Эколого-фаунистический анализ населения мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау

Виноградов, Владислав Владиславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистический анализ населения мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический анализ населения мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау"

На правах рукописи

Виноградов Владислав Владиславович

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева.

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

профессор Александр Алексеевич Баранов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Генрих Анатольевич Соколов

кандидат биологических наук, доцент Александр Сергеевич Шишикин

Ведущее учреждение: Институт систематики и экологии

животных СО РАН г. Новосибирск

Защита состоится «27» января 2006 г. в /V. ОО часов на заседании диссертационного совета К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, биологический факультет, тел. (3912)448213, факс (3912)448625, E-mail: bec@lan.krasu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета

Автореферат разослан «20» декабря 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук, доцент Г.Н. Скопцова

JL^-

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. В настоящее время эколого-фаунистические исследования вновь приобретают особое значение как самая надежная основа дня изучения экологии сообществ животных - важных компонентов экосистем различного уровня. Знание принципов организации сообществ позволяет лучше понять ряд актуальных сегодня процессов макро- и микроэволюции (Джиллер, 1988; Шварц и др., 1992).

При изучении структуры сообществ удобным модельным объектом служат мелкие млекопитающие - насекомоядные, зайцеобразные и грызуны. Современными работами показано, что изучение сообществ мелких млекопитающих вносит важный вклад в изучение структуры и функционирования сообществ на локальном, региональном и глобальном уровнях исследований (Емельянов, 1994; Роговин, 1997, 1999; Литвинов, 2001). Особый интерес представляет изучение экологии сообществ горных территорий, где на незначительном пространстве проявляется своеобразный комплекс природных факторов.

Сообщества мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау, имеющего меридиональное простирание в Обь-Енисейском междуречье, отличаются разнообразием видового состава. Территория горного массива служит местом схождения западных и восточных форм, изолированных в результате палеогеографических событий плейстоцена (Матюшкин, 1976).

Вышеуказанные особенности позволяют рассматривать Кузнецкий Алатау как один из уникальных природных комплексов юга Сибири с точки зрения проблемного изучения теоретических и практических основ сохранения биоразнообразия в регионах, находящихся на разных стадиях антропогенного воздействия.

На территории Кузнецкого Алатау неоднократно проводились эколого-фаунистические исследования мелких млекопитающих, однако большинство из них не имеют системного характера и разобщены во времени десятками лет. Кроме того, отрывочны сведения по высокогорной части массива. Из изложенного становится очевидной теоретическая и практическая актуальность темы.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в изучении закономерностей территориального размещения и функционирования природных популяций отдельных видов и сообществ мелких млекопитающих, обитающих в различных высотных поясах Кузнецкого Алатау. При этом ставились следующие задачи:

1. Инвентаризация фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау;

2. Изучение вертикального распространения видов мелких млекопитающих;

3. Изучение пространственного и биотопического размещения видов мелких млекопитающих внутри высотных поясов;

4. Анализ распределения сообществ мелких млекопитающих и выявление зависимости между их составом и структурой от выгптно-ттпяс.ногп положения; j рос. национальная

i библиотека j I С. Петербург а -з- » ♦» •

1 »к*» £

5. Изучение закономерности организации и степень устойчивости сообществ мелких млекопитающих, принадлежащих к разным высотным поясам, к действию факторов разной природы;

6. Выделение эколого-фаунистических комплексов мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау и установление степени их сходства и различия.

Научная новизна. Автором проведена инвентаризация фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау и составлен наиболее полный список животных, насчитывающий 29 видов (кроме представителей сем. беличьих (8сшпс1ае) и синантропных форм). Впервые установлено пребывание в горнотундровом поясе нового для исследуемой территории вида - большеухой полевки (АШсо1а тасгойв 11а<1с1е, 1861). Выделены эколого-фаунистические комплексы мелких млекопитающих высотно-поясных подразделений Кузнецкого Алатау. Проведен экологический и зоогеографический анализ фауны МюготаттаНа. Пополнены сведения по распространению» экологии и численности отдельных видов. Показано, что изменения в структуре сообществ разных высотных поясов происходят по градиентам среды в направлении действия основных природных факторов.

Практическое значение. Проведенная инвентаризация фауны мелких млекопитающих, выделение и изучение их эколого-фаунистических комплексов разных высотных поясов Кузнецкого Алатау, вносит вклад в задачу инвентаризации животного мира Сибири. Часть материалов диссертации использовалась для пополнения банка данных ИСиЭЖ СО РАН по численности и распределению животных, в составлении кадастра млекопитающих Кемеровской области. При разработке учебных курсов «Зоология позвоночных животных» и «Биогеография» для студентов факультета естествознания КГПУ им. В.П. Астафьева, в написании учебного пособия «Определитель млекопитающих Приенисейской Сибири и сопредельных территорий» (Швецов, Виноградов, 2004).

Положения выносимые на защиту:

1. Географическое положение и рельеф Кузнецкого Алатау определяют сложную структуру высотной поясности и существенные различия в природно-климатических условиях западного и восточного макросклонов горного массива. В связи с этим, виды мелких млекопитающих, принадлежащие к различным зональным фаунистическим комплексам, в высотных поясах Кузнецкого Алатау сохраняют черты экологической специализации, что определяет их пространственное распределение, степень участия в составе сообществ и приводит к формированию эколого-фаунистических комплексов высотных поясов.

2. Изменение численности фоновых видов, наряду со степенью участия специализированных форм, определяют специфику сообществ мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау.

3. Структура сообществ мелких млекопитающих высотных поясов горного массива определяется гидро-термическим режимом, степенью облесенности,

составом древесных пород, уровнем сомкнутости крон, развитием травостоя и лесной подстилки.

4. Сходства и различия эколого-фаунистических комплексов мелких млекопитающих в разных высотных поясах определяются уровнем численности широко распространенных видов и присутствием специализированных форм.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на четырех межрегиональных и международных конференциях. По теме диссертации опубликовано 4 работы, 3 находятся в печати. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из «Введения», 5 глав, «Выводов», иллюстрирована 13 таблицами, 22 рисунками и 12 фотографиями. Объем работы составляет 207 страниц. Список литературы включает 268 наименований, из них 9 - иностранные источники.

ГЛАВА I. ТЕРИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ

1.1. История териологических исследований

Териологические исследования региона проводятся с начала XX века. Основные периоды исследований связаны с деятельностью краеведческого музея им. Мартьянова (1915-1927), работой Сибирской станции по борьбе с вредителями сельского хозяйства (1928-1930), научными исследованиями СО АН СССР (1960-1980) и Томского государственного университета (19601990). Существенный вклад в изучение фауны рассматриваемого региона внесли в разные годы М.Д. Зверев (1930), H.A. Кохановский (1962), Н.Г. Шубин (1963, 1965), Б.С. Юдин и А.Ф. Потапкина (1977), Н.М. Окулова (1980) и многие другие.

Несмотря на длительный период и обширную географию исследований до последнего времени отсутствовала обобщающая сводка по мелким млекопитающим Кузнецкого Алатау. Все предыдущие исследования были приурочены либо к восточному, либо к западному макросклонам, на их анализе делались обобщающие выводы по всей территории, что приводило к ошибкам и неточностям.

1.2. Материал и методические подходы

Предлагаемая работа - результат многолетних (2003-2005г.г.) эколого-фаунистических исследований автора на территории Кузнецкого Алатау. При проведении работ было заложено шесть стационарных пунктов наблюдения, которые охватили все высотные пояса и подпояса Кузнецкого Алатау.

Полевые работы проводились в стационарных условиях в течение летнего периода. Для определения пространственно-типологической структуры населения мелких млекопитающих использованы собственные и литературные данные, всего проанализировано 67 вариантов населения, относящихся к разным частям и высотным поясам Кузнецкого Алатау.

За период исследований собрано и обработано 2674 экз. животных. Из них, представителей отряда насекомоядных - 1594 экз., отряда зайцеобразных - 23 экз., отряда грызунов - 1057 экз.

Сбор материалов производился с помощью ловчих 50-ти метровых канавок с 5-ю конусами (D = 250 мм, L = 450 мм) из оцинкованной жести. За единицу учета принимался относительный показатель численности - улов на 100 конусо/суток (Наумов, 1955; Кузякин, 1962; Юдин, 1962). Всего отработано около 2300 к/с. Отловы ловушками осуществлялись на заболоченных и каменистых участках. Отработано около 2500 л/с. Алтайская пищуха и сибирский крот учитывались визуально (Кузякин, 1962; Хлебникова, 1978). Добытые животные обрабатывались по стандартным методикам (Ралль, 1947; Новиков, 1953; Туликова, 1964).

Определение степени общности фаунистических группировок мелких млекопитающих производилось с помощью кластерного анализа на основе показателей коэффициентов Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982), с последующим анализом дендрограмм (Андреев, 1980; Песенко, 1982; Факторный..., 1989):

Чекановского-Съеренсена Кь = —— (стандартная формула)

2 а + Ь + с

Ks = min (n,j, n,k) (для количественных признаков),

где а - число общих видов; b - число видов присутствующих в первой, с - во второй выборках; п, - наименьшая (или наибольшая) доля вида в сравниваемых выборках.

Выявление достоверности принадлежности указанных фаунистических группировок к разным эколого-фаунистическим комплексам Кузнецкого Алатау устанавливалось с помощью вычисления доверительного интервала, по следующим формулам (Литвинов, 1985):

mD = /1^(1-^) / N; t = (1-К)/ша > t*, где m - стандартная ошибка; п, - наименьшая доля вида в сравниваемых выборках; N - количество особей в наибольшей выборке; t - величина, показывающая достоверную разницу между оценками общности, отличается от нуля согласно критерию Стьюдента; К - коэффициент сходства Чекановского-Съеренсена для количественных признаков. Доверительный интервал при t > ta и при уровне значимости 0,05 равен tst m,.

Для измерения видового разнообразия и выравненное™ сообществ использовались индексы Симпсона (Мэгарран, 1992):

я (и _ «

Разнообразия Симпсона D = У -^Ь-—I • Выравненное™ Симпсона Е = —,

^N(N-1) D

где nt-число особей i-ro вида, N- общее число особей.

Для анализа изменений происходящих в сообществах мелких млекопитающих с изменением основных градиентов окружающей среды использован индекс Коуди (Cody, 1975; Мэгарран, 1992):

Индекс Коуди Вс - *(Я) + /(Я),

где g(H) — число видов, прибавившееся вдоль градиента местообитаний, 1(H) - число видов, утраченное на том же трансекте.

ГЛАВА П. ОСОБЕННОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ

Кузнецкий Алатау - северный отрог Алтае-Саянской горной страны. Протяженность горного массива с юга на север около 300 км. Меридиональное залегание Кузнецкого Алатау определяет различия в гидротермическом режиме западного и восточного макросклонов. Наветренный западный макросклон получает большее количество осадков. На восточный макросклоне под действием фенового эффекта происходит снижение увлажненности, что приводит к формированию растительных сообществ мезофитного и ксеро-мезофитного типов.

Комплекс условий формирует лесостепной, лесной, субальпийский и горно-тундровый пояса растительности. В составе лесного пояса выделяется три подпояса: низкогорных светлохвойных лесов, среднегорных темнохвойнотаежных лесов и низкогорных черневых лесов (Огуреева, 1983). Наиболее благоприятные условия для существования мелких млекопитающих складываются в пределах лесного пояса, где отмечается их максимальная численность. Неблагоприятные условия лесостепного и горнотундрового поясов определяют низкий уровень численности животных. ГЛАВА Ш. СОСТАВ ФАУНЫ, ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

3.1 .Аннотированный список мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау

В список включены все виды, когда-либо зарегистрированные на территории Кузнецкого Алатау (кроме представителей сем. Беличьих (ЗсшпсЗае) и синантропных форм). Группа мелких млекопитающих (1^отогрЬа, Тпвесйуога, Лос1егШа) представлена 29 видами, которые принадлежат к 3 отрядам: грызуны - 17 видов (59% региональной фауны), насекомоядные - 11 видов (38%), зайцеобразные - 1 вид (3%).

Таблица 1

Аннотированный список мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау

№ Вид Пой- Л/Ст Лесной пояс С/А г-т

п/п мы С/Хв Т/Хв ч

1 2 3 4 5 6 7 8 9

1. Крот сибирский Talpa altaica Nicolsky, 1883 Об Р М Об Р Р Р

2. Белозубка сибирская Crocidura sibirica Dukelsky, 1930 - - - - Р - -

3. Бурозубка малая Sorex minutos Linnaeus, 1766 Об Об Об Об Об Р -

4. Бурозубка средняя Sorex caecutiens Laxmann, 1788 Об Р Об Об м Об Об

5. Бурозубка плоскочерепная Sorex roboratus Hollister, 1913 Об - Об Об - Об -

6. Бурозубка равнозубая Sorex isodon Turov, 1924 Об - Об Об м Об Об

7. Бурозубка обыкновенная Sorex araneus Linnaeus, 1758 м Об м м м м Об

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9

8. Бурозубка тундряная Sorex tundrensis Merriam, 1900 M Об М м р м м

9. Бурозубка крошечная Sorex nrinutissmius Zimmermann, 1780 P р р р р р р

10. Бурозубка крупнозубая Sorex daphaenodon Thomas, 1907 - р - - - -

11. Кутора обыкновенная Neomys fodiens Pennant, 1771 Об - Об Об р - -

12. Пищуха алтайская Ochotona alpina Pallas, 1773 - - - р - Об м

13. Лесная мышовка Sicista betulina Pallas, 1779 Об Об Об Об Об Об Об

14. Хомяк обыкновенный Cricetus cricetus Linnaeus, 1758 - р - - р - -

15. Хомячок джунгарский Phodopus sungorus Pallas, 1773 - р - - - - -

16. Лесной лемминг Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844 - - р Об - р -

17. I Красно-серая полевка Clethrionomys rufocanus Sundevall, 1846 Об р Об м Об Об Об

18. Рыжая полевка Clethrionomys glareolus Schreber, 1780 Об Об - - м - -

19. Красная полевка Clethrionomys nitilus Pallas, 1779 Об Об м м Об м Об

20. Полевка тувинская Alticola tuvinicus Ognev, 1950 - р - - - - -

21. Большеухая полевка Alticola macrotis Radde, 1861 - - - - - м

22. Водяная полевка Arvicola terrestris Linnaeus, 1758 Об р Об Р - - -

23. Полевка-экономка Microtus oeconomus Pallas, 1776 м Об м м м Об Об

24. Обыкновенная полевка Microtus arvalis Pallas, 1778 -Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1924 р - р - -

25. Полевка темная ! Об Microtus agrestis Linnaeus, 1761 | Об Об р - р Об

26. Узкочерепная полевка Microtus gregalis Pallas, 1779 - м р - - - Í - 1

27. Мышь-малютка Micromys minutus Pallas, 1771 Об - - - - -

28. Мышь полевая Apodemus agrarius Pallas, 1771 - м р - - - -

29. Мышь восточноазиатская Apodemus peninsulae Tomas, 1907 Об р Об м р Об р

Обозначения: М - многочисленный; Об - обычный; Р - редкий; (-) - отсутствует; Л/Ст -лесостепной пояс; С/Хв - светлохвойный подпояс; Т/Хв ~ темнохвойный подпояс; Ч -мерневой подпояс; С/А - субальпийский пояс; Г-Т - горно-тундровый пояс.

3.2. Общая структура фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау

Согласно зоогеографическому районированию Палеарктической области территория Кузнецкого Алатау относится к Западно-Саянскому лесному району Алтае-Саянской горной области (Кузнецов, 1950; Швецов, Литвинов, 1996).

Наиболее комплексной характеристикой мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау является описание эколого-фаунистических комплексов различных высотных поясов горного массива. Приставка «эколого-» означает приоритет экологических различий популяционных группировок, обитающих в разных высотных поясах, которые оказывают существенное влияние на состав и структуру населения сообществ мелких млекопитающих (Штильмарк, 1961, 1966; Юдин, 1974; Соколов, Балагура, 1978). Каждый эколого-фаунистический комплекс образован совокупностью видов принадлежащих к разным биогеографическим группам, согласно общности современных ареалов их истории их формирования и (Кучерук, 1959; Кулик ,1974, 1975; Шварц, 1989). Для Кузнецкого Алатау характерна генетическая неоднородность фауны мелких млекопитающих (рис. 1).

Рис 1. Состав фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау по принадлежности к типам фауны: 1 - таежные виды (бореально-лесные); 2 - транспалеаркты; 3 - горные центральноазиатские; 4 - степные; 5 - вид с неопределенной фаунистической принадлежностью (узкочерепная полевка).

Таежный тип фауны представлен 16 видами (55%), транспалеарктические формы - 6 (21%), степной тип - 2 (7%). Четыре вида (14%) относятся к центральноазиатской горной фауне: алтайская пищуха, большеухая и тувинская полевки, сибирская белозубка - эндемик гор Южной Сибири и прилегающих территорий. Фауногенетическая принадлежность узкочерепной полевки окончательно не определена.

Фауну мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау можно отнести к смешанному таежно-транспалеарктическому типу при участии горных и степных фаунистических элементов. Экологическая специфика Кузнецкого Алатау заключается в том, что, сохраняя физиономические черты горного сооружения и неся на себе печать аридного климата степной зоны и гумидного - тайги Южной Сибири, он обладает значительным числом местообитаний переходного горно-таежно-степного характера. Мозаичность микроклиматических условий определяет гетерогенность фауны мелких млекопитающих (Юдин, 1980).

3.3. Территориальное размещение и экологические особенности видов мелких млекопитающих

Высотная поясность Кузнецкого Алатау является дериватом широтной зональности, в следствие чего зональные формы в пределах высотных поясов сохраняют черты экологической специализации соответствующих широтных подразделений. В пределах лесостепного пояса доминирующее положение занимает узкочерепная полевка; только здесь встречаются полевая мышь, обыкновенный хомяк, джунгарский хомячок и тувинская полевка. Таежные формы занимают подчиненное положение концентрируясь по склонам теневых экспозиций.

В пределах лесного пояса доминирующая группировка составлена таежными формами: красной полевкой, полевкой-экономкой, равнозубой бурозубкой, при абсолютном доминировании транспалеаркта -обыкновенной бурозубки. Отмечается высокая численность восточноазиатской лесной мыши и красно-серой полевки. К обычным видам относятся тундряная бурозубка, лесной лемминг, лесная мышовка и темная полевка.

Типичные петрофильные формы - альпийская пищуха и болыпеухая полевка встречаются и имеют высокий индекс плотности только в высокогорьях. В группу содоминантов входят тундряная бурозубка и темная полевка.

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ВЫСОТНО-ПОЯСНЫХ ПОДРАЗДЕЛЕНИЙ КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ

4.1. Лесостепной пояс

В лесостепном поясе зарегистрировано наибольшее видовое разнообразие - 21 вид (72,5% от региональной фауны), что определяется его пограничным положением между разными типами ландшафтов. Мезорельеф формирует мозаичное чередование остепненных и облесенных участков в соответствии с экспозиционными изменениями склонов. Большая часть территории пояса используется под сельхозугодия. Одним из ведущих факторов формирования растительного покрова выступают частые лесные пожары в весенний и раннелетний периоды. Указанные факторы определяют низкую численность мелких млекопитающих. Доминирует узкочерепная полевка (16,2), обычными видами являются темная (4,4), рыжая (2,7) полевки и лесная мышовка (3,1). Обыкновенная полевка встречается по окраинам

агроденозов (0,7). Тувинская полевка редкий вид для Кузнецкого Алатау является типичным стенотопным обитателем скальных обнажений. Бедна группировка представителями отряда насекомоядных - 6 видов из 11 зарегистрированных в регионе с самой низкой суммарной численностью -15,8 особей на 100 л/с. Наиболее многочисленны обыкновенная (8,9) и тундряная бурозубки (4,4). Отмечено пребывание крупнозубой бурозубки и сибирского крота. Наиболее специфичными представителями выступают степные обитатели - обыкновенный хомяк и джунгарский хомячок. Таким образом, видовое разнообразие лесостепного пояса определяется формами, в целом, не свойственными фауне Кузнецкого Алатау. Распространение этих видов связано с периферийными участками горного массива, куда они проникают из сопредельных степных и таежных территорий.

4.2. Интразональные пойменные участки

В состав группировки входит 16 видов (55% от фауны мелких млекопитающих региона). Для определения степени азональности фауны пойменных участков использовано разделение видов на азональные (виды, обитание которых связано только с реками и их долинами); эвризональные (виды, обитание которых связано с водно-болотным комплексом и участками с повышенным увлажнением); зональные (виды, распространенные в пойме, в пределах свойственных им ландшафтных зон и высотных поясов, или проникающие по поймам в соседние зоны (пояса)) (Максимов, 1974). Азональные виды в составе фауны отсутствуют. Отмечены эвризональные формы: водяная полевка, обыкновенная кутора и полевка-экономка.

Обследовано три пойменных участка в пределах лесостепного и лесного поясов. Пойма р. Тарча характеризуется слабой выработанностью, незначительньм развитаем интразональной растительноста. Важным фактором выступает образование наледей не тающих в тени до конца мая. Сообщество мелких млекопитающих этого участка не отличается по видовому составу от прилежащих территорий. Доминирующую группировку возглавляют обыкновенная бурозубка (25) и полевка-экономка (14). Уровень численности эвризональных форм увеличивается в пойме с 14 до 19 особей на 100 к/с, а их суммарная доля в населении возрастает с 10,0% до 21,8%. Вместе с тем происходит снижение суммарной численноста мелких млекопитающих со 138 до 87 особей на 100 к/с. Данные факты позволяют сделать вывод о слабой степени азональности обследованного пойменного участка.

Пойменные местообитания р. Черный Июс, наиболее обширные по территории, характеризуются разнообразием растительных сообществ. Здесь обитает 13 видов мелких млекопитающих. Абсолютный доминант полевка-экономка достагает численноста 103,3 особей на 100 к/с (41,8%). Содоминантами выступают обыкновенная (53,3) и тундряная (33,3) бурозубки.

Суммарная доля эвризональных видов составляет 46%, при общей численноста 113,2 особей на 100 к/с., что является абсолютным показателем для всех обследованных пойменных участков. Данный факт свидетельствует

о значительной степени азональности фауны исследованной территории, что обусловлено большой площадью поймы, ее выработанным характером и выраженным интразональным обликом составляющих растительных сообществ.

В составе экологической группировки пойменного участка среднего течения р. Нижняя Терсь (бассейн р. Томь) зарегистрировано 8 видов. Абсолютным доминантам выступает обыкновенная бурозубка -56 особей на 100 к/с., содоминантами - рыжая полевка (28), равнозубая бурозубка (16). Состав доминирующей группировки полностью соответствует группе доминантов окружающих черневых лесов. В составе экологической группировки отсутствуют два представителя эвризональных видов - водяная полевка и обыкновенная кутора, которые не находят здесь условий для существования. Доля участия полевки-экономки в пойме по сравнению с окружающими участками возрастает незначительно: с 11,3% до 13,8%, при общей численности - с 14,5 до 20 особей на 100 к/с. Это свидетельствует о крайне слабой степени азональности обследованного участка поймы, что обусловлено ее слабым развитием в горных условиях, однородностью представленных растительных сообществ и малой площадью.

Несмотря на интразональный характер растительных сообществ и особые микроклиматические условия обследованных пойменных участков состав экологических группировок МНсготаттаНа в большей степени определяется структурой населения прилежащих территорий. В меньшей степени сказывается влияние гляциального и паводкового режимов, а также комплекса условий необходимых для обеспечения стабильной и высокой численности эвризональных гигрофильных форм.

4.3. Подпояс низкогорных светлохвойных лесов

Экологическая группировка светлохвойных лесов составлена 18 видами

мелких млекопитающих. В систематическом отношении население подпояса разнообразно, что определяется мозаичностыо местообитаний и близостью степных участков Минусинской котловины. На склонах разной экспозиции формируются растительные сообщества с преобладанием мезофитных и ксеро-мезофитных форм. Распространение светлохвойных лесов носит ограниченный характер, преобладают вторичные лиственнично-березовые леса. Доминирующая группировка составлена обыкновенной (35,8), тундряной (21,4) бурозубками и полевкой-экономкой (16,2). Обычные виды -красная полевка (9,1), восточноазиатская мышь (5,2) и лесная мышовка (3,3). Отмечена крошечная бурозубка. Благоприятны условия для алтайского крота - 12 ходов на 1 км. маршрута. В целом экологическая группировка низкогорных светлохвойных лесов имеет типично таежный облик со значительным участием представителей фауногенетического комплекса широколиственных лесов, которые в смешанных, разреженных лесах находят оптимальные условия для существования.

4.4. Подпояс среднегорной темнохвойиой тайги

В состав экологической группировки мелких млекопитающих входит 18 видов (62%). Основу составляют типично таежные животные - 13 видов.

Доминанты - обыкновенная бурозубка (99,5) и красная полевка (28). Состав ядра группировки характерен как для темнохвойно-таежного подпояса Кузнецкого Алатау, так и для прилежащих лесных территорий Алтая и Саян (Юдин, 1980). В порядке убывания численности расположились: полевка-экономка (16), тундряная бурозубка (14), красно-серая полевка (11,5), равнозубая бурозубка (9), мышь восточноазиатская (6,5), лесной лемминг (4).

По характеру трофических связей рассматриваемая группировка неоднородна. В ней отчетливо выделяется группа животных - семяедов, которые отдают предпочтение семенам кедра. В этом случае урожай кедровых орехов определяет воспроизводственные возможности популяции многих представленных здесь видов. Прежде всего, это относится к лесным полевкам и восточноазиатской лесной мыши. Остальным видам свойственна более широкая пищевая специализация. Численность бурозубок напрямую зависит от количества беспозвоночных (Докучаев, 1990), которые в условиях темнохвойных лесов травянистой и зеленомошной группы достигают наибольшей биомассы в 30-45 граммов на 1м2. Указанные факторы определяют один из самых высоких показателей суммарной численности мелких млекопитающих - 205,5 особей на 100 к/с.

Таким образом, характер древесной растительности и особенности микроклиматических условий формируют облик экологической группировки подпояса среднегорной темнохвойной тайги Кузнецкого Алатау, состоящей, в основном, из аборигенных таежных форм.

4.5. Подпояс черненой тайги

В состав экологической группировки входит 15 видов мелких млекопитающих (51% от фауны МюготаттаНа региона). Из 11 представителей отряда насекомоядных здесь отмечены 9. Абсолютным доминантом выступает обыкновенная бурозубка - 33,8 особей на 100 к/с (26,3%). Содоминантами являются рыжая полевка (21,5), равнозубая бурозубка (17,6), средняя бурозубка (16,1) и полевка-экономка (13,8).

Основная отличительная особенность группировки - ее приуроченность к черневой тайге с участием растительности неморального типа. Только здесь встречается эндемик гор Западной и Средней Сибири - сибирская белозубка. Значительно распространение и высока численность рыжей полевки, входящей в группу содоминантов. Только в условиях черневого подпояса заметным по численности представителем выступает равнозубая бурозубка. Стремительный характер рек и ручьев протекающих в пределах подпояса по слабо выработанным речным долинам, делает их малопригодными для существования гигрофильных форм. В результате этого обыкновенная кутора (0,7) - редкий вид в черневой тайге. Не отмечена здесь водяная полевка.

Следовательно, определяющее влияние на состав фауны и населения мелких млекопитающих черневых лесов оказывает повышенная увлажненность и растительность неморального типа.

4.6. Субальпийский пояс

В состав субальпийской экологической группировки входит 16 видов (55%) мелких млекопитающих. Абсолютный доминант - обыкновенная бурозубка - 58,7 особей на 100 к/с (46,5%). Многочисленна тундряная бурозубка (13,1), доля которой увеличивается по мере изреживания древесного яруса. Равнозубая бурозубка (3,1) заселяет криволесье, однако не встречается в зарослях субальпийских кустарников. На субальпийских крупнотравных лугах и в редколесьях встречаются типичные таежные обитатели плоскочерепная (6) и средняя бурозубки (4). Из грызунов наибольшей численности достигает красная полевка (25), которая выступает в качестве содоминанта (19,8%). Обычны полевка-экономка (8,1), красно-серая полевка (6,2) и восточноазиатская мышь (1,8), однако их численность постепенно снижается по мере возрастания высоты над уровнем моря. Присутствие в составе группировки алтайской пищухи, обусловлено наличием многочисленных каменистых россыпей, которые в виде языков спускаются на территорию субальпийского пояса. Отсутствуют водяная полевка и обыкновенная кутора, которые, как правило, не заселяют высокогорья Алтае-Саянской горной системы из-за каменистого и обрывистого характера берегов речек и ручьев, стекающих по крутым склонам (Юдин и др., 1979).

Для данного пояса характерно постепенное снижение видового разнообразия и общей плотности населения от границы леса к субальпийским лугам и зарослям кустарников. Этот процесс носит закономерный характер, т.к. по мере повышения абсолютных высот и степени увлажнения полностью меняется характер местообитаний, что ведет к снижению доли стенобионтных лесных видов. Группировка мелких млекопитающих субальпийского пояса носит переходный характер между таковыми лесного и горно-тундрового поясов.

4.7. Горно-тундровый пояс

Экологическая группировка представлена 13 видами (45%). Местообитания горно-тундрового пояса имеют достаточно специфичный видовой состав, отличающийся наличием стенотопных петрофильных видов большеухой полевки и алтайской пищухи.

' .Наибольшей численности в рассматриваемом высотном поясе достигает большеухая полевка (12,8 особей на 100 л/с). Для Кузнецкого .Алатау, обитание этого вида зарегистрировано впервые в ходе наших исследований. Значительна доля широко распространенных таежных видов -красной (2). красно-серой (3) полевки, полевки-экономки (1,2), равнозубой (3) и средней (1,5) бурозубок. Их распространение связано с кустарниковой растительностью ерниковой тундры. Среди представителей отряда насекомоядных утрачивает доминирующие позиции обыкновенная бурозубка (6) и уступает их тундряной бурозубке (9). Интересен факт относительно высокой численности темной полевки (6), которая выступает содоминантом сообщества (21,1%), что может быть объяснено комплексным характером условий складывающихся в горно-тундровом поясе Кузнецкого Алатау.

Обилие предпочитаемых кормов (черники, водяники, мхов, грибов, сочных побегов луговой растительности) (Иванов и др., 1974), хорошие защитные условия ерниковых зарослей благоприятны для существования темной полевки.

Распределение и численность алтайской пищухи и большеухой полевки, в горно-тундровом поясе Кузнецкого Алатау зависят от характера обломочного материала, наличия травянистой и кустарничковой растительности и экспозиции склона. В мелкокаменистых осыпях распространение этих видов напрямую связано с наличием небольших задернованных участков тундровой растительности. В крупноглыбовых осыпях, состояние которых достаточно устойчиво, алтайской пищухой заселяются практически все пригодные пустоты между камнями. Здесь отмечена ее высокая плотность - 17 особей на 1 км. маршрута. Господствующие вершины выше 1600 метров над ур. моря и северные склоны, покрытые многолетними снежниками, пищухой и большеухой полевкой не заселяются.

Особая «зона концентрации» зверьков формируется на стыке каменистых россыпей и горной тундры. Характерной особенностью этой переходной полосы является то, что ерниковые и травянистые тундры вклиниваются в субальпийские луга по неровностям мезорельефа, в местах выхода горных пород. Такое взаимопроникновение определяет смешанный характер экологических группировок (Юдин, Потапкина, 1977).

ГЛАВА V. ОРГАНИЗАЦИЯ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ 5.1. Уровень фаунистической самостоятельности Кузнецкого Алатау

Для определения уровня фаунистической самостоятельности Кузнецкого Алатау использованы данные Б.С. Юдина (Юдин и др., 1979) и Р.Л. Наумова (Наумов и др., 1981) полученные на Абаканском и Джойском хребтах Западного Саяна. Эти прилежащие горные сооружения характеризуются сходными природно-климатическими условиями. Расчеты показали, что сравниваемые фаунистические списки имеют достаточно высокий индекс сходства - 80,6%. Это определяется типично таежным обликом лесных поясов, занимающих преобладающую часть площади горных массивов. Отличие фауны мелких млекопитающих указанных хребтов заключается в присутствии на них двух типично степных видов: степной мышовки и степной пеструшки, которые активно проникают в лесостепные предгорья Западного Саяна с прилежащих лесостепных участков Минусинской котловины (Кохановский, 1962). В свою очередь, сообщества мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау включают 5 видов, не встречающихся на Абаканском и Джойском хребтах: тувинская полевка, обыкновенный хомяк, сибирская белозубка, крупнозубая и плоскочерепная бурозубки. Эти виды не находят здесь подходящих условий для своего существования.

5.2. Сходство и различия видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау

Для выявления структурных особенностей населения мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау проведен многомерный статистический анализ экологических группировок из 11 ключевых участков. На основе полученной матрицы построена дендрограмма (рис. 2).

Вычисленный доверительный интервал и ^критерий индексов сходства: г > ^ (5,75 > 1,98), показал существенное отличие выборок и позволил отвергнуть 0-гипотезу, согласно которой все представленные варианты населения относятся к одной генеральной совокупности.

На основе процентного сходства и различия можно проследить объединение экологических группировок в эколого-фаунистические комплексы, которые в целом соответствуют высотно-поясной и зонально-провинциальной дифференциации территории горного массива.

Сильные связи на уровне различия в 11,2% имеют ключевые участки «Избасс» и «Субальпийский», расположенные на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау.

Ошколь(1) -

Агаскыр(11) .II

Тарча (2) ——————————

Поймы (8) -

Избасс (3) -

Субаяьл (4) -

Бирикчуль (7) .......

Пезас (6) ..........I

Ажендар. (10) -

Кия (9) -

Горно-т(5)-

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% Рис.2. Уровень различия (%) в населении мелких млекопитающих разных высотно-поясных подразделений Кузнецкого Алатау: 1,11 - лесостепной пояс; 2 подпояс низкогорных светлохвойных лесов; 3 - подпояс темнохвойной тайги восточного макросклона; 7,9 - подпояс темнохвойной тайги западного макросклона; 6,10 - подпояс черневой тайги; 8 - интразональные пойменные участки; 4 - субальпийский пояс; 5 -горно-тундровый пояс.

Различия между ними обусловлены отсутствием в субальпийском поясе двух гигрофильных форм: обыкновенной куторы и водяной полевки. На уровне различия в 29,5% к ним присоединяется экологическая группировка участка «Бирикчуль» расположенного на юго-западном склоне в пределах подпояса темнохвойной тайги. Несмотря на значительную удаленность этих эталонных ключевых участков их высокий уровень сходства объясняется общностью климатических условий и сходным характером растительных сообществ. Различия заключаются в присутствии в составе экологической группировки «Бирикчуль» обыкновенного хомяка и обыкновенной полевки, которые активно проникают в тайгу по сельхозугодьям.

Следующий кластер на уровне различия в 25% образован экологическими группировками участков «Тарча» и «Поймы», что объясняется наибольшим объемом выборки на участках пойм в пределах лесного пояса восточного макросклона. Поймы p.p. Нижняя Терсь и Тарча имеют недостаточно выраженный интразональный характер. Здесь, значительно влияние на состав фауны прилежащих лесных территорий.

Сильные связи имеют участки, расположенные в пределах низкогорных черневых лесов: «Пезас», «Ажендарово» и среднегорной темнохвойной тайги западного макросклона: «Кия» (см. рис. 2). Фаунистический состав этих участков в значительной степени обеднен за счет исчезновения видов приуроченных в своем распространении к экотонным участкам, с разреженным древостоем и развитой лесолуговой растительностью. Важной отличительной особенностью является высокая численность рыжей полевки (21,5) и равнозубой бурозубки (17,6), которые входят в состав доминирующей группировки. Только в пределах этого подпояса встречается сибирская белозубка. Различия между участками «Пезас» и «Ажендарово» (31,6%) обусловлены тем, что на последний активно проникают виды из прилежащих агроценозов Кузнецкой котловины (полевая мышь, обыкновенный хомяк, обыкновенная полевка). На ключевом участке «Кия» (35%) из доминирующей группировки выпадают равнозубая бурозубка и рыжая полевка, не встречена здесь и сибирская белозубка.

Следующим структурным элементом дендрограммы, обособившимся на уровне 57,8%, выступают участки расположенные в пределах лесостепного пояса: «Ошколь» и «Агаскыр». Это объясняется существенным отличием природно-климатических условий этого высотного пояса. Различия между ними (50%) обусловлены меньшим видовым разнообразием экологической группировки на участке «Ошколь» в силу его значительной трансформации хозяйственной деятельностью и менее выраженной мозаичностью растительных сообществ.

Последним структурным элементом (67,5%) является ключевой участок «Горно-тундровый», расположенный в высокогорной части Кузнецкого Алатау на склонах г. Бобровой (1674 м над ур. м). Данная местность характеризуется отсутствием древесной растительности, значительным развитием тундровых растительных сообществ и

территориально преобладающими каменистыми россыпями, что накладывает отаечаток на состав фауны и структуру населения. Экологическая группировка малочисленна и составлена 13 видами. Отличительной чертой сообщества служит присутствие в ее составе двух петрофильных видов большеухой полевки и альпийской пищухи, которые являются абсолютными доминантами сообщества.

Экологические группировки мелких млекопитающих эталонных ключевых участков достоверно группируется в пять эколого-фаунистических комплексов: лесостепной, светлохвойных низкогорных лесов, среднегорной темнохвойной тайги, таежный черневой и горно-тундровый. Самостоятельность экологической группировки субальпийского пояса не выражена несмотря на особый физиономический облик растительных сообществ и климатические условия (Седельников, 1988).

Уровень видового разнообразия и его выравненность являются важнейшими экологическими характеристиками сообщества. Наиболее высокий индекс разнообразия имеют ключевые участки «Поймы», «Ажендарово», «Ошколь» и «Агаскыр» (табл. 2). Высокие показатели индекса разнообразия пойменных участков можно объяснить некоторой искусственностью видового обилия за счет сложения воедино трех достаточно разнородных экологических группировок пойменных интразональных участков. Наличие выраженных экспозиционных изменений, связанных с естественной остепненностью южных склонов и разнообразием лесных местообитаний, в пределах лесостепного пояса приводит к мозаичному чередованию биотопов и обуславливает видовое богатство группировок мелких млекопитающих.

Таблица 2

Индексы разнообразия (I) и выравненное™ (II) сообществ мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау

Участок Индексы Симпсона

I П

1.Ошколь 7,53 0,4

2.Тарча 6,73 0,37

З.Избасс 3,69 0,22

4.Субалышйский 3,66 0,26

5.Горно-тундровый 4,86 0,4

6.Пезас 6,4 0,5

7.Бирикчуль 5,53 0,32

8.Поймы 8,44 0,44

9.Кия 5,81 0,42

10. Ажендарово 7,78 0,39

11. Агаскыр 7,3 0,51

Наибольшие значения индекса выравненности принадлежат участкам «Агаскыр», «Пезас» и «Поймы» (см. табл. 2). Эти экологические

группировки можно охарактеризовать как полидоминантные сообщества, в которых отсутствуют абсолютные доминанты и практически не встречаются виды, которые относятся к категории «редкий». Численность редких и многочисленных видов различается не более чем в 20 раз, тогда как в некоторых сообществах это значение достигает 150 раз. Несовпадение значений индексов разнообразия и выравненности сообществ свидетельствует о явном преобладании видов-доминантов, на долю которых приходится 40-50% от общей численности населения мелких млекопитающих. Наименьшая степень трансформации и полидоминантный характер сообществ обусловливает уравновешенные показатели разнообразия и выравненности участков «Пезас» и «Горно-тундровый». Наименьшие значения индексов разнообразия и выравненности сообществ имеют участки «Избасс» и «Субальпийский», что объясняется высокой составляющей обыкновенной бурозубки (48,4% и 27,4% от общей численности). Кроме того, низкие значения индексов, в высокогорьях, могут указывать на суровые условия существования и, как следствие, на меньшую устойчивость этих сообществ к антропогенным воздействиям (Литвинов, Швецов, 2001).

5.3. Градиентный анализ сообществ

Проведенный градиентный анализ сообществ с применением индекса Коуди (Мэггаран, 1992) показал некоторые отличия в степени влияния основных факторов среды на западном и восточном макросклонах Кузнецкого Алатау.

В условиях восточного макросклона определяющее значение оказывают высота над уровнем моря, увлажненность и облесенность территории, в меньшей степени сказывается влияние состава лесообразующих пород (рис. 3).

I 1600

1400 1200 1000 800 600

400 М

Высота

Горно-тундровый

Субальпийский

2 у'

Темнохвойный

4 х*® Светлохвойный

Лесостепной

Индекс Коуди

Увлажненность

Рис. 3 Изменение состава сообществ мелких млекопитающих различных высотно-поясных подразделений восточного макросклона Кузнецкого Алатау по изменениям индекса Коуди.

На западном макросклоне наибольшие значения индекса отмечены при переходе от низкогорных черневых мелколиственных лесов к темнохвойным черневым (рис. 4).

Полученные данные свидетельствуют о том, что в условиях высокого увлажнения западного макросклона определяющее значение, наряду с высотой местности, приобретает состав лесообразующих пород и провинциальность.

Рис 4 Изменение состава сообществ мелких млекопитающих различных высотно-поясных подразделений западного макросклопа Кузнецкого Алатау по изменениям индекса Коуди.

Именно близость к агроландшафтам Кузнецкой котловины и высокая продуктивность черневых биоценозов обеспечивают видовое богатство и высокую численность мелких млекопитающих предгорных черневых мелколиственных лесов.

Значительные изменения индекса (3,5) отмеченные при переходе от темнохвойных лесов к субальпийским редколесьям, связаны со значительным развитием травянистых групп пихтовых лесов, которые отличающихся более низкой продуктивностью, практически полным отсутствием кедра в составе древостоя и, соответственно, низким видовым разнообразием слагающих фаунистических элементов. 5.4. Общие тенденции динамики количественной структуры населения мелких млекопитающих в высотных поясах Кузнецкого Алатау

Структура населения сообществ мелких млекопитающих во многом определяется численностью видов входящих в доминирующую группировку.

Самым многочисленным видом на территории Кузнецкого Алатау является обыкновенная бурозубка. Однако численность этого вида подвержена значительным колебаниям в разных высотно-поясных подразделениях горного массива. Наибольшей численности обыкновенная бурозубка достигает в пределах лесного пояса (33,8-99,5 особей на 100 к/с) и в интразональных пойменных участках (86,6). Снижение ее численности наблюдается по мере разрежения древесного покрова в горно-тундровом (12) и лесостепном (8,9) поясах. Значительное участие в древостое

мелколиственных пород так же негативно сказывается на численности этой бурозубки в пределах светлохвойного (35,8) и черневого (23,5) подпоясов.

Из отряда грызунов самым многочисленным видом на большей части территории горного массива является красная полевка. Ее численность максимальна в кедровых (85,7) и пихтово-кедровых (28) лесах среднегорий. Уровень заселенности территории красной полевкой хорошо согласуется со степенью участия хвойных пород, особенно кедра. Наименьшая плотность вида характерна для лесостепных предгорий (6,2) и горных тундр (4).

Проведенный анализ изменения индексов плотности доминирующих видов мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау показал различную степень влияния ведущих факторов среды на представителей отрядов насекомоядных и грызунов. Для грызунов значимыми факторами являются уровень увлажнения и характер растительного покрова местообитаний. Насекомоядных лимитирует развитие лесной подстилки, численность беспозвоночных и сомкнутость древесных крон.

Наибольшая суммарная численность насекомоядных зарегистрирована в кедрово-пихтовых лесах вейниково-зеленомошного типа (135), где хорошо развита лесная подстилка (рис. 5). Большинство видов насекомоядных относятся к животным мезофитного экологического облика, которые плохо переносят избыточную инсоляцию и резкие суточные перепады температуры среды в пределах лесостепного пояса, что отражается на численности животных (15,8).

1инур м 3 » В | 1800 ---

"численность ос на 100 к/с / ос на 100 л/с

Рис 5. Изменение суммарной численности насекомоядных высотных поясов Кузнецкого Алатау (2-я половина, лета, ос. на 100 к/с).

Самая высокая суммарная численность представителей отряда грызунов отмечена в среднегорных темнохвойных лесах (70) и в интразональных пойменных участках (63,6). Наименьшие значения численности характерны для горно-тундрового пояса (20,0 /21,2) (рис. 6).

Представители отряда грызунов имеют относительно большие размеры тела, устраивают сложные убежища и как следствие менее зависимы от абиотических факторов. Как правило, для них характерна эврифагия и они

легко переходят на другие виды кормов. В разных высотных поясах доминирующее положение занимают более специализированные формы: узкочерепная, красная, болыпеухая полевка и полевка-экономка.

Рис. 6. Изменение суммарной численности грызунов высотных поясов Кузнецкого Алатау (2-я половина лета, ос. на 100 к/с).

В различных высотаых поясах численность насекомоядных подвержена значительных изменениям: от 15,8 до 135 особей на 100 к/с. Суммарная численность представителей отряда грызунов колеблется в меньших пределах: от 20 до 70 особей на 100 л/с. В первом случае, эти показатели во многом определяются изменением численности доминирующего вида обыкновенной бурозубки (8,9 - 99,5). У грызунов, максимальное значение индекса плотности (70) характерно для подпояса среднегорной темнохвойной тайги, где содоминантом выступает красная полевка. Структура населения грызунов обусловлена равномерным распределением кормовых ресурсов, которые обеспечивают потребности зеленоядных и семеноядных форм.

В целом, обилие видов мелких млекопитающих на территории Кузнецкого Алатау постепенно снижается от лесостепных предгорий к горным тундрам. Наиболее разнообразные условия складываются в лесостепных, пойменных и низкогорных черневых местообитаниях (рис.7).

Изменения плотности населения отражают динамику биомассы мелких млекопитающих, которая, как правило, зависит от структурной сложности фитоценозов и их общей биологической продуктивности (Равкин и др., 1997).

I 1800

1600

1400

1200

1000

800

600

i 400

200

Аяендарово

Рис. 7. Соотношение обилия видов и относительной численности мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау во 2-й половине лета. Обозначения: число видов / ос. на 100 к/с / ос. на 100 л/с*.

Во время вегетативного периода происходит многократное изменение численности животных достигающее максимального значения после вступления в репродуктивный цикл молодых зверьков весенней и раннелетней генерации. В это время абсолютная численность мелких млекопитающих в горных темнохвойных лесах Южной Сибири достигает значения 600-700 ос. на 1 га (Соколов и др., 1974). По срокам это происходит во второй половине лета, с середины июля по конец августа.

1. Географическое положение и характер орографической исчерченности Кузнецкого Алатау определяет сложную структуру высотно-поясной дифференциации территории горного массива. Специфика условий высотных поясов определяет видовое разнообразие, численность и структуру сообществ мелких млекопитающих-

2. Фауна мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау включает 29 видов (за исключением представителей сем. беличьих (Sciuridae) и синантропных форм) относящихся к 3 отрядам (Lagomorpha, Insectívora, Rodentia). Отряд грызунов представлен 3 семействами, 10 родами и 17 видами (59% региональной фауны), насекомоядные - 2 семействами, 4 родами и 11 видами (38%), зайцеобразные - единственным представителем альпийской пищухой (3%). (

ВЫВОДЫ

сохраняющие черты экологической специализации соответствующих широтных подразделений. Зональные формы достигают здесь наибольшей численности и выступают доминантами сообществ. Тундро-степной вид -узкочерепная полевка, в пределах лесостепного пояса достигает численности 47 особей на 100 к/с. Для таежных форм, обыкновенной бурозубки (99,5) и красной полевки (85,7), характерна высокая численность в пределах горнолесного пояса. Только в высокогорьях встречаются, и имеют высокий индекс плотности типичные петрофильные формы, альпийская пищуха и большеухая полевка.

4. Горно-тундровый пояс имеет особые природно-климатические условия характерные для высокогорий Алтае-Саянской горной страны, что при их географической сопряженности ведет к формированию сходных эколого-фаунистических комплексов с доминированием альпийской пищухи, болыпеухой полевки и тундряной бурозубки.

5. Мозаичность микроусловий лесостепного пояса определяет самый высокий уровень видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих. В его состав входят типично степные и тундро-степные формы: джунгарский хомячок, обыкновенный хомяк, тувинская полевка и узкочерепная полевка.

6. Уровень сходства и различия эколого-фаунистических комплексов мелких млекопитающих высотных поясов определяется присутствием в их составе специализированных форм и уровнем численности фоновых видов. Наибольшей степенью сходства обладают подпояс среднегорной темнохвойной тайги и субальпийский пояс (88,8%). Наименьшую степень общности со всеми имеют лесостепной (42,2%) и горно-тундровый пояса (32,5%).

7. Максимальное значение суммарной численности мелких млекопитающих характерно для подпояса среднегорной темнохвойной тайги - 205,5 особей на 100 к/с, за счет высокой составляющей обыкновенной бурозубки и красной полевки. Общая численность мелких млекопитающих уменьшается по мере изреживания древостоя и смены лесообразующих пород, в связи с чем наименьшие значения отмечены в лесостепном (59) и горно-тундровом поясах (20).

8. Основную долю общей численности мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау составляют доминирующие виды сообществ: в лесостепном поясе узкочерепная полевка и обыкновенная бурозубка, суммарная доля участия которых составляет 42,6%, в горнолесном поясе - обыкновенная бурозубка и красная полевка (62%), и в пределах горно-тундрового пояса - большеухая и темная полевки (58,5%).

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии и учебные пособия

1. Виноградов В.В. Определитель млекопитающих Приенисейской Сибири и сопредельных территорий: учебное пособие / Ю.Г. Щвецов, В.В. Виноградов. - Красноярск: РИО ГОУ ВПО КГПУ им. В.П. Астафьева, 2004. -116с.

Научные статьи

2. Виноградов В.В. Сведения по биологии размножения обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. Кузнецкого Алатау / B.B. Виноградов // Фауна и экология животных юга Средней Сибири: межвузовский сборник научных трудов. - Красноярск: РИО ГОУ ВПО КГПУ им. В.П Астафьева (в печати).

3. Виноградов В.В. Пространственно-типологическая структура населения мелких млекопитающих высокогорных поясов Кузнецкого Алатау / В.В. Виноградов, С.С. Кушнарев, A.C. Павленко // Фауна и экология животных юга Средней Сибири: межвузовский сборник научных трудов. -Красноярск РИО ГОУ ВПО КГПУ им. В.П. Астафьева (в печати).

Материалы конференций, тезисы докладов

4. Виноградов В.В. Сведения о видовом составе и половозрастной структуре мелких млекопитающих центральной части Кузнецкого Алатау / В.В. Виноградов // Экология южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VII международной научной конференции студентов и молодых ученых в Абакане. Тез. докл.- Красноярск, 2003. - Т. 1. - С. 67-68.

5. Виноградов В.В. Сведения о видовом составе и половозрастной структуре мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау / В.В. Виноградов // Алтай: экология и природопользование: Материалы III российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов. Тез . докл. - Бийск: НИЦ БПГУ им. В.М. Шукшина, 2004. - С. 64-67.

6. Виноградов В.В. К биологии сибирского крота / В.В. Виноградов // Экология южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VIII международной научной конференции студентов и молодых ученых в Абакане. Тез. докл. - Красноярск, 2004. - Т. 1. - С. 69-70.

7. Виноградов В.В. Из истории териологических исследований гор южной Сибири / В.В. Виноградов // История образования и науки в Сибири: Материалы конференции. - Красноярск РИО ГОУ ВПО КГПУ им. В.П. Астафьева (в печати).

Подписано в печать 16.12.05. Формат 62x84 1/16. Тираж 150 экз. Заказ 431. Бумага офсетная Отпечатано с готовых оригинал-макетов вИПККГПУ г. Красноярск, ул. Лебедевой, 89. т. 23-48-60.

p.-.27

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Виноградов, Владислав Владиславович

Введение.

Глава I. Териологические исследования КузнецкогоАлатау. Материал и методики.

1.1. История изучения фауны Micromammalia Кузнецкого Алатау.

1.2. Исследования автора, материал и методические подходы.

1.2.1. Район работ и материал.

1.2.2. Методы учета и отлова.

1.2.3.Методы изучения половозрастной структуры популяций.

1.2.4. Статистическая обработка материала.

Глава II. Особенности среды обитания мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау.

2.1. Характеристика природных условий высотных поясов как среды обитания мелких млекопитающих.

2.1.1. Лесостепной пояс.

2.1.2. Интразональные пойменные участки.

2.1.3. Лесной пояс.

2.1.4. Субальпийский пояс.

2.1.5. Горно-тундровый пояс.

Глава III. Состав фауны, территориальное размещение и бнотопнческая приуроченность видов мелких млекопитающих.

3.1. Аннотированный список мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау.

3.2. Общая структура фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау.

3.3. Территориальное размещение и экологические особенности видов мелких млекопитающих.

Глава IV. Эколого-фауннстнческнй анализ населения мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау.

4.1. Лесостепной пояс.

4.2. Интразональные пойменные участки.

4.3. Лесной пояс.

4.3.1. Подпояс низкогорных светлохвойных лесов.

4.3.2. Подпояс среднегорной темнохвойной тайги.

4.3.3. Подпояс черневой тайги.

4.4. Субальпийский пояс.

4.5. Горно-тундровый пояс.

ГЛАВА V. Организация и структура сообществ мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау.

5.1. Уровень фаунистической самостоятельности Кузнецкого Алатау.

5.2. Сходства и различия видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау.

5.3. Градиентный анализ сообществ.

5.4. Общие тенденции динамики количественной структуры населения мелких млекопитающих в высотных поясах Кузнецкого Алатау.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистический анализ населения мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау"

Актуальность исследований. В настоящее время эколого-фаунистические исследования вновь приобретают важное значение как самая надежная основа для изучения экологии сообществ животных - важных компонентов экосистем различного уровня. Многовидовые сообщества выступают фактором, определяющим существование и функционирование экосистемы, которая признана одним из ключевых теоретических положений современной экологии (Уиттекер, 1980; Одум, 1986; Чернов, 1991 и др.). Под экологическим сообществом наземных позвоночных животных понимается совокупность взаимодействующих между собой, населяющих общую территорию популяций филогенетически близких видов, относящихся к одному или к смежным трофическим уровням (Brown, 1995; Роговин, 1999).

Знакомство с литературой ясно показывает возросший в последнее время интерес исследователей к изучению крупных структурных единиц биоты на основании синэкологического подхода (Бигон и др., 1989; Шварц и др., 1992; Литвинов, 2001; Сергеев, 2003 и др.). Обширный материал, накопленный предыдущими аутэкологическими исследованиями конкретных видов, позволяет перейти к следующей ступени познания - изучению закономерностей существования на одной территории как различных, так и близкородственных по своей таксономической принадлежности и аутэкологии видов животных. Знание принципов организации сообществ позволяет лучше понять ряд актуальных сегодня процессов макро- и микроэволюции (Джиллер, 1988; Шварц и др., 1992).

В последнее время на уровне сообществ успешно решаются проблемы стабильности и устойчивости биологических систем на основании изучения природных сообществ и математического моделирования, что позволяет делать заключения о состоянии сообществ и степени воздействия на них дестабилизирующих факторов (Бигон и др., 1989; Литвинов 1995; Литвинов, Швецов, 1995). Подробный анализ основных структурно-функциональных параметров сообществ позволяет изучить биоразнообразие, подразумевающее качественный и количественный состав, видовое богатство и структуру доминирования, стабильность и устойчивость, восприимчивость к нарушениям в разных биомах (Уиттекер, 1980; Мэгарран, 1992).

При изучении структуры сообществ удобным модельным объектом служат мелкие млекопитающие - насекомоядные, зайцеобразные и грызуны. Эта группа животных давно является излюбленным объектом экологических и зоогеографических исследований в силу их интенсивного и разностороннего изучения в XX веке как возбудителей опасных заболеваний и вредителей сельского хозяйства. В результате мелкие млекопитающие стали основным экспериментальным объектом, своеобразной «дрозофилой» общей экологии, биогеографии, физиологии и т.д. (цит. по Шварц и др., 1992: 5). Этому способствует их хорошая изученность, разнообразие видового состава, высокая плотность населения и быстрые темпы размножения, что, в свою очередь, характеризует их как элемент живой природы высокого уровня развития. Они участвуют в таких важных экосистемных процессах, как перенос вещества и энергии, структурообразование, создание биопродукции и занимают разнообразные трофические уровни в экологических пирамидах. Современными работами показано, что изучение сообществ мелких млекопитающих, наиболее обширной в таксономическом отношении группы, вносит важный вклад в изучение структуры и функционирования сообществ на локальном, региональном и глобальном уровнях исследований (Емельянов, 1994; Роговин, 1997, 1999; Литвинов, 2001).

Особый интерес для исследователей представляет изучение экологии сообществ горных территорий, где на незначительном пространстве проявляется своеобразный комплекс природных факторов. Отношение к экологическим исследованиям в горах хорошо сформулировано А.А. Насимовичем: «Для эколога изучение высокогорий позволяет лучше понять адаптивные возможности животных, структуру ценозов и взаимоотношения их членов, эволюцию организмов. В экстремальных условиях высокогорий, так же как в Арктике, Антарктике и безводных пустынях, где жизнь имеет менее сложную организацию, а факторы регулирующие ее, более очевидны, экологические исследования особенно эффективны» (1965: 5).

Горные районы - совершенно неповторимая природная лаборатория, где на ограниченной площади созданы возможности изучения закономерностей распределения видов и сообществ в связи с их биотопической приуроченностью. Пространственная структура популяции является особой формой экологической адаптации в процессе освоения видом различных ландшафтов и служит первым этапом в становлении самой популяционной группировки животных. Изучение данного процесса представляется как важный самостоятельный раздел эколого-фаунистических исследований (Большаков, 1972).

Наиболее специфичная черта в распределении населения горных районов - наличие высотной поясности. Характер распространения и распределения по местообитаниям в горных поясах наряду со сходством в соответствующих ландшафтных зонах имеет и свои особенности. В горах, на сравнительно небольшой территории, очень своеобразно проявляется совокупность природных факторов, коренным образом меняющих условия существования животных в разных высотных поясах (Юдин и др., 1979). Неоднородность пространственной структуры растительности и животного населения в горах обусловлена сложной природной обстановкой и, в первую очередь, быстрым изменением высот над уровнем моря, положением горной страны в системе климатических и ландшафтных зон, местными особенностями территории, связанными с величиной горного массива, барьерной ролью хребтов, степенью и характером расчленения поверхности, определяющими неравномерное распределение тепла и влаги по горным склонам разной формы, крутизны и экспозиции, что способствует развитию региональных спектров поясности (Огуреева, 1983).

Изучение особенностей высотного распространения фауны горных стран и их классификация - важная проблема как теоретического, так ;и практического плана, связанная с решением вопросов о путях эволюционного развития отдельных видов и сообществ в целом (Зимина, Панфилов, 1976; Юдин, 1977). Изучение и картографирование животного населения горных территорий позволяет осуществлять решение практических задач в системе «человек-среда» и организовывать эффективные меры по рациональному использованию и охране природных ресурсов, в частности животного населения рассматриваемой территории (Туликова, 1982; Равкин, 2002).

Сообщества мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау, имеющего меридиональное простирание в Обь-Енисейском междуречье, отличается большим разнообразием видового состава и своеобразной историей формирования. Территория горного массива служит местом схождения западных и восточных форм, изолированных в результате палеогеографических событий плейстоцена (Матюшкин, 1976). По бассейну Енисея от тундры до степей проходит один из важнейших фаунистических рубежей (Lattin, 1967, Долгов, 1967; Юдин, 1980), одним из южных форпостов которого служит Кузнецкий Алатау. Следствием этого является активное перемещение различных видов, формирование биоценозов. Заполнение пустующих экологических ниш продолжается на территории Алтае-Саянской горной страны и по настоящее время. Этот процесс еще более усиливается под воздействием хозяйственной трансформации территории (Громов, 1967; Кирьянов, 1972).

Наибольшие изменения за период освоения Кузнецкого Алатау претерпели низкогорные светлохвойные леса, которые в силу своей легкодоступное™ подверглись повсеместным выборочным рубкам в 50-60 г.г. XX века. Значительные территории распаханы под сельскохозяйственные нужды. До настоящего времени ведется активная добыча золота на богатых россыпных месторождениях горного массива. Работы ведутся открытым способом в верхнем и среднем течении p.p. Томь и Чулым.

Все вышеуказанные особенности позволяют рассматривать Кузнецкий Алатау как один из уникальных природных комплексов юга Сибири с точки зрения изучения теоретических и практических основ сохранения биоразнообразия в регионах, находящихся на разных стадиях антропогенного воздействия.

Из изложенного становится очевидной теоретическая и практическая актуальность диссертационной темы.

Определенные трудности в работе были вызваны тем, что по осевой части горного массива проходит граница трех административных субъектов РФ: республики Хакасия, Кемеровской области и Красноярского края. Это отразилось на территориальном разобщении териологических исследований западного и восточного макросклонов Кузнецкого Алатау. В результате до настоящего времени нет единых эколого-фаунистических сводок по животному населению территории, есть трудности в поиске обобщенных картографических материалов.

На территории Кузнецкого Алатау проведены многочисленные эколого-фаунистические исследования мелких млекопитающих. Однако большинство из них не имеют системного характера, разобщены во времени десятками лет. Анализ проведен по кратковременным исследованиям, что вносит существенную путаницу в видовой состав фауны горных территорий и не дает ее четкой экологической характеристики в связи с условиями обитания как отдельных видов, так и сообществ в целом. Отрывочны сведения по высокогорной части массива.

В данной работе делается попытка ликвидировать этот пробел и охарактеризовать сообщества мелких млекопитающих горных территорий юга Сибири на примере Кузнецкого Алатау.

1. Инвентаризация фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау;

2. Изучение вертикального распространения видов мелких млекопитающих;

4. Анализ распределения сообществ мелких млекопитающих в разных высотных поясах и выявление зависимости между их составом, структурой и высотно-поясным положением;

5. Изучение закономерности организации и степени устойчивости сообществ мелких млекопитающих, принадлежащих к разным высотным поясам, к действию факторов разной природы;

Научная новизна. Автором проведена инвентаризация фауны мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау и составлен наиболее полный список-животных, насчитывающий 29 видов (кроме представителей сем. беличьих (Sciuridae) и синантропных форм). Впервые установлено пребывание в горнотундровом поясе нового для исследуемой территории вида - большеухой полевки (Alticola macrotis Radde, 1861). Выделены эколого-фаунистические комплексы мелких млекопитающих высотно-поясных подразделений Кузнецкого Алатау. Проведен экологический и зоогеографический анализ фауны Micromammalia. Пополнены сведения по распространению, экологии и численности отдельных видов. Показано, что изменения в структуре сообществ разных высотных поясов происходят по градиентам среды в направлении действия основных природных факторов.

Практическое значение. Проведенная инвентаризация фауны мелких млекопитающих, выделение и изучение их эколого-фаунистических комплексов разных высотных поясов Кузнецкого Алатау, 'вносит вклад в задачу инвентаризации животного мира Сибири. Часть материалов диссертации использовалась для пополнения банка данных ИСиЭЖ СО РАН по численности и распределению животных, в составлении кадастра млекопитающих Кемеровской области, при разработке учебных курсов «Зоология позвоночных животных» и «Биогеография» для студентов факультета естествознания КГПУ им. В.П. Астафьева, в написании учебного пособия «Определитель млекопитающих Приенисейской Сибири и сопредельных территорий» (Швецов, Виноградов, 2004). Положения выносимые на защиту:

2. Изменение численности фоновых видов, наряду со степенью участия специализированных форм, определяет специфику сообществ мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау.

3. Структура сообществ мелких млекопитающих высотных поясов горного массива определяется гидро-термическим режимом, степенью облесенности, составом древесных пород, уровнем сомкнутости крон, развитием травостоя и лесной подстилки.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на международных конференциях «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003, 2004), «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2004), «История образования и науки в Сибири» (Красноярск, 2005). По теме диссертации опубликовано 4 работы, 3 находятся в печати.

Благодарности. Во время организации и проведения полевых научных исследований автору постоянно оказывалась помощь со стороны сотрудников кафедры зоологии и экологии КГПУ им. В.П. Астафьева A.M. Степанова, С.М. Свентитского, А.В. Мейдуса, С.В. Чеблокова.

На первоначальных этапах работы неоценимая методическая помощь в организации исследований была получена от доктора биологических наук Ю.Г. Швецова.

В процессе написания диссертации были учтены ценные советы, критические замечания, использованы любезно предоставленные литературные источники и устные сообщения преподавателей Красноярского педуниверситета: доцентов кафедры зоологии и экологии Т.А. Кима, В.И. Мельниковой, О.И. Накрохиной, З.Г. Вербиановой, О.В. Андренко, И.К. Гаврилова, Е.В. Екимова, заведующего кафедрой ботаники профессора А.Н. Васильева, доцента кафедры ботаники Е.М. Антиповой, зав. гербарием КГПУ И.И. Гончаровой, профессора Красноярского госуниверситета д.б.н. Г.А. Соколова. Большая помощь в организации экспедиционных исследований на территории Кемеровской области и обработке научного материала оказана сотрудниками биологического факультета Кемеровского университета к.б.н. В.Б. Ильяшенко и В.Н. Корнишиным.

Во всех полевых исследованиях постоянными спутниками и помощниками автора были студенты факультета естествознания КГПУ K.JI. Арыскина, С.С. Кушнарев, А.С. Павленко и Е.А. Франк.

При обработке полученной информации с помощью методов многомерной статистики практическую помощь оказали сотрудники ИСиЭЖ

СО РАН д.б.н. Ю.Н. Литвинов, к.б.н. Р.К. Дудко. Всем вышеупомянутым коллегам я выражаю свою глубокую благодарность.

Особую признательность я выражаю моему научному руководителю профессору А.А. Баранову за многочисленные ценные советы, критические замечания, большое внимание и поддержку, полученные от него на всех этапах работы над диссертацией.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из «Введения», 5 глав, «Выводов», «Приложения», иллюстрирована 13 таблицами, 22 рисунками и 13 фотографиями. Общий объем работы составляет 203 страницы машинописного текста, из них 174 страницы текста. Список использованной литературы включает 268 наименований, в числе которых 9 - иностранные источники.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Виноградов, Владислав Владиславович

выводы

2. Фауна мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау включает 29 видов (за исключением представителей сем. беличьих (Sciuridae) и синантропных форм) относящихся к 3 отрядам (Lagomorpha, Insectivora, Rodentia). Отряд грызунов представлен 3 семействами, 10 родами и 17 видами (59% региональной фауны), насекомоядные - 2 семействами, 4 родами и 11 видами (38%), зайцеобразные - единственным представителем алтайской пищухой (3%).

3. Высотная поясность Кузнецкого Алатау является дериватом широтной зональности, в следствие этого формируются эколого-фаунистические комплексы высотно-поясных структур (лесостепного пояса, подпояса низкогорных светлохвойных лесов, подпояса среднегорной темнохвойной тайги, подпояса черневой тайги, горно-тундрового пояса), сохраняющие черты экологической специализации соответствующих широтных подразделений. Зональные формы достигают здесь наибольшей численности и выступают доминантами сообществ. Степной вид -узкочерепная полевка, в пределах лесостепного пояса достигает численности 47 особей на 100 к/с. Для таежных форм, обыкновенной бурозубки (99,5) и красной полевки (85,7), характерна высокая численность в пределах горнолесного пояса. Только в высокогорьях встречаются, и имеют высокий индекс плотности типичные петрофильные формы, алтайская пищуха и болыиеухая полевка.

4. Горно-тундровый пояс имеет особые природно-климатические условия характерные для высокогорий Алтае-Саянской горной страны, что при их географической сопряженности ведет к формированию сходных эколого-фаунистических комплексов с доминированием алтайской пищухи, болыпеухой полевки и тундряной бурозубки.

5. Мозаичность микроусловий лесостепного пояса определяет самый высокий уровень видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих. В его состав входят типично степные формы: джунгарский хомячок, обыкновенный хомяк, тувинская полевка и узкочерепная полевка.

8. Основную долю общей численности мелких млекопитающих высотных поясов Кузнецкого Алатау составляют доминирующие виды сообществ: в лесостепном поясе узкочерепная полевка и обыкновенная бурозубка, суммарная доля участия которых составляет 42,6%, в горнолесном поясе - обыкновенная бурозубка и красная полевка (62%), и в пределах горно-тундрового пояса - болыпеухая и темная полевки (58,5%).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Виноградов, Владислав Владиславович, Красноярск

1. Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969. - 414с.3. . Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии исистематике / В.Л. Андреев. — М.: Наука, 1980.- 151с.

2. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости / Н.В. Башенина. М.: Изд-во МГУ, 1962.-310с.

3. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов / Н.В. Башенина. М.: Наука, 1977 - 355с.

4. Бейли Н. Статистические методы в биологии / Н. Бейли. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1962. - 260с.

5. Бердюгин К.И. Некоторые аспекты экологии красно-серой полевки в связи с ее биотопическим распределением в пределах ареала / К.И. Бердюгин // Популяционная экология и морфология млекопитающих: Сб. науч. ст. Свердловск, 1979. - С. 87 - 102.

6. Бердюгин К.И. Фауна грызунов Приполярного Урала / К,И. Бердюгин // Экология млекопитающих Уральских гор: Сб. науч. тр. — Екатеринбург: Наука. Ур. отд-ние, 1992. С. 79 - 89.

7. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям / В.Н. Большаков. М.: Наука, 1972. - 199с.

8. Большаков В.Н. О принципах выделения фаунистических группировок мелких млекопитающих высотных поясов и аналогичных ландшафтных зон / В.Н. Большаков // Актуальные вопросы зоогеографии: Сб. науч. тр. Кишинев, 1975. — С. 13 — 132.

9. Большаков В.Н. Мелкие млекопитающие Уральских гор / В.Н. Большаков, B.C. Балахонов, И.Е. Бененсон. Свердловск: Наука. Ур. отд-ние. 1986.- 100с.

10. Борзенкова С.А. Биотопические особенности красно-серой полёвки Западного Саяна / С.А. Борзенкова // Зоол. журн. 1972. - Т. 51. Вып.5. - С.772 - 775.

11. Бородулина Т.Л. К биологии алтайского крота / Т.Л. Бородулина // Тр. Ин-та морфологии животных: Работы по морфологии и экологии птиц и млекопитающих. М., 1953. - Вып. 9. - С. 250 - 280.

12. Буйдалина Ф.Р. Лесная мышовка (Sicista betulina Pall.) в тайге Сосьвинского приобья / Ф.Р. Буйдалина // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц: Сб. науч. ст. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. - С. 41 - 43.

13. Буйдалина Ф.Р. К изучению питания и характера суточной активности лесного лемминга / Ф.Р. Буйдалина, И.Б. Леонтьева // IV съезд Всес. Териолог, о-ва: Тез. докл. М., 1981. - Т. 1. - С. 266.

14. Валендик Э.Н. Экологические аспекты лесных пожаров в Сибири / Э.Н. Валендик//Сиб. экол. журн. 1996. -Т.З. Вып. 1.-С. 1-8.

15. Валендик Э.Н. Крупные лесные пожары / Э.Н. Валендик, П.М. Матвеев, М.А. Софронов. М. Наука, 1979. - 254с.- 17721. Виноградов Б.С. Краткий определитель грызунов Западной Сибири

16. Б.С. Виноградов. Л., 1924. - 43с.

17. Виноградов Б.С. Заметка о распространении некоторых грызунов в Забайкалье и других районах Южной Сибири / Б.С. Виноградов // Доклады АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1926. - С. 17 - 26.

18. Виноградов Б.С. Млекопитающие Минусинского края и Уренхая / Б.С. Виноградов // Ежегодник гос. музея им. Н.М. Мартьянова. -Минусинск, 1927. Т.5. Вып. 1. - С. 33 - 55.

19. Виноградов Б.С. Грызуны фауны СССР. Серия: Определители по фауне СССР / Б.С. Виноградов, И.М. Громов. М.: Изд-во АН СССР, 1952.-297с.

20. Виноградов В.В. К биологии сибирского крота / В.В. Виноградов // Экология южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VIII международной научной конференции студентов и молодых ученых в Абакане. Тез. докл. Красноярск, 20046. - Т. 1. - С. 69 - 70.

21. Водяная полёвка: образ вида / Под. ред. Л.А.Пантелеева. М.: Наука, 2000.-527с.- 17829. Вознийчук О.П. Пространственная неоднородность населения мелких ^ млекопитающих Центрального Алтая / О.П. Вознийчук, И.Н.

22. Богомолова, С.Г. Ливанов, Л.Г. Вартапетов, С.В. Долговых // Сиб. экол. журн. 2002. - № 5. - С. 571 - 578.

23. Вольперт Я.Л. Характеристика питания землероек-бурозубок рода Sorex (Insectivora, Mammalia) в западном Предверхоянье / Я.Л. Вольперт, А.И. Аверинский // Териологические исследования в Якутии: Сб. науч. ст. Якутск, 1983. - С. 57 - 73.

24. Воронов А.Г. Общие вопросы биогеографии и ее основные направления на современном этапе / А.Г. Воронов // Биогеография: Сб. науч. тр. М., 1976. - Т. 1. - С. 8 - 98.

25. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири / С.С. Воскресенский. -М.: Изд-во МГУ, 1962. 352с.

26. Воскресенский С.С. и др. Геоморфологическое районирование СССР и прилегающих морей / С.С. Воскресенский. М.: Высш. школа, 1980.-343с.

27. Второв П.П. Разделение экосистем на блоки и выбор объектов при биогеографических исследованиях / П.П. Второв // Вопросы географии: Сб. науч. тр. -М.: Мысль, 1977.-Вып. 104. -С.104 116.

28. Второв П.П. Эталоны природы /П.П. Второв, В.Н. Второва. М.: Мысль, 1983.-205с.

29. Гавлина Г.В. Климат Хакасии / Г.В. Гавлина // Природные условия и ^ сельское хозяйство Хакасской АО. М.: Изд-во АН СССР, 1954. - С.12.24.

30. Галахов Н.Н. Климат Средней Сибири / Н.Н. Галахов // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - С. 83 - 119

31. Галкина Л.И. История фаунистических комплексов грызунов юга Западной Сибири / Л.И. Галкина // Проблемы зоогеографии и истории фауны: Сб. науч. ст. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 221 - 245.

32. Галкина Л.И. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих (Micrmammalia) Юго-Восточной Тувы / Л.И. Галкина, А.Ф. Потапкина, Б.С. Юдин // Фауна и систематика позвоночных Сибири: Сб. науч. ст. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - С. 60 - 80.

33. Гиляров A.M. Современное состояние концепции экологической ниши / A.M. Гиляров // Успехи совр. биологии. 1978. - Т. 85. Вып. 3.-С. 431 -446.

34. Гиляров A.M. Популяционная экология / A.M. Гиляров. М.: Изд-во МГУ, 1990.- 191с.

35. Гиляров A.M. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия /A.M. Гиляров // Успехи совр. биол. 1996. - Т.116. Вып. 4. - С. 493 -506.

36. Глотов И.Н. О находках монгольской серебристой полевки (Alticola argentatus semicanus G. Allen) на территории СССР / И.Н. Глотов // Проблемы зоол. исслед. в Сибири: Материалы II совещ. зоологов Сибири. Горно-Алтайск, 1962. - С. 51 - 52

37. Глотов И.Н. Распространение лесного лемминга (Miopus schisticolor Lilljeborg) в Западной Сибири / И.Н. Глотов, В.И. Телегин, Б.С. Юдин // Фауна Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1970.-С. 284-286.

38. Громов И.М. Антропогенная история современной фауны грызунов СССР (факты и некоторые проблемы исследований) / И.М. Громов // Зоол. журн. — 1967. — Т.46. Вып. 10.-С. 1566- 1584.

39. Громов И.М. Надвидовые систематические категории в подсемействе полевок (Microtinae) и их вероятные родственные связи / И.М. Громов // Исследования по фауне Советского Союза (млекопитающие): Сб. науч. тр. М.: Изд-во МГУ, 1972. - С. 8 - 33.

40. Громов И.М. Полевки (Microtinae) / И.М. Громов, И.Я. Поляков // Фауна СССР. Млекопитающие. Л.: Наука, 1977. - Т. III. Вып. 8. - С. 1 -504.

41. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербаева. -СПб. 1995.-522с.

42. Гудошников С.В. Происхождение черневой тайги Южной Сибири / С.В. Гудошников//Ботан. журн. 1981.- Т.66. №3. - С. 341 -351.

43. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь / И.И. Дедю. -Кишинев: Глав. ред. Молд. Советск. энциклопедии, 1990. -408с.

44. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша / П. Джиллер. -М.: Мир, 1988.- 184с.

45. Додин A.JI. Геология и полезные ископаемые Кузнецкого Алатау / A.JI. Додин. М.: Углетехиздат, 1948. - 286с.

46. Докучаев Н.Е. Питание землероек-бурозубок (Soricidae) и оценка их роли в горно-таежных экосистемах Северо-Восточной Сибири / Н.Е. Докучаев // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири: Сб. науч. ст. М.: Наука, 1981. - С. 3 - 22.

47. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии / Н.Е. Докучаев. М.: Наука, 1990. 160с.

48. Долгов В.А. Распространение и численность палеарктических бурозубок (Insectivora, Sorisidae) / В.А. Долгов // Зоол. журн. 1967. -Т.46. Вып. 11. — С. 1701 - 1712.

49. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света / В.А. Долгов. М.: Изд-во МГУ, 1985.-221с.

50. Дулькейт Г.Д. Распределение и миграции млекопитающих горной тайги Восточных Саян в зависимости от режима снежного покрова /

51. Г.Д. Дулькейт // Труды биологического института СО АН СССР. -М.: Изд-во АН СССР, 1959. Вып. 5 - С. 101 - 110.

52. Дунаева Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) / Т.Н. Дунаева // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т. 60. Вып. 6. - С. 27 - 43.

53. Дюран Б. Кластерный анализ / Б. Дюран, П. Оделл. М.: Статистика, 1977.- 128с.

54. Европейская рыжая полевка / Под ред. Н.В. Башениной. М.: Наука, 1981.-351с.

55. Екимов Е.В. Сведения о распространении некоторых видов мелких млекопитающих в лесостепных районах Средней Сибири / Е.В. Екимов // VII съезд Всес. териол. о-ва РАН. Москва, 6-7 февр., 2003г: Тез. докл. М.: Изд-во МГУ, 2003. - Т. 1 - С. 98.

56. Емельянов И.Г. Принципы структурно-функциональной организации и эволюции экосистем / И.Г. Емельянов: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Киев, 1994. - 49с.

57. Жигальский О.А. Высотное распределение и динамика демографических показателей красно-серой полевки в Западном Саяне / О.А. Жигальский, P.JI. Наумов, Е.Н. Жарикова // Бюл. МОИП. Сер. биол. 1987. - Т. 92. Вып. 4. - С. 3 - 8.

58. Западная Сибирь / Под ред. Г.Д. Рихтера. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-488с.

59. Зверев М.Д. Заметки по биологии сибирских грызунов / М.Д. Зверев // Изв. Сиб. краевой СТАРЗ. Новосибирск, 1927. - №2(5). - С. 71 -78.

60. Зверев М.Д. Переселение сусликов / М.Д. Зверев // Охотник и пушник Сибири, 1928. -№ 4. С. 67 - 68.

61. Зверев М.Д. Обзор грызунов южных частей Минусинского и Хакасского округов /М.Д. Зверев // Зоологический сборник Средне

62. Сибирского географического общества. Красноярск, 1930. - Вып. 1.-С . 79-85.

63. Зверевы О. и М. Ботанико-зоологические заметки восточной части Кузнецкого Алатау / О. Зверева, М. Зверев // Зоологический сборник Ср.-Сиб. географ, о-ва: Сб. науч. ст. Красноярск, 1930. - Вып. 1. -С. 61-78.

64. Зибзеев Е.Г. Субальпийские луга на гидроморфных почвах гор юга Западной Сибири / Е.Г. Зибзеев, Е.Т. Попович // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Сб. науч. ст. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2000. С. 72 - 74.

65. Зимина Р.П. Географические особенности высокогорной биоты в нетропической Евразии / Р.П. Зимина, Д.В. Панфилов // Высокогорная геоэкология: Сб. науч. тр. М.: Наука, 1976. - С. 18 -49.

66. Зонов Г.В. Использование отдушин в снегу мелкими млекопитающими / Г.В. Зонов, Л.П. Окунев, И.К. Машковский // Зоол. журн. 1983. - Т. 62. № 12. - С. 1863 - 1867.

67. Иванов О.А. Вредные грызуны Западной Сибири / О.А. Иванов, А.А. Максимов, В.И. Телегин. Новосибирск: Зап. - Сиб. кн. изд-во, 1974. -88с.

68. Ивантер Т.В. О биотопическом распределении землероек-бурозубок / Т.В. Ивантер // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981. - С. 78 - 89.

69. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР / Э.В. Ивантер. Л.: Наука. Ленингр. отд., 1975.-246с.

70. Каталог коллекций зоологического музея Билогического института СО АН СССР. Млекопитающие / Сост. Е.И. Жолнеровская, Ю.Г. Швецов, C.JI. Кабалин, Н.В. Лопатина. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989.- 161с.

71. Кирьянов Г.И. Особенности распространения грызунов верхнего Приобъя / Г.И. Кирьянов // Зоологические проблемы Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1972. - С.402 - 404.

72. Климатологический справочник СССР: Красноярский край и Тувинская АО. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. В ып. 21а. - 103с.

73. Ковальская Ю.М. Восточноевропейская полевка М. rossiaemeridionales Ognev в Сибири / Ю.М. Ковальская, В.М. Малыгин//Биол. науки. 1985.-Вып. 1.-С. 49-51.

74. Кохановский Н.А. Млекопитающие Хакассии / Н.А. Кохановский. -Абакан, 1962.- 173с.

75. Кошкина Т.В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге / Т.В. Кошкина // Фауна и экология грызунов: Сб. науч. ст. М.: Изд-во МГУ, 1957. - Вып. 5. - С. 1 - 65.

76. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна / И.М. Красноборов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. -378с.

77. Крылов Г.В. Типы леса Западной Сибири / Г.В. Крылов, В.М. Потапович, Н.Ф. Кожеватова. Новосибирск, 1958. - 3 Юс.

78. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов М.: Наука, 1961. -252с.- 18594. Крылов Г.В. Лесные ресурсы и лесорастнтельное районирование Сибири и Дальнего Востока / Г.В. Крылов. Новосибирск: Изд-во СО РАН СССР. 1962.-240с.

79. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР / Б.А. Кузнецов. М.: Изд-во МОИП, 1950. - 175с.

80. Кузякин А.П. Материалы по биологии крота Тульского широколиственного леса / А.П. Кузякин // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1935. Т. 59. Вып. 5 - С. 317 - 322.

81. Кузякин А.П. Зоогеография СССР / А.П. Кузякин // Учен. зап. Московского обл. пединститута. М.: МОИП, 1962. - Т.59. Вып. 1 -С. 3- 182.

82. Кулик И.Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Евразии / И.Л. Кулик // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. - Т. 77. Вып. 4.-С. 11-24.

83. Кулик И.Л. Особенности распространения таежных млекопитающих Евразии / И.Л. Кулик // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78. Вып. 2.-С. 38-46.

84. Кулик И.Л. Сравнительный анализ фаунистических комплексов млекопитающих (Mammalia) лесной части Северной Евразии / И.Л. Кулик // Териология: Сб. науч. тр. Новосибирск, 1974. - Т. 2. - С. 151 - 161.

85. Кулик И.Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Северной Америки в сравнении с евразиатским таежным комплексом / И.Л. Кулик // Вестн. зоол. 1975. - №2. - С. 28 - 34.

86. Ю2.Куминова А.В. Растительность Кемеровской области / А.В.

87. КМ.Лавренко Е.М. Растительный покров СССР /Е.М. Лавренко, В.Б. Сочава // Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 273с.

88. Ливанов С.Г. Распределение насекомоядных млекопитающих СевероВосточного, Центрального и Юго-Восточного Алтая / С.Г. Ливанов, Л.Г. Вартапетов, И.Н. Богомолова // Сиб. экол. Журн. 2001. - № 6. -С. 801-810.

89. Литвинов Ю.Н. Широтно-зональные и высотно-поясные фаунистические комплексы мелких млекопитающих Таймыра / Ю.Н. Литвинов // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1985. - № 13. Вып. 2.-С. 84-89.

90. Литвинов Ю.Н. Видовое разнообразие и элементы организации сообществ мелких млекопитающих севера Средней Сибири (природоохранный аспект) / Ю.Н. Литвинов // Экология. 1995. — №5.-С. 185- 189.

91. Литвинов Ю.Н. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири / Ю.Н. Литвинов. Новосибирск: ЦЭРИС. -2001.- 128с.

92. Литвинов Ю.Н. Фауно-экологический анализ сообществ мелких млекопитающих в экосистемах Сибири / Ю.Н. Литвинов. Автореф.док. биол. наук. Новосибирск, 2002. - 34с.

93. Литвинов Ю.Н. Методы изучения сообществ мелких наземных позвоночных животных / Ю.Н. Литвинов, Ю.Г. Швецов. — Новосибирск: РИЦ НГУ, 2001. 52с.

94. Максимов А.А. Убежища (норы, гнезда) и питание водяной крысы / А.А. Максимов, Е.К. Андрусевич // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1959.-С. 49-71.

95. Максимов А.А. Распределение водяной крысы по зонам и ландшафтам Западной Сибири / А.А. Максимов // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1959.-С. 19-48.

96. Максимов А.А. Структура и динамика биоценозов речных долин / А.А. Максимов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. - 260с.

97. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна / Л.И. Малышев. М.; Л.: Наука, 1965. - 367с.

98. Малышев Л.И. Критерии подразделения растительного покрова и особенности поясности в горах Северной Азии / Л.И. Малышев // Ботан. журн. 1977.-Т.62. №10.-С. 1393- 1403.

99. Марин Ю.Ф. Абсолютная численность красно-серой и красной полевок и использование ими территории в среднегорье СевероВосточного Алтая / Ю.Ф. Марин // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. -1976.-С. 80-85.

100. Маскаев Ю.М. Леса Хакасии / Ю.М. Маскаев // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. - С. 153 - 216.

101. Матвеев Н.П. Морфология и условия формирования осыпей и россыпей Северного Урала / Н.П. Матвеев // Проблемы физической географии Урала: Сб. науч. тр. М.: Наука, 1966. - С. 207-219.

102. Матурова Р.Т. Мелкие млекопитающие хребта Улан-Бургасы (Восточное Прибайкалье) / Р.Т. Матурова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1982. - 102с.

103. Матюшкин Е.Н. Европейско-Восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных / Е.Н. Матюшкин // Зоол. журн. 1976. - Т. 55. Вып. 9.-С. 1277- 1291.

104. Матюшкин Е.Н. Региональная дифференциация лесной фауны Палеарктики в прошлом и настоящем / Е.Н. Матюшкин // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука, 1982.-С. 59-80.

105. Матюшкин Е.Н. Особенности зонального распространения хищных млекопитающих в Евразии и Северной Америке / Е.Н. Матюшкин // Общая и региональная териография. М.: Наука, 1988. - С. 75 - 132.

106. Миркин Б.М. Закономерности развития речных пойм / Б.М. Миркин. -М.: Наука, 1974.-252с.

107. Млекопитающие России и сопредельных регионов: Зайцеобразные / В.Е. Соколов, Е.Ю. Иваницкая, В.В. Груздев, В.Г. Гептнер. М.: Наука, 1994.-272с.

108. Мордкович В.Г. Проблема биоразнообразия и её экологическое значение / В.Г. Мордкович // Сиб. экол. журн. 1994. - №6. - С. 497 -501.

109. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М.: Мир, 1992. - 184с.

110. Назимова Д.И. Реликты неморальной флоры в лесах Западного Саяна /Д.И. Назимова // Лесоведение. 1967. -№3. - С.76 - 88.I

111. Насимович А.А. Жизнь животных на больших высотах (Гималаи, Килиманджаро, Анды, обзор зарубежных стран) / А.А. Насимович // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. - Т.69. Вып. 5. - С. 5 - 23.

112. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов / Н.П. Наумов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - 203с.

113. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок / Н.П. Наумов // Вопр. краевой, общей и экспериментальной паразитологии и мед. Зоологии: Сб. науч. тр.-М., 1955. -Т.9. С. 179-202.

114. Наумов Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края / Р.Л. Наумов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1964. -15с.

115. Наумов Р.Л. Оценка сходства группировок мелких млекопитающих Западного Саяна / Р.Л. Наумов, В.В. Лабазин, В.В. Харченко // Зоол. журн.- 1981.-Т. LX.№3.-С. 443-452.

116. Неронов В.М. Зоогеографический анализ фауны грызунов Афганистана / В.М. Неронов, Л.П. Арсеньева // Современные проблемы зоогеографии: Сб. науч. ст. М.: Наука, 1980. - С. 254 -272.

117. Никифоров Л.П. Опыт абсолютного учета численности мелких лесных млекопитающих / Л.П. Никифоров // Вопросы организации и методы учета ресурсов фауны наземных позвоночных: Сб. науч. ст. -М.: Наука, 1961.-С. 77-78.

118. Николаев А.С. Мелкие млекопитающие поймы Оби в ландшафтно-географических зонах Западной Сибири / А.С.

119. Николаев // Биологические ресурсы поймы Оби. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние., 1972.-С. 60-121.

120. Никольский A.M. Роль ледникового периода в истории фауны Палеарктической области / A.M. Никольский // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1947а. - Т. 52. №5. - С. 3 - 14.

121. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение ее анализа для зоогеографии / Г.В. Никольский // Зоол. журн. 19476 - Т .26. Вып. 3. - С. 384 - 388.

122. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. Учебное пособие / Г.А. Новиков. М.: Советская наука, 1953.-503с.

123. Одум Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - 376с.

124. Окулова Н.М. К биологии лесной мышовки /Н.М.Окулова, С.А. Борзенкова, Н. Малинен // Фауна и экология грызунов: Сб. науч. ст. -М.: Изд-во МГУ, 1980. Вып. 14 - С. 177 - 200.

125. Очиров Ю.Д. К экологии лесного лемминга (Myopus schisticolor Lill) в Северо-Восточном Забайкалье / Ю.Д.Очиров // Териология. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. Т. II. - С. 295 - 297.

126. Очиров Ю.Д. Млекопитающие Тувы/ Ю.Д. Очиров, К.А. Башанов. -Кызыл: Тувинское кн. изд-во, 1975. 152с.

127. Павлинов И.Я. Видовой состав полевок подрода Alticola s. str. (Rodentia: Arvicolidae) / И.Я. Павлинов, O.JI. Россолимо // IV съезд Всесоюзн. Териол. о-ва. Тез. докл. М., 1986. - Т. 1. - С. 92 - 93.

128. Павлинов И.Я. Систематика млекопитающих СССР. Дополнения / И.Я. Павлинов, О.Л. Россолимо. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 127с.

129. Павлинов И.Я. Наземные звери России. Справочник-определитель / И.Я. Павлинов, С.В. Крускоп, А.А. Варшавский, А.В. Борисенко. -М.: Изд-во КМК, 2002. 298с.

130. Павлова Г.Г. Суходольные луга юга Средней Сибири / Г.Г. Павлова. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. 201с.

131. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. -286с.

132. Потапкина А. Ф. Эколого-фаунистический очерк серых полевок (Genus Microtus Schrank, 1798) Алтае-Саянской горной страны / А.Ф. Потапкина // Фауна и систематика позвоночных Сибири: Сб. науч. ст. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - С. 93 - 108.

133. Потапкина А.Ф. Материалы по фауне мелких млекопитающих (MICROMAMMALIA) Алтае-Саянской горной страны /А.Ф. Потапкина // Фауна и экология позвоночных Сибири: Сб. науч. ст.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. С. 123 - 132.

134. Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие) / Под ред. А.А. Максимова. Новосибирск-Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - 206с.

135. Равкин Ю.С. Структурные особенности населения птиц СевероВосточного Алтая / Ю.С. Равкин // Орнитология. М.: МГУ, 1967. -Вып. 8.-С. 175-191.

136. Равкин Ю.С. Пространственно-типологическая организация животного населения Западно-Сибирской равнины (на примере птиц, мелких млекопитающих и земноводных) / Ю.С. Равкин // Зоол. журн.- 2002. Т.81. №9. - С. 1166- 1184.

137. Равкин Ю.С. География позвоночных южной тайги Западной Сибири / Ю.С. Равкин, И.В. Лукьянова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976.-338с.

138. Ралль Ю.М. Методика полевого изучения грызунов и борьба с ними /Ю.М. Ралль. Ростов-н/Д, 1947. - 158с.

139. Растительный покров Хакасии / Под ред. А.В. Куминовой. -Новосибирск: Наука. Сиб. от-ние, 1976.-423с.

140. Реймерс Н. Ф. К вопросу о роли позвоночных животных в возобновлении лиственничных лесов лесостепной Тувы / Н.Ф. Реймерс // Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1959. №12. - С. 26 - 29.

141. Реймерс Н.Ф. Зоогеографическая карта лесной Сибири масштаба 1:10000000 / Н.Ф. Реймерс // Вопросы зоологической картографии: Сб. науч. ст. М.: Изд-во МОИП, 1963. - С. 120 - 122.

142. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири / Н.Ф. Реймерс. М.: Наука, 1966. - 420 с.

143. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс. -М.: Наука, 1991.-538с.

144. Роговин К. А. Эколого-географические аспекты организации сообществ мелких млекопитающих пустынь / К.А. Роговин: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1997.-45с.

145. Роговин К.А. Экология сообществ родственных видов животных (подходы и методы исследований на примере наземных позвоночных) / К.А. Роговин // Журн. общ. биол. 1999. - Т. 60. - №4. - С. 394 -413.

146. Россолимо O.JI. Ревизия серебристой полевки Altieola argentatus (Mammalia, Cricetidae)/ O.JI. Россолимо // Зоол. журн. 1989. - Т. 68. Вып. 8.-С. 104-114.

147. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области / В.П. Седельников. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988.-223с.

148. Сергеев В.Е. О питании землероек поймы р. Оби в лесной зоне Западной Сибири /В.Е. Сергеев // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук, 1973.-№5. Вып. 1.-С. 87-93.

149. Сергеев В.Е. Землеройки (Soricidae) поймы р. Оби /В.Е. Сергеев // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов: Сб. науч. ст. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. - С. 77 -86.

150. Сергеев В.Е. Многолетняя динамика таксоцена бурозубок черневой тайги юга Западной Сибири /В.Е. Сергеев, В.Б. Ильяшенко, С.С. Онищенко, И.А. Колегова // Сиб. экол. журн. 2001. - № 6. - С. 785 -790.

151. Сергеев В.Е. Эколого-эволюционные факторы организации сообщества бурозубок (Insectivora, Soricidae, Sorex) северной Азии / В.Е. Сергеев: Дисс. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 2003. 470с.

152. Серебренников М.К. Материалы по систематике и экологии грызунов (Mammalia, Rodentia) Южного Зауралья /М.К. Серебренников // Ежегодн. зоол. музея АН СССР. М. - 1929. - С. 251 - 284.

153. Серые полевки (Microtias S.) фауны России и сопредельных ! территорий/ М.Н. Мейер, Ф.Н. Голенищев, С.И. Раджабли, O.JI.

154. Саблина // Труды зоол. ин-та РАН М.: Наука, 1996. - Т. 232. - С. 1 -319.

155. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных / А.Д. Слоним. -М.: Высш. шк., 1971.-448с.

156. Слудский А.А. Строение гнезд серебристых полевок / А.А. Слудский // Бюл. МОИП. Сер. биол. 1989. - Т. 94. Вып. 2. - С. 51 - 53.

157. Слудский А.А. Млекопитающие Казахстана /А.А. Слудский, В.А. Борисенко, Ю.А. Грачев, В.И. Капитонов, А.К. Федосеенко, И.Г. Шубин. Алма-Ата: Наука, 1977. - Т. 1. Ч. 2. - 566с.

158. Скалон В.Н. Материалы к познанию фауны южных границ Сибири /В.Н. Скалон // Изв. Иркутск, науч.- исслед. противочумного ин-та Сибири и Д. Востока: Сб. науч. тр. Иркутск, 1936. - Т. 3. - С. 135 -207.

159. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири / Г.А. Соколов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. - 256с.

160. Соколов Г. А. Опыт учета абсолютной численности мелких млекопитающих в лесах Западного Саяна / Г.А. Соколов, Н.Н. Швецова, Н.Н. Балагура // Экология популяций лесных животных Сибири: Сб. науч. ст. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. - С. 77-86.

161. Соколов Г.А. Эколого-фаунистические комплексы млекопитающих Западного Саяна / Г.А. Соколов, Н.Н. Балагура // Биоценотические группировки таежных животных: Сб. науч. ст. Красноярск, 1978. -С. 127- 154.

162. Соколова Н.А. Ландшафтно-биотопическая характеристика и пространственная структура поселений узкочерепной полевки в Западной Сибири / Н.А. Соколова: Автореф.канд. биол. наук. -Екатеринбург, 2004. 24с.

163. Сообщества мелких млекопитающих Барабы / Под. Ред. А.А. Максимова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - 232с.- 196196. Софронов М.А. Лесные пожары в горах Южной Сибири /М.А. Софронов. М., Наука, 1967. - 217с.

164. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги / В.Б. Сочава. -Новосибирск, 1980.-256с.

165. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные / С.У. Строганов. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 268с.

166. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов лесов / В.Н. Сукачев. М; Л., 1931. - 328с.

167. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии / Избранные труды / В.Н. Сукачев.-Л.: Наука, 1972. Т. 1. - 418с.

168. Сыроечковский Е.Е. Животный мир Красноярского края / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева. Красноярск: Краен, книжн. изд-во, 1980.-360с.

169. Типы лесов гор Южной Сибири / Под. ред. В.Н. Смагина. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. 334с.

170. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих / Н.В. Туликова // Методы изучения природных очагов болезней человека: Сб. науч. тр. М.: Медицина, 1964. - С. 154 - 191.

171. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование / Н.В. Туликова. -М.: Изд-во МГУ, 1969. 205с.

172. Туликова Н.В. Фаунистические комплексы как основа при зоогеографическом районировании/Н.В. Туликова // Актуальные вопросы зоогеографии: Сб. науч. ст. -Кишинев, 1975. С. 228 - 229.

173. Тупикова Н.В. Опыт зоогеографического районирования Алтая по фауне и животному населению/Н.В. Туликова // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии: Сб. науч. тр. М.: Наука, 1982. -С. 81-99.

174. Уиттикер Р.Х. Сообщества и экосистемы / Р.Х. Уиттекер. М. Прогресс, 1980.-327с.

175. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Дж. О. Ким, Ч.У. Мьюллер, У.Р. Клекка, М.С. Олдендерфер, Р.К. Блэшфилд. -М.: Финансы и статистика, 1989. -215с.

176. Фауна СССР. Полевки (Microtinae) / И.М. Громов, И. Я. Поляков. -Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1977. Т. 3, вып.8. - 504 с.

177. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих/В.Е. Флинт. -М.: Наука, 1977. 183с.

178. Хлебников А.И. Численность и методика учета OCHOTONA ALPINA PALL, в условиях Западного Саяна / А.И. Хлебников, И.П. Хлебникова // Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. - С. 55-64.

179. Хлебникова И.П. Северная пищуха в горных лесах Сибири /И.П. Хлебникова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - 118с.

180. Ходашова К.С. О географических особенностях структуры населения наземных позвоночных животных / К.С. Ходашова // Зональные особенности населения наземных животных: Сб. науч. тр. М. Наука, 1966.-С. 7-32.

181. Хохряков А.П. Археофиты и неморальный комплекс во флоре тайги/А.П. Хохряков // Ботанич. журн. 1965. - Т. 50. №2. - С. 240 -244.

182. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы / Ю.И. Чернов // Успехи совр. биол. 1991. - Т. 113. №4. - С. 732 - 748.

183. Чижикова Н.М. Природно-климатическое районирование Хакасии / Н.М. Чижикова: Автореф. канд. географ, наук. Томск, 1973. -24с.

184. Шадрина В.И. Экспереминтальное сопоставление индексов сходства, используемых в экологии и зоогеографии / В.И. Шадрина // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц: Сб. науч. ст. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. С. 128 - 140.

185. Шварц Е.А. Закономерности распространения рыжей полевки на востоке ареала / Е.А. Шварц, Б.И. Шефтель, М.А. Жуков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987. - Т.92. Вып.2. - С. 17 - 26.

186. Шварц Е.А. Формирование фауны мелких грызунов и насекомоядных таежной Евразии /Е.А. Шварц // Фауна и экология грызунов: Сб. науч. ст. М.: Изд-во МГУ, 1989. - Вып. 17. - С. 115 - 143.

187. Шварц Е.А. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности) /Е.А. Шварц, Д.В. Демин, Д.Г. Замолодчиков. М.: Наука, 1992. - 127с.

188. Швецов Ю.Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины/ Ю.Г. Швецов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - 158с.

189. Швецов Ю.Г. Распространение мелких млекопитающих на переходном пространстве между северной, центральной и восточной частями Азии /Ю.Г. Швецов // Сиб. экол. журн. 2001. - №6. - С. 767-776.

190. Щербачев В. Д. Лесные ресурсы Красноярского края / В.Д. Щербачев // Природные условия Красноярского края. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-С.4-28.

191. Щербакова Е.М. Рельеф Минусинской впадины / Е.М. Щербакова // Труды Южно-Енисейской комплексной экспедиции. М., 1954. -Вып. З.-С. 113-123.

192. Шефтель Б.И. Некоторые аспекты пространственно-временных взаимоотношений бурозубок в предгорьях Кузнецкого Алатау/Б.И. Шефтель, А.В. Сапогов // Докл. I конф. молодых ученых ЦЛОП МСХ СССР: Деп. рукопись ВИНИТИ, 1978. С. 12 - 16.

193. Шпинь П.С. Оледенение Кузнецкого Алатау / П.С. Шпинь. М.: Наука, 1980.-87с.

194. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики/Б.К. Штегман // Фауна СССР. М; Л., 1938. - Т.1. Вып. 2. - 156с.

195. Штегман Б.К. О путях формировании фаун и методике их изучения /Б.К. Штегман // Изв. Всес. геогр. о-ва, 1950. Т.82. №4. - С. 392 -395.

196. Штильмарк Ф. Р. Основные черты экологии мышевидных грызунов в кедровых лесах Западного Саяна /Ф.Р. Штильмарк // Фауна кедровых лесов Сибири и ее использование: Сб. науч. ст. М.: Наука, 1965. - С. 5-52.

197. Шубин Н.Г. Материалы по экологии лесных полевок северной части Кузбасса / Н.Г. Шубин // II Всесоюз. науч. конф. студентов-биол.: Тез. докл. М.: Изд-во МГУ, 1959. - 55 - 56.

198. Шубин Н.Г. Грызуны и их эктопаразиты в лесной части бассейна р. Томи / Н.Г. Шубин // Материалы межинститутской науч. конф. по изучению природно-очаговых заболеваний Сибири и Д. Востока: Тез. докл. — Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та, 1962. С. 28 - 29.

199. Шубин Н.Г. Северная пищуха Кузнецкого Алатау /Н.Г. Шубин // Докл. VI науч. конф. Новокузнецкого пед. ин-та по биол. наукам. -Новокузнецк, 1963. С. 69 - 70.

200. Шубин Н.Г. О фауне млекопитающих Кузнецкого Алатау и Салаира / Н.Г. Шубин // Изв. Алтайск. отд. географ, о-ва СССР, 1965. Вып. 5. -С. 148.

201. Шубин Н.Г. Об экологии северной пищухи Кузнецкого Алатау / Н.Г. Шубин // Проблемы экологии. Томск. Изд. Томск, ун-та, 1971. - Т.2. -С. 193-202.

202. Шубин Н.Г. Приспособление млекопитающих к условиям Западной Сибири / Н.Г. Шубин. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. - 194с.

203. Шубин Н.Г. Экология млекопитающих Юго-Востока Западной Сибири / Н.Г. Шубин. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. -263с.

204. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири / JI.B. Шумилова. -Томск: Изд-во Томск, ун-та. 1962. 453с.

205. Юдин Б. С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири / Б.С. Юдин // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных: Сб. науч. ст. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР. -1962. - Вып. 8.-С . 33 - 134.

206. Юдин Б. С. Архитектура гнезда сибирского крота / Б.С. Юдин // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.- 1970.-№ 15. Вып. 5.-С. 98 103.

207. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири (определитель) / Б.С. Юдин. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1971. - 169с.

208. Юдин Б. С. Запасание сибирским кротом дождевых червей как одна из адаптации к жизни в условиях климата Сибири / Б.С. Юдин // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1972. - № ю. Вып. 2. - С. 133 -136.

209. Эколого-фаунистические комплексы Insectivora Дальнего Востока / Б.С. Юдин // I Международный конгресс по млекопитающим: Тез. докл. М., 1977. - С. 355 - 356.

210. Юдин Б. С. Эколого-фаунистический анализ млекопитающих гор Южной Сибири / Б.С. Юдин // Экология, методы изучения и организации охраны млекопитающих горных областей: Сб. науч. ст. -Свердловск, 1977. С. 114 - 116.

211. Юдин Б. С. Географическая изменчивость видового состава млекопитающих гор юга Сибири / Б.С. Юдин // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, «Наука», 1980. С. 191 -204.

212. Юдин Б.С. Сибирская белозубка (Crosidura sibirica Dukelski) в фауне Советского Союза / Б.С. Юдин // Фауна, таксономия,экология млекопитающих и птиц: Сб. науч. ст. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. - С. 43 - 53.

213. Юдин Б.С. Мелкие млекопитающие северо-востока Сибири / Б.С. Юдин, В.Г. Кривошеев, В.Г. Беляев. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976.-269с.

214. Юдин Б. С. Территориальные группировки мелких млекопитающих (Micromammalia) в Кузнецком Алатау и Западном Саяне / Б.С. Юдин, А.Ф. Потапкина // Фауна и систематика позвоночных Сибири: Сб. науч. ст. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977.-С. 32-59.

215. Юдин Б. С. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны / Б.С. Юдин, Л.И. Галкина, А.Ф. Потапкина. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. - 296с.

216. Янушевич А.И. Вертикальное распространение млекопитающих и птиц в Западном Саяне / А.И. Янушевич, К.Т. Юрлов // Изв. Зап.-Сиб. ф-ла АН СССР. Сер. биол., зоол. Новосибирск, 1950. - Т.З. Вып.2. -С. 3-34.

217. Brown J.N. Macroecology / J.N. Brown. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1995.-269p.

218. Cody M. Tovards theori of continental species diversiti bird distributions over Mediterranean habitat gradients / M. Cody // Ecolody and Evolution of Commyunities. Cambrige, Mass.: Harvard Univ. Press, 1975. - P. 214 -257.

219. Dehnel A. Badania nad rodsajem Sorex L. / A. Dehnel // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. 1949. Sect. C. Vol. 4, N 2. P. 17 - 102.

220. Henttonen H. Comparisons of amplitudes and frequencies (spectral analises) of densiti variations in longterm data sets of Cletrionomus species / H. Henttonen, A. McGuire, L. Hansson // Ann. Zool. Fenn. 1985. Voll. 22, N3. P. 221 -227.

221. Ilmen M. Reproduction, growth and behaviour in the captive wood lemmings, Miopus schisticolor (Lill.) / M. Ilmen, S. Lahti. Ann. Zool. Fennici, 1968. - V. 5. - P. 207 - 219.

222. Lattin G. Grundriss der Zoogeographie / G. Lattin. Jena, 1967. p. 1 - 288.

223. MacArthur R. Patterns of species diversiti / R. MacArthur // Biol. Rev. -1965.-40.-P. 410-533.

224. Morse E.A. Environmental quality 1980 / E.A. Morse, R.E. McManus: The eleventh annual report of the Council on Environmental Quality, 31-80, Council on Environmental Quality. 1980.

225. Pallas P. Reise durch Verschiedene Provinzien des Russischen Reichs / P. Pallas. Spb., 1771.-Th. II

Информация о работе

Виноградов, Владислав Владиславович
кандидата биологических наук
Красноярск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-фаунистический анализ населения мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы