бойко В.А. Природные факторы существования очагов геморрагическойлихорадки с почечным синдромом в Среднем Поволжье // Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом в Среднем Поволжье и Приуралье. Л., 1980. С. 29-39.

6. Борисова Д.С. Пространственное распределение полевой мыши и ее инфи-цированность хантавирусом в охранной зоне Ханкайского заповедника// IX Дальневосточная конференция по заповедному делу, Владивосток, 2010. С. 7579.

7. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Особенности питания грызунов в кедрово-широколиственных лесах юга Дальнего Востока // Вопросы зоологии. Томск: изд-во Томск, ун-та, 1966. С. 178-180.

8. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Взаимосвязи лесных грызунов с кедром корейским в лесах среднего и южного Сихотэ-Алиня // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1970. С. 5-65.

9. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Биоценотические связи птиц, млекопитающих и кедра корейского // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 5-41.

10. Варшавский С.Н., Крылова К.Т. Основные принципы определения возраста мышевидных грызунов. 1. Мыши Murinae // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1948. Вып. 3. С. 179-190.

11. Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.

12. Востриков JI.A. Азиатская лесная мышь в очагах ГЛПС Приамурья // При-родно-очаговые болезни Урала, Сибири и Дальнего Востока. Свердловск, 1969. С. 141-143.

13. Гавриловская И.Н., Бойко В.А. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом//Медицина и здравоохранение. Сер. Эпидемиология, вирусология и инфекционные заболевания: обзорная информация. М., 1985. Вып.2. С. 1-73.

14. Гаврилюк Б.К. Геморрагический нефрозо-нефрит в Приморском крае (материалы по эпидемиологическому и вирусологическому изучению). Автореф. дисс. докт. мед. наук. Д., 1967. 41 с.

15. Гаврилюк Б.К. Типы очагов ГНН в Приморском крае и их клинико-эпиде-миологическая характеристика // Сб. тр. Владивостокского НИИ эпидемиол. и микробиол., Владивосток, 1969. С. 87-93.

16. Емельянова JI.E. Принципы составления легенды и карты населения мелких млекопитающих северной Евразии (в пределах СССР) масштаба 1:4 ООО ООО // Автореф. дис. канд. геогр. наук. М.: Изд-во МГУ, 1983. 25 с.

17. Ивашинников Ю.К. Физическая география Дальнего Востока России. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1999. 324 с.

18. Инструкция по применению тест-системы "АмплиСенс Hantavirus". М: Центральный науч.-исслед. ин-т эпидемиологии, 2008. 11 с.

19. Каталог млекопитающих СССР / Под ред. И.М. Громова, Г.И. Барановой. Л.: Наука, 1981. 457 с.

20. Косой М.Е. Образование зимних агрегаций у полевой мыши {Apodemusа%гапш) II Зоол. журн., 1984. Т. 63, вып. 9. С. 1396-1402.

21. Косой М.Е. Эколого-эпидемиологическая характеристика природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987. 24 с.

22. Костенко В.А. Закономерности биотопического размещения и распределения грызунов на Дальнем Востоке СССР // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 3-62.

23. Костенко В.А. Грызуны (Коёепйа) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2000. 210 с.

24. Костенко В.А., Нестеренко В.А. Грызуны освоенных земель Приморского края. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 64 с.

25. Кошкина Т.В. Метод определения возраста рыжих полёвок и опыт его применения // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 3. С. 632-639.

26. Кошкина Т.В., Короткое Ю.С. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов. 1975. Вып. 49. С. 5-61.

27. Куренцова Г.Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих ее предгорий. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1962. 191 с.

28. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальне-вост. кн. изд-во, 1968. 192 с.

29. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск.: Наука, Сибирское отд., 1973. 230 с.

30. Кучеру к В.В. Новое в методике количественного учёта вредных грызунов и землероек // Организация и методы учёта птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 159-183.

31. Кучерук В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина. 1972. С. 180-212.

32. Кучерук В.В., Дубровский Ю.А. Медицинская териология в СССР // Териология в СССР. М.: Наука, 1984. С. 198-227.

33. Кушнарева Т.В., Слонова P.A. Роль прямого пути передачи хантавирусов -возбудителей геморрагической лихорадки с почечным синдромом среди мышей рода Apodemus // Тих. мед. ж., 2008. №2. С. 57-60.

34. Ларенцева С.И. Климат /Физическая география Приморского края. Владивосток: ДВГУ, 1990. С. 51-60.

35. Лебедев А.Д. Географическое распространение геморрагического нефроза-нефрита // Мед. география, 1964. М: ВИНИТИ, 1966. С. 69-111.

36. Матюшкин E.H., Смирнов E.H., Сизова Г.И. Территориальные группировки (сообщества) мышевидных грызунов среднего Сихотэ-Алиня // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1972. Вып. 11. С. 116-148.

37. Методы лабораторной диагностики геморрагической лихорадки с почечным синдромом / Методические рекомендации. М., 1982. 22 с.

38. Миротворцев Ю.И. Мышевидные грызуны Приморского края // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. С. 80-125.

39. Михайлова Т.В. Динамика популяции рыжей полёвки и её связь с эпизоотическим процессом в очаге геморрагической лихорадки с почечным синдромом // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1999. 23 с.

40. Наумов Н.П. Научные основы прогнозов природноочаговых болезней // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972. С. 213-226.

41. Некипелов Н.В., Беляева Н.С., Шкилев В.В. Особенности изменений численности мышевидных грызунов на южной окраине Приморского и Хабаровского краев // Изв. Иркут. гос. н-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1954. Т. 12. С. 191-230.

42. Нестеренко В.А. Мышевидные грызуны агробиоценозов Приханкайской низменности // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. 18 с.

43. Нестеренко В.А. Структура популяций и механизмы регуляции плотностинаселения у полевой мыши в агробиоценозах Приморского края // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 77-88.

44. Никитина H.A. Особенности использования территории полевыми мышами (.Apodemus agrarius) II Зоол. журн. 1958. Т.37. вып.9. С. 1397-1407.

45. Никольская В.В. Дальний Восток. М.: Государственное издательство географической литературы, 1962. 216 с.

46. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская Наука, 1953. 503 с.

47. Онищенко Г.Г. Заболеваемость вирусными инфекциями в Российской Федерации// Вопросы вирусологии. 1997, №4. С. 148-152.

48. Опритова Р.В. Водоохранная роль лесов южного Сихотэ-Алиня. М.: Наука, 1978. 96 с.

49. Павлинов И.Я. Myodes Pallas 1811 действительное название рода лесных полёвок (Cricetidae) // Зоол. журн., 2006. Т. 85, № 5. С. 667-669.

50. Симонов С.Б. Динамика численности вида как основа экологического районирования (на примере полевой мыши) // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 100-109.

51. Симонов С.Б. Население мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Али-ня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1990. 111 с.

52. Симонов С.Б. Динамика популяций и прогноз численности мышевидных грызунов. Владивосток: ВГУЭС, 1998. 96 с.

53. Симонов С.Б. Структура территориальных группировок мышевидных грызунов юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2003. 196 с.

54. Симонов С.Б. Структурная организация сообществ грызунов и её роль в поддержании очагов хантавирусной инфекции в Приморском крае // Автореф. дисс. д-ра геогр. наук. Владивосток, 2005. 43 с.

55. Симонов С.Б., Симонова Т.Л. Сравнительный анализ морфометрических показателей восточноазиатской мыши приморской части ареала // Ландшафтно-растительная поясность Ливадийского хребта (Южное Приморье). Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 105-111.

56. Симонов С.Б., Симонов П.С., Симонова Т.Л., Борисова Д.С. Пространственное распределение лесных полевок рода Myodes на Приханкайской равнине Приморского края // Сиб. экол. журн. №1. 2010. С. 157-162.

57. Симонова Т.Л. Роль грызунов в циркуляции хантавирусов в лесных экосистемах Южного Приморья // Автореф. дисс. . канд биол. наук. Владивосток, 2008. 18 с.

58. Слонова P.A. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом на юге Дальнего Востока России (вирусологические и эколого-эпидемиологические аспекты). Автореф. дис. докт. мед. наук. М., 1993. 42 с.

59. Слонова P.A., Астахова Т.П., Косой М.Е., Кислицина И.С., Павленко О.В., Брагин А.П. О резервуарах вируса ГЛПС в очагах Приморского края и его антигенной неоднородности // Арбовирусы. Таллин, 1984. С. 36-37.

60. Слонова P.A., Косой М.Е., Астахова Т.И., Кислицина И.С., Солдатов Г.М. и др. Резервуары возбудителя геморрагической лихорадки с почечным синдромом в очагах Приморского края // Вопр. вирусологии. М., № 2. 1985. С. 189192.

61. Слонова P.A., Ткаченко Е.А., Иванис В.А., Компанец Г.Г. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом. Владивосток: Примполиграфкомбинат, 2006.

62. Слонова P.A., Симонов С.Б., Компанец Г.Г. и др. Хантавирусная инфекция в Приморском крае / Медико-географический атлас. Владивосток: При-морполиграфкомбинат, 2007. 46 с.

63. Слонова P.A., Кушнарёва Т.В., Компанец Г.Г. Современные аспекты природной очаговости хантавирусной инфекции в Приморском крае // Тих. мед. журнал. 2008. № 2. С.5-9.

64. Смирнов E.H. Основные вопросы экологии некоторых видов мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Алиня // Вопр. зоологии. Томск, 1966. С. 115-121.

65. Смирнов E.H. Экология лесных мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Алиня и их роль в возобновлении кедра корейского // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. 24 с.

66. Смирнов E.H. Подвижность и смертность мышевидных грызунов в лесах среднего Сихотэ-Алиня // Зоол. ж. Т. 51, вып. 5. 1972. С. 704-714.

67. Смирнов E.H. Динамика численности мышевидных грызунов в лесах среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Биолого-почвенного ин-та ДВНЦ АН СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. Вып. 17. С. 84-101.

68. Соколов И.Ф. Сухие ветры Приханкайской равнины // Материалы по физической географии юга Дальнего Востока. Приханкайская равнина и прилегающие к ней районы. М.: Наука, 1958. 299 с.

69. Справочник по климату СССР. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидро-метеоиздат, 1966. Вып. 26, ч.2. 220 с.

70. Ткаченко Е.А. Эпидемиологические аспекты изучения геморрагической лихорадки с почечным синдромом в России // Инфекционные болезни на рубеже XXI века. Мат-лы науч.- практич. конф. Ч. 2. М., 2000. С. 58.

71. Трофимчук Г.Д., Ткачев A.B., Горковенко Л.Е. и др. Полигостальность природных очагов ГЛПС в Приморском крае // Актуальные проблемы медиц. вирусологии. Тезисы докладов конференции. М., 21-23 мая 1985, М., 1985. С. 147.

72. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. М.: МГУ, 1969. 205 с.

73. Туликова Н.В., Кале да Л.В. Определение возраста грызунов // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1957. Вып. 5. С. 119-127.

74. Туликова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования // М.: МГУ, 1979. 189 с.

75. Туликова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Э.А. Определение возраста лесных полёвок // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1970. Вып. 9. С. 160-167.

76. Урусов В.М., Варченко Л.И., Врищ Д.Л. Владивосток юг Приморья: вековая и современная динамика растительности. Владивосток: Дальнаука, 2010. 420 с.

77. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. 183 с.

78. Черёмкин И.М. Влияние осушительной мелиорации на мышевидных грызунов Зейско-Буреинской равнины // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 21 с.

79. Чернышёв В.Д. Влияние муссонного климата на рост и развитие растений в Приморье //Вестник ДВО РАН, 1995. №1. С. 62-67.

80. Шкилев В.В. Особенности изменения численности полевой мыши в Приморском крае // Изв. Иркут. гос. науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Иркутское книжное изд-во, 1960. Т. XXIII. С. 171195.

81. Шкилёв В.В. Показатели к прогнозу численности грызунов в Приморском крае // Изв. Иркутск, противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, т. 4. 1962. С. 127-131.

82. Шкилёв В.В. Численность даурских хомячков и причины ее изменений в Приморском крае (Дальний Восток) // Изв. Иркут. гос. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1966. Т.26. С.206-214.

83. Юдин В.Г. Распределение и численность мышевидных грызунов в северовосточной части Приханкайской равнины // Размножение и численность мышевидных грызунов на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 87-89.

84. Якименко В.В., Деконенко А.Е., Малькова М.Г. и др. О распространении хантавирусов в Западной Сибири// Мед.паразит, 2000, № 3. С. 21-28.

85. Яшина JI.H. Генетическая характеристика хантавирусов, циркулирующих в Приморском крае России // Ж. микробиол., эпидемиол., и иммунобиол. № 3. 2006. С. 78-81.

86. Abbott K.D., Ksiazek T.G., Mills J.N. Long-term Hantavirus persistence in rodent populations in Central Arizona // Emerging Infect. Dis., 1999. Vol. 5. P. 101112.

87. Calderon G, Pini N, Bolpe J, et al. Hantavirus reservoir hosts associated with peridomestic habitats in Argentina //Emerging Infect. Dis. Vol. 5. 1999. P. 792-797.

88. Calisher C.H., Sweeney W., Mills J.N., Beaty B.J. Natural history of Sin Nombre Virus in Western Colorado // Em. Inf. Dis. 1999. Vol.5, № 1. P. 126-134.

89. Carey D., Reuben R., Panicker K. et al. Thottapalayam virus: A presumptivear-bovirus isolated from a shrew in India. Indian J. Med. Res., 1971, 59, p.58-60.

90. Charam T.B., Chomel B.B. Population dynamics of the Deer Mouse (Pero-myscus maniculatus) and Sin Nombre Virus, California Channel Islands // Emerg. Infect. Dis. 1997, vol. 3. № 3. P. 367 370.

91. Fairbairn D.J. The spring decline in deer mice: death or dispersal // Can. J. Zool. 1977, vol.55. P. 84-92.

92. Gavrilovskaya I.N., Apekina N.S., Bernshtein A.D. et al. Pathoginesis of hemorrhagic fever with renal syndrome virus infection and mode of horizontal transmission of hantovirus in bank voles // Arch. Virology. (Suppl 1), 1990, № 1. P. 57-62.

93. Gieseke J. Moderne infections disease epidemiology. London: Edward Arnold, 1994.

94. Kariwa H., Maeda K., Locugamage et al. Seroepizootical survey and genetic analysis of hantavirus in Far Eastern Russia // The 5in International Conference on

95. Hemorrhagic Fever with Renal Syndrome (HFRS) and Hantavirus Pulmonary Syndrome (HPS) and Hantaviruses. Annecy (France), 2001. P. 27.

96. Kim J.R, Lee YT, Park CH. A new natural reservoir of hantavirus; isolation of hantaviruses from lung tissues of bats // Arch. Virol. Vol, 134. 1994. P. 85-95.

97. Kitsutani PT, Denton RW, Fritz CL, et al. Acute Sin Nombre Hantavirus infection without pulmonary syndrome, United States // Emerging Infect Dis., vol. 5. 1999. P. 701-705.

98. Kuenzi A.J., Douglass R.T., Bond C.W. Sin Nombre Virus in deer mouse captured inside homes, Southwestern Montana // Em. Inf. Dis. Vol.6, № 4. 2000. P.386-388.

99. Mills J.N., Yates T.L., Ksiazek T.G., et al. Long-term studies of Hantavirus reservoir populations in the Southwestern United States: Rationale, Potential, and Methods // Emerging Infect. Dis. Vol. 5. i999. P. 95-101.

100. Olsson G., White N., Alhm C., Elgh F., Verlemyr A.C., Juto P., Palo R.T. Demographic Factors Associated with Hantavirus Infection in Bank Voles (Clethriono-mys glareolus) II Emerg. Infect. Dis., 2002. № 8. P. 924-929.

101. Pejcoch M., Kriz B. Hantaviruses in the Czech Republic // Emerg. Infect. Dis. 2003, vol.9. № 6. P. 756-757.

102. Root J.T., Calisher C.H., Beaty B.J. Relationships of deer mouse movement, vegetative structure, and prevalence of infection with Sin Nombre Virus // J.Wildl. Dis. 1999, 35. P.311-318.

103. Schmaljon C., Hjelle B. Hantaviruses: a global disease problem // Emerg. Infect. Dis. 1997. Vol. 3.P. 95-104.

104. Tkachenko E., Dekonenko A., Ivanov A. et al. Hemorrhagic fever with renal syndrome and hantaviruses in Russia // Factors in the Emergence and Control of Rodent-borne Viral Diseas (Hantaviral and Arenal Diseases). Paris, 1999. P. 63-72.

105. Yashina L., Mishin V., Zdanovskaya N., Ivanov L. New genetic variant of hantavirus in Apodemus peninsulae from Far Eastern Russia // Emerg. Infect. Dis. 2001. Vol. 70. P. 912-913.

106. Yashina L., Slonova R., Mishin V. et al. A newly discovered pathogenic Amur virus from Far Eastern Russia // The 5-th Intern. Confer, on HFRS and HPS and hantaviruses. Annecy, France, 2001. P. 23.