Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Высотно-поясная дифференциация сообществ мышевидных грызунов в горных экосистемах Южного Приморья

ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Высотно-поясная дифференциация сообществ мышевидных грызунов в горных экосистемах Южного Приморья"

На правах рукописи

СИМОНОВ Павел Сергеевич

ВЫСОТНО-ПОЯСНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ СООБЩЕСТВ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ В ГОРНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

25.00.23 - Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата географических наук

Владивосток - 2005

Работа выполнена в лаборатории биогеографии и экологии Тихоокеанского института географии Дальневосточного отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель: д.б.н., профессор Сёмкин Б.И.

Официальные оппоненты: д.б.н., профессор Костенко В.А.

к.г.н., доцент Емельянова Л.Г.

Ведущая организация: Институт географии СО РАН (г. Иркутск)

Защита состоится 29 июня 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.016.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Тихоокеанском Институте географии ДВО РАН по адресу: 690041 , г. Владивосток, ул. Радио, 7.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ТИТ ДВО РАН

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просьба присылать по вышеуказанному адресу, факс (4232) 31-21-59

Автореферат разослан "___" 2005 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета

Скрыльник Г.П.

1ШГ- з ММ9?

Актуальность темы. Мышевидные грызуны, как наиболее многочисленная группа млекопитающих, играют значительную роль в функционировании экосистем Являясь серьёзными вредителями лесного и сельского хозяйства и основной кормовой базой ряда ценных охотничье-промысловых животных, они нередко выступают в роли хранителей и переносчиков возбудителей многих особо опасных природно-очаговых заболеваний (Солдатов, 1962; Миротворцев, 1975; Симонов и др, 2003; Слонова, 2003 и др.), что наряду с широким распространением и простотой методов учётов позволило исследователям использовать грызунов в качестве объекта для решения ряда задач, в том числе и особенностей формирования комплексов млекопитающих, обусловленных ландшафтно-рас-тительной поясностью, без учёта которой изучение особенностей распространения животных в горах можно считать бессмысленным (Большаков, 1972).

Особенности высотно-поясного распределения животного населения и его компонентов, как правило, базируется на представлении о дискретности границ растительных поясов. В пределах конкретных поясов выбираются участки коренной слабонарушенной растительности, где в дальнейшем и проводятся учёты животных. Выявленным сообществам придаётся статус типичных для этих поясов, на основе которых и оценивается ландшафтная неоднородность фауни-стического состава либо животного населения. Подобный подход широко распространён как за рубежом, так и в нашей стране (Зимина, 1964; Швецов, 1977; Балахонов, 1978; Балахонов, Большаков, 1983; Зыков, 1988; Lawrence, 1989; и др.), в том числе и на Дальнем Востоке России (Бромлей, Костенко, 1970,1972; Матюшкин и др., 1972; Кривошеее, Гупга, 1985; Яковлев и др., 1997). Однако полученные при этом выводы обычно не учитывают подвижность животных, их сезонную и многолетнюю динамику численности, в связи с чем понятие о вы-сотно-поясной группировке грызунов (ВГТ) как структурно-однородном сообществе животных, характерном только для одного или нескольких, расположенных рядом растительных поясов, становигсМС МЖЦЯОММН^уньш, как в

I ммиатскл J

пространственном, так и во временном аспекте. Г Птиц, ¿uj/\

Цель и задачи исследования. Основной '^"^"тщ ЩГ"---выяс-

нение на примере мышевидных грызунов Южного Приморья общих закономерностей формирования высотно-поясньгх группировок многовидовых сообществ животных в условиях континуального изменения основных ландшафтных компонентов.

Для этого потребовалось решить следующие задачи:

1. Проанализировать особенности сезонной и многолетней динамики сообществ грызунов на различных высотных уровнях.

2. Выявить высотно-поясные группировки мышевидных грызунов (ВГТ) и оценить их устойчивость на разных фазах популяционного цикла

3 Проследить особенности трансформации сообществ мелких млекопитающих в условиях континуальной смены растительных формаций при изменении абсолютных высот.

4 Выявить общие закономерности ландшафтно-поясного распределения сообществ грызунов в различных горных системах Южного Приморья.

5. Оценить влияние антропогенного воздействия на высотно-поясное распределение фоновых видов животных

Защищаемые положения.

1 Высотно-поясные группировки мышевидных грызунов являются отражением пространственно-временных перестроек структуры популяций видов, формирующих их сообщества.

2 В условиях антропогенной трансформации лесных экосистем Сихотэ-Алиня распределение мышевидных грызунов по градиенту высот в основных растительных формациях индивидуально и обусловлено видоспецифическими реакциями животных.

Научная новизна работы. Выявлен характер высотно-поясного распределения мышевидных грызунов Южного Приморья в различные сезоны и фазы по-пуляционных циклов. Показана неустойчивость высотных группировок грызунов, харает^из^юшдай^епЬд^фяемой самобытностью, прежде всего в весенний и ос^ший значительное несоответствие их границ границам ландшафтнв^адИггй^шх пЬясов Показано, что на Сихотэ-Алине в уело-

виях антропогенных изменений биотопов распространение мышевидных грызунов по градиенту высот индивидуально.

Практическое значение. Исследованные горные системы являются основными районами массового туризма в Южном Приморье, поэтому полученные данные по биотопическому распределению грызунов и их численности могут быть использованы при оценке возможности заболевания людей различными природно-очаговыми болезнями, а также при оценке биологического разнообразия и мониторинге природных экосистем, как в проектируемом Южно-Приморском национальном парке, так и в регионе в целом.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на конференции, посвященной 115-летию Общества изучения Амурского Края и 100-летию Дальневосточ. гос ун-та. (Владивосток, 1999); XTV молодежной Всероссийской научной конференции (Иркутск, 2001); 3-ей региональной научно-практической конференции к Всемирным дням Воды и Метеорологии (Владивосток, 2002); Первой молодежной конференции-конкурсе по проблемам географических и геоэкологических исследований на Дальнем Востоке (Владивосток, 2002); VII съезде Териологического общества (Москва, 2003); Второй региональной молодёжной конференции, посвященной геоэкологии и проблемам рационального природопользования на Дальнем Востоке (Владивосток, 2003); XII научном совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Владивосток, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Изложена на 152 страницах печатного текста, включает 12 таблиц и 35 рисунков. Список литературы из 124 источников, в том числе 10 на иностранном языке.

Глава 1. Методика и материал

Полевые работы по учету мышевидных грызунов проводились на Южном Сихотэ-Алине в Шкотовском, Партизанском и Чугуевском районах Приморско-

го края с апреля 1999 по октябрь 2003 гг на ключевых участках, расположенных на горных хребтах, характеризующих высотно-ландшафтное разнообразие изучаемой территории.

В соответствие с основной задачей исследования были заложены три учётных профиля охватывающих основные высотные диапазоны изучаемых горных систем: на хр. Ливадийском - от 100 м до 1100 м над ур. м.; на хр. Алексеевском - от 200 м до 1300 м и в районе г. Снежной - от 600 до 1300 м над ур. м..

На стационарном профиле на хр. Ливадийском учеты проводились ежегодно по сезонам: в апреле-мае, июле-августе и сентябре-октябре. Помимо этого осуществлялись дополнительные учеты с целью изучения особенностей пространственного распределения грызунов на ключевом участке. В двух других районах - наблюдения краткосрочные: на хр. Алексеевском - в июле 2002 года, а на г. Снежной - в июне-июле 2003 г.

Контрольные учётные ловушко-линии, по 50 ловушек в каждой, выставлялись на одну ночь по всему высотному профилю с шагом в 100 м по высоте. При этом на каждом уровне отрабатывалось не менее 100 ловушко-ночей.

Для характеристики местообитаний, в которых выставлялись ловушки, делались стандартные геоботанические описания (Сукачёв, 1972).

Высотно-экспозиционная дифференциация растительности и грызунов отражена на разработанных нами оригинальных круговых диаграммах.

При исследовании влияния антропогенных факторов на высотное-поясное распределение грызунов Сихотэ-Алиня помимо личных наблюдений были использованы неопубликованные фондовые материалы лаборатории биогеографии и экологии Тихоокеанского института географии ДВО РАН, собранные за период с 1973 по 2001 гг. (82500 ловушко-суток, 12454 мышевидных грызунов). В последующем для сопоставимости полевого материала анализировались результаты учётов только в летне-раннеосеннии сезоны популяционных максимумов грызунов.

Всего за годы наблюдений отработано 25025 ловушко-суток и отловлено 2472 особи мышевидных грызуны пяти видов: АроёетиБ решти1ае "Лютая,

1906 (восточноазиатская мышь); Ар. agrarius Palas, 1771 (полевая мышь); Clethrionomys rutilus Pallas, 1778 (красная полёвка); CI. rufocanus Sundervall, 1846 (красно-серая полёвка) и Microtus fortis Buchner, 1889 (большая полёвка).

При оценке влияния антропогенных факторов использованы градации обилия зверьков, полученные путём анализа вариационных рядов осреднённой численности основных видов грызунов (Емельянова, 1983,1988, Симонов, 1990).

Анализ высотного распределения сообществ грызунов проведен одним из методов кластерного анализа по мерам невзвешенного нормированного евклидова расстояния между объектами в многомерном пространстве их признаков с относительной амплитудой значения от 0 (максимальное сходство) до 1 (максимальное расхождение сообществ) (Песенко, 1982). Расчеты проведены с использованием автоматизированного пакета обработки данных в среде программы "STATISTICA", V. 5.0 (Боровиков, 1998)

Латинские названия грызунов даны по каталогу млекопитающих СССР (Громов, Баранова, 1981), растений - по В. Н. Ворошилову (1966,1982).

При составлении картосхем пространственного распределения растительности и отдельных видов грызунов использованы лесотаксационные планы Анисимовского и Сергеевского лесничеств Приморского края.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района работ

В главе содержатся краткие сведения о физико-географических условиях района исследований. Приведена краткая характеристика особенностей рельефа, гидрографической сета, климата, высотного распределения растительности (Ливеровский, Колесников, 1949; Киселев, Кудрявцева, 1992; Огуреева, 1999).

Глава 3. Ландшафтно-поясное распределение 1рызунов хребта Ливадийского

3.1. Ландшафтно-биотопическая характеристика учётного профиля

Выявление ВГГ проводилось на учетном профиле на северном макросклоне хр. Ливадийского в диапазоне от 100 до 1100 м над ур. м. и охватывающем

основные растительные формации изучаемой территории.

До 300 м над ур. м. преобладают полидоминантные широколиственные (Ш/л) леса, которые по освоенным долинам подвержены значительной антропогенной трансформации. На высоте 300-400 м над ур м. в горных долинах широкое распространены Ш/л-темнохвойные леса. При переходе на склоны усиливаются позиции кедра, что приводит к формированию на надпойменных террасах широколиственно-кедрово-еловых (Ш/л-К-Е) лесов

При дальнейшем подъёме в горы от 400 до 700 м над ур. м. преобладают кедрово-широколиственные (К-Ш/л) леса, местами сочетающиеся с широколиственно-мелколиственными (Ш/л-М/л), развитыми по старым рубкам и гарям. Постепенно по холодным экспозициям в древостое усиливается участие темно-хвойных пород. К 700-800 м над ур. м здесь можно наблюдать развитие пихто-во-елово-кедровых (Пх-Е-К) лесов, которые на больших высотах доминируют повсеместно. На 900-1000 м над ур. м. на каменистых склонах северной экспозиции господствуют пихтово-еловые (Пх-Е) леса. Приводораздельная часть хребта (1000-1100 м над ур. м) представлена растительными сообществами с

лями микробиоты в подлеске.

3.2. Динамика населения грызунов на разных популяционных фазах их численности

3.2.1. Популяционные фазы максимума численности

За годы наблюдений на хр. Ливадийском повышенная численность грызунов отмечалась в 1999 и 2001 гг.

Первая из них обусловлена малоснежной зимой 1998-99 гг и высокой урожайностью кедра, поэтому уже весной 1999 г. максимальная уловистость грызунов составила 28 особей на 100 ловуппсо-суток (ос/100 л-с), что наблюдалось в широколиственно- хвойных (Ш/л-Хв) лесах в долинах и примыкающих к ним нижних частях склонов. Минимальная (6,7 ос/100 л-с) - в полидоминантных Ш/л лесах (рис. 1).

я полевка 20 40 ^^

|-серая тнйвка ^«вистосгъ ^ -палаш мыль

4 8 уловистостъ

Рис. 1. Динамика структуры и численности грызунов на высотном профиле на хр. Ливадийском

Повсеместно доминировала Ар. решши1ае, чьё участие в населении грызунов не опускалось ниже 54,5%, хотя численность по биотопам колебалась в широком диапазоне (4-24 ос/100 л-с).

С1. ги<Ьсагшз отлавливалась почти по всему высотному профилю. Максимальная численность - 8 ос/100 л-с отмечена в Пх-Е лесах на высоте 900-1000 м над ур. м, здесь её доля в населении составила 36,4%.

С1 плй1ш встречалась в широком диапазоне высот с оптимумом в К-Е и Е-Пх лесах, расположенных выше 700 м над ур. м., где участие вида в населении доходило до 30,8%.

Для Ар. а^апш наиболее благоприятны залежные земли и луга по долине р Суходол (до 12 ос/100 л-с). Однако единичные особи отлавливались и в Хв-Ш/л лесах на высоте до 500 м над ур. м.

Летом 1999 г. максимальное обилие грызунов возросло до 57 ос/100 л-с.

Доминирование Ар. решпэике обусловило однотипную структуру населения по всему высотному профилю.

Наибольшее участие С1. гийэсапия в населении (до 28,6%) отмечено в долинных М/л-Ш/л лесах на высотах до 300 м над ур. м. С невысокой численностью вид регулярно встречался на высотах более 600 м над ур. м. Здесь же отлавливалась и С1. гиШиэ. При этом её участие в населении не превышало 14,0%.

Численность Ар а^р-апш в оптимальных местообитаниях (на залежных землях) доходила до 16 ос/100 л-с. Однако единичные особи были отловлены на вейниковой поляне, расположенной среди Пх-Бк лесов на высоте около 1100 м. Большая полёвка встречалась только на лугах и залежных землях по освоенным долинам рек.

Осенью продолжился незначительный рост численности мышевидных грызунов в большинстве местообитаний высотного профиля. В населении сохраняется доминирование Ар. репишйае (более 66,0%).

Распределение лесных полёвок носит сложный характер и обусловлено ростом участия данных двух видов в структуре населения по сравнению с летним периодом. Для них по прежнему оптимальны Дх-К и Пх-Е леса расположенные выше 600 м над ур. м.

МкгоШБ йяйб, как и в предыдущие сезоны, отлавливалась только на по-лынно-разнотравных лугах и залежных землях (12 ос/100 л-с), а численность Ар. а^агшэ в этих местообитаниях возросла до 24 ос/100 л-с.

На протяжении года все местообитания характеризовались устойчивым типом населения с абсолютным доминированием Ар ретши1ае. Наиболее значительные изменения в структуре отмечались только в темнохвойных лесах и проявлялись в возрастании доли лесных полёвок в определённые периоды года.

Выявленные сезонные группировки грызунов характеризуются временной неустойчивостью. Максимальное их соответствие ландшафтно-растительньхм поясам наблюдалось во второй ноловина лета.

Пик численности грызунов в 2001 г. оказался примерно в 2 раза ниже чем в 1999г.

Весной 2001 г. максимальная уловисгость отмечена в Ш/л-темнохвойных лесах в нижних частях склонов, минимум - в К-Пх-Е выше 900 м над ур. м. (17 и 1 ос/100 л-с ).

Наиболее массовый вид - CI. rufocanus, отлавливалась повсеместно (до 15 ос/100 л-с) за исключением Пх-Е лесов верхних высотных уровней. Единичные особи Ар. peninsulae и CI. rutilus встречались в Хв-ПГ/л и К-Е-Пх лесах.

Летом 2001 г. на всех высотных уровнях с численностью до 12 ос/100 л-с в абсолютные доминанты вышла Ар. peninsulae Участие CI. rufocanus, встречающейся в широком спектре местообитаний, не превышает 33,3%, а единичные особи CI. rutilus отмечались лишь в темнохвойных лесах на высотах 700-900 м надур. м

Осенью, несмотря на рост обилия грызунов, структура населения не претерпевает существенных изменений

В результате кластерного анализа выявлены сезонные высотные группировки грызунов, максимальное соответствие которых существующим ланд-тафтно-растительным поясам наблюдается, как и в 1999 г. в летний период и это несмотря на значительные изменения в их структуре. Сообщества грызунов, характерные для местообитаний, расположенных на высотах 100-200 (луга и залежные земли), 300-700 (К-Ш/л леса с примесью М/л пород), 700-900 (К-Е леса), 1000-1100 (Пх-Бк сообщества) м над ур. м. обособляются как в 1999, так и 2001 гг. Территориальные группировки, выявленные на высотах 200-300 (в долинных Хв-Ш/л лесах, пройденных рубками) и 900-1000 м над ур. м. (в Пх-Е лесах), выступают как экотонные на границе между лесными формациями и освоенными лугово-полевыми (в нижней части профиля) и разреженными Пх-Бк сообществами (в верхней) (рис. 2).

3.2.2. Популяционные фазы минимума численности

Депрессии численности грызунов отмечались в 2000 и 2003 гг.

Весной 2000 г.. после суровой зимы с высоким снежным покровом, препятствующим доступу зверьков к корму, наблюдалось резкое падение их обилия:

общая численность колебалась от 1 до 8 ос/100 л-с. На отдельных высотных уровнях грызуны не отлавливались вовсе (рис. 1).

Ар решпзи1ае, наиболее массовый вид в годы пика, встречалась лишь в Хв-Ш/л лесах, расположенных на высоте 200-400 м над ур. м. (до 2 ос/100 л-с). На фоне снижения численности Ар. решти1ае С1. пйГосапш заняла доминирующие позиции в большинстве местообитаний, хотя обычно её численность не превышала 1-2 ос/100 л-с.

Максимальное обилие, 6 ос/100 л-с, зафиксировано в долинных Ш/л-Хв лесах, произрастающих на высотах 300-400 м над ур. м.

Единичная особь С1. гиШиэ была отловлена в Е-Пх лесу на высоте 900-1000 м над ур. м. К концу лета наблюдалось дальнейшее понижение общей числен-

Выссгтанад ур. м

1100100090080070060&--500400300200100--

1999 г 2001 г

Хвойно-каменнобербзовые леса

Пихгово-еловые леса

Кедрово-еловые леса с широколиственными породами

----Кеярово-игарокояиетвевиые леса

Кедрово-широколиственные леса с примесью темнолвойных, местами широколиственны* пород

Долин хв -широколиств леса с примесью мелколиственных пород

Луговые сообщества с фрагментами

широколиств лесов

— границы внсотно-поясных группировок грызунов У /\ зоны флуктуации высотных группировок

Рис. 2. Высотно-поясные группировки грызунов хр. Ливадийского

ности грызунов (до 1,5 ос/100 л-с) Участие Ар репти1ае в населении грызунов и её биотопическая приуроченность практически не изменилась, хотя активные перемещения животных способствовали их появлению в разнотравно-вейни-ковых сообществах на высоте 1000-1100 м над ур. м. Численность С1. гиАэсатк значительно сократилась (до 1,5 ос/100 л-с), но вид по-прежнему встречался в

широком спектре местообитаний по всему высотному профилю. С1. гиШш в учётах отсутствовала.

Осенью на фоне очень низкой общей численности отмечена пространственная перестройка популяций грызунов. В ожидании неблагоприятного периода, грызуны концентрировались в оптимальных для зимовки местообитаниях, что и отразилось на распределении грызунов" при колебании уловистости от 0,5 до 2,5 ос/100 л-с значительно возросло число высотных уровней, на которых зверьки не отлавливались. Неравномерность распределения особей проявилась и в своеобразном "чередовании" степени доминирования видов по высотам.

Выделенные группировки грызунов не только неустойчивы, но и не соответствуют ландшафтно-растительным поясам ни в один из сезонов

Депрессии численности грызунов в 2003 г., как и в 2000 г. способствовали неблагоприятные условия зимовки животных.

Весной 2003 г. максимальная численность не превышала 2 ос/100 л-с.

Распределение грызунов носит случайный характер, что на фоне низкой численности видов приводит к их биотопической изоляции, которая проявляется в отлове зверьков лишь на отдельных высотных уровнях. Так, Ар. рептвЫае отлавливалась в лесах расположенных на высотах 300-400, 700-800 м над ур. м. С1 гиАэсапш встречалась в биотопах приуроченных к высотам 200-300, 10001100 м над ур. м., а единичные экземпляры С1. гиШиэ и большой полёвки - на 700-800 и 100-200 м над ур. м, соответственно.

Летом наблюдалось нарастание численности Ар. решши1ае (до 6-9 ос/100 л-с), которая стала монодоминантом на всём высотном профиле.

Осенью численность грызунов продолжала возрастать. Ар. решшике с максимальной уловистостью до 12 ос/100 л-с почти повсеместно остаётся наиболее многочисленным видом. Лишь в Ш/л-Хв и Пх-Бк лесах на высотах 700800 и 1000-1100 м над ур. м. в населении доминируют лесные полёвки (66,785,0%).

В 2003 г., как и в 2000 г. выделяемые группировки животных не соответствовали конкретным ландшафтно-растительным поясам ни в один из сезонов.

Говоря о годах депрессии в целом, следует отметить, что при сравнительно сходных уровнях численности грызунов их сезонная динамика принципиально отличается. Если в 2000 г. максимум приходился па весну - до 2,1 ос/100 л-с и к осени сократился до 0,5, то в 2003 I. наблюдалась обратная картина: весной -0,6, а осенью - 6 ос/100 л-с.

Численность Ар. решшиЫ на протяжении всего 2000 г. не превышала 1 ос/100 л-с, а в 2003 г. её уловистость возросла за год в 16 раз. »

Уловистость С1. пйюапиэ в 2000 г. снизилась с 6 до 1 особи, а в 2003 г. в оптимальных местообитаниях её численность колебалась - от 1 до 2 ос/100 л-с. У

Рассмотренные годы депрессии характеризуются специфической сезонной динамикой численности видов и различным их пространственным распределением Локализация грызунов в оптимальных местообитаниях, обусловленная конкретной экологической ситуацией текущего года, не позволяет нам говорить о соответствии выделенных группировок грызунов определённым ландшафтно-растительным поясам.

Для оценки соответствия среднемноголетнего распределения населения грызунов растительным поясам была построена серия дендрограадм, основанная на осреднённой многолетней численности грызунов, как по отдельным сезонам, так и за весь период наблюдений. Сезонная динамика численности отдельных видов нередко имеет черты, специфические для каждого конкретного года наблюдений, что не позволяет объяснить формирование BIT на основе среднесе-зонных данных: каждому сезону свойственна своя дифференциация подобных группировок. Устойчиво выделяется только сообщество грызунов, характерное для освоенных лугово-полевых местообитаний (с доминированием Ар. peninsu-lae и значительным участием Ар. agrarius и CI rufocanus).

В целом, обобщенные сезонные показатели не позволили нам выделить ВГТ, т к обособляемые на дендрограммах кластеры объединяют, как правило, население нескольких удалённых растительных поясов. Однако взяв за основу

3.2.3.

средние многолетние показатели численности такое соответствие проявляется чётко: определенному ландшафтно-растительному поясу соответствует своё населения грызунов Схема высотного распределения отдельных видов даёт нам наглядное представление об их биотопической приуроченности и экологической пластичности. Несмотря на некоторые местные особенности, в целом она соответствует тенденциям, отмеченным ранее для Среднего Сихотэ-Алиня (Бромлей, Косгенко, 1974).

Глава 4. Особенности высотао-поясного распределения грызунов г. Снежной и хребта Алексеевского

Растительность хр. Алексеевского и г. Снежной можно рассматривать как антропогенные аналоги хр. Ливадийского, с которым они имеют один тип высотной поясности (Огуреева, 1999), но отличаются дислокацией по широтному профилю.

В районе г. Снежной учётный профиль охватывает диапазон высот от 600 до 1400 м над ур. м. Его характерной чертой является сильная нарушенность коренного растительного покрова и формирование различных вариантов М/л сообществ со значительным возобновлением темнохвойных пород в нижних ярусах В начале профиля, в долине р Уссури в М/л-темнохвойных лесах, пройденных рубками, преобладает Ар. ретмЫае, а в зеленомошных ельниках на примыкающих склонах - С1. гиШив с максимальной уловистостью до 6 ос/100 л-с. При подъёме до 1100 м над ур м наблюдается чередование различных вариантов вторичных М/л лесов с примесью пихты и ели. Происходит постепенное снижение численности грызунов, вплоть до их отсутствия. В населении примерно равные позиции занимают лесные полёвки и Ар решши1ае С 1100 м над ур. м. формируется пояс Хв-Бк лесов, постепенно переходящий в сдагь-нокаменистое кедровостланиково-Бк редколесье с невыраженным древесным ярусом. Сообщества грызунов представлены случайно встречающимися особями Ар. решшгйае и С1. пйосатк и не имеют чёткой приуроченности к конкретным растительным поясам. Концентрация грызунов отмечалась в Пх-Е лесах на

высотах 600-900 м над ур. м. Выше проникали только единичные особи, занимавшие наиболее благоприятные местообитания, выбор которых осуществлялся, по-видимому, случайным образом. Вследствие этого говорить о последовательной смене населения грызунов по градиенту высот Затруднительно.

В районе хр. Алексеевского учетные работы проводились на профиле, проходящем по долине р. Алексеевки и южному макросклону горной системы.

В начале профиля долинные Ш/л леса сильно вырублены, а местами распаханы, что привело при доминировании Ар. реппш1ае к значительному участию в населении Ар. адгапш - до 30,3%. С возрастанием абсолютных высот до 500 м над ур. м. в долине формируются многоярусные Ш/л-Хв леса, в которых преобладают Ар. решщи1ае (до 84,2%) и С1. гиГосашю (до 23,0%). При подъёме на склон, в диапазоне 500-1000 м над ур. м., в растительном покрове наблюдается чередование фрагментов Хв-Ш/л лесов с берёзово-осиновыми, что обусловлено пирогенным воздействием на коренные ассоциации. В целом, население грызунов не меняется, хотя общая уловистость постепенно снижается.

Выше 1000 м над ур. м. в темнохвойно-Бк лесах появляется С1. гиШив, которая местами зан1мает^аом11шцшошв^л^шции^^12.00 м по мере усиления каменистости и распада древесного яруса в населении вновь доминирует Ар. решши1ае с незначительным участием С1. гийсапиз. Общий уровень численности грызунов в лесных местообитаниях колебался от 3 до 8 особей на 100 л-с.

Как и на г. Снежной, вследствие нарушенное™ растительного покрова, местообитания на ряде высотных уровней становятся физиономически сходными, однако свойственные им сообщества грызунов могут характеризоваться доминированием различных видов, что затушёвывает их высотио-ландшафтное распределение. Сравнительный анализ населения грызунов на высотных профилях различных горных систем Южного Приморья, относящихся к одному типу высотной поясности, показал неоднородность и сложность их распределения по высотным уровням на ключевых участках, что, прежде всего, обусловлено интенсивностью и характером природно-антропогенных трансформаций коренного растительного покрова. Вместе с тем отмечаются определённые широтные

особенности в проявлении растительной поясности (такие как высотные границы и ширина отдельных поясов), что в определённой степени отражается на распределении млекопитающих Так, на хр. Ливадийском повсеместно доминирует Ар. решши1ае. Лишь в верхней части высотного профиля усиливаются позиции лесных полёвок (до 25,0 % населения) При движении на север, на хр Алексеевском участие Ар. ретши1ае сокращается. Влияние С1. гаШив и С1. гцйэ-сатв местами значительно А на г Снежной, самой северной точке наших исследований, на высоте 600-900 м над ур. м., в нарушенных темнохвойных лесах, содоминируют С1. гиШиБ и Ар решшике при незначительном участии С1. ги£э-сапиз.

При рассмотрении пространсгвенного распределения мелких млекопитающих наблюдаемая смена населения обусловлена как характером пирогенного и антропогенного воздействия, так и возрастанием доли лесов с темнохвойными породами.

Глава 5. Влияние антропогенных факторов на распределение мышевидных грызунов в горах Сихотэ-Алиня

Приморский край является ареной интенсивного антропогенного освоения природных экосистем, что наряду с многочисленными лесными пожарами привело к значительным изменениям лесопокрытых территорий и формированию на их месте широкого спектра производных растительных группировок (Курен-цова, 1973; ПГеметова, 1984; Киселёв, Кудрявцева, 1982 и др.). Несмотря на это, работ, посвящённых изучению трансформации населения грызунов Сихотэ-Алиня, вызванных гтриродно-антропогеиными сукцессиями растительных формаций на конкретных высотных уровнях мало (Симонов, Симонов, 1999; 2003)

При оценке характера воздействия антропогенных факторов на численность видов, использована схема высотной поясности растительности, предложенная Б.П. Колесниковым (Ливеровский, Колесников, 1949). В дальнейшем она послужила основой для составления схем, отражающих особенности количественного распределения фоновых видов в коренных и производных место-

обитаниях, позволивших оценить влияние изменения растительного покрова на высотно-ландшафтную дифференциацию грызунов. Анализ полученных схем показал, что распределение животных по градиенту высот в основных растительных формациях индивидуально, и отражает, прежде всего, их видовую реакцию на одни и те же факторы среды.

Для Ар. ретти1ае нарушение растительного покрова оказалось неблагоприятным. Прежде всего, это относится к К-Ш/л и ШУл лесам, в которых наблюдалось снижение численности вида на большинстве высотных уровней, где доминировали эти растительные формации. С другой стороны, пожары, прошедшие в приводораздельных П/х-Бк лесах, способствовали активному проникновению Ар. ретшике до 1000-1200 м над ур. м.

Для Ар. а^гапш оптимальны предгорные дубовые и Ш/л леса, сведение которых и распашка, занимаемых ими территорий, приводит к росту обилия зверьков (рис. 3).

Ннадур моря

<") (коренные местообитания)

>1400 1200-1400 1000-1200 900-1000 800-900 700#Ю 600-700 500-600 400-500 300400 200-300 100-200 0-100

Л,

V

(вторичные мсстообнтами)

123456789 Раститетельные формами

Рис. 3. Влияние антропогенной трансформации растительных сообществ на численность Ар. адгагшБ

Рубки Хв-Ш/л лесов способствуют проникновению Ар. а$>гапш в лесные сообщества до высоты 800 м, а отдельные особи встречаются в горных экосистемах до 1200-1400 м над ур. м.

С1. тЫш на Сихотэ-Алине обитает в широком спектре местообитаний - от прибрежных дубняков до горных тундр на высотах 1600-1700 м над ур. м. Во

многих из них она редка и малочисленна Для вида наиболее благоприятны Хв и Хв-Ш/л леса, расположенные в диапазоне высот от 500 до 1000 м над ур. м, трансформация которых приводит к значительному сокращению обилия полёвки.

С/, просалив является наиболее экологически пластичным видом, встречаясь во всех растительных формациях и во всех высотных диапазонах их произрастания. Нарушение коренной растительности способствует сокращению её численности, в основном в предгорных Ш/л лесах на высотах до 300 м над ур. м. Вместе с тем, рубки и гари К-Ш, Е-К и Пх-Е лесов, формирование на их месте вторичных сообществ, приводят к увеличению численности вида.

Выводы

Проанализировав ландшафтно-поясное распределение мелких млекопитающих в горных системах Южного Приморья, можно сделать следующие выводы.

1. Динамика населения грызунов характеризуется специфическим ходом численности отдельных видов, слагающих это население, что приводит к колебаниям обилия животных, различающихся как по сезонам на разных фазах по-пуляционного цикла, так и в пределах одних и тех же фаз, относящихся к разным циклам. Всё это не позволяет нам говорить об абсолютном тождестве населения в различные годы.

2. В территориальных группировках мышевидных грызунов горных экосистем Южного Приморья на большинстве высотных уровней преобладает тип населения с доминированием Ар. ретп$и!ае, что обусловлено с одной стороны слабым развитием ландшафтно-растительных поясов с господством тём-нохвойных пород, а с другой, мощным антропогенным воздействием на эти экосистемы, приведшим к перестройке структуры сообществ животных.

3. Характер высотно-поясного распределения мышевидных грызунов Южного Приморья обусловлен как сезонной (внутригодовой) так и многолетней динамикой численности видов, формирующих население.

4 Высотные группировки грызунов неустойчивы и характеризуются неповторяемой самобытностью, прежде всего в весенний и осенний сезоны, а также значительным несоответствием их границ границам растительных поясов.

5. Максимальное соответствие выделяемых высотных группировок грызунов ландшафтно-растительным поясам конкретных горных систем отмечено только в летний период популяционных максимумов. Подобное же соответствие получено нами и при анализе распределения грызунов по средним многолетним показателям численности.

6. Высотная поясность населения грызунов, трактуемая как соответствие каждому ландшафтно-растительному поясу только ему свойственного сообщества млекопитающих, является частным случаем перестройки пространственно-временной структуры популяций видов, формирующих это население.

7. Схема высотно-поясного распределения отдельных видов грызунов даёт нам наглядное представление об их биотопической приуроченности и экологической пластичности, и в целом она соответствует тенденциям, отмеченным ранее для Среднего Сихотэ-Алиня.

зунов изученных горных систем в годы с одинаковым уровнем численности, отмечается своеобразная смена населения, обусловленная, как характером антропогенного воздействия, так и возрастанием доли лесов с темнохвойными породами.

9. В условиях антропогенной трансформации лесных экосистем Сихотэ-Алиня распределение мышевидных грызунов по градиенту высот в основных растительных формациях индивидуально, что обусловлено специфичной реакцией каждого вида на одни и те же факторы среды.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Симонов С.Б., Симонов П.С. Высотная поясность растительности и распределение грызунов Сихотэ-Алиня // Приморье-ХХ1 век. Мат-лы науч. конф., посвящен. 115-летию Об-ва изучения Амурск. Края и 100-летию Дальневосточ.

roc ун-та. Владивосток: ДВГУ, 1999. С. 108-109.

2. Симонов С.Б, Симонов П С Некоторые особенности высотно-поясного распределения мышевидных грызунов Сихотэ-Алиня // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Вып. 4. Владивосток: ТИГ ДВОРАН, 1999. С. 187-195.

3. Simonov S.B., Simonova T.L., Simonov P S. Spatial allocation of rodents in mount Pidan région (South Primoiye, Russian Far East) // 29 th International Geographical congress, 14-18 August 2000, Séoul, Korea. Séoul, 2000. P 75-76.

4. Симонов П С Пространственная структура населения мышевидных грызунов гор южного Приморья // Географические идеи и концепции как инструмент познания окружающего мира / Тез XIV молодежной Всероссийской науч конф. (Иркутск, 17-19 апреля 2001 г.). Иркутск: Изд-во ИГСО РАН, 2001. С. 63.

5. Симонов СБ., Симонова ТЛ, Симонов ПС Основные черты пространственного распределения мышевидных грызунов хребта Ливадийский в летний период // Ландшафтно-растительная поясность Ливадийского хребта (Южное Приморье). Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 82-92.

6. Симонов С.Б., Симонова Г Л., Симонов П.С. Половозрастная структура и динамика размножения мышевидных грызунов лесных биогеоценозов хр Ливадийский // Ландшафтно-растительная поясность Ливадийского хребта (Южное Приморье) Владивосток: Дальнаука, 2001 С. 93-104.

7. Симонов ПС., Симонова Т.Л Влияние факторов среды на динамику численности грызунов Южного Приморья // Функционирование геосистем. Тез. докл. третьей регион, науч.-практич конф к Всемирным дням Воды и Метеорологии (Владивосток, 21-22 марта 2002 г ) Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2002. С. 90-91.

8. Симонов П.С. Особенности высотно-поясного распределения мышевидных грызунов Южного Приморья в различные фазы популяционного цикла // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологич об-ва) Мат-лы Международ, совещания 6-7 февраля 2003 г., М., 2003. С. 319.

9 Симонов П С Динамика численности и её отражение в высотно-поясном

распределении грызунов // Геоэкология и проблемы рационального природопользования на Дальнем Востоке Вторая молодежная конф. по проблемам географических и геоэкологических исследований (Владивосток, ДВГУ, 20-21 ноября 2003 г.). Владивосток, 2004. С. 90-93.

10. Симонов П С. Анализ распределения мышевидных грызунов хр. Алек-сеевского (Южное Приморье) // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке. / Сборник статей первой молодёжной конференции по проблемам географических и геоэкологических исследований (Владивосток, ТИГ ДВО РАН, 12-13 ноября 2002 г.) Владивосток: Дальнаука, 2004 С. 55-66.

11. Симонов П.С. Влияние антропогенных факторов на ландшафтно-пояс-ное распределение грызунов Сихотэ-Агшня // ХП Совещание географов Сибири и Дальнего Востока. Материалы XII Совещания географов Сибири и Дальнего Востока 5-7 октября 2004 г Владивосток- Тихоокеанский институт географии, 2004 г. С. 365-366.

Лицензия на издательскую деятельность ИД № 03816 от 22 01.2001

Подписано в печать 22.04.2005. Формат 60x84/16. Бумага типографская. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,1. Тираж 100 экз. Заказ. 489

Издательство Владивостокского государственного университета экономики и сервиса 690600, Владивосток, ул. Гоголя, 41 Отпечатано в типографии ВГУЭС 690600, Владивосток, ул. Державина, 57.

* -89 It

РНБ Русский фонд

2006-4 15496

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Симонов, Павел Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛ.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА РАБОТ.

Глава 3. ЛАНДШАФТНО-ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ГРЫЗУНОВ хребта ЛИВАДИЙСКОГО.

3.1. Ландшафтно-биотопическая характеристика учётного профиля.

3.2. Динамика населения грызунов на разных популяционных фазах их численности.

3.2.1. Популяционные фазы максимума численности.

3.2.1.1. Распределение грызунов при высокой численности населения в 1999 г.

3.2.1.2. Распределение грызунов при высокой численности населения в2001 г.

3.2.2. Популяционные фазы минимума численности.

3.2.2.1. Распределение грызунов при низкой численности населения в 2000 г.

3.2.2.2. Распределение грызунов при низкой численности населения в 2003 г.

3.2.3. Среднемноголетнее распределение грызунов.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ВЫСОТНО-ПОЯСНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ГРЫЗУНОВ г. СНЕЖНОЙ И ХРЕБТА

АЛЕКСЕЕВСКОГО.

4.1 Ландшафтно-биотопическая характеристика населения мышевидных грызунов г. Снежой.

4.2. Высотно-поясное распределение сообществ грызунов г. Снежной.

4.3. Ландшафтно-биотопическая характеристика населения мышевидных грызунов хр. Алексеевского.

4.4. Пространственное распределение сообществ грызунов хр. Алексеевского.

4.5. Сравнительный анализ распределения грызунов на высотных профилях.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ

В ГОРАХ СИХОТЭ-АЛИНЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Высотно-поясная дифференциация сообществ мышевидных грызунов в горных экосистемах Южного Приморья"

Мышевидные грызуны, как наиболее многочисленная группа млекопитающих, играют значительную роль в функционировании наземных экосистем. Являясь серьёзными вредителями лесного и сельского хозяйства и основной кормовой базой ряда ценных охотничье-промысловых животных (Плятер-Плохоцкий, 1935, 1936; Шкилев, 1959; Бромлей, Костенко, 1970, 1974; Кос-тенко, 2000; Волков и др., 1979, и др.), они могут выступать в роли хранителей и переносчиков возбудителей особо опасных природно-очаговых заболеваний, таких как клещевой энцефалит, геморрагическая лихорадка с почечным синдромом, туляремия и др. (Солдатов, 1962; Сомов, 1965; Сотникова, 1965; Го-паченко, Тарасевич, 1967; Миротворцев, 1975; Ткаченко и др., 1987; Kariwa et al, 1995; Симонов и др., 2003; Слонова, 2003 и др.). Всё это, наряду с широким распространением, многочисленностью и простотой методов учётов позволило исследователям использовать мышевидных грызунов в качестве одного из основных объектов для решения важных общегеографических и общебиологических задач, в том числе особенностей формирования в горных районах комплексов млекопитающих, обусловленных ландшафтно-расти-тельной поясностью.

Говоря о высотной поясности, как правило, подразумевают закономерную смену растительных комплексов и их компонентов, вызванную перераспределением тепла и влаги при подъёме в горы от подножья к вершине (Володина и др., 1991). Под поясом растительности понимается более менее широкая и однообразная горизонтальная полоса растительности в горах, составленная из одного типа растительности или закономерно чередующихся нескольких (Станюкович 1973).

Как известно, большая часть Приморского края (80%) занята горными системами (Ивашинников, 1999). Поэтому при изучении закономерностей распределения животного населения высотная поясность здесь играет ведущую роль, являясь одной из основных общегеографических закономерностей в распределении ландшафтов и их компонентов, "без учёта которой изучение особенностей распространения животных в горах можно считать бессмысленным" (Большаков, 1972; с. 10).

В настоящее время существует значительное количество работ посвященных изучению распределения в горах различных групп млекопитающих -копытных и крупных хищников (Кошкарев, 1990), зайцеобразных (Бояркин, 1983, 1984; Кривошеев, Гутин, 1985), насекомоядных (Малков, 1989). Но наибольшее количество работ посвящено мышевидным грызунам - многочисленной и доступной группе позвоночных, позволяющей решать широкий спектр научных и прикладных задач.

Изучение высотно-поясного распределения мелких млекопитающих проводились в Чили (Bruce et al, 1989), Северной Америке (Hoffineister, Goodpaster, 1954); Южной Африке (Rowe-Rowe, Meester, 1982), Баварских Альпах (Baumler, 1981), Пиренеях (Castro, 1985), на Балканах (Атанасова, 1990), на Филиппинах (Lawrence, 1989) и многих других районах Земли.

Не обошли вниманием данную группу млекопитающих и в нашей стране. Особенно интенсивные исследования проводились в Уральских горах. Так, распределение мелких млекопитающих по высотным поясам Полярного Урала проанализировано B.C. Балахоновым с соавторами (1978, 1983, 1989). На Северном Урале распределение лесных полёвок на ландшафтно-биото-пическом профиле, проложенном от верхних поясов гор до пойменных местообитаний, впервые было рассмотрено К.И. Бердюгиным (1999). Однако основной объём исследований по изучению данной группы животных проводился на Среднем и Южном Урале и охватывал широкий спектр направлений, включающий изучение адаптации мышевидных грызунов к горным условиям (Сады ков, Баженов, 1983; Большаков и др., 1997), особенности миграции и динамики их численности, а также межвидовые взаимоотношения (Садыков, Баженов, 1984; Большаков, Баженов, 1988; Садыков, Лукьянов, 1992; Бердюгин, 1997). В значительном числе публикаций уделено внимание биотопическому распределению как отдельных видов, так и животного населения в целом (Бердюгин и др., 1979; Садыков и др., 1979; Садыков, 1981; Бердюгин, 1987, 1988; и др.). Вместе с тем, на фоне многочисленных работ, охватывающих различные направления, нам не удалось найти ни одной, посвящённой изучению специфики сезонной и многолетней флуктуации численности населения мышевидных грызунов в сопряжённых растительных поясах.

На Западном Кавказе особенности распределения млекопитающих изучал Е.Н. Матюшкин (1966), который установил, что, хотя большинство видов в этом регионе встречается в двух и более высотных поясах, каждый пояс характеризуется своеобразием состава и структуры группировки господствующих видов, степенью видового разнообразия и общей численностью особей.

В серии работ А.К. Темботова (Темботов, 1967, 1979; Темботов и др., 1997) характеристика высотной поясности Кавказа и обособление её типов проводились с учётом фаунистических комплексов, то есть распределения отдельных видов. При этом степень доминирования и количественные показатели их обилия автором не приводятся.

В горах Тянь-Шаня распространение мелких млекопитающих наиболее полно отражено в работе Р.П. Зиминой "Закономерности вертикального распространения млекопитающих (на примере северного Тянь-Шаня)" (1964). Сделав основной упор на распространение отдельных видов животных, автор показал, что большинство изученных млекопитающих тесно связано с конкретными биотопами, которые, однако, вследствие сложной мозаичной структуры горной растительности Тянь-Шаня не являются строго приуроченными к определенным высотных поясам, а следовательно не наблюдается подобной приуроченности в распространение отдельных видов.

Интересные сведения по распределению красной и красно-серой полёвок на Западном Саяне приводятся в работах Е.Н. Жариковой (Жарикова и др., 1983) и О.А. Жигапьского (Жигальский и др., 1987, 1988). Так, О.А. Жигаль-ским с соавторами проанализирована численность полёвок на различных высотах. По совокупности популяционных характеристик вся заселённая красно-серой полёвкой территория функционально разделяется на два пояса - оптимальных (600-700 м) и пессимальных (более 800 м над ур. м.) условий обитания. Колебания численности лесных полёвок на разных высотах значительно вариабельны по годам. Места с высокой и достаточно стабильной на протяжении многих лет численностью того или иного вида грызунов отнесены автором к областям его оптимума. Область оптимума красной полёвки расположена в подпоясе горно-таежных темнохвойных лесов (800-900 м), а красно-серой полёвки - в горных черневых осинниках (600-800 м над ур. м.).

Исследования Е.Н. Жариковой с соавторами (1983), чьи наблюдения относятся к тому же временному периоду, что и у предыдущих авторов, показали, что как красная, так и красно-серая полёвки являются типичными обитателями темнохвойной тайги, где эти виды достигают наивысшей численности, что не полностью согласуется с выводами О.А. Жигальского.

Высотная поясность хребтов Байкальской котловины изучалась Ю.Г. Швецовым (1977). В своей интересной и весьма насыщенной с точки зрения зоогеографов работе, автор приводит обобщённые результаты многолетних наблюдений по населению мелких млекопитающих основных растительных поясов горных хребтов, примыкающих к озеру Байкал.

В Дальневосточном регионе и Якутии работы по изучению высотной поясности грызунов немногочисленны. Нередко представленные в тезисной форме (Луковцев, Яковлев, 1990; Яковлев и др., 1997), они не позволяют нам получить полноценную информацию для детального анализа трансформации населения грызунов в горных условиях. Исключением является работа В.Г. Кривошеева и Л.И. Гутина (1985), посвященная экологической структуре сообществ мелких млекопитающих и зайцеобразных в горных ландшафтах верховий Колымы, в которой рассмотрено распределение населения животных по основным типам биотопов от речной долины до водораздела Беренджинского хребта.

Таким образом, во всех указанных выше работах рассматривался широкий спектр проблем, связанных со структурой и функционированием сообществ млекопитающих в горных районах, затрагивались вопросы адаптации популяций отдельных видов к экстремальным условиям, особенности миграции и межвидовые взаимоотношения. Не было обойдено вниманием и биотопическое распределение как отдельных видов, так и животного населения в целом. При этом изучение высотно-поясного распределения сообществ грызунов, как правило, осуществлялось по следующей схеме.

На основе имеющихся геоботанических сведений (карт, лесотаксационных планов, литературных данных) и рекогносцировочных работ на местности исследователь получал общее представление о характере распределения растительных сообществ в изучаемом районе, что позволяло ему выделить конкретные границы высотных поясов растительности на предполагаемом учётном профиле.

В дальнейшем, в зависимости от поставленных задач в пределах выделенных конкретных поясов выбирались наиболее характерные для них местообитания, как правило, коренные, в которых и проводились учёты мелких млекопитающих. Полученным при этом характеристикам животного населения придавался статус типичных для данного высотного пояса, а последующий анализ особенностей распределения мышевидных грызунов осуществлялся путём сравнения таких выделенных типичных комплексов млекопитающих. Подобное стремление к типичности, как правило, проявлялось в обобщении многолетних учётных данных, и отражало некую среднюю характеристику сообществ мышевидных грызунов в исследованных местообитаниях за ряд лет. Наглядным примером такого подхода является работа Е.Н. Жариковой с соавторами (1983), проведённая на Западном Саяне, когда 18-летний ряд наблюдений был сведён к одной единственной таблице, в которой дано среднее многолетнее распределение мышевидных грызунов на исследованной территории. Фактически полностью игнорировались особенности дифференциации животного населения в разные сезоны и фазы их популяционной численности, что по нашему мнению значительно обеднило информативность работы и не позволило проанализировать особенности пространственно-временной флуктуации сообществ.

При данной методике исследования признаётся существование дискретных, чётко очерченных границ растительных поясов и жёсткая приуроченность выявленного животного населения к растительным группировкам, характерным для конкретного пояса. В дальнейшем закономерности высотно-поясной трансформации растительности автоматически переносятся и на особенности распределения сообществ животных, когда выделяемые высотные пояса животного населения укладываются в границы высотных поясов растительности.

Однако существует ряд особенностей распределения в горных условиях как самих мышевидных грызунов, так и растительных сообществ, которые не позволяют нам безоговорочно принять данный подход.

Первая. При подъёме в горы изменение растительного покрова под воздействием ценозообразующих факторов происходит постепенно и непрерывно, что, как правило, обусловливает континуальность границ высотных поясов, их размытость и нередко формирование широких переходных полос. Границы подобных контуров в природе редко бывают резкими, если они не обусловлены какими-либо специфическими факторами среды (например, почвенно-литологическими).

Вторая. Мышевидным грызунам свойственна высокая подвижность, когда границы индивидуальных участков их обитания выходят за пределы того или иного контура растительности, а в поисках корма они нередко способны перемещаться в соседние пояса (Большаков, Баженов, 1988).

Третья. Мелкие млекопитающие характеризуются циклическими изменениями численности (сезонными и многолетними), что приводит к колебаниям их обилия в десятки раз, а следовательно и к пространственным перестройкам популяций отдельных видов.

В Приморском крае до наших исследований существовало три работы, дающих представление о высотно-поясном распределении сообществ грызунов на Среднем Сихотэ-Алине (Бромлей, Костенко 1970, 1974; Матюшкин и др., 1972). Исходя из приведённых в этих статьях данных по уровням численности, можно предполагать, что предлагаемые авторами схемы подобного распределения относятся прежде всего к годам популяционных максимумов (пиков) мышевидных грызунов. Несмотря на это, проведённые нами сравнения характеристик животного населения одних и тех же растительных поясов показали их значительные структурные различия на уровне доминирующих видов (Симонов и др., 2001).

Всё это заставляет иначе взглянуть на проблему высотно-поясного распределения сообществ мышевидных грызунов. Тем более, что ни в одной из известных нам работ не была поставлена задача выявления закономерностей высотно-поясной трансформации населения мелких млекопитающих с учётом как сезонной, так и многолетней динамики их численности в условиях континуальности растительного покрова.

Учитывая высокую подвижность основного объекта наших исследований, понятие о высотно-поясной группировке грызунов (ВГГ), как сообществе животных, состоящего из близкородственных видов и характерного для одного или нескольких рядом расположенных растительных поясов, становится не вполне определённым в пространственном и временном аспектах.

В связи с этим основной целью наших исследований следует считать выявление на примере мышевидных грызунов Южного Приморья общих закономерностей формирования высотно-поясных группировок многовидовых сообществ животных в условиях континуального изменения ландшафтных компонентов, среди которых растительность является основным.

Для этого потребовалось решить следующие задачи:

1. Анализ особенностей сезонной и многолетней динамики сообществ грызунов на различных высотных уровнях.

2. Выявление высотно-поясных группировок мышевидных грызунов (ВГГ) и оценка их устойчивости на разных фазах популяционного цикла.

3. Изучение особенностей трансформации сообществ мелких млекопитающих в условиях континуальной смены растительных формаций при изменении абсолютных высот.

4. Выявление общих закономерностей ландшафтно-поясного распределения сообществ грызунов в различных горных системах Южного Приморья.

5. Оценка влияния антропогенного воздействия на высотно-поясное распределение фоновых видов животных.

Считаем, что выполнение указанных задач позволило более полно понять особенности формирования территориальных группировок мышевидных грызунов и их высотно-поясной дифференциации в горных районах Южного Приморья.

В заключение мне хотелось бы выразить признательность моему руководителю д.б.н., проф. Б.И. Сёмкину и к.г.н. С.Б. Симонову за ценные советы и помощь, оказанную при написании этой работы, а также T.JI. Симоновой - за постоянную поддержку при проведении полевых работ.

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Симонов, Павел Сергеевич

ВЫВОДЫ

В заключение нашей работы, проанализировав ландшафтно-поясное распределение мелких млекопитающих в горных системах Южного Приморья, можно сделать следующие основные выводы.

1. Динамика населения грызунов характеризуется специфическим ходом численности отдельных видов, слагающих это население, что приводит к колебаниям обилия животных, различающимся как по сезонам на разных фазах популяционного цикла, так и в пределах одних и тех же фаз, относящихся к разным циклам. Всё это не позволяет нам говорить об абсолютном тождестве населения в различные годы.

2. В территориальных группировках мышевидных грызунов горных экосистем Южного Приморья на большинстве высотных уровней преобладает тип населения с доминированием восточноазиатской мыши, что обусловлено с одной стороны слабым развитием ландшафтно-растительных поясов с господством тёмнохвойных пород, а с другой, мощным антропогенным воздействием на эти экосистемы, приведшим к перестройке структуры сообществ животных.

3. Характер высотно-поясного распределения мышевидных грызунов Южного Приморья обусловлен как сезонной (внутригодовой) так и многолетней

4. Высотные группировки грызунов неустойчивы и характеризуются неповторяемой самобытностью, прежде всего в весенний и осенний сезоны, а также значительным несоответствием их границ границам растительных поясов. В эти периоды наблюдается локализация грызунов в оптимальных местообитаниях, обусловленных конкретной экологической ситуацией сложившейся в текущем году.

5. Максимальное соответствие выделяемых высотных группировок грызунов ландшафтно-растительным поясам конкретных горных систем отмечено только в летний период популяционных максимумов. Подобное же соответствие получено нами и при анализе распределения грызунов по средним многолетним показателям численности, но с обязательным включением всех фаз популяционного цикла.

6. Высотная поясность населения грызунов, трактуемая как соответствие каждому ландшафтно-растительному поясу только ему свойственного сообщества млекопитающих, является частным случаем перестройки структуры популяций видов, формирующих это население.

7. Схема высотно-поясного распределения отдельных видов грызунов даёт нам наглядное представление об их биотопической приуроченности и экологической пластичности, и в целом она соответствует тенденциям, отмеченным ранее для Среднего Сихотэ-Алиня.

8. При сравнении ландшафтно-поясного распределения мышевидных грызунов изученных горных систем в годы с низким уровнем численности, в каждом конкретном случае отмечается своеобразная смена населения, обусловленная, как характером антропогенного воздействия, так и возрастанием доли лесов с темнохвойными породами.

9. В условиях интенсивного антропогенного воздействия на лесные экосистемы Сихотэ-Алиня распределение мышевидных грызунов по градиенту высот в основных растительных формациях индивидуально, что обусловлено прежде всего специфичной реакцией каждого вида на одни и те же факторы среды.

Для восточноазиатской мыши нарушение растительного покрова, в целом, оказалось неблагоприятным, главным образом в хвойно-широко-лиственных и широколиственных лесах, что привело к снижению численности на большинстве высотных уровне, где эти формации доминировали.

Пожары, прошедшие в приводораздельных пихтово-каменноберёзовых лесах, расположенных на высотах 1000-1200 м над ур. м., способствовали активному проникновению сюда этого вида.

Полевая мышь, являясь экологически пластичным видом, может проникать в лесные сообщества на высотах 1200-1400 м над ур. м. Повсеместные рубки хвойно-широколиственных лесов способствовали широкому распространению вида до высоты 800 м над ур. м.

Для красной полёвки оптимальны хвойные и хвойно-широколиственные леса, расположенные в диапазоне высот от 500 до 1000 м над ур. м. Нарушение их приводит к сокращению численности вида, прежде всего на верхнем пределе его распространения и в лиственничниках.

Под воздействием антропогенных факторов сокращается численность красно-серой полёвки, в основном, в предгорных широколиственных и дубовых лесах на высотах до 300 м над ур. м. Трансформация кедрово-ши-роколиственных, елово-кедровых и пихтово-еловых лесов, приводящая к формированию мелколиственных и травяно-кустарниковых сообществ, в целом, как правило, способствует увеличению численности полёвки.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Симонов, Павел Сергеевич, Владивосток

1. Адамчевская-Анджеевская К. Население мелких млекопитающих в нарушении горных экосистемах Карконош // Изв. РАН. Сер. биол. 1999. № б. С. 701-708.

2. Алисов Б.П., Полтараус Б.П. Климатология. М.: МГУ, 1974. 298 с.

3. Балахонов B.C. Мелкие млекопит. высотных поясов Полярного Урала. // Тр. Ин-та экол. растений и животных. Уральский научный центр АН СССР, 1978. №115, С. 101-103.

4. Балахонов B.C., Большаков В.Н. Размещение мелких млекопитающих по высотным поясам Полярного Урала и аналогичным ландшафтным зонам // Исследование актуальных проблем териологии. Свердловск, 1983. С; 5-7.

5. Балахонов B.C., Лобанова Н.А. Распределение мелких млекопитающих в пределах Полярного Урала // Пробл. горн, природопольз.: Тез. докл. и регион. конф. 43. Барнаул, 1989. С. 39-41.

6. Бердюгин К.И. Экология грызунов верхних поясов гор Урала // Экол. и охрана горн, видов млекопитающих. Матер. 3 Всес. шк., Нальчик, окт., 1984, М., 1987. С. 25-26.

7. Бердюгин К.И. Численность и биотопическое распределение грызунов в горах Полярного Урала // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 5 Всес. совещ., Тбилиси, 10-12 ноября. 1988. Вильнюс, 1988. С. 13-14.

8. Бердюгин К.И. Экология грызунов Уральских гор // Экол. млекопитающих горн, территорий: популяц. аспекты : Матер. Всерос. совещ., Нальчик (Приэльбрусье) Майкоп, 9-14 июня, 8-11 окт., 1997. Нальчик, 1997. С. 141143.

9. Бердюгин К.И. Сообщества грызунов в горах Северного Урала // Экология, 1999. №2. С. 138-144.

10. Ю.Бердюгин К.И., Дороватовский С.А. Вертикальное распределение грызунов в горах Северного Урала // Млекопитающие Уральск, гор. Информ. материалы. Свердловск, 1979. С. 4-5.

11. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. 200 с.

12. Большаков В.Н., Баженов А.В. Радионуклидные методы мечения в попу-ляционной экологии млекопитающих. М.: Наука, 1988. 160 с.

13. Боровиков В.И, Боровиков И.И. "STATISTICA" Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М: Инф.-изд. Дом "Филинъ", 1998. 608 с.

14. Бояркин И.В. Вертикальное распределение зайцеобразных и грызунов западной части Тувинской АССР // Экол. позвоноч. животн. Вост. Сиб. Иркутск, 1983. С. 140-150.

15. Бояркин И.В. Сравнительная экология зайцеобразных и грызунов западной части Тувинской АССР. Иркутск: Издательство ун-та, 1984. 170 с.

16. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Взаимосвязи лесных грызунов с кедром корейским в лесах среднего и южного Сихотэ-Алиня // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВ филиал СО АН СССР, 1970. С. 5-65.

17. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Биоценотические связи птиц, млекопитающих и кедра корейского // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 3-41.

18. Витвицкий Г.Н. Климат//Дальний Восток. М.: АН СССР, 1961. С. 93-115.

19. Волков В.И., Черных П.А., Долгих A.M., Яковлева М.Я. Распространение и основные черты экологии полевой мыши (Apodemus agrarius) в Приамурье // Зоол. ж., 1979. Т. 58, вып. 8. С. 1202-1212.

20. Волков В.И. Некоторые методические подходы при учётах численности грызунов // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и аграцинозах. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 7-8.

21. Володина Г.В., Душина И.В., Любушкина С.Г. и др. Физическая география (справ, пособие для подготовит, отд. вузов). М.: Высшая школа, 1991. 286 с.

22. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 480 с.

23. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.

24. Гопаченко И.М., Тарасевич И.В. Мелкие млекопитающие природного очага лихорадки цуцугамуши в Южном Приморье // Экология млеко питающих и птиц. М., 1967. С. 260 266.

25. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока: Дальнаука, 2000. 260 с.

26. Дымин В.А. Численность и особенности распределения грызунов Зейско-Буреинской равнины // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВФ АН СССР, 1970. С. 140-155.

27. Емельянова Л.Е. Принципы составления легенды и карты населения мелких млекопитающих северной Евразии (в пределах СССР) масштаба1: 4 000 000: Автореф. дис. . канд. геогр. наук. М.: МГУ, 1983. 25 с.

28. Емельянова Л.Е. Принципы и основные этапы создания карты населениямелких млекопитающих СССР // Общая и региональная териогеография. М.: Наука, 1988. С. 310-342.

29. Жарикова Е.Н., Лабзин В.В., Щербак В.П. Распределение доминирующих видов грызунов по местообитаниям Джойского хребта Западного Саяна // Грызуны: Тез. докл. 6 Всес. совещ., Л.: Наука, 1983. С. 381-383.

30. Жигальский О.А., Наумов Р.А., Жарикова Е.Н. Динамика численности и высотное распределение Clethrionomis rutilus (Rodentia, Cricetidae) в Западном Саяне // Зоол. ж., 1986. №7, С. 65.

31. Жигальский О.А., Наумов Р.А., Жарикова Е.Н. Высотное распределение и динамика демографических показателей красно-серой полевки в Западном Саяне // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биолог., 1987, 92, №4,1. С. 3-12.

32. Жигальский О.А., Наумов Р.Л., Жарикова Е.Н. Обилие и распределение по высотам красной и красно-серой полевок в Западном Саяне // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 5 Всес. совещ., Тбилиси, 10-12 ноября. 1988. Вильнюс, 1988. С. 23-25.

33. Зимина Р.П. Закономерности вертикального распространения млекопитающих (на примере северного Тянь-Шаня). М.: Наука, 1964. 160 с.

34. Зонов Ю.Б. Физико-географическое районирование // Атлас Приморского края. Владивосток, 1998. С. 28.

35. Зонов Ю.Б. Характеристика ландшафтов и физико-географическое районирование // Физическая география Приморского края. Владивосток: ДВГУ, 1990. С. 117-134.

36. Зоны и типы растительности России и сопредельных территорий. Масштаб 1:8000000. Пояснительный текст и легенда к карте / Отв. Ред. Г.Н. Огуреева. М.: МГУ, БИН РАН, 1999. 64 с.

37. Ивашинников Ю.К. Физическая география Дальнего Востока России.

38. Владивосток: ДВГУ, 1999. 324 с.

39. Казаринов А.П. Фауна позвоночных Большехехцирского заповедника // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1973. Сб. 11 С. 3-29

40. Каталог млекопитающих СССР / Под ред. И.М. Громова, Г.И. Барановой. Л.: Наука, 1981.457 с.

41. Кашкаров Д.Н., Коровин Е.Н. Опыт анализа экологических путей расселения флоры и фауны Средней Азии // Журнал экологии и биоценологии. 1931. Т. 1, вып. 1 С. 63.

42. Киселев А.Н. Среднемасштабное изучение пространственной структуры населения таёжного клеща (Ixodes persulcatus) Среднего Сихотэ-Алиня // Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып. 11. С. 1606-1615.

43. Киселёв А.Н. Высотно-растительные пояса верхней части гор южного Сихотэ-Алиня и верхняя граница леса на Ливадийском хребте // Ландшафт-но-растительная поясность Ливадийского хребта (Южное Приморье). Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 47-63.

44. Киселев А.Н., Кудрявцева Е.П. Методика определения и картографирования пожароопасности лесных территорий // Локальный мониторинг растительного покрова. Владивосток, 1982. С. 92-101.

45. Киселев А.Н., Кудрявцева Е.П. Высокогорная растительность Южного Приморья. М.: Наука, 1992. 120 с.

46. Колесников Б.П. Растительность восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня // Труды Сих.-Алинск. гос. заповедника. М., 1938, вып. I. С. 25-207.

47. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. М.: АН СССР, 1961. С.183-193.

48. Костенко В.А. Закономерности биотопического размещения и распределения грызунов на Дальнем Востоке СССР // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 3-62.

49. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России: Автореф. дисс. . доктора биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 1997. 46 с.

50. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, ДВО РАН, 2000. 210 с.

51. Костенко В.А., Нестеренко В.А. Грызуны освоенных земель Приморского края. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 64 с.

52. Кошкарёв Е.П. Высотно-поясное размещение и ландшафтные предпосылки сохранения копытных и крупных хищных млекопитающих в Тянь-Шане // Биогеогр. исследования в горн, р-нах Сев. Киргизии /АН Кирг. ССР Тян.-Шан. физ-геогр. ст. Фрунзе, 1990. С. 92-110.

53. Кошкина Т.В. О периодических изменениях численности полевок (на примере Кольского полуострова) // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. LXXI (3), 1966. С. 14-26.

54. Кулик И.Л. Таёжный фаунистический комплекс млекопитающих Евразии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т.77, вып. 4. С. 11-24.

55. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск: Наука, Сибирское отд., 1973.230 с.

56. Кривошеев В.Г., Гутин Л.И. Экологическая структура сообществ мелких грызунов и зайцеобразных в горных ландшафтах верховий Колымы // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 30-43.

57. Кучерук В.В., Туликова Н.Б., Евсеева B.C., Заклинская В.А. Опыт критического анализа методики количественного учёта грызунов при помощи ловушко-линий // Организация и методы учёта птиц и вредных грызунов, М.: АН СССР, 1963. С. 218-227.

58. Кривошеев В.Г., Цветкова А.А., Проскурина Н.С. Структура сообщества иоборот биомассы в населении мелких растительноядных млекопитающих горного ландшафта бассейна Колымы // Общ. пробл. биогеоценол. 2 Всес. совещ. М., 1986. Т.1. С. 168-176.

59. Леонова Г.Н. Клещевой энцефалит в Приморском крае. Владивосток: Дальнаука, 1997. 121 с.

60. Ливеровский Ю.А., Колесников Б.П. Природа Южной половины Советского Дальнего Востока. М.: Гос. изд-во геогр. лит-ры, 1949. 382 с.

61. Луковцев Ю.С., Яковлев Ф.Г. Высотная поясность в распределении те-риофауны Центрального Верхоянья (Северо-восточная Якутия) // 5 Съезд Всес. териол. о-ва АН СССР, М., 1990. Т. 1. С. 133-134.

62. Малков Ю.П. Особенности распределения и доминирования насекомоядных и грызунов на Северном, Северо-Восточном и Центральном Алтае // Фауна, экол. и зоогеогр. позвоночных и членистоногих. Новосибирск, 1989. С. 87-93.

63. Манько Ю.И. Типы вырубок в пихтово-еловых лесах северного Сихотэ-Алиня // Изв. вузов. Лесн. журнал. 1968. №2, С. 168-169.

64. Матюшкин Е.Н. Высотная поясность птиц и млекопитающих западного Кавказа // Вестн. МГУ. Сер. 5. География. 1966. № 5. С. 62-68.

65. Матюшкин Е.Н., Смирнов Е.Н., Сизова Г.И. Территориальные группировки (сообщества) мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Алиня // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1972. Вып. 11. С. 116-148.

66. Мунтяну А.И., Савин А.И. Особенности размножения лесной мыши

67. Apodemus sylvaticus L.) в агробиоценозах // Млекопитающие и птицы ан-тропоген. ландшафта Молдавии и их практ. значение. Кишинев, 1986. С. 108-117.

68. Нестеренко В.А. Мышевидные грызуны агробиоценозов Приханкайской низменности: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. 18 с.

69. Никольская В.В. Дальний Восток. М.: Гос. изд-во геогр. лит-ры, 1962. 216 с.

70. Никольская В.В. Физическая география Дальнего Востока. М.: Высшая школа, 1981. 166 с.

71. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

72. Петропавловский Б.С. Лесоводственная оценка постепенных и выборочных рубок в кедрово-широколиственных лесах Дальнего Востока: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Хабаровск: ДальНИИ лесн. хоз-ва, 1968. 23 с.

73. Плятер-Плохоцкий К.А. О закономерностях массовых размножений мышевидных грызунов в условиях Дальневосточного края // Вестн. ДВФ АН СССР. 1935. Вып. 13. С. 71-85.

74. Плятер-Плохоцкий К. А. Вредные и полезные млекопитающие в сельском хозяйстве Дальневосточного края. 2-е изд. Хабаровск: 1936. 158 с.

75. Равкин. Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. 360 с.

76. Равкин. Ю.С., Богомолова И.Н., Ердакова Л.Н. и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117, вып. 6. С. 738-755.

77. Садыков О.Ф. Дифференциация населения мелких млекопитающих высотных поясов гор (на примере Южного Урала): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1981. 23 с.

78. Садыков О.Ф., Баженов А.В. Очерки экологии лесных полёвок Уральских гор // Экология лесных полёвок: эколого-биохимические особенности мелких млекопитающих. Свердловск, 1984. С. 3-31.

79. Садыков О.Ф., Баженов А.В. Пространственная структура популяций грызунов в горах Урала // Грызуны: Тез. докл. 6 Всес. совещ., J1.: Наука, 1983. С. 432-433.

80. Садыков О.Ф., Гладких Н.Ю., Скороход Т.Г., Яковлева А.Г. К фауне мелких млекопитающих высокогорий Юж. Урала // Млекопитающие Уральск, гор. Свердловск, 1979. С. 67-69.

81. Садыков О.Ф., Лукьянов О.А. Экология и морфометрическая изменчивость красной и рыжей полёвок на Южном Урале // Экология млекопитающих Уральских гор. РАН УрО. Институт экологии растений и животных. Екатеринбург, 1992. С. 90-99.

82. Симонов П.С. Анализ распределения мышевидных грызунов хр. Алесеев-ского (Южное Приморье) // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 2004 а. С. 55-66.

83. Симонов С.Б. Население мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1990. 111 с.

84. Симонов С.Б. К оценке численности грызунов в районах антропогенного освоения Приморья // Приморье XXI век. Мат-лы науч. конф. Владивосток: ДВГУ, 1999. С. 107 - 108.

85. Симонов С.Б. Структура территориальных группировок мышевидных грызунов юга Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2003. 196 с.

86. Симонов С.Б., Симонов П.С. Высотная поясность растительности и распределение грызунов Сихотэ-Алиня // Приморье-XXI век. Мат-лы науч. конф. Владивосток: ДВГУ, 1999. С. 108-109.

87. Симонов С.Б., Симонов П.С. Некоторые особенности высотно-поясного распределения мышевидных грызунов Сихотэ-Алиня // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири Вып. 4. Владивосток: ТИТ ДВО РАН, 1999. С. 187 -195.

88. Слонова Р.А. История изучения геморрагической лихорадки с почечным синдромом и современное состояние проблемы в Приморском крае // Хантавирусы и хантавирусные инфекции. Владивосток, 2003. С. 5-20.

89. Смирнов Е.Н. Динамика численности мышевидных грызунов в лесах Среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Биол.-почв. ин-та Дальневост. науч. центр АН СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974 а, 17 (120). С. 84-101.

90. Сомов Г.П. Изучение роли мышевидных грызунов как резервуара инфекции при клещевом риккетсиозе Северной Азии //Журн. микробиол., эпи-демиол., иммунобиолог. 1965. N4. С. 6-12.

91. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе: Дониш, 1973. 310 с.

92. Сукачев В.Н. Избранные труды. Л.: Наука, 1972. т I. 418 с.

93. Темботов А.К. О закономерностях географического распространения животного населения Кавказа и их изучение // Материалы III зоол. конф. пед. институтов РСФСР. Волгоград, 1967. С. 66-67.

94. Темботов А.К. Типы поясности и структура териокомплексов Кавказа // 6 Всесоюзная зоогеографическая конференция. М.: Наука. 1979. С. 171173.

95. Туликова В.Н., Коновалова Э.А. Размножение и смертность рыжих полевок в южнотаежных лесах Вятско-Камского междуречья // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1971. Вып. 10. С. 145-171.

96. Физико-географическое районирование СССР / Под ред. Н.А. Гвоздец-кого. М.: МГУ., 1968. 576 с.

97. Храмцова В.К. Краткая характеристика климатических условий Приморского края в различные месяцы года. Владивосток: Гидромет, 1977. 178 с.

98. Черёмкин И.М. Влияние осушительной мелиорации на мышевидных грызунов Зейско-Буреинской равнины // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 21 с.

99. Швецов Ю.Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины. Новосибирск: Наука Сиб. отд. АН СССР, 1977. 160 с.

100. Шеметова Н.С. Кедрово-широколиственные леса и их гари на восточных склонах Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1970. 104 с.

101. Шеметова Н.С. Пирогенные сукцессии в лесах южной части Дальнего Востока // Современные проблемы географии экосистем: (Тез. докл. .). М., 1984. С. 193-195.

102. Шкилев В.В Материалы по размножению полевой мыши в Приморском крае (Дальний Восток) // Изв. Иркутского н.-и. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1959. Вып. 21. С. 265-277

103. Щёткин Ю.Ю. Материалы Респ. науч.-теор. конф. молодых учёных и специалистов Таджикской ССР. Секц. биол. Душанбе, 1985. С. 72-73.

104. Юг Дальнего Востока, М.: Наука, 1969. 422 с.

105. Атанасова яИванка И. Мелкие млекопитающие в высотных поясах Пи-рин. Дребни бозайници (Rodentia и Insectivora) във височинните пояси на Пирин // Екология. 1990. 23. С. 27-33.

106. Delibes de Castro J. Distribution and abundance of small mammals in a gradient of altitude. //Acta zool. fenn, 1985. №173. P. 53-56.

107. Kalela O. On the fluctuations in the numbers of arctic and boreal smell rodents as a problem of production biology // Ann. Acad. Scient. Fennicae. Helsinki, Ser. A. IV, Biologica. 1962. 66. P. 1-38.

108. Kariwa H., Yoshimatsu K., Sawabe J. et al. Genetic diversities of hantavirusamong rodents in Hokkaido Japan and Far East Russia // Virus Res. 1995. Vol.59. P. 219-228.

109. Patter Bruce D., Meserve Peter L., Land Brian K. Distribution and abundance of small mammals along an elevational transect in temperate rainforest of Chile // J. Mammals. 1989. Vol. 70, №1. P. 67-68.

110. Rowe-Rowe D.T., Meester J. Habitat preferences and abundance relations of small mammals in the Natal Drakensberg // S. Aft. J. Zool, 1982. 17, №4. P.

111. Heaney Lawrence R., Heideman. Paul D., Rickart Eric A., Ufzurrum Ruth В., Klompen J.S.H. Elevational zonation of mammals in the central Philippines / J. Trop. Ecol. 1989. № 3. P. 259-280.

112. Hoffmeister D., Goodpaster W. The mammals of the Huachuca mountains, South-eastern Arizona. Illinois Biol. Monogr., 1954. 24, № 1. 152 p.

113. Simonov S.B. Vegetation belts of Sikhote-Alin and distribution of small rodents // XIX Pacific Science Congress. 04-09 July, 1999. Sydney, Australia. Sydney, 1999. P. 44.202.209.