Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Структурная организация сообществ грызунов и ее роль в поддержании очагов хантавирусной инфекции в Приморском крае
ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов
Автореферат диссертации по теме "Структурная организация сообществ грызунов и ее роль в поддержании очагов хантавирусной инфекции в Приморском крае"
На правах рукописи
СИМОНОВ Сергей Будимирович
СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ ГРЫЗУНОВ И ЕЁ РОЛЬ В ПОДДЕРЖАНИИ ОЧАГОВ ХАНТАВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ В ПРИМОРСКОМ КРАЕ
25.00.23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук
Научный консультант -доктор медицинских наук, профессор Слонова Раиса Александровна
Владивосток 2005
Работа выполнена в лаборатории биогеографии и экологии Тихоокеанского института географии ДВО РАН
Официальные оппоненты:
доктор географических наук, профессор Малхазова Светлана
Михайловна
доктор географических наук, ст. н. с. Конева Ия Викторовна доктор медицинских наук, профессор Леонова Галина Николаевна
Ведущая организация: Биолого-почвенный институт ДВО РАН
Защита состоится 28 октября 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.016.01 по защите учёной степени доктора наук в Тихоокеанском институте географии ДВО РАН по адресу: 690041, Владивосток, ул. Радио, 7.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского института географии ДВО РАН
Отзывы в 2-х экземплярах, заверенные печатью учреждения, просьба присылать по вышеуказанному адресу; факс: 8(4232) 31-21-59, учёному секретарю диссертационного совета.
Автореферат разослан
Ученый секретарь диссертационного совета
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Природно-очаговые заболевания представляют собой группу широко распространенных болезней, наносящих значительный материальный ущерб и вызывающих негативные социальные последствия. Одним из таких заболеваний является хантавирусная инфекция. Известны две формы её клинического проявления - геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (ГЛПС), широко распространенная в странах Евроазиатского континента, и хантавирусный легочный синдром (ХЛС), выявленный в США и странах Южной Америки. В России по показателям заболеваемости ГЛПС лидирует среди зоонозных вирусных инфекций (Tkachenko et al., 1999), а Приморский край относится к одному из активных природных очагов в Дальневосточном регионе со среднегодовыми показателями заболеваемости 4,0-5,6 на 100 тыс. населения и высокой (1,0-16,3 %) летальностью (Слонова и др., 1997).
Основным источником заражения людей хантавирусом являются мелкие млекопитающие, прежде всего - мышевидные грызуны. Имеющиеся данные свидетельствуют о существовании взаимосоответствия в эволюции хантавирусов и их носителей. Уникальным является то, что в природных условиях каждый вид грызунов носит единственный серотип/генотип хантавируса (Schmaljon et al., 1997; Lee, 2003). На территории России в популяциях мелких млекопитающих циркулируют по крайней мере 8 серотипов/генотипов хантавируса (Ткаченко и др., 2001). Основным носителем вируса Puumala на территории Европейской части выступает Clethrionomys glareolus. На Дальнем Востоке России циркулируют 5 генотипов (Hantaan, Puumala, Seoul, Amur, Khabarovsk) хантавируса (Яшина и др., 2003), для каждого из которых определен природный хозяин. С эпидемической точки зрения наибольшую значимость имеют Apodemus agrarius, Ар. реп-insulae и Rattus norvegicus - источники хантавирусной инфекции, роль которых в заражении людей убедительно доказана (Слонова и др., 2002; Иванов и др., 2003).
Циркуляция хантавируса происходит в двухчленной закрытой паразитарной системе, вне которой возбудитель не способен существовать длительное время, поэтому его эпидемические проявления обусловлены прежде всего распространением грызунов и функционированием их сообществ. За предшествующие десятилетия в Приморском крае достигнуты значительные успехи в изучении грызунов. Начатые
в 30-е годы XX века (Плятер-Плохоцкий, 1931, 1935) исследования биотопического распределения, цикличности размножения и роли мышевидных в природных экосистемах, получили развитие в послевоенные годы (Слепцов, 1947; Некипелов и др., 1954; Шкилев, 1962; Беляев, 1972; Костенко, 1976; и др.). Появились работы, характеризующие население грызунов как отдельных территорий, так и Дальнего Востока в целом (Смирнов, 1970; Матюшкин и др., 1972; Юдин и др., 1976; Конева, 1983; Симонов, 2003). Вместе с тем все еще недостаточно полной остается изученность пространственной структуры территориальных группировок мышевидных грызунов (ТГГ) основных растительных формаций природно-ландшафтных зон и их сукцессии, обусловленных интенсивным антропогенным воздействием, характерным для региона. И это не смотря на то, что выявление территориальной неоднородности сообществ в факторном пространстве в настоящее время получило особую актуальность в связи с изучении географической дифференциации биоразнообразия (Киселев, 1997).
Цель и задачи исследования. Основная цель исследования заключается в выявлении роли пространственно-временной организации территориальных группировок мышевидных грызунов в поддержании циркуляции хантавируса на очаговой территории Приморского края.
В связи с этим поставлены следующие задачи: 1) выявить закономерности многолетней динамики популяций фоновых видов, сезонных перестроек структуры населения мышевидных грызунов и проследить связь динамики с инфицированностью их хантавирусами; 2) выявить видовую структуру ТГГ и особенности её пространственной дифференциации в ландшафтно-зональных комплексах и селитебных местообитаниях и оценить значение природно-антропогенных сукцессии ТГГ в поддержании очагов хантавирусной инфекции; 3) разработать и практически реализовать методы картографирования сообществ грызунов и на их основе выявить особенности пространственного распределения основных генотипов хантавируса на территории края; 4) разработать методическую основу и конкретные практические методы прогнозирования численности грызунов в условиях меняющейся среды обитания; 5) провести эколого-эпидемиологическое районирование региона по хантавирусной инфекции.
Основные защищаемые положения.
1. Четкая периодичность флуктуации численности в популяциях мышевидных грызунов региона не выражена. Циклические процессы имеют специфические, с различной повторяемостью проявления в одних и тех же местообитаниях.
2. Особенности циркуляции хантавирусов в регионе обусловлены динамикой популяций мышевидных грызунов - основных носителей инфекции, которая в свою очередь и определяет специфику эпидемиологического процесса на очаговой территории.
3. Методические основы ландшафтно-биотопического подхода к прогнозированию численности грызунов в условиях интенсивной при-родно-антропогенной трансформации экосистем.
Научная новизна и теоретическая ценность работы. Впервые проведена оценка современного состояния ТТТ ландшафтно-зона-льных природных комплексов региона, выделены характерные сообщества грызунов основных растительных формаций и их сукцессион-ных рядов. Показана возможность существования в годы высокой по-пуляционной численности в одних и тех же местообитаниях поливариантных структур ТГТ, определяемых особенностями динамики численности формирующих их видов.
Впервые для региона на основе изученной пространственной структуры сообществ разработана легенда и построена среднемас-штабная "Карта населения мышевидных грызунов Приморского края". Показана высокая степень соответствия видовой структуры ТТТ структуре её инфицированной части. Составлены схемы пространственного распространения хантавирусов и показана их временная неустойчивость, обусловленная особенностями циклических процессов в сообществах грызунов.
Анализ динамики численности грызунов позволил сделать вывод о невыраженности периодичности в циклических флуктуациях популяций независимо от географического района исследования. Обоснована возможность существования сезонных аспектов структуры населения многовидовых сообществ.
Показана связь временной динамики численности грызунов с циркуляцией хантавирусов в различных природных местах обитания.
Разработан подход к прогнозированию численности грызунов, основанный на комплексе методов оценки степени пригодности местообитаний для изучаемых видов, их связи с параметрами экосистем и оценке механизмов, обусловливающих временную и пространственную флуктуацию численности животных.
Обоснованы принципы выделения территорий, характеризующихся синхронной флуктуацией численности грызунов. Разработано эколого-эпидемиологическое районирование Приморского края, в основу которого положена пространственно-временная неоднородность популяционной динамики эпидемически значимых видов - носителей
возбудителей хантавирусной инфекции.
Практическая ценность и реализация результатов исследований. Проведенный анализ пространственной дифференциации сообществ является необходимой научной основой для оценки биоразнообразия и мониторинга населения мышевидных грызунов юга Дальнего Востока. Материалы исследований были использованы при составлении прогнозов численности грызунов в 1981-1991 г.г. в регионе. Разработанные карты распределения фоновых видов и методические основы прогноза численности грызунов применяются Краевым центром Госсанэпиднадзора в Приморском крае и научно-исследовательским институтом эпидемиологии и микробиологии СО РАМН в практической оперативной работе для оценки ряда природно-очаговых заболеваний. Выявленные ТГТ сукцессионных рядов растительных сообществ неоднократно использовались при проведении ряда экологи' ческих экспертиз долгосрочных народно-хозяйственных проектов.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на II и III региональных научных конференциях "Динамика численности мелких млекопитающих на Дальнем Востоке и их роль в экосистемах (Владивосток, 1985; Хабаровск, 1988), 8 и 10-ом Совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1986,1999), V Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Новосибирск, 1988), VII Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988), VII Ар-сеньевских чтениях (Уссурийск, 1993), XIX Тихоокеанском конгрессе (Сидней, 1999), V Международном симпозиуме "Человеческое измерение в региональном развитии" (Биробиджан, 2000), 29-ом Международном географическом конгрессе (Сеул, 2000), Международной конференции "Классификация и динамика лесов" (Владивосток, 2001), V Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 2001), 6-ой Международной конференции по проблемам хантавиру-сов и хантавирусной инфекции (Сеул, 2004), Научно-практической конференции "Хантавирусы, ГЛПС" (Владивосток, 2004), ХП Совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Владивосток, 2004), неоднократно на научных конференциях ученых ТИГ ДВО РАН (Владивосток, 1984-2000).
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 57 работах, 4 из которых- монографии.
Структура и объём работы. Диссертация оформлена в виде рукописи, содержащей 260 стр. Состоит из введения, 6 глав, обсуждения результатов, выводов и списка литературы, включающего 283 наименование на русском и иностранных языках, а также 3-х приложе-
ний. Работа иллюстрирована 46 рисунками и 16 таблицами.
Благодарности. За помощь и содействие в работе автор приносит искреннюю благодарность и признательность А.В. Аллёнову, Н.А. Горбатову, Л.Е. Горковенко, Г.Г. Компанец, А.Н. Киселёву, Т.В. Куш-нарёвой, М.Н. Литвинову, Г.П. Мурначёву, П. С. Симонову. И особенно за постоянную поддержку - Р.А. Слоновой и Т. Л. Симоновой.
Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В основу работы положены материалы по учету мышевидных грызунов, собранные нами в 1973-2004 гг. во время экспедиционных и стационарных исследований. Стационарно наблюдения проводились в Кавалеровском (1980-1991 гг.), Спасском (1990-2004 гг.) и Шкотов-ском (1998-2004 гг.) районах Приморского края, окрестностях г. Владивостока (1994-2000 гг.), а также на ключевых участках в ряде других районов (рис. 1).
Общий объем учетных работ составил 182000 ловушко-суток, а отловленных грызунов - 22654 особи.
Анализ пространственной дифференциации сообществ проводился одним из методов кластерного анализа по мерам невзвешенного евклидова расстояния между объектами в многомерном пространстве их признаков (Песенко, 1982) с использованием автоматизированного пакета обработки данных в среде программы "8ТАТ18Т1СА" V. 6.
Оценка зависимости численности фоновых видов грызунов (С1е-Шпопошув гийш, С1. гиГссапш, МкгсЛш Гсг^, Ар. решши1ае и Ар. ag-гагшз) от 18 биотических и абиотических факторов среды определялась методом информационно-логического анализа (Пузаченко, 1976) путем рассмотрения критерия наибольшего правдоподобия (Кульбак, 1967), или коэффициентов (частных мер) связи - "с". С этой целью использованы результаты учетов более, чем на 1170 ловушко-линиях, выставленных в различных районах Приморского края с 1981 по 1997 годы. В результате анализа материала были составлены таблицы частных мер связи (классификационных критериев) уровней численности видов с характеристиками среды, на основании которых решалась задача распознавания численности вида и его участия в населении для заданных параметров среды.
Градации численности грызунов выделялись на основе изучения характера распределения уловистости видов по отдельным ловушко-линиям, а степень доминирования видов определялась эмпирическим
Рис. 1. Места сбора материала
путем непосредственно по доле их участия в сообществах грызунов .
При построения зоогеографических карт и схем использованы "Карта растительности Приморского края" (ред. Б.П. Колесников, 1956), "Атлас Приморского края" (1998), аэроснимки, лесотаксацион-ные планы, уточненные и дополненные натурными исследованиями автора.
Для оценки характера эпизоотологического процесса на зараженность хантавирусом в 1995-2004 гг. на 15 территориях края обследовано 4520 грызунов и взято от них 22100 биологических проб. Выявление специфического антигена и антител осуществлялось на базе НИИ эпидемиологии и микробиологии СО АМН (г. Владивосток), ис-
пользуя общепринятые методы серологических исследованиях ханта-вирусов (Методич. рекомендации, 1982). Результаты эколого-эпидемиологического районирования базируются на анализе 1517 серологически подтверждённых случаев заболевания людей ГЛПС в 19802002 гг.
Глава 2. ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ
МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ И ИХ СВЯЗЬ С ИНФИЦИРОВАННОСТЬЮ ХАНТАВИРУСОМ
2.1. Цикличность динамических процессов
Характерной особенностью сообществ мышевидных грызунов является цикличность - закономерное повторение последовательных смен явлений или процессов в популяциях животных, которая наглядно проявляется в сезонных и многолетних колебаниях численности видов. Цикличность, как неотъемлемая часть закономерно повторяющегося процесса, характеризуется периодом - временем, за которое этот процесс совершает законченный круг развития. Если длительность циклов постоянна, можно говорить о периодичности явления, которая определяется как предельно упорядоченное выражение цикличности (Максимов, 1989).
Популяционные процессы, проанализированные нами на четырёх территориях края, показали, что циклические изменения численности грызунов в различных частях региона имеют свои особенности.
Горные территории Сихотэ-Алиня. Результаты многолетних стационарных наблюдений, проведённых нами на среднем Сихотэ-Алине не позволили однозначно подойти к оценке длительности по-пуляционных циклов грызунов, чему в определенной степени мешают как растянутость на несколько лет отдельных фаз цикла, так и фактор субъективности к выделению таких циклов. Если в многолетнем ряду наблюдений принять длительность популяционного цикла за временной отрезок между ближайшими максимумами (пиками) численности, последние не имеют четко выраженной периодичности и могут длиться в коренных лесах от 2 до 5 лет, а во вторичных - 2-3 года (Симонов, 1990,2003), что расходится с аксиоматическим представлением о 3-4-летней периодичности популяционных циклов лесных грызунов (Бромлей, Костенко, 1970; Миротворцев, 1970; Смирнов, 1970, 1985). Однако проведенный нами анализ опубликованных результатов учётов Е.Н. Смирнова за 1979-90 гг. позволяет утверждать, что и в Сихо-тэ-Алинском заповеднике популяционные циклы отдельных видов
грызунов имели продолжительность от 2 до 5 лет, а 3-4-летние циклы - один из возможных его вариантов.
Южное Приморье. В северной части п-ова Муравьева-Амурского в лесных биотопах численность фоновых видов грызунов меняется с различной цикличностью (Симонов, 1998): у Ар. решшике цикл длится 2-4 года, у С1. га1Ьсапш - 3-4 и у Ар. agrarius - 2-3 года, что совпадает с данными В.Е. Лошакова с соавторами (1981).
Приханкайская равнина. Динамика фоновых видов, прежде всего Ар. agrarius, на этой территории характеризуется 2-3 летней цикличностью, свойственной антропогенным экосистемам с устойчивым типом хозяйственного воздействия, способствующего поддержанию популяционных ритмов грызунов. Изменение типа хозяйствования приводит к нарушению равновесного состояния популяций и адаптивному приближению их сезонной и многолетней динамики к процессам, наблюдаемым в природных сообществах.
Западное Приморье. Особенности флуктуации обилия видов рассмотрены на примере М. 1х>г&. Как у большинства ранее проанализированных грызунов, повторяемость динамических процессов не имеет четко выраженной периодичности и происходит через 3-6 лет (рис. 2). При этом отмечено, что депрессии в популяции могут быть растянуты до 4 лет. Характерной особенностью циклов большой полевки является наличие фазы спада численности. Последняя нередко отсутствует у мышей, для которых типично снижение численности по типу "краха".
Рассмотренные особенности временной динамики грызунов показывают, что повторяемость циклических процессов (от 2 до 6 лет) характерна в регионе как для сообществ в целом, так и для отдельных составляющих их видов, и не зависит от географического района исследования. Длительность таких циклов в значительной степени обусловлена специфическими чертами местообитания грызунов.
2.2. Сезонные аспекты в населении грызунов
Многолетние смены и трансформация сообществ мелких млекопитающих, формирующихся под воздействием направленных изменений факторов среды, неоднократно освещались в литературе (Максимов, Ердаков, 1985; Ердаков и др., 1990). Однако вопрос существования аспектов населения грызунов, связанных с внутригодовыми перестройками сообществ, изучен мало (Симонов, 2003). Под сезонными аспектами мы подразумеваем внутригодовые циклические изменения видовой структуры сообществ, обусловленные реакцией ценозообра-
о й
§ 30
ча
В
Й
2 30
Рис. 2. Динамика численности М. 1ЬгЙ5 в Западном Приморье
зующих видов на сезонную трансформацию параметров среды, определяющих их жизнедеятельность. Учитывая специфические реакции отдельных видов грызунов на смену условий существования, подобные трансформации могут приводить к последовательным перестройкам структуры населения независимо от фазы популяционной численности.
К основным факторам, определяющим аспекты сообщества, можно отнести регулярные сезонные перемещения животных в наиболее кормные места либо реакцию видов на воздействие внешней среды . Регулярные сезонные перемещения в значительной степени характерны для обитателей лугово-полевых биотопов, и отмечаются в Амурской области (Снигиревская, 1963) и на Приханкайской равнине (Нестеренко, 1987). По нашим данным, такие временные концентрации, как правило, не приводят к резким изменениям степени доминирования видов. Повторяющиеся сезонные изменения структуры грызунов на землях сельскохозяйственного освоения в Приморье практически отсутствуют, а отмечаемые перестройки носят случайный и кратковременный характер, что не позволяет говорить о существовании устойчивых сезонных аспектов населения в лугово-полевых ландшафтах. Повсеместно многочисленная полевая мышь лишь изред-
ка может уступать свои лидирующие позиции другим видам. Как правило, это наблюдается в весенний период после особо неблагоприятных зимовок.
Условия, необходимые для существования сезонных аспектов, наблюдаются в лесных экосистемах Сихотэ-Алиня при совместном обитании восточноазиатской мыши, красной и красно-серой полевок. Характеризуясь примерно одинаковой амплитудой и периодической синхронизацией популяционных циклов, а также близкими уровнями обилия в оптимальных биотопах, они различаются индивидуальными темпами изменения численности и способностью переносить неблагоприятные условия, что позволяет говорить о возможности существования сезонных аспектов в населении многочленных сообществ.
Можно представить следующую схему сезонной динамики структуры. Весной в лесных экосистемах, как правило, доминируют полевки, а Ар. peninsulae представлена на уровне содоминанта и ниже, что связано с одной стороны с повышенной смертностью мышей по сравнению с полевками в зимний период, а с другой - с возможным подснежным размножением последних. К середине лета при высоких тем-пах размножения мыши выходят в доминанты, иногда совместно с по-левками. Во второй половине осени после прекращения размножения соотношение мышей и полевок постепенно выравнивается. Подобная динамика развития отмечалась нами в лесных сообществах Си-хотэ-Алиня и южного Приморья (рис. 3).
20.3
ПЫУ та-та Х-Х1
ЕЗ-1 Ш-2
шэ-з Ш-4 Ш-5
Рис. 3. Сезонные аспекты грызунов
А. - широколиственный лес, Южное Приморье; В. - мелколиственный лес, Средний Сихотэ-Алинь. 1 - Ар. agrarius; 2 - Ар. ретгшке; 3 - С1. rufbcanus; 4- О. тШш; 5 - численность грызунов на 100 л-с.
месяцы
В пределах календарного года нами выделяются 3 сезонных аспекта населения - весенний (март-май), летне-раннеосенний (июнь-сентябрь) и позднеосенне-зимний (октябрь-ноябрь и позже). В целом же, учитывая континуальность времени, следует говорить о непрерывной циклической перестройке структуры сообществ от весны к осени (благоприятный период) и от осени к весне (неблагоприятный период). При этом состояние популяций грызунов текущего года в значительной степени обусловлено предшествующим периодом.
2.3. Связь эпизоотического процесса с динамикой грызунов
Являясь одновременно резервуарами и носителями хантавируса, мышевидные грызуны играют ведущую роль в поддержании циркуляции возбудителя. Основное внимание исследователями уделялось изучению эпизоотических процессов, протекающих в очагах инфекции в Западной Европе и Европейской части России, в которых основным носителем патогенного генотипа Puumala является Cl. glareolus (Рыль-цева и др., 1984; Бернштейн и др., 1985; Olsson et. al., 2002; и др.).
На Дальнем Востоке России связь инфицированности вида с динамикой его численности наиболее полно рассмотрена прежде всего для полевой мыши - основного носителя хантавируса на освоенных сельскохозяйственных территориях (Косой, 1987; Слонова, 1993; Иванов, 2003), тогда как роль грызунов лесных фаунистических комплексов изучена слабо. И это несмотря, на то, что широко распространенная в регионе Ар. peninsulae является носителем патогенного генотипа Amur (Yashina et al, 2000), обусловливающего заболеваемость людей тяжелыми формами ГЛПС, a Cl. nifocanus - один из доминирующих видов грызунов лесопокрытых территорий.
Взаимосвязь численности вышеуказанных видов с их инфицированно-стью хантавирусом на разных фазах популяционного цикла изучалась в 1999-2004 г.г. в лесных экосистемах Шкотовского района (рис. 4). Развитие в популяциях эпизоотического процесса оценива лось через показатель эпизоотической напряженности: ПЭН = число обследованных зверьков х доля инфицированных / число отработанных ловушко-суток в данном местообитании (Рыльцева и др., 1991).
Анализ многолетней динамики грызунов лесных экосистем показал корреляцию численности Ар. peninsulae с ходом развития эпизоотического процесса в её популяции как по сезонам, так и по годам (популяционным фазам). Для Cl. nifocanus подобное соответствие выявлено только на уровне среднегодовых показателей. На сезонную динамику эпизоотического процесса, по-нашему мнению, в значи-
«24* .
Й-
4-
<Н-1—t—Г
19»
С1 п£осгтш
Г
2004 19»
2004
Рис. 4. Динамика численности (1) и инфицированности (2) грызунов в Шкотовском районе
тельной степени влияли условия зимовки: способность образовывать зимниеагрегации и возможность подснежного размножения являлись предпосылками высокой инфицированности грызунов в весенний период, что наблюдалось в 1999 и 2001 гг.
Максимальное число инфицированных особей как Ар. ретши-1ае, так и О. rufbcanus отмечалось в годы популяционных "пиков" при высокой вероятности передачи вируса контактным способом между зверьками.
Глава 3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА
ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК ГРЫЗУНОВ
3.1. Население грызунов природных местообитаний
Одной из основополагающих характеристик населения животных является понятие о структуре сообщества, выявление которой в силу временной вариабельности обилия слагающих ее видов нередко трактуется неоднозначно, что может вносить искажения в результаты интерпретации территориальной дифференциации сообществ. При отсутствии унифицированных подходов к сбору и анализу полевых материалов, показатели уловистости могут быть слабо сравнимы. Нами установлено, что наименьшей чувствительностью к колебаниям обилия видов обладают только доли их участия в населении, выбранные за один и тот же период года в одинаковые фазы популяционной численности. (Симонов, 1990). Этот показатель мы использовали при вы-
явлении пространственно-типологической структуры населения грызунов в различных местах их обитания в регионе.
Лиственничники. Коренные леса по составу грызунов сравнительно однородны и представлены 2 подтипами таежного типа населения с доминированием лесных полевок - С1. rufocanus и С1. гиШш. Последняя абсолютно доминирует в лишайниковых и моховых ба-гульниково-брусничных лесах. Аналогичные структуры сообществ грызунов свойственны и для долинных лиственничных, елово-лиственнич-ных лесов и марей. Общая численность зверьков колеблется от 12 до 40 особей на 100 л-с.
Во всех послепожарных растительных сукцессиях преобладающим становится подтип населения с абсолютным доминированием красно-серой полевки. Во вторичных же лиственничниках, расположенных на границе южной тайги с хвойно-широколиственными лесами, и в азональных березово-лиственничных долинных перелесках Сихотэ-Алиня значительно возрастает участие в населении Ар. репт-su1ae - 27,0-83,3 %. Рост общей численности грызунов при переходе от коренных местообитаний ко вторичным выражен слабо.
Пиггово-еловые леса по сходству населения грызунов можно разделить на 3 класса местообитаний. К первому относятся коренные моховые ельники средней тайги, для которых, также как и для лиственничников, характерно однотипное население грызунов с абсолютным доминированием С1. тШш (70-80 %) и содоминированием С1. т-К^пто (10-30%) при невысокой общей численности.
Вторая группа местообитаний объединяет горные пихтово-ело-вые травяно-папоротниковые леса средней и южной тайги Сихотэ-Алиня. Возрастание участия в растительном покрове травяных ассоциаций приводит к абсолютному доминированию в населении С1. т-К^пто (55.6-72.4 %) при содоминировании С1. тШш (13.6-40.0 %) и Ар. peninsu1ae (до 20,7 %). Травяные ельники характеризуются высокой суммарной численностью грызунов - до 52 особей на 100 л-с.
По сходству населения грызунов в третий класс местообитаний объединены елово-пихтовые леса сложного состава, нередко со значительной примесью кедра и широколиственных пород. Отличительной особенностью структуры сообществ грызунов этих лесов является совместное доминирование Ар. peninsu1ae (37.8-55.4 % населения) и лесных полевок.
Значительные площади пихтово-еловых лесов заняты производной растительностью. Если при этом исходными коренными местообитаниями являлись травяные ельники, в структуре сообщества гры-
зунов сохраняется доминирование С1. гиЮсапш, иногда с доминированием Ар. решши1ае, а наблюдаемые изменения не носят принципиального характера.
Начальная стадия восстановительной сукцессии сообществ моховых пихтово-еловых лесов идет по типу травяных, с выпадением из населения С1. гиШш и абсолютным доминированием С1. гиЮсапш. По мере восстановления растительности доля последней постепенно сокращается, в дальнейшем уступая первенство С1. гиШш.
В нагорных гольцах Сихотэ-Алиня верхних поясов растительности С1. гиШш и С1. ги1всапиз встречаются поровну. В кедровых стланиках абсолютное господствует С1. гиШш (56 %) при доминировании Ар. решши1ае, а в каменноберезняках - С1. гийэсапиз (81,1 %) при содоминировании С1. гиШш (18,9%). Ар. решши1ае в учетах редка. Однако в изолированных горных массивах Южного Приморья в каменноберезняках с примесью темнохвойных пород она выходит в доминанты (84,2 %), лесные полевки - второстепенные виды. При этом максимальная уловистость грызунов составила 32 особи на 100 л-с.
Хвойно-широколиственные леса представлены группой формаций, объединяющих чернопихтово-широколиственные, темнохвой-но-широколиственные и кедрово-широколиственные леса. Последние характеризуются наибольшим структурным и ценотическим разнообразием.
Мезофитные кедровники, расположенные в нижней и средней частях пояса кедрово-пшроколиственных лесов, наиболее подвержены антропогенному воздействию. В населении абсолютно доминирует Ар. решши1ае (65.4 - 89.9 %), при содоминировании С1. ги1всапш и/или С1. гиШш. По мере развития мелколиственных пород и формирования новых растительных группировок, участие С1. ги1всапш в населении возрастает (17.1 - 28.4 %). Также возрастает ее роль и в сообществах грызунов долинных кедрово-широколиственных лесов (36.0 %). С1. гиШш присутствует практически во всех вариантах нарушенных кедрово-широколиственных лесов горных районов и с усилением позиций темнохвойных пород в древостое ее доля в сообществе возрастает.
По гарям и рубкам довольно широко проникает Ар. agгaгius, хотя доля ее в населении остаётся незначительной (до 1,5 %).
По мере перехода от средней к верхней части пояса кедровников доля Ар. решши1ае сокращается до 21.4 %. Происходящие в растительном покрове изменения слабо отражаются на распределении красно
-серой полевки, увеличивающей своё присутствие до 54.0 %. Усиливается роль красной полевки, занимающей содоминирующее положение в типичных мезофитных кедровниках и их производных. Общая численность населения грызунов в подобных местах обитания возрастает в 1.5-2 раза.
Сообщества грызунов вторичных лесов пояса мезофитных кедровников характеризуются 2 типами населения грызунов. Первый тип обычен для молодых и средневозрастных мелколиственных лесов по вырубкам и гарям в нижней или средней частях пояса кедровников, преобразованной хозяйственной деятельностью. Наиболее адаптированной к подобным условиям оказалась Ар. решши1ае (64-93 %), тогда как доля С1. гиГссапш не превышала 28.6 %. Остальные виды встречаются редко.
Для физиономически схожих производных растительных сообществ средних и верхних частей пояса кедровников характерен тип населения с преобладанием С1. гийсапш (51.4-68.0 %) и значительным участием Ар. решши1ае (15.0-29.0 %).
В переходном поясе психромезофитных кедровых и кедрово-еловых лесов с возрастанием участия темнохвойных пород и мохового покрытия значительно возрастает в населении доля С1. гиШш (53.8 -76.0 %), которая сохраняет свои позиции и во вторичных лесах. Население мелколиственных лесов, в значительной степени наследуя черты населения коренных местообитаний, включает в себя виды грызунов, характерные фоновым растительным формациям, и отражает общую ландшафтную обстановку, присущую тому или иному высотному поясу.
Широколиственные леса характеризуются высокой структурной вариабельностью, отражающей как разнообразие ландшафтной приуроченности растительной формации, так и степень её освоения. Поэтому выявление общих закономерностей трансформаций территориальных группировок грызунов возможно лишь при рассмотрении последовательных рядов природно-антропогенных сукцессии широколиственных лесов в пределах какого-либо типа местообитания. Наглядным примером могут служить долинные леса - интразональные растительные группировки, охватывающие ряд высотных поясов и отражающие их специфические черты. В верховьях рек в коренных лесах с примесью хвойных совместно могут доминировать С1. гиШш, С1. гиГссапш и Ар. решши1ае. Нарушение растительного покрова в результате рубок приводит к резкому сокращению доли красной полевки (до 1.1 % населения) и возрастанию участия восточноазиатской
мыши (до 50.9 %). В средних течениях рек, где участие хвойных пород в древостое весьма незначительно, сообщества грызунов характеризуются 2 подтипами населения: 1) с абсолютным доминированием Ар. peninsulae; 2) с абсолютным доминированием Cl. rufocanus и со-доминированием Ар. peninsulae. При проведении рубок доля полевок в населении сокращается. В широких долинах по мере вовлечения лесов в сферу хозяйственного оборота появляется и выходит в доминанты Ар. agrarius (6.8-80.0 %), становится обычной М. fortis (1.3-3.7 %), а местами и Micromys minutus.
Долинные широколиственные леса, расположенные на равнинных территориях среди лугово-полевых местообитаний, при абсолютном доминировании Ар. agrarius (до 90 % населения) характеризуются по нашим наблюдениям высоким видовым разнообразием, вбирая в себя представителей как лесной, так и лесостепной зоны.
Население грызунов травяно-луговых комплексов лесостепных участков Уссурийско-Ханкайской равнины со значительным преобладанием Ар. agrarius в целом довольно однообразно. Лишь на переувлажнённых лугах лидирующие позиции могут переходят к М. for-tis. По мере иссушения лугов, в населении грызунов доля влаголюбивых М. fortis сокращается при росте участия Cricetulus barabensis, местами и Tscherskia triton.
В пределах тайги травяно-луговые комплексы представлены в основном пойменными лугами, для которых значительно Ар. peninsu-lae (7.4-48.6 %).
Высокая степень сходства населения грызунов сельскохозяйственных ландшафтов (абсолютное доминирование Ар. agrarius (до 59.7-90.6 %) и практически повсеместное обитание М. fortis), отмечаемое по всему региону, делает население грызунов этих мест обитания структурно близкими травяно-луговым комплексам.
3.2. Грызуны населенных пунктов
Населенные пункты по сложности структуры и мозаичности слагающих их пространственно-территориальных комплексов не уступают природным ландшафтам. По особенностям застройки выделяются два типа поселений - городские и сельские.
Типичное городское поселение - г. Владивосток, по видовому составу грызунов довольно разнообразно, что обусловлено разнородностью территориальных единиц, слагающих антропогенный ландшафт города. Из 6 видов грызунов Mus museums и R. norvegicus встречаются повсеместно, R. rattus закрепляется в портовых сооружениях, у
Ар. agrarius существуют местные локальные поселения, а Ар. решши-1ае и О. rufbcanus обитают только по окраинам.
Наблюдения на различных городских объектах показали, что структура населения устойчива и обусловлена только соотношением численности Я. пьт^кш и М. шшсЫш. Многолетняя динамика численности в значительной степени сходна с динамикой грызунов, обитающих в природных биотопах. По данным В.Е. Лошакова (1985) у серой крысы за 15 лет наблюдений отмечено 4 пика и 3 депрессии численности. Пиковые подъемы наблюдались через 2-5 лет, а депрес-сии-через 1-6 лет.
Среднегодовая структура синантропных грызунов сельских поселений относительно устойчива и слабо меняется по годам. Ход динамики численности, обусловленный прежде всего перенаселением природных биотопов, недостатком в них корма и наступлением холодов, имеет многовершинный характер, зависящий от фазы популяци-онного цикла. В условиях возможного притока мигрантов извне сообщества грызунов обновляются практически ежедневно (рис. 5).
я и> МЕСЯЦЫ
о о о VI Ш ш IX
1. г. 3. ; - - - •
1: 7. £. а. 10. п. 12 • • •
11 14 £ " - _
& 8 М. пнгссикк - _
Рис. 5. Динамика грызунов в пос. Хрустальный (фрагмент)
Обосновавшись в новых условиях, зверьки могут возобновить размножение, прекратившееся на тот момент в природных местообитаниях.
В целом, население грызунов селитебных местообитаний характеризуется двумя типами пространственной структуры (городским и сельским) и обусловлено ландшафтным окружением природных биотопов, степенью обжитости территории и развитостью инфраструкту-
ры населенного пункта.
3.3. Соответствие структуры населения мышевидных грызунов структуре их инфицированной части
Оценивая эпидемическую ситуацию по геморрагической лихорадке с почечным синдромом необходимо учитывать степень участия в эпизоотическом процессе различных видов грызунов, т.е. структуру инфицированных животных. При этом значительный интерес представляет выявление соответствия между структурой населения грызунов и структурой их инфицированной части, так как в случае их совпадения мы могли бы использовать зоогеографические карты как основу для построения прикладных медико-географических карт, отражающих особенности распространения хантавирусной инфекции в изучаемых районах (Симонов и др., 2003).
Сопряжённый анализ данных по структуре населения и инфици-рованности мышевидных грызунов в основных ландшафтах края показал высокую степень соответствия видовой структуры ТГГ и их инфицированной части. В лесных биотопах - прежде всего в летне-осенний период попчляционного максимума, а в лутово-полевых - во все фазы популяционной численности грызунов. Несущественные отклонения могут встречаться при возрастании численности видов, которые не относятся к активным носителям хантавируса, например, Сг. bara-bensis.
Глава 4. РОЛЬ ГРЫЗУНОВ В ФОРМИРОВАНИИ ОЧАГОВ ХАНТАВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ (МЕДИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ)
4.1. Картографический анализ распространения мелких млекопитающих - носителей хантавирусов
Картографическая интерпретация распределения территориальных группировок грызунов - основных носителей хантавируса, одна из наиболее наглядных форм отражения общих закономерностей пространственной дифференциации изучаемого объекта.
На основе собранных данных о распределении сообществ грызунов в крае нами была составлена карта их населения масштаба 1:500000 (рис. 6).
Наполняя карту конкретным содержанием, мы опирались на положение А.М. Чельцова-Бебутова (1964, 1976) о необходимости отражения на карте населения в сочетании с природной средой. Геобота-
Рис 6 Карта населения мышевидных грызунов Приморского края (фрагмент)
нической основой созданной карты явался оцифрованный электронный вариант "Карты растительности Приморского края" (1956). Растровая модель, принципиально не отличаясь от оригинала, позволяет автоматизировать процесс построения тематических карт, а при необходимости - моделировать распространение животных в различных экологических ситуациях.
При картографировании структуры сообществ можно встретить определенные методические трудности: недостаточная детализация геоботанической основы, приводящая к объединению местообитаний с различными вариантами населения; поливариантность структуры сообществ, обусловленная асинхронностью динамики видов; невыявлен-ные закономерности пространственной синхронизации флуктуирующих популяций, приводящие к неопределенности пространственной изоляции типологических единиц населения. Преодоление их путем генерализации населения при зооцентрическом подходе приводит либо к потере важной информации, либо появлению разных типологических единиц сообществ в одних и тех же местообитаниях (Емельянова, 1983), что снижает значение карты.
Оформление легенды карты базировалось на принципах, разработанных Н.В. Тупиковой (1974, 1976). Предложенные ею пиктограммы, с внесенными нами модификациями, явились наглядной и информативной альтернативой текстовым рубрикациям большинства зоо-географических карт (рис. 7).
При анализе территориальных группировок животных принималось во внимание всё структурное разнообразие, характерное для сообществ грызунов в годы популяционных пиков, что не связывалось с изменениями населения, наблюдаемыми при сменах популяционных фаз численности.
Характеризуя ландшафтно-территориальные комплексы мы в основном придерживались названий растительных формаций, представленных в "Карте растительности Приморского края" (1956). Однако, если контуры растительности не отражали разнообразия травяного покрова, обусловливающего пространственную дифференциацию населения, в пределах одной рубрики выделялись подразделы, для которых приводилась самостоятельная характеристика териокомплексов.
Тот же принцип сохранялся и в случае наличия поливариантных структур ТГГ.
Рис. 7. Легенда карты населения грызунов (фрагмент).
4.2. Особенности пространственного распространения хантивирусов
Разработанная карта населения мышевидных грызунов Приморья использована для последующего изучения географических аспектов пространственной циркуляции хантавирусов в крае. Предпосылкой для подобного анализа явились специфические черты самого возбудителя - неспособность существовать во внешней среде длительное время и соответствие каждому генотипу своего вида-резервуара, что со значительной долей вероятности позволяло по характеру распространения отдельных видов грызунов судить о распределении на территории региона конкретных генотипов.
Так как динамика популяций грызунов может характеризоваться индивидуальными циклами, на фоне общей высокой численности гры-
зунов возможно существование аспектов населения с доминированием представителей рода Apodemus или Clethrionomys, а также некоторое равновесное соотношение между этими группами. При этом структурное доминирование не означает обязательной низкой численности соподчиненных видов, особенно в годы пика.
Представление о генотипической структуре хантавируса и её аспектах на очаговой территории края отражено на серии картосхем (рис. 8). Наиболее устойчивыми являются районы интенсивного антропогенного освоения с доминированием Ар. agrarius и циркуляцией геноварианта Far East вируса Hantaan, приуроченные в основном к Уссуро-Ханкайской равнине и широким межгорным долинам. В то же время на лесопокрытых территориях генотипическая структура возбудителя неустойчива: в годы преобладания в населении грызунов Ар. peninsulae характерно доминирование генотипа Amur, а при доминировании Cl. rufocanus - геноварианта Shkotovo (Яшина и др., 2001, 2004). Наименьшей вариабельностью генотипической структуры хан-тавирусов характеризуются темнохвойные среднегорные леса по водоразделам Сихотэ-Алиня, северные лиственничники и предгорные березово-дубовые леса южного и западного Приморья.
Пространственная неоднородность распределения грызунов -вирусоносителей и существующая положительная корреляция между их численностью и заболеваемостью хантавирусной инфекцией позволили нам провести районирование территории края по опасности заражения людей хантавирусом, приняв в качестве меры такой опасности суммарное обилие видов, носителей патогенных возбудителей, выраженное в баллах.
4.3. Значение природно-антропогенных сукцессии сообществ грызунов в поддержании очагов инфекции
В настоящее время в результате интенсивного антропогенного воздействия природные экосистемы края претерпели значительные перестройки, что в свою очередь привело к трансформации населения грызунов.
Выявленные нами комплексные характеристики сообществ животных основных растительных формаций и их природно-антропоген-ных сукцессиях позволили перейти к оценке потенциального изменения эпидемической напряженности природных очагов под воздействием рубок и гарей и обусловленных прежде всего участием в населении видов - носителей патогенных генотипов (рис. 9).
Рис. 8. Распределение хантавнрусов в Приморском крае
А - среднее многолетнее. Доминирующие генотипы: 1 - Puumala; 2 - Amur, Puumala; 3 - Amur,
4 - Amur, Hantaan, Puumala; 5 - Hantaan, Khabarovsk; б - Seoul. В - при доминировании
рода Apodemus. Доминирующие генотипы: 1 - Puumala; 2 - Amur; 3 - Amur, Hantaan; 4 - Hantaan,
5 - Seoul. С - при доминировании рода Clethrionomys. Доминирующие генотипы:
1 - Puumala; 2 - Amur, Puumala; 3 - Amur, Hantaan, Puumala; 4 - Hantaan, Khabarovsk; 5 - Seoul
Коренные темнохвойные леса не являются оптимальными для существования Ар. решши1ае, доля которой в населении не превышает 25% при суммарном обилии грызунов от 8 до 36 особей на 100 л-с. На начальных стадиях сукцессии после рубок и гарей при доминировании С1. гиЮсапиз участие Ар. решши1ае сокращается до 10-12%, в дальнейшем слабо возрастая по мере восстановления растительного покрова. В целом можно говорить о том, что природно-антропоген-ные изменения пихтово-еловых лесов слабо влияют на возрастание эпидемической напряженности.
Рис 9. Влияние природно-антропогенных сукцессии растительности
на сообщества мышевидных грызунов и наличие в них эпидемически значимых генотипов хантавируса. Виды грызунов: 1 - С1. гаШш; 2 - С1. гаЮсапш; 3 - Ар. решши1ае; 4 - Ар. agrarius. 5 - доля эпидемически значимых генотипов хантавируса; 6 - относительная численность грызунов (особей на 100 л-с)
В елово-кедровых лесах антропогенные перестройки структуры населения идут по схеме темнохвойных, хотя максимальная численность грызунов в коренных ценозах выше, чем в производных. Территориальные группировки грызунов кедрово-широколиственных лесов характеризуются поливариантной структурой населения, поэтому в них в качестве исходных можно рассматривать сообщества с доминированием как С1. ги&юапш так и Ар. решши1ае. Для Ар. решши-1ае неблагоприятные условия при нарушении коренных лесов возникают только в северных кедровниках, когда на рубках и гарях доминирующие позиции сохраняются за С1. ги&юапш, а смена населения идёт по типу темнохвойных лесов, без возрастания участия эпидемически значимых видов и некотором сокращении максимальной уловистости.
В регрессионных сукцессиях южных кедровников и долинных хвойно-широколиственных лесов, расположенных ниже 600 м над ур. моря, наблюдается иная картина. Формирование кустарниковых ассоциаций на месте коренных не только не снижает доли Ар. решши1ае, но и способствует активному проникновению сюда Ар. agrarius (2-10 % населения), что должно было бы потенциально увеличить эпидемическую напряженность на очаговой территории. Однако снижение об щей численности грызунов в 1,5-2 раза в мелколиственных лесах и на гарях в конечном итоге приводит к сокращению вирусоносителей. -
Наиболее освоены человеком широколиственные леса. Наблюдаемые в них структурные изменения населения грызунов идут по типу кедрово-широколиственных лесов. Основное отличие - в смене доминирующих видов мышей при возрастании степени освоения территории (Ар. решши1ае замещается Ар. agrarius) и значительном увеличении общей численности грызунов (в 3-4 раза), приводящей к значительному ухудшению эпидемической ситуации.
В горных районах особенности распределения грызунов по градиенту высот в основных растительных формациях под воздействием антропогенных факторов характеризуются самобытными чертами, обусловленными специфическими реакциями видов на факторы среды. Число особей в конкретных условиях обитания определяется совокупностью этих факторов, среди которых растительность - важный, но не единственный показатель (Симонов, Симонова, 2002).
Глава 5. ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ГРЫЗУНОВ
Оценка опасности заболевания хантовирусной инфекцией мало-
эффективна без оценки уровня численности грызунов-вирусоносите-лей. Само прогнозирование обилия грызунов следует рассматривать как самостоятельную задачу, решение которой основывается на выборе эффективных приемов и методов, минимизирующих вероятные ошибки, возникающие при этом, и характеризующейся определенной заблаговременностью. Сложность научно-обоснованного предсказания численности возникает из-за отсутствия в полном объёме необходимых данных и неоднозначной их интерпретацией различными исследователями.
Существующие методологические подходы к анализу динамики и прогнозированию численности грызунов условно можно разделить на популяционный и ландшафтно-биотопический. В основе первого -выявление внутрипопуляционных механизмов регуляции численности видов под воздействием факторов внешней среды, обусловливающих физическую выживаемость вида. В частности, специфика размножения грызунов при различных метеорологических и трофических условиях. При ландшафтно-биотопическом (геосистемном) подходе основное внимание уделяется зависимости численности животных от ёмкости местообитания, т.е. совокупности характеристик среды, обусловливающих комфортность существования отдельных видов, и в значительной степени определяющих пространственное перераспределение особей.
Изучение флуктуации численности грызунов на значительных территориях, характеризующихся неоднородными условиями обитания, определяет ландшафтно-биотопический подход в качестве основного, уделяя при этом определенное внимание и популяционным механизмам динамики видов, позволяющим снизить ошибки прогнозирования. Исходя из этого, предлагаемая нами методика сводится к комплексному решению трёх основных задач: 1) определению тенденции изменения численности прогнозируемого вида к заданному времени; 2) определению уровня его численности к этому времени в конкретных местообитаниях; 3) выделению пространственных границ, в пределах которых возможна экстраполяция полученных локальных данных.
Выявление тенденций изменения обилия наиболее часто используется при прогнозировании численности видов, рассматривая при этом внутрипопуляционные механизмы регуляции как основные. В результате, при прогнозировании исследователи нередко опираются только на некоторую обобщенную цикличность многолетней динамики численности грызунов, обычно трехлетнюю, сводя влияние внеш-
них факторов среды к минимуму (Бромлей, Костенко, 1974; Смирнов, 1970; и др.), что снижает достоверность прогноза. Выявление количественных показателей обычно не является основной задачей.
Влияние факторов среды, в том числе погодных, обусловливающих динамику популяций грызунов, было подробно проанализировано более 40 лет назад (Некипелов и др., 1954; Шкилев, 1960). Более поздние работы по сути лишь уточняли и конкретизировали сделанные ранее выводы. В них показано, что изменение численности обусловлено комплексным воздействием факторов, приводящим подчас к неадекватным реакциям популяций. В силу воздействия многочисленных, подчас разнонаправленных факторов, закономерная периодичность массовых появлений грызунов на юге Дальнего Востока не прослеживается.
Широкую апробацию на грызунах прошли и методы математического прогнозирования абсолютной численности. Результатами, как правило, являлись уравнения регрессий, описывающие эмпирические зависимости анализируемых параметров. Основное условие таких работ - многолетние стационарные учеты численности. Однако именно оно по ряду причин может значительно снизить достоверность прогноза. К серьёзным недостаткам можно отнести и узкую территориальную локализацию получаемых результатов.
Нередко в прогностические тесты включают все выявленные факторы популяционной динамики, забывая, что прогноз - это инструмент для решения конкретной задачи, который на основе анализа предшествующего развития событий предусматривает научно-обоснованное предсказание изменения изучаемого явления с определенной заблаговременностью. Поэтому, составляя прогноз мы не можем использовать ряд показателей, определяющих динамику животных.
При прогнозировании численности подчас важны не абсолютные показатели, а тенденции их изменения. При этом на первое место выходит выявление пороговых значений, определяющих влияние обилия грызунов на развитие эпизоотологического и эпидемиологического процессов. В связи с этим возрастает значение изучения роли ёмкости местообитания и оценки участия отдельных видов грызунов, особенно в условиях мощного антропогенного воздействия, обусловливающего значительное экологическое разнообразие мест обитания виру-соносителей. Для решения данной задачи наиболее оптимальным нам представляется использование метода информационного анализа (Пу-заченко, Мошкин, 1969; Пузаченко, 1976), позволяющего оценить состояние характеризуемого явления в зависимости от конкретной эко-
логической обстановки.
В результате обработки накопленного материала нами были составлены таблицы частных мер связи обилия 5 видов фоновых грызунов с 18 биотическими и абиотическими характеристиками среды, на основе которых и решались конкретные задачи распознавания численности животных при заданных параметрах местообитания (табл. 1).
Таблица 1
Частные меры связи (классификационные критерии) численности Ар. ретши1ае с параметрами среды
Параметры Численность
среды 0 1 2 3 4 5 6
Доминанты 1-го яруса древостоя
Отсутствуют 1 0 0 0 0 0 0
Пихта, ель 0 1 0 1 1 0 1
Пихта, ель, кедр 0 0 1 1 1 1 1
Кедр, широколиственные 0 0 1 1 1 1 1
Лиственница 0 1 0 1 0 0 0
Мелколиственные 1 0 0 1 0 0 0
Дуб 1 1 1 0 0 0 0
Широколиственные (ясень, ильм) 0 1 1 0 0 0 0
Прочие виды 0 0 0 1 0 1 1
Общая сомкнутость древостоя
Менее 0.1 1 0 0 0 0 0 0
0.1-0.3 1 0 0 0 0 0 1
0.4-0.6 0 1 1 1 1 1 1
Более 0.6 0 0 1 1 1 1 0
Численность: 0 - вид отсутствует; 1 - 1-2; 2 - 3-4; 3 - 5-10; 4 -11-14; 5 -15-22; 6 - более 22 особей на 100 л-с.
Проанализированные нами методики аналитического прогнозирования (с использованием аппарата математической логики; по сумме равнозначных классификационных критериев с использованием принципов пороговой логики; по сумме "взвешенных" на основе коэффициентов сопряженности классификационных критериев) не имеют аналогов в эколого-географических исследованиях грызунов, поэтому говорить о полученных результатах затруднительно. Если за основной показатель точности принять снижение принципиальной ошибки, когда отклонение прогнозных значений от эмпирических не должно превышать одной градации, то в этом случае методику оценки
численности по сумме равнозначных классификационных критериев следует признать наилучшей: точность прогноза для различных видов лесных грызунов составила от 55 до 71%, а величина принципиальной ошибки не превышала 12-15%.
Экстраполяция прогнозных показателей, полученных в результате точечных, локальных учетов, и выделение территориальных границ, в пределах которых они действуют, обычно вызывает значительные трудности. Проведенный нами на примере Ар. agrarius анализ пространственной динамики численности грызунов Приморского края позволил выделить и охарактеризовать семь синхронно флуктуирующих территориальных группировок этого вида, которые были сопоставлены со схемой физико-географического районирования края (Симонов, 1986, 2000). Для Приморья наиболее детальная схема такого районирования выполнена Ю.Б. Зоновым (1990,1998). Сопоставление этой схемы с выделенными территориальными группировками грызунов показало высокую степень их совпадения на уровне физико-географических провинций, что дало нам основание на данном этапе исследования и в данном пространственном масштабе принять их за базовые типологические единицы, служащие основой для экстраполяции прогнозируемой численности. При этом механистическое отождествление территорий с синхронно флуктуирующей численностью животных с границами физико-географических провинций недопустимо. Схемы специального районирования должны разрабатываться для каждого вида грызунов индивидуально, т.к. в пределах любых типологических единиц районирования возможно существование нескольких различающихся по характеру флуктуации пространственных группировок одного и того же вида грызунов, что нередко и наблюдается в действительности.
Глава 6. ЭКОЛОГО-ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ
РАЙОНИРОВАНИЕ ПРИМОРСКОГО КРАЯ ПО ХАНТАВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ
Прогнозирование природно-очаговых заболеваний и проведение соответствующих противоэпидемических мероприятий определяются изученностью процессов, обусловливающих функционирование паразитарной системы, а эколого-эпидемиологическое районирование территории по тому или иному заболеванию - закономерный итог этого изучения.
Любое районирование подразумевает деление земной поверхно-
сти на сохраняющие территориальную целостность единицы, однако степень единства и тесноты связи этих единиц может быть неодинаковой, что обусловливает его многоступенчатость при индивидуальности региональных комплексов любого порядка. В этом районирование отличается от типизации, которая изначально предусматривает поиск обших черт в пространственно разобщённых природных очагах. Характер эпидемического процесса как правило не рассматривается.
Определение природного очага как "наименьшего по размерам участка земной поверхности, в пределах которого в современных условиях циркуляция возбудителя осуществляется без заноса извне неопределённо долгий срок " (Кучерук, 1972; с. 186), применительно к хантавирусным инфекциям, по-нашему мнению, является лучшим. Однако типизация очагов в единицы более высокого ранга, основанная на индуктивном подходе (Конева, 1992), может быть весьма трудоёмкой и мало перспективной, т. к. реальное выявление отдельных очагов на местности, если территория не имеет непреодолимых географических рубежей, невозможно. А.Г. Воронов (1972) указывал, что теоретически в подобных случаях границы отдельного природного очага нетрансмиссивной инфекции могут совпадать с границами природной подзоны или сектора. Исходя из ареалов животных-носителей, обусловливающих циркуляцию вируса, мы рассматриваем весь Приморский край как единую очаговую территорию, входящую в Амуро-Корейскую очаговую область (Лебедев, 1966).
Первый опыт типизации очаговой территории края, базирующийся на распределении мышевидных грызунов, предполагаемых носителей возбудителя ГЛПС, был предпринят Б.К. Гаврилюком (1968), выделившим два "провинциальных очага" - равнинный Ханкайско-Сунгарийский и горный Сихотэ-Алинский, в каждом из которых преобладали свои виды-носители хантавируса.
Позже М.Е. Косой (1987), положив в основу выделения природ-но-очаговых единиц структурные различия сообществ видов-носителей возбудителя и сопоставив их со схемой геоботанического районирования (Колесников, 1961), разделил Приморье на три группы очагов, в значительной степени совпадающих с растительными формациями, что в целом обусловлено соответствием структуры населения грызунов как типам предпочитаемых местообитаний, так и структуре инфицированых животных (Симонов и др., 2003).
Попытки собственно эколого-эпидемиологического районирования очаговой территории Приморского края предпринимались неоднократно, отражая при этом представление исследователей о при-
родном очаге. В большинстве случаев, ставя знак равенства между природным очагом и местом заражения человека ("эпидемическим очагом"), районирование шло от выявления первичных проявлений заболевания к последующему поэтапному объединению мест их локализации в более крупные единицы, сходные по динамике заболеваемости (Косой и др., 1985; Кушнарёв и др., 1989), без учета случайного характера заражения людей, обусловленного в значительной степени социально-демографическими факторами. Признавая важность попу-ляционной динамики мышевидных грызунов-вирусоносителей в развитии эпидемического процесса, авторам не удалось отразить её в предлагаемых схемах районирования.
При сопоставлении динамики численности грызунов с заболеваемостью ГЛПС по районам края нами была выявлена их сопряжённость. Это свидетельствует о том, что специфика проявления эпидемического процесса обусловлена как пространственной неоднородностью распределения грызунов, так и флуктуациями их численности в различных природно-территориальных комплексах. Как отмечалось выше, синхронизация колебаний численности грызунов происходит в пределах региональных физико-географических провинций, выделяемых на территории края. Следовательно, динамика очаговых проявлений ГЛПС должна быть синхронизирована в пределах тех же самых природных единиц.
Приняв Приморье за единую очаговую территорию, проведено районирование "сверху" (рис. 10), с выделением в качестве основных региональных единиц очаговых провинций • территориально целостных участков, различающихся определённым набором численности видов-носителей возбудителя ГЛПС и спецификой их многолетних флуктуации, что отражалось в характере эпизоотических и эпидемиологических процессов. Мы считали целесообразным сохранить за очаговыми провинциями индивидуальные названия, соответствующие физико-географическим аналогам. Всего в Приморском крае их выделено восемь: Уссуро-Ханкайская, Гродековская, Хасанская, ЮжноПриморская, Западно-Сихотэ-Алинская, Центрально-Сихотэ-Алин-ская, Бикинская и Восточно-Сихотэ-Алинская. В свою очередь они подразделяются на очаговые районы, основными критериями выделения которых являются особенности соотношения и распределения видов-носителей патогенного возбудителя, а в пределах очаговых районов выделяются очаговые участки - места концентрации эпидемических или эпизоотических проявлений. Абсолютного подобия между выделяемыми таким образом очаговыми и физико-географиче-
Рис. 10. Эколого-эпидемиологическое районирование Приморского края по распространению в нём хантавирусной инфекции
скими провинциями не существует. Основная причина этого - степень антропогенного освоения и ряд социальных факторов, специфически проявляющиеся на разных территориях. Для каждой выделенной очаговой провинции приведена общая характеристика, отмечающая её географическое положение, доминирующие типы природных местообитаний, динамику численности грызунов, основные циркулирующие генотипы и их носители, а также частоту заболеваемости, сезонность её проявления и очаговую активность.
Динамика очаговых проявлений по отдельным провинциям носит индивидуальный характер, что свидетельствует о том, что благоприятные условия для повышенного риска заражения хантавирусом могут формироваться на территориях края не одновременно. Периодическое совпадение максимумов очаговых проявлений наблюдается в годы популяционного пика численности видов доминантов не менее чем в 3-4 провинциях. Подобная асинхронность возникновения оптимальных условий для развития эпидемического процесса может рассматриваться как один из механизмов функционирования паразитарной системы, позволяющий поддерживать напряженность данного процесса без его затухания на очаговой территории края.
ВЫВОДЫ
1. Впервые на основании данных, полученных при многолетних стационарных наблюдениях в разных районах края, показано, что циклические процессы изменения численности мышевидных грызунов не имеют строгой периодичности: продолжительность популяционных циклов, определяемая по сезонному максимуму, в одном и том же биотопе может колебаться от 2 до 6 лет. Краткопериодичные циклы наблюдаются как в коренных, так и в нарушенных местообитаниях, но в последних чаще.
2. Показано, что видоспецифические реакции грызунов на внут-ригодовые циклические изменения природной среды в лесных сообществах Сихотэ-Алиня и южного Приморья определяют существование сезонных структурных аспектов населения.
3. Проведена оценка современного состояния ТГТ, выявлены сообщества грызунов, характерные для коренных растительных формаций и их производных. Показана временная поливариантность видовой структуры грызунов и общие тенденции изменения населения в растительных сукцессиях.
4. ТГТ селитебных местообитаний представлены двумя типами пространственной структуры - городским и сельским, а их формирование обусловлено биотопическим окружением, степенью обжитости территории и развитостью инфраструктуры самого населенного пункта. На примере г. Владивостока показаны особенности распределения грызунов в городских поселениях.
5. Создана карта населения мышевидных грызунов Приморского края (масштаб 1: 500 000) - первый опыт среднемасштабного зоо-географического картографирования данной группы животных в Дальневосточном регионе.
6. В природных местообитаниях характер циркуляции хантави-руса обусловлен спецификой динамики ТГТ. Впервые показано, что видовая структура природных ТГГ имеет высокую степень соответствия структуре ее инфицированной части.
7. Впервые в практике медико-географических исследований проведено картографирование пространственного распределения генотипов хантавируса, которое обусловлено динамикой фоновых видов грызунов. На основе пространственного распределения грызунов-носителей патогенных возбудителей для территории Приморского края разработана схема потенциальной опасности заболевания людей хан-тавирусной инфекцией.
8. Разработана методика комплексного подхода к прогнозированию численности грызунов, основанная на оценке ёмкости местообитания для каждого изучаемого вида, связи его с параметрами экосистемы и оценке механизмов, обусловливающих временную и пространственную флуктуацию численности животных. Составлены прогностические тесты, позволяющие оценивать обилие фоновых видов грызунов в сложившейся экологической обстановке и тем самым -эпизоотологические и эпидемические предпосылки инфицирования хантавирусом.
9. Выявлены территории, в пределах которых флуктуации численности грызунов синхронны. По своему объёму они максимально близки физико-географическим провинциям, что позволило нам принять последние за базовые единицы при экстраполяции прогнозируемой численности животных.
10. Особенности многолетней динамики отдельных видов мышевидных грызунов в различных районах Приморья и их значение как источников инфекции ГЛПС явились основой эколого-эпидемиологи-ческого районирования изучаемой территории. В крае выделены и охарактеризованы 8 эколого-эпидемиологических очаговых провин-
ций хантавирусной инфекции.
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
1. Симонов СБ., Симонова Т.П. Численность мышевидных грызунов во вторичных лесах среднего Сихотэ-Алиня // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1980 г. и ее прогноз на 1981 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 24-25.
2. Симонов СБ., Симонова Т.Л. Динамика численности мышевидных грызунов в Кавалеровском районе Приморья // Численность мышевидных грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1982 г. и ее прогноз на 1983 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 51-52.
3. Симонов СБ., Симонова Т.Л. Численность мышевидных грызунов в Кавалеровском районе в 1983 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1983 г. и ее прогноз на 1984 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 43-45.
4. Симонов СБ., Симонова Т.Л. Численность мышевидных грызунов в Кавалеровском районе Приморья в 1984 г и ее прогноз на 1985г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1984 г. и ее прогноз на 1985 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 49-50.
5. Симонов СБ. Карты распределения некоторых видов мышевидных грызунов Приморского края // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 14-15.
6. Симонов СБ., Симонова Т.Л. Численность мышевидных грызунов в Кавалеровском районе Приморского края в 1985 г. и ее прогноз на 1986 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1985 г. и ее прогноз на 1986 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 23.
7. Симонов СБ. О внутриландшафтной дифференциации мышевидных грызунов // Роль географии в ускорении научно-технического прогресса. Ч. II. Иркутск. 1986. С 150-151
8. Симонов СБ., Симонова Т.Л. Численность мышевидных грызунов в Кавалеровском районе Приморского края в 1986 г. и ее прогноз на 1987 г. //Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1986 г. и ее прогноз на 1987 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С 14-15.
9. Симонов СВ. Численность мышевидных грызунов в Михайловском районе Приморья в 1987 г. и ее прогноз на 1988 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1987 г. и ее прогноз на 1988 г. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С 11-12.
10. Симонов СБ. Применение методов математического анализа
для прогнозирования численности грызунов // Грызуны. Тез. докл. VII Всесоюзного совещания. Т. III. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. С. 88-89.
11. Симонов СБ., Симонова Т.Л. Численность грызунов в Кавале-ровском районе Приморского края в 1987 г. и ее прогноз на 1988 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1987 г. и ее прогноз на 1988 г. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 14-15.
12. Симонов СБ. Экологическое районирование Приморской части ареала полевой мыши //Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С 18.
13. Симонов СБ. К прогнозированию численности лесных грызунов Сихотэ-Алиня // Вид и его продуктивность в ареале. Тез. V Всесоюзного совещания. Ч. I. Новосибирск: Наука, 1988. С. 41-42.
14. Суханов В.В., Симонов СБ., Солдатов Г.М., Горбатов НА, Литвинов М.Н. Анализ внутригодовых колебаний плотности населения полевой мыши в Приморском крае // Там же. С 64-65.
15. Симонов СБ., Симонова Т.Л. Динамика численности и структура населения мышевидных грызунов в лесных биогеосистемах Среднего Сихотэ-Алиня // Там же. С. 120-128.
16. Симонов СБ. Состояние популяций грызунов в Кавалеровском районе Приморья в 1988 г. и ее прогноз на 1989 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1988 г. и ее прогноз на 1989 г. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 14-16.
17. Симонов СБ. Динамика численности вида как основа экологического районирования (на примере полевой мыши) // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С 100-109.
18. Симонов СБ., Симонова Т.Л. Численность мышевидных грызунов в Кавалеровском районе Приморского края в 1989 г. и ее прогноз на 1990 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в
1989 г. и ее прогноз на 1990 г. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С 15-16.
19. Симонов СБ. Население мышевидных грызунов Среднего Си-хотэ-Алиня // Владивосток: ДВО АН СССР, 1990.111с.
20. Симонов СБ., Симонова Т.Л. Численность мышевидных грызунов в Кавалеровском районе приморского края в 1990 г. и ее прогноз на 1991 г.// Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в
1990 г. и ее прогноз на 1991 г. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 14-15.
21. Симонов СБ. К вопросу прогнозирования численности восточ-ноазиатской мыши // VII Арсеньевские чтения. Сб. науч. трудов. Уссурийск: Уссурийский гос. пед. ин-т, 1993. С. 22-24.
22. Симонов СБ., Симонова Т.П. Материалы к изучению территориальности большой полевки // Там же. С. 24-25.
23. Симонов СБ., Кошкин СМ., Мурначев Г.П. Инфекции, передающиеся грызунами // Окружающая среда и здоровье населения Владивостока. Владивосток: Дальнаука, 1998. С 169-177.
24. Симонов СБ. Грызуны населенных пунктов юга Дальнего Востока России // Рук. деп. в ВИНИТИ 29.05.98, № 1674-В98
25. Симонов СБ. Динамика популяций и прогноз численности мышевидных грызунов. Владивосток: ВГУЭС, 1998..96 с.
26. Симонов СБ. К оценке численности грызунов в районах антропогенного освоения Приморья // Приморье - XXI век. Мат-лы науч. конф., посвящен. 115-летию Об-ва изучения Амурск, края и 100-летию Дальневосточ. гос. ун-та. Вл-ок: ДВГУ, 1999. С. 107 -108.
27. Симонов СБ., Симонов П.С. Высотная поясность растительности и распределение грызунов Сихотэ-Алиня // Там же. С. 108 -109.
28. Симонов СБ. Мышевидные грызуны населенных пунктов юга Дальнего Востока России//Вестник ДВО РАН, 1999. № 1. С. 35-46.
29. Симонов СБ., Горбатов Н.А Применение сравнительного анализа динамики численности с целью районирования сообществ грызунов // Десятое науч. совещ. географов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1999. С 156.
30. Симонов СБ., Горковенко Л.Е., Лозовская С.А., Борисова О.Н. Природно-очаговые заболевания как лимитирующий фактор развития экологического туризма в Приморском крае. Учебное пособие. Владивосток: ДВГАЭУ, 1999. 51 с.
31. Симонов СБ., Симонов П.С. Некоторые особенности высотно-поясного распределения мышевидных грызунов Сихотэ-Алиня // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири (Сб. науч. работ. Вып. 4). Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1999. С 187-195.
32. Симонов СБ. О сезонных аспектах населения мышевидных грызунов Сихотэ-Алиня//Там же. С. 195-202
33. Simonov S.B. Vegetation belts of Sikhote-Alin and distribution of small rodents // XIX Pacific Science Congress. 04-09 July, 1999. Sydney, Australia. Sydney, 1999. P. 44.
34. Симонов СБ. Прогнозирование численности грызунов юга Дальнего Востока России (методические аспекты) // Человеческое из-
мерение в региональном развитии. Тез. V Международного симпозиума. 21-24 июня 2000. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2000. С. 196-198.
35. Simonov S.B., Simonova T.L., Simonov P.S. Spatial allocation of rodents in mount Pidan région (South Primorye, Russian Far East) // 29-th International Geographical congress, 14-18 August 2000, Séoul, Korea. Séoul, 2000. P. 75-76.
36. Симонов СБ., Симонова Т.Л., Симонов П.С. Основные черты пространственного распределения мышевидных грызунов хр. Лива-дийского в летний период // Ландшафтно-растительная поясность Ли-вадийского хребта (Южное Приморье). Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 82-92.
37. Симонов СБ., Симонова Т.Л., Симонов П.С Половозрастная структура и динамика размножения мышевидных грызунов лесных биогеоценозов хр. Ливадийского //Там же. С. 93-104.
38. Симонов СБ., Симонова Т.Л. Сравнительный анализ морфо-метрических показателей восточноазиатской мыши приморской части ареала//Там же. С 105-111.
39. Симонов СБ. Карта населения мышевидных грызунов Приморского края: принципы и методы построения // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири (Сб. науч. работ. Вып. 5). Владивосток: ТИГДВО РАН, 2001. С. 254-262.
40. Симонов СБ., Симонова Т.Л. Картографический анализ пространственного распределения грызунов Приморья // V Дальневосточ. конф. по заповедному делу. Тез. конф. Владивосток: Дальнаука, 2001. С 258-259.
41. Симонова Т.Л., Симонов СБ. Трансформация лесов Приморья и структура сообществ мышевидных грызунов // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока // Мат-лы международ, конф. Владивосток: Дальнаука, 2001. С 178-181.
42. Слонова Р.А, Компанец Г.Г., Сокотун С.А., Кушнарева Т.В., Яшина Л.Н., Симонов СБ. Распространение генотипов хантавируса в Приморском крае и их эпидемиологическое значение // Бюллетень Восточно-Сибирского научного центра РАМН. 2002. № 4, т. 2. С. 2528.
43. Симонов СБ. К оценке биоразнообразия мышевидных грызунов Приморского края // Картографическое и геоинформационное обеспечение управления региональным развитием: Мат-лы VII науч. конф. по тематич. картографии. Иркутск, 20-22 ноября 2002 г. Иркутск: ИГ РАН, 2002. С 216-218.
44. Симонов СБ., Симонова Т.Л. К опыту картографирования населения мышевидных грызунов Приморского края // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы Международного совещания 6-7 февраля 2003 г., Москва. - Москва, 2003. С. 319.
45. Симонов СБ. Структура территориальных группировок мышевидных грызунов юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2003.196 с.
46. Симонов СБ., Слонова РА, Кушнарёва Т.В., Симонова Т.Л., Компанец Г.Г. Динамика популяций грызунов и её отражение в эпидемическом процессе хантавирусной инфекции // Хантавирусы и хан-тавирусные инфекции. Владивосток, 2003. С. 294-306.
47. Симонова Т.Л., Кушнарёва Т.В., Симонов СБ., Компанец Г.Г., Слонова Р.А. Структура населения мышевидных грызунов и их инфи-цированность хантавирусом на разных стадиях популяционного цикла в Южном Приморье // Хантавирусы, геморрагическая лихорадка с почечным синдромом. Науч.-практич. конференция, 24-25 сентября 2003 г. Владивосток, 2003. С. 82-85.
48. Симонов СБ., Симонова Т.Л., Кушнарёва Т.В., Компанец ГГ., Слонова Р.А. Динамика инфицированности мышевидных грызунов хантавирусом и её соответствие структуре их населения в Приморском крае // Там же. С 79-82.
49. Слонова Р.А., Астахова Т.И., Компанец Г.Г., Кушнарёва Т.В., Симонов СБ. Характеристика заболеваемости геморрагической лихорадкой с почечным синдромом среди военнослужащих // Там же. С. 85-87.
50. Simonov S.B., Simonova T.L., Kushnareva T.V., Slonova R.A, Kompanets G.G. Structure of small rodent population and their Hantavirus infection in Southern Primorie, Russia // The 6-th International Confer-erence on Hemorragic Fever with Renal Syndrom (HFRS), Hantavirus Pulmonary Syndrome (HPS) and Hantaviruses. Conference Program and Abstracts. 23-25 June 2004. Seoul, 2004. P. 113-114.
51. Kushnareva T.V., Kompanets G.G., Slonova RA, Yashina L.N. , Yacubovich N.V., Simonova T.L., Simonov S.B. Some factors associated with Hantavirus infection in ecologically different Apodemus rodents // Ibid. P. 115.
52. Yashina L. , Oleinik O., Slonova R, Kuzina I., Kushnareva Т., Kompanez G., Simonova Т., Simonov S., Morzunov S. Genetic analysis of hantavirus in red-backed vole Clethrionomys rufocanus in Primorsky region of Russia // Ibid. P. 37.
53. Slonova R. A., Kushnareva T.V., Kompanez G.G., Yacubovich N.V., Yashina L.N, Simonova T.L., Simonov S.B. Importance of Amur virus in morbidity of hemorragic fever with renal syndrome in South of Russian far East //Ibid. P. 144.
54. Симонов СБ., Слонова Р.А. К возможности автоматизированного прогнозирования заболеваемости геморрагической лихорадкой с почечным синдромом (ГЛПС) // Инфекционная патология в Приморском крае // Тез. докл. IV науч.-практич. конф. Владивосток, 2004. С. 67-68.
55. Стонова РА, Кушнарева Т.В., Якубович Н.В., Компанец Г.Г., Симонова Т.Л., Симонов СБ. Особенности эпидемического проявления геморрагической лихорадки с почечным синдромом в очагах циркуляции хантавирусного генотипа Амур // Инфекционная патология в Приморском крае // Тез. докл. IV науч.-практич. конф. Владивосток, 2004. С. 50-51.
56. Симонов СБ., Слонова РА, Симонова Т.Л., Компанец Г.Г. Роль социальных факторов в динамике заболеваемости ГЛПС в Приморском крае // Мат-лы XII Совещания географов Сибири и Дальнего Востока. 5-7 октября 2004 г, Владивосток, 2004. С.366-367.
57. Яшина Л.Н., Слонова Р.А., Олейник О.В., Кузина И.И., Кушнарева Т.В., Компанец Г.Г., Симонов СБ., Симонова Т. Л, Нетесов B.C., Морзунов СП. Новый генетический вариант вируса Пуумала в Приморье и его природный резервуар, красно-серая полёвка Clethrionomys rufocanus // Вопросы вирусологии, 2004. № 6. С 34-38.
Лицензия на издательскую деятельность ИД № 03816 от 22.01.2001г. Подписано к печати 17.05.2005 г. Формат 60x84/16. Бумага типографская. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 689
Издательство Владивостокского государственного университета экономики и сервиса. 690600, г. Владивосток, ул. Гоголя, 41 Отпечатано в типографии ВГУЭС. 690600, Владивосток, ул. Державина, 57.
f ■^iSiîwají.is» j
11ЙЮ/1Ш - V ¿-¿f&rpr*/
w
Содержание диссертации, доктора географических наук, Симонов, Сергей Будимирович
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.!.
• Глава 2. ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ГРЫЗУНОВ И
• ЕЁ СВЯЗЬ С ИНФИЦИРОВАННОСТЬЮ ХАНТАВИРУСОМ.
2.1. Цикличность динамических процессов.
2.1.1. Горные территории.
2.1.2. Равнинные территории.
2.2. Сезонные аспекты в населении грызунов.
2.3. Отражение эпизоотического процесса в динамик'^грызунов . 52 Заключение.
• Глава 3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ
ГРУППИРОВОК МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ.
3.1. Население грызунов природных местообитаний.
3.1.1. Грызуны лиственничников.
3.1.2. Грызуны пихтово-еловых лесов.
3.1.3. Грызуны верхних поясов растительности гор.
3.1.4. Грызуны хвойно-широколиственных лесов.
3.1.5. Грызуны широколиственных лесов.
3.1.6. Грызуны травяно-луговых комплексов.
3.1.7. Грызуны сельскохозяйственных ландшафтов.
3.2. Сообщества грызунов населенных пунктов.
3.2.1. Грызуны городов. 3.2.2. Грызуны сельских поселений.
3.3. Соответствие структуры населения мышевидных грызунов структуре их инфицированной части.
Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Структурная организация сообществ грызунов и ее роль в поддержании очагов хантавирусной инфекции в Приморском крае"
На протяжении многих столетий мышевидные грызуны были и остаются ближайшими соседями человека, общение с которыми, за редким исключением не вызывает положительных эмоции. Это не удивительно, если вспом- ; нить о том значительном ущербе, который "мирские захребетники" причи- J няют сельскому и лесному хозяйству, а также простым обывателям в быту. 1 Велика роль грызунов и в поддержании природных очагов ряда особо опасных заболеваний. По данным Ю.И. Миротворцева (1975) из 14, обитающих в Приморском крае мышевидных грызунов, 12 являются источниками 15 при-родно-очаговых инфекций, представляющих собой группу широко распространенных болезней, наносящих значительный материальный ущерб и вызывающих негативные социальные последствия.
Одним из таких заболеваний является хантовирусная инфекция. Известны две формы её клинического проявления - геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (ГЛПС), широко распространенная в странах Евроазиатского континента, и хантавирусный легочный синдром (XJIC), выявленный в США и странах Южной Америки.
Зарегистриррванная в 71 из 89 административных регионов России, ГЛПС по показателям заболеваемости лидирует среди зоонозных вирусных инфекций. При этом 97% всех случаев болезни выявлено в Европейской части и только 3% - в Азиатской, главным образом на Дальнем Востоке (Tkachenko et al., 1998; Ткаченко, 2000).
Основным источником заражения людей хантавирусом служат мелкие млекопитающие, прежде всего - мышевидные грызуны. Имеющиеся данные свидетельствуют о существовании взаимосоответствия в эволюции хантави- / русов и их носителей. Уникальным является то, что в природных условиях каждый вид грызунов носит свойственный ему серотип/генотип хантавируса
Слонова и др., 2002; Иванов и др., 2003; Lee, 2003). На территории России в популяциях мелких млекопитающих циркулируют по крайней мере 8 серо-типов/генотипов хантавируса (Ткаченко и др., 2001; Yashina et al., 2000). Основным носителем возбудителя (генотип Puumala) на территории Европейской части выступает Clethrionomys glareolus. Оптимальными местами её обитания являются хвойно-широколиственные и широколиственные леса Поволжья и Приуралья, что и определяет наибольшее неблагополучие этих регионов по заболеваемости ГЛПС. Так, например, в Башкортостане она составляет 56,8, а Удмуртии - 38,1 случаев на 100 тыс. населения (Ткаченко и др., 2001), но клиническое течение более благоприятное, чем в дальневосточных очагах, а многолетние показатели летальности не превышают 1-2% (Лещинская и др., 1990).
Основное внимание при обследовании европейских очагов хантавируса издавна уделялось поиску вирусоносителей, оценке связи динамики их численности с инфицированностью, а также выявлению факторов среды (прежде всего - погодных) и особенностей структуры популяции грызунов на развитие эпизоотологического процесса (Повалишина, 1971; Бойко, 1980; Бойко и др., 1982; Ткаченко, Дроздов, 1985; Ткаченко и др., 1985; Бернштейн и др., 1985; 1989; Апекина, 1987; Рыльцева и др., 1991; Olsson et al., 2002). В последние годы интерес к этой проблеме значительно возрос, поскольку появилась возможность оценки влияния процессов, наблюдаемых в популяциях грызунов, на их инфицированность (Escutenaire et al., 2002; Olsson et al., 2004; Симонова и др., 2003).
Исследования, начатые более трёх десятилетий назад, до настоящего времени не позволили прийти к единому мнению в отношении влияния динамики численности мелких млекопитающих на характер эпизоотологического процесса (Бернштейн и др., 1989; Якименко и др., 2001), хотя ряд авторов указывает на существование положительной корреляции между ними
Садовская и др., 1971; Михайлова, 1999). В отдельных работах можно найти материалы, свидетельствующие об асинхронности динамики эпизоотологи-ческих и эпидемических проявлений на отдельных участках одной и той же очаговой территории (Бернштейн и др., 1985; Henttonen et al., 2004).
Не обойдено вниманием влияние антропогенных изменений ландшафтов на природные очаги ГЛПС. Если для ряда инфекций антропогенная трансформация коренных экосистем влияет неблагоприятно на их природные очаги, то для ГЛПС подобное влияние оказывается скорее положительным, так как изменение ландшафта приводит к более тесным контактам человека с С1. glareolus и к усилению их синантропизации (Мясников, 1985).
Несмотря на высокую значимость ГЛПС как зоонозной вирусной инфекции, работы, посвященные анализу пространственного распределения природных очагов хантавируса, немногочисленны (Лебедев, 1966; Повали-шина и др., 1985; Малкин, 1994). Значительный интерес представляет опыт А.Е. Малкина (1994) по ландшафтно-географическому районированию природных очагов ГЛПС в Российской Федерации и разделение её территории на зоны с "однородными геоботаническими условиями циркуляции хантавируса". Следует заметить, что однородные геоботанические условия могут быть присущи прежде всего для обитания грызунов-вирусоносителей, а уж потом, опосредованно через них, условиям циркуляции хантавируса. По-нашему мнению, говорить о "разработанной унифицированной схеме геоботанического районирования природных очагов ГЛПС" с биогеографической точки зрения некорректно, хотя сам подход к анализу зависимости эпизоотической активности очагов инфекции от различных природных факторов является одним из наиболее перспективных при проведении медико-географических исследований. В настоящее время значение ландшафтно-географи-ческих факторов среды на ход процессов циркуляции вирусного возбудителя осознаётся всё более широким кругом исследователей, что отразилось в появлении серии работ, прежде всего зарубежных авторов, посвященных связи параметров экосистем (как правило, характеризующих растительность) с циркуляцией хантавирусов (Boone et al., 2000; Glass et al., 2000; Margaletic, 2004; Olsson et al., 2004; Pereira et al., 2004).
Амуро-Корейская очаговая область, административно включающая на территории России южные части Амурской области и Хабаровского края, а также весь Приморский край, территориально обособлена от группы европейских очагов хантавируса.
На Дальнем Востоке России выявлена циркуляция 5 генотипов хантавируса, для каждого из которых определен природный хозяин. С эпидемической точки зрения наибольшую значимость имеют Apodemus agrarius Pallas (носитель генотипа Hantaan), Ар. peninsulae Thomas (генотипа Amur) и Rattus norvegicus Berk, (генотипа Seoul) - источники хантавирусной инфекции, роль которых в заражении людей убедительно доказана (Слонова и др., 2002).
Приморский край относится к одному из активных природных очагов в Дальневосточном регионе, где заболеваемость регистрируется ежегодно со среднегодовыми показателями заболеваемости 4,0-5,6 на 100 тыс. населения. Значительный удельный вес занимают тяжёлые формы инфекции с высокой, по сравнению с европейскими очагами ГЛПС, летальностью -7,8 % (Слонова и др, 1997а; 2002).
Научные исследования на Дальнем Востоке не отставали от общего направления работ, проводимых в стране в целом: шёл широкий поиск видов-вирусоносителей, уточнялись границы нозоареала ГЛПС на Дальнем Востоке, выявлялась динамика заболеваемости ГЛПС и влияющие на неё факторы (Гаврилюк, Смородинцев, 1968, 1969; Востриков, 1968; Гаврилюк, Нацкий, 1971; Беляев, 1974; Волков, 1976; Трофимчук и др., 1985; Слонова и др., 1985 и др.). Изучались особенности эпизоотологического и эпидемического процессов в очагах юга Дальнего Востока (Слонова и др., 1984; Косой, 1987;
Слонова, 1993 и др.), при этом особое внимание уделялось освоенным сельскохозяйственным территориям, на которых доминировала Ар. agrarius.
Природно-очаговое районирование Приморского края, проведённое М.Е. Косым (Косой, 1987; Kosoi et al., 1997), явилось первым подобным опытом в Дальневосточном регионе. Позднее Л.И. Ивановым (Иванов и др., 1999) была разработана типологическая классификация природных очагов ГЛПС Хабаровского края. Также неоднократно предпринимались попытки эколого-эпидемиологического районирования очаговой территории, осно-ванн^^прежде всего на особенностях динамики самих эпидемиологических проявлений ^Ко'сой и др., 1985,1994; Кушнарёв и др., 1989).
В последние годы значительное внимание уделялось изучению генетического разнообразия хантавирусов, что позволило выделить несколько новых для науки его генотипов и геновариантов и определить круг их основных носителей (Yashina et al., 2000; 2001; Яшина и др., 2003, 2004; Karivva et al., 2003, 2004).
Как известно, циркуляция хантавируса происходит в двухчленной закрытой паразитарной системе, вне которой возбудитель, как считается, не способен существовать длительное время, поэтому его эпидемиологические проявления обусловлены прежде всего распространением грызунов и функционированием их сообществ. Изучение территориальной неоднородности \ V популяций нЫвотных позволяет определить свойственный виду тип использования территории и оценить роль того или иного вида в формировании пространственно-временной структуры природных очагов зоонозных инфекций (Мальков и др., 2001).
За предшествующие десятилетия в Приморском крае достигнуты значительные успехи в изучении грызунов. Начатые в 30-е годы XX века (Плятер-Плохоцкий, 1931, 1935; Емельянов, 1936; Золотарев, 1936) работы по выявлению биотопического распределения мышевидных грызунов, цикличности размножения, прогнозу численности и их роли в поддержании природно-оча-говых болезней, получили развитие в послевоенные годы, в связи с интенсивным промышленным и сельскохозяйственным освоением территории. Многочисленные исследования, проводившиеся в это время, внесли значительный, а по некоторым вопросам и основополагающий, вклад в изучение мелких млекопитающих региона (Слепцов, 1947; Некипелов и др., 1954; Шкилев, 1954, 1962; Бромлей, 1959; Изотов, Солдатов, 1962; Миротворцев, 1962, 1965; Костенко, Смирнов, 1965; Смирнов, 1966, 1970, 1972, 1974; Бромлей, Костенко, 1970, 1974; Гаврилюк, Нацкий, 1971; Беляев, 1972; Ма-тюшкин и др., 1972; Костенко, 1976; и др.). Появившиеся в последние годы монографические работы, обобщающие результаты региональных исследований по различным направлениям (Костенко, Нестеренко, 1989; Симонов, 1990, 1998, 2003; Костенко, 2000), красноречиво подчеркивают значимость этой группы позвоночных животных и в наши дни.
В связи с развитием концепции сохранения биоразнообразия актуальное звучание приобрел вопрос о ревизии не только фауны и ее количественных показателей, но и оценки населения в целом, характере его пространственного распределения и выявлении дифференцирующих факторов (Киселев, 1997). Вместе с тем представление о структуре и сукцессиях территориальных группировок мышевидных грызунов основных растительных формаций природно-ландшафтных зон в условиях интенсивного антропогенного воздействия, их роли в формировании очагов инфекции, все еще остается неполным. Изученность географических закономерностей пространственного распределения территориальных группировок грызунов носит в значительной степени обзорный характер, недостаточный для детального решения поставленной задачи. Реальное соотношение работ, характеризующих фауну и животное население, различается в десятки раз в пользу первых, а ряд сводок невозможно использовать для оценки территориальных группировок из-за отсутствия в них количественные показатели (Дымин, 1970; Штильмарк, 1973). С другой стороны, "сверхобобщение" многолетних данных может искажать структуру сообществ (Иванов и др., 1999).
Накопленные данные по многолетней и сезонной динамике грызунов (Симонов, 1900, 1998) также требуют пересмотра устоявшихся представлений о длительности циклических процессов в популяциях видов (Бромлей, Костенко, 1970; Смирнов, 1970, 1985). Решение этих вопросов является необходимым условием изучения структурной организации территориальных группировок грызунов, без которой выявление закономерностей циркуляции хантавируса в очаговом регионе невозможно.
Познание закономерностей развития сложных биологических систем базируется на изучении их организации - саморегулирующемся упорядочивании частей целого с целью совместного существования в экологическом пространстве особей одного или нескольких видов. Если принять во внимание, что под структурой сообщества подразумеваются любые его подразделения как единичного целого на связанные в определенном порядке части (Ябло-ков, 1987), то следует признать изучение структуры в качестве одной из основополагающих задач изучения организации территориальных группировок. При этом можно говорить о широком спектре структур, разносторонне отражающих сообщество, из которых пространственная структура представляет для нас наибольший интерес, прежде всего - в динамическом аспекте. И это понятно, ибо прогнозирование эпизоотологической и эпидемической ситуаций, являющихся основой снижения риска заболевания природно-очаго-выми инфекциями, невозможно без знания законов изменения численности животных - носителей возбудителя болезни. Даже при мелкомасштабном изучении пространственной дифференциации сообществ пробелы в информации, в том числе и по такому изученному региону как Приморский край, приводят к ошибочным выводам, особенно при картографировании животного населения (Емельянова, 1983) - наиболее информативном отображении территориальной неоднородности изучаемого объекта.
Учитывая выше сказанное, основной целью предлагаемой вашему вниманию работы является выявление роли пространственно-временной организации территориальных группировок мышевидных грызунов в поддержании циркуляции хантавируса на очаговой территории Приморского края.
В связи с этим поставлены следующие задачи:
1) выявить закономерности многолетней динамики популяций фоновых видов и сезонных перестроек структуры населения грызунов;
2) проследить связь динамики грызунов с их инфицированностью ханта-вирусом;
3) выявить структуру территориальных группировок грызунов и особенности её пространственной дифференциации в основных растительных формациях и селитебных местообитаниях;
4) оценить значение природно-антропогенных сукцессий территориальных группировок грызунов в поддержании эпидемической напряжённости очагов хантавирусной инфекции;
5) разработать и практически реализовать методы картографирования сообществ грызунов, как наиболее наглядной формы отображения пространственного распределения их территориальных группировок;
6) выявить особенности пространственного распределения генотипов хантавируса в очаговом регионе;
7) разработать методическую основу и конкретные практические методы прогнозирования численности грызунов в условиях меняющейся под воздействием природных и антропогенных факторов среды обитания;
8) провести эколого-эпидемиологическое районирование территории очагового региона.
В заключение мне хотелось бы выразить искреннюю благодарность Н.А.
Горбатову, JI.E. Горковенко, А.В. Алленову и Г.П. Мурначеву - за предоставленную возможность работать с фондовыми материалами отдела особо опасных инфекций Центра Госсанэпиднадзора в Приморском крае, Владивостокской противочумной лаборатории и Приморской противочумной станции; А.Н. Киселеву, Г.Г. Компанец, Т.В. Кушнарёвой, М.Н. Литвинову, П.С. Симонову, С.М. Краснопееву, А.В. Власову - за консультативную помощь и содействие при написании работы. Но прежде всего и с особой признательностью - Р.А. Слоновой и Т.Л. Симоновой, за постоянную поддержку и помощь при осмыслении и обработке первичных материалов, а также проведении полевых работ.
Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Симонов, Сергей Будимирович
ВЫВОДЫ
1. Для региона в целом, независимо от биотопической приуроченности, циклические процессы, протекающие в популяциях мышевидных грызунов, характеризуются видоспецифическими проявлениями по длительности и повторяемости. Продолжительность полного популяционного цикла, определяемая по сезонному максимуму, в одном и том же биотопе может колебаться от 2 до 6 лет. При этом краткопериодичные циклы наблюдаются как в коренных, так и в измененных местообитаниях, но в последних чаще. Периодичность, как предельно упорядоченное выражение цикличности, в популяциях грызунов юга Дальнего Востока отсутствует.
2. Видоспецифические реакции грызунов на внутригодовые циклические изменения природной среды в лесных сообществах Сихотэ-Алиня и южного Приморья определяют возможность существования сезонных структурных аспектов населения.
3. Впервые для территории края обобщены данные по пространственному распределению сообществ мышевидных грызунов основных ландшафтно-зональных растительных формаций и выявлены типичные ТГГ, характерные для коренных растительных сообществ и их сукцессий, обусловленные воздействием природно-антропогенных факторов. Показано, что вне зависимости от фазы популяционной численности, возможно существование в одном и том же типе местообитания поливариантных структур ТГГ.
4. Выявлены основные типы пространственной организации териоком-плексов селитебных местообитаний. Показано, что формирование ТГГ селитебных местообитаний обусловлено биотопическим окружением, степенью обжитости территории и развитостью инфраструктуры самого населенного пункта. На примере г. Владивостока показаны особенности распределения населения грызунов в городских поселениях.
5. Разработана легенда и построена карта населения мышевидных грызунов Приморского края (М 1: 500 ООО) - первый опыт среднемасштабного зоогеографического картографирования данной группы животных в Дальневосточном регионе.
6. В природных местообитаниях характер циркуляции хантавируса обусловлен спецификой динамики ТГГ. Впервые показано, что видовая структура природных ТГГ имеет высокую степень соответствия структуре её инфицированной части.
7. Впервые в практике медико-географических исследований нами проведено картографирование пространственного распределения генотипов хантавируса, которое обусловлено динамикой фоновых видов грызунов. На основе пространственного распределения грызунов-носителей патогенных возбудителей для территории Приморского края разработана схема мест потенциальной опасности заболевания хантавирусной инфекцией.
8. Разработана методика комплексного подход к прогнозированию численности грызунов, основанная на оценке ёмкости местообитания для каждого изучаемого вида, связи его с параметрами экосистемы, и оценке механизмов, обусловливающих временную и пространственную флуктуацию численности животных. Составлены прогностические тесты, позволяющие оценивать обилие фоновых видов грызунов в сложившейся экологической обстановке и тем самым - эпизоотологические и эпидемические предпосылки инфицирования хантавирусом.
9. Выявлены территории, в пределах которых флуктуации численности грызунов синхронны. По своему объёму они максимально близки физико-географическим провинциям, что позволило нам принять последние за базовые единицы при экстраполяции прогнозируемой численности животных.
10. Особенности многолетней динамики отдельных видов мышевидных грызунов в различных районах Приморья и их значение как источников инфекции ГЛПС явились основой эколого-эпидемиологического районирования изучаемой территории. В крае выделены и охарактеризованы 8 эколого-эпидемиологических очаговых провинций хантавирусной инфекции.
Заключение
Впервые проведено эколого-эпидемиологическое районирование очаговой территории на основе популяционной динамики видов грызунов-носителей патогенных хантавирусов и их соотношения в природных биотопах.
В Приморском крае нами выделены 8 очаговых провинций, границы которых максимально приближены к границам территорий с синхронной флуктуацией популяций эпидемически значимых видов.
Приведена природная и эпидемиологическая характеристика очаговых провинций, показано более дробное деление их на очаговые районы и участки.
Динамика очаговых проявлений по отдельным провинциям носит индивидуальный характер (рис. 6.5). Это свидетельствует о том, что благоприятные условия для заражения хантавирусом могут формироваться на территории всего края не одномоментно. Периодическое совпадение максимумов очаговых проявлений, как правило, наблюдается в годы популяционных пиков численности видов-доминантов не менее чем в 3-4 провинциях, что от
1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002
Годы
Рис.б.5. Динамика очаговых проявлений в крае
Очаговые провинции: I - Уссуро-Ханкайская, II - Гродековская, III - Хасанская, IV - ЮжноПриморская, V - Западно-Сихотэ-Алинская, VI - Бикинская, VII - Центрально-Сихотэ-Алинская, VIII- Восточно-СихогьАпинская. мечалось, например, в 1981, 1986 и 1990 г.г. Подобная асинхронность возникновения оптимальных условий для развития эпидемического процесса, возможно, является одним из механизмов функционирования паразитарной системы, позволяющей поддерживать напряженность данного процесса на достаточно высоком уровне на очаговой территории.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Природно-очаговые заболевания представляют собой группу широко распространенных болезней, наносящих значительный ущерб здоровью населения, нередко заканчивающийся инвалидизацией заболевших и даже летальным исходом. Одним из таких заболеваний является хантавирусная инфекция. Известны две формы её клинического проявления - геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (ГЛПС) и хантавирусный легочный синдром. В России по показателям заболеваемости ГЛПС лидирует среди зоо-нозных вирусных инфекций. Наиболее неблагополучными по заболеваемости ГЛПС являются Уральский, Поволжский и Волго-Вятский регионы. Так, например, показатели заболеваемости в Башкортостане - 56,8, а Удмуртии -38,1 случаев на 100 тыс. населения (Ткаченко и др., 2001). Преобладают лёгкие и среднетяжёлые формы болезни, а многолетние показатели летальности не превышают 1-2%.
Приморский край относится к одному из активных природных очагов в Дальневосточном регионе, где заболеваемость регистрируется ежегодно со среднегодовыми показателями 4,0-5,6 случаев на 100 тыс. населения. Однако при этом значительный удельный вес занимают тяжёлые формы инфекции с высокой, по сравнению с европейскими очагами ГЛПС, летальностью -7,8 % (Слонова и др, 1997а).
Основным источником заражения людей хантавирусом являются мышевидные грызуны. В природных условиях каждый вид грызунов носит свойственный ему серотип /генотип хантавируса. На Дальнем Востоке России выявлена циркуляция 5 генотипов хантавируса, для каждого из которых определен природный хозяин. С эпидемической точки зрения наибольшую значимость имеют Ар. peninsulae, Ар. agrarius и R. norvegicus - источники ханта-вирусной инфекции, роль которых в заражении людей убедительно доказана
Слонова и др., 2002).
Характерной особенностью сообществ мышевидных грызунов является цикличность - закономерное повторение последовательных смен явлений или процессов в сообществах животных. Проанализированные нами в различных частях региона циклические изменения численности мышевидных грызунов позволил выявить их особенности. Так, для среднего Сихотэ-Алиня показано, что популяционные циклы грызунов не имеют четко выраженной периодичности и могут длиться в коренных лесах от 2 до 5 лет, а во вторичных - 2-3 года, что расходится с традиционным представлением о 3-4 -летней цикличности численности популяций лесных грызунов (Бромлей, Костенко, 1970, 1974; Смирнов, 1970,1974.).
Аналогичную картину мы наблюдаем и в Южном Приморье, в лесных биотопах п-ова Муравьева-Амурского, где численность фоновых видов грызунов меняется с различной цикличностью: у Ар. peninsulae цикл длится 2-4 года, у CI. rufocanus - 3-4 и у Ар. agrarius - 2-3 года.
На Приханкайской равнине динамика грызунов, прежде всего Ар. agrarius, характеризуется 2-3 летней цикличностью. Это свойственно антропогенным экосистемам с устойчивым типом хозяйственного воздействия, способствующего поддержанию популяционных ритмов грызунов.
Изменение типа хозяйствования приводит к нарушению равновесного состояния популяций и адаптивному приближению их динамики к процессам, наблюдаемым в природных местообитаниях. Так, например, у М. fortis повторяемость динамических процессов не имеет четко выраженной периодичности и происходит через 3-6 лет
Рассмотренные особенности временной динамики грызунов показали, что повторяемость циклических процессов (от 2 до 6 лет) характерна в регионе как для сообществ в целом, так и для отдельных составляющих их видов.
Многолетние смены и трансформация сообществ мелких млекопитающих, формирующиеся под воздействием направленных изменений факторов среды, неоднократно освещались в литературе (Кошкина, 1967; Глотов и др., 1978; Ердаков, 1981; Емельянова, 1983; и др.). Однако вопрос существования аспектов населения грызунов, связанных с внутригодовыми перестройками сообществ, изучен мало. В то же время в проблеме хантавирусологии эти сведения важны, поскольку сезонные проявления характерны для хантави-русной инфекции (Слонова и др., 19976). Под сезонными аспектами мы подразумеваем внутригодовые циклические изменения видовой структуры сообществ, обусловленные реакцией видов на сезонную трансформацию параметров среды, определяющих их жизнедеятельность. Учитывая специфические реакции отдельных видов грызунов на смену условий существования нельзя исключить, что подобные трансформации могут приводить к последовательным перестройкам структуры населения независимо от фазы популя-ционной численности.
Условия, необходимые для существования сезонных аспектов, наблюдаются в многовидовых сообществах грызунов Сихотэ-Алиня при совместном обитании Ар. peninsulae, CI. rutilus и CI. rufocanus. Характеризуясь примерно одинаковой амплитудой и периодической синхронизацией популяционных циклов, а также близкими уровнями обилия в оптимальных биотопах, тем не менее они различаются индивидуальными темпами изменения численности и способностью переносить неблагоприятные условия, что нередко находит своё отражение в характере сезонных перестроек структуры населения многочленных сообществ.
Анализ изменения структуры населения грызунов в пределах календарного года позволил нами выделить в лесных экосистемах 3 сезонных аспекта населения - весенний (март-май), летне-раннеосенний (июнь-сентябрь) и позднеосенне-зимний (октябрь-ноябрь и позже). В целом же, учитывая континуальность времени, следует отметить непрерывность циклической перестройки структуры сообществ от весны к осени (благоприятный период) и от осени к весне (неблагоприятный период).
Повторяющиеся сезонные изменения структуры грызунов на землях сельскохозяйственного освоения в Приморье выражены слабо, а отмечаемые перестройки носят случайный и кратковременный характер, что свидетельствует о существовании одного относительно устойчивого аспекта населения в лугово-полевых ландшафтах.
Известно, что мышевидные грызуны, являясь одновременно резервуарами и носителями хантавируса, играют ведущую роль в поддержании циркуляции возбудителя (Schmaljon et al., 1997; Lee, 2003). На Дальнем Востоке России связь инфицированности вида с динамикой его численности наиболее полно рассмотрена для Ар. agrarius - основного носителя хантавируса на освоенных сельскохозяйственных территориях (Косой, 1987), тогда как роль грызунов лесных фаунистических комплексов изучена слабо. И это несмотря на то, что широко распространенная в регионе Ар. peninsulae, как установлено в последние годы (Yashina et al., 2001), является носителем патогенного генотипа Amur, обусловливающего заболеваемость людей тяжелыми формами ГЛПС, a CI. rufocanus - носитель другого генотипа хантавируса - является одним из доминирующих видов грызунов лесопокрытых территорий.
Анализ взаимосвязи численности вышеуказанных видов с их инфициро-ванностью хантавирусом на разных фазах популяционного цикла показал высокую степень корреляции численности Ар. peninsulae и CI. rufocanus с ходом развития эпизоотического процесса в лесных биоценозах края. Максимальная число инфицированных особей отмечалось в годы популяционных "пиков" (73,7-95,0 %).
Значительное внимание в наших исследованиях было также уделено изучению пространственной структуры грызунов природных и селитебных местообитаний. Известно, что населенные пункты по сложности структуры и мозаичности слагающих их пространственно-территориальных комплексов не уступают природным ландшафтам. По особенностям застройки выделяются два типа поселений - городские и сельские.
В качестве типичного городского поселения нами рассмотрен г. Владивосток. Видовой состав мышевидных грызунов довольно разнообразен, представлен 6 видами и является отражением разнородности территориальных единиц, слагающих антропогенный ландшафт города. Наблюдения на различных городских объектах показали, что структура населения устойчива и обусловлена только соотношением численности R. norvegicus и М. musculus. Многолетняя динамика численности в значительной степени сходна с динамикой грызунов, обитающих в природных биотопах.
В сельских поселениях структура грызунов относительно устойчива и слабо меняется по годам, хотя в условиях возможного притока мигрантов извне сообщества грызунов могут обновляться практически ежедневно.
В целом, население грызунов селитебных местообитаний характеризуется двумя типами пространственной структуры (городским и сельским) и обусловлено ландшафтным окружением природных биотопов, степенью обжи-тости территории и развитостью инфраструктуры населенного пункта.
Большинство исследований, посвященных изучению пространственного распределения мышевидных грызунов в природных местообитаниях, позволяют получить представление о закономерностях биотопического размещения отдельных видов (Костенко, 1976; Костенко, Нестеренко, 1989) либо о населении территорий, охватывающих часть Приморского края (Матюшкин и др., 1972). Однако целостной характеристики современного состояния населения грызунов основных растительных формаций региона и их производных до настоящего времени не существовало. В результате анализа личных наблюдений и литературных данных нами получена общая характеристика структуры и численности территориальных группировок грызунов основных растительных сообществ края, а также прослежены сукцессионные ряды группировок грызунов, обусловленные природно-антропогенными факторами.
Выявленная пространственно-типологическая структура позволила создать карту населения мышевидных грызунов Приморья (масштаб - 1: 500000) - первый опыт среднемасштабного зоогеографического картографирования в Дальневосточном регионе.
Проведённый нами анализ соотношения видовой структуры населения мышевидных грызунов и их инфицированной части в основных ландшафтах края показал высокую степень их соответствия, что в дальнейшем позволило использовать зоогеографическую карту как основу для построения прикладных медико-географических карт, отражающих особенности распространения хантавирусной инфекции в крае. Так, карта населения мышевидных грызунов использована нами для выявления географических аспектов пространственной циркуляции хантавирусов в крае. Основой для подобного анализа явились специфические черты самого возбудителя - отсутствие данных о возможности его существования во внешней среде длительное время и соответствие каждому генотипу своего вида-резервуара, что позволяет по характеру распространения отдельных видов грызунов судить о распределении на территории региона конкретных генотипов.
На фоне общей высокой численности грызунов возможно существование трёх аспектов населения: с доминированием представителей.рода Apode-mus или Clethrionomys, а также некоторое равновесное соотношение между ними, что является предпосылкой существования годовых аспектов и в пространственном распределении генотипов.
Представление о генотипической структуре хантавируса и её аспектах на очаговой территории края отражено на серии картосхем. В структурном отношении наиболее стабильными являются районы интенсивного антропогенного освоения с доминированием геноварианта Far East вируса Hantaan, которые приурочены в основном к Уссуро-Ханкайской равнине. В то же время на лесопокрытых территориях структура циркулирующих генотипов во временных отрезках может меняться: в годы преобладания в населении грызунов Ар. peninsulae характерно доминирование генотипа Amur, а при доминировании CI. rufocanus - геноварианта Shkotovo . Наименьшей вариабельностью генотипической структуры хантавирусов характеризуются темнохвой-ные среднегорные леса по водоразделам Сихотэ-Алиня, северные лиственничники и предгорные березово-дубовые леса южного и западного Приморья, где преобладают лесные полёвки - носители вируса Puumala.
Пространственная неоднородность распределения грызунов-вирусоно-сителей и существующая положительная корреляция между их численностью и заболеваемостью хантавирусной инфекцией позволили провести районирование территории края по потенциальной опасности заражения людей ханта-вирусом.
На основе выявленных комплексных характеристик сообществ мышевидных грызунов основных растительных формаций оценены потенциальные изменения эпидемиологической валентности природных очагов под воздействием рубок и гарей, обусловленные участием в населении видов - носителей патогенных генотипов. Проведённая оценка показала сложное и неоднозначное воздействие нарушения растительного покрова на потенциальное возрастание вероятности встречи с грызунами-вирусоносителями. Рост потенциальной опасности заражения людей хантавирусом характерен в основном нарушенным хвойно-широколиственным и широколиственным лесам, расположенным ниже 600 м над ур. м.
Не вызывает сомнения, что оценка опасности заражения хантовирусом мало эффективна без оценки уровня численности грызунов-вирусоносителей.
Существующие методологические подходы к прогнозированию численности грызунов условно можно разделить на популяционный и ландшафтно-биото-пический. В основе первого - выявление внутрипопуляционных механизмов регуляции численности видов под воздействием факторов среды, обусловливающих физическую выживаемость вида. При ландшафтно-биотопическом (геосистемном) подходе основное внимание уделяется зависимости численности животных от ёмкости местообитания, т.е. совокупности характеристик среды, обусловливающих комфортность существования отдельных видов и определяющих пространственное перераспределение особей.
Изучение флуктуации численности грызунов на значительных территориях, характеризующихся неоднородными условиями обитания, определяет ландшафтно-биотопический подход в качестве основного.
Для прогнозирования численности отдельных видов грызунов, особенно в условиях мощного антропогенного воздействия, обусловливающего значительное разнообразие мест обитания вирусоносителей, наиболее оптимальным нам представляется использование метода информационного анализа, позволяющего оценить состояние характеризуемого явления в зависимости от конкретной экологической обстановки.
В результате обработки накопленного материала нами были составлены таблицы частных мер связи обилия фоновых видов грызунов с 18 биотическими и абиотическими характеристиками среды, на основе которых и решались конкретные задачи распознавания численности животных при заданных параметрах местообитания.
Проанализированные нами методики аналитического прогнозирования не имеют аналогов в эколого-географических исследованиях грызунов. Наилучшей следует признать методику оценки численности по сумме равнозначных классификационных критериев. При этом точность прогноза для различных видов лесных грызунов составила от 55 до 71%, а величина принципиальной ошибки не превышала 12-15%.
Экстраполяция прогноза, полученного в результате локальных учетов, и выделение территориальных границ его экстраполяции, вызывает значительные трудности. Проведенный нами на примере Ар. agrarius анализ пространственной динамики численности позволил выделить и охарактеризовать семь синхронно флуктуирующих территориальных группировок этого вида, которые были сопоставлены со схемой физико-географического районирования края. Для Приморья наиболее детальная схема такого районирования выполнена Ю.Б. Зоновым (1990, 1998). Сопоставление этой схемы с выделенными территориальными группировками грызунов показало высокую степень их совпадения на уровне физико-географических провинций, что дало нам основание на данном этапе исследования и в данном пространственном масштабе принять их за базовые единицы, служащие основой для экстраполяции прогнозируемой численности.
Прогнозирование природно-очаговых заболеваний и проведение соответствующих противоэпидемических мероприятий определяются изученностью процессов, обусловливающих функционирование паразитарной системы, а эколого-эпидемиологическое районирование территории по тому или иному заболеванию - закономерный итог этого изучения.
Определение природного очага как "наименьшего по размерам участка земной поверхности, в пределах которого в современных условиях циркуляция возбудителя осуществляется без заноса извне неопределённо долгий срок " (Кучерук, 1972; с. 186), применительно к хантавирусным инфекциям, по-нашему мнению, является лучшим. Однако типизация очагов в единицы более высокого ранга, основанная на индуктивном подходе (Конева, 1992), может быть весьма трудоёмкой и мало перспективной, т. к. реальное выявление отдельных очагов на местности, если территория не имеет непреодолимых географических рубежей, невозможно. А.Г. Воронов (1972) указывал, что теоретически в подобных случаях границы отдельного природного очага нетрансмиссивной инфекции могут совпадать с границами природной подзоны или сектора. Исходя из ареалов животных-носителей, обусловливающих циркуляцию вируса, мы рассматриваем весь Приморский край как единую очаговую территорию, входящую в Амуро-Корейскую очаговую область (Лебедев, 1966).
Попытки эколого-эпидемиологического районирования очаговой территории Приморского края предпринимались неоднократно, отражая при этом представление исследователей о природном очаге. В большинстве случаев, ставя знак равенства между природным очагом и местом заражения человека ("эпидемическим очагом"), районирование шло от выявления первичных проявлений заболевания к последующему поэтапному объединению мест их локализации в более крупные единицы, сходные по динамике заболеваемости (Косой и др., 1985; Кушнарёв и др., 1989). При этом не учитывался случайный характер заражения людей, обусловленный в значительной степени социально-демографическими факторами. Признавая важность динамики вирусоносителей в развитии эпидемического процесса, авторам не удалось отразить её в предлагаемых схемах районирования.
При сопоставление динамики численности грызунов с заболеваемостью ГЛПС по районам края нами была выявлена их сопряжённость. Это свидетельствует о том, что специфика проявления эпидемического процесса обусловлена как пространственной неоднородностью распределения грызунов, так и флуктуациями их численности в различных природно-территориальных комплексах.
Как отмечалось выше, синхронизация колебаний численности грызунов происходит в пределах территорий, близких региональным физико-географическим провинциям, выделяемым в крае. Следовательно, мы считаем, что динамика очаговых проявлений ГЛПС должна быть синхронизирована в пределах тех же самых природных единиц. Приняв Приморье за единую очаговую территорию, нами проведено районирование "сверху", с выделением в качестве основных региональных единиц очаговых провинций - территориально целостных участков, различающихся определённым набором числа видов-носителей возбудителя ГЛПС и спецификой их многолетних флуктуа-ций, что отражалось в характере эпизоотических и эпидемиологических процессов. Они подразделяются на очаговые районы, основными критериями выделения которых являются особенности соотношения и распределения видов-носителей патогенного возбудителя, а в пределах очаговых районов выделяются очаговые участки - места концентрации эпидемических или эпизоотических проявлений.
Для каждой выделенной очаговой провинции приведена общая характеристика, включающая её географическое положение, доминирующие типы природных местообитаний, динамику численности грызунов, основные циркулирующие генотипы и их носители, а также частоту заболеваемости, сезонность её проявления и очаговую активность.
Динамика очаговых проявлений по отдельным провинциям носит индивидуальный характер, что свидетельствует о том, что благоприятные условия для инфицированное™ хантавирусом могут формироваться на территориях края не одновременно. Периодическое совпадение максимумов очаговых проявлений наблюдается в годы популяционного пика численности видов доминантов не менее чем в 3-4 провинциях. Подобная асинхронность возникновения оптимальных условий для развития эпидемического процесса может рассматриваться как один из механизмов функционирования паразитарной системы, позволяющий поддерживать напряженность данного процесса на достаточно высоком уровне в пределах очаговой территории.
Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора географических наук, Симонов, Сергей Будимирович, Владивосток
1. Адамчевская-Анджеевская К. Население мелких млекопитающих в нарушенных горных экосистемах Карконош // Изв. РАН. Сер. биол. 1999. № 6. С. 701-708.
2. Апалькова Л.А., Петропавловский Б.С. К вопросу о закономерностях формирования древесного яруса в поясе широколиственных лесов Среднего Сихотэ-Алиня // Статистические методы исследования геосистем. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 100-111.
3. Апекина Н.С. Сравнительная характеристика природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом в различных ландшафтных зонах Удмуртской АССР. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987. 27 с.
4. Атлас Приморского края. Владивосток: 1998. 48 с.
5. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки. М.: МГУ, 1962. 310 с.
6. Башенина Н.В. Значение теории стресса для понимания механизмов динамики численности мелких грызунов // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1963, 68, №6. С. 5-13.
7. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: МГУ, 1977. 355 с.
8. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Биоцено-логические основы сравнительной паразитологии. М., 1970 (1956). С. 334352.
9. Белослюдов Г.А. К экологии домовой мыши в Приморском крае // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1973. Вып. 6 (34). С. 114-118.
10. Беляев В.Г. Динамика связей мышевидных грызунов и землероек с жильем человека и сезонность заболеваний геморрагическим нефрозо-нефритом (ГНН) в Приморском крае // Териология. Наука: Новосибирск, 1972. С.277.289.
11. Беляев В.Г. Заболеваемость геморрагической лихорадкой с почечным синдромом в Приморском крае в зависимости от ландшафта и структуры населённого пункта // Природно-очаговые инфекции и инвазии Дальнего Востока. Хабаровск, 1974. Вып. 3. С. 73-74.
12. Бененсон И.Е. Плотностно-зависимая регуляция и колебания численности полевок // Математические методы в медицине и биологии. Свердловск, 1984.С. 121-123.
13. Бененсон И.Е. Плотностно-зависимая регуляция и колебания численности мелких млекопитающих // Материалы моделирования популяционных экологических процессов. Владивосток, 1987. С. 6-31.
14. Бененсон И.Е., Садыков О.Ф., Кашапов Р.Ш. Ограниченность ресурсов -причина отсутствия популяционных циклов у лесного лемминга на Южном Урале // Исследование актуальных проблем териологии. Свердловск, 1983. С. 75-76.
15. Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Мясников Ю.А. и др. Некоторые закономерности циркуляции вируса геморрагической лихорадки с почечным синдромом в популяции рыжей полёвки // XIX Всесоюзн. конф. по природнойочаговости болезней. М., 1989. С. 26-27.
16. Бернштейн А.Д., Ивантер Э.В., Окулова Н.М. и др. Динамика численности // Европейская рыжая полевка. М.: Наука, 1981. С. 245-267.
17. Бойко В.А. Природные факторы существования очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом в Среднем Поволжье // Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом в Среднем Поволжье и Приуралье. Л., 1980. С. 29-39.
18. Болотин Е.И. Особенности очагов клещевого энцефалита юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1991. 96 с.
19. Болотин Е.И. Структурная и функциональная организация природных очагов клещевого энцефалита. Автореф. дис. доктора биол. наук. Вл-ок, 2004. 44 с.
20. Большаков В.Н., Баженов А.В. Радионуклидные методы мечения в попу-ляционной экологии млекопитающих. М.: Наука, 1988. 157 с.
21. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Взаимосвязи лесных грызунов с кедром корейским в лесах среднего и южного Сихотэ-Алиня // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1970. С. 565.
22. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Биоценотические связи птиц, млекопитающих и кедра корейского // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 5-41.
23. Васенева А.Я. Опыт прогнозирования численности на больших территориях // Численность грызунов на Дальнем Востоке в 1982 г. и ее прогноз на 1983 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 35-36.
24. Вишняков С.В., Дукельская Н.М., Иванова В.В. Относительный учет численности грызунов в городских условиях// Зоол. журн. 1955. Т. 34. Вып. 4. С. 902-914.
25. Волков В.И. Некоторые методические подходы при учетах численности грызунов // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 7-8.
26. Волков В.И., Ершов Н.Е. Корреляционный прогноз численности красно-серой полевки (Clethrionomys rufocanus) в Приамурье // Зоол. ж., 1978, 57, № 4. С. 587-596.
27. Волков В.И., Ершов Н.В. Опыт прогнозирования численности грызунов спомощью ЭВМ // Численность грызунов на Дальнем Востоке в 1982 г. и ее прогноз на 1983 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 6.
28. Воронов А.Г. География природно-очаговых болезней // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972. С. 244-264.
29. Востриков Л.А. Азиатская лесная мышь в очагах ГЛПС Приамурья // Природноочаговые болезни Урала, Сибири и Дальнего Востока. Свердловск, 1969. С. 141-143.
30. Гаврилюк Б.К. Геморрагический нефрозо-нефрит в Приморском крае (материалы по эпидемиологическому и вирусологическому изучению). Авто-реф. дисс. докт. мед. наук. Л., 1967. 41 с.
31. Гаврилюк Б.К., Нацкий К.В. Природная очаговость геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) из Приморского края // Вирусные геморрагические лихорадки / Тр. Ин-та полиомиелита и вирусных энцефалитов. М., 1971. Т. 19. С. 285-299.
32. Гвоздецкий Н.А. Основные проблемы физической географии. М.: Высшая школа, 1979. 222 с.
33. Гладкина Т.С. Прогноз динамики численности мышевидных грызунов // Защита растений. 1995. № 2. С. 33-34.
34. Гладков Н.А. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере фауны птиц) // Уч. зап. МГУ, орнитология, 1958. Вып. 197. С. 17-34
35. Глотов И.Н., Ердаков JI.H., Кузякин В.А., Максимов А.А., Мерзлякова Е.П., Николаев А.С., Сергеев В.Е. Сообщества мелких млекопитающих Ба-рабы. Новосибирск: Наука, 1978. 231 с.
36. Даниленко А.К., Рустамов Э.А. Картографический анализ сезонных аспектов населения птиц //Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука, 1982. С. 113-121.
37. Дубянская Л.Д., Дубянский М.А. Опыт сезонного альтернативного прогнозирования численности большой песчанки Rh. optimus (Rodentia, Crice-tidae) в популяциях Северного Приаралья // Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 5. С. 742-750.
38. Дубянский М.А., Дубянская Л.Д. Альтернативное прогнозирование численности большой песчанки на Баканасской равнине // Экология, 1980. № 4. С. 72-77.
39. Дымин В.А. Численность и особенности распределения грызунов Зейско-Буреинской равнины // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВФ АН СССР, 1970. С. 140-155.
40. Дэвис Д.Е., Кристиан Дж.Дж. Популяционная регуляция у млекопитающих // Экология. 1976. № 1. С. 15-31.
41. Емельянов А.Д. Краткий предварительный список млекопитающих животных, обитающих в заповеднике Горно-таежной станции // Труды Горнотаежной станции Д.В. филиала АН СССР. Владивосток, 1936. Вып. 1.
42. Емельянова JI.E. Принципы составления легенды и карты населения мелких млекопитающих северной Евразии (в пределах СССР) масштаба 1:4 ООО ООО // Автореф. дис. канд. геогр. наук. М.: Изд-во МГУ, 1983. 25 с.
43. Емельянова JI.E. Принципы и основные этапы создания карты населения мелких млекопитающих СССР // Общая и региональная териогеография. М.: Наука, 1988. С. 310-342.
44. Ердаков JI.H. Сезонная цикличность в популяциях грызунов поймы Оби // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск: Наука, 1981. С. 146-154.
45. Ердаков JI.H. Колебания в динамике численности грызунов, их оценка и возможная экологическая роль // Новосибирск, 1990. 38 с. Рук. деп. в ВИНИТИ 20.12.90, № 6353-В90.
46. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Математическая модель экологического механизма регуляции динамики численности животных // Математическая теория биологических процессов: Тез. докл. I конф. Калининград, 1976. С. 114-116.
47. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. О возможности прогнозирования циклических изменений численности млекопитающих // Журн. общ. биологии. 1983. Т. 44, №3. С. 343-352.
48. Жигальский О.А., Корнеев В.А. Демографическая структура популяций рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Sch., 1780) в гетерогенной среде обитания // Экология. 1996, № 6. С. 459-467.
49. Злотин Р.И., Пузаченко Ю.Г. О принципах типологии индивидуальных единиц зоогеографии // Вестник МГУ. Сер геогр. 1964, № 4. С. 57-65.
50. Золотарев Н.Т. Млекопитающие бассейна р. Имана (Уссурийский край). М.-Л.: Изд. АН СССР, 1936.
51. Зонов Ю.Б. Характеристика ландшафтов и физико-географическое районирование // Физическая география Приморского края: учебное пособие. Владивосток: изд-во ДВГУ, 1990. С. 166 188.
52. Зонов Ю.Б. Физико-географическое районирование //Атлас Приморского края. Владивосток, 1998. С. 28.
53. Иванис В.А. Иммунопатогенез, клиника, иммунокоррегируюшая терапиягеморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) в регионе с циркуляцией различных серотипов хантавируса. Автореф. дис. доктора мед. наук. Вл-ок, 2004. 52 с.
54. Игнатова Н.К. Моделирование сукцессионной перестройки комплекса мышевидных грызунов // Роль географии в ускорении научно технического прогресса. Тез. докл. 3-го совещ. географов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: ИГГ СО АН СССР: 1986. Вып. 2. С. 147.
55. Игнатова Н.К. Влияние техногенного процесса на население мышевидных грызунов в Сихотэ-Алине:: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 1998. 23 с.
56. Исаков Ю.А. процесс синантропизации животных, его следствия и перспективы // Синантропизация и доместикация животного населения. М.: МОИП, 1969. С. 3-6.
57. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование // М.: Высшая школа, 1991. 366 с.
58. Карнаухова Н.Г., Миротворцев Ю.И., Девяткина М.С. Численность грызунов на морских судах и в портовых объектах Владивостока и Находки // Докл. Иркут. противочум. ин-та. Иркутск, 1962. Вып. 4. С. 145-148.
59. Карта растительности бассейна Амура. М 1:2500000 / Под ред. В.Б. Соча-вы. М.: ГУГК, 1969.
60. Карта растительности Приморского края. М 1: 500000 / Под ред. Б.П. Колесникова. М.: ГУГК, 1956.
61. Кашкаров Д.Н., Коровин Е.П. Опыт анализа экологических путей расселения флоры и фауны Средней Азии //Журн. экологии и биоценологии. 1931. Т. 1, вып. 1.С. 63.
62. Киселев А.Н. Методика среднемасштабного картографирования населения нескольких видов иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) // Зоол. журн. 1979 а. Т. 58, вып. 12. С. 1873-1887.
63. Киселев А.Н. Методика крупномасштабного прогнозного картографирования растительности горных территорий (на примере растительности Среднего Сихотэ-Алиня)//Геоботаническое картографирование. JI.: Наука, 1979 б. С. 8-21.
64. Киселев А.Н. Прогнозное биогеографическое картографирование. Региональный аспект. М.: Наука, 1985. 104 с.
65. Киселев А.Н. Географические аспекты оценки биоразнообразия: юг Российского Дальнего Востока//Владивосток: Дальнаука, 1997. 61 с.
66. Киселев А.Н., Кудрявцева Е.П. Методика определения и картографирования пожароопасности лесных территорий // Локальный мониторинг растительного покрова. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 92-101.
67. Клюев Н.И. Информационные основы передачи информации. М.: Сов. радио, 1966. 357 с.
68. Колесников Б.П. Растительность восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Сихотэ-Алинского гос. заповедника. М., 1938. Вып. 1. С. 25207.
69. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. Физико-географическая характеристика. М.: АН СССР, 1961. С. 183-193.
70. Конева И.В. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока. Пространственная структура // Новосибирск: Наука, 1983. 216 с.
71. Конева И.В. Зооантропонозы Сибири и Дальнего Востока: географические и экологические аспекты. Новосибирск: Сиб. отд. из-ва "Наука", 1992. 164 с.
72. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща). М.: Наука, 1979. 171 с.
73. Косой М.Е. Сезонные изменения пространственной и этологической структуры популяций полевой мыши // Грызуны: Мат-лы IV Всесоюз. совещания, 25-28 янв. 1983 г. Л.: Наука, 1984 а. С. 396-397.
74. Косой М.Е. Образование зимних агрегаций у полевой мыши (Apodemus agrarius) // Зоол. журн., 1984 б. Т. 63, вып. 9. С. 1396-1402.
75. Косой М.Е. Сезонное разграничение местообитаний полевой (Apodemus agrarius) и восточноазиатской (A. peninsulae) мышей (Rodentia, Muridae) // Зоол. ж., 1985. Т. 64, вып. 4. С. 568-573.
76. Косой М.Е. Эколого-эпидемиологическая характеристика природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987. 24 с.
77. Костенко В.А. Закономерности биотопического размещения и распределения грызунов на Дальнем Востоке СССР // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 3-62.
78. Костенко В.А. Отряд грызуны // Млекопитающие Зейского заповедника. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 45-75.
79. Костенко В.А., Нестеренко В.А. Грызуны освоенных земель Приморского края. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 64 с.
80. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности грызунов (на примере красной полевки тайги Салаира и норвежского лемминга) // Бюлл. МОИП. 1965. №6. С. 5-20.
81. Кошкина Т.В. О периодических изменениях численности полепок (на примере Кольского полуострова) // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. LXXI (3), 1966. С. 14-26.
82. Кошкина Т.В. Взаимодействие близких видов мелких грызунов и регуляция их численности // Фауна и экология грызунов, 1967. Вып. 8. М.: Изд-во МГУ. С. 5-27.
83. Кривошеев В.Г. Факторы регуляции численности мышевидных грызунов и хищных млекопитающих тайги Колымской низменности // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М., 1980. С. 61-81.
84. Кугушева Р.Х. Блохи синантропных грызунов г. Находки // Изв. Иркут. противочум. ин-та. Кызыл, 1968. Т.27. С. 296-306.
85. Куликов А.Н. Математические модели прогнозирования численности белки Приморья // Ресурсы охот.-промысл. х-ва и прогноз их использования. М., 1985. С. 101-109.
86. Куликов А.Н. Анализ и прогнозирование динамики численности белки // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах. Тез. докл. III региональной научной конференции. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 12.
87. Кульбак С. Теория информации и статистика. М.: Наука, 1967.381 с.
88. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск: Наука, Сибирское отд., 1973. 230 с.
89. Курлавичюс П.Й. Методика и опыт составления математических моделей биотопического распределения в агронасаждениях гнездящихся птиц / Институт зоологии и паразитологии АН Литовской ССР. Вильнюс, 1979. 35 с. Деп. в ЛитНИИНТИ 1.11.79, № 476-79.
90. Кучерук В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека. // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972. С. 180-212.
91. Лазуткин А.Н. Динамика численности и изменчивость эколого- физиологических показателей у лесных полевок (род Clethrionomys) в Северном Приохотье // Автореф. дисс. канд. биолог, наук. Владивосток: ДВО РАН, 1997. 23 с.
92. Лебедев А.Д. Географическое распространение геморрагического неф-роза-нефрита//Мед. география, 1964. М: ВИНИТИ, 1966. С. 69-111.
93. Лещинская Е.В., Ткаченко Е.А., Рылыдева Е.В. и др. К характеристике эндемических очагов ГЛПС в различных регионах СССР // Вопросы вирусологии. 1990, № 1. С. 42-45.
94. Ливеровский Ю.А., Колесников Б.П. Природа южной половины Советского Дальнего Востока//М.: Гос. изд-во географ, литературы, 1949. 382 с.
95. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века. //Паразитология, 1999. Т. 33, вып. 3. С. 179-191.
96. Лошаков В.Е. Метод прогнозирования численности синантропных грызунов // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 25.
97. Лошаков В.Е., Кошкин С.М., Алленов Б.В. Закономерности изменения численности и размножения фоновых видов грызунов на юге Приморья // Размножение и численность грызунов на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 45-50.
98. Лукьянов О.А. Оценка демографических параметров мелких млекопитающих // Экология. 1988. № 1. С. 47-55
99. Лукьянова И.В. Количественная характеристика населения мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая //Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1980. С. 255-272.
100. Максимов А.А. Типы вспышек и прогнозы массового размножения грызунов (на примере водяной крысы). Новосибирск: Наука, 1977. 189 с.
101. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз // Новосибирск: Наука, 1984. 250 с.
102. Максимов А.А. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов. Л.: Наука, 1989. 236 с.
103. Максимов А.А., Абашкин С.А. Климатические циклы Барабы // За науку в Сибири. Новосибирск, 1976. 4 марта.
104. Максимов А.А., Ердаков JT.H. Циклические процессы в сообществах животных. Новосибирск: Наука, 1985. 236 с.
105. Максимов А.А., Фолитарек С.С., Барбаш JI.A. и др. Обзор массового размножения водяной крысы в лесостепной зоне Западной Сибири в 19561962 гг. //Животный мир Барабы. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1965. С. 5-28.
106. Малкин А.Е. Анализ активности природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом на территории Российской Федерации // Автореф. дисс. канд. мед. наук. Москва, 1994. 26 с.
107. Манько Ю.И. Типы вырубок в пихтово-еловых лесах северного Сихотэ-Алиня // Изв. вузов. Лесн. журн., №2, 1968. С. 168-169.
108. Матюшкин Е.Н., Кузнецов Г.В., Миротворцев Ю.И. Новые местонахождения длиннохвостой мышовки в Приморье и Приамурье // Мелкиемлекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток, 1970. С. 187-189.
109. Матюшкин Е.Н., Смирнов Е.Н., Сизова Г.И. Территориальные группировки (сообщества) мышевидных грызунов среднего Сихотэ-Алиня // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1972. Вып. 11. С. 116-148.
110. Методы лабораторной диагностики геморрагической лихорадки с почечным синдромом / Методические рекомендации. М., 1982. 22 с.
111. Миротворцев Ю.И. Мышевидные грызуны Приморского края // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. С. 80-125.
112. Миротворцев Ю.И. Мышевидные грызуны // Природно-очаговые болезни в Приморском крае. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 230 244.
113. Михайлова Т.В. Динамика популяции рыжей полёвки и её связь с эпизо отеческим процессом в очаге геморрагической лихорадки с почечным син дромом // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1999. 23 с.
114. Мунтяну А.И., Савин А.И. Особенности размножения лесной мыши (Apodemus sylvaticus L.) в агробиоценозах // Млекопитающие и птицы ан-тропоген. ландшафта Молдавии и их практ. значение. Кишинев, 1986. С. 108-117.
115. Некипелов Н.В., Беляева Н.С., Шкилев В.В. Особенности изменений численности мышевидных грызунов на южной окраине Приморского и Хаба ровского краев // Изв. Иркут. гос. н-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1954. Т. 12. С. 191-230.
116. Нестеренко В.А. Специфичность динамики численности трех видов грызунов Приморского края // Экология, 1986, № 5. С. 43-48.
117. Нестеренко В.А. Мышевидные грызуны агробиоценозов Приханкайской низменности//Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. 18 с.
118. Нечаева Н.Н. Избирательное отношение мышевидных грызунов Дальнего Востока к различным приманкам // Изв. Иркутского науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1958. Т. 19. С. 117-122.
119. Николаева О.И., Васильев К.Г. Методологические основы ландшафтно-эпидемиологического районирования // Методологические основы медицинской географии. J1.: Изд. географич. об-ва СССР, 1983. С. 111-117.
120. Новик А.И., Гамалеев А.Д. Стационарные исследования по экологии грызунов и землероек в хвойно-широколиственных лесах Приморья // Био-геоценотические исследования в лесах Приморья. JI.: Наука, 1968. С. 117133.
121. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы. JL: ЛГУ, 1979. 350 с.
122. Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах (на примере природных очагов клещевого энцефалита). М.: МОИП, 1986. 248 с.
123. Окулова Н.М., Беляев В.Г., Солдатов Г.М., Константинов O.K. Факторы цикличности в динамике численности мелких лесных грызунов Южного
124. Сихотэ-Алиня//Грызуны. Материалы 5-го Всес. совещ., Саратов, 1980. М., 1980. С. 249-250.
125. Окулова Н.М., Мыскин А.А, К оценке значения различных факторов в динамике численности сибирской красной полевки (Clethrionomys rutilus) // Зоол. журн. 1973. Т. 52, № 12. С. 1849-1861.
126. Орлов В.А., Саранча Д.А., Шелепова О.А. Математическая модель динамики численности леммингов (Lemmus, Dicrostonyx) и ее применение при описании популяций Западного Таймыра//Экология. 1986. № 2. С. 4351.
127. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
128. Плятер-Плохоцкий К. А. Грызуны вредители риса в Дальневосточном крае. М., 1931.135 с.
129. Плятер-Плохоцкий К. А. О закономерности массовых размножений мышевидных грызунов в условиях ДВК // Вестник ДВФ АН СССР, 1935. № 13. С.71-85.
130. Поляков И .Я. К теории прогноза численности мелких грызунов // Журн. общ. биологии. 1954. Т. 15, вып. 2. С. 91-108.
131. Попов В.В. Попытка количественного выражения понятия "интенсивность размножения" и соотношение полов у водяной крысы в Западной Сибири // Зоол. журн., 1980. Т. 59, № 7. С. 1067-1076.
132. Пузаченко Ю.Г. Принципы информационного анализа// Статистические методы исследования геосистем. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 5-37.
133. Пузаченко Ю.Г, Мошкин А.В. Информационно-логический анализ в медико-географических исследованиях // Итоги науки и техники. Сер. геогр. (мед. геогр.). М.: ВИНИТИ, 1969. Вып. 3. С. 5-74.
134. Пузаченко Ю.Г., Скулкин B.C. Структура растительности лесной зоны СССР. М.: Наука, 1981. 274 с/
135. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны. Новосибирск: Наука, 1984. 264.
136. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н. и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117, вып. 6. С. 738-755.
137. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал. 1994. № 4. С. 303324.
138. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1976. 360 с.
139. Рапопорт Л.П., Сагимбеков У.А., Ердаков Л.Н., Чернышева О.Н., Пейса-хис А.Л., Ржевский В.Ф. Периодичность изменения численности населения большой песчанки (Rombomys optimus) в пустынях Южного Казахстана / Зоол. ж., 1990. Т. 69, вып. 9. С. 116-125.
140. Розенберг В.А., Васильев Н.Г. Леса Приморского края // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 621-667.
141. Росицкий Б., Кратохвиль И. Синантропия млекопитающих и роль синан-тропических и экоантропических грызунов в природных очагах болезней // Чехосл. биология. 1953. Т. 2, № 5. С. 283-295.
142. Ротшильд Е.В., Куролап С.А. Прогнозирование активности очагов зоо-нозов по факторам среды. М.: Наука, 1992. 184 с.
143. Рябов С.В. К вопросу о прогнозировании численности красной полевки на острове Сахалин // Численность грызунов на Дальнем Востоке в 1982 г. и ее прогноз на 1983 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 21.
144. Садовская Е.В., Повалишина Т.П., Штерн М.А., Мясников Ю.А., Панина
145. Т.В. Многолетние зоологические наблюдения в одном из очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом в Тульской области // Вирусные геморрагические лихорадки. Тр. Ин-та полиомиелита и вирусных энцефалитов АМН СССР. 1971, т. XIX. С. 314-321.
146. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. 191 с.
147. Саулич М.И., Сергеев Е.Е., Васильев С.В., Гладкина Т.С. Корреляционный прогноз численности общественной полевки (Microtus socialis Pall) в Калининградской области РСФСР // Тр. ВИЗР. 1976, вып. 50. С. 116-138.
148. Свириденко П.А. Факторы, ограничивающие численность мышевидных грызунов //Ученые записки МГУ, 1935. Вып. IV. С. 44-69.
149. Симонов С.Б. Карты распределения некоторых видов мышевидных грызунов Приморского края // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985 а. С. 14-15.
150. Симонов С.Б. Закономерности пространственной дифференциации населения птиц Среднего Сихотэ-Алиня // Автореф. дис. канд. геогр. наук. М.: Изд-во МГУ, 1985 б. 22с.
151. Симонов С.Б. О внутриландшафтной дифференциации населения грызунов // Роль географии в ускорении научно-технического прогресса: Тез. докл. 8-го совещ. географов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: ИГ СО АН СССР, 1986. Вып. 2. С. 150-151.
152. Симонов С.Б. Пространственное распределение населения птиц антропогенных районов Сихотэ-Алиньского биосферного района // Сихотэ-' Алиньский биосферный район: фоновое состояние природных компонентов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 116-128.
153. Симонов С.Б. Применение методов математического анализа для прогнозирования численности грызунов // Грызуны. Тез. докл. VII Всесоюзного совещания. Т. III. Свердловск: УрО АН СССР, 1988 а. С. 88-89
154. Симонов С.Б. Экологическое районирование Приморской части ареала полевой мыши // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах. Тез. докл. III региональной научной конференции. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988 б. С. 18.
155. Симонов С.Б. Динамика численности вида как основа экологического районирования (на примере полевой мыши) // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 100109.
156. Симонов С.Б. Население мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1990. 111 с.
157. Симонов С.Б. К вопросу прогнозирования численности восточноазиат-ской мыши // VII Арсеньевские чтения. Сб. науч. трудов. Уссурийск: Уссурийский гос. пед. ин-т, 1993. С. 22-24.
158. Симонов С.Б. Динамика популяций и прогноз численности мышевидных грызунов. Владивосток: Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 1998. 96 с.
159. Симонов С.Б. О сезонных аспектах населения мышевидных грызунов Сихотэ-Алиня // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири (Сб. науч. работ. Вып. 4). Владивосток: Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 1999 а. С. 195-202.
160. Симонов С.Б. Мышевидные грызуны населенных пунктов юга Дальнего Востока России // Вестник ДВО РАН, 1999 б. № 1. С. 35-46.
161. Симонов С.Б. Прогнозирование численности грызунов юга Дальнего Востока России (методические аспекты) // Человеческое измерение в реги-нальном развитии. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2000. С. 196-198.
162. Симонов С.Б. Карта населения грызунов Приморского края: принципы и методы построения // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири (Сб. науч. работ. Вып. 5). Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 2001. С. 254-262.
163. Симонов С.Б. Структура территориальных группировок мышевидных грызунов юга Дальнего Востока. Владивосток: Дапьнаука, 2003. 196 с.
164. Симонов С.Б., Кошкин С.М., Мурначев Г.П. Инфекции, передающиеся грызунами // Окружающая среда и здоровье населения Владивостока. Владивосток: Дапьнаука, 1998. С. 169-177.
165. Симонов С.Б., Симонова Т.Л., Симонов П.С. Основные черты пространственного распределения мышевидных грызунов хр. Ливадийского в летний период // Ландшафтно-растительная поясность Ливадийского хребта (Южное Приморье). Владивосток: Дальнаука, 2001. С.
166. Симонов С.Б., Слонова Р.А., Кушнарева Т.В. и др. Динамика популяций грызунов и ее отражение в эпидемическом процессе хантавирусной инфекции в Приморском крае // Хантавирусы и хантавирусные инфекции. Владивосток, 2003. С. 294-306.
167. Симонов С.Б., Слонова Р.А., Симонова Т.Д., Компанец Г.Г. Роль социальных факторов в динамике заболеваемости ГЛПС в Приморском крае // Мат-лы XII Совещания географов Сибири и Дальнего Востока. 5-7 октября 2004 г. Владивосток, 2004. С. 366-367.
168. Симонова Т.Л. Население мелких грызунов и ландшафтная структура территории // Вестник МГУ. Сер. геогр. 1977. № 2. С. 105-110.
169. Скулкин B.C. Проверка возможностей прогноза состава растительности на основе общих закономерностей связи её компонентов со средой// Статистические методы исследования геосистем. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 123-137.
170. Слепцов М.М. К биологии уссурийской мыши-малютки Micromys minutus ussuricus Barr.-Ham. // Фауна и экология грызунов. М.: МОИП, 1947. Вып. 2. С. 69-100.
171. Слонова Р.А. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом па юге Дальнего Востока России (вирусологические и эколого-эпидемиологиче-ские аспекты). Автореф. дис. докт. мед. наук. М., 1993. 42 с.
172. Слонова Р.А. История изучения геморрагической лихорадки с почечным синдромом и современное состояние проблемы в Приморском крае // Хантавирусы и хантавирусные инфекции. Владивосток, 2003. С. 5-20.
173. Слонова Р.А., Астахова Т.И., Компанец Г.Г. Результаты изучения геморрагической лихорадки с почечным синдромом на юге Дальнего Востока
174. России // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1997а. №5. С. 97-101.
175. Слонова Р.А., Астахова Т.И., Косой М.Е. и др. Серотипы вируса геморрагической лихорадки с почечным синдромом в очагах Приморского края // Актуальные проблемы медицинской вирусологии. Тез. докл. конф. (Москва, 21-23 мая 1985). М., 1985. С. 122-123.
176. Слонова Р.А., Компанец Г.Г., Сокотун С.А. и др. Распространение генотипов хантавирусов в Приморском крае и их эпидемиологическое значение. Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, № 4, т. 2,2002. С. 25-28.
177. Смирин Ю.М. Динамика численности мышевидных грызунов в различных типах леса Подмосковья//Зоол. журн., 1964. Т. 43, вып. 10. С. 15441551.
178. Смирнов Е.Н. Экология лесных мышевидных грызунов Среднего Сихо-тэ-Алиня и их роль в возобновлении кедра корейского // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. 24 с.
179. Смирнов Е.Н. Динамика численности мышевидных грызунов в лесах среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Биолого-почвенного ин-та ДВНЦ АН СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. Вып. 17. С. 84-101.
180. Смирнов Е.Н. Численность мышевидных грызунов в лесах Сихотэ-Алинского заповедника в 1982 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1982 г и ее прогноз на 1983 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 45-47.
181. Смирнов Е.Н. Циклические колебания численности грызунов в лесах среднего Сихотэ-Алиня // Бюл. МОИП, отд. биол. М., 1985. Т. 90, вып. 3. С. 18-24.
182. Смирнов Е.Н. Состояние популяций мышевидных грызунов в Сихотэ-Апинском заповеднике в 1986 г. и ее прогноз на 1987 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1986 г и ее прогноз на 1987 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 21-22.
183. Снигиревская Е.Н. Опыт крупномасштабного картографирования населения грызунов// ДАН СССР, 1963. Т. 151. № 1. С. 208-211.
184. Суханов В.В., Симонов С.Б., Горбатов Г.М., Литвинов М.Н. Анализ внутригодовых колебаний плотности населения полевой мыши в Приморском крае // Вид и его продуктивность в ареале. Тез. V Всесоюзн. совещания. Ч. I. Новосибирск. Наука, 1988. С. 64-65.
185. Сычевский П.Т. Материалы по блохам (Aphaniptera) грызунов населенных пунктов юго-западной части Приморья (Дальний Восток) // Изв. Ир-кут. противочум. ин-та. Иркутск, 1957. Т. 16. С. 198-223.
186. Ткаченко Е.А. Эпидемиологические аспекты изучения геморрагической лихорадки с почечным синдромом в России // Инфекционные болезни на рубеже XXI века. Мат-лы науч.-практич. конф. Ч. 2. М., 2000. С. 58.
187. Ткаченко Е.А., Слонова Р.А., Иванов Л.И., Морозов В.Г., Якименко В.В., Юничева Ю.В. и др. Современное состояние проблемы ГЛПС // Природно-очаговые болезни человека. Омск, 2001. С. 22-32.
188. Трофимчук Г.Д., Ткачёв А.В., Горковенко Л.Е. и др. Полигостальность природных очагов ГЛПС в Приморском крае // Актуальные проблемы медицинской вирусологии. Тез. докл. конф. Москва, 21-23 мая 1985 г. М., 1985. С. 147.
189. Туликова Н.В. Экология домовой мыши средней полосы СССР // Фауна и экология грызунов. М: МОИП, 1947. Вып. 2. С. 5-67.
190. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. М.: МГУ, 1969. 205 с.
191. Туликова Н.В. Классификация животного населения для зоогеографиче-ских карт // Первый международный конгресс по млекопитающим. М.: ВИНИТИ, 1974. Т. 2. С. 276-277.
192. Туликова Н.В. Картографирование животного населения // Итоги науки и техники: Биогеография. М.: ВИНИТИ, 1976. Т. 1. С. 98-218.
193. Туликова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования//М.: МГУ, 1979. 189 с.
194. Туликова Н.В., Коновалова Э.А. Размножение и смертность рыжих полевок в южнотаежных лесах Вятско-Камского междуречья // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1971. Вып. 10. С. 145-171.
195. Удра И.Ф. О становлении биогеографии и ее дальнейшем развитии // География и природные ресурсы. 1990. № 2. С. 138-143.
196. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. // Фауна и экология г рызунов
197. М.: МГУ, 1948. Вып. 3. С. 3-110.
198. Фрисман Е.Я. Изменение характера динамики численности популяции: механизмы перехода к хаосу // Вестник ДВО РАН. 1995. № 4. С. 92-103.
199. Харитонов И.А. Влияние факторов среды обитания на распределение амурского поползня и черноголовой гаички в лесах Среднего Сихотэ-Алиня //Экология, 1982. № 3. С. 37-45.
200. Чельцов-Бебутов A.M. Некоторые вопрос зоогеографического картографирования (на примере карты Кустанайской области) // Биогеографические очерки Кустанаской области. М.: МГУ, 1964. С. 5-24.
201. Чельцов-Бебутов A.M. Зоогеографическое картографирование. Основные принципы и положения // Вестн. Моск. ун-та, сер. географ. 1976. № 2. С. 50-56.
202. Черемкин И.М. Влияние осушительной мелиорации на мышевидных грызунов Зейско-Буреинской равнины // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 21 с.
203. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике, экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982. 162 с.
204. Чипанин В.И. Принципы прогнозирования численности лесных полевок в Приамурье//Грызуны. Мат-лы V Всес. совещ. М.: Наука, 1980. С. 303304.
205. Шеметова Н.С. Флора и растительность Сихотэ-Алинского государственного заповедника// Флора и растительность прибрежных районов юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 5-85.
206. ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 34.
207. Шеханов М.В. Синантропные животные // Большая медицинская энциклопедия. М., 1963. Т. 30. С. 194-195.
208. Шкилев В.В. Материалы по динамике численности грызунов населенных пунктов Приморского края // Изв. Иркутского науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1954. Т. 21. С. 145-161.
209. Шкилев В.В. Особенности изменения численности полевой мыши в Приморском крае // Изв. Иркут. гос. науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Иркутское книжное изд-во, 1960. Т. XXIII. С. 171-195.
210. Шкилев В.В. Показатели к прогнозу численности мышевидных грызунов в Приморском крае // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1962. Вып. 4, С. 127-131.
211. Шкилев В.В. Численность даурских хомячков и причины ее изменений в Приморском крае (Дальний Восток) // Изв. Иркут. гос. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1966. Т. 26. С. 206-214.
212. Шкилев В.В., Темникова JI.B. Случай завоза черных крыс в Уссурийск // Изв. Иркут. противочум. ин-та. Иркутск, 1958. Т. 19. С. 98-99.
213. Юдин В.Г. Распределение и численность мышевидных грызунов в северо-восточной части Приханкайской равнины // Размножение и численность мышевидных грызунов на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 87-89.
214. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 1987. 303 с.
215. Якименко В.В., Деконенко А.Е., Малькова М.Г. и др. Хантавирусы в Западной Сибири // Природноочаговые болезни человека. Омск, 2001. С. 3239.
216. Якунина Т.И., Михайлова О.А. Зараженность крыс города Владивостокамикробами группы сальмонелл // Изв. Иркут. противочум. ин-та. Иркутск, 1954. Т. 12.С. 111-113.
217. Angelstam P., Hansson L., Pehrsson S. Distribution borders of field mice Apo-demus: the importance of seed abundance and landscape composition // Oikos, 1987. Vol. 50. № l.P. 123-130.
218. Bujalska G. Fluctuations in an island bank vole population in the light of study of its organization // Acta theriol. 1985. Vol. 30. № 1. P. 3-49.
219. Chitty D. Populations processes in voles and their relevance to general theory // Canad. J. Zool. 1960. Vol. 38, № 1. P. 99-113.
220. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behavior in animal populations //Proc. Ecol. Soc. Austral. 1967. Vol. 2. P. 51-78.
221. Christian J.J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals // J. Mammal. 1950. Vol. 31. P. 247-259.
222. Garsd A., Howard W.E. A 19-years study of microtine population fluctuations using time-series analysis // Ecology. 1981. Vol. 62. P. 930-937.
223. Garsd A., Howard W.E. Microtine population fluctuations: An ecosystem approach based on time-series analysis // J. Anim. Ecol. 1982. Vol. 51. P. 225 -234.
224. Getz L., Hofmann J., Klatt В., Verner L., Cole F., Lindroth R. Fourteen years of population fluctuations of Microtus ochrogaster and M. pennsylvanicus in east central Illinois // Can. J. Zool., 1987. V. 65, № 6. P. 1317-1325.
225. Glass G.E., Cheek J.E., Patz J.A., Shields T.M., Doyle T.J., Thorougliman D.A. et. al. Using Remotely Sensed Data to identify Areas at Risk for Hantavirus Pulmonary Syndrome // Emerging Infectious Disease. 2000. Vol. 6, № 3, May-June. P. 238-247.
226. Hansson L. Geographic differences in bank voles Clethrionomys glareolus in relation to ecogeogragical rules and possible demographic and nutritive strategies // Ann. zool. fenn., 1985.V. 22. № 3. P. 319-328.
227. Henttonen H., McGuire a.d., Hansson L. Comparisons of amplitudes and frequences (spectral analysis) of density variations in long-term data sets of Clethri-onimys species //Ann. zool. fenn. 1985. Vol. 22. P. 221-227.
228. Henttonen H., Kaikusalo A., Kallio E. et al. Monitoring rodent fluctuations, rodent-borne viruses and hanta epidemiology in Finland // 6-th Intern. Conf. on HFRS, HPS and Hantaviruses. Seoul, Korea, 2004. P. 64.
229. Hestbeck J.B. Population regulation of cyclic mammals: The social fence hypothesis//Oikos. 1982. Vol. 39. P. 157-163.
230. Hestbeck J.B. Multiple regulation states in population of small mammals: A state-transition model // Amer. Natur. 1987. Vol. 129. P. 520-532.
231. Hornfeldt В., Lofgren О., Carlsson B.G. Cycles in voles and small game in relation to variations in plant production indices in Northern Sweden // Ibid. 1986. Vol. 68. P. 496-502.
232. Kalela O. On the fluctuations in the numbers of arctic and boreal small rodents as a problem of production ecology // Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. A, 1962, vol. 66. p. 1-38.
233. Kariwa H., Lokugamage K., Miyamoto H. et al. Epidemiological study of hantavirus infections in Far East Russia //Хантавирусф и хантавирусные инфекции. Владивосток, 2003. С. 78-109.
234. Kosoi М.Е., Slonova R.A., Mils J.N. et al. Community structure and prevalence of Hantavirus infection in rodents: geografic division of the enzootic area in Far Eastern Russia // J. of Vector Ecology. 1997. Vol. 22, Iss. 1. P. 52-63.
235. Krebs Ch.J. The lemming cycle at Baker Lake, Northwest territories, during 1959-1962 // Arctic. Inst. North Amer. Techn. pap., 1964, № 15. P. 104.
236. Krebs C.J. Microtus population biology: Behavioral changes associated with the population cycle in M. ochrogaster and M. pennsylvanicus // Ecology. 1970. Vol. 51. P. 34-52.
237. Kucheruk V.V. Synanthropic rodents and their significance in transmission of infection//Theor. Quest. Nat. Foci. Diseases. Prague, 1965. P. 353-366.
238. Lee H.W. Emergence and Control of Hantavirus Diseases // Хантавпрусы и хантавирусные инфекции. Владивосток, 2003. 20-42 с.
239. Margaletic J/ Small rodents and the forest ecosystem in Croatia // 6-th Intern. Conf. on HFRS, HPS and Hantaviruses. Seoul, Korea, 2004. P. 107.
240. Olsson G., White N., Alhm C., Elgh F., Verlemyr A.C., Juto P., Palo R.T. Demographic Factors Associated with Hantavirus Infection in Bank Voles (Clethrionomys glariolus) // Emerg. Infect. Dis., 2002. № 8. P. 924-929.
241. Pucek Z. Trap response and estimation of numbers of shrews in removal catches // Acta theriol., 1969. V. 14. № 28. P. 403-426.
242. Schmaljon C., Hjelle B. Hantaviruses: a global disease problem // Emerg. Infect. Dis 1997. Vol.3. P. 95-104.
243. Yashina L., Slonova R., Mishin V. et al. A newly discovered pathogenic Amur virus from Far Eastern Russia // The 5-th Intern. Confer, on HFRS and HPS and hantaviruses. Annecy, France, 2001. P. 23.
-
Симонов, Сергей Будимирович
-
доктора географических наук
-
Владивосток, 2005
-
ВАК 25.00.23
- Роль грызунов в циркуляции хантавирусов в лесных экосистемах Южного Приморья
- Мышевидные грызуны Приханкайской равнины и их значение в циркуляции хантавирусов
- Вирусолого-эпизоотологическое обоснование воздушно-пылевого пути заражения хантавирусом
- Высотно-поясная дифференциация сообществ мышевидных грызунов в горных экосистемах Южного Приморья
- Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом
