Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мелкие млекопитающие южной части Хабаровского края и Еврейской автономной области

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Мелкие млекопитающие южной части Хабаровского края и Еврейской автономной области"

На правах рукописи

ЛАПИН Александр Сергеевич

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ХАБАРОВСКОГО КРАЯ И ЕВРЕЙСКОЙ АВТОНОМНОЙ ОБЛАСТИ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ)

Специальность 03.02.08 - экология (биология) (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

15 АВГ 2013

Хабаровск-2013

005532135

Работа выполнена на кафедре «Биологии, экологии и химии» ФГБОУ ВПО «Дальневосточный государственный гуманитарный университет»

Научный руководитель: Тагирова Валентина Тихоновна,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО Дальневосточный государственный гуманитарный университет, профессор

Официальные оппоненты: Мутин Валерий Александрович,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО Амурский

гуманитарно-педагогический государственный университет, заведующий кафедрой

Антонов Александр Леонидович,

кандидат биологических наук, старший научный

сотрудник,

ФГБУН Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, старший научный сотрудник

Ведущая организация: ФГАОУ ВПО Северо-Восточный федеральный

университет (г. Якутск)

Защита диссертации состоится 18 сентября 2013 г. в 14-30 на заседании диссертационного совета Д 005.019.01 на базе Института водных и экологических проблем ДВО РАН по адресу: 680000, г. Хабаровск, ул. Ким Ю Чена, 65.

Факс: (4212) 32-57-55; e-mail: ivep@ivep.as.khb.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института водных и экологических проблем ДВО РАН

Автореферат разослан «_» августа 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Н. А. Рябинин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Мелкие млекопитающие являются важным объектом исследований по выяснению их роли в природных экосистемах и экономике. Изучением фауны и населения микромаммалий юга Хабаровского края и Еврейской автономной области (ЕАО), в большей степени грызунов, занимались многие исследователи. Несколько меньше публикаций было посвящено насекомоядным. Несмотря на большой объем фактического материала, использованного в последних обзорных работах (Нестеренко, 1999; Костенко, 2000; Волков и др., 2005), в настоящем остаются нераскрытыми некоторые важные стороны экологии мелких млекопитающих данной территории.

Немалый ряд работ затрагивал вопросы эпизоотологии и эпидемиологии - выяснение роли мелких млекопитающих в циркуляции природно-очаговых инфекций. Последние эпизоотологические исследования данной территории показали сравнительно малые результаты.

Южная часть Хабаровского края и ЕАО — исторически наиболее освоенная человеком и подверженная антропогенному влиянию территория. За последние годы в результате воздействия антропогенных факторов здесь произошли изменения, которые не могли не затронуть сообществ мелких млекопитающих. Анализ этих изменений в настоящее время немаловажен, поскольку состояние численности, демографической структуры популяций грызунов, в меньшей степени насекомоядных влияет на эпидемиологическую обстановку. Среди природно-очаговых инфекций, передаваемых человеку зверьками, наибольшую опасность представляют хантавирусные, ряд которых вызывает тяжелое заболевание - геморрагическую лихорадку с почечным синдромом (ГЛПС). В несколько меньшей степени проявляется значение туляремии.

Таким образом, нераскрытые вопросы и некоторые противоречия ранних авторов, изменение экологических условий требуют уточнения состояния фауны и населения мелких млекопитающих данной территории, выяснения их роли в циркуляции природно-очаговых инфекций.

Цель исследования: выявить основные закономерности пространственно-временной организации сообществ мелких млекопитающих в разных биоценозах южной части Хабаровского края и Еврейской автономной области, особенности экологии и эпизоотологической значимости.

Задачи:

1. Провести структурно-биохорологический анализ современной фауны мелких млекопитающих исследуемых биоценозов;

2. Выявить фоновые (численно преобладающие) виды грызунов и землеройко-вых в разных природных комплексах;

3. Определить характер динамики среднегодовой и сезонной численности видов;

4. Рассмотреть особенности демографической структуры зверьков на разных

фазах популяционного цикла и оценить возможности их использования при составлении краткосрочных («ближайших») прогнозов численности мелких млекопитающих;

5. Сравнить характер динамики численности микромаммалий с их инфициро-ванностью хантавирусами;

6. Определить особенности инфицированности хантавирусами в разных возрастных группах зверьков;

7. Выяснить значение отдельных видов в циркуляции туляремийного микроба.

Научная новизна работы. Получены новые данные по состоянию фауны, распределению, численности, демографической структуре популяций мелких млекопитающих, их эпидемиологическом значении. Расширены представления о фаунистическом составе грызунов исследованной территории. Впервые на территории Дальнего Востока России обнаружена восточноевропейская полевка. Дополнен состав фоновых видов, среди которых впервые указаны восточноевропейская и полевка Максимовича. Поставлен под сомнение статус ранее отмечавшейся фоновой плоскочерепной бурозубки. На обследованной территории выделены две группы видов грызунов: с более упорядоченными попу-ляционными циклами по принципу «нарастание - пик - депрессия» и с частыми колебаниями среднегодовых значений. Среди демографических показателей разных фоновых видов выявлены наиболее значимые для краткосрочных прогнозов численности. В результате сопоставления данных о структурно-временной организации грызунов и эпизоотического процесса хантавирусов показано отличие некоторых важных показателей для популяции фоновой красной полевки. Установлено, что среди резервуаров туляремийного микроба в лесах Большого Хехцира значительной инфицированности подвержена красно-серая полевка, более устойчива к возбудителю восточноазиатская мышь.

Практическая значимость полученных результатов. Выводы по внут-рипопуляционным особенностям видов могут служить для «ближайшего» прогнозирования относительной численности мелких грызунов, требуемой в практике противочумных учреждений. Современные данные мониторинга имеют большое значение при составлении последующих изданий Красной книги Хабаровского края. В настоящем предложены меры по оптимизации охраны некоторых видов (Тагирова, Лапин, 2012а). Материалы работы могут быть использованы в преподавании университетских учебных дисциплин по экологии, зоологии позвоночных, эпидемиологии.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту: 1. Фауна мелких млекопитающих южной части Хабаровского края и Еврейской автономной области представлена 17 видами грызунов и 10 видами насекомоядных, имеющих экологическую специфичность пространственно-временного распределения в трех выделенных экосистемах.

2. В сообществах микромаммалий природных комплексов наблюдается определенный состав фоновых видов с разной степенью их соотношения, характером динамики численности и демографическими особенностями в отдельные годы.

3. Степень участия в эпизоотическом процессе природно-очаговых инфекций разных фоновых видов неравнозначна. Наибольшее эпизоотологическое и эпидемиологическое значение имеют резервуары патогенных хантавирусов: полевая и восточноазиатская мыши, возбудителя туляремии — красно-серая полевка.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 5657, 59-й научных конференциях преподавателей ДВГГУ (Хабаровск, 2010 — 2011, 2013); Международном совещании, IX съезде териологического общества при РАН «Териофауна России и сопредельных территорий», Москва, 2011); XIV Международной научно-практической конференции «Экономика природоохраны и природопользования» (Пенза, 2011); II Международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Уде, 2011); Региональной научной конференции с международным участием «Биоразнообразие и проблемы экологии Приамурья и сопредельных территорий» (Хабаровск, 2011); XIV - XV Краевом конкурсе молодых ученых Хабаровского края «Молодые ученые — Хабаровскому краю» (Хабаровск, 2012 — 2013); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы болезней, общих для человека и животных» (Ставрополь, 2012); IV Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Сухум, Абхазия, 2012); III Региональной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности в Азиатско-Тихоокеанском регионе» (Хабаровск, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 3 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 154 страницах, содержит 32 рисунка, 13 таблиц. Список литературы включает 229 источников, в т. ч. 26 на иностранном языке. Приложение (31 стр.) содержит 13 фотографий, 5 рисунков и 26 таблиц.

Благодарности. Выполнение исследования совмещалось с противоэпидемической работой автора в должности зоолога ФКУЗ «Хабаровской противочумной станции» (ПЧС) Роспотребнадзора. Искренняя благодарность выражается зоологам Н.П. Высочиной и A.B. Рябковой, врачам Н.И. Здановской, Н.М. Пуховской, Л.Ф. Гуляко, A.B. Васильевой, Л.Г. Гридневой, A.A. Кондакову, директору станции Л.И. Иванову. В определении и уточнении видовой принадлежности зверьков автор благодарит докторов биологических наук И.В. Картавцеву, М.П. Тиунова, В.А. Несте-ренко (БПИ ЛЭО РАН), Н.Е. Докучаева (ИБПС ДВО РАН). Особую благодарность за приложенные старания по выполнению настоящего исследования автор выражает научному руководителю, д.б.н., профессору кафедры биологии, экологии и химии ФГБОУ ВПО ДВГГУ Валентине Тихоновне Тагировой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Условия обитания мелких млекопитающих и особенности экосистем юга Хабаровского края и Еврейской автономной области

Представлены особенности рельефа, гидрографии, климата, почв, флоры и растительности, фауны и населения обследованной территории. Выделены три типа основных природных комплексов: лесные, луго-полевые, пойменно-болотные. Показаны основные условия обитания популяций мелких млекопитающих, которые подчиняются абиотическим (климатическим) факторам, занимают свою экологическую нишу как потребители растительных и животных кормов, также, являясь кормовой базой хищников-миофагов.

Глава 2. Краткая история изучения мелких млекопитающих на обследованной территории

Изложена краткая история зоологических и эпизоотологических исследований микромаммалий в южной части Хабаровского края и ЕАО.

Зоологические исследования. Первые сведения по фауне мелких грызунов и насекомоядных края содержатся в трудах Р. Маака (1859, 1861), Н.М. Пржевальского (1990) и ряда др. исследователей XIX в. С 1960-х гг. интерес науки возрос к насекомоядным.

В изучении грызунов можно выделить 5 этапов:

1. Начальный, связанный с первыми работами по экологии грызунов К.А. Ппятер-Плохоцкого (1931,1935а, 19356,1936).

2. Интенсивное изучение видового состава, распределения, численного состояния и демографических особенностей видов (1960 - 1970-е гг.). Первые попытки определить закономерности в прогнозировании численности. Обобщение полученных результатов по Сибири и Дальнему Востоку И.В. Коневой, частично Н.М. Окуловой (1980-е гг.).

3. Изучение численности грызунов на Дальнем Востоке по инициативе и при поддержке Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток), составление оперативных сводок с целью прогнозирования на каждый последующий год (1980-е - 1991 гг.). Обобщение данных ранних лет в работах В.А. Костенко и В.Т. Тагиро-вой (кон. 1990-х гг.).

4. Генетические исследования, связанные с именами сотрудников Биолого-почвенного института - И.В. Картавцевой, И.Н. Шереметьевой; Института комплексного анализа региональных проблем (г. Биробиджан) - Л.В. Фрисман (XXI в.).

5. Исследования видового состава, распределения, численности и демографии мелких грызунов Хабаровского края, представляющие результаты настоящего исследования (2010 - 2013 гг.).

Сравнительно малый объем имели работы по насекомоядным. Начало изучения приходится на 1960 - 70-е гг. Исследования представлены публикациями В.Н. Добросельского, Ф.Р. Штильмарка, Б.С. Юдина, М.В. Охотиной. Основные мате-

риалы этих и последующих лет изложены В.А. Нестеренко в монографии «Насекомоядные юга Дальнего Востока и их сообщества» (1999). Последние сведения по фауне и распределению насекомоядных в окрестностях г. Хабаровска содержатся в публикациях A.M. Долгих с соавторами (1993) и В.Т. Тагировой (1994). Настоящая работа представляет более современные данные.

Эпизоотологические исследования. Первые работы противоэпидемического характера начали проводиться при поддержке и участии Иркутского противочумного института Сибири и Дальнего Востока с 1950-х гг. Ведущая роль в исследованиях природных очагов инфекций данной территории принадлежала сотрудникам Хабаровской ПЧС. Результаты получили обобщение в «Медико-экологическом атласе Хабаровского края и Еврейской автономной области» (Волков и др., 2005). Наши исследования в определенной степени раскрывают некоторые стоящие сегодня перед наукой вопросы, в частности, касающиеся роли мелких млекопитающих, как носителей хантавирусных инфекций.

Глава 3. Места работ, материал и методы исследований

В работе использованы материалы, полученные в результате эпизоотоло-гических обследовательских работ Хабаровской ПЧС в 2003, 2004, 2006 - 2012 гг. Из них автор принял участие в сборах 2009 - 2012 гг. Данные ранних лет были любезно предоставлены руководством станции.

Стационарные участки находились в окр. г. Хабаровска и соответствовали трем основным природным комплексам края. «Таежный» стационар - лесной комплекс, расположенный в восточных отрогах хребта Большого Хехцира, в 25 км от города. Луго-полевой комплекс («Пригородный» стационар) охватывал сельскохозяйственную зону - окр. сс. Галкино, Ровное, Сергеевка, расположенных к северо-востоку от города, примерно на том же расстоянии, что и «Таежный». «Приозерный» стационар соответствовал пойменно-болотному комплексу окр. сс. Петропавловки, Чичаговки, в 35 - 40 км от города. Отлов зверьков на «Таежном» и «Пригородном» стационарах проводился с февраля-марта по ноябрь 2006 — 2011, февраль-май 2012 гг.; на «Приозерном» - весной (апрель-май) и летом (июль-август) 2008 - 2012 гг.

Экспедиционные выезды осуществлялись в районы: им. С. Лазо (май 2003 г.), Нанайский (август 2004 г.), Бикинский (июль 2008 г.), Комсомольский и Солнечный (июнь 2009 г.), южные районы ЕАО (Ленинский, Октябрьский, июнь 2009 г.), Советско-Гаванский (сентябрь - октябрь 2010 — 2011 гг., май 2011, 2012 гг.) и Ванинский (май 2011 г.), на Большой Уссурийский остров (май 2012 г.).

Грызуны. Добывались методом ловушко-линий с использованием ловушек Геро на стационарных участках с февраля-марта по ноябрь 2006 - 2011 и по май 2012 гг., и в ходе экспедиционных выездов. При отлове, обработке и учете использовался ряд методических указаний (Шнитников, 1929; Формозов, 1937; Ford, Hamerton, 1956; Кузякин, 1962; Туликова, 1964; Sumner,1972; Lee,

Elder, 1980; Графодатский, Раджабли, 1988; Мейер и др., 1996), в т. ч. определителей (Бобринский и др., 1965; Костенко, 1984; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов и др., 2002). Всего отработано 56710 л-с, добыто 9356 особей мелких грызунов 13 видов, 9 родов, 3 семейств. Для отлова живых особей, в последующем подвергавшихся кариотипированию, использовались ловушки (живо-ловки) Шермана.

Насекомоядные. Добывались на двух стационарных участках («Таежный» и «Пригородный»; 2006 - 2012 гг.) и в ходе экспедиционных выездов 2010 - 2012 гг. в окр. г. Советская Гавань и п. Ванино. Отлов осуществлялся ловушками Геро, стаканами, ловчими канавками и полиэтиленовыми заборчиками с конусами. Для учета относительной численности применялись методы ловушко-линий, ловчих канавок и заборчиков (Кучерук, 1952; Новиков, 1953; Охотина, Костенко, 1974; Карасева, Теплицына, 1996), при камеральной обработке учтены данные по морфологии (Юдин, 1971; Докучаев, 1978; Охотина, 1984). Отработано 565 к-с, добыто 133 землеройки; на 48640 л-с пришлось 392 особи. Также применялись стаканы (80 шт.) высотой 20 — 30 см и ловушки Геро с мясной приманкой (175 шт.). Всеми орудиями лова добыто 533 особи 9 видов, 3 родов сем. Землеройковые.

Латинские и русские названия млекопитающих, а также систематический список видов и подвидов приведены согласно И.М. Громову и М.А. Ербаевой (1995), В.А. Нестеренко (1999), В.А. Костенко (2000), И.Я. Павлинову и др. (Павлинов и др., 2002; Павлинов, 2003,2006).

Вирусологическое и бактериологическое исследование мелких млекопитающих проводилось в соответствии с методическими рекомендациями по диагностике природно-очаговых инфекций. Особое внимание уделялось выявлению у зверьков следов наличия хантавирусов и туляремии. Критерием инфицированное™ считалось обнаружение специфического антигена хантавируса в легких, либо антител в крови животных (Симонов и др., 2008), генома возбудителей, состояние биопроб и посевов. Численность инфицированных, как и всех добытых мелких млекопитающих, давалась в пересчете на 100 л-с.

Глава 4. Современное состояние фауны и экологические особенности микромаммалий обследованных районов

Грызуны. Согласно последним данным (Костенко, 2000) на данной территории насчитывалось 16 видов мелких грызунов. Нам не удалось добыть обыкновенной белки, длиннохвостой мышовки, ондатры, лесного лемминга. В окр. г. Советская Гавань и городской черте Хабаровска обнаружен новый для Дальнего Востока России вид серых полевок - восточноевропейская Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1924 (Картавцева и др., 2011).

Карта-схема распределения и соотношения мелких грызунов в 2003, 2004, 2006 - 2011 гг. представлена на рисунке 1.

БИКИН

^ПРИИ/орский крл/

Рис. 1. Карта-схема распределения и соотношения видов мелких грызунов в южных районах Хабаровского края и Еврейской автономной области:

1 - полевая мышь; 2 - красно-серая полевка; 3 - большая полевка; 4 - восточноазиатская мышь; 5 - красная полевка; 6 - серая крыса; 7 - азиатский бурундук; 8 - восточноевропейская полевка; 9 - барабинский хомячок; 10 - прочие виды

Фоновыми видами являлись красно-серая полевка и восточноазиатская мышь в лесных комплексах; в луго-полевых - полевая мышь, серые полевки рода Microtus (полевка Максимовича и большая), красная полевка и восточно-азиатская мышь; в пойменно-болотном комплексе - полевая и восточноазиатская мыши, красно-серая и большая полевки. Восточноевропейская полевка оказалась фоновым видом в окр. г. Советская Гавань.

Полевка красно-серая - Myodes rufocanus Sundervall, 1846

По нашим данным сохранила ранг многочисленного и первостепенного вида лесных комплексов. Наибольшие доли участия оказались в хвойно-широколиственных лесах по правобережью р. Амур в окр. г. Комсомольска-на-Амуре и хр. Большого Хехцира - 75,0 и 61,3 %. В окр. г. Советская Гавань и ближайших поселков чаще прочих видов встречалась на переувлажненных осоково-разнотравных и закустаренных лугах, являлась многочисленной.

В пойменно-болотном комплексе окр. г. Хабаровска оказалась обычной (2,9 % улова), первостепенной (17,7 % по индексу доминирования (ИД)). Чаще других видов встречалась в лесокустарниках, мелколиственных и широколиственных лесах.

Полевка красная - Myodes rutilas Pallas, 1779

Оказалась наиболее распространенной в луго-полевых комплексах, чем в лесных, являлась обычной (2,6 % улова), первостепенной (13,3 % по ИД). До-

бывалась преимущественно в лесокустарниках. На более развитых сельскохозяйственных землях (р-ны ЕАО, им. С. Лазо) оказалась второстепенной. Чаще встречалась в редколесьях с участием дуба, березы, осины.

Полевка большая - Microtus fortis Buchner, 1889 Наибольшая доля сводилась к пойменно-болотному ландшафту, где оказалась обычной (2,4 % улова), первостепенной (22,5 % по ИД). Наиболее предпочитаемыми биотопами являлись переувлажненные разнотравные и закуста-ренные луга, залежи.

В луго-полевом комплексе окр. г. Хабаровска суммарно за все годы оказалась редкой (0,4 % улова), заметно уступала другим видам (4,6 % по ИД). По данным ранних авторов, составляла фон, являясь содоминантом полевой мыши (Волков, 1986, 1987; Волков и др., 1989, 1990а, 1991).

Полевка Максимовича -Microtus maximowiczii Schrenk, 1859 Ранее, южнее г. Комсомольска-на-Амуре сообщались единичные находки. Наши исследования (Тагирова и др., 2011, 2012) показали, что этот вид составил фон с/х зоны окр. г. Хабаровска, в других биоценозах не фигурировал. Суммарная доля участия и численность составляли 31,0 и 2,9 % соответственно. Наиболее предпочитаемыми биотопами были разнотравные луга и залежи.

Полевка восточноевропейская — Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1924 (M. levis Miller, 1908) В окр. г. Советская Гавань и близлежащих поселков добывалась нами (Лапин и др., 2012а) в августе - октябре 2010 г. на разнотравных лугах и залежах антропогенного происхождения, с участием злаков, тысячелистника и клевера, рядом с жилыми и разрушенными строениями. На лугах и залежах суммарно составила 40,0 % по ИД и 8,7 % улова. ИД по всем биотопам равнялся 20,0 %, численность - 2,8 %. В городской черте Хабаровска были добыты 3 особи — на участках вблизи залежей и бурьянников.

Мышь полевая — Apodemus agrarius Pallas, 1771 По нашим данным (Лапин и др., 20126) в луго-полевых комплексах в суммарных уловах оказалась первостепенной, чаще обычной, реже многочисленной. В целом наблюдалось снижение численности и ИД по мере продвижения к северным районам обследования. Наибольшие значения ИД регистрировались в Ленинском и Октябрьском районах Еврейской автономной области -75,6 и 63,6 %, наименьшее - в Комсомольском районе - 22,2 %. Чаще многочисленной, чем обычной, оказалась на залежах.

В пойменно-болотных экосистемах являлась обычной (5,6 % улова) первостепенной (45,5 % по ИД). Наиболее многочисленной оказалась в высокотравье по окраинам лугов и на суходольных разнотравных, частью закустаренных лугах.

Мышь восточноазиатская — Apodemuspeninsulae Thomas, 1907

Являлась обычной (5,7 % улова), первостепенной (31,8 % по ИД) в лесных биоценозах. Согласно ранним сведениям (Волков, Черных, 1978), ИД в

хвойно-широколиственных лесах составлял 17,4 %, в хвойных - 7,2 %. Особенно выделялась среди прочих видов в северных районах обследования - Комсомольском и Солнечном. Заметный показатель отмечался на Большом Хехцире -35,6 %. Предпочитаемые биотопы - елово-пихтово-березовые и мелколиственные леса.

В пойменно-болотном комплексе являлась обычной (3,7 % улова), первостепенной (21,0 % по ИД). Наибольшая доля участия регистрировалась в лесных биотопах: березово-мелколиственных, лиственнично-березовых и широколиственных лесах.

Насекомоядные. На юге Хабаровского края и Еврейской автономной области обитает 10 видов семейства Землеройковые (Нестеренко, 1999; Павлинов и др., 2002). Нами не добывалась крошечная бурозубка, отмечавшаяся ранними авторами, как очень редкий вид.

Фоновыми видами лесного комплекса Большого Хехцира являлись средняя и равнозубая бурозубки; луго-полевого комплекса окр. г. Хабаровска — средняя и тундряная. В окр. г. Советская Гавань и п. Ванино фон составляли средняя, дальневосточная и когтистая бурозубки.

Бурозубка дальневосточная - Sorex gracillimus Thomas, 1907

На Большом Хехцире нами не зарегистрирована. В окр. г. Советская Гавань добывалась в конусы в лиственничнике и в березово-осиновом лесу. В общих уловах составляла 7,5 и 3,8 % на 10 к-с, по ИД 100,0 и 43,5 %.

Бурозубка средняя - Sorex caecutiens Laxmann, 1788

В хвойно-широколиственных лесах Большого Хехцира в 2010 - 2011 гг. численность изменялась в пределах 0,6 - 1,8 % на 10 к-с. Ловушечные уловы составляли 0,1 — 1,2 %. В лесных комплексах окр. г. Советская Гавань и п. Ванино уловы составляли 5,9 % на 10 к-с и 1,2 % на 100 л-с соответственно. Встречалась на разнотравном лугу, в лиственничниках, березово-осиновом лесу.

Среднегодовые уловы ловушками Геро в луго-полевом комплексе поднимались до 0,7 %, на 10 к-с составила 0,4 %. Являлась первостепенной (43,1 % по ИД). Наиболее предпочитала разнотравные луга.

Бурозубка равнозубая - Sorex isodon Turov, 1924

В наших уловах регистрировалась только в лесном комплексе Большого Хехцира, где составляла 2,5 - 3,2 % улова на 10 к-с и менее 0,1 - 0,7 % на 100 л-с. Суммарный ИД за все годы равнялся 45,4 %, оказалась преобладающей.

Бурозубка когтистая — Sorex unguiculatus Dobson, 1890

Добывалась нами в лесных комплексах. Фоновой оказалась в Советско-Гаванском и Ванинском районах. Добывалась в конусы в березово-осиновом лесу (0,7 % улова и 13,0 % по ИД), в лиственничнике (1,2 % на 100 л-с, ИД = 50,0 %).

Бурозубка тундряная - Sorex tundrensis Merriam, 1900

Наибольшее число зверьков было добыто нами в луго-полевом комплек-

се окр. г. Хабаровска, где ловушечные уловы составляли 0,2 — 0,8 %. В 2011 г. на 10 к-с пришлось 0,7 % улова. Суммарно за все годы являлась доминирующей (48,9 %). Предпочитала высокотравье по окраинам засеянных полей.

Глава 5. Структура населения мелких млекопитающих

Грызуны лесного комплекса. Наблюдения за динамикой структуры популяций проводились на «Таежном» стационаре. Фоновые виды были представлены красно-серой полевкой и восточноазиатской мышью (рис. 2). Динамика среднегодовой численности двух видов носила характер несинхронных колебаний.

30 25 20 1§.5 18Л-- ---- 25,8 -1

15 -10 -5 9,6 ол-— -*• ч ______ _____ "¿А ___12,8 ------11,0 ----2 ---------з

2006 2007 2008 2009 2010 2011 ГГ.

Рис. 2. Динамика среднегодовой численности фоновых мелких грызунов в лесном комплексе хр. Большого Хехцира: 1 - общая численность; 2 - красно-серой полевки;

3 - восточноазиатской мыши

Красно-серая полевка «Пиковыми» для вида являлись 2007, 2010 — 2011 гг. (12,5; 12,8 и 12,8 % улова соответственно), «нарастания» - 2006 и 2009 гг. (9,6 и 6,5 %); «депрессия» наблюдалась в 2008 г. (3,9 %) и в 2012 г. (6,1 %). Определились следующие популяционные особенности: 1) по среднегодовым значениям вид находился в состоянии многочисленного в годы «пика» и обычного при «депрессии» и «нарастании»; 2) фаза «пика» охватывала более одного года (2010 - 2011 гг.); 3) численность имела заметные и частые колебания по месяцам, при «депрессии» в зимне-весенний период отличалась наибольшими значениями; прирост населения был более интенсивным в годы «нарастания», чем «пика». Среди демографических признаков в прогнозировании оказались существенными: 1) доля полувзрослых в зимней популяции; 2) время появления в уловах молодых особей; 3) степень преобладания взрослых самок в летне-осенний период; 4) сроки наступления максимума и завершения участия самок в размножении, ср. число эмбрионов на одну беременную.

Восточноазиатская мышь Наблюдаемая нами сравнительно сложная динамика населения восточноазиатской мыши, носящая колебательный характер нарастания, с трудом подчиняется определению конкретной фазы популяционного цикла. Среди сезонных флюктуа-

ций в разные годы цикла и в годы близкой среднегодовой численности (2009, 2011 гг.) каких-либо особенностей не выявлено.

Демографические характеристики популяции оказались специфичны для лет с близкой среднегодовой численностью. В предсказании лет т. н. «спада» и «подъема» численности выделены некоторые признаки: 1) степень преобладания взрослых в зимне-весенний и осенний периоды; 2) доля участия в размножении самок за весь период и ср. число эмбрионов.

Таким образом, среди фоновых мелких грызунов лесного комплекса наиболее проблематичным является прогнозирование динамики численности восточноазиат-ской мыши.

Грызуны луго-полевого комплекса. Популяционная динамика фоновых видов оказалась синхронной только для полевой мыши и красной полевки (рис. 3). В течение 2006 - 2011 гг. численность практически всех видов в определенной степени увеличивалась.

Рис. 3. Динамика среднегодовой численности фоновых грызунов луго-полевого комплекса окр. г. Хабаровска: 1 - общая численность грызунов; 2 - полевой мыши; 3 - полевки Максимовича; 4 - красной полевки; 5 - восточноазиатской мыши; 6 - серой крысы; 7 - большой полевки

Полевая мышь

Население вида определяло общее движение численности грызунов комплекса. В среднегодовой динамике уловов отмечалось «нарастание» в 2006, 2009 гг., «пик» в 2007 и 2010 - 2012 гг. и «депрессия» в 2008 г. Определились следующие особенности динамики численности полевой мыши: 1) среднегодовые значения не имели существенных колебаний - вид находился в состоянии многочисленного (в годы «пика») - обычного («депрессия», «нарастание»), депрессивная фаза четко не выражена; 2) пиковое состояние переходило из года в год (2010 — 2011 гг.); 3) в годы разных фаз популяционного цикла отличалась сезонная динамика численности: сроки смены рангов с обычного на многочисленный и характер прироста населения, более интенсивный в годы «нараста-

ния». Популяционные фазы «нарастание» и «пик» имели определенную специфику некоторых демографических показателей: 1) времени появления в уловах и полового состава молодых и полувзрослых зверьков; 2) доли участия половозрелых самок и ср. числа эмбрионов на одну беременную в отдельные месяцы и за весь репродуктивный период. Отмечалось, что при снижении последних указанных значений в год «пика» (2010 г.) уровень численности вида в следующем году практически не изменился, сохранялась прежняя фаза. Заметное увеличение интенсивности размножения в 2011 г. привело популяцию к зимне-весенним уловам 2012 г., составлявшим в феврале - апреле 2,7 - 19,7 % и превосходящими аналогичные значения 2011 г. - 3,8 - 4,0 %. В целом в 2012 г. «депрессии» не наблюдалось, среднегодовые уловы составили 14,7 % — в 1,1 раз ниже, чем в 2011 г. (15,6 %).

Полевка Максимовича Невыясненным остается характер цикличности в динамике популяции. 2010 г. представлял фазу «пика» (13,7 %), 2011 г. - «депрессии» (4,5 %), 2009 и 2012 гг., по нашему предположению, «нарастания» (3,6 и 8,6 % соответственно). Отсутствие более объемных сведений по численности вида ограничивают возможности прогнозирования. Из числа демографических признаков для определения годовой динамики численности существенными оказались: 1) половой состав полувзрослых и взрослых особей в зимне-весенний период; 2) продолжительность периода размножения и сроки наибольшей репродуктивности самок. Зимой и весной в годы сравнительно низкой численности (2009 и 2011 гг.) среди полувзрослых и взрослых отмечалось преобладание самок, в год «пика» (2010 г.), напротив - самцов. Состояние уловов в каждый последующий год зависело от прошлогодних репродуктивных показателей.

Красная полевка

В среднегодовой динамике уловов наблюдались фазы «нарастания» (2006, 2009 гг.), «пика» (2007, 2010 гг.) и «депрессии» (2008, 2011 гг.). Все обозначенные нами признаки половозрастного состава и размножения заметно отличались на трех разных фазах, что служит более достоверному прогнозу численности. Предсказание фазы «нарастания» в 2012 г. оправдалось - среднегодовые уловы в этом году равнялись 2,7 %, что оказалось наиболее приближено к показателю «нарастания» 2009 г. - 2,2 %.

Большая полевка В среднегодовой динамике населения прослеживались предполагаемые нами «депрессия» 2009 г. (0,2 % улова) и «нарастание» 2010 -2011 гг. (0,8 -1,7 %). Определяющими признаками увеличения населения в 2012 г. (7,6 % улова) являлись прошлогодняя продолжительность репродуктивного периода и доля участия в нем половозрелых самок.

Восточноазиатская мышь Численность имела значительные колебания. В уловах участвовала преимущественно как редкий вид (2006, 2008, 2010 - 2011 гг.) при численности 0,2

- 0,8 %; реже была обычной (2007, 2009 гг.) -1,0-1,7 %. Движение населения в 2006 - 2010 гг. совпадало с таковым на Большом Хехцире (г = 0,98), что более наблюдалось в осенних показателях (Лапин, Тагирова, 2011). Неясный характер динамики численности и неоднозначность демографических показателей снижают достоверный прогноз.

Грызуны поименно-болотного комплекса. Динамика населения фоновых мелких грызунов в 2008 - 2011 гг., в отличие от лесного и луго-полевого комплексов окр. г. Хабаровска, оказалась синхронной практически для всех видов (рис. 4). От «депрессии» 2008 г. до 2011 г. происходило общее нарастание.

% 35

30 25 20 15 10 5 О

Рис. 4. Динамика среднегодовой численности фоновых мелких грызунов пойменно-болотного комплекса окр. г. Хабаровска: 1 - общая численность грызунов; 2 - полевой мыши; 3 - восточноазиатской мыши; 4 - красно-серой полевки; 5 - большой полевки

Полевая мышь

В среднегодовой динамике численности в 2008 - 2011 гг. прослеживался один полный популяционный цикл. «Депрессия» отмечалась в 2008 г. (0,2 % улова), в 2009 - 2010 гг. происходило «нарастание» (3,5 - 9,0 %), в 2011 г. предположен «пик» (18,6 %). Для популяции вида от величины весенних уловов зависели летние показатели. В достаточно хорошо прослеживаемые фазы численного состояния наблюдались специфичные особенности движения половозрастной структуры и размножения. Для «ближайшего» прогноза численности необходимо учитывать значения весенних и летних уловов. Наиболее важны демографические признаки: 1) соотношение полов в разных возрастных группах; 2) сроки участия в размножении; 3) величина и характер изменения основных репродуктивных показателей (доли участия и ср. числа эмбрионов) в весенний и летний сезоны. Сравнительно низкие репродуктивные показатели в 2011 г. привели к «депрессии» в 2012 г. - среднегодовые уловы составили 7,2 %

- в 2,6 раза ниже, чем прошлогодние (18,6 %).

2008 2009 2010 2011

Восточноазиатская мышь

Среднегодовая динамика населения имела хорошо выраженные характер «подъема» (0,3 - 8,0 % улова) и популяционные фазы. Динамика половозрастной структуры отличалась отсутствием закономерностей в изменении преобладания взрослых особей и полового состава разных возрастных групп при увеличении численности. Подобное снижает вероятность более качественного прогноза численности вида. Решающим фактором в определении состояния популяции в последующем году являлась доля участия в размножении половозрелых самок. Основными признаками для прогнозирования летнего населения, определяющего среднегодовое состояние, были весенние особенности: 1) величина уловов в апреле - мае; 2) присутствие в населении этих месяцев молодых особей. В соответствии с этим, в 2012 г. произошла «депрессия» численности, среднегодовая величина уловов составила 2,8 % - в 2,9 раза ниже, чем в «пиковый» 2011 г. (8,0 %).

Красно-серая полевка

Динамика численности отличалась от полевой и восточноазиатской мыши некоторым снижением уловов в 2010 г. - 1,4 (2009 г.) - 0,8 %, и поздним, по нашему предположению, достижением «пика» (2012 г.). В целом от «депрессии» 2008 г. (0,4 %) в 2009 - 2011 гг. прослеживалось «нарастание» - 1,4 - 0,8 -3,9 % соответственно. Существенными прогностическими признаками являлись: 1) величина весенних уловов; 2) степень участия взрослых; 3) соотношение полов среди полувзрослых и взрослых; 4) весеннее размножение (май). Весной 2012 г. численность возросла до 5,3 %, что могло предсказывать наступление в этом году «пика», но не оправдалось. Среднегодовые уловы в 2012 г. в 2,0 раза снизились по сравнению с прошлогодними и составили 1,8 %, что говорит о «депрессии».

Большая полевка

Характер движения популяции отличался от прочих фоновых видов. «Пик» численности наступил раньше - в 2010 г. (4,7 %). «Депрессии» отмечались в 2008 и 2011 гг. соответственно при 0,08 и 1,1 % улова. В «нарастание» 2009 г. численность составляла 1,0 %. Наибольшее значение, определившее величину общих уловов мелких грызунов комплекса, отмечалось в фазу «пика» (4,7 % улова). Признаком ее наступления являлись сравнительно высокие уловы и участие самок в размножении весной. В 2012 г. уловы значительно возросли, среднегодовое значение составило 12,8 % — наибольшее, чем у прочих видов комплекса. Низкие репродуктивные показатели 2011 г. не могли этого предполагать.

Насекомоядные. На рис. 5-6 показана среднегодовая динамика численности землеройковых в окр. г. Хабаровска, в лесном и луго-полевом комплексах соответственно. Результаты мониторинга относительной численности видов позволяют утверждать: 1) неравнозначность показателей при учете разными

методами отлова; 2) заметные отличия уловов в двух разных природных комплексах; 3) специфичный характер изменения численности каждого вида; 4) влияние на численное состояние демографической структуры. Наши наблюдения показали, что оправданную эффективность учета численности в зимне-весенний и осенне-зимний сезоны находит метод ловушко-линий. Отсутствие сорицид в зимне-весенних уловах может предсказывать сравнительно малый среднегодовой показатель их численности. Сравнительно высокие осенние значения можно предполагать по участию зверьков в летних уловах. При относительно низкой уловистости землероек в летний сезон нами видится целесообразное применение метода ловчих канавок и заборчиков, дающих, по сравнению с ловушко-линиями, более высокие проценты уловов. Отлов на мясную приманку в феврале - марте 2012 г. на Большом Хехцире показал практически

гг.

0 ------------------------..................-.....-1-...............—'-------------------------->..................—............•------------------------------'

2006 2007 2008 2009 2010 2011

ГГ.

Рис. 5. Динамика среднегодовой численности фоновых землероек в лесном комплексе Большого Хехцира по итогам учета ловушко-линиями, на 100 л-с (А); ловчими канавками

и заборчиками, на 10 к-с (Б):

1 - общая численность; 2 - средней бурозубки; 3 - равнозубой бурозубки

гг.

Рис. 6. Динамика среднегодовой численности фоновых землероек в луго-полевом комплексе окр. г. Хабаровска по итогам учета ловушко-линиями, на 100 л-с:

1 - общая численность; 2 - средней бурозубки; 3 - тундряной бурозубки

одинаковую эффективность, что и на хлебную - 5,0 % и 5,3 %; в луго-полевом комплексе не одним из данных методов не добывались.

По итогам учетов ловушками Геро в течение 6 лет (2006 - 2011 гг.) наибольшие показатели общей численности землероек отмечались в луго- полевом комплексе. Ловчие канавки и заборчики, напротив, определили заметно высокие значения в лесном комплексе.

В лесном комплексе Большого Хехцира фоновые виды — средняя и равно-зубая бурозубки отличались по среднегодовому и сезонному движению населения, в луго-полевом комплексе окр. г. Хабаровска - средняя и тундряная бурозубки имели более синхронную динамику.

Сравнительно высоким уловам в последующий год предшествовало преобладание в популяции самок и степень их участия в размножении.

Глава 6. Мелкие млекопитающие как носители природно-очаговых инфекций

6.1. Участие микромаммалий в эпизоотическом процессе хантави-русной инфекции.

Грызуны. Среднегодовая динамика инфицированности фоновых видов лесного комплекса Большого Хехцира, представленных красно-серой полевкой и восточноазиатской мышью, тесно коррелировала с изменением их численного состояния. Восточноазиатская мышь с увеличением численности отличалась от красно-серой полевки наибольшими показателями инфицированности - в 2009 — 2010 гг. 2,0 - 1,9 ос./100 л-с соответственно, у последней они составляли 1,1 - 1,6. Сезонное участие в эпизоотическом процессе проявлялось по-разному. Общим являлся характер динамики инфицированности за летне-осенний период в отдельные годы (2007 - 2009 гг.), представлявшие фазу «нарастания» восточноазиатской мыши. Также хорошо коррелировали у видов зимние показатели. Отличались для двух фоновых грызунов сезонные максимум и продолжительность наибольшего участия в эпизоотическом процессе на разных фазах.

Инфицированность в луго-полевом комплексе тесно коррелировала с численностью полевой мыши и полевки Максимовича. В годы наибольшей численности их среднегодовая инфицированность отличалась на незначительные доли: 1,7 - 2,4 ос./100 л-с у полевой мыши, 2,1 - у полевки Максимовича. В сезонной динамике общими являлись: минимальное число вирусоносителей в годы «нарастания» с наибольшим участием в летне-осенний период при осеннем максимуме; летний пик инфицированности при «депрессии», в которую для полевой мыши значения несколько превосходили таковые в годы «нарастания». Разной для двух видов оказались сезонные наступление, продолжительность и максимум участия в эпизоотическом процессе в годы «пика».

Второстепенное значение в эпизоотическом процессе луго-полевого очага представляли большая, красная полевки и восточноазиатская мышь, для которых показатели инфицированности оказались минимальными.

Для большой полевки, несмотря на нарастание и смену ранга численности в 2009 - 2011 гг. (0,2 — 1,7 % улова), количество вирусоносителей значительно не возросло (0,2 - 0,3 ос./100 л-с). С нарастанием численности вида в 2009 - 2011 гг. увеличивалась его инфицированность в летний сезон - от 0,1 до 0,5 ос./100 л-с. В другие сезоны отмеченных лет значения проявлялись по-разному.

Красная полевка, несмотря на движение населения в ранге обычной по среднегодовым значениям (1,4 — 4,3 % улова), отличалась сравнительно низкой инфицированностью, нарастающей в 2006 - 2011 гг. и колеблющейся в пределах 0,06 - 0,2 ос./100 л-с. Динамика численности и инфицированности имела отрицательную корреляцию - г = - 0,15. Во все годы инфицированные зверьки попадались спонтанно в разные месяцы.

Сравнительно низкой оказалась инфицированность восточноазиатской мыши. Ее значения тесно коррелировали с численностью (г = 0,81). В годы наибольших уловов (1,0 - 1,7 %), которые отчасти совпадали с «пиками» и «нарастанием» полевой мыши (2007, 2009 - 2011 гг.), вирусоносителей оказалось 0,07 - 0,08 ос./100 л-с; при наименьшей численности (0,2 - 0,5 %) в 2008 и 2011 гг. — 0,02 — 0,04 ос./100 л-с. Наибольшие сезонные максимумы участия в эпизоотическом процессе в годы наибольшей численности (2007, 2009 - 2010 гг.) отмечались в летний сезон и составляли 0,2; 0,3 и 0,1 ос./100 л-с соответственно.

В пойменно-болотном комплексе окр. г. Хабаровска среднегодовая динамика инфицированности отличалась от лесного и луго-полевого — достаточно тесной корреляции с уловами не наблюдалось. Для полевой и восточноазиатской мышей наибольшая инфицированность отмечалась во второй год «нарастания» численности (2010 г.) — 1,8 и 1,2 ос./100 л-с соответственно. Большая полевка в этот год, оказавшийся для нее «пиковым», отличалась сравнительно высокой инфицированностью: при численности 4,7 % показатель составлял 1,8 ос./100 л-с. В 2011 г., являвшийся для полевой и восточноазиатской мышей «пиковым», большой полевки — «депрессивным», отмечалось снижение инфицированности. Число вирусоносителей у красно-серой полевки, напротив, увеличилось, по сравнению с прошлым, в 2 раза и равнялось 0,6 ос./100 л-с. Заметное число инфицированных наблюдалось в год «депрессии» - 0,2 ос./100 л-с при 0,4 % улова. Общим для фоновых видов являлось возрастание весенней инфицированности с увеличением среднегодовых уловов.

Насекомоядные. Обследование на присутствие хантавирусов показало, что среди 395 исследованных сорицид выявлено только 8 инфицированных. Зверьки, добытые в окр. г. Хабаровска и п. Ванино в 2011 г., были представлены 6 средними, 1 равнозубой и 1 бурозубкой б. н.

Среднегодовое участие в эпизоотическом процессе средней бурозубки в лесном комплексе Большого Хехцира в 2011 г. при 0,8 % улова равнялось 0,2 ос./ЮО л-с. В окр. п. Ванино в мае инфицированность вида равнялась 0,2 ос./100 л-с при численности 0,6 %.

6.2. Особенности циркуляции хантавирусов в разных демографических группах фоновых видов.

Для фоновых видов лесного комплекса оказалось характерным, что наибольшая доля вирусоносителей наблюдалась во взрослой возрастной группе. Наиболее заметное участие в эпизоотическом процессе в 2009 — 2011 гг. сохранялось за полувзрослыми и взрослыми особями восточноазиатской мыши. Среди взрослых, в отличие от красно-серой полевки, оказались наибольшие сезонная продолжительность пребывания в уловах и доля инфицированных, даже в год снижения численности (2010 г.). В годы «пика» посезонно в эпизоотическом процессе чаще участвовали полувзрослые красно-серой полевки, иногда при близких со взрослыми значениях.

Динамика инфицированности возрастной структуры фоновых грызунов луго-полевого комплекса окр. г. Хабаровска, как и в хвойно-широколиственных лесах Большого Хехцира, имела индивидуальные особенности для разных видов, не всегда положительно коррелируя с количественными показателями. Наибольшее участие в эпизоотическом процессе хантави-русной инфекции, как и в лесах Большого Хехцира, принадлежало взрослой группе. Исключение представляла красная полевка, у которой больше вирусоносителей наблюдалось среди полувзрослых. Общие особенности годовой и сезонной динамики прослеживались только для более массовых видов - полевой мыши и полевки Максимовича. В «пиковые» годы общей для них оказалась динамика инфицированности взрослых в весенне-летние месяцы. В остальном у каждого вида наблюдались индивидуальные особенности за годы и по сезонам.

Значения участия в эпизоотическом процессе в пойменно-болотном комплексе не зависели от состояния возрастной структуры фоновых видов. Среди взрослых максимальное число вирусоносителей наблюдалось в «пик» численности большой полевки при наибольших среднегодовых показателях у данного вида и полевой мыши.

6.3. Мелкие млекопитающие в природных очагах туляремии

Зараженность грызунов и насекомоядных в большей степени проявлялась в лесном комплексе Большого Хехцира, где наиболее инфицированной оказалась красно-серая полевка. Добывались инфицированные особи в годы сравнительно высоких уловов («нарастание», «пик»), отсутствовали в «депрессию» 2008 и в «нарастание» - «пик» 2009 - 2010 гг. Посезонно встречались в уловах спонтанно, независимо от численного состояния и демографии. ПЦР-позитивными оказалось больше взрослых. В 2011 г. показатель инфицированности составлял наибольшее значение — 0,49 ос./100 л-с.

Встречались резервуары среди редких и очень редких видов: красной полевки, азиатского бурундука, серой крысы.

Следы возбудителя туляремии выявлялись и у землеройковых. В феврале 2008 г. серопозитивными оказались 2 бурозубки б. н. (0,5 ос./100 л-с), в но-

ябре - одна самка (0,3 ос./100 л-с). Среднегодовая инфицированность составила 0,07 ос./100 л-с - выше, чем у грызунов. Примечательно, что в следующем 2009 г. среднегодовой улов ловушками Геро значительно снизился - от 0,5 в прошлом году до 0,1 - наименьшего за 6 лет значения. Не исключена возможность снижения уловов сорицид на следующий год после туляремийной эпизоотии.

В среднегодовой динамике эпизоотического процесса туляремии в популяциях микромаммалий лесного очага выделялись 2008 и 2011 гг. В 2008 г. инфицированность туляремией оказалась для зверьков более значительной, серопозитивные особи фигурировали в общем населении комплекса сначала года - в феврале землеройки, в апреле серая крыса. При этом наблюдалась общая «депрессия» численности грызунов (6,6 %), особенно выраженная для красно-серой полевки, снизившей уловы от 12,5 % в 2007 г. до 3,9 % в 2008, т. е. в 3,2 раза. Для восточноазиатской мыши при предполагаемой фазе «нарастания», по сравнению с прошлым, в этот год также произошел спад в населении (5,1 - 2,4 %, в 2,1 раза). Высокая инфицированность красно-серой полевки в 2011 г. предшествовала «депрессии» ее численности в 2012 г. В данном случае не исключено видеть причину снижения численного состояния в активизации эпизоотического процесса туляремии. Причиной «депрессии» численности мелких грызунов лесного комплекса окр. г. Советская Гавань и п. Вани-но в 2011 г. (май) также можно предполагать эпизоотию туляремии.

В луго-полевом комплексе окр. г. Хабаровска в 2006 - 2010 гг. регистрировалось только два случая обнаружения у грызунов генома возбудителя - у самцов серых полевок рода Мгсга/м^. Обе особи добывались в типичных для них биотопах - на разнотравных лугах: одна в апреле 2007 г., вторая в сентябре 2008 г. Среднегодовая инфицированность составляла 0,2 ос./100 л-с.

В пойменно-болотном комплексе окр. г. Хабаровска вирусоносители встречались чаще, чем в луго-полевом, и составляли более заметное количество. Среднегодовая инфицированность полевой мыши в 2011 г. составляла 0,9 ос./100 л-с. Среди больших полевок регистрировались две серопозитивные особи в 2010 г. Среднегодовая инфицированность составляла 0,5 ос./100 л-с.

ВЫВОДЫ

1. По результатам наших исследований фауна мелких млекопитающих южной части Хабаровского края и Еврейской автономной области представлена 17 видами грызунов и 10 видами насекомоядных. Обнаружен новый для Дальнего Востока России вид - восточноевропейская полевка.

2. В сельскохозяйственной зоне окрестностей города Хабаровска фоновым видом определена полевка Максимовича. В хвойно-широколиственных лесах Большого Хехцира наблюдается фон равнозубой и средней бурозубок. Отмечавшаяся здесь ранее как преобладавшая плоскочерепная бурозубка в наших

уловах отсутствовала, что может говорить о необходимости проведения комплекса исследований по уточнению ее численного состояния.

3. В луго-полевом комплексе окрестностей города Хабаровска отмечен устойчивый характер среднемноголетней структуры населения с преобладанием полевой мыши. Лесной и пойменно-болотный биоценозы отличаются непостоянством доминантов. Соответственно в первом в отдельные годы красно-серая полевка уступает в уловах восточноазиатской мыши, во втором - полевая и восточноазиатская мыши — большой полевке.

4. Менее подвержена частым среднемноголетним колебаниям численность фоновых полевой мыши, красно-серой, красной и большой полевок, серой крысы, динамика уловов которых имеет характер «нарастание - пик - депрессия». Более упорядочена динамика уловов красной полевки луго-полевого комплекса окрестностей города Хабаровска - наблюдалось два повторяющихся трехлетних популяционных цикла. В динамике численности восточноазиатской мыши и полевки Максимовича отмечаются более частые колебания среднегодовых значений, что затрудняет определение у них конкретной фазы популяци-онного цикла.

5. В годы «нарастания» и «пика» для большинства фоновых видов наблюдаются определенные закономерности в половозрастном составе и размножении. Наиболее значимыми в прогнозе численности на каждый последующий год являются особенности размножения, на текущий год - половозрастная структура зверьков. Сложная динамика численности восточноазиатской мыши, противоречия в структуре популяции снижают вероятность более достоверного прогноза ее уловов.

6. Наибольшая инфицированность хантавирусами большинства грызунов отмечалась в годы «нарастания» и «пика» численности. Максимальными показателями отличались фоновые полевая и восточноазиатская мыши, полевка Максимовича. В популяции красной полевки луго-полевого комплекса окрестностей города Хабаровска наибольшие значения инфицированное™ регистрировались в годы «депрессий», наименьшие — «нарастания» и «пика», больше вирусоносителей встречалось среди полувзрослых зверьков. Среди землерой-ковых наиболее инфицированной хантавирусом оказалась средняя бурозубка.

7. Заметное участие в циркуляции туляремийного микроба в лесном комплексе Большого Хехцира принадлежит красно-серой полевке, более устойчива к возбудителю восточноазиатская мышь. В других природных комплексах среди фоновых видов в поддержании очагов участвуют полевая мышь и серые полевки рода Мхсгогш.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Картавцева И.В., Тиунов М.П., Лапин A.C., Высочина Н.П., Рябкова A.B. Инвазия полевки Microtus rossiaemeridionalis на территорию Дальнего Востока России // Российский журнал биол. инвазий. М., 2011. С. 17-24.

2. Тагирова В.Т., Лапин A.C. Демографическая структура популяций фоновых видов мелких грызунов лесного комплекса Большого Хехцира // Проблемы региональной экологии. М.: Камертон, 2012. № 1. С. 106-110.

3. Тагирова В.Т., Лапин A.C., Рябкова A.B. Сезонная динамика численности и биотопическое распределение мелких грызунов луго-полевого комплекса окрестностей города Хабаровска // Ученые записки Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского. Серия «Естественные науки». Чита: ЗабГГПУ, 2012. № 1 (42). С. 59-62.

Статьи, опубликованные в других изданиях:

4. Лапин А. Мелкие грызуны лесных комплексов Большого Хехцира: осеннее состояние // Сборник статей аспирантов и студентов ДВГГУ. Хабаровск: ДВГТУ, 2010а. С. 43-47.

5. Лапин A.C. Половозрастная структура мелких грызунов лесных комплексов Большого Хехцира осенью 2009 г. // Научные чтения «Биология. Экология. Химия. Образование». Хабаровск: ДВГГУ, 20106. С. 29-34.

6. Лапин A.C., Высочина Н.П., Рябкова A.B. Особенности осенней динамики численности мелких грызунов луго-полевых комплексов окрестностей города Хабаровска // Научные чтения «Биология. Экология. Химия. Образование». Хабаровск: ДВГГУ, 2010. С. 115-122.

7. Лапин A.C. Бурозубки окрестностей города Хабаровска // Научные чтения «Биология. Экология. Образование». Хабаровск: ДВГГУ, 2011а. С. 2225.

8. Лапин A.C. Осеннее состояние численности мелких грызунов в основных природных комплексах окрестностей города Хабаровска // Сб. статей аспирантов и студентов ДВГГУ. Хабаровск: ДВГТУ, 20116. С. 42-48.

9. Лапин A.C. Сезонная динамика численности мелких грызунов в лесном комплексе Большого Хехцира // Научные чтения «Биология. Экология. Образование». Хабаровск: ДВГГУ, 2011 в. С. 15-22.

10. Картавцева И.В., Тиунов М.П., Лапин A.C., Высочина Н.П., Рябкова A.B. Новый вид серой полевки на Дальнем Востоке России // Териофауна России и сопредельных территорий: междунар. совещ. IX Съезд Териол. о-ва при РАН. М.: КМК, 2011. С. 203.

11. Лапин A.C., Тагирова В.Т. Особенности осенней динамики численности мелких грызунов лесного и луго-полевого комплексов окрестностей города Хабаровска // Экономика природоохраны и природопользования: сб. ст. XIV междунар. науч. конф. Пенза: Приволжский Дом знаний, 2011. С. 23-26.

12. Тагирова В.Т., Лапин A.C., Рябкова A.B. Биотопическое распределение и численность мелких грызунов луго-полевого комплекса окрестностей города Хабаровска // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: матер. II междунар. науч. конф. (Улан-Удэ (Россия), 20 - 25 июня 2011 г.). Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2011. Т. 2. С. 99-101.

13. Лапин A.C. Демографическая структура популяций грызунов сельскохозяйственной зоны окрестностей города Хабаровска // Молодые ученые - Хабаровскому краю: мат-лы XIV краевого конкурса молодых ученых Хабаровского края (Хабаровск, 14 - 19 января 2012 г.). Хабаровск: ТОГУ, 2012а. Т.2. С. 4145.

14. Лапин A.C. Полевая мышь в Среднем Приамурье: мониторинг численного состояния // Сборник статей аспирантов и студентов ДВГГУ. Хабаровск: ДВГГУ, 20126. С. 32-36.

15. Лапин A.C., Иванов Л.И., Картавцева И.В., Тиунов М.П. Интродукция восточноевропейской полевки на территорию Дальнего Востока России и ее эпидемиологическое значение // Актуальные проблемы болезней, общих для человека и животных: матер. Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием (Ставрополь, 23 — 24 мая 2012 г.). Ставрополь: СНИПЧИ Роспотребнадзора, 2012а. С. 49-51.

16. Лапин A.C., Тагирова В.Т., Высочина Н.П., Рябкова A.B. Фауна и распределение мелких грызунов юга Хабаровского края и Еврейской автономной области (Среднее Приамурье) // Биоразнообразие и проблемы экологии Приамурья и сопредельных территорий: матер. Регион, науч. конф. с междунар. участием (Хабаровск, 21 - 23 ноября 2011 г.). Хабаровск: ДВГГУ, 20126. С. 105-114.

17. Тагирова В.Т., Лапин A.C. К вопросу охраны малоизученных мелких млекопитающих Приамурья // Экология и безопасность жизнедеятельности в Азиатско-Тихоокеанском регионе: матер. 3-й регион, научно-практич. конф., (Хабаровск, 23 - 24 ноября 2012 г.). Хабаровск: ДВГУПС, 2012а. С. 252-255.

18. Тагирова В.Т., Лапин A.C. Фауна и население позвоночных животных высотных поясов Хехцира, Россия // Горные экосистемы и их компоненты: матер. IV междунар. конф., посвящ. 80-летию основателя ИЭГТ КБНЦ РАН чл.-корр. РАН А.К. Темботова и 80-летию Абхазского гос. ун-та. Нальчик: Изд-во М. и В. Котляровых (ООО «Полиграфсервис и Т»), 20126. С. 28-29.

19. Лапин A.C.., Тагирова В.Т. Мышь-малютка в Хабаровском крае, Россия // Научные чтения «Биология. Экология. Химия. Образование». Хабаровск: ДВГГУ, 2013. С. 52-57.

20. Tiunov М.Р., Kartavtseva I.V., Lapin A.S. Morphotype analysis of the sibling vole (Microtus rossiaemeridionalis) casually introduced to the Russian Far East // Acta Theriol. 2013. P. 79-82.

Научное издание

ЛАПИН Александр Сергеевич

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЮЖНОЙ ЧАСТИ

ХАБАРОВСКОГО КРАЯ И ЕВРЕЙСКОЙ АВТОНОМНОЙ ОБЛАСТИ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

План 2013 г. Подписано в печать 18.07.2013. Уч.-изд. л. 0,9. Усл. печ. л. 1,2. Зак. 71. Тираж 100 экз.

Издательство ДВГГУ 680000, г. Хабаровск, ул. Карла Маркса, 68.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лапин, Александр Сергеевич, Хабаровск

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение Высшего профессионального образования «Дальневосточный государственный гуманитарный университет»

На правах рукописи

04201361316

Лапин Александр Сергеевич

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ХАБАРОВСКОГО КРАЯ И ЕВРЕЙСКОЙ АВТОНОМНОЙ ОБЛАСТИ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ)

03.02.08 - экология (биология) (биологические науки)

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Тагирова Валентина Тихоновна

Хабаровск - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 3

Глава 1 Условия обитания мелких млекопитающих и 8 особенности экосистем юга Хабаровского края и Еврейской автономной области

Глава 2 Краткая история изучения мелких млекопитающих 14 на обследованной территории

Глава 3 Места работ, материал и методы исследований 18

Глава 4 Современное состояние фауны и экологические 28 особенности микромаммалий обследованных районов

4.1. Грызуны - Лов-впИа ВошсНсИ, 1821 28

4.2. Насекомоядные - ¡тесНуога ВошёюЬ, 1821 49

Глава 5 Структура населения мелких млекопитающих 57

5.1. Грызуны 57

5.1.1. Лесные комплексы 57

5.1.2. Луго-полевые комплексы 69

5.1.3. Пойменно-болотный комплекс 83

5.2. Насекомоядные 90

5.2.1. Лесной комплекс 90

5.2.2. Луго-полевой комплекс 98

Глава 6 Мелкие млекопитающие как носители 103 природно-очаговых инфекций

6.1. Участие микромаммалий в эпизоотическом процессе 103 хантавирусов

6.1.1. Эпизоотическая активность хантавирусов на разных 103 фазах популяционного цикла

6.1.2. Особенности циркуляции хантавирусов в разных 112 демографических группах фоновых видов

6.2. Мелкие млекопитающие в природных очагах 123 туляремии

Выводы 128

Список литературы 130

Приложения 155

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Мелкие млекопитающие являются важным объектом исследований по выяснению их роли в природных экосистемах и экономике. Изучением фауны и населения микромаммалий юга Хабаровского края и Еврейской автономной области, в большей степени грызунов, занимались многие исследователи. Несколько меньше публикаций было посвящено насекомоядным. Несмотря на большой объем фактического материала, использованного в последних обзорных работах (Нестеренко, 1999; Костенко, 2000; Волков и др., 2005), в настоящем остаются не раскрытыми некоторые важные стороны экологии мелких млекопитающих данной территории.

Немалый ряд исследований XX в. затрагивал вопросы эпизоотологии и эпидемиологии - выяснение роли мелких млекопитающих в циркуляции природно-очаговых инфекций, заболеваемости населения. Последние эпизоотологические исследования в Хабаровском крае и Еврейской автономной области, в отличие от Приморья (Симонов и др., 2003а, 20036, 2008; Симонова и др., 2003, 2006; Слонова и др., 2004, 2006, 2010; Яшина и др., 2003, 2004; Кушнарева, 2008; и др.), показали сравнительно малые результаты (Иванов и др., 2003, Яшина и др., 2003, 2008).

Южная часть Хабаровского края и Еврейской автономной области -исторически наиболее освоенная человеком и подверженная антропогенному влиянию территория. За последние годы в результате воздействия антропогенных факторов здесь произошли изменения, которые не могли не затронуть сообществ мелких млекопитающих. Анализ этих изменений в настоящее время немаловажен, поскольку состояние численности, демографической структуры популяций грызунов, в меньшей степени насекомоядных, влияет на эпидемиологическую обстановку. Среди природно-очаговых инфекций, передаваемых человеку зверьками, наибольшую опасность представляют хантавирусные, ряд которых вызывает тяжелое заболевание -

геморрагическую лихорадку с почечным синдромом (ГЛПС). В несколько меньшей степени значение имеет туляремия, в циркуляции которой также участвуют мелкие млекопитающие.

Таким образом, нераскрытые вопросы и некоторые противоречия ранних авторов, изменение экологических условий требуют уточнения состояния фауны и населения мелких млекопитающих данной территории, выяснения их роли в циркуляции природно-очаговых инфекций.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - выявление основных закономерностей пространственно-временной организации сообществ мелких млекопитающих в разных биоценозах южной части Хабаровского края и Еврейской автономной области, особенностей экологии и эпизоотологической значимости. Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

1) провести структурно-биохорологический анализ современной фауны мелких млекопитающих исследуемых биоценозов;

2) выявить фоновые (численно преобладающие) виды грызунов и землеройковых в разных природных комплексах;

3) определить характер динамики среднегодовой и сезонной численности видов;

4) рассмотреть особенности демографической структуры зверьков на разных фазах популяционного цикла и оценить возможности их использования при составлении краткосрочных («ближайших») прогнозов численности мелких млекопитающих;

5) сравнить характер динамики численности микромаммалий с их инфицированностью хантавирусами;

6) определить особенности инфицированности хантавирусами в разных возрастных группах зверьков;

7) выяснить значение отдельных видов в циркуляции туляремийного микроба.

Научная новизна работы. В результате исследований получены новые данные по состоянию фауны, распределению, численности, демографической структуре популяций мелких млекопитающих, их эпизоотологическом значении. Расширены представления о фаунистическом составе грызунов исследованной территории. Впервые на территории Дальнего Востока России обнаружена восточноевропейская полевка, основной ареал которой расположен за Уралом, а изолированные популяции, согласно ранним сведениям, не встречались восточнее Прибайкалья. Дополнен состав фоновых видов, среди которых впервые указаны восточноевропейская и полевка Максимовича. Поставлен под сомнение статус ранее отмечавшейся фоновой плоскочерепной бурозубки. На обследованной территории выделены две группы видов грызунов: с более упорядоченными популяционными циклами по принципу «нарастание - пик - депрессия» и с частыми колебаниями среднегодовых значений. Среди демографических показателей разных фоновых видов выявлены наиболее значимые для краткосрочных прогнозов численности. В результате сопоставления данных о структурно-временной организации грызунов и эпизоотического процесса хантавирусов показано отличие некоторых важных показателей для популяции фоновой красной полевки. Установлено, что среди резервуаров туляремийного микроба в лесах Большого Хехцира значительной инфицированности подвержена красно-серая полевка, более устойчива к возбудителю восточноазиатская мышь.

Практическая ценность результатов исследований. Выводы по внутрипопуляционным особенностям видов могут служить для «ближайшего» прогнозирования относительной численности мелких грызунов, требуемой в практике противочумных учреждений.

Современные данные мониторинга имеют большое значение при составлении последующих изданий Красной книги Хабаровского края. В настоящем предложены меры по оптимизации охраны некоторых видов (Тагирова, Лапин, 20126).

Материалы работы могут быть использованы в преподавании университетских учебных дисциплин «Зоология позвоночных», «Биоразнообразие», «Теория эволюции», «Фауна и население животных Хабаровского края», «Местная фауна», «Фауна и экология животных родного края», «Экология животных», «Медицинская экология» и др.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фауна мелких млекопитающих южной части Хабаровского края и Еврейской автономной области представлена 17 видами грызунов и 10 видами насекомоядных, имеющих экологическую специфичность пространственно-временного распределения в трех выделенных экосистемах.

2. В сообществах микромаммалий природных комплексов наблюдается определенный состав фоновых видов с разной степенью их соотношения, характером динамики численности и демографическими особенностями в отдельные годы.

3. Степень участия в эпизоотическом процессе природно-очаговых инфекций разных фоновых видов неравнозначна. Наибольшее эпизоотологическое и эпидемиологическое значение имеют резервуары патогенных хантавирусов - полевая и восточноазиатская мыши, возбудителя туляремии - красно-серая полевка.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 5657, 59-й научных конференциях преподавателей ДВГГУ (Хабаровск, 2010 — 2011, 2013); Международном совещании, IX съезде териологического общества при РАН «Териофауна России и сопредельных территорий», Москва, 2011); XIV Международной научно-практической конференции «Экономика природоохраны и природопользования» (Пенза, 2011); II Международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Уде, 2011); Региональной научной конференции с международным участием «Биоразнообразие и проблемы экологии Приамурья и сопредельных территорий» (Хабаровск, 2011); XIV - XV Краевом конкурсе молодых ученых Хабаровского края «Молодые ученые - Хабаровскому краю»

(Хабаровск, 2012 - 2013); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы болезней, общих для человека и животных» (Ставрополь, 2012); IV Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Сухум, Абхазия, 2012); III Региональной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности в Азиатско-Тихоокеанском регионе» (Хабаровск, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 3 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ и 17 статей в сборниках научных трудов и материалах конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 154 страницах, содержит 32 рисунка, 13 таблиц. Список литературы включает 229 источников, в т. ч. 26 на иностранном языке. Приложение (31 стр.) содержит 13 фотографий, 5 рисунков и 26 таблиц.

Благодарности. Выполнение исследования совмещалось с практической противоэпидемической работой автора в должности зоолога ФКУЗ «Хабаровской противочумной станции» (ПЧС) Роспотребнадзора. Искренняя благодарность выражается зоологам Н.П. Высочиной и A.B. Рябковой, врачам Н.И. Здановской, Н.М. Пуховской, Л.Ф. Гуляко, A.B. Васильевой, Л.Г. Гридневой, A.A. Кондакову, директору станции Л.И. Иванову. В определении и уточнении видовой принадлежности зверьков автор благодарит докторов биологических наук И.В. Картавцеву, М.П. Тиунова, В.А. Нестеренко (БПИ ДВО РАН), Н.Е. Докучаева (ИБПС ДВО РАН).

Особую благодарность за приложенные старания по выполнению настоящего исследования автор выражает научному руководителю, д.б.н., профессору кафедры биологии и географии ФГБОУ ВПО ДВГГУ Валентине Тихоновне Тагировой.

ГЛАВА 1

УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ ЮГА ХАБАРОВСКОГО КРАЯ И ЕВРЕЙСКОЙ АВТОНОМНОЙ ОБЛАСТИ

Районы обследования. Исследования проводились в природных экосистемах окрестностей населенных пунктов, расположенных преимущественно в пределах Среднеамурской низменности, отчасти - на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня вблизи побережья Татарского пролива. Обследованием охвачены Хабаровский, им. С. Лазо, Бикинский, Нанайский, Комсомольский, Солнечный, Советско-Гаванский и Ванинский районы Хабаровского края, Ленинский и Октябрьский Еврейской автономной области.

Рельеф. В южной части края обширную территорию занимают межгорные впадины, в пределах которых сформированы озерно-аллювиальные равнины с плоской слабо расчлененной поверхностью (Энциклопедия Хабаровского края и Еврейской автономной области, 1995). Среднеамурская равнина расположена в среднем и нижнем течении р. Амура от с. Союзного до Комсомольска-на-Амуре. Центральную часть занимает пойма Амура шириной до 30 км.' Здесь расположены заболоченные пространства, пересекающие лесные массивы, множество проток поймы р. Амур, естественные луга, сельскохозяйственные земли, представленные лугами и пашнями. Среди равнины возвышаются высокие горные массивы (Хехцир, Даур, Большие Чурки и др.). Горная система Хехцир, расположенная к югу от г. Хабаровска, условно разделена на Малый и Большой Хехцир железнодорожной линией Хабаровск - Владивосток. Большой Хехцир расположен к западу от железной дороги. Его протяженность составляет около 50 км, наибольшая высота над у. м. около 950 м.

Гидрография. Поверхностные воды в Хабаровском крае сосредоточены в основном в реках и озерах. Речная сеть хорошо развита в горных и недостаточно - в равнинных частях рассматриваемой территории (Энциклопедия Хабаровского края и Еврейской автономной области, 1995).

Наиболее обширная речная сеть сосредоточена в горных участках районов обследования - в Советско-Гаванском и Ванинском; менее густая характерна для Ленинского и Октябрьского районов в пределах Среднеамурской низменности. Крупнейшие реки: Амур - транзитная для Еврейской автономной области, Хабаровского, Нанайского, Комсомольского и др. районов; Уссури -транзитная река для районов им. С. Лазо, Вяземского и Бикинского.

Также неравномерно распределены по обследованной территории озера, большинство которых расположено в районах, прилегающих к Среднеамурской низменности, наименьшее - в Советско-Гаванском и Ванинском районах.

Уменьшение активности влияния муссонов к северу и востоку от Среднеамурской низменности приводит к снижению в этом направлении доли паводочного стока в его годовом объеме, повышению водности весеннего половодья за счет выпадения в этих районах большого количества атмосферных осадков.

Климат. Климат юга Хабаровского края муссонный умеренных широт (Петров, 1973).

Наиболее продолжительный сезон - зима, колеблется от 4,5 до 6 месяцев. Начало приходится на середину октября - ноября, конец - конец марта -апреля. Погода преимущественно солнечная, морозная. Морозность на территории увеличивается с юга на север и с востока на запад. Характерен устойчивый снежный покров - до 160 - 170 дней. Наиболее благоприятными факторами для мелких грызунов и насекомоядных в этот сезон являются большая высота снежного покрова и незначительные колебания температур воздуха.

Весна поздняя, отличается прохладной и умеренно теплой погодой. Начало приходится на конец марта - апреля и обычно связано со снеготаянием. Сравнительно ранние сроки наступления способствуют скорому началу репродуктивного периода микромаммалий. Длится сезон 2-3 месяца. Снижается солнечность погоды, увеличивается количество безморозных дней.

Уменьшается повторяемость резких и ощущаемых междусуточных изменений температуры воздуха.

Начало лета отмечается прекращением заморозков и резким повышением температуры воздуха. Продолжительность 2-3,5 месяца. Начинается в июне -начале июля и длится до конца августа - сентября.

Основными признаками начала осени являются интенсивное понижение температуры воздуха, первые заморозки на поверхности почвы, переход средней суточной температуры воздуха через +11 +15 °С. Продолжительность приходится на конец августа - сентябрь. Для второй половины характерно возрастание солнечной погоды, повторяемость резких междусуточных изменений температуры воздуха. Относительная устойчивость теплой погоды благоприятно сказывается на популяциях мелких млекопитающих, в некоторых случаях это способствует продлению периода размножения.

Почвы. На юге Хабаровского края и Еврейской автономной области различают несколько типов почв (Качияни, 1954; Качияни, Трегубов, 1960). Для таежных лесов характерны подзолистые почвы, лиственничных редколесий - горно-таежные и железистые подзолы, горных темнохвойных лесов - горнотаежные иллювиально-гумусовые почвы. В сплошных лиственничных, хвойно-широколиственных и широколиственных лесах преобладают буроземы.

Дерново-подзолистые почвы образуют основной фонд луго-полевых биоценозов. Также обычны здесь лугово-дерновые, лугово-глеевые, лугово-болотные и аллювиальные почвы. Лугово-дерновые почвы отличаются значительным содержанием гумуса, плодородны, в связи с чем, на юге Хабаровского края и Еврейской автономной области распаханы.

Для поймы Амура и его притоков характерны аллювиальные почвы.

Флора и растительность. В Хабаровском крае насчитывается около 2 тысяч видов растений - половина от всех видов, обитающих на Дальнем Востоке (Шлотгауэр и др., 2004). Красная Книга Хабаровского края насчитывает 167 видов растений и грибов, среди которых имеются и редчайшие виды, занесенные в Международную Красную книгу.

Характерно сочетание северных и южных растительных формаций, различных по происхождению и составу (Шлотгауэр, 1996). Более богата и разнообразна маньчжурская растительность, менее - охотско-камч