Биотопическая дифференциация видов и структурная организация сообществ мелких млекопитающих (Insectivora, Rodentia) высотных поясов Западного Саяна

Золотых, Александр Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биотопическая дифференциация видов и структурная организация сообществ мелких млекопитающих (Insectivora, Rodentia) высотных поясов Западного Саяна
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Биотопическая дифференциация видов и структурная организация сообществ мелких млекопитающих (Insectivora, Rodentia) высотных поясов Западного Саяна"

На правах рукописи

ЗОЛОТЫХ Александр Сергеевич

БИОТОПИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ И СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (INSECTIVORA, RODENTIA) ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ ЗАПАДНОГО САЯНА

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

12 ДЕК 2013

Красноярск 2013

005543424

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева

Научный руководитель: Виноградов Владислав Владиславович

доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева, профессор кафедры биологии и экологии Официальные оппоненты: Юрий Нарциссович Литвинов

доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук (ИСиЭЖ СО РАН), заведующий лабораторией экологии сообществ позвоночных животных Бкимов Евгений Владимирович кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук (ИЛ СО РАН), старший научный сотрудник Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук (ИПЭЭ РАН)

Защита диссертации состоится «24» декабря 2013 года в 14:00 на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук (ИЛ СО РАН) по адресу: г. Красноярск, Академгородок, 50/28. Тел./факс: (391) 243-36-86, E-mail: institute_forest@ksc.krasn.ru

Отзывы на автореферат в трех экземплярах, заверенные печатью учреждения просим направить в диссертационный совет 003.056.01. по адресу: 660036 г. Красноярск, Академгородок, 50/28 С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЛ СО РАН. Автореферат разослан «_»_2013 года.

Ученый секретарь диссертационного совета д.б.н., профессор

Муратова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Центральными проблемами современной экологии по-прежнему остаются изучение сообществ позвоночных животных и факторов влияющих на их состав, состояние, пространственное распределение и устойчивость. Множество работ посвящено исследованиям структуры популяций, взаимоотношения между видами в пределах сообществ и организации сообществ как единого целого [Джиллер, 1988, Michel at al., 2007, Литвинов, 2010 и др.]. Пространственная дифференциация видового населения часто рассматривается как первый этап в становлении каждой популяции -единицы эволюционного процесса [Шварц, 1980]. В свою очередь познание механизмов взаимодействия животных и их группировок со средой обитания актуально как для развития экологии и эволюционной биологии, так и для решения практических задач сохранения биоразнообразия и рационального природопользования [Шилов, 1988; Роговин, 1997, Пузаченко и др., 2010 и др.]. Закономерности распределения особей в пространстве обусловлены биологическими особенностями вида и условиями среды обитания. Горные экосистемы служат хорошей моделью для изучения взаимосвязи между степенью разнообразия среды и территориальным размещением животных, так как в горах условия обитания максимально мозаичны и гетерогенны. Широким спектром высотных поясов и разнообразием условий отличается горная система Западного Саяна, которая является частью переходного пространства между Северной и Центральной Азией. При этом мелкие млекопитающие служат удобным модельным объектом для изучения обозначенного круга вопросов в качестве элемента экосистем высокого уровня развития.

Цели и задачи исследования

Цель работы - изучить биотопическую дифференциацию видов и структурную организацию сообществ мелких млекопитающих в различных высотных поясах горной системы Западного Саяна.

При этом решались следующие задачи:

1. Выявить особенности биотопического распределения видов мелких млекопитающих в пределах различных высотных поясов.

2. Выявить значимые факторы среды, определяющие пространственную структуру населения мелких млекопитающих.

3. . Определить основные параметры видовых экологических ниш и взаиморасположение видов в экологическом пространстве Западного Саяна.

4. Исследовать организацию сообществ мелких млекопитающих.

5. Изучить многолетнюю динамику численности в пределах различных высотных ступеней северного макросклона Западного Саяна.

Научная новизна, теоретическая и практическая значимость исследований. Впервые выявлена пространственно-типологическая структура населения мелких млекопитающих в пределах горной системы Западного Саяна. Показана специфика биотопического распределения видов в высотных поясах и образуемых ими сообществах, отдельно для землероек и мышевидных грызунов. Дана количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения мелких млекопитающих и ведущими факторами среды. Определены основные параметры видовых экологических ниш. Исследована многолетняя

динамика численности популяций мелких млекопитающих центральной части Западного Саяна.

Материалы работы могут служить методической основой экологического мониторинга популяций мелких млекопитающих в ООПТ региона. Результаты выделения и классификации вариантов и типов сообществ мелких млекопитающих вносят вклад в изучение процессов формирования и функционирования многовидовых сообществ позвоночных животных горных территорий как основы для создания научно обоснованных методов оценки состояния экосистем. Материалы исследований использованы при инвентаризации фауны ГПБЗ «Саяно-Шушенский» и ПП «Ергаки», написании пяти томов «Летописи природы» заповедника «Саяно-Шушенский» (2005-2008, 2012 гг.).

Основные положения, выносимые на защиту

1. Комплекс условий формирующихся по высотному и климатическому градиентам создает сложную картину биотопического размещения видов на территории Западного Саяна. Мозаичность условий внутри высотных поясов определяет широкое распространение большинства видов.

2. Высотные пояса Западного Саяна населяют 4 типа сообществ насекомоядных и 6 типов сообществ мышевидных грызунов.

3. Многолетняя динамика суммарной численности мелких млекопитающих в пределах разных высотных ярусов Западного Саяна имеет асинхронный характер.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на П1 Всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 2007); XI Убсунурском Международном симпозиуме «Экосистемы Центральной Азии: исследования, сохранение, рациональное использование» (Кызыл, 2012); IV Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2012); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012); Международной научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, включая 3 статьи в изданиях из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав, Заключения, Выводов и списка цитируемой литературы, который включает 278 наименований, из них 26 на иностранных языках. Общий объем рукописи составляет 152 страницы, из них 126 страниц текста. Работа содержит 14 таблиц, иллюстрирована 57 рисунками.

Благодарности. Автор искренне признателен за внимание, всестороннюю помощь и сотрудничество в организации исследований и обработке материалов своим учителям и коллегам: д.б.н., профессору Г.А. Соколову, д.б.н., профессору А.П. Савченко, д.б.н., профессору Д.И. Назимовой, д.б.н. В.В. Виноградову, д.б.н. Н.Б. Ермакову, к.б.н., доценту М.А. Сенотрусовой, к.б.н. М.Е. Коноваловой, к.б.н., доценту В.И. Емельянову, А.Е. Сонниковой, М.Г. Бондарю, C.B. Истомову и A.B. Жигалину. Автор благодарен за ценные советы и критические замечания по статистической обработке материалов к.б.н. С.А. Абрамову. Отдельную благодарность автор выражает администрации и

сотрудникам биосферного заповедника «Саяно-Шушенский» и лично директору Г.В. Киселеву за постоянную поддержку и помощь в организации полевых исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обосновывается актуальность выбранной темы, излагаются цели и задачи исследований.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1.1. Район работ и материал

Полевые работы по изучению мелких млекопитающих проведены с 2004 по 2012 год в различных частях Западного Саяна (рис. 1).

Исследованиями охвачено около 55000 тыс. км2. Для получения информации о высотно-поясном распределении мелких млекопитающих в пределах горной системы заложены два профиля, пересекающие хребет перпендикулярно его осевой линии. По этим профилям производили закладку учетных площадок, которые охватывали все высотные пояса.

А - пункты исследований автора А - пункты работ других исследователей Рис. 1. Район исследований

Исследования проводились ежегодно в течение 1,5-2 месяцев в бесснежный период. Всего за период полевых исследований отработано более 3000 конусо-суток и около 4600 ловушко-суток, отловлено около 2480 экз. животных. Проанализировано 43 варианта населения мелких млекопитающих. В анализ включены материалы, собранные автором, литературные сведения, а также данные из музейных коллекций.

Непрерывные многолетние исследования проведены в пределах трех высотных ступеней северного макросклона Западного Саяна: черневых низкогорий (2008-2012 гг.), среднегорной темнохвойной тайги (2009-2012 гг.) и субальпийских лугов и редколесий (2010-2012 гг.).

1.2. Методы учета и отлова

Учеты мелких млекопитающих проведены стандартным методом ловчих канавок 50 метров длиной с 5 конусами [Наумов, 1955]. Кроме того в степи и в высокогорьях применялся метод ловушко-линий с давилками «Геро». Для числовой характеристики видов использованы показатели относительной численности -особей на 100 к.-с. и особей на 100 л.-с.

1.3. Методы обработки отловленных животных

Добытые животные обрабатывались по стандартным методикам [Ралль, 1947; Новиков, 1953; Туликова, 1964 и др.].

1.4. Статистические методы обработки материалов

В работе применены статистические методы: вариационная статистика, корреляционный и дисперсионный анализ [Лакин, 1980; StatSoft, 1998].

В основу статистического анализа положен расчет значений координат экологического пространства методом многомерного шкалирования на основе матрицы корреляции (гамма-корреляции) между 43 вариантами населения мелких млекопитающих. Этот метод позволяет получить визуальное представление расстояний между переменными без какого-либо знания или предположения об их взаимной ассоциации [Пузаченко, 2004]. Интерпретация выявленных абстрактных экологических факторов (осей многомерного шкалирования) выполнена на основе коэффициентов корреляции Пирсона с непосредственно измеренными в каждой точке отлова параметрами среды.

Для описания распределения видов в пространстве виртуальных факторов (экологического пространства) для каждого вида вычисляли корреляции (по коэффициенту Пирсона) с осями шкалирования. Построение статистических моделей экологических ниш и оценка их достоверности проведены с помощью нелинейного оценивания методом наименьших квадратов [Пузаченко, Кузнецов, 1998]. Качество подгонки модели определяли с помощью коэффициента детерминации (R2), который показывает, какая доля дисперсии результативного признака объясняется влиянием использованных переменных.

Для выделения типов сообществ использован иерархический кластерный анализ (метод Уорда и невзвешенного попарного среднего). Надежность выделенных сообществ (кластеров) проверялась с помощью канонического дискриминантного анализа на основе выявленных абстрактных факторов полученным при многомерном шкалировании и по непосредственно измеренным характеристикам среды.

ГЛАВА II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАПАДНОГО САЯНА И ОСОБЕННОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РАЗЛИЧНЫХ ВЫСОТНЫХ ПОЯСАХ

Дана общая характеристика природных условий горной системы Западного Саяна. В соответствии со степенью атмосферного увлажнения в Западном Саяне выделяются три сектора увлажнения: циклонический избыточно влажный (пергумидный), циклонический влажный (гумидный), антициклонический умеренно влажный (семигумидный) [Поликарпов и др., 1986]. Наиболее

показательной характеристикой каждого из этих секторов выступает характер растительного покрова территории. Узловыми единицами классификации экосистем в горах при этом следует считать высотно-растительные пояса [Назимова, 1975; Типы лесов ..., 1980].

С учетом экологической разнородности среды выделены основные типы местообитаний мелких млекопитающих в пределах горного массива, составлена схема (рис. 2).

300

Биоклиматические сектора: (Щ^ Циклонический избыточно влажный (гипергумидный) ^р) Циклонический влажный и умеренно-влажный(гумидный) О Континентальный умеренно сухой (семигумидный)

f кедр

4 пихта

4 ель

4* сосна

"f лиственница л 9" осина

ф береза ^

^ каменистые россыпи

мохово-лишайниковая растительность заросли кустарников травянистая растительность

Рис. 2. Типы местообитаний мелких млекопитающих в пределах Западного Саяна. Обозначения: 1.1. Высокогорный пояс (гипергумидный биоклиматический сектор); 1.2. Высокогорный пояс (гумидный биоклиматический сектор); 1.3. Высокогорный пояс (семигумидный климатический сектор); 2.1.1. Подпояс темнохвойных папоротниково-зеленомошных горно-таежных лесов; 2.1.2. Подпояс черневых лесов; 2.1.3. Подпояс мелколиственно-сосновых мезофитных травяных подтаежных лесов; 2.2.1. Подпояс темнохвойных (кедровых и лиственнично-кедровых) лесов; 2.2.2. Подпояс горнотаежных смешенных (кедрово-елово-лиственничных) лесов; 2.2.3. Подпояс подтаежных лесов смешенных мелколиственно-светлохвойных; 2.3.1. Подпояс горнотаежных кедрово-лиственничных кустарничково-моховых лесов; 2.3.2. Подпояс горнотаежных лиственничных лесов; 3.1.1. Растительность лесостепного пояса гумидного биоклиматического сектора; 3.2.1. Лесостепной пояс; 4.3. Степной пояс

ГЛАВА Ш. БИОТОПИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПАДНОГО САЯНА

3.1. Методологические обоснование подходов при изучении территориального размещении видов

При пространственном изучении населения мелких млекопитающих нами использованы ландшафтно-биотопический и структурно-видовой подходы [Чельцов-Бебутов, 1964; 1976; Туликова, Комарова, 1979]. Это позволило детально исследовать как биотопическое размещение отдельных видов, так и высотно-поясную дифференциацию населения в целом.

3.2. Биотопическая дифференциация мышевидных грызунов Западного Саяна

Метод многомерного шкалирования на основе матрицы коэффициентов корреляции между вариантами населения позволил выделить три основных фактора. Связав выделенные факторы среды (оси шкалирования) с помощью корреляции с переменными характеризующими среду обитания в каждой точке отлова мышевидных грызунов определили их физический смысл (табл. 1).

Таблица 1

Коэффициенты корреляции параметров среды Западного Саяна с осями многомерного шкалирования полученных на основе данных о численности _мышевидных грызунов___

Параметры 1 ОШ 2 ОШ ЗОШ

Высота над уровнем моря -0,22 0,64 -0,02

Степень развитости почвы -0,36 -0,36 0,05

Сомкнутость древесного яруса -0,22 -0,28 0,25

Подлесок (доля покрытия) -0,27 -0,35 0,07

Крупнотравно-папоротниковый ярус -0,52 -0,39 0,05

Травяно-кустарничковый ярус 0,24 -0,53 -0,09

Моховой покров -0,38 0,43 0,13

Захламленность валежником -0,39 -0,27 0,35

Осадки за год -0,67 0,20 0,12

Годовая сумма температур выше 10°С 0,52 -0,52 -0,01

Индекс сухости радиационный 0,80 -0,22 -0,03

Коэффициент увлажнения (по Мезенцеву) -0,58 0,28 0,30

Доля дисперсии, % 64,5 26,7 8,4

Примечание. Жирным выделены значимые коэффициенты корреляции (р<0,05)

Анализируя значения коэффициентов корреляции и характер их влияния (отрицательный или положительный) можно сделать вывод о том, что первый фактор отражает параметры гидротермического режима территории. Положительная область этого фактора соответствует сухим участкам с относительно высокими температурами, отрицательная участкам с избыточным увлажнением низкими температурами. Второй фактор связан с высотой местности над уровнем моря, теплообеспеченностью и развитием почвы, что, несомненно, отражает структуру высотной поясности горного массива. Положительная область фактора отражает нарастание высоты над уровнем моря от подножия к вершинам и снижение теплообеспеченности, господством

мохово-лишайникового покрова. Отрицательная область второго фактора связана со снижением высоты над уровнем моря, нарастанием теплообеспеченности и развитием травяно-кустарничкового яруса и крупнотравия. Третий фактор имеет минимальную значимость и связан только с наличием валежника, что в некоторой степени отражает защитные условия.

Чувствительность видов к выделенным факторам определили через их корреляцию (табл. 2).

Таблица 2

Чувствительность видов мышевидных грызунов к факторам экологического

пространства Западного Саяна

Вид Чувствительность видов к факторам

Фактор 1 Фактор 2 Фактор 3

Sicista ЪеЫИпа -0,09 -0,29 0,40

СпсеЫш \ongicaudatus 0,53 -0,33 -0,29

Муорш йсМ$Нсо1ог -0,32 0,27 0,12

А1Шсо1а 1иугтсш 0,39 -0,41 -0,07

АШсо1а тасгоШ -0,17 0,36 -0,17

СШкгюпотуэ %1агео1ш -0,13 -0,31 0,47

СШЪгюпотуй гШйт -0,68 0,26 0,51

СШкпопотуз ги/осапш 0,01 0,25 -0,28

М1сгоШ оесопотш -0,38 0,19 0,26

М1сгоШ а^гезНь 0,55 -0,06 -0,56

МжгоШз gregalis 0,28 -0,17 -0,17

Арос1етиз а^гапиз 0,16 -0,28 0,10

Аройечиз рептзи1ае 0,45 -0,65 0,13

Арос1етих ига1ет1$ 0,33 -0,23 -0,16

Примечание. Жирным выделены значимые коэффициенты корреляции (р<0,05)

Наибольшие показатели корреляции демонстрируют красная и темная полевки, восточноазиатская лесная мышь и длиннохвостый хомячок. Эти виды имеют как отрицательные, так и положительные коэффициенты корреляции с разными факторами, маркируя тем самым противоположное направление факторов среды. Также эти виды наиболее контрастны по своим требованиям к условиям обитания в рамках рассматриваемой модели.

Совместное устойчивое обитание видов требует, чтобы их численность управлялась разными факторами, или чувствительность к одним и тем же факторам была различной [Джиллер, 1988; Пузаченко, Кузнецов, 2003]. В нашем исследовании практически все виды занимают разные подобласти экологического пространства.

Так, например, близкородственные лесные полевки (р. СШИпопотув) хорошо расходятся в экологическом пространстве, проявляя положительное и отрицательное отношение к разным факторам. Длиннохвостый хомячок, скальная тувинская полевка и восточноазиатская мышь занимают одну подобласть экологического пространства, но при этом имеют разную чувствительность к одним и тем же факторам. Таким образом, рассматриваемые виды экологически дифференцированы, и их размещение зависит от различных комбинаций параметров среды.

Зависимость обилия вида от факторов среды носит, как правило, нелинейный характер, поэтому для выявления важнейших средообразующих параметров, определяющих численность грызунов, проведена процедура нелинейного оценивания методом наименьших квадратов. Полученные статистические модели нелинейной регрессии являются наиболее полными описаниями изменений численности мышевидных грызунов в экологическом пространстве Западного Саяна (табл. 3).

Таблица 3

Статистические модели экологических ниш фоновых видов мышевидных __грызунов Западного Саяна

Вид

Полевка красная Полевка красно-серая Полевка рыжая Полевка-экономка Полевка темная Мышь восточноазиатская Хомячок длиннохвостый Мышовка лесная

Модель экологической ниши

Ы= 9,0 - 6,45/4 + 15,4^з - 12,41 ^ ЛГ= 7,72 -5,18^ + 8,72^3 Ы = 0,81 - 2,25^2 + - З,29^3

ЛГ= 8,53 - 12,14/4 + 20,2^2 + 20,1^3 Дг= 2,22 -3,5

]У = 5,06 + 6,33/м - 15,77^з 0,51 + 1,51/4

1,97 - 1,87/4 - 5,46^2 - 5,58^з

Я2 Я1 = 0,55 Я2 = 0,17

/г2 = 0,51

я2 = 0,65 Я2 = 0,37

/г2 = 0,28

Я2 = 0,53 Я2 = 0,68

N - численность вида; - значение фактора, г = 1, 2, 3; Я - коэффициент детерминации

Нелинейные модели экологических нищ имеют существенные видовые особенности. Простое уравнение может свидетельствовать о том, что вид малоизбирателен к условиям среды, отношение к которым для него носят линейный характер. Такие виды широко распространены по территории и легко приспосабливаются к различным условиям, т.е. имеют широкую экологическую нишу. Сложное уравнение, описывающее структуру ниши характерно для видов с высокой избирательностью к сочетанию факторов и, как следствие, к спорадичному распространению.

Например, красная полевка достоверно зависит от всех трех факторов. Наибольшей численности вид достигает при положительных значениях третьего фактора. Зависимость от первого фактора лежит в отрицательной области. Также существенное влияние на численность оказывает совместное действие второго и третьего факторов, что указывает на её чувствительность к изменениям соответствующих условий. Анализируя значения представленные в табл. 1 можно дать биотопическое описание размещения этого вида в высотных поясах Западного Саяна. Максимальной численности красная полевка достигает во влажных, прохладных, среднесомкнутых, захламленных лесах с развитым моховым покровом с участием крупнотравия на возвышенных частях горных хребтов. Численность равномерно возрастает при одновременном увеличении высоты над уровнем моря, снижении теплообеспеченности, повышении увлажненности, увеличении проективного покрытия мохового покрова, сомкнутости древостоя и захламленности.

Анализ высотно-поясного распределения красной полевки показал, что максимальная численность вида отмечается в пределах подпояса темнохвойных папоротниково-зеленомошных горно-таежных лесов и подгольцово-

субальпийских редколесьях высокогорного пояса. Высока численность вида в подпоясе черневых лесов и в подпоясе темнохвойных кедровых и лиственнично-кедровых лесов. Менее пригоден для вида подпояс подтаежных лесов. Редка красная полевка в лесостепном и высокогорном поясах.

По общему алгоритму проанализировано биотопическое распространение 16 видов мышевидных грызунов в высотных поясах Западного Саяна.

3.3. Биотопическая дифференциация землероек Западного Саяна Исследование физического содержания ведущих факторов среды показало, что для землероек первый фактор в положительной области отражает увеличение высоты над уровнем моря, а в отрицательной - развитие почвы и травяно-кустарничкового яруса. Второй фактор в положительной области соответствует сухим участкам с относительно высокими температурами и определяет господствующее положение травяно-кустарничкового яруса. Отрицательная область этого фактора соответствует участкам с избыточным увлажнением, низкими температурами и господством мохового покрова. Третий фактор имеет значимый отрицательный коэффициент корреляции только с радиационным индексом сухости, т.е. отражает эффективное увлажнение территории. Следует отметить, что ведущие факторы среды для землероек существенно отличаются от таковых мышевидных грызунов. Это связано, прежде всего, с особенностями образа жизни, размерами животных и их трофической специализацией.

Нелинейные модели составлены для всех видов землероек (табл. 4).

Таблица 4

Статистические модели экологических ниш землероек Западного Саяна

Вид Модель экологической ниши Я2

Бурозубка малая N = 2,29- 1,52 +3,35^ Я' = 0,35

Бурозубка средняя N = 7,36 + 5,89^-9,19^ Я2 = 0,37

Бурозубка плоскочерепная N = 0,17 + 0,34 7^ к2 = 0,46

Бурозубка равнозубая N = 4,67-5,23^ + 7,07^ я2 = 0,41

Бурозубка обыкновенная N = 16,01-19,1 к2 = 0,39

Бурозубка тундряная N = 3,44 + 3,61^ + 3,51^ я1 = 0,50

Кутора обыкновенная N = 0,76+1,71^2 к2 = 0,43

N - численность вида; ^ - значение фактора, / = 1, 2, 3; Л - коэффициент детерминации

Самый многочисленный вид в составе сообществ - обыкновенная бурозубка. Из её модели следует, что вид достигает наибольшей численности в отрицательной области первого фактора. Это значит, что для обыкновенной бурозубки наиболее благоприятны нижние и средние части склонов с развитой почвой, травяно-кустарничковым покровом, хорошими защитными условиями и достаточным увлажнением. Подобное сочетание условий встречается в Западном Саяне повсеместно от лесостепных предгорий до субальпийских редколесий, что и определяет широкое распространение вида и его высокую численность.

Проведенные исследования показали, что комплекс условий, формирующийся по высотному градиенту горного массива, создает сложную картину размещения разных видов, которая вписана в мозаику растительного покрова, который в свою очередь находится в прямой зависимости от комплекса

климатических и орографических условий горного массива. Наиболее многочисленные виды мелких млекопитающих в совокупности своих ниш охватывают практически весь возможный спектр условий среды, различаясь, прежде всего, своим отношением к составу и степени развития подчиненных ярусов леса.

ГЛАВА IV. ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПАДНОГО САЯНА

4.1. Методологические подходы к выделению и описанию сообществ

Совместное использование ландшафтно-биотопического и структурно-видового методологических подходов к выделению и описанию сообществ мелких млекопитающих избавляет от некоторых недостатков каждого из них. В нашем исследовании термин «сообщество» используется как синоним понятия «население» и не несет определенной функциональной нагрузки.

4.2. Организация сообществ мышевидных грызунов высотных поясов Западного Саяна

Проведенный кластерный анализ 43 вариантов населения мышевидных грызунов Западного Саяна на дистанции связи в 65% достоверно выявил шесть типов сообществ. Надежность классификации проверили дискриминантным анализом по значениям осей шкалирования (факторам экологического пространства), который показал высокое значение (86 %).

Различия в структуре выделенных сообществ мышевидных грызунов определяется особенностями их видового состава, структуры доминирования и численности видов (рис. 3).

Сопоставляя полученные результаты с измеренными параметрами среды можно констатировать, что первый тип сообществ грызунов формируется в пределах подпояса смешанных мелколиственно-светлохвойных подтаежных лесов, подпояса мелколиственно-сосновых и мелколиственных мезофитных травяных подтаежных лесов и лесостепного пояса. Второй тип связан со степным высотным поясом южного макросклона Западного Саяна с господством дерновинно-злаковых степей различного типа. Третий тип сообществ грызунов формируется в условиях подпояса мелколиственно-темнохвойных и мелколиственных гигромезофитных высокотравных черневых лесов и подпояса темнохвойных папоротниково-зеленомошных горно-таежных лесов. Четвертый тип сообществ связан с подпоясом темнохвойных лесов и подпоясом горнотаежных смешанных кедрово-елово-лиственничных лесов. Пятый тип формируется в условиях подпояса горно-таежных кедрово-лиственничных кустарничково-моховых лесов и подпояса горно-таежных лиственничных кустарничково-зеленомошных и кустарничково-разнотравно-зеленомошных лесов семигумидного климатического сектора. Шестой тип сообществ грызунов связан с высокогорными мохово-лишайниковыми тундрами и альпийскими лугами выше границы леса.

Рис. 3. Видовой состав и структура доминирования мышевидных грызунов в 6-ти типах сообществ Западного Саяна (± размах максимальных и минимальных значений численности)

4.3. Организация сообществ землероек Западного Саяна

Проведенный кластерный анализ выявил четыре типа сообществ землероек. Надежность классификации проверили дискриминантным анализом, который показал высокое значение (91%).

Различия в структуре выделенных сообществ определяется особенностями их видового состава, структуры доминирования и численности видов (рис. 4).

Первый тип сообществ формируется в пределах подпояса подтаежных лесов и подпояса черневых лесов, которые характеризуются развитой подстилкой, достаточным увлажнением и высокой численностью беспозвоночных. Благоприятные микроклиматические условия и обилие беспозвоночных определяют абсолютное лидерство обыкновенной бурозубки, крупного и агрессивного представителя рода Зогех. Смешанный состав разновозрастных насаждений и развитый травянистый покров обеспечивают благоприятные условия для равнозубой, малой и тундряной бурозубок. Высокая влажность благоприятна и для обыкновенной куторы, молодняк которой широко расселяется в пределах такого типа местообитаний значительно удаляясь от водоемов.

сообществ Западного Саяна (± размах максимальных и минимальных значений численности)

Изредка встречается в отловах средняя и крошечная бурозубки. Среднее многолетнее значение суммарной численности составляет 52,5 ос. на 100 к.-с. Второй тип связан с горными темнохвойными лесами травяно-зеленомошного типа в пределах подпояса темнохвойных папоротниково-зеленомошных лесов и подпояса горно-таежных кедрово-елово-лиственничных лесов. Это сообщество имеет равномерную полидоминантную структуру. Доминируют обыкновенная, равнозубая и средняя бурозубки. Относительно многочисленна малая бурозубка, которая тяготеет к разреженным лесам смешанного состава. Отмечены здесь тундряная бурозубка и обыкновенная кутора. Среднее многолетнее значение суммарной численности составляет 42,2 ос. на 100 к.-с, Третий тип сообществ землероек формируется в условиях подпояса горно-таежных кедрово- ; лиственничных лесов, подпояса горно-таежных лиственничных кустарничково-зеленомошных лесов и лесостепного пояса. Здесь абсолютно доминирует средняя бурозубка. Биотопическая приуроченность этого вида к разреженным лиственничным лесам с развитым моховым покровом обеспечивает её высокую численность. Все остальные виды бурозубок немногочисленны. Среднее многолетнее значение суммарной численности составляет 24,1 ос. на 100 к.-с. Четвертый тип сообществ землероек связан со степным поясом, лиственничными осочково-разнотравными лесами лесостепного пояса и высокогорьями. Лидируют здесь средняя и тундряная бурозубки, которые придерживаются колков, зарослей кустарников, небольших куртин кедра и пихты в высокогорьях, но их численность нигде не достигает высоких значений. Здесь отмечены все виды землероек однако их встречи носят единичный характер. Такие местообитания крайне бедны ресурсами и мало подходят для 1 обитания землероек, прежде всего из-за слабо развитой лесной подстилки. Среднее многолетнее значение суммарной численности составляет всего 19,2 ос. на 100 к.-с.

Из общих тенденций в размещении и численности землероек Западного Саяна следует отметить закономерное уменьшение числа видов и их численности от подтаежных лесов северного макросклона к высокогорному поясу и к степям южного макросклона. В направлении с севера на юг и от подножия к вершинам идет общее снижение биологической продуктивности биоценозов, степени сомкнутости лесного полога и обилия беспозвоночных.

ГЛАВА У. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПАДНОГО САЯНА

5.1. Методические подходы к изучению динамики численности популяций

В целом, под динамикой численности понимают изменения числа живых организмов в двух временных пределах: во-первых, сезонные изменения численности между началом сезона размножения и его окончанием; во-вторых, многолетнюю популяционную динамику численности, которая составлена гармоническими колебаниями от максимума численности - до минимума [Садыков, Бененсон, 1992]. В нашем исследовании рассматривается второй параметр, которой в большей мере соответствует задачам исследования по поиску общих закономерностей территориального распределения популяций мелких млекопитающих и уровню их численности на территории Западного Саяна.

5.2. Многолетняя динамика численности землероек

Сравнительный анализ динамики суммарной численности группировок разных высотных ступеней свидетельствует об асинхронности этого процесса (рис. 5).

а /2 160 140

г3 120

/V ✓ у ----♦ V <00 80

ш 60

♦1 40 20

2008 2009 2010 2011 2012

2006 2009 2010 2011 2012

Рис. 5. Многолетняя динамика суммарной численности мелких млекопитающих северного макросклона Западного Саяна Обозначения: а - грызуны, б - землеройки; 1 -низкогорья, 2 - среднегорья, 3 - высокогорья

Максимальные значения суммарной численности отмечены в черневых низкогорьях, где складываются благоприятные условия для этой группы, однако здесь же отмечены и максимальные перепады численности, которые достигают 8-ми кратных значений. Лидирует по численности обыкновенная бурозубка. Летом 2012 года численность упала до 19,6 ос. на 100 к.-с. Такое положение

связано с катастрофическими для мелких млекопитающих погодными условиями лета 2012 года, которые сложились в низкогорьях. Высокие температуры воздуха и отсутствие осадков привели к иссушению подстилки и нагреву верхних слоев почвы. Под пологом леса температура подстилки составляла 22°С, а почва на глубине 5 см прогревалась до 19-20°С. Динамика численности землероек в среднегорной и высокогорной части диаметрально противоположна. Летом 2012 года ситуация существенно изменилась за счет прогрева (14-16°С) приземной части среднегорных и высокогорных участков. В результате суммарная численность всех видов резко увеличилась. В высокогорья лидировали по численности средняя и обыкновенная бурозубки. В среднегорьях абсолютно доминировала обыкновенная бурозубка с долевым участием 67,4%.

5.3. Многолетняя динамика численности мышевидных грызунов Западного Саяна

Колебания суммарной численности мышевидных грызунов менее выражены по сравнению с землеройками (см. рис. 5). В черневых низкогорьях этот показатель изменялся от 27,4 до 69,3 особей на 100 к.-с., что составило 2,5 кратные изменения, при среднем многолетнем показателе 47,5 особей на 100 к.-с. Пики численности отмечены в 2010 и 2011 годах. В качестве лидеров по обилию поочередно выступали полевка-экономка, лесная мышовка и восточноазиатская мышь. В среднегорьях суммарная численность грызунов колебалась от 40 до 115,2 особей на 100 к.-с., что составило изменения в 2,8 раза. Средний многолетний показатель - 74,8 ос. на 100 к.-с. Такая существенная разница обеспечивается за счет высокой численности красной и красно-серой полевок, долевое участие которых достигало 90 %. Пик отмечен в 2012 году за счет резкого увеличения численности красно-серой полевки и полевки-экономки при одновременном снижении численности красной полевки. Наиболее существенно показатели изменялись в высокогорьях. За три года наблюдений суммарная численность грызунов постоянно нарастала и достигла своего максимума в 2012 году (76,8 ос. на 100 к.-с.). Лидировали по численности красно-серая полевка и полевка-экономка, красная полевка была менее многочисленна.

5.4. Многолетние тренды численности в сообществах мелких млекопитающих центральной части Западного Саяна

В последние десятилетия в масштабах всей планеты зафиксировано глобальные климатические изменения, что выражается, прежде всего, в повышении приземной температуры воздуха [Израэль и др., 2001; Яар1еу, 2005]. Происходят такие изменения и в Алтае-Саянском регионе [Алтай-Саянский экорегион ..., 2001], что существенно влияет на горные экосистемы и их компоненты. Многолетние мониторинговые наблюдения ведутся на экологическом полигоне «Узун-Суг», расположенном на территории биосферного заповедника «Саяно-Шушенский». Создание полигона ставило основной задачей наблюдения за состоянием экосистем в зоне влияния Саяно-Щушенского водохранилища. Материалы по динамике численности мелких млекопитающих носят неполный характер, однако по ним можно проследить общие тренды происходящих изменений. Доля некоторых видов грызунов в | отловах, которые условно можно назвать «модельными», имеет устойчивые тенденции к изменению (рис. 6).

Рис. 6. Долевое участие мышевидных грызунов на экологическом полигоне «Узун-Суг» в период с 1983 по 2012 гг.

Постепенно снижались отловы центральноазиатских видов грызунов. Исчезла скальная тувинская полевка. Существенно сократил численность длиннохвостый хомячок. Наряду с этим возросла доля восточноазиатской мыши, которая постепенно заняла роль доминанта. Неоднозначна реакция на происходящие изменения темной полевки, которая поначалу очень редко присутствовала в отловах, но постепенно начала увеличивать долевое участие, после чего вновь сократила численность.

Указанные изменения в структуре группировки определяются изменениями ; условий обитания. По многолетним данным метеостанции «Усть-Уса» изменения температуры и осадков носят в целом циклический характер. Между ! тем, заметные изменения происходят в растительном покрове. Согласно ! геоботаническим исследованиям за последнее десятилетие растительный покров на участке претерпел ряд существенных изменений [Летопись природы ..., 2012]: сокращается площадь ковыльно-овсецовых степей, увеличивается площадь кустарниковых степей, постепенно расширяется лесная площадь за счет формирования сосновых древостоев и ксеро-мезофильных кустарниковых сообществ.

ВЫВОДЫ

} 1. В пределах Западного Саяна выделяются 14 типов местообитаний мелких : млекопитающих в ранге высотно-поясных комплексов. Мозаичность условий внутри высотных поясов определяет широкое распространение большинства видов. Наиболее значимыми факторами выступают тепло- и влагообеспеченность территории и эколого-ценотический состав подчиненных ярусов леса. 2. Оптимумы видовых экологических ниш мелких млекопитающих существенно расходятся в экологическом пространстве высотных поясов Западного Саяна по ведущим градиентам среды, что обеспечивает сосуществование родственных видов в рамках сообществ. У грызунов экологические предпочтения связаны,

прежде всего, с характером растительного покрова, у землероек - со степенью увлажнения, сомкнутостью древостоя и развитием подстилки.

3. В пределах Западного Саяна выделяется 6 типов сообществ мышевидных грызунов и 4 типа сообществ землероек. Состав и структура сообществ зависит от условий конкретного высотного пояса.

4. Многолетняя динамика суммарной численности группировок мышевидных грызунов и насекомоядных различных высотных ступеней северного макросклона Западного Саяна (низкогорья, среднегорья и высокогорья) носит асинхронный характер. Пики и депрессии численности обусловлены температурным режимом летнего периода и суммой осадков.

5. В зоне контакта степи и лесостепи южного макросклона Западного Саяна на фоне сукцессионной смены растительного покрова в сообществах мелких млекопитающих происходит замещение степных центральноазиатских видов на лесные виды Северной Азии. Сукцессии связаны с увлажняющим влиянием Саяно-Шушенского водохранилища на протяжении последних 30 лет.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК

1. Золотых А.С. Экологическая дифференциация лесных и серых полевок (Myodes, Microtus) в горных лесах Западного Саяна // Вестник КГПУ им. В.П. Астафьева. 2013. № 1 (23). С. 256-260.

2. Золотых А.С. Организация сообществ землероек (Soricidae) высотных поясов Западного Саяна // Вестник КрасГАУ. 2013. № 5. С. 131-137.

3. Абрамов С.А., Виноградов В.В., Золотых А.С. Экологическая дифференциация видов мелких млекопитающих (Rodentia) лесного пояса Алтае-Саянской горной страны // Вестник ТГУ. 2013. № 2 (22). С. 115-126.

Статьи в сборниках

4. Золотых А.С. Виноградов В.В. Видовое разнообразие и пространственная неоднородность населения мелких млекопитающих (Insectívora, Lagomorpha, Rodentia) Саяно-Шушенского биосферного заповедника // Научные исследования в заповедниках и национальных парках Южной Сибири: Вып. 2. Отв. ред. В.В. Непомнящий. Новосибирск: Изд-во СО РАН 2012.175 с.

5. Золотых А.С., Виноградов В.В. Сообщества мелких млекопитающих (Insectívora, Lagomorpha, Rodentia) Саяно-Шушенского биосферного заповедника // Фауна и экология животных Сибири: межвузовский сборник научных трудов КГПУ им. В.П. Астафьева. Вып. 7. Отв. ред. А.А. Баранов. Красноярск: Изд-во КГПУ им. В.П. Астафьева. 2013. С. 120-138.

Материалы конференций, тезисы докладов

6. Сенотрусова М.Н., Соколов Г.А., Золотых А.С. Бурозубки степей и лесополос Хакасии и прилежащей части горной тайги Западного Саяна // Биология насекомоядных млекопитающих: материалы III Всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих Новосибирск: Изд-во «ЦЭРИС», 2007. С. 114-117.

7. Золотых А.С., Виноградов В.В. Состав и структура фауны мелких млекопитающих Западного Саяна // Экосистемы Центральной Азии: исследования, сохранение, рациональное использование: Мат-лы XI

Убсунурского Международного симпозиума (03-08 июля 2012 г., Кызыл). Кызыл, РИО ТувГУ, 2012. С. 223-225.

8. Золотых A.C., Виноградов В.В. Сообщества мышевидных грызунов высотных поясов Западного Саяна // Актуальные проблемы современной териологии: тезисы докладов (18-22 сентября 2012 г., Новосибирск). Новосибирск: ООО «Сибрегион Инфо», 2012. С. 18.

9. Золотых A.C., Виноградов В.В. Состав и структура сообществ мышевидных грызунов высотных поясов Западного Саяна // Горные экосистемы и их компоненты. Мат-лы IV Междунар. конф., поев. 80-летию основателя ИЭГТ КБНЦ РАН чл.-корр. РАН А.К. Темботова. Нальчик: Изд-во М. и В. Котляровых, 2012. С. 63-64.

10. Золотых A.C. Состав и структура сообществ мелких млекопитающих черневых лесов Западного Саяна // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Международной научно-практической конференции. Рязань: ЮТ «Голос губернии», 2012. С. 259-260.

ЗОЛОТЫХ Александр Сергеевич

Биотопическая дифференциация видов и структурная организация сообщества мелких млекопитающих (Insectívora, Rodentia) высотных поясов Западного Саяна

Автореферат

Подписано в печать 15.11.2013. Формат 60x90/16. Усл.печ.л. 1,18. Заказ 15/11 - 13. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии ООО «ДиалогСибирь-Абакан», Российская Федерация, Республика Хакасия, г. Абакан, ул. Советская, 75. тел. (390 2) 22-81-00

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Золотых, Александр Сергеевич, Красноярск

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. В.П. АСТАФЬЕВА

На правах рукописи

04201455Ó35

ЗОЛОТЫХ Александр Сергеевич

Специальность - 03.02.08 экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук В.В. Виноградов

Красноярск 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.............................................................................4

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ...............................................9

1.1. Район работ и материал......................................................9

1.2. Методы учета и отлова.......................................................11

1.3. Методы обработки отловленных животных .............................12

1.4. Статистические методы обработки материалов...........................13

1.5. Методика использования геоинформационных технологий.........16

ГЛАВА II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАПАДНОГО САЯНА И ОСОБЕННОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РАЗЛИЧНЫХ ВЫСОТНЫХ ПОЯСАХ................................................................................17

2.1. Общая характеристика природных условий Западного Саяна.......17

2.2. Характеристика природных условий высотных поясов как среды обитания мелких млекопитающих.............................................21

ГЛАВА 3. БИОТОПИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПАДНОГО САЯНА.............36

3.1. Методологические обоснование подходов при изучении территориального размещении видов.......................................................36

3.2. Биотопическая дифференциация мышевидных грызунов Западного Саяна.......................................................................................36

3.3. Биотопическая дифференциация землероек Западного Саяна.......69

ГЛАВА IV. ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПАДНОГО САЯНА............................................89

4.1. Методологические подходы к выделению и описанию сообществ животных............................................................................89

4.2. Организация сообществ мышевидных грызунов Западного Саяна .. .90

4.3. Организация сообществ землероек Западного Саяна.................101

ГЛАВА V. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПАДНОГО САЯНА............110

5.1. Методические подходы к изучению динамики численности популяций..........................................................................110

5.2. Многолетняя динамика численности землероек......................111

5.3. Многолетняя динамика численности мышевидных грызунов Западного Саяна...................................................................116

5.4. Многолетние тренды в сообществах мелких млекопитающих центральной части Западного Саяна...............................................122

ВЫВОДЫ..............................................................................127

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ........................................................128

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Центральными проблемами современной экологии по-прежнему остаются изучение популяционной структуры вида, исследование взаимоотношений между видами в пределах сообществ и организации сообществ как единого целого [Флинт, 1977, Джиллер, 1988, Литвинов, 2001]. Пространственная дифференциация видового населения часто рассматривается как первый этап в становлении каждой популяции -единицы эволюционного процесса [Шварц, 1980]. Популяционный подход в изучении структуры вида позволяет определить важнейшие популяционные параметры (сезонные и годовые особенности распределения по территории, численность, устойчивость к действию разных факторов, ранговое положение в сообществах, особенности размножения, половозрастную структуру и т.д.) в разных частях ареала [Наумов, 1963; Максимов, 1980; Пианка, 1983; Одум, 1986 и др.].

В свою очередь познание механизмов взаимодействия животных и их группировок со средой обитания актуально как для развития теории экологии и эволюционной биологии, так и для решения практических задач сохранения биоразнообразия и рационального природопользования [Шварц, 1972; Флинт, 1977; Шилов, 1988; Роговин, 1997 и др.]. Территориальная дифференциация населения может являться начальным этапом микроэволюционных процессов и способна повлечь за собой разделение пространственных группировок по биологическим (морфологическим, физиологическим, этологическим и т.д.) свойствам [там же]. Распределение особей в пространстве складывается из биологических особенностей вида и условий среды обитания. Горные экосистемы могут служить хорошей моделью для изучения взаимосвязи между степенью разнообразия среды и территориальным размещением животных, так как в горах условия обитания максимально мозаичны и нестабильны. Орографические и климатические особенности склонов, характер субстрата, связанные с ними почва и растительность резко изменяются на незначительных расстояниях [Поликарпов и др., 1986]. В горных районах имеются все возможности для изучения закономерностей распределения видов и неоднородности сообществ в связи с их биотопической дифференциацией в

пределах разных высотных поясов [Большаков, 1972]. Изучение особенностей высотного распределения животных горных стран и классификация их фауны -важная проблема как теоретического, так и практического плана, связанная с решением вопросов о путях эволюционного развития отдельных видов и сообществ в целом [Зимина, Панфилов, 1976; Юдин, 1980]. Широким спектром высотных поясов и разнообразием условий отличается горная система Западного Саяна, которая является частью переходного пространства между Северной и Центральной Азией. При этом мелкие млекопитающие служат удобным модельным объектом для исследований в качестве элемента живой природы высокого уровня развития. Они участвуют в таких важных экосистемных процессах, как перенос вещества и энергии, структурообразование, создание биопродукции, и занимают разные трофические уровни в экологических пирамидах.

В связи с выше изложенным были сформулированы цели и задачи исследования.

Цели и задачи исследования

Цель работы - изучить особенности биотопической дифференциации видов и структурную организацию сообществ мелких млекопитающих в различных высотных поясах горной системы Западного Саяна.

При этом решались следующие задачи:

1. Выявить особенности биотопического распределения популяций мелких млекопитающих в пределах различных высотных поясов.

2. Определить параметры видовых экологических ниш и взаиморасположение видов в экологическом пространстве высотных поясов.

3. Выявить факторы среды определяющие пространственную структуру населения мелких млекопитающих.

4. Исследовать структурную организацию сообществ мелких млекопитающих (отдельно для землероек и мышевидных грызунов) и её связь с параметрами среды.

5. Выявить закономерности многолетней популяционной динамики мелких млекопитающих и оценить степень влияния на нее климатических параметров.

Научная новизна

Впервые выявлены пространственно-типологическая структура и ведущие факторы пространственной дифференциации населения мелких млекопитающих высотных поясов Западного Саяна. Показана специфика биотопического распределения видов в высотных поясах и образуемых ими сообществ, отдельно для землероек и мышевидных грызунов. Дана количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения мелких млекопитающих и факторами внешней среды. Определены параметры видовых экологических ниш. Исследована многолетняя динамика численности популяций мелких млекопитающих центральной части Западного Саяна.

Теоретическая и практическая значимость

Материалы работы могут служить методической основой экологического мониторинга популяций мелких млекопитающих в ООПТ региона. Результаты работы вносят вклад в изучение процессов формирования и функционирования многовидовых сообществ позвоночных животных горных территорий как основы для создания научно обоснованных методов оценки состояния экосистем. Выполненные исследования определены потребностями выделения и классификацией вариантов и типов сообществ мелких млекопитающих как элементов разнообразия животного мира Алтае-Саянской горной страны. Результаты исследований использованы при инвентаризации фауны ГПБЗ «Саяно-Шушенский» и ПП «Ергаки», написании пяти томов «Летописи природы» заповедника «Саяно-Шушенский» (2005-2008, 2012 гг.).

Основные положения, выносимые на защиту 1. Комплекс условий формирующихся по высотному и климатическому градиентам создает сложную картину биотопического размещения видов на территории Западного Саяна. Мозаичность условий внутри высотных поясов определяет широкое распространение большинства видов, за исключением специализированных форм. Численность видов зависит от комплексности условий и уровня их благоприятствования.

2. Существенное расхождение оптимумов экологических ниш фоновых видов мелких млекопитающих свидетельствует об отсутствии их плотной упаковки, т.е. их достоверном расхождении в реализованном экологическом пространстве высотных поясов Западного Саяна.

3. В пределах Западного Саяна формируются различные типы сообществ мелких млекопитающих. Мышевидные грызуны образуют 6 типов, у землероек выделяются 4 типа сообществ. Различия между сообществами касаются их видового состава, структуры и численности. Определяющее влияние на структурную организацию сообществ оказывают тепло- и влагообеспеченность территорий, характер растительного покрова и географическое положение.

4. В основе многолетней динамики численности мелких млекопитающих Западного Саяна лежат популяционные циклы продолжительностью 3-4 года. В разных высотных поясах этот процесс протекает асинхронно.

5. В центральной части Западного Саяна на фоне сукцессионной смены растительного покрова со степной на лесостепную происходит изменение состава и структуры сообществ мелких млекопитающих.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на III Всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 2007); XI Убсунурском Международном симпозиуме «Экосистемы Центральной Азии: исследования, сохранение, рациональное использование» (Кызыл, 2012); IV Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2012); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012); Международной научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, включая 3 статьи в изданиях из списка ВАК.

Сенотрусовой, к.б.н. М.Е. Коноваловой, к.б.н., доценту В.И. Емельянову, А.Е. Сонниковой, М.Г. Бондарю, С.В. Истомову, В.К. Сашко, Т.Д. Сашко, A.B. Жигалину. Автор благодарен за ценные советы и критические замечания по статистической обработке материалов к.б.н. С.А. Абрамову.

Отдельную благодарность автор выражает администрации и сотрудникам биосферного заповедника «Саяно-Шушенский» и лично директору Г.В. Киселеву за постоянную поддержку и помощь в организации полевых исследований.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав, Заключения, Выводов и списка цитируемой литературы, который включает 278 наименований, из них 26 на английском языке. Общий объем рукописи составляет 152 страницы, из них 126 страниц текста. Работа содержит 14 таблиц, иллюстрирована 57 рисунками.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 1.1. Район работ и материал

Диссертационная работа основана на многолетних исследованиях на территории Западного Саяна. Полевые работы проведены на постоянных и временных стационарах в различных точках горной системы (рис. 1).

▲ - пункты исследований автора Ж - пункты работ других исследователей

Рис. 1. Район работ

Исследованиями охвачено около 65000 тыс. км2. Для получения информации о высотно-поясном распределении мелких млекопитающих в пределах горной системы заложены два профиля, пересекающие хребет перпендикулярно его осевой линии. По этим профилям производили закладку учетных площадок, которые охватывали все высотные пояса. Краткосрочные стационарные работы в пределах выбранного ключевого участка продолжались неменее 10 дней. -

Для получения более полных данных об особенностях территориального размещения, биотопической приуроченности и динамики мелких млекопитающих были заложены 3 многолетние учетные площадки (табл. 1).

Таблица 1.1

Наименование и местоположение многолетних пунктов наблюдения

№ Расположение многолетних пунктов наблюдений и их характеристика Период работ, гг.

1 «Танзыбей» Кедровник с осиной крупнотравно-папоротниково-широкотравный. 405 м над ур. м. Координаты: 53°04'19" с.ш., 92°56'01" в.д. 2008-2012

2 «озеро Ойское» Кедровник с пихтой крупнотравно-папоротниковый субальпийский. 1575 м над ур. м. Координаты: 52°50'49" с.ш., 93°15'13" в.д. 2009-2012

3 «Узун-Сук» Кустарниковая разнотравно-сухомшистая степь. 611 м над ур. м. Координаты: 52°02'47" с.ш., 92°06'50" в.д. 2005-2009, 2012

Для получения временных рядов многолетней динамики численности мелких млекопитающих обработаны «Летописи природы» Государственного природного биосферного заповедника «Саяно-Шушенский» за период с 1980 по 2004 гг., а также продолжены учеты численности на постоянных учетных площадках заповедника в 2005-2009, 2012 гг.

Полевые работы вели в стационарных условиях в течение летнего периода (июль-август). Протяженность пеших рекогносцировочных маршрутов в пределах горных территорий составила более 250 км, с использованием конного, водного и воздушного транспорта около 3000 км.

Для выявления пространственно-типологической структуры населения мелких млекопитающих использованы собственные и литературные данные, на основании которых проанализировано 43 варианта населения мелких млекопитающих, относящихся к разным частям и высотным поясам Западного Саяна.

Для определения видового статуса мелких млекопитающих использованы серийные материалы из коллекций зоомузеев Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева и Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск).

Всего за период полевых исследований отловлено и обработано около 2480 экз. животных. Определение видовой принадлежности отловленных животных проведено по справочникам-определителям [Юдин, 1971; Млекопитающие ..., 1994; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов и др., 2002]. Коллекционные сборы, особенно на начальных этапах работы, определены при содействии д.б.н. Г.А. Соколова, к.б.н. Т.Д. Мухаметдиева и д.б.н. В.В. Виноградова.

1.2. Методы учета и отлова Для отлова и учета мелких млекопитающих использован (в качестве основного) метод ловчих канавок, дающий наиболее массовый и репрезентативный материал [Новиков, 1953; Никифоров, 1961; Юдин и др., 1979]. Выбор этого метода отлова позволил использовать материалы, полученные аналогичным методом другими исследователями. Отловы проводились во второй половине лета (с 15.07 по 01.09) в период максимальной численности популяций [Равкин, Лукьянова, 1976].

В канавку шириной 20-25 и глубиной 10-12 см с вертикальными стенками и ровным дном по всей ее ширине устанавливали по пять конусов из оцинкованной жести высотой 45-50 и диаметром 25 см на расстоянии 10 м между ними и по 5 м от крайних конусов до конца канавки [Наумов, 1955]. Чтобы ускорить гибель зверьков в конуса заливалась вода. Зверьки при этом погибают в течение нескольких минут, не повреждая друг друга.

Канавки проверяли ежедневно рано утром. За единицу учета принимали относительный показатель численности - улов на 100 конусо-суток (к.-с). [Наумов, 1955; Кузякин, 1962; Юдин, 1962]. Всего за период исследований отработано более 3000 к.-с. В качестве числовой характеристики видов в со-

обществе применялся индекс доминирования (процент или доля вида в сообществе) [Беклемишев, 1961].

На крутых склонах и в верхних частях гор устройство ловчих канавок ограничено каменистым характером почв, поэтому здесь для отлова животных использовали металлические давилки с трапиком. В качестве приманки использовался хлеб смоченный подсолнечным маслом. Давилки выставляли в линии по 50 штук, с интервалом в 5 м [Новиков, 1953]. Всего отработано около 4600 ловушко-суток. За единицу учета принимали относительный показатель численности - улов на 100 ловушко-суток (л.-с).

Многолетние данные, собранные на одном участке усредняли.

При оценке обилия мелких млекопитающих применяли балльные характеристики [Кузякин, 1962; Туликова, 1969]:

Категория вида Численное значение

Очень редкий 0,01< п < 0,1

Редкий 0,1< п < 1

Обычный 1 <п< 10

Многочисленный 10 <п < 100

Доминирование оценивали по следующей шкале: доминанты - более 30%, содоминанты - 10-30%, вт�

Информация о работе