Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль грызунов в циркуляции хантавирусов в лесных экосистемах Южного Приморья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роль грызунов в циркуляции хантавирусов в лесных экосистемах Южного Приморья"

003452463

На правах рукописи

СИМОНОВА ТАТЬЯНА ЛЕОНИДОВНА

РОЛЬ ГРЫЗУНОВ В ЦИРКУЛЯЦИИ ХАНТАВНРУСОВ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

С-1,' —

\ о

Владивосток - 2008

003452463

Работа выполнена в лаборатории биогеографии и экологии Тихоокеанского института географии ДВО РАН

Научный ру КОВОД1П ель

доктор географических наук, ст.н с. Симонов Сергей Будимирович~~~

Официальные оппонетгты

доктор биологических наук, профессор Нестеренко Владимир Алексеевич

кандидат биологических наук Бурковский Олег Александрович

Ведущее учреждение

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г Хабаровск

Защита состоится 4 декабря 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005 003 03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу. 690022, Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159 Факс (42342)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ЕМ Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Хантавирусы вызывают заболевание люден геморрагической лихорадкой с почечным синдромом (ГЛПС) - одной из самых распространенных зоонозных природноочаговых инфекций, которая по показателям заболеваемости лидирует в России Большинство заражений людей происходит в Европейской части пашей страны (97 %), наиболее изученной в отношении этой болезни, и только 3 % - в Азиатской, главным образом, на Дальнем Востоке (Ткачелко, 2000) Клиническое течение ГЛПС в Европейской части более благоприятное, чем в дальневосточных очагах В последних чаще регистрируются тяжелые либо среднетяжелые формы ГЛПС (Яшина и др , 2003)

Приморский край относится к активному природному очагу хантавирусной инфекции со среднегодовыми показателями заболеваемости до 5,6 на 100 тысяч населения (Слонова и др, 2002) Установлено, что особенности эпидемиологического проявления хантавирусной инфекции зависят от доминирования на очаговой территории определенных видов грызунов - носителей инфекции В Приморье выявлена циркуляция 5 генотипов хантавпруса, для каждого из которых определён природный хозяин С эпидемической точки зрения в природных биотопах наибольшую значимость имеют полевая (Apodemus agrarias Pallas,1771) и восточ-ноазиатская мыши (Apodemus penmsulae Thomas,1906 ), носители патогенных генотипов Hantaan п Amur, роль которых в инфицировании людей доказана (Слонова и др, 2002)

Главные достижения в природноочаговых исследованиях на Дальнем Востоке связаны прежде всего с изучением полевой мыши, обитающей в лугово-полевых ландшафтах равнин В горно-лесных территориях, занимающих почти 2/3 площади Приморского края, первостепенное значение как резервуара хашавнрусов принадлежит восточноазиатской мыши, роль которой в циркуляции инфекции детально не изучена, что объясняется сравнительно недавней идентификацией вида как основного носителя одного из патогенных возбудителей (Yashma et al, 2000)

lie ib и задача исследования Основная цель работы - выявление роли динамики населения мышевидных грызунов в циркуляции хантавирусов в горно-лесных экосистемах Южного Приморья

В связи с этим необходимо было решить следующие задачи

1 Показать роль фоновых видов грызунов лесных экосистем в возникновении эпизоотии хантавирусной инфекции

2 Проанализировать активность эпизоотического процесса в зависимости от фа) численности популяционного цикла грызунов - основных носителей хантавирусной инфекции

3 Выявить эпизоотологические особенности горно-лесного очага хантавирусной инфекции на юге Приморского края

4 Проследить цнфицированносгь хантавирусом грызунов хребта Ливадийского в связи с особенностями их высотно-поясной дифференциации

5 Выявить типы пространственной структуры популяций мышевидных грызунов лесных экосистем Сихогэ-Алиня

6 Показать возможность существования мест устойчивого сохранения возбудителя хашавнрусной инфекции и проследить их взаимосвязь с пространственной неоднородностью популяций грызунов

Защищаемые положения

1 Активность эпизоотического процесса хантавирусной инфекции в лесных экосистемах Южного Приморья обусловлена пространственно-временной динамикой грызунов-вирусоносителей

2 Инфинированность грызунов хантавирусом в горно-лесных ландшафтах является от-

ражением высогно-поясного распределения видов-вирусоносителей

3 Тип пространственной структуры популяций лесных видов грызунов неустойчив и обусловлен уровнем их численности

4 Места устойчивого сохранения возбудителя хантавирусной инфекции приурочены к участкам постоянной локализации грызунов

Научная новизна работы Показана роль структуры сообществ мышевидных грызунов в потенциальной опасности заболевания людей ГЛПС Впервые представлены данные по вы-сотно-поясному распределению инфицированных хантавирусом мышевидных грызунов на Южном Сихотэ-Алине, обозначены высоты, на которых отмечена максимальная численность инфицированных зверьков На горно-лесной очаговой территории выявлены типы местообитаний, в которых инфицированные хантавирусом мышевидные грызуны отлавливались с наибольшей численностью Прослежена структура сообществ грызунов лесных экосистем на протяжении полного популяциокного цикла их численности и показано, что потенциальная опасность заражения людей ГЛПС возрастает в годы доминирования в населении восточно-азиатской мыши, а также в годы ее высокой численности Показана синхронность циклов популяционной динамики восточноазиатской мыши, красно-серой полевки и возбудителя хантавирусной инфекции Рассмотрены характерные особенности пространственной структуры популяций лесных видов грызунов в различные фазы их популяционной численности Показано, что зимний период определяет дальнейшее развитие эпизоотического процесса на очаговой горно-лесной территории Показано наличие ядер очаговости хантавирусной инфекции на энзоотичной территории юга Приморского края

Практическая значимость работы Обозначенные критерии оценки активности эпизоотического процесса на разных фазах популяцнонного цикла грызунов лесного комплекса могут быть использованы при оценке потенциальной опасности территории по заболеваемости людей геморрагической лихорадкой с почечным синдромом Материал!.! по структуре сообществ мышевидных грызунов, их численности, структуре очагов хантавирусной инфекции, высотно-поясному распределении инфицированных зверьков, пространственной структуре популяций видов - вирусоносителей могут служить основой при оценке эпидемической опасности территории и планировании профилактических мероприятий

Апробация работы Материалы диссертационной работы были представлены на VI научной конференции молодых географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1975), II и III региональных научных конференциях "Динамика численности мелких млекопитающих на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах" (Владивосток, 1986, Хабаровск, 1988), XIX Тихоокеанском конгрессе (Сидней, 1999), 29 международном географическом конгрессе (Сеул, 2000), международной конференции, посвященной классификации и динамике лесов Дальнего Востока (Владивосток, 2001), 3-ей региональной научно-практической конференции к Всемирным дням Воды и Метеорологии (Владивосток, 2002), научно-практической конференции с международным участием, посвященной 70-летию изучения проблемы геморрагической лихорадки с почечным синдромом на Дальнем Востоке России (Владивосток, 2003), XII научном совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Владивосток, 2004), 6-ой и 7-ой международных конференциях по геморрагической лихорадке с почечным синдромом, хантавирусному пульмональному синдрому и хантавирусам (Сеул, 2004, Буэнос-Айрес, 2007)

Публикации По теме диссертации опубликовано 25 работ

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения Оформлена в виде рукописи, содержащей 134 страницы печатного текста, включает 5 таблиц, 28 рисунков Список литературы состоит из 211 источников, в том числе 32 на иностранных языках

Благодарности Автор выражает искреннюю благодарность Р А Слоновой. П С Симонову, Г Г Компанец и Т В Кушиаревой за помощь, оказанную в сборе и обработке материала, особенную признательность - моему руководителю С Б Симонову

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

В главе приведены краткие сведения о физико-географических особенностях района исследований Показано разнообразие орографических, гидрологических, климатических и геоботанических показателей на рассматриваемой территории (Ливеровский, Колесников, Í949, Куренцова, 1968, Ларинцева, 1990, Ивашинников, 1999 и др) Отмечено, что в результате антропогенной деятельности в настоящее время меняются условия существования многих животных, что в свою очередь приводит к изменению условий формирования и функционирования очагов хантавирусной инфекции.

Глава 2. МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛ

Полевые работы по изучению пространственно-временной динамики населения мышевидных грызунов и ее связи с характером циркуляции хантавирусов проводились в горнолесных ландшафтах Южного Приморья на северном макросклоне хребта ЛивадшЧского с 1998 по 2006 гг (рис 1)

В соответствии с основной целью работы для оценки высотно-поясного распределения грызунов и активности эпизоотического процесса ежегодно с 1999 по 2003 гг по сезонам, в строго ограниченные сроки (весной, летом и осенью), в диапазоне высот от 100 до 1100м над ур моря на различных высотных уровнях с шагом в 100 м по абсолютной высоте на стационарных линиях осущесгвтялись учеты мышевидных грызунов по стандартной методике (Новиков, 1953, Кучерук, 1963) На каждом высотном уровне на одну ночь выставлялось не менее 100 плашек Геро, а в годы глубоких депрессий численности - до 200 Для каждой линии ловушек делалось стандартное геоботаническое описание (Сукачев, 1972) Дополнительные наблюдения на хребте Ливадийском были проведены в год высокой популяци-оннои численности грызунов в июле 2005 г

Для понимания более тонких внутрипопуляционных механизмов, обусловливающих характер эпизоотического процесса, выявления характера динамики пространственной структуры популяций фоновых видов в 2003 - 2006 гг осуществлялись наблюдення на модельном стационарном участке, расположенном в диапазоне высот от 200 до 400 м над ур моря и вытянутом вдоль долин ручьев Прямой Ключ и Темный приблизительно на 5 км при ширине до 1 км Учеты на площадке проводились ежегодно по сезонам (весна, лего, осень), в каждый тур таких учетов выставлялось на одну ночь 60 - 62 линии по 25 ловушек в каждой

Всего за годы исследований отработано 38750 ловушко-ночей и отловлено 4608 зверьков 5 видов восточноазиатская мышь, полевая мышь, красно-серая полевка (Myodes rufocanus Sundervall, 1846/ красная полёвка (М rutilus Pallas, 1778у и большая, или дальневосточная полевка (Microtus fortis Buchner,1889) (названия видов приведены по Каталогу млекопитающих СССР (1981) с исправлениями И Я Павлинова, 2006)

У каждой отловленной особи определяли пол, участие в размножении в момент исследования и возраст (Варшавский, Крылова, 1948, Кошкина, 1959, Туликова и др , 1957, 1979) Для изучения характера эпизоотического процесса хантавирусной инфекции проводились специальные работы по отбору биологических проб и крови у отловленных грызунов Всего на наличие хантавирусов обследовано 2787 особей, от которых взято 18509 проб внутренних

Рис. 1. Схема района работ и стационарной учётной площадки

Типы местообитаний: I - темнохвойные леса; 2 - хвойно-широколиственные леса; 3 -кедрово-широколиственные леса, местами со старыми выборочными рубками; 4 - кедрово-шмроколиственные редины по старым рубкам в долинах; 5 - мелколиственные леса с примесью широколиственных; 6 - травяно-кустарниковые сообщества; 7 - чозениево-тополёвые долинные леса; 8 - полидоминантные широколиственные долинные леса.

9 - реки; 10 - места постановки ловушко-линий на площадке.

Пунктиром отмечено месторасположение стационарной площадки.

органов и крови. К особям, участвующим в эпизоотическом процессе, отнесены те, в пробах крови и внутренних органов которых в результате иммунологических методов исследования был обнаружен антиген хантавируса либо специфические антитела. Поиск антигена вируса проводился методом иммуноферментного анализа (ИФА). используя "Хантагност" производства Института полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.Н. Чумакова РАМН. Антитела к хантавирусам определяли непрямым методом флюоресцирующих антител (НМФА) с

использованием культуральных антигенов хантавирусов Все вирусологические исследования выполнены сотрудниками лаборатории ГЛПС НИИЭМ СО РАМН Инфицированность грызунов приведена в особях-вирусоносителях на 100 л-н (Бернштейн и др , 1989)

Оценка динамики пространственно-временного распределения сообществ грыз>нов и специфики функционирования очага хантавирусной инфекции проводилась с помощью картографических методов (Туликова, 1969, Туликова, Комарова, 1979) В качестве картографической основы использовались топографические карты территории масштаба I 25000 и 1 50000, лесотаксационные планы Аниспмовского лесничества и полевая геоботаническая съемка автора

Степень доминирования видов грызунов определялась по доле их участия в населении более 50,0 % населения - абсолютный доминант, 30,1 - 50,0 % - доминант, 10,1 - 30,0 % - со-доминант, 2,1 - 10,0 % - второстепенный член, не более 2,0 % - третьестепенный

Глава 3. ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ГРЫЗУНОВ II ЕЁ РОЛЬ В ЦИРКУЛЯЦИИ ХАНТАВИРУСОВ

Анализ пространственно-временного распределения сообществ грызунов в течение двух полных популяционных циклов численности показал, что в зависимости от сезона и фазы популяционной численности участие видов в населении значительно колеблется В целом средняя многолетняя структура мышевидных грызунов характеризуется абсолютным доминированием восточноазиатской мыши - 69,6%, содоминированием красно-серой полевки -23,7% Доля полевой мыши составляет 3,7%, красной полевки - 2,3% населения Большая полевка отлавливалась в единичных экземплярах

Инфицированность грызунов хантавирусом непосредственно связана с популяционны-ми колебаниями их численности (рис 2) Так, в годы "депрессий" (2000 и 2003 гг ) наблю-

Рлс 2 Сопряженность численности грызунов и инфицированное™ их хантавирусом 1 - все особи, 2 - инфицированные особи

далось затухание эпизоотического процесса, в годы падения либо подъема численности (2002 и 2004 гг) отмечалась его активизация, а в годы "пиков" (1999 и 2005 гг) выявлена максимальная инфицированность грызунов хантавирусом, которая прежде всего обусловлена инфицировавностью восточноазиатской мыши - основного носителя патогенного генотипа Amur При благоприятных условиях грызуны способны успешно размножаться в зимний период, активно расселяться по территории и резко наращивать численность к весне Постоянные контакты между грызунами в этот период способствуют активной циркуляции хантави-руса в их населении

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ВЫСОТНОЙ ПОЯСНОСТИ 1IA РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ИНФИЦИРОВАННОСТЬ ГРЫЗУНОВ ХАНТАВИРУСОМ

В главе рассмотрены особенности инфицированности грызунов, обусловленные их вы-сотно-поясной дифференциацией на северном макросклоне хр Ливадийского (рис 3).

Восточноазиатская мышь доминировала во всех исследованных типах местообитаний основных поясов растительности (59,3-77,0%) Ее участие в населении постепенно снижается с ростом абсолютной высоты, при этом наблюдается увеличение доли лесных полевок Доля красно-серой полёвки остается относительно стабильной (на уровне содоминанта) почти на всех высотных уровнях Красная полевка принимает наибольшее участие в сообществах грызунов верхних высотных поясов, где преобладают темнохвойные породы деревьев Полевая мышь, предпочитая лугово-полевые местообитания, при наличии пригодных биотопов может встречаться в широком диапазоне высот, вплоть до 1100 м над уровнем моря Общая численность грызунов при подъеме в горы постепенно падает от 14,5 до 6,5 ос /100 л-н. Их инфицированность при этом колеблется Минимальная (0,3 ос /100 л-н) зафиксирована в поясе кедрово-широколиственных лесов на высоте 500-700 м Максимальная (2,5 ос /100 л-н) - в этом же поясе на высоте 300-500 м над уровнем моря Выше 700 м общая инфицированность зверьков колеблется от 0,9 до 1,2 ос /100 л-н

Следует подчеркнуть, что максимальная инфицированность грызунов хантавирусом приходится на местообитания, расположенные до 500 м над уровнем моря, которые являются наиболее посещаемыми туристами, отдыхающими и сборщиками дикоросов

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ГРЫЗУНОВ -ВИРУСОНОСИТЕЛЕЙ

5.1. Население грызунов стационарного участка

Комплекс работ по оценке характера эпизоотического процесса и динамики пространственной структуры видов мышевидных грызунов проводился на стационарной площадке, заложенной, как указывалось выше, в диапазоне высот от 200 до 400 м над ур моря, где была зафиксирована максимальная инфицированность грызунов

На исслед) емой территории выделено 8 основных типов местообитаний, каждый из которых характеризуется определенным населением грызунов и характером эпизоотического процесса Структура территориальных группировок в отдельных типах местообитаний подвержена периодическим изменениям перестройки сообществ грызунов происходят как во времени, так и в пространстве в зависимости от экологической ситуации, сложившейся на территории их обитания Активно передвигаясь, зверьки находят наиболее благоприятные места, которые непостоянны, а меняются в зависимости от условий существования видов в конкретное время В большинстве типах местообитаний достаточно четко прослеживаются

структура структура отловленных инфицированных грызунов грызунов

Ч:

ш

Пояса растительности

ХВОЙНО-КАМЕННОБЕРрЗОВЫЕ ЛЕСА

ПИХТОВО-ЕЛОВЫЕ ЛЕС4

КЕДРОВО-ЕЛОВЫЕ ЛЕИ

2) нарушенные антропогенной деятельностью

\ ШМРГЖПЛИГТВЕННЫР ЛРГА у 1 ] слабонарушенные

2) нарушенные антропогенной деятельностью

ВЫСОТА НАД У Р. МОРЯ, м

КЕДРОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА

1) слабонарушенные

1100

1000

300

700

500 -

300

200

100

инфицированные /

I I

общая

Щ красная попевка у! красно-серая полёвка

восточноазиатская мышь полевая мышь

4 8 12 14 16 численность на 100 л/н

большая полёвка

Рис. 3. Высотная поясность и инфицированность населения грызунов.

сезонные аспекты населения, характеризующиеся сменой доминирующих видов вне зависимости от фазы популяционной численности последних. Инфицированность грызунов во всех типах местообитаний колеблется в зависимости от фазы популяционного цикла и сезонов года, при этом потенциальная опасность заражения людей хантавирусной инфекцией также меняется.

5.2. Картографирование как метод изучения пространственного распределения грызунов

Изучение пространственной структуры популяций грызунов позволяет понять меха-

низмы развития эпизоотического процесса хантавирусиой инфекции на энзоотичной территории При этом большое значение следует придавать анализу ключевых участков с помощью приемов крупномасштабного картографирования, так как сопоставление картосхем, полученных этим путем, позволяет проследить пространственную динамику распределения мышевидных грызунов и дать количественную оценку движущих сил эпизоотического процесса (Кучерук и др , 1965, Ковалевский, Коренберг и др , 1974) Основными способами картографирования подобных явлений можно считать картограмму и значковый (Туликова, Комарова, 1979), которые отражают разные стороны изучаемого процесса

Первый , картограмма, показывает осреднённые значения численности вида в исследованных природных растительных вы дел ах При этом создается впечатление, что особи изучаемого вида распределены в них равномерно Второй, значковый способ, отражает конкретные места локализации животных в момент учетов, тем самым восполняя пробелы картограммы В работе были применены оба способа, однако для целей наших исследований значковый способ оказался более информативным

В результате анализа динамики численности создана серия картосхем, отражающая особенности пространственного распределения видов-вирусоиоснгелеи на ключевом участке горно-лесного ландшафта (рис 4) Сделаны выводы о возможности применения различных способов картографирования при выявлении роли пространственно-временной структуры грызунов в поддержании очагов хантавирусиой инфекции

В последующих разделах главы рассмотрена особенности пространственной структуры отдельных видов на разных фазах их популяционной численности

5.3. Пространственная структура популяции восточноазиатской мыши и сё пифицировапность

Воеточноазиатская мышь - носитель патогенного хантавируса Amur, является наиболее многочисленным и широко распространенным видом грызунов лесных ландшафтов 5 31 Фаза попупяционной депрессии численности

2003 год характеризовался низкой численностью восточноазиатской мыши Дана сезонная динамика распределения данного вида и вирусоносигелей по отдельным типам местообитаний Если весной встречи зверьков были очень редки, летом- фиксировались во всех 8 типах местообитаний, при концентрации в хвойно-широколиственных лесах, то осенью, перераспределившись по территории, максимальное их количество отмечалось в темнохвой-ных лесах Инфицированные особи восточноазиатской мыши в 2003 г отлавливались во все сезоны в местах их концентрации

5 3 2 Фаза попупяционного подъема численности

В 2004 г на фоне незначительного роста численности восточноазиатской мыши по сравнению с 2003 годом существенно увеличилось число отловленных инфицированных особей в летний и осенний периоды, что совпало с расселением вида по территории К осени наметилась тенденция к концентрации зверьков в местах предстоящей зимовки

5 3 3 Фаза популяционного максимума численности Зима 2004-2005 гг оказалась благоприятной для мышевидных грызунов Невысокий снежный покров, отсутствие резких перепадов температур и наличие высококалорийного корма ( у рожай кедровых орехов) способствовали увеличению численности и активному перемещению восточноазиатской мыши уже в зимний период К весне 2005 г характер ее распределение по территории стал диффузным и оставался таким на протяжении всего года, слабо меняясь по сезонам Зверьки встречались во всех типах местообитаний, концентрируясь в тем-иохвойныч и широколиственных лесах (более 20 ос/100 л-н) Высокая численность вида обусловила активизацию эпизоотического процесса уже к весне 2005 г Максимум инфици-

Рис. 4. Динамика численности (I) и инфицированное™ (П) восточноазиатской мыши в летний период.

рованных особей пришелся на лето, при этом их распределение было также диффузным.

Осенью вирусоносители не отмечачись только в широколиственных лесах и разнотравно-кустарниковых сообществах.

5.3.4. Фаза популяционного минимума численности.

Наблюдения весной 2006 года показали, что полный цикл численности восточноазиат-ской мыши завершился. Данный вид, как и в 2003 году имел типичное для "депрессии" пятнистое распределение по территории, при этом инфицированные особи отлавливались единично.

5.4. Пространственная структура популяции красно-серой полёвки п её инфицированность хантавпрусом

Красно-серая полевка - носитель хантавируса Puumala, является одним из доминирующих видов в сообществах мышевидных грызунов горно-лесных ландшафтов Приморья

5 41 Фаза популяционной "депрессии" численности

2003 год характеризовался низкой численностью красно-серой полевки Пространственная структура данного вида была однотипной на протяжении всего года, единичные инфицированные особи встречались в лесах с присутствием хвойных пород деревьев.

5 4 2 Фаза популяционного подъема численности

В 2004 г наметился незначительный подъем численности красно-серой полевки, достигший сезонного максимума в осенний период В это же время отлавливалось больше всего инфицированных особей (1,0 - 1,9 ос /100 л-н), концентрировавшихся в хвойно-широколнст-венных, чозениево-тополевых лесах и кедрово-широколиственных рединах

5 4 3 Фаза популяционного максимума численности

Для красно-серой полевки, как и для восточноазнатской мыши, зимовка 2004-2005 гг была очень благоприятной и оказала решающее влияние на изменение структуры популяции к весне 2005 г Если в весенние периоды 2003 и 2004 гг наблюдался пятнистый характер распределения вида по территории, то в соответствующий период 2005 г он становится диффузным Полевки встречались во всех топах местообитаний с численностью, нередко превышающей 8,0 ос/100 л-н В это же время был отмечен сезонный пик их инфицированно-сти - до 6.0 ос/100 л-н Летне-осенний рост обилия данного вида не привел к активизации эпизоотического процесса

5 4 4 Фаза популящюннои "депрессии" численности

Весной 2006 г популяционный цикл численности красно-серой полевки завершился ее распределение по территории было таким же, как в год "депрессии" 2003 г Количество инфицированных особей было низким (менее 1,0 ос / 100 л-н)

5.5. Пространственная структура популяции полевой мыши и её инфицированность хантавпрусом

Полевая мышь - носитель патогенного хантавируса генотипа Hantaan периодически заходит на горно-лесную территорию при вспышках численности Однако наличие пригодных для нее местообитаний и возможность закрепления ее на данной территории вызывает необходимость рассмотрения распределения данного вида на площадке

В фазе "депрессии" численности (2003 г ) полевая мышь на исследуемой терр1гтории не встречалась

В фазе популяционного подъема численности (2004 г) она отлавливалась с небольшой численностью в некоторых типах местообитаний С уловистостыо от 4,0 до 7,9 ос/100 л-н данный вид фиксировался летом в нарушенных долинных широколиственных лесах и разнотравно-кустарниковых сообществах Только в последних в этот же период года встречались инфицированные особи

В 2005 году, когда отмечался "пик" численности грызунов, полевая мышь отлавливалась во все сезоны года в наиболее благоприятных для нее наиболее нарушенных человеком местообитаниях (1,0 - 7,9 ос /100 л-н) Инфицированные хантавпрусом зверьки также отлавливались во все сезоны с численностью не превышающей 1,9 ос /100 л-н

5.6. О типизации пространственной структуры грызунов лесных местообитании

Особенности локализации мест эпизоотических проявлений многих природно-очаговых болезней зависит от структуры популяций грызунов-вирусоносителей в момент исследова-

ния Поэтому работы, показывающие динамику размещения отдельных видов - носителей хаитавируса приобретают особую значимость при изучении очагов хантавирусной инфекции

ME Косой (1987) указывал, что пространственная структура популяции восточноази-атской мыши в Приморье относится к пульсирующему типу Однако, анализ распределения данного вида, проведенный с учетом сезонной динамики, не позволяет нам согласиться с этим, т к отсутствует ряд признаков, характеризующих этот тип Считаем, что популяцион-ная структура восточноазиатской мыши не является устойчивой и на разных фазах популя-ционного цикла может изменяться по сезонно-циклическому типу (при низкой численности) либо эквальному (годы максимума) (в понятии В Б Флинта, 1977)

Распределение красно-серой полевки на исследуемой очаговой территории также не является устойчивым и меняется в зависимости от уровня численности животных В годы невысокой уловистости зверьки распределены пятнами, которые в зависимости от сезона могут несколько увеличивать свои размеры В год максимума их размещение носит диффузный характер Распределение красно-серой полевки в лесных экосистемах Южного Приморья не вкладывается ни в один из описанных ранее типов, занимая промежуточное положение между эквалыгым и циклическим

Размещение полевой мыши на горно-лесной территории носит случайный характер вид не образует устойчивых поселений, хотя отдельные особи способны проникать в лесные биотопы достаточно далеко, вплоть до высоты 1100 м над ур моря Горно-лесные ландшафты являются для полевой мыши своеобразной зоной выселения, куда зверьки откочевывают при их перенаселении в оптимальных лугово-полевых биотопах

5.7. Локализации грызунов и устойчивость очаговых проявлений

Опыт медико-зоологических исследований показал, что в силу ряда обстоятельств, возбудитель болезни сохраняется в течение длительного времени не на всей территории очага, а лишь в определенных его точках, стратегически важных узлах (Наумов, 1955, 1959), которые в настоящее время принято называть ядрами очага (Кучерук, 1972)

Территориально локализация ядер обусловлена наличием биогеоценозов (фаций), условия которых благоприятны для длительного существования возбудителя, что обычно связано с особенностями образа жизни носителей и переносчиков В нашем случае - это доминирующие в населении грызунов восточноазиатская мышь и красно-серая полевка

Структура природного очага хантавирусной инфекции наиболее детально изучена нами на примере носителя патогенного генотипа Amur - восточноазиатскои мыши Опираясь на наблюдения, отражающие особенности распределения вида на стационарной площадке в течение полного популяционного цикла, нам удалось выделить места постоянного присутствия зверьков, которые можно рассматривать как элементарные поселения, или мерусы (Флинт, 1977)

Обобщив места отлова инфицированных особей по сезонам, мы рассмотрели особенности их размещения на энзоотичной территории в годы с различной численностью вида (депрессия, подъем, пик)

При очень низкой численности в 2003 г. отмечено случайное распределение зверьков данного вида па стационарных учетных линиях инфицированные особи отлавливались не чаще 1 раза в год

В год подъема численности (2004) инфицированные мыши отлавливались чаще н на более обширной площади В отдельных выявленных нами эпизоотийных пятнах внрусо-ноептели фиксировались 2, в одном - 3 раза в течение года

Пик числепности восточноазиатскои мыши в 2005 г совпал с пиком ее инфицпро-

ванности хантавирусом: только на 4 учётных линиях из 62-х инфицированные особи не были встречены ни разу за год. В большинстве случаев они отлавливались 2-3 раза.

Сопоставив места отлова инфицированных мышей за все годы исследования нами было показано, что большая часть ядер инфицированное™ являются блуждающими, то есть их перемещение не имеет определённого вектора, а сами ядра могут смещаться в разных направлениях, периодически исчезая и появляясь вновь. Последнее, по-видимому, можно объяснить особенностями использования территории грызунами в конкретный год исследования.

Между выделенными элементарными поселениями восточноазиатской мыши и ядрами очаговости существует связь: в пяти из семи случаев их участки перекрываются полностью либо частично (рис. 5).

Рис. 5. Места локализации восточноазиатской мыши. 1 - все особи; 2 - инфицированные особи

В таких участках па каждой постоянной ловушко-лишш мыши отлавливались не менее, чем в 7 из 9 туров наблюдений (сезонов), а инфицированные хантавирусом особи - не менее 4 раз за весь изученный нами популяцнонньш цикл

Участки наиболее частых встреч восточноазнатской мыши, совпавшие с эпнзоотийны-ми пятнами, имели приуроченность к долинным смешанным лесам кедрово-широколиствен-ным и хвойно-широколиственным

Более низкий процент участия в структуре населения грызунов красно-серон полевки не позволил нам провести детальный анализ частоты её встреч по отдельным годам

Частота встреч особей данного вида на одной и той же ловушко-лишш за весь период наблюдений почти в 1,5 раза ниже, чем у восточноазнатской мыши на 5 линиях зверьки встречались 5 раз и только на одной - 6

Выделенные ядра очаговости, по-видимому, таковыми можно считать условно, так как инфицированные полевки встречались в них лишь по 2 раза за все время наблюдений Тем не менее, все эпизоотийные пятна (за исключением двух) сопряжены с местами наиболее частых отловов зверьков

Ядра локализации красно-серых полевок (как инфицированных, так и нет) были приурочены к долинным чозеннево-тополевым, хвойно-широколиственным, темнохвонным лесам и кедрово-широколиственным рединам

ВЫВОДЫ

1 Лесной очаг хантавирусной инфекции характеризуется устойчивой среднемноголет-ней структурой населения грызунов с доминированием восточноазнатской мыши и содоми-нированием красно-серой полевки

2 Структура сообществ грызунов лесных экосистем определяет эпидемическую опасность территории по хантавирусной инфекции Потенциальная опасность заражения людей ГЛПС определяется уровнем численности и степенью доминирования восточноазнатской мыши - носителя патогенного генотипа Лтиг

3 Распределение грызунов в горно-лесных ландшафтах является отражением высотной поясности растительности, а их инфицнрованность определяется численностью вндов-вирусоносителей Наибольшая инфицнрованность наблюдается в нижних поясах растительности на высотах до 500 м над ур моря - районах, активно посещаемых людьми

4 Циклы популяционной динамики грызунов и динамики возбудителя хантавирусной инфекции синхронны

5 Особенности сезонной динамики каждого вида грызунов обусловливают проявление сезонных максимумов их инфнцированности У восточноазнатской мыши он приходнгся на летний период, а у красно-серой полевки - на весну или осень Максимальная общая инфп-цированность грызунов отмечалась в коренных лесах, а минимальная - во вторичных сообществах

6 Зимний период является определяющим в развитии эпизоотического процесса на горно-лесной очаговой территории

7 Пространственная структура популяций лесных видов грызунов обусловлена уровнем их численности и на разных фазах популяционного цикла может изменяться но еезонно-циклическому типу (при низкой численности) либо эквальному (в годы максимума)

8 Ядра очаговости хантавирусной инфекции в значительной степени сопряжены с местами локализации грызунов, и большинство из них являются блуждающими

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Коллективные монографии:

1 Слонова Р А , Симонов С Б , Компанец Г Г, Симонова Т Л и др Хантавирусная инфекция в Приморском крае Медико-географический атлас Владивосток, 2007 47 с

2 Симонов П С , Симонов С Б, Симонова Т Л Высотно-поясная дифференциация сообществ грызунов в горных экосистемах Приморья Владивосток Дальнаука, 2008 118 с

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

3 Симонова Т Л Население мелких грызунов и ландшафтная структура территории // Вестник МГУ, сер география 1977, №2. С 105-110

4 Яшина Л Н, Слонова Р А, Олейник О В , Кузина И И , Купшарева Т В , Компанец Г Г, Симонова Т Л , Симонов С Б , Нетесов В С , Морзунов С П Новый генетический вариант вируса Пуумала в Приморье и его природный резервуар, красно-серая полевка Clethrionomys rufocanus//Вопросы вирусологии 2004 №6 С 34-38

5 Слонова Р А, Кушнарева Т В , Компанец Г Г, Максема И Г, Яшина Л Н , Симонова Т Л, Симонов С Б Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом - особенности эпидемического процесса в очагах циркуляции разных серотипов/генотипов хантавирусов // Дальневосточный журнал инфекционной патологии 2005, № 6 С 47-48

6 Симонова Т Л, Купшарева Т В , Симонов С Б, Компанец Г Г, Слонова Р А Зоо-графическая характеристика популяцпи мыши Apodemus penmsulae и ее роль в поддержании хантавпрусной инфекции на юге Приморского края // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии 2006, № 3, Приложение, С 81-84

7 Симонов С Б , Симонова Т Л, Слонова Р А , Кушнарева Т В , Компанец Г Г Структура сообществ мышевидных грызунов лесного комплекса и их инфицированность хантави-ру сом на разных фазах популяционного цикла в Южном Приморье // Дальневосточный журнал инфекционной патологии, 2006, № 8 С 14-20

8 Слонова Р А, Кушнарева Т В , Компанец Г Г, Максема И Г., Симонова Т Л, Симонов С Б Хантавирусная инфекция в Приморском крае - эпидемиологическая ситуация в очагах циркуляции разных серотипов вируса // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии, 2006, № 3, Приложение, С 74-77.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках:

9 Симонова Т Л, Симонов С Б Динамика численности и структура населения мышевидных грызунов в лесных биогеосистемах Среднего Сихотэ-Алиня // Структурная организация компонентов биогеосистем (Сравнительный и количественный анализ) Владивосток ДВНД АН СССР, 1988 С 120-128

10 Симонов С.Б, Симонова ТЛ, Симонов ПС Основные черты пространственного распределения мышевидных грызунов хр Ливадийского в летний период // Ландшафтно-растительная поясность Ливадийского хребта (Южное Приморье) Владивосток Дальнаука, 2001 С 82-92

11 Симонова Т Л, Симонов С.Б, Симонов П С Половозрастная структура и динамика размножения мышевидных грызунов лесных биогеоценозов хр Ливадийского // Там же С 93-104

12 Симонов С Б , Слонова Р А, Кушнарева Т В , Симонова Т Л, Компанец Г Г Динамика популяций грызунов и ее отражение в эпидемическом процессе хантавпрусной инфек-

ции//Хантавирусы и хантавирусные инфекции Владивосток, 2003 С 294-306

13 Симонов П С , Симонов С Б , Симонова 'Г JI Особенности сезонной и многолетней динамики населения мышевидных грызунов Южного Приморья И Сборник науч трудов молодых ученых Географические и геоэколошческие исследования на Дальнем Востоке (Владивосток, ДВГУ, 29-30 ноября 2005 г) Владивосток Дальнаука, 2007 Вып 3 С 40-48

Работы, опубликованные в материалах всероссийских, региональных н межд} народных научных конференций, совещаний и съездов:

14 Simonov S В , Simonova Т L , Simotiov Р S Spatial allocation of rodents m mount Pidan region (South Primorye, Russion Far East) // 29th International Geographical congress, 14 -18 August 2000, Seoul, Korea Seoul, 2000 P 75-76

15 Симонов С Б , Симонова Т Л Трансформация лесов Приморья и структура сообществ мышевидных грызунов // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока // Мат-лы международ конф Владивосток Дальнаука, 2001 С 178-181

16 Симонов С Б , Симонова Т J1 Картографический анализ пространственного распределения грызунов Приморья // V Дальневосточ конф по заповедному делу Тез конф Владивосток Дальнаука. 2001 С 258-259

17 Симонов С Б , Симонова Т Л К опыту картографирования населения мышевидных грызунов Приморского края // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества) Материалы Международного совещания 6-7 февраля 2003 г , Москва - Москва, 2003 С 319

18 Симонова Т Л, Кушнарева Т В , Симонов С Б , Компанец Г Г, Слонова Р А Структура населения .мышевидных грызунов и их инфицированность хантавнрусом на разных стадиях популяционного цикла в Южном Приморье // Хантавирусы, геморрагическая лихорадка с почечным синдромом Науч -практич конференция, 24-25 сентября 2003 г Владивосток,

2003 С 82-85

19 Симонов С Б , Кушнарева Т В , Симонова Т Л , Компанец Г Г, Слонова Р А Динамика ипфицировапности мышевидных грызунов хантавнрусом и ее соответствие структуре их населения в Приморском крае // Хантавирусы, геморрагическая лихорадка с почечным синдромом Науч -практич конференция, 24-25 сентября 2003 г Владивосток, 2003 С 79-82

20 Слонова Р А, Кушнарева Т В , Компанец Г Г , Якубович Н В , Яшина Л Н , Симонов С Б Особенности эпидемического проявления геморрагической лихорадки с почечным синдромом в очагах циркуляции хантавируса генотипа Amur // Актуальные проблемы здоровья населения Сибири гигиенические и эпидемиологические аспекты Мат-лы V межрегиональной научно-практической конф с международн участием Омск, 25-26 ноября 2004 г Омск, 2004 Т 2 С 187-192

21 Simonov S В. Kushnareva Т V, Simonova Т L , Slonova R.A, Kompanets G G Structure of small rodent population and their Hantavirus infection in Southern Primone, Russia // The 6 th International Confererence on Hemorragic Pever with Renal Syndiom (HFRS), Hantavirus Pulmonary Syndrome (HPS) and Hantaviruses Conference Program and Abstracts 23-25 June

2004 Seoul, 2004 P 113-114

22 Kushnareva T V , Kompanets G G , Slonova R A, Yashina L N , Yacubovich N V, Simonova T L , Simonov S В Some factors associated with Hantavirus infection in ecologically different Apodemus rodents // Ibid -P 115

23 Yashina L , Oleinik О , Slonova R, Kuzina I, Kushnareva T, Kompanets G , Simonova T, Simonov S , Morzunov S Genetic analysis of hantavirus in red-backed vole Clethrionomys rufocanus m Primorsky region of Russia // Ibid - P 37

24 Simonov S, Simonova T, Slonova R, Kompanets G, Kushnareva T, Simonov P

Ecological and epidemiological zoning of the Primorye region (Russia) on Hantavirus infection // VII International Conference on HFRS, HPS and Hantaviruses Abstract book June 13th- 15th, 2007 Buenos- Aires, Argentina, 2007 - Buenos-Aires, Argentina, 2007 - P. 138

25 R Slonova, G Kompanets, T Kushnareva, I Maksyoma. T Simonova, S Simonov Epidemiology of hantavirus infection in the south of Far East of Russia (Primorye region) // Ibid ■

P 93

Подписано в печать 15 10 2008 г Формат 60x90/1 б 1уч-изд л Тираж 110 экз Заказ № 29 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» г Владивосток, ул Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Симонова, Татьяна Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ПРИМОРСКОГО КРАЯ.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ГРЫЗУНОВ И ЕЁ РОЛЬ В

ЦИРКУЛЯЦИИ ХАНТАВИРУСОВ.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ВЫСОТНОЙ ПОЯСНОСТИ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ИНФИЦИРОВАННОСТЬ ГРЫЗУНОВ ХАНТАВИРУ

САМИ.

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

ГРЫЗУНОВ-ВИРУСОНОСИТЕЛЕЙ.

5.1. Население грызунов основных типов местообитаний.

5.2. Картографирование как метод изучения пространственного распределения грызунов.

5.3. Пространственная структура популяции восточноазиатской мыши и её инфицированность.

5.3.1. Фаза популяционной депрессия численности (2003 г).

5.3.2. Фаза популяционного подъёма численности (2004 г.).

5.3.3. Фаза популяционного пика численности (2005 г.).

5.3.4. Фаза популяционной депрессия численности (2006 г).

5.4. Пространственная структура популяции красно-серой полёвки и её инфицированность.

5.4.1. Фаза популяционной депрессия численности (2003 г).

5.4.2. Фаза популяционного подъёма численности (2004 г.).

5.4.3. Фаза популяционного пика численности (2005 г.).

5.4.4. Фаза популяционной депрессия численности (2006 г).

5.5. Пространственная структура популяции полевой мыши и её инфицированность.

5.5.1. Фаза популяционного подъёма численности (2004 г.).

5.5.2. Фаза популяционного пика численности (2005 г.).

5.6. О типизации пространственной структуры лесных видов грызунов.

5.7. Локализация грызунов и устойчивость очаговых проявлений.

ВЫВОДЫ.Ю

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль грызунов в циркуляции хантавирусов в лесных экосистемах Южного Приморья"

В современной экологии исследования, посвящённые роли мышевидных грызунов в циркуляции хантавирусов в природных очагах инфекции, вызывают большой интерес и имеют огромное практическое значение, так как позволяют выявить связь динамики пространственно- временной структуры населения с активностью эпизоотического процесса. Е.Н. Павловский отмечал, что проблема природной очаговости инфекции не может рассматриваться в отрыве от среды обитания животных-вирусоносителей: изучение распространения возбудителей природно-очаговых заболеваний должно происходить при изучении размещения по территории их резервуаров и переносчиков как сочленов биоценозов определённых ландшафтов (Павловский, 1946). В полной мере это относится и к изучению очагов хантавирусной инфекции.

Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (ГЛПС), вызываемая хантавирусами, существует в Евразии более 100 лет (Lee, Groen, 1989). Хан-тавирусный лёгочный синдром (XJIC) привлёк внимание исследователей в 1993 году, когда в США появилось смертельное неизвестное заболевание, протекающее с поражением лёгких. Его летальность составляла 60 %, а клинические проявления резко отличались от известных типичных форм ГЛПС, вызываемых известными хантавирусами (Lee, 2003). Последние данные показали, что ГЛПС встречается в Старом Свете, а ХЛС - в Новом (Schmaljohn, 1997).

Крупные вспышки заболеваний, вызываемых хантавирусами, наблюдались во время гражданской войны в Америке, первой и второй мировых войн, корейской войны и войны в Боснии, во время которых количество заболевших в каждой превышало несколько тысяч случаев (Lee, 2003). Тяжёлые случаи ХЛС с лихорадкой и лёгочным синдромом были зарегистрированы в Канаде и Южной Америке. Различные клинические формы ГЛПС встречаются в Юго-Западной Азии и Африке. Ежегодно в мире около 150 тысяч человек госпитализируются с диагнозом ГЛПС, а от 3 до 15 % из них умирает (Schmaljohn, 1997).

Основные носители хантавирусов - мышевидные грызуны, которые встречаются в широком спектре местообитаний с различными условиями существования.

Дикие грызуны, инфицированные хантавирусами, обнаружены в Азии, Африке, Европе, Северной и Южной Америке (Mills et al., 1999; Abbot et al., 1999; Kitsutani et al., 1999; Calderon et al., 1999; Lee et al., 1991; Kim et al., 1994).

С момента выделения корейскими учёными (Lee et al., 1978) вируса Hantaan от природного источника полевой мыши и усовершенствования серодиагностики инфекции от людей и грызунов, в различных частях света были изолированы многочисленные хантааноподобные вирусы, классифицированные как члены нового рода Hantavirus семейства Bunjaviridae (Schmaljohn et al, 1985).

В России ГЛПС по показателям заболеваемости лидирует среди зооноз-ных вирусных инфекций. Большинство заражений людей происходит в Европейской части нашей страны (97 %), наиболее изученной в отношении этой инфекции, и только 3 % - в Азиатской, главным образом, на Дальнем Востоке (Tkachenko et al., 1999; Ткаченко, 2000). Большинство случаев ГЛПС в Европе связано с хантавирусом Puumala, основной резервуар которого в природе и источник заражения людей - рыжая полёвка (Myodes glareolus Schreber,1780) (Bernshtein et al., 1998). Самые активные европейские очаги расположены в оптимуме ареала этого вида: в широколиственных, хвойно-широколиственых лесах Среднего Поволжья и Предуралья, где рыжая полёвка имеет постоянно высокую численность и абсолютно доминирует среди вирусоносителей. Уровень заболеваемости здесь напрямую зависит от напряжённости эпизоотического процесса в популяции основного носителя (Малкин, 1994; Bernshtein et al.,1998; 1999).

Клиническое течение ГЛПС в Европейской части более благоприятное, чем в дальневосточных очагах. Однако, в последних, как правило, регистрируются тяжёлые либо среднетяжёлые формы ГЛПС (Яшина и др., 2003 ) Если в Башкортостане и Удмуртии многолетние показатели летальности не превышают 1-2 % (Лещинская и др., 1990), то в Приморском крае они колеблются от 1,2 до 16,3 % ( Слонова, 2003 ).

При обследовании европейских очагов хантавирусной инфекции основное внимание уделялось поиску вирусоносителей, оценке связи динамики их численности с инфицированностью, выявлению влияния абиотических и биотических факторов на развитие эпизоотического процесса (Повалишина, 1985; Бойко, 1980; Бернштейн и др., 1985; Ткаченко, Дроздов, 1985; Рыльце-ва и др., 1991; Апекина, 1987; Михайлова, 1999; Olsson et al., 2002 и др.). Ведутся работы по выяснению распространения хантавирусов, их генотипиче-ской дифференциации в различных географических зонах и подзонах (Якименко и др., 2000). Возрос интерес учёных и к анализу внутрипопуляцион-ных факторов, их связи с инфицированностью хантавирусом отдельных видов мелких млекопитающих (Escutenairectal, 2002; Olsson et al., 2004; Симонова и др., 2006).

В настоящее время считается доказанной ассоциация определённого генотипа хантавируса с конкретным видом или подвидом грызуна - его резервуаром (Слонова и др., 2002, 2006; Иванов и др., 2003; Lee, 2003).

Работы по изучению мышевидных грызунов были начаты на Дальнем Востоке России ещё в 1930-е гг. (Плятер - Плохоцкий, 1931; 1935; 1936; Сви-риденко, 1935; Емельянов, 1936; Золотарёв, 1936 и др.). Особую актуальность они приобрели в 1940-е гг. при возникновении вспышек хантавирусной инфекции на территории Дальнего Востока, когда результаты комплексных экспедиций Всесоюзного института экспериментальной медицины и Нарком-здрава СССР, проведённых в Приморье в 1941-1945 гг., доказали инфекционную природу и вирусную этиологию болезни, и было обосновано предположение о связи её возбудителей с мышевидными грызунами.

Последующее изучение сходных по клинике и эпидемиологии заболеваний в Европе (Авакян, Лебедев, 1955; Лебедев, 1958; Чумаков, 1954; Чумаков и др., 1981;) Маньчжурии (Фёдоров, Харламов, 1957) и Корее ( Marshall, 1954; Paul et al, 1958, Smadel,1953) позволило сделать вывод, что описанные в разных странах заболевания, являются идентичными и относятся к одной нозологической единице, для которой было предложено название "геморрагическая лихорадка с почечным синдромом"( Чумаков, 1954 ), которое ы закрепилось как в отечественной, так и в мировой литературе (Геморрагическая ., 1983 ).

Территория Российского Дальнего Востока относится к Амуро-Корей-ской очаговой области (Лебедев, 1964) и обособлена от группы европейских очагов хантавируса. Включает в себя юг Амурской области и Хабаровского края, а также весь Приморский край.

Исследования природных очагов ГЛПС показали широкое распространение заболевания на территории Приамурья и Приморья (Беляев, 1972, 1974; Беляева и др., 1964; Верета и др., 1972, 1983, 1965; Востриков, 1969, 1974; Гаврилюк, 1968, 1969; Нацкий, 1965; Потиевский, 1976; Изотов, Солда-тов, 1962; Косой, 1983, 1987; Слонова, 1982, 1983, 1984, 1985, 1993 и др.). Эпидемиологические наблюдения в этих районах позволили накопить большой эмпирический материал о характере заболеваемости ГЛПС, её сезонной и многолетней динамике, возрастном и профессиональном составе заболевших, территориальной и ландшафтной приуроченности природных очагов, влиянии природных и социальных факторов на ход эпидемиологического процесса. На основании длительных наблюдений в природных очагах Приморского края получены данные о животных - природных резервуарах хантавируса, выявлены эпидемически значимые виды мышевидных грызунов - источники инфекции, проведены работы по изучению антигенного и молеку-лярно-генетического разнообразия хантавирусов, циркуляции в очагах региона новых генотипов и геновариантов вируса (Слонова, 1993).

Приморский край относится к активному природному очагу хантавирус-ной инфекции со среднегодовыми показателями заболеваемости от 4,0 до 5,6 на 100 тысяч населения, значительной долей тяжёлых форм и высокой летальностью (Слонова и др.,1997; 2002). В Приморье выявлена циркуляцля 5 генотипов хантавируса, для каждого из которых определён природный хозяин. С эпидемической точки зрения наибольшую значимость имеют полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas,1771) - носитель генотипа Hantaan, восточ-ноазиатская мышь (A. peninsulae Thomas,1906) - генотипа Amur и серая крыса (Rattus norvegicus Berk, 1769) - генотипа Seoul, роль которых в заражении людей доказана (Слонова и др., 2002). Значение красно-серой полёвки {Муо-des rufocanus Sundervall, 1846) - носителя генотипа Puumala и большой полёвки (Microtus fortis Buchner,1889) - резервуара хантавируса Khabarovsk, в патологии людей пока не установлено ( Яшина, 2004; 2006; Kariwa et al, 2001).

Выявлено, что особенности эпидемиологического проявления хантави-русной инфекции зависят от доминирования на очаговой территории определённых видов грызунов - носителей инфекции. Первостепенное значение как резервуара хантавируса в лесных очагах принадлежит восточноазиатской мыши и красно-серой полевке, в лесостепных - полевой мыши и большой полёвке ( Слонова, 2006 ). Для понимания эпидемиологических и эпизоотоло-гических процессов в очагах Приморского края большое значение имели работы по изучению пространственного распределения и динамике численности мышевидных грызунов, начатые ещё в 1950-х гг. (Некипелов и др., 1954;

Шкилёв, 1960; 1962; Бромлей, Костенко, 1966, 1970, 1989; Смирнов, 1966, 1970, 1972, 1974; Миротворцев, 1970; Дымин, 1970, 1981; Матюшкин и др., 1972; Костенко, Нестеренко, 1989; Симонов, 1990; 1998; 2003; Нестеренко, 2000 и др.). Их логическим продолжением явились исследования, отражающие механизмы связи пространственно-временной динамики отдельных видов грызунов с их инфицированностью хантавирусами (Симонова и др., 2003; 2006; Симонов, 2005; Симонов и др., 2006).

Неоднократно предпринимались попытки природно-очагового районирования Приморского края по хантавирусной инфекции (Гаврилюк, 1967; Косой и др., 1985; 1994; Кушнарёв и др., 1989), которые опирались прежде всего на особенности эпидемических проявлений и динамику эпидемиологического процесса. С.Б. Симоновым (2003; 2005) было предложено эколого-эпидемиологическое районирование очаговой территории края, основанное на динамике численности грызунов - носителей патогенных хантавирусов и её асинхронном проявлении в различных природно-территориальных комплексах.

В настоящее время значительное внимание уделяется изучению генетического разнообразия хантавирусов: выделены новые для науки генотипы и геноварианты хантавирусов на территории Приморья и определён круг их основных носителей (Яшина и др., 2003; 2004; Yashina et al., 2000; 2001; Kariwa et al., 2003 ). Результаты многолетнего изучения хантавирусной инфекции нашли своё отражение в ряде монографических сводок (Хантавирусы ., 2003; Слонова и др., 2006 ).

Вместе с тем следует отметить, что основные достижения связаны прежде всего с изучением полевой мыши лугово-полевых ландшафтов Прихан-кайской равнины, тогда как горно-лесные территории, занимающие почти 2/3 территории края, исследованы всё ещё недостаточно полно.

Более 35 лет назад Н.П. Наумовым (1972) было отмечено, что изучение природных очагов болезней должно основываться на глубоком изучении эпизоотологических особенностей территории очага, на оценке значения её отдельных участков, подчас малых по площади, где устойчиво хранится возбудитель, и воздействие на которые могло бы оказать влияние на развитие эпизоотий очага в целом. Такое изучение включает в себя выявление мест устойчивого сохранения возбудителей в популяциях животных; определение условий накопления и распространения возбудителей и роли в этом отдельных носителей и переносчиков инфекции, а также оценку возможности контакта с инфекцией человека. В отношении хантавирусов всё это до настоящего времени остаётся чрезвычайно актуальным и малоизученным, в том числе и в Приморском крае.

В связи с этим основной целью предлагаемой работы мы поставили перед собой выявление роли динамики населения мышевидных грызунов в циркуляции хантавирусов в горно-лесных экосистемах Южного Приморья. При этом основное внимание было направлено на решение следующих задач:

1. Показать роль фоновых видов грызунов лесных экосистем в возникновении эпизоотий хантавирусной инфекции.

2. Проанализировать активность эпизоотического процесса в зависимости от фаз численности популяционного цикла грызунов - основных носителей хантавирусной инфекции.

3. Выявить эпизоотологические особенности горно-лесного очага хантавирусной инфекции на юге Приморского края.

4. Проследить инфицированность хантавирусом грызунов хребта Лива-дийского в связи с особенностями их высотно-поясной дифференциации.

5. Выявить типы пространственной структуры популяций мышевидных грызунов лесных экосистем Сихотэ-Алиня.

6. Показать возможность существования мест устойчивого сохранения возбудителя хантавирусной инфекции и проследить их взаимосвязь с пространственной неоднородностью популяций грызунов.

Проведение подобных исследований было бы невозможно без разносторонней поддержки коллег. Поэтому мне хотелось бы выразить искреннюю благодарность зав. лабораторией ГЛПС Владивостокского научно-исследовательского института эпидемиологии и микробиологии СО РАМН, д.м.н., проф. Р.А. Слоновой, сотрудникам лаборатории к.м.н. Г.Г. Компанец, к.б.н. Т.В. Кушнарёвой - за консультативную помощь и обработку вирусологических материалов; сотруднику лаб. биогеографии и экологии Тихоокеанского института географии РАН к.г.н. П.С. Симонову - за помощь в проведении полевых работ. Особую признательность выражаю моему руководителю, д.г.н. С.Б. Симонову - за постоянную поддержку и помощь при проведении полевых работ и осмыслении накопленных первичных материалов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Симонова, Татьяна Леонидовна

ВЫВОДЫ

1. Лесной очаг хантавирусной инфекции характеризуется устойчивой среднемноголетней структурой населения грызунов с доминированием вос-точноазиатской мыши и содоминированием красно-серой полёвки.

2. Структура сообществ грызунов лесных экосистем определяет эпидемическую опасность территории по хантавирусной инфекции. Потенциальная опасность заражения людей ГЛПС определяется уровнем численности и степенью доминирования восточноазиатской мыши - носителя патогенного генотипа Amur.

3. Распределение грызунов в горно-лесных ландшафтах является отражением высотной поясности растительности, а их инфицированность определяется численностью видов-вирусоносителей. Наибольшая инфицированность наблюдается в нижних поясах растительности на высотах до 500 м над ур. моря - районах, активно посещаемых людьми.

4. Циклы популяционной динамики грызунов и динамики возбудителя хантавирусной инфекции синхронны.

5. Особенности сезонной динамики каждого вида грызунов обусловливают проявление сезонных максимумов их инфицированности. У восточно-азиатской мыши он приходится на летний период, а у красно-серой полёвки -на весну или осень. Максимальная общая инфицированность грызунов отмечалась в коренных лесах, а минимальная - во вторичных сообществах.

6. Зимний период является определяющим в развитии эпизоотического процесса на горно-лесной очаговой территории.

7. Пространственная структура популяций лесных видов грызунов обусловлена уровнем их численности и на разных фазах популяционного цикла может изменяться по сезонно-циклическому типу (при низкой численности) либо эквальному (в годы максимума).

8. Ядра очаговости хантавирусной инфекции в значительной степени сопряжены с местами локализации грызунов, и большинство из них являются блуждающими.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Симонова, Татьяна Леонидовна, Владивосток

1. Авакян А.А., Лебедев А.Д. Природная очаговость геморрагических лихорадок // Ж. микробиол., № 4. 1955. С. 20-26.

2. Агроклиматический атлас мира / Под ред. И.А. Гольцберг. М.; Л.: Гид-рометеоиздат, 1972. 142 с.

3. Алисов Б.П., Полтараус Б.П. Климатология. М.: МГУ, 1974. 298 с.

4. Апекина Н.С. Сравнительная характеристика природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом в различных ландшафтных зонах Удмуртской АССР. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987. 27 с.

5. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Биоце-нологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970 (1956). С. 334-352.

6. Беляев В.Г. Динамика связей мышевидных грызунов и землероек с жильем человека и сезонность заболеваний геморрагическим нефрозо-нефритом (ГНН) в Приморском крае // Териология. Наука: Новосибирск, 1972. С. 277-289.

7. Беляев В.Г. Заболеваемость геморрагической лихорадкой с почечным синдромом в Приморском крае в зависимости от ландшафта и структуры населённого пункта // Природно-очаговые инфекции и инвазии Дальнего

8. Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Мясников Ю.А. и др. Некоторые закономерности циркуляции вируса геморрагической лихорадки с почечным синдромом в популяции рыжей полёвки // XIX Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней. М., 1989. С. 26-27.

9. Бойко В.А. Природные факторы существования очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом в Среднем Поволжье // Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом в Среднем Поволжье и Приуралье. Л., 1980. С. 29-39.

10. Борисов А.А. Климатография Советского Союза. Л.: Изд-во ЛГУ. 1970. 310 с.

11. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Особенности питания грызунов в кедрово-широколиственных лесах юга Дальнего Востока // Вопросы зоологии. Томск: изд-во Томск, ун-та, 1966. С. 178-180.

12. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Взаимосвязи лесных грызунов с кедром корейским в лесах среднего и южного Сихотэ-Алиня // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1970. С. 5-65.

13. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Биоценотические связи птиц, млекопитающих и кедра корейского // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 541.

14. Варшавский С.Н., Крылова К.Т. Основные принципы определения возраста мышевидных грызунов. 1. Мыши Murinae // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1948. Вып. 3. С. 179-190.

15. Верета Л.А., Юрьева Т.П. Выявление комплементсвязывающего антигена при геморрагической лихорадке с почечным синдромом // Вопр. вирусологии, № 3, 1965. С. 275-279.

16. Витвицкий Г.Н. Климат // Дальний Восток. М.: АН СССР, 1961. С. 93115.

17. Воронов А.Г. География природно-очаговых болезней // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972. С. 244-264.

18. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 480 с.

19. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.

20. Востриков Л.А. Азиатская лесная мышь в очагах ГЛПС Приамурья // Природноочаговые болезни Урала, Сибири и Дальнего Востока. Свердловск, 1969. С. 141-143.

21. Востриков Л.А. Динамика проявления и некоторые особенности очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом в Хабаровском крае // Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом Хабаровск, 1974. С. 18-22.

22. Гаврилюк Б.К. Геморрагический нефрозо-нефрит в Приморском крае (материалы по эпидемиологическому и вирусологическому изучению). Автореф. дисс. докт. мед. наук. Л., 1967. 41 с.

23. Гаврилюк Б.К. Типы очагов ГНН в Приморском крае и их клинико-эпидемиологическая характеристика // Сб. тр: Владивостокского НИИ эпидемиол. и микробиол., Владивосток, 1969. С. 87-93.

24. Гаврилюк Б.К., Нацкий К.В. Природная очаговость геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) из Приморского края // Вирусные геморрагические лихорадки / Тр. Ин-та полиомиелита и вирусных энцефалитов. М., 1971. Т. 19. С. 285-299.

25. Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. М.: Мысль, 1978.

26. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом: выводы и рекомендации совещания ВОЗ. // Бюлл. Всемирн. орг. здравоохр., 1983. Т. 61, 2. С. 25-33.

27. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока: Дальнау-ка, 2000. 260 с.

28. Дымин В.А. Численность и особенности распределения грызунов Зей-ско-Буреинской равнины // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВФ АН СССР, 1970. С. 140-155.

29. Дымин В.А. Динамика численности мышевидных грызунов Верхнего Приамурья // Размножение и численность грызунов на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 27-44.

30. Емельянов А.Д. Краткий предварительный список млекопитающих животных, обитающих в заповеднике Горно-таежной станции // Труды Горнотаежной станции Д.В. филиала АН СССР. Владивосток, 1936. Вып. 1.

31. Емельянова Л.Е. Принципы составления легенды и карты населения мелких млекопитающих северной Евразии (в пределах СССР) масштаба1:4 ООО ООО // Автореф. дис. канд. геогр. наук. М.: Изд-во МГУ, 1983.25 с.

32. Жигальский О.А., Корнеев В.А. Демографическая структура популяций рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Sch., 1780) в гетерогенной среде обитания // Экология. 1996, № 6. С. 459-467.

33. Золотарев Н.Т. Млекопитающие бассейна р. Имана (Уссурийский край). М.-Л.: Изд. АН СССР, 1936.

34. Зонов Ю.Б. Характеристика ландшафтов и физико-географическое районирование // Физическая география Приморского края: учебное пособие. Владивосток: изд-во ДВГУ, 1990. С. 166 188.

35. Зонов Ю.Б. Физико-географическое районирование // Атлас Приморского края. Владивосток, 1998. С. 28.

36. Зонов Ю.Б., Свинухов Г.В. Введение /Физическая география Приморского края. Владивосток: ДВГУ, 1990. С. 3-5.

37. Зоны и типы растительности России и сопредельных территорий. Масштаб 1:8000000. Пояснительный текст и легенда к карте /Отв. ред. Г.Н. Огуреева. М.: МГУ, БИН РАН, 1992. 64 с.

38. Иванис В.А. Иммунопатогенез, клиника, иммунокоррегирующая терапия геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) в регионе с циркуляцией различных серотипов хантавируса. Автореф. дис. доктора мед. наук. Вл-ок, 2004. 52 с.

39. Ивашинников Ю.К. Физическая география Дальнего Востока России. Владивосток: ДВГУ, 1999. 324 с.

40. Иофф И.Г. Наумов Н.П., Фолитарек С.С., Абрамова Ф.И. Высокогорный природный очаг чумы в Киргизии // Природная очаговость трансмиссивных болезней в Казахстане. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1951, с. 173324.

41. Карасёва Е.В. Экологические особенности млекопитающих носителей лептоспиры grippotyphosa и их роль в природных очагах лептоспироза // Фауна и экология грызунов, 1971, № 10, с. 30-144.

42. Карта растительности бассейна Амура. М 1:2500000 / Под ред. В.Б. Со-чавы. М.: ГУГК, 1969.

43. Карта растительности Приморского края. М 1: 500000 / Под ред. Б.П. Колесникова. М.: ГУГК, 1956.

44. Каталог млекопитающих СССР / Под ред. И.М. Громова, Г.И. Барановой. Л.: Наука, 1981. 457 с.

45. Киселев А.Н., Кудрявцева Е.П. Методика определения и картографирования пожароопасности лесных территорий // Локальный мониторинг растительного покрова. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 92-101.

46. Киселёв А.Н., Кудрявцева Е.П. Высокогорная растительность Южного Приморья. М.: Наука, 1992. 120 с.

47. Колесников Б.П. Растительность восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня //Труды Сих.-Алинского гос. заповедника. М.: 1938, вып. 1. С. 25207.

48. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. М.: АН СССР, 1961. С. 183-193.

49. Конева И.В. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока. Пространственная структура // Новосибирск: Наука, 1983. 216 с.

50. Конева И.В. Зооантропонозы Сибири и Дальнего Востока: географические и экологические аспекты. Новосибирск: Сиб. отд. из-ва "Наука", 1992. 164 с.

51. Косой М.Е. Сезонные изменения пространственной и этологиче :кой структуры популяций полевой мыши // Грызуны: Мат-лы IV Всесоюз. совещания, 25-28 янв. 1983 г. Л.: Наука, 1984 а. С. 396-397.

52. Косой М.Е. Образование зимних агрегаций у полевой мыши (Apodemus agrarius) // Зоол. журн., 1984 б. Т. 63, вып. 9. С. 1396-1402.

53. Косой М.Е. Сезонное разграничение местообитаний полевой ( Apodemus agrarius) и восточноазиатской (A. peninsulae) мышей (Rodentia, Muri-dae) // Зоол. ж., 1985. Т. 64, вып. 4. С. 568-573.

54. Косой М.Е. Эколого-эпидемиологическая характеристика природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987. 24 с.

55. Востока. Новосибирск, 1983. С. 60-62.

56. Костенко В.А. Закономерности биотопического размещения и распределения грызунов на Дальнем Востоке СССР // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 3-62.

57. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2000. 210 с.

58. Костенко В.А., Нестеренко В.А. Грызуны освоенных земель Приморского края. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 64 с.

59. Кошкина Т.В. Метод определения возраста рыжих полёвок и опыт его применения // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 3. С. 632-639.

60. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск.: Наука, Сибирское отд., 1973.230 с.

61. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учёта вредных грызунов и землероек // Организация и методы учёта птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 159-183.

62. Кучерук В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека. // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972. С. 180-212.

63. Ларенцева С.И. Климат /Физическая география Приморского края. Владивосток: ДВГУ, 1990. С. 51-60.

64. Лебедев А.Д. Пути заражения человека геморрагическим нефрозо-нефритом в Ярославской области // Вопр. вирусологии, № 4, 1958. С. 210212.

65. Лебедев А.Д. Географическое распространение геморрагического неф-роза-нефрита//Мед. география, 1964. М: ВИНИТИ, 1966. С. 69-111.

66. Леонова Г.Н. Клещевой энцефалит в Приморском крае. Владивосток: Дальнаука, 1997. 121 с.

67. Лещинская Е.В., Ткаченко Е.А., Рыльцева Е.В. и др. К характеристике эндемических очагов ГЛПС в различных регионах СССР // Вопросы вирусологии. 1990, № 1. С. 42-45.

68. Ливеровский Ю.А., Колесников Б.П. Природа южной половины Советского Дальнего Востока //М.: Гос. изд-во географ, литературы, 1949. 382 с.

69. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века. // Паразитология, 1999. Т. 33, вып. 3. С. 179-191.

70. Малкин А.Е. Анализ активности природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом на территории Российской Федерации // Автореф. дисс. канд. мед. наук. Москва, 1994. 26 с.

71. Матюшкин Е.Н., Смирнов Е.Н., Сизова Г.И. Территориальные группировки (сообщества) мышевидных грызунов среднего Сихотэ-Аликя //

72. Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1972. Вып. 11. С. 116-148.

73. Методы лабораторной диагностики геморрагической лихорадки с почечным синдромом / Методические рекомендации. М., 1982. 22 с.

74. Миротворцев Ю.И. Мышевидные грызуны Приморского края // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. С. 80-125.

75. Миротворцев Ю.И. Мышевидные грызуны // Природно-очаговые болезни в Приморском крае. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 230 244.

76. Михайлова Т.В. Динамика популяции рыжей полёвки и её связь с эпизоотическим процессом в очаге геморрагической лихорадки с почечным синдромом// Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 1999. 23 с.

77. Мячкова Н.А. Климат СССР. М.: изд-во МГУ, 1983. 192 с.

78. Наумов Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение // Зоол. журн., 1954, т. 33, вып. 2, с. 268-289.

79. Наумов Н.П. Элементарные очаги инфекции в природных очагах болезней // Журн. микробиол., эпидемиолог, и иммунолог., 1955. № 4. С. 15-20.

80. Наумов Н.П. Некоторые итоги и перспективы медицинской зоологии (позвоночных) // Зоол. ж., 1959. Т. 38, вып. 3. С. 659-679.

81. Наумов Н.П. Научные основы прогнозов природноочаговых болезней // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972, с. 213-226.

82. Нацкий К.В. Эколого-зоологические исследования в очагах геморрагического нефрозо-нефрита (ГНН) в Приморском крае. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. JL, 1965. 15 с.

83. Некипелов Н.В., Беляева Н.С., Шкилев В.В. Особенности изменений численности мышевидных грызунов на южной окраине Приморского и Хабаровского краев // Изв. Иркут. гос. н-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1954. Т. 12. С. 191-230.

84. Николаева О.И., Васильев К.Г. Методологические основы ландшафтно-эпидемиологического районирования // Методологические основы медицинской географии. Л.: Изд. географич. об-ва СССР, 1983. С. 111-117.

85. Никольская В.В. Рельеф //Дальний Восток. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 59-92.

86. Никольская В.В. Дальний Восток. М.: Гос. изд-во геогр. лит-ры, 1962. 216 с.

87. Никольская В.В. Физическая география Дальнего Востока. М.: Высшая школа, 1981. 166 с.

88. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская Наука, 1953. 503 с.

89. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. М.: Медицина, 1970. 272 с.

90. Павлинов И.Я. Myodes Pallas 1811 действительное название для рода лесных полёвок (Cricetidae) // Зоол. журн., 2006. Т. 85, М. 5, с. 667-669.

91. Павловский Е.Н. Основы учения о природной очаговости трансмиссивных болезней человека // Журн. общ. биол., т.7; №1, 1946. С. 3-33.

92. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М: МГУ, 1980. 150 с.

93. Плятер-Плохоцкий К. А. Грызуны вредители риса в Дальневосточном крае. М., 1931. 135 с.

94. Плятер-Плохоцкий К. А. О закономерности массовых размножений мышевидных грызунов в условиях ДВК // Вестник ДВФ АН СССР, 1935. № 13. С. 71-85.

95. Плятер-Плохоцкий К.А. Вредные и полезные животные в сельском хозяйстве Дальневосточного края. Хабаровск: Дальгиз, 1936. 158 с.

96. Половинкин А.А. Особенности климатов Забайкалья, Приамурья и Приморья/Вопросы географии. М.: Географгиз, 1946. №1. С. 15-32

97. Розенберг В.А., Васильев Н.Г. Леса Приморского края // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 621-667.

98. Потиевский Э.Г. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом в Приморском крае // Природноочаговые антропозоонозы. Омск, 1976. С. 121-122.

99. Ротшильд Е.В., Куролап С.А. Прогнозирование активности очагов зоо-нозов по факторам среды. М.: Наука, 1992. 184 с.

100. Садовская Е.В., Повалишина Т.П., Штерн М.А., Мясников Ю.А., Панина

101. Т.В. Многолетние зоологические наблюдения в одном из очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом в Тульской области // Вирусные геморрагические лихорадки. Тр. Ин-та полиомиелита и вирусных энцефалитов АМН СССР. 1971, т. XIX. С. 314-321.

102. Свириденко П.А. Факторы, ограничивающие численность мышевидных грызунов //Ученые записки МГУ, 1935. Вып. IV. С. 44-69.

103. Симонов С.Б. Карты распределения некоторых видов мышевидных грызунов Приморского края // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985 а. С. 14-15.

104. Симонов С.Б. О внутриландшафтной дифференциации населения грызунов // Роль географии в ускорении научно-технического прогресса: Тез. докл. 8-го совещ. географов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: ИГ СО АН СССР, 1986. Вып. 2. С. 150-151.

105. Симонов С.Б. Динамика численности вида как основа экологического районирования (на примере полевой мыши) // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 100-109.

106. Симонов С.Б. Население мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Али-ня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1990. 111 с.

107. Симонов С.Б. О сезонных аспектах населения мышевидных грызунов Сихотэ-Алиня // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири (Сб. науч. работ. Вып. 4). Владивосток: Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 1999. С. 195-202.

108. Симонов С.Б. Карта населения грызунов Приморского края: принципы и методы построения // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири (Сб. науч. работ. Вып. 5). Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 2001. С. 254-262.

109. Симонов С.Б. Структура территориальных группировок мышевидяых грызунов юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2003. 196 с.

110. Симонов С.Б. Структурная организация сообществ грызунов и её роль в поддержании очагов хантавирусной инфекции в Приморском крае // Дисс. . д-ра геогр. наук. Владивосток, 2005. 260 с.

111. Симонов С.Б., Симонова Т.Л., Симонов П.С. Основные черты пространственного распределения мышевидных грызунов хр. Ливадийского в летний период // Ландшафтно-растительная поясность Ливадийского хребта (Южное Приморье). Владивосток: Дальнаука, 2001. С.

112. Симонов С.Б., Слонова Р.А., Кушнарева Т.В. и др. Динамика популяций грызунов и ее отражение в эпидемическом процессе хантавирусной инфекции в Приморском крае // Хантавирусы и хантавирусные инфекции. Владивосток, 2003. С. 294-306.

113. Симонова Т.Л. Население мелких грызунов и ландшафтная структура территории // Вестник МГУ. Сер. геогр. 1977. № 2. С. 105-110.

114. Слонова Р.А. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом на юге Дальнего Востока России (вирусологические и эколого-эпидемиологиче-ские аспекты). Автореф. дис. докт. мед. наук. М., 1993. 42 с.

115. Слонова Р.А. История изучения геморрагической лихорадки с почечным синдромом и современное состояние проблемы в Приморском крае // Хантавирусы и хантавирусные инфекции. Владивосток, 2003. С. 5-20.

116. Слонова Р.А., Астахова Т.И., Компанец Г.Г. Результаты изучения геморрагической лихорадки с почечным синдромом на юге Дальнего Востока России // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1997 а. №5. С. 97-101.

117. Слонова Р.А., Астахова Т.И., Косой М.Е., Кислицына И.С., Павленко О.В., Пономарёва Е.Г. Изучение геморрагической лихорадки с почечным синдромом на основе новых методических подходов // Бюлл. Сиб. отд. АМН СССР, № 4, 1982. С. 9-13.

118. Слонова Р.А., Астахова Т.И., Косой М.Е., Кислицына И.С., Павленко О.В., Пономарёва Е.Г. и др. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом в Приморском крае // Ж. микробиол., №1, 1983. С. 82-86.

119. Слонова Р.А., Астахова Т.И., Косой М.Е., Кислицына И.С., Павленко О.В., Брагин А.П. О резервуарах вируса ГЛПС в очагах Приморского края и его антигенной неоднородности // Арбовирусы. Таллин, 1984. С. 36-37.

120. Слонова Р.А., Косой М.Е., Астахова Т.И., Кислицына И.С., Солдатов Г.М., Брагин А.П. и др. Резервуары возбудителя геморрагической лихорадки с почечным синдромом в очагах Приморского края // Вопр. вирусологии. М., № 2.1985. С. 189-192.

121. Слонова Р.А., Астахова Т.И., Косой М.Е. и др. Серотипы вируса геморрагической лихорадки с почечным синдромом в очагах Приморского края // Актуальные проблемы медицинской вирусологии. Тез. докл. конф. (Москва, 21-23 мая 1985). М., 1985. С. 122-123.

122. Слонова Р.А., Компанец Г.Г., Сокотун С.А. и др. Распространение генотипов хантавирусов в Приморском крае и их эпидемиологическое значение // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, № 4, т. 2, 2002. С. 25-28.

123. Смирнов Е.Н. Основные вопросы экологии некоторых видов мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Алиня // Вопр. зоологии. Томск, 1966. С. 115-121.

124. Смирнов Е.Н. Экология лесных мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Алиня и их роль в возобновлении кедра корейского // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. 24 с.

125. Смирнов Е.Н. Подвижность и смертность мышевидных грызунов в лесах среднего Сихотэ-Алиня // Зоол. ж. Т. 51, вып. 5. 1972. С. 704-714.

126. Смирнов Е.Н. Динамика численности мышевидных грызунов в лесах среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Биолого-почвенного ин-та ДВНЦ АН СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. Вып. 17. С. 84-101.

127. Снигиревская Е.Н. Опыт крупномасштабного картографирования населения грызунов // ДАН СССР, 1963. Т. 151. № 1. С. 208-211.

128. Сукачёв В.Н. Избранные труды. Л.: Наука, 1972. т. 1. 418 с.

129. Ткаченко Е.А. Эпидемиологические аспекты изучения геморрагическойлихорадки с почечным синдромом в России // Инфекционные болезни на рубеже XXI века. Мат-лы науч.-практич. конф. Ч. 2. М., 2000. С. 58.

130. Ткаченко Е.А., Слонова Р.А., Иванов Л.И., Морозов В.Г., Якименко В.В., Юничева Ю.В. и др. Современное состояние проблемы ГЛПС // Природно-очаговые болезни человека. Омск, 2001. С. 22-32.

131. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. М.: МГУ, 1969. 205 с.

132. Туликова Н.В. Классификация животного населения для зоогеографиче-ских карт // Первый международный конгресс по млекопитающим. М.: ВИНИТИ, 1974. Т. 2. С. 276-277.

133. Туликова Н.В. Картографирование животного населения // Итоги нгуки и техники: Биогеография. М.: ВИНИТИ, 1976. Т. 1. С. 98-218.

134. Туликова Н.В., Каледа Л.В. Определение возраста грызунов // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1957. Вып. 5. С. 119-127.

135. Туликова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования//М.: МГУ, 1979. 189 с.

136. Туликова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Э.А. Определение возраста лесных полёвок // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1970. Вып. 9. С. 160-167.

137. Фёдоров Н.Н., Харламов В.П. Опыт борьбы с грызунами и их эктопаразитами в очагах геморрагического нефрозо-нефрита // Воен.-мед. ж., № 6,1957, С. 80-84.

138. Физико-географическое районирование СССР /под ред. Н.А. Гвоздецко-го. М.: МГУ, 1968. 576 с.

139. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. 183 с.

140. Хантавирусы и хантавирусные инфекции //Ред. Слонова Р.А., Иванис

141. B.А. Владивосток: ОАО Примполиграфкомбинат, 2003. 335 с.

142. Храмцова В.К. Краткая характеристика климатических условий Приморского края в различные месяцы года. Владивосток: Гидромет., 1977. 178 с.

143. Чельцов-Бебутов A.M. Зоогеографическое картографирование. Основные принципы и положения // Вестн. Моск. ун-та, сер. географ. 1976. Ка 2.1. C. 50-56.

144. Черемкин И.М. Влияние осушительной мелиорации на мышевидных грызунов Зейско-Буреинской равнины// Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 21 с.

145. Чернышёв В.Д. Влияние муссонного климата на рост и развитие растений в Приморье //Вестник ДВО РАН, 1995. №1. С. 62-67.

146. Чумаков М.П. Геморрагические вирусные лихорадки // Тез. докл. научн. сессии АМН СССР совместно с Мин. здравоохр. Уз.ССР по вопр. краев, патологии. Ташкент, 1954. С. 28-31.

147. Чумаков М.П., Резников А.Н., Дзагуров С.Г. и др. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом в Верхне-Волжском бассейне // Вопр. вирусов, № 6. 1981. С. 757-761.

148. Шеметова Н.С. Кедрово-широколиственные леса и их гари на восточных склонах Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1970. 104 с.

149. Шкилев В.В. Особенности изменения численности полевой мыши в Приморском крае // Изв. Иркут. гос. науч.-исслед. противочумного ин-та

150. Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Иркутское книжное изд-во, 1960. Т. XXIII. С. 171-195.

151. Шкилёв В.В. Показатели к прогнозу численности грызунов в Приморском крае // Изв. Иркутск, противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, т. 4. 1962. С. 127-131.

152. Якименко В.В., Деконенко А.Е., Малькова М.Г. и др. О распространении хантавирусов в Западной Сибири // Мед. паразитология и параз. болезни. №3,2000. С. 21-28.

153. Якименко В.В., Деконенко А.Е., Малькова М.Г. и др. Хантавирусы в Западной Сибири // Природноочаговые болезни человека. Омск, 2001. С. 3239.

154. Яшина JI.H. Генетическая характеристика хантавирусов, циркулирующих в Приморском крае России // Ж. микробиол., эпидемиол., и иммуно-биол.№ 3.2006. С. 78-81.

155. Abbott K.D., Ksiazek T.G., Mills J.N. Long-term Hantavirus persistence in rodent populations in Central Arizona // Emerging Infect. Dis. Vol. 5. P. 101112.

156. Adamczewska Andrzejewska K. Methods of age determination in Apode-mus agrarius // Ann. Zool. fenn. V.l, N 1, 1973. P. 68-71.

157. Bernstein A., Apekina N., Mikhailova Т., Myasnikov Y., Hlyap L., Korotkov Y., Gavrilovskaya I. Dynamics of hantavirus infection in natural infected bank voles (Myodes glareolus) // Arch. Virology, v.144. 1999. P. 1-14.

158. Calderon G, Pini N, Bolpe J, et al. Hantavirus reservoir hosts assosiated with peridomestic habitats in Argentina //Everging Infect. Dis. Vol. 5. 1999. P. 792797.

159. Glass G.E., Cheek J.E., Patz J.A., Shields T.M., Doyle T.J., Thoroughman D.A. et. al. Using Remotely Sensed Data to identify Areas at Risk for Hantavirus Pulmonary Syndrome // Emerging Infectious Disease. 2000. Vol. 6, № 3, May-June. P. 238-247.

160. Henttonen H., Kaikusalo A., Kallio E. et al. Monitoring rodent fluctuations, rodent-borne viruses and hanta epidemiology in Finland // 6-th Intern. Conf. on HFRS, HPS and Hantaviruses. Seoul, Korea, 2004. P. 64.

161. Kariwa H., Lokugamage K., Miyamoto H. et al. Epidemiological study of hantavirus infections in Far East Russia //Хантавирусф и хантавирусные инфекции. Владивосток, 2003. С. 78-109.

162. Kim J.R, Lee YT, Park CH. A new natural reservoir of hantavirus; isolation of hantaviruses from lung tissues of bats // Arch. Virol. Vol.134. 1994. P. 8595.

163. Kitsutani PT, Denton RW, Fritz CL, et al. Acute Sin Nombre Hantavirus infection without pulmonary syndrome, Unated States // Emerging Infect Dis., vol. 5. 1999. P. 701-705.

164. Kosoi M.E., Slonova R.A., Mils J.N. et al. Community structure and prevalence of Hantavirus infection in rodents: geografic division of the enzootic area in Far Eastern Russia // J. of Vector Ecology. 1997. Vol. 22, Iss. 1. P. 52-63.

165. Lee H.W. Emergence and Control of Hantavirus Diseases // Хантавирусы и хантавирусные инфекции. Владивосток, 2003. 20-42 с.

166. Lee H.W, Back LJ, Lee YT. Seroepidemiologic study of hantavirus infection of wild birds and bats in Korea // J. Kor. Soc. Virol. Vol.21. 1991. P.127-134.

167. Lee H.W., Lee P.W., Johnson K. Isolation of the etiologic agent of Korean hemorrhagic fever // Infect. Dis. Vol. 137. 1978. P. 298-308.

168. Lee H.W., van der Groen G. Hemorrhagic fever with renal syndrome // Prog. Med. Virol., vol.36. 1989. P. 62-102.

169. Margaletic J. Small rodents and the forest ecosystem in Croatia // 6-th Intern. Conf. on HFRS, HPS and Hantaviruses. Seoul, Korea, 2004. P. 107.

170. Marshall J.H. Hemorrhagic fever. I. Epidemiology of epidemic hemorrhagic fever in Korea // Amer. J. Trop. Med. Hyg., V.3, N 4. P. 587-600.

171. Mills J.N., Yates T.L., Ksiazek T.G., et al. Long-term studies of Hantavirus reservoir populations in the Southwestern United States: Rationale, Potential, and Methods // Emerging Infect. Dis. Vol. 5. 1999. P. 95-101.

172. Olsson G., White N., Alhm C., Elgh F., Verlemyr A.C., Juto P., Palo R.T. Demographic Factors Associated with Hantavirus Infection in Bank Voles (Myodes glariolus) // Emerg. Infect. Dis., 2002. № 8. P. 924-929.

173. Paul J.R., Mc.Clure W.W. Epidemic hemorrhagic fever attack rates among United Nations troops during the Korean War // Amer. J. Hyg., v.68, N 3. P.126-139.

174. Schmaljohn C, Hasty S, Dalrymple J, et al. Antigenic and genetic properties of viruses linked to hemorrhagic fever with renal syndrome // Science. Vol. 227. 1985. P. 1041 1044.

175. Schmaljon C., Hjelle B. Hantaviruses: a global disease problem // Emerg. Infect. Dis 1997. Vol. 3. P. 95-104.

176. Smadel J.K. Epidemic hemorrhagic fever //Amer. J. Publ. Health., v.43, N 10. P. 1327-1330.

177. Yashina L., Mishin V., Zdanovskaya N., Ivanov L. New genetic variant of hantavirus in Apodemus peninsulae from Far Eastern Russia // Emerg. Infect. Dis. 2001. Vol. 70. P. 912-913.

178. Yashina L., Slonova R., Mishin V. et al. A newly discovered pathogenic Amur virus from Far Eastern Russia // The 5-th Intern. Confer, on HFRS and HPS and hantaviruses. Annecy, France, 2001. P. 23.