Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологическое обоснование применения родентицидов против обыкновенной (Microtus arvalis pall.) и общественной (M. socialis pall.) полевок

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Биологическое обоснование применения родентицидов против обыкновенной (Microtus arvalis pall.) и общественной (M. socialis pall.) полевок"

003055400

На правах рукописи

ПОКРОВСКАЯ

Светлана Дмитриевна

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИМЕНЕНИЯ РОДЕНТИЦИДОВ ПРОТИВ ОБЫКНОВЕННОЙ (MICROTUS ARVALIS PALL.) И ОБЩЕСТВЕННОЙ (М. SOCIALIS PALL.) ПОЛЕВОК

Специальность: 06. 01. 11 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2007

003055400

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений РАСХН

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

член-корреспондент РАСХН Виктор Иванович Долженко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Николай Васильевич Кандыбин; кандидат биологических наук Федор Аронович Карлик

Ведущая организация: ФГУН «Научно-исследовательский Центр токсикологии и гигиенической регламентации биопрепаратов» ФМБА России

Защита диссертации состоится 26 апреля 2007 года в 10.00 на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан 20 марта 2007 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.А.Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Обыкновенная и общественная полевки являются одними из наиболее массовых видов грызунов юга нашей страны и соседних регионов.

Для этих видов характерна экологическая пластичность и адаптивность: широкое распространение, всеядность, быстрое размножение, высокая скорость миграций и способность длительное время переживать неблагоприятные условия в местах резервации. Перечисленные особенности определяют высокую вредоносность изучаемых видов - потери урожая от их деятельности в отдельные годы достигают 40 и более процентов. Отмечен и широкий спектр поражаемых культур. Более того, эти виды являются переносчиками опасных болезней таких как туляремия и лептоспироз. Все вышеперечисленные особенности предопределили повышенное внимание исследователей на протяжении всего XX века к их изучению.

В настоящее время разработана система мер защиты растений от мышевидных грызунов, включающая в себя агротехнические, механические и химические мероприятия. Химическая защита от мышевидных грызунов базируется на использовании родентицидов острого и кумулятивного действия. Однако рекомендуемый комплекс мероприятий не дает высокоэффективных результатов в борьбе с полевками.

В связи с этим, особое внимание уделяется изучению таких особенностей биологии и экологии обыкновенной и общественной полевок, которые имеют существенное значение при формировании новых поселений и освоении биотопа, а так же, совершенствованию ассортимента и регламентов применения родентицидов для снижения вредоносности видов.

Цель и задачи исследования

Целью нашей работы являлось биологическое обоснование применения родентицидов против обыкновенной (Microtus arvalis Pall.) и общественной (Microtus socialis Pall.) полевок. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи.

- Установить функциональное назначение (ориентированность) различных типов норовых отверстий в поселениях полевок.

- Определить особенности исследовательского и эмоционального поведения и социальные роли в сообществах полевок.

- Определить зону токсичности этилфенацина (технический продукт - т.п.) 98% для половых и социальных группировок обыкновенной и общественной полевок.

- Определить биологическую эффективность родентицидов острого и кумулятивного действия .

- Разработать регламенты применения изученных нами родентицидов.

Научная новизна исследования

Впервые установлена ориентированность норовых отверстий различного функционального назначения и определены закономерности ее формирования в поселениях обыкновенной и общественной полевок. Проведен сравнительный анализ особенностей поведения полевок изучаемых видов (пространственно -этологическая структура, исследовательское и эмоциональное поведение). Впервые проанализирована зона токсичности этилфенацина (т.п. - 98%) с учетом социо-половой неоднородности популяции полевок и определено его последействие на репродуктивную способность самок обоих видов.

Практическая значимость исследований

На основании изучения биологических и экологических особенностей и пространственно-этологических механизмов регуляции численности, разработаны рекомендации производству, для защиты озимых зерновых и люцерны от обыкновенной и общественной полевок. Получены показатели биологической эффективности препаратов разных химических классов и установлены регламенты их применения для борьбы с полевками на посевах озимых зерновых и люцерны в Ростовской области и Краснодарском крае (Северный Кавказ).

Апробация и публикации результатов исследования

Основные положения диссертации были доложены на:

- научно-практической конференции аспирантов и докторантов, СПб, ВИР, 2003 г;

- научно-практической конференции научных сотрудников Санкт-Петербургского Аграрного Университета (СПб ГАУ), 2004 г;

- 12-й Всемирной конференции по механизации полевых экспериментов, Санкт-Петербург, 2004 г.

Публикации

По теме диссертации опубликованы 6 печатных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 24 таблицами и 51 рисунком. Библиография включает 210 источников, из них 53 на иностранном языке.

Автор выражает искреннюю благодарность к.б н. A.A. Яковлеву, к.б н. Н.В. Бабич и к.б.н. Е.Г. Богдановой за помощь, оказанную при проведении полевых и лабораторных опытов, а так же к б.н. С.В Васильеву за помощь в математической обработке данных.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ (Micro-tus arvalis Pall) И ОБЩЕСТВЕННОЙ ПОЛЕВКИ {Microtus socialis PalL)

(обзор литературы)

Приведены сведения о биологии и экологии обыкновенной (Microtus arvalis Pall.) и общественной (Microtus socialis Pall.) полевок. Представлены данные о вредоносности видов, методах регуляции их численности и особенностях ее восстановления после проведения защитных мероприятий.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Характеристика районов полевых исследований Степная зона Северного Кавказа - это регион интенсивного земледелия (более 50% занимают посевы зерновых культур) относящийся к зоне постоянной вредоносности мышевидных грызунов. Он относится к равнинно - степным районам Кубанско-Приазовской климатической области (Темникова, 1959). Господствующими ветрами здесь являются ветры восточных и юго-восточных направлений (по данным Краснодарской и Ростовской СТАЗР на 2003-2004 гг.).

Обыкновенная полевка изучалась нами на посевах озимых зерновых в Ростовской области (Сальский район), на посевах многолетних трав в Краснодарском крае (Калининский район), а общественная полевка - на посевах озимых зерновых - в Дубовском районе Ростовской области.

Материалы исследований Объектом исследования в процессе проведения работы служили два вида полевок - обыкновенная {Microtus arvalis Pall) и общественная {Microtus socialis Pall). Обыкновенная полевка отлавливалась нами в агроценозах Ростовской области: СПК им. Ангельева и Ленинградской области, а общественная полевка -в СПК «Племзавод Комиссаровский» Ростовской области. В работе также использовалась лабораторная популяция общественной полевки предоставленная сотрудниками вивария ЗИН РАН.

Принадлежность зверьков к виду Microtus arvalis PalL определялась методом электрофореза гемоглобинов крови по В.Н. Доброхотову и C.B. Малыгину (1982).

Для токсикологических лабораторных исследований использовали 98% технический продукт этилфенацин.

В полевых условиях изучалось действие следующих родентицидов: ЛА-15, ТБ (0,05 г/кг); Этилфенацин, МК (5 г/л); Килрат, Г (0,05 г/кг); Фосфид цинка, П (800 г/кг); Изоцин, МК (3 г/л); Крысиная смерть -1, МБ (0,05 г/кг); Гельцин, гель (2 г/л); Ретмен, Г (0,05 г/кг); Раттидион, Г (0,05 г/кг); Раттидион, МБ (0,05 г/кг); Клерат, Г (0,05 г/кг), Инданфлюид, МК (2,5 г/л).

Методы исследований Экспериментальные лабораторные исследования по теме диссертации были проведены в Центре биологической регламентации использования пестици-

дов ВИЗР и в виварии СПбГАУ в течение 2002-2005 г.г. Обследования на заселенность мышевидными грызунами, учеты, отловы зверьков проводились в Краснодарском крае и Ростовской области по методикам, предложенным И.Я. Поляковым (1964).

Исследования ориентированности норовых отверстий относительно сторон света проводились по собственной методике (Покровская и др., 2004):

При изучении поведенческих реакций у обыкновенной и общественной полевок, в условиях вивария, использовали следующие методики: внутривидовое и межвидовое опознавательное поведение (Большаков, 1977); исследовательское и эмоциональное поведение (Холл, 1960); межвидовые опознавательные элементы поведения (Пегельман, 1973); социальная доминантность самцов полевок (Богданова, 1972); семейные группировки полевок (Пегельман, 1977).

Оценка зоны токсичности этилфенацин т.п. (98%) проводилась по методике С.Г. Пегельман (1986) при трехдневном пероральном введении.

Изучение биологической эффективности 2 типов родентицидов: острого и кумулятивного действия проводилось с использованием стандартных методик регистрационных испытаний родентицидов (Яковлев, 2004).

Для статистической обработки данных был использован пакет компьютерных статистических программ, а также биометрические методики (Большаков, 1978; Доброхотов, 1985; Ивантер, Коросов, 1992) - дисперсионный анализ, Ь-критерий Стьюдента, метод определения скользящей средней и метод кубических сплайнов.

3. ОРИЕНТИРОВАННОСТЬ НОРОВЫХ ОТВЕРСТИЙ ОБЫКНОВЕННОЙ И ОБЩЕСТВЕННОЙ ПОЛЕВОК В АГРОЦЕНОЗАХ

Изучение ориентированности нор проводилось весной 2002 года в Ростовской области (Сальский и Дубовский районы) на посевах озимой пшеницы (по разработанной нами методике было обследовано 30 колоний).

Осенью 2003 года повторные исследования ориентированности нор были проведены в Краснодарском крае: Калининский район, СПК «Дружба» на посевах люцерны - обследовано 20 колоний.

При определении ориентированности нор со свежей травой, а так же нор имеющих строительный материал, мы установили, что наиболее предпочтительными для полевок являются восточный и юго-восточный входы.

У нор, имеющих свежие выбросы земли (гнездовые норы), была выявлена специфическая ориентация: они открывались в западных (северо-запад, запад, юго-запад) и северных направлениях. Также были проведены учеты нор, не имевших выбросов и материала в каждой колонии.

Для определения достоверного распределения показателей устанавливалась доверительная зона исходя из гипотезы: распределение показателей соответствует фактической ориентации. Для этого в каждом анализируемом случае были рассчитаны доверительные границы равномерного распределения (табл. 1), в пределах которого ориентация считается случайной. Выход за верхние границы означает наличие предпочтения, а за нижние - избегание данных направлений.

Таблица 1. Ориентация различных типов нор обыкновенной и общественной полевок относительно сторон света (при средней 12,5%) (Ростовская область и Краснодарский край, 2002-2003 гг.)

Стороны света_Число Доверитель'

полевок Тип нор Сев С-В Вое Ю-В Юг Ю-3 Зап С-3 нор ные границы

(П) 90% 95%

Ростовская область

Обще- С травой 7 10 27 40 13 0 3 0 30 4-24 3-27

ствен- Строит, материал 10 5 55 15 15 0 0 0 20 3-27 2-30

ная Выбросы 10 2 2 2 2 11 33 38 48 6-21 5-23

Обык- С травой 0 18 29 26 9 9 6 3 34 5-23 4-25

новен- Строит, материал 5 24 24 24 5 0 9 9 21 3-26 2-30

ная Выбросы 8 8 4 4 13 29 21 13 24 4-25 3-28

Обык- С травой 1 Краснодарский край 14 29 38 5 8 3 2 123 8-18 7-19

новенная Строит, материал Выбросы 0 10 15 25 28 14 1 3 4 1 17 8 5 26 6 37 82 77 7-19 7-19 6-20 6-21

Для случая ориентированности норовых отверстий в Ростовской области установлены границы (нижняя - среднее - верхняя) в %:

- норы содержащие траву - обыкновенная полевка: 3,7% - 12,5% - 25,5%; общественная полевка: 3,3% - 12,5% - 26,5%;

- норы содержащие строительный материал - обыкновенная полевка (рассчитывались со средней 25,0% так как нами было учтено небольшое количество нор) для направления север - юг: 11,4% - 25,0% - 41,7%, для направления восток - запад 11,4% - 25,0% - 41,7%; общественная полевка: 3,2% - 12,5% -26,9%;

- норы, имеющие выбросы обыкновенная полевка — 3,7% - 12,5% - 25,5%; общественная полевка - 4,8% - 12,5% - 23,2%.

Ориентированность норовых отверстий обыкновенной полевки в Краснодарском крае, с учетом доверительных границ составила:

- для нор содержащих траву - 7,3% - 12,5% - 18,9%,

- для нор, содержащих строительный материал - 6,3% - 12,5% - 20,5%;

- для нор, имеющих земляной выброс - 6,1% - 12,5% - 20,7%.

На основании вышеизложенного мы делаем вывод, что в данном регионе у исследуемых видов имеется достоверно значимая закономерность в ориентировании выходов норовых отверстий относительно сторон света. Мы предполагаем, что подобная ориентированность норовых отверстий в агроценозах Ростовской области и Краснодарского края связана, прежде всего, с защитными внут-рипопуляционными механизмами

Мы так же осуществили попытку систематизации норовых отверстий по мере их появления и образования с целью установления закономерностей формирования новых колоний, и пришли к выводу о том, что даже при малых количествах выходов всегда прослеживается сходный механизм их распределения в пространстве - гнездовые норы - преимущественно западные, а кормовые —

восточные. Защитные же норы располагаются в разные стороны света, и мы объясняем это с точки зрения реализации возможности быстрого ухода с территории норы при внезапном нападении.

На основании результатов исследований, приведенных в данной главе, можно заключить, что нами впервые установлена ориентированность норовых отверстий относительно сторон света в поселениях полевок, расположенных в агроценозах. Установленная закономерность важна для повышения эффективности действия и уменьшения расхода препаратов, применяемых для снижения численности полевок. Считаем, что это следует учитывать при внесении приманки, отдавая предпочтение обработке норовых отверстий открывающихся на восток. Визуальные наблюдения показывают, что эти норы являются кормовыми, и внесение препарата в них будет определять больший процент поедаемо-сти, увеличение уровня смертности вредных грызунов. В то время как, в норах, расположенных в западных направлениях, которые являются гнездовыми, приманка не поедается и зерновая основа ее прорастает.

4. ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ И ОБЩЕСТВЕННОЙ ПОЛЕВОК

Поведение обыкновенной и общественной полевок представляет сложный и многообразный комплекс адаптивных реакций, который формировался под влиянием условий теплообмена и питания и связан непосредственно с их средой обитания в открытых степных и луговых пространствах. Всесторонняя характеристика этих видов не возможна без рассмотрения, с одной стороны «повседневного» поведения, свойственного отдельному индивидууму, с другой -социального, отражающего взаимоотношения особей друг с другом. Анализ поведения полевок по функциональным сферам охватывает практически все стороны жизни этих животных и дает возможность выявить видовые стереотипы поведения, сравнение которых показывает как общие, так и специфические особенности видов.

Особенности внутривидового и межвидового опознавания обыкновенной и общественной полевок

Т.В. Зоренко (1994) отмечает, что взаимоотношения между полевками происходят посредством относительно большого числа поведенческих элементов, первыми их которых являются опознавательные. Зверек идентифицирует животное, с которым он столкнулся и в короткое время определяет его принадлежность к семье или чужеродность Опознавание вида демонстрируется через обнюхивание области кожных желез. Наиболее часты назо-назальные (н-н) и назо-анальные (н-а) обнюхивания, направленные на обследование области вокруг рта и анальной области (табл. 2).

Первая группа контактов служит для распознавания видового и индивидуального запаха; вторая - для распознавания пола и физиологического состояния партнера.

Таблица 2. Среднее число элементов опознавательного поведения, наблюдаемое при разных вариантах ссаживаний обыкновенной и общественной полевок

Варианты Обыкновенная Общественная

ссаживаний полевка полевка

Знакомые самцы 79 54

Н-н 61 36

Н-а 18 18

Незнакомые самцы 131 115

Н-н 86 58

Н-а 45 57

Самец и самка в

диэструсе 126 84

Н-н 67 32

Н-а 59 52

Самец и самка

в эструсе 64 52

Н-н 19 12

Н-а 45 40

Незнакомые взрос-

лые самки 88 70

Н-н 71 54

Н-а 17 26

Для нас это имело непосредственный интерес, так как популяционные территории обоих исследуемых видов в природе могут перекрывать друг друга и животные могут обитать в пределах одного аг-роценоза.

В дружелюбное поведение включались элементы, основанные на взаимном интересе индивидуумов: грумминг, следование, скучивание. Все они широко представлены в общении знакомых друг с другом полевок. Среди этих элементов наибольшее значение имеет грумминг, который является неотъемлемой частью опознавательного комплекса и чаще всего проявляется в первые минуты встречи партнеров, а во-вторых, при грум-минге происходит мечение партнера.

Обыкновенная и общественная полевки мало различались по степени выражения опознавательного поведения, за исключением взрослых самок. У общественной полевки самки были более толерантными по отношению друг к другу по сравнению с обыкновенной. Самки общественной полевки на 19,2% быстрее вступали в контакт без выраженной агрессии.

Между незнакомыми самками обыкновенной полевки отношения формировались более остро, с явной демонстрацией угрозы и агрессивными атаками. Элементы агрессивного, защитного и конфликтного поведения в основном были сходны у обоих видов. Среди элементов агрессивного поведения у обыкновенной полевки имелись: демонстрация угрозы, некоторая нерешительность перед нападением, затем короткие линии атаки и молниеносное отступление. Это свидетельствует о том, что животное пытается больше напугать противника и защитить себя, нежели инициировать конфликт.

У общественной полевки процессы нападения случались крайне редко (в 2% случаев), по характеру они - прямые, без выпадов и отступлений.

Аналогичное исследование было проведено с целью установления межвидовых опознавательных элементов поведения (табл. 3). Методика полностью соответствовала предыдущему опыту. Нами была выделена группа животных, не демонстрировавшая элементов поведения и не реагировавшая на других особей и своего и чужого вида. Эта группа была условно обозначена как нейтральная или индифферентная.

Н-н - назо-назальные контакты, В--а - назо-анальные контакты

Таблица 3. Установление элементов поведения при межвидовых контактах

обыкновенной и общественной полевок в лабораторных условиях____

Варианты и число Доля ссаживаний с разными формами контактных взаимоотношений ссаженных пар Н О О-А А О-К А-К К Д ОД РАД АОД

Самец обыкновенной полевки самец общественной полевки_

_72_0 11±4 21+5 31+5 11+4 3±2 3+2 3±2 7±3 5+2 4+2

Самец обыкновенной полевки самка общественной полевки

_72_18+4 46±6 Iii 1+1 0 0 0 13±4 21±5 0 0

Самец общественной полевки самка обыкновенной полевки

_72_0 2815 18+4 б±2 0 0 0 31±5 15+4 0 1±1

Самка общественной полевки самка обыкновенной полевки

72_32±5 1б±4 0 11±4 ООО 31+6 1±1 1±1 0

Условные обозначения. А - агрессия, Д - дружелюбие, Н - нейтральность, О - опознавание, К - конфликтность

Так же выделялись подгруппы с различными сочетаниями демонстрируемых элементов поведения: опознавание-дружелюбие, опознавание-агрессия, опознавание-конфликт, агрессия-дружелюбие, агрессия-опознавание-дружелюбие.

Опознавательные реакции проявлялись во всех сериях ссаживаний и особенно были характерны для группы «самцы обыкновенной и самки общественной». Агрессия и конфликты демонстрировались, в основном, при ссаживании самцов обыкновенной и общественной полевок. В группе самцов разных видов преобладает агрессия, затем, по интенсивности проявления, конфликтность и дружелюбие.

В варианте опыта с ссаживанием самок общественной полевки с самцами обыкновенной полевки преобладает опознавание и дружелюбность.

При встрече самцов с самками (в состоянии эструса) обоих видов в 26% ссаживаний, самцы делали попытки ухаживания и спаривания. Но самки неконспеци-фического вида убегали, издавая резкие звуки, активно противились садке самца, кусались. Только в одном из вариантов ссаживаний произошла интромиссия.

В условиях лаборатории, самки общественной полевки доминировали. Самцы этого вида выполняют функцию оплодотворения и защиты, однако в явных конфликтах участвуют меньше самок. Распознавание неконспецифическо-го партнера у обоих видов происходит при обнюхивании мочи, экскрементов и генитальной области. При встрече партнеров, готовых к спариванию в 68% случаев при определении принадлежности к другому виду, демонстрируется потеря интереса к особи и почти полная индифферентность. В 28% случаев мы наблюдали явное ухаживание и попытки к спариванию.

Таким образом, несмотря на сходство экологии обыкновенной и общественной полевок, в организации их поведения обнаруживаются глубокие различия.

Экспериментальное изучение исследовательского и эмоционального поведения обыкновенной и общественной полевок

Исследовательское и эмоциональное поведение изучалось нами по нескольким критериям, характеризующим особенности ориентировочно - исследовательской реакции (горизонтальная и вертикальная активность, эмоциональность). Эти

показатели сопровождают мотивационное возбуждение и предшествуют поиску стимула, расселению и выбору биотопа. На основании этого можно судить о динамике работы нервной системы и некоторых ее адаптивных возможностях.

Интенсивность и изменчивость активности в «открытом поле» Горизонтальная активность Изучаемое животное (в опыте участвовали самцы и самки обоих видов) помещали в круглую, светлую площадку (методика «открытого поля» Холла) на которой обозначались квадраты с заданной длинной сторон.

Особое внимание уделялось распределению активности в течение всего времени наблюдений. Мы устанавливали скорость достижения пика активности вида - в первые несколько секунд или на 5 (заключительной) минуте.

Оценка внутривидовых различий (табл. 4) показала достоверно значимое одинаково сходное увеличение скорости у самцов и самок обыкновенной полевки на интервале 2-5 минут (Р = 99,9%)

У общественной полевки отмечены существенно высокие и статистически значимые внутри половые различия (Р = 99,9%), при этом на интервале 2 минуты самцы гораздо активнее самок, а на интервале 5 минут - самки значительно подвижнее самцов.

Таблица 4. Средняя длина пути в тесте «открытого поля» и ее индивидуальная изменчивость (количество квадратов пройденных 1 животным за 1 минуту)

Виды Пол Число квадратов в опыте Среднее число квадратов на одного зверька за 1 минуту 2 минут 5 минут

Обыкновенная Самцы 60 1,04+0,083 1,56+0,091

полевка Самки 60 0,95+0,069 1,43+0,044

Общественная Самцы 60 1,12+0,073 2,59+0,037

полевка Самки 60 0,79+0,051 2,70+0,033

При Ро > 99,9%

Таблица 5 Интенсивность изменения горизонтальной активности

_(в вариантах опыта на 5 минут по сравнению с вариантами на 2 минуты)

Вилы Пол Число _Шкала типов изменения активности (%)_

_зверьков Менее 1 1-1,9 2-2,9 3-3,9 4-4,9 5-5,9 6-6,9 Средняя

Обыкнов. Самцы 60 28+6 22+5 33+6 10+4 7+3 0 0 1,95+0,15 полевка Самки 60 20+5 33±6 27+6 15+5 0 0 0 1,94+0,12 Обществ. Самцы 60 5+3 31±6 30+6 2+2 17±5 15±5 0 2,94+0,20 полевка Самки 60 0 10+4 37±6 2+2 13+4 30±6 8+3 3,98+0,21

Нами были рассчитаны средние скорости перемещения зверьков на 5 минут к средней скорости на 2 минуты (табл. 5). Активность общественной полевки на порядок выше, по сравнению с обыкновенной полевкой При этом общественная полевка раньше осваивает незнакомую территорию, а обыкновенная полевка гораздо активнее перемещается.

Скорость движения Средняя скорость движения рассчитывалась по последовательностям зна-

чений скорости движения за 5 секунд.

В начале опыта наибольшей средней скоростью движения отличались общественные полевки, а к концу - обыкновенные.

Различия по средней скорости движения (за 5 минут) достоверны между изучаемыми видами.

По мере перехода от ориентировочной реакции, возникшей в ответ на помещение в новую обстановку к собственно исследовательскому поведению скорость полевок нарастает.

Вертикальная активность Вертикальная активность - это число вставаний на задние лапки у стенок или в других местах экспериментальной площадки в течение опыта (табл. 6).

Таблица 6 Среднее число вставаний в тесте «открытого поля» (вертикальная активность)

Число активных самок Среднее число вставаний

Виды Пол (%: 1 (на 1 активную самку за 1 минуту)

на 2 минуты на 5 минут на 2 минуты на 5 минут

Обыкновенная Самцы 35+6 52+6 0,79+0,081 0,35+0,036

полевка Самки 38+6 70+6 0,89+0,108 0,24+0,024

Общественная Самцы 50+6 78+5 0,67+0,059 0,34+0,025

полевка Самки 57+6 60+6 0,65+0,054 0,25±0,015

Р= 99,9%

Доля активных особей (на 2 минуты) была заметно выше у общественной полевки (50-57%) по сравнению с обыкновенной (35-38%).

Изменение доли активных особей на 5 минут особенно характерно для самок обыкновенной и самцов общественной полевок (увеличение на 32 и 28% соответственно), а у самок общественной и самцов обыкновенной полевок увеличение не значительно - 3 и 12% соответственно.

Различия вертикальной активности статистически значимы в вариантах на 2 и 5 минут у самцов обыкновенной полевки 0 = 2,0 Р=95%), самок обыкновенной полевки (1= 3,8, Р= 99%) и самцов общественной полевки 5,0, Р=99,9%).

Во всех вариантах опыта вертикальная активность на 5 минут существенно снижается, то есть исследование внешних факторов окружающей среды осуществляется зверьками обоих видов в первые минуты.

Структура активности Ход процесса во времени

Отмечено два типа распределения активности в зависимости от интенсивности адаптивных процессов: быстрое, за одну минуту достижение максимальной средней скорости, пик которой приходиться на 3-4 минуту (обыкновенная полевка); медленное - скорость движения нарастает постепенно и достигает пика на 2-3 минуте (общественная полевка).

Эмоциональность

Эмоциональное поведение мы характеризовали числом актов уринации, дефекации, умывательных реакций и движений чесания в ходе тестирований животных в «открытом поле». Такие реакции, преимущественно, демонстриро-

вались самцами обоих видов.

Таким образом, на основании результатов наблюдений, представляется возможным утверждать, что функции и значение ориентировочно-исследовательского поведения исследуемых видов полевок - различны.

Обыкновенная и общественная полевки имеют существенные отличия в скорости передвижений, в качественности передвижений и эмоциональности внутривидовых контактов.

Социальная доминантность и поведенческие роли

Был определен социальный ранг особей обыкновенной и общественной полевки. Мы предполагали, что при устранении из популяции доминантных, лидирующих особей, будет наблюдаться временное нарушение внутреннего баланса связанного с приостановкой размножения и снижением защитных механизмов. Это, в свою очередь, может облегчить мероприятия по снижению численности до необходимого уровня.

В ходе наших наблюдений были выявлены следующие закономерности.

1. При попадании в стрессовую ситуацию самцы, имеющие низкий уровень физиологической и этологической активности, резко теряли в весе, становились объектами для нападений и конфликтов.

2. Самцы - доминанты выполняли в сообществе роль вожаков - первыми подходили к еде, привлекали к груммингу других особей, активно метили территорию.

3. Динамика снижения весовых параметров резко изменилась при возвращении самцов в индивидуальные клетки: подчиненные животные увеличивали массу, проявляли активный аллогруминг, а доминантное животное теряло в весе, проявляло беспокойство, активно перемещалось по своей клетке.

4. Тенденции к доминантности и подчинению самцов обыкновенной и общественной полевок (обеих возрастных групп) оказались сходными. Существенное различие составили показатели агрессивного поведения и конфликтности: у обыкновенной полевки они выражались острее и чаще, а у общественной только в форме борьбы за еду (кратковременные стычки).

Выявленные доминантные особи отсаживались в отдельные клетки для дальнейших токсикологических опытов, остальные животные возвращались в свои семьи.

Наблюдения показали, что у зверьков в возрасте 1 месяца иерархические отношения развиваются активно вследствие полового созревания. Поэтому, прироста массы тела нет - он, напротив, резко снижается (в среднем на 2,5-3 г).

У взрослых животных (3 месяца) иерархия за небольшой промежуток времени выражена более четко, чем у неполовозрелых. У обоих видов сходна динамика образования и закрепления социальных ролей.

В целом, в результате изучения особенностей исследовательского и эмоционального поведения двух видов полевок нами установлено, что адаптация и опознавание элементов окружающей среды у общественной полевки происходит значительно быстрее, однако доля неактивных особей выше всего у самцов обыкновенной полевки. Это имеет существенное значение при составлении

плана защитных мероприятий, так как оба вида могут обитать в пределах одного агроценоза и после обработки их поселений по-разному будут заселять территорию: общественная полевка осваивает территорию быстрее, но расселяется медленнее, чем обыкновенная. Исследовательская реакция более представлена у самок общественной полевки.

Проведенное изучение социальных рангов выявило 4 социо-половые группы: группы: беременные и холостые самки, доминантные и субдоминантные самцы Полученные нами материалы имеют несомненное практическое значение при выборе группы родентицидов и регламентов их применения. При этом, особое внимание, должно уделяться изучению состояния всей популяции в целом. При проведении контрольных отловов особое внимание необходимо уделять соотношению полов и физиологическому состоянию зверьков. В случае доминирования в сообществе беременных самок и (или) доминантных самцов необходимо проводить обработку препаратами острого действия, а при доминировании холостых самок и субдоминантных самцов - препаратами кумулятивного действия.

5. ДЕЙСТВИЕ ЭТИЛФЕНАЦИНА НА ОБЫКНОВЕННУЮ И ОБЩЕСТВЕННУЮ ПОЛЕВОК

В данной части работы приведены результаты изучения степени токсичности препарата этилфенацин т.п. 98% - д.в. этилфенацин при трехдневном перо-ральном введении. Для обыкновенной и общественной полевок тестировались половые (самцы, самки) и социальные группировки (самцы доминантные и подчиненные, самки беременные и холостые).

На основании проведенных исследований, при получении зверьками хронической дозы, мы можем отметить наличие повышенной чувствительности к препарату во всем диапазоне доз в группах субдоминантных самцов и холостых самок по сравнению с доминантными самцами и беременными самками; 50-процентный уровень смертности фиксируется у холостых самок обыкновенной полевки уже при дозировке 3,2 мг/кг, а у самцов субдоминантных этого же вида при дозировке 8,7 мг/кг; у доминантных самцов и беременных самок обыкновенной полевки при 8,9-9,0 мг/кг. У общественной полевки: субдоминантные самцы и холостые самки - при дозировке 8,5-8,7 мг/кг, а у доминантных самцов и беременных самок - при дозировке 8,5-9,0 мг/кг; 100% смертность отмечена для обоих видов с 17,0-17,4 мг/кг (у холостых самок) до 17,6-18,3 мг/кг (у беременных самок и доминантных самцов). Выявляются зоны токсичности препарата, когда с увеличением дозировки препарата смертность грызунов остается на стабильном уровне, не возрастая. Имеются критические уровни доз, увеличение которых приводит к скачкообразному увеличению смертности (рис 1)

Анализ усредненных данных показывает, что различия в уровне смертности между этими видами (оцененные по I - критерию Стьюдента) являются статистически - значимыми - в среднем устойчивость к препарату общественной полевки выше, чем обыкновенной полевки, но в количественном выражении для практических выводов незначительны Например, максимальная разница в

смертности составляет 7- 9% в диапазоне дозировок препарата 3,2-3,3 мг/кг и 6% при дозировке близкой к летальной 17,2 мг/кг, а в остальных случаях различия отсутствуют или не превышают 1—4%.

При внутривидовом сравнении групп обнаружено, что самцы доминанты и беременные самки у обоих видов полевок не имеют статистически значимых различий в динамике зависимости доза - эффект. Различия же между остальными группировками высокодостоверны и достигают (в отдельных случаях) 16-17%.

80 о4 70 во -

/

ё 50

П.

/

10 -

4 /

0 1 2 3 15 6" Дс 7 >за 3 9 1 П ро П£ 0 1 ра 1 1 га 2 1 мг/ 3 14 1 кг) 5 1 6 1 7 18 1 9 20

Рис. 1. Зоны токсичности этилфенацина при трехдневном прероральном введении

Анализ проведенного исследования последействия препарата на способность к оплодотворению и нормальной репродукции самок обоих видов показал, что у обыкновенной полевки при ссаживании 1 самца и 2 самок наблюдается увеличение на 11% доли беременных по сравнению с вариантом 1 самец - 1 самка (табл. 7). У общественных полевок число беременных самок также возрастает (на 25%) при ссаживании нескольких особей.

Таблица 7. Последействие этилфенацина в лабораторных опытах на репродуктивную способность самок обыкновенной и общественной полевок при получении ими доз свыше ЛД50_

Виды

Вариант опыта

Среднее число детенышей (на 1 самку) В норме После введения препарата

Обыкновенная 1 самец 1 самка 4-6

полевка 1 самец 2 самки 6-8

1-2 2-5

Общественная 1 самец 1 самка 2-5

полевка 1 самец 2 самки 6-8

1-2

3-6

В результате исследований построены графические и математические модели зависимости доза - эффект для изучаемых видов полевок, изучена зависимость доза - эффект для этилфенацина, применительно к двум видам полевок -обыкновенной и общественной и их внутривидовым группировкам (половым и социальным). Эта зависимость имеет сложный нелинейный характер с точками скачкообразного подъема уровня смертности (при определенных дозировках) и область относительно стабильного уровня смертности между этими точками.

Однако отмечено наличие существенных различий в зависимости доза - эффект в социо-половых группах полевок. Степень этих различий выше, чем в случае межвидовых сравнений. Выделены две социо-половые группы полевок, существенно различающиеся по чувствительности к испытываемому препарату: устойчивые (доминантные самцы и беременные самки обоих видов) и неустойчивые (холостые самки и субдоминантные самцы).

6. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ РОДЕНТИЦИДОВ РАЗНЫХ КЛАССОВ ПРОТИВ ОБЫКНОВЕННОЙ И ОБЩЕСТВЕННОЙ ПОЛЕВОК

Оценку биологической эффективности препаратов острого и кумулятивного действия проводили в агроценозах степной зоны Северного Кавказа в 20022003 г.

Против обыкновенной полевки весной 2002 г. (Ростовская область, Саль-ский район, п. Гигант, СПК им. Ангельева) на озимой пшеницы тестировали: раттидион Г (д.в. бромадиолон), этилфенацин (д.в. этилфенацин), раттидион МБ (д.в. бромадиолон), клерат (д.в. бродифакум) и фосфид цинка.

Результаты представлены в таблице 8. Наибольшую биологическую эффективность против обыкновенной полевки показали этилфенацин (99%), раттидион МБ - 100% и раттидион Г - 89%.

Против общественной полевки в стации озимой пшеницы, весной 2002 г (Дубовский район, Ростовской области, ЗАО «Племзавод Комиссаровский») тестировали: раттидион Г (д.в. бромадиолон), этилфенацин (д.в. этилфенацин), клерат (д.в. бродифакум) и фосфид цинка.

Таблица 8. Биологическая эффективность родентицидов против обыкновенной полевки в СПК им. Ангельева (Сальский р-н. Ростовская обл.). 2002 г.

Препараты

Содержание препя-рата в приманке

Эффективность (%)

по Абботу по Гендерсону-Тилтону

Раттидион Г (0,05 г/кг) * Этилфенацин МК (5 г/л) Раттидион МБ (0,05 г/кг) * Клерат Г (0,05 г/кг) * Фосфид цинка

"Готовая приманка.

0,05 г/кг 30 мл/кг 0,05 г/кг 0,05 г/кг 10 г/кг

94,0 98,0 100,0 92,0 93,0

89,0 99,0 100,0 80,0 86,0

Так же было выбрано поле с наибольшей плотностью заселения грызунами.

Результаты исследований представлены в таблице 9. Из таблицы видно, что наибольшую биологическую эффективность против общественной полевки показал клерат (93%) и фосфид цинка (80%).

Против обыкновенной полевки на посевах люцерны (Краснодарский край, Калининский район, осень 2003 г.) испытывали - ЛА-15, этилфенацин (д.в. этилфенацин), килрат (д.в. бродифакум), фосфид цинка, изоцин (д.в. изоиндан), крысиная смерть (д.в. бродифакум), гельцин (д.в. этилфенацин), ретмен (д в. бродифакум), инданфлюид (д.в. тетрафенацин) (табл. 10).

Таблица 9. Биологическая эффективность родентицидов против общественной полевки

в ЗАО «Племзавод Комиссаровский» (Дубовский район, Ростовская область), 2002 г.

Препараты Содержание препарата в приманке Эффективность (%) по Абботу по Гендерсону-Тилтону

Раттидион Г (0,05 г/кг) * 0,05 г/кг 70,0 58,0

Этилфенацин МК (5 г/л) ЗОмл/кг 75,0 64,0

Клерат (0,05 г/кг) * 0,05 г/кг 95,0 93,0

Фосфид цинка Юг/кг 86,0 80,0

♦Готовая приманка.

Таблица 10. Биологичекая эффективность различных групп родентицидов против обыкновенной полевки (Калининский район, Краснодарский край)

„ Содержание препа- Эффективность (%)

Препараты ----

рата в приманке по Абботу по Гендерсону-Тилтону

ЛА-15 ТБ (0,05 г/кг) * 0,05 г/кг 81,9 88,0

Этилфенацин МК (5 г/л) 30 мл/кг 64,3 78,2

Килрат Г (0,05 г/кг) * 0,05 г/кг 71,4 82,5

Фосфид цинка (П 800 г/кг) 10 г/кг 47,2 67,8

Фосфид цинка (П 800 г/кг 30 г/кг 59,6 75,3

Изоцин МК (3 г/л) 10 г/кг 57,2 73,9

Изоцин МК (3 г/л) 20 г/кг 70,5 82,5

Изоцин МК (3 г/л) 30 г/кг 43,1 65,2

Крысиная смерть -1 МБ

(0,05 г/кг)* 0,05 г/кг 57,4 74,0

Гельцин гель (2 г/л) 30 г/кг 31,8 58,4

Гельцин гель (2 г/л) 60 г/кг 64,3 78,2

Регмен Г (0,05 г/кг)* 0,05 г/кг 61,7 76,6

Инданфлюид МК (2,5 г/л)* 20 мл/кг 63,1 77,4

♦Готовая приманка.

Результаты наших исследований представлены в таблице 10. Наибольшую эффективность против обыкновенной полевки показали препараты: изоцин (82%), килрат (82,5%), ЛА-15 - 88%.

Таким образом в Ростовской области и Краснодарском крае наибольшую эффективность проявили препараты: раттидион Г (70%-94%), ЛА-15 - 88%, фосфид цинка (3%) - 76%, этилфенацин (78%) - против обоих видов полевок.

Особо следует отметить эффективность изоцина (2%) - 82% и килрата -82,5% против обыкновенной полевки.

На основании проведенных полевых исследований по оценке биологической эффективности нами были выявлены препараты, успешно воздействующие на популяции обыкновенной и общественной полевок.

В целом, на основе наших исследований, можно предложить несколько измененную схему контроля и снижения численности вредных грызунов. При профилактических обработках мест резервации следует использовать препараты антикоагу-лянтного действия, гак как они способны накапливаться в организме полевки, не вы-

зывая аверсии, а при необходимости резкого снижения численности использовать аналоги фосфида цинка, как препараты острого действия.

Данная схема предлагается нами исходя из проведенных исследований посвященных воздействию препарата этилфенацин на популяции обыкновенной и общественной полевок. Учитывая внутреннюю неоднородность популяции видов и наличие четко ограниченных и легко выделяемых социо—половых группировок, нами были выделены дозы препарата, при введении которых урон, наносимый популяции, экстремально высок (см. раздел 5). В случае же запорого-вой численности видов необходимо использовать ныне существующей регламенты применения препаратов острого действия.

ВЫВОДЫ

1. Для поселений обыкновенной и общественной полевок степной зоны Северного Кавказа характерна ориентированность норовых отверстий относительно сторон света: норы со свежей травой и норы имеющие материал предпочтительно ориентированы на восток и юго-восток; норы имеющие свежие выбросы земли (гнездовые норы) преимущественно открываются в западных (северо-запад, запад, юго-запад) и северных направлениях.

2. Особенностями внутривидового и межвидового опознавания в сообществах полевок обоих видов являются:

- опознавательные реакции, которые проявлялись во всех сериях ссаживаний и особенно были характерны для группы «самцы обыкновенной и самки общественной»;

- агрессия и конфликты, которые демонстрировались преимущественно при ссаживании самцов обыкновенной и общественной полевок;

- значительно более быстрая адаптация и опознавание элементов окружающей среды общественной полевкой;

- два типа распределения активности в зависимости от интенсивности адаптивных процессов: быстрое, за одну минуту достижение максимальной средней скорости, пик которой приходиться на 3-4 минуту (обыкновенная полевка); медленное - скорость движения нарастает постепенно и достигает пика на 2-3 минуте (общественная полевка)

3. Зависимость доза - эффект этилфенацина, применительно к двум видам полевок - обыкновенной (Microtus arvalis Pall) и общественной (Microtus so-cialis Pall) и их внутривидовым группировкам (половым и социальным), имеет сложный существенно кусочный нелинейный характер, с точками скачкообразного подъема уровня смертности (при определенных дозировках) и областью относительно стабильного уровня смертности между этими точками. Не выявлено существенных различий в уровне смертности полевок двух видов.

4. Выделены две социо-половые группы полевок, существенно различающиеся по чувствительности к этилфенацину: устойчивые (доминантные самцы и беременные самки обоих видов) и неустойчивые (холостые самки и субдоминантные самцы), что необходимо учитывать при проведении защитных обработок.

5. Среди изученных в полевых условиях препаратов антикоагулянтного и

острого действия наибольшей эффективностью характеризовались препараты: раттидион Г 70%-94%, JIA-15 - 88%, фосфид цинка (3%) - 76%, этилфенацин 78% - против обоих видов полевок и изоцина (2%) - 82% и килрата - 82,5% -против обыкновенной полевки.

6. Разработаны регламенты применения следующих родентицидов: Этилфенацин, МК (5 г/л), Изоцин, МК (3 г/л), Гельцин, гель (2 г/л), Раттидион, Г (0,05 г/кг).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При защите посевов озимых зерновых культур и люцерны от обыкновенной и общественной полевок, при низкой численности - использовать препараты антикоагулянтного действия, так как они способны накапливаться в организме полевки, снижая уровень неофобии и аверсии, а при высокой численности - использовать препараты на основе фосфида цинка.

2. В борьбе с обоими видами полевок следует применять высокоэффективные препараты: Этилфенацин, МК (5 г/л), Изоцин, МК (3 г/л), Гельцин, гель (2 г/л), Раттидион, Г (0,05 г/кг), рекомендованные к регистрации с установленными регламентами использования.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Покровская, С. Д. Ориентированность норовых отверстий обыкновенной и общественной полевок в агроценозах Ростовской области (степная зона Северного Кавказа) / С.Д. Покровская // Материалы научно-практической конференции аспирантов и докторантов. - СПб - ВИР. - 2003 г. - С. 11

2. Покровская, С Д. Биологическая эффективность препаратов разных классов против обыкновенной и общественной полевок / С.Д. Покровская //Тезисы научно-практической конференции научных сотрудников Санкт-Петербургского Государственного Аграрного Университета (СПбГАУ). - 2004 г. - С. 31 -32.

3.Покровская, С.Д. Особенности ориентированности норовых отверстий обыкновенной и общественной полевок / В.И. Долженко, Л.П. Малюгина, С.Д. Покровская //Материалы 12-й Всемирной конференции по механизации полевых экспериментов. СПб. - 2004 г. - С. 26.

4. Покровская, С.Д. Наиболее актуальные экологические аспекты применения родентицидов в незащищенном грунте //С.Д. Покровская, A.A. Яковлев, Н.В. Бабич // Материалы международной научно - практической конференции (6-10 декабря. 2004 г). СПб. - 2004 г. - С. 355-358.

5. Покровская, С.Д. Биологическая эффективность антикоагулянтных родентицидов против обыкновенной и общественной полевок /С Д. Покровская, A.A. Яковлев, Н В. Бабич //Вестник защиты растений, № 2, 2005 г. - С. 55-57.

6. Покровская, С.Д Родентициды, эффективные против полевок / С Д Покровская, В И. Долженко // Защита и карантин растений, №3. 2007 г. - С 44.

Научное издание И^О-печать ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Лицензия ПЛД № 69-253 Подписано к печати 19 марта 2007 г., тир 100 экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Покровская, Светлана Дмитриевна

Введение.

1. Биологические особенности обыкновенной полевки и общесгвенной полевки (обзор литературы).

1.1.Сиаематическое положение и распространение.

1.2.Особенности питания и способность к запасанию кормов.

1.3.Особенности размножения, роста и развития обыкновенной и общественной полевок.

1.4.11ространсгвенно-этологическая структура.

1.5.Механизмы снижения численности.

2. Условия, материалы и методы проведения исследований

2.1. Характеристика районов полевых исследований.

2.2. Магериалы исследований.

2.3.Методы исследований.

3. Ориентированное!ь норовых отверстий обыкновенной и общественной полевок в агроцепозах.

4. Особенности поведения обыкновенной и общественной полевок.

4.1. Особенности внутривидового и межвидового опознавания обыкновенной и общественной полевок.

4.2. Экспериментальное изучение исследовательского и эмоционального поведения полевок.

4.3. Социальная доминантность и поведенческие роли.

4.4. Забота о потомсгве в семьях обыкновенной и общественной полевок.

5 Действие Э1илфенацина на обыкновенную и общественную полевок

6. Биологическая эффективность родентицидов разных классов против обыкновенной и общественной полевок.

Выводы.

I фактические рекомендации.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологическое обоснование применения родентицидов против обыкновенной (Microtus arvalis pall.) и общественной (M. socialis pall.) полевок"

Обыкновенная и общественная полевки являются одними из наиболее массовых видов грызунов юга нашей страны и соседних регионов.

Для этих видов характерна экологическая пластичность и адаптивность: широкое распространение, всеядность, быстрое размножение, высокая скорость миграций и способность длительное время переживать неблагоприятные условия в местах резервации. Перечисленные особенности определяют высокую вредоносность изучаемых видов - потери урожая от их деятельности в отдельные годы достигают 40 и более процентов. Отмечен и широкий спектр поражаемых культур. Более того, эти виды являются переносчиками опасных болезней таких как туляремия и лептоспироз. Все вышеперечисленные особенности предопределили повышенное внимание исследователей на протяжении всего XX века к их изучению.

В настоящее время разработана система мер заицшы растений от мышевидных грызунов, включающая в себя агротехнические, механические и химические мероприятия. Химическая защита от мышевидных грызунов базируется в настоящее время на использовании родентицидов острого и кумулятивного действия. Однако рекомендуемый комплекс мероприятий не дает высокоэффективных результатов в борьбе с полевками.

В связи с этим, нами особое внимание уделяется изучению таких особенностей биологии и экологии обыкновенной и общественной полевок, которые имеют существенное значение при формировании новых поселений и освоения биотопа, а так же совершенствованию ассортимента и регламеггтов применения родентицидов для снижения вредоносности видов.

Целью нашей работы является биологическое обоснование применения родентицидов против обыкновенной (Microtus arvahs Pall.) и общественной (Micro tus social is Pall.) полевок. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

- установить функциональное назначение (ориентированность) рамичных типов норовых отверстий обыкновенной и общественной полевок в агроценозах;

- определить особенности исследовательскою и эмоционального поведения и социальные роли в сообществах полевок;

- определить зону токсичности этилфенацина (технический продукт - т.п.) 98% для половых и социальных группировок обыкновенной и общественной полевок,

-определить биологическую эффективность родентицидов острого и кумулятивного действия,

- разработать регламенты применения изученных нами родентицидов.

Научная новизна исследования

Впервые установлена ориентированность норовых отверстий различного функционального назначения и определены закономерности ее формирования в поселениях обыкновенной и общественной полевок. Проведен сравнительный анализ особенностей поведения полевок изучаемых видов (пространственно-эгологическая структура, исследовательское и эмоциональное поведение). Впервые проанализирована зона токсичности этилфенацина (т.п. 98%) с учетом социо-половой неоднородности популяции полевок и определено его последействие на репродуктивные способности самок обоих видов.

Практическая значимость исследований.

На основании изучения биологических и экологических особенностей и прострапсгвенно-эгологических механизмов регуляции численности, разрабошпы рекомендации производству для защиты посевов озимых зерновых и люцерны от обыкновенной и общественной полевок. Получены показатели биологической эффективности препаратов разных химических классов и установлены регламенты их применения для борьбы с полевками на посевах озимых зерновых и люцерны в Ростовской области и Краснодарском крае (Северный Кавказ).

Апробация и публикации результатов исследования. Основные положения диссертации были доложены на:

• научно-практической конференции аспирантов и докторатов, СПб, ВИР, 2003 г.;

• научно-практической конференции научных сотрудников Санкт-Петербургского Аграрного Университета (СПб ГАУ), 2004 г.;

• 12-й Всемирной конференции по механизации полевых экспериментов, Санкт -11етербург, 2004 г.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 6 печатных работ.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Покровская, Светлана Дмитриевна

выводы

1. Для поселений обыкновенной и общественной полевок степной зоны Северного Кавказа установлена ориентированность норовых отверстий относительно сторон света: норы со свежей травой и норы имеющих материал предпочтительно ориентированы на восток и юго-восток; норы, имеющие свежие выбросы земли (гнездовые норы) преимущественно открываются в западных (северо-запад, запад, юго-запад) и северных направлениях.

2. Особенностями внутривидового и межвидового опознавания в сообществах полевок обоих видов являются:

• опознавательные реакции, которые проявлялись во всех сериях ссаживаний и особенно были характерны для группы «самцы обыкновенной и самки общественной»;

• агрессия и конфликты, которые демонстрировались особенно при ссаживании самцов обыкновенной и общественной полевок;

• значительно более быстрая адаптация и опознавание элементов окружающей среды общественной полевкой;

• два типа распределения активности в зависимости от интенсивности адаптивных процессов: быстрое, за одну минуту, достижение максимальной средней скорости, пик которой приходиться на 3-4 минуту (обыкновенная полевка); медленное - скорость движения нарастает постепенно и достигает пика на 2-3 минуте (общественная полевка).

3. Зависимость доза - эффект для препарата этипфенацин т.п. (98%), применительно к двум видам полевок - обыкновенной (Microtus arvalis Pall.) и общественной (Microtus sociahs Pall.) и их внутривидовым группировкам (половым и социальным), имеет сложный существенно кусочный нелинейный характер с точками скачкообразного подъема уровня смертности (при определенных дозировках) и область относительно стабильного уровня смертности между этими точками. Не выявлено существенных различий в уровне смертности полевок двух видов.

4. Выделены две социо - половые группы полевок, существенно различающиеся по чувствительности к испытываемому препарату: устойчивые (доминантные самцы и беременные самки обоих видов) и неустойчивые (холостые самки и субдоминангные самцы), что необходимо учитывать при проведении защитных обработок.

5. Среди изученных, в полевых условиях, препаратов антикоагулянтного и острого действия наибольшей эффективностью характеризовались: раттидион Г 70% - 94%, JIA - 15 88%, фосфид циика 76%, этилфенацин 78% - против обоих видов полевок и изоцин 82% и килрат - 82,5% - против обыкновенной полевки.

6. Разработаны регламенты применения следующих родентицидов: Этилфенацин, МК (5 г/л), Изоцин, МК (3 г/л), Гельцин, гель (2 г/л), Раггидион, Г (0,05 г/кг).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При защите посевов озимых зерновых культур и люцерны от обыкновенной и общественной полевок, при низкой численности - использовать препараты антикоагулянтного действия, так как они способны накапливаться в организме полевки (снижая уровень неофобии и аверсии), а при высокой численности -использовать препараты на основе фосфида цинка.

2. В борьбе с обоими видами полевок следует применять высокоэффективные препараты: Этилфенацин, МК (5 г/л), Изоцин, МК (3 г/л), Гельцин, гель (2 г/л), Раттидион, Г (0,05 г/кг), рекомендованные к регистрации с установленными регламентами использования.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Покровская, Светлана Дмитриевна, Санкт-Петербург

1. Абатуров, БД. О механизмах естественной регуляции взаимоотношений растительноядных мелких млекопитающих и растительности /Б. Д. Абатуров // Зоол. журнал. - 1975. - т.54. - в. 5. - с. 741 - 751.

2. Абатуров, Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем / Б.Д. Абатуров. М.: Паука, 1984. С. 123.

3. Абатуров, Б.Д. Усвоение зеленых paci и тельных кормов грызунами разной пищевой специализации в зависимости от фазы вегетации кормовых растений / Б.Д. Абатуров, М.Г. Хошаева//Зоол. журнал. 1995. - т. 74. - в. 4. - с. 132- 142.

4. Адольф, А., 11онуляциоппая экология мелких млекопитающих /А.А. Адольф М. МГУ, 1957. 128 с.

5. Айруманяи, М.Ф. Эколог ия обыкновенной полевки /М.Ф. Айруманян М. - 1968 - 167 с.

6. Алексеева, Т.Н. Адашивные процессы в популяциях человека / Т.Н. Алексеева. -М.: МГУ, 1986.

7. Аликина, Е. В. Влияние водного режима питания на оогенез и сперматогенез обыкновенной и общественной полевок / Е.В. Аликипа // Зоол. журн. 1959 - т. 38 -№4-С. 610-635.

8. Анджеевский, Р. Попытка анализа процессов, происходящих при заселении мелкими млекопитающими облавливаемого участка / Р. Анжсевский, X. Вроцлавек // Вопросы экологии. 1962. - т. 6. -М.: Высшая школа, 1962. - с. 1213.

9. Аргиропуло, В. Применения препаратов для снижения численности мелких грызунов / В. Агриропуло Рига, 1935. 290 с.

10. Аскеров, С.В. Материалы к экологии мелких млекопшаюших / С.В. Аскеров. 1958.362 с.

11. Бабич, II.В. Методические рекомендации по защите растений от мышевидных 1рызупов / Н.В. Бабич, А.А. Яковлев // Защита растений. № 3, 2003 г. 23 с.

12. Бсиыкин, А.Д. Модель эволюционного возникновения диссипативной структуры в экологической системе. Факторы разнообразия в мат. экологии и популяционной генетике / А.Д. Базыкин, А.И. Хибник, Е.А. Апонина, А.А. Нейфельд. Пущино, 1980. - с. 33-37.

13. Баранова, И.Л. Токсичность родентицидных приманок с 0,5% этилфенацином для обыкновенной и водяной полевок в лабораторных условиях /И.Л. Баранова, Н.В. Бабич, А.А. Яковлев // PET ИНФО. № 10. - с. 36 - 37.

14. Башенина, Н.В. Грызуны вредители садов и огородов / II.В. Башенина. - М.: Изд-воМГУ, 1957.-95с.

15. Башенина И. В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости / Н.В. Башенина. -М.: МГУ, 1962. 310с.

16. Башенина, II.В. О кормлении мелких грызунов в лабораторных условиях / II.В. Башенина // Вестник МГУ. 1965. № 4. - с. 21 - 33.

17. Башенина, Н.В. Пути адаптации мышевидных 1рызунов / II.В. Башенина. М.: Наука, 1977. 341 с.

18. Башенина, Н.В. Обыкновенная полевка. Виды двойники. / И.В. Башенина. - М. -Наука. 1994г. 432с.

19. Беклемишев, В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций: бюллетень / МОИП. 1960. - т. 65. - в. 2. - с. 41 - 50.

20. Берадзе, 3. Пути адаптации мышевидных грызунов / 3. Берадзе. 1980. -210с.

21. Бернштейн, А.Д. Влияние расчистки леса на численность мелких млекопитающих / А.Д. Бернштейн, Ю.А. Мясников // Влияние антропогенной трансформации среды на население наземных позвоночных животных: тез. Всес. совещания. т. 2. - с. 67 - 68.

22. Бигон, М. Экология: Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсленд. М.: Мир, 1989, т. 1,2 с. 122-128.

23. Биологический энциклопедический словарь. Ред. М.С. Гиляров. М., Советская энциклопедия, 1986 с 45-57.

24. Богачева, И.А. Взаимоотношения насекомых фитофагов и растений в системах субарктики /И.А. Богачева. Свердловск: Ур. О АН СССР, 1990.

25. Богданова, Е.Г. Исследование внутривидовой неоднородности популяции мышевидных грызунов /Е.Г. Богданова. -J1., 1972. 23с.

26. Богомолов, П.Л. Структура города как фактор формирования фауны мелких млекопитающих / II.JI. Богомолов, Г.Н. Тихонова, А.В. Суров // Животные в городе/.-М. -2000. -с. 14-15.

27. Болоховец, М.Ф., Родентицидные свойства поизводных индандиона и разработка методов определения зоокумарина: авгореф. дисс. . канд. вст. наук / М.Ф. Болоховец М. -1978.

28. Большаков, В.Н. Влияние локального истребления на население и структуру лесных биоценозов /В.Н. Большаков, В.Н. Бойков, Ф Н. Баткова // Экология. -1973.-№6.-с. 57-65.

29. Бондаренко, II.В. Вредные нематоды, клещи, грызуны / Н.В. Бондарепко и др.-М.: Колос, 1976.

30. Быковский, В. А. Методические указания к государственным испытаниям родентицидов в сельском хозяйстве / В.А. Быковский. М.: ВИЗР, 1976. -49с.

31. Быковский, В.Л. Антикоагулянтные родентициды и грызуны комменсалы /В.А. Быковский, Н.И. Николаев, P.J1. Сигал //.- Агрохимия. 1990. - № 6. - с. 104 -124.

32. Васильев, С.В. Алгоритм решения задач прогнозирования многофакторного процесса динамики численности популяций / С.В. Васильев, И.Я. Поляков, М.И. Саулич, Г.Е. Сергеев //Труды ВИЗР.-вып. 50.-Л.: ВИЗР, 1976.-е. 139- 165.

33. Васильченко, В.В. О роли подвижности особей в обеспечении «живучести» экологических систем / В.В. Васильченко, М.Г. Ерещукова, Г.С. Маркман // Журн. общей биологии. 1986. - т. 47. - в. 6. - с. 843 - 858.

34. Вашков, B.U. Борьба с мышевидными грызунами в городах и населенных пунктах сельской местности /В.И. Вашков, С.В. Вишняков, В.Г. Полежаев, И.С. Туров. М.: Медицина, 1974 114 с.

35. Величко, МЛ. О некоторых особенностях строения пищевода и желудка диких грызунов / М.А. Величко // Арх. анатомии, гистологии, эмбриологии 1939 - т. 20 - № 2 - С. 363-376.

36. Вернадский, В.И. Биосфера /В.И. Вернадский. М.: Мысль, 1967. 235 - 238.

37. Виноградов,Б.С. Краткий определитель млекопитающих / Б.С. Виноградов . -М., 1934. 123с.

38. Виноградов, Б.С. Краткий определитель фауны грызунов / Б.С. Виноградов, И.М. Громов. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1956, 120 с.

39. Воджицкий, К. Перспективы биологической борьбы с популяциями грызунов: К. Воджицкий бюлл./ ВОЗ. 1974. - т. 48. - № 4. - с. 467 - 474.

40. Волчанецкая, М.И. Популяциопная динамика /11.M. Волчанецкая. 1954. - 241с.

41. Воронов, С.С. Млекопитающие фауны Кавказа 1С.С. Воронов. 1935. - с. 89.

42. Воронова, Л.Д. Влияние родентицида глифгора гга диких теплокровных животных /Л.Д. Воронова, А.В. Денисова, Р.И. Дмитриев // Влияние пестицидов на диких животных наземных и водных экосистем: книга. М, 1977. - с. 97 -111.

43. Гил пин, М.Е. Пространственная структура и жизнестойкость популяции. / М.Е. Гилпин //Жизнеспособность популяции: книга / М. Сулей. - Мир. - 1989.

44. Гшяров, A.M. Популяционная экология / A.M. Гиляров. М.: Изд-во МГУ, 1989.

45. Гладкина, Т.С. Оптимизация защиты растений от грызунов в сельском хозяйстве / Т.С. Гладкина// V съезд Всес. Териол. Об-ва : сб. науч. трудов / М. Наука. - т. 3.-1971 - с. 237-238.

46. Гладкина, Т.С. Влияние обводнения степей и расширения плошади посевов на распространение и численность вредных грызунов Азербайджана /Т.С. Гладкина //Зоол. журнал. 1986. - т. 47.-вып. 12.-е. 1840-1850.

47. Гладкина, Т.С. Запасание корма обыкновенной полевкой / Т. С. Гладкина, Н. Ю. Ченцова // Вестник зоологии 1971 - №3 - С. - 17-22.

48. Гладкина, Т.С. Географическая изменчивость двух подвидов обыкновенной полевки / Т.С. Гладкина, И.Я. 11оляков. 1973. - 260 с.

49. Голенищев, Н.Н. Влияние недостаточного питания па развитие обыкновенной полевки / Н.Н. Голенищев. // Труды Всесоюзного института защиты растений. 1952г.-т. 4.-е. 133-194.

50. Гоченищев, H.W. К определению видов двойников обыкновенной полевки /11.11. Голенищев. 1975. - 238 с.

51. Громов, И М. Методы полевого исследования мышевидных грызунов/ И М. Громов, И.Я. Поляков. 1977. - 610с.

52. Громов, И.М. Социальная организация семейных групп монгольской песчанки (Meriones unguiculatus) и попытки воздействия на нее фармакологическими средствами / И. М. Громов // Зоол. журнал. 1981. - т. 60. - в. 11.-е. 1683 - 1694.

53. Громов, И. М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербасва. СПб. Наука, 1995. -522 с.

54. Громов, B.C. Некоторые особенности пространственно-этологической структуры поселений монгольской песчанки и попытки воздействия на нее фармакологическими средствами /ВС Громов, С.В. Попов // Зоол. журнал. -1979. т. 58. - в. 10.-е. 1528-1535.

55. Громов, B.C. Просранственно -этологическая структура млекопитающих /B.C. Громов. 2003. 163 с.

56. Демидова, Т.Б. Пространственно-этологическая структура популяции 4 видов землероек бурозубок: дисс. канд. биол. наук. / Т.Б. Демидова. - М. - 2000.

57. Доброхотов, B.W Применение электрофореза гемоглобипов крови для идентификации серых полевок (Microtus) группы Arvalis / В.Н. Доброхотов, С.В. Малыгин // Зоологический журнал. 1982. - т. 61. - вып. 3. - с. 436 - 439.

58. Дэвис, Д.Е. Стратегия борьбы с грызунами / Д.Е. Девис // Стратегия борьбы с вредителями, болезнями растений и сорняками в будущем: книга. М.:Колос. -1977.-с. 159- 173.

59. Дэвис, Д.Е. Популяциопная регуляция у млекопитающих / Д.Е. Девис, Дж. Д. Кристиан // Экология. 1976. - № 1. - с. 5 - 15.

60. Емельянов, И.Г. Эколого-морфологическая характеристика и особенности динамики численности общественной полевки в степной зоне Украины /И.Г. Емельянов //Вестник зоол. М, 1979. - №4. - с. 56-61.

61. Емельянов, И.Г. Изменения пространственной структуры популяций общественной полевки на разных фазах динамики численности / И.Г. Емельянов, С.И. Золотухина // V съезд Всесоюзн. Териологического общества АН СССР. М, 1990.-Т. 2.-с. 151.

62. Жигарев, И.А. Изменение численности мышевидных грызунов под влиянием рекреационного пресса на юге Подмосковья /И.А. Жигарев // Зоол. журнал. -1993.-т. 72.-в. 12. -с.117- 137.

63. Заболоцкая, И.В. Популяционный гомеостаз / И.А. Заболоцкая. 1957. - 67 с.

64. Золотухин, С.П. Влияние корма на содержание витаминов А и Е в организме обыкновенных полевок / С.И. Золотухина. В.П. Андибова // Доп. АН УССР сер - 1970 -№3-С. 272 - 274.

65. Золотухина, С.И. Перемещение полевок и их роль в динамике численности популяций / С.И. Золотухина // Грызуны: материалы V Всесоюзн. Совещания. М.: Паука, 1980.-е. 198-199.

66. Зоренко, ТА. Структура поселений обыкновенной полевки FT.А. Зоренко // Динамика популяций и поведение позвоночных животных в Латвийской ССР. -Рига.-1970.-С. 97-101.

67. Зоренко, Т.А. Структура поселений обыкновенной полевки / Т.А. Зоренко // Динамика популяций и поведение позвоночных животных в Латвийской ССР. -Рига.-1979.-с. 79-101.

68. Зоренко, Т.А. Групповое поведение как фактор регуляции внутривидовых отношений у обыкновенной полевки / Т.А. Зоренко автореф. дис. канд. биол. наук - Л. - 1972 - 20 с.

69. Зоренко, Т.А. Ивовое поведение у полевок (Rodentia, Arvicolinae) / Т.А. Зоренко, Ж.Э.Андерсоне//Зоол. журнал. 1996.-т. 75. - в. 10.-с. 1560- 1572.

70. Зоренко, Т.А. Половые циклы и поведенческая рецептивность у самок общественных полевок /Т.А. Зоренко, И.А. Скиндерская // Зоол. журнал. 1996. -т. 75.-в. II.-с. 1705-1714.

71. Зоренко, Т.А Особенности поведения общественных полевок подрода Sumeriomus (Rodentia, Arvicolinae) при гибридизации /Т.А. Зоренко, Ф.Н. Голенищев, И. А. Скиндерская// Baltic J. Lab. Sci. 1997. - №7. - p. 77 - 102.

72. Зубко, P.H. 11опуляции позвоночных животных /Р.Н. Зубко. 1962. - 214с.

73. Калабухов, Н.И. Периодические изменения в организме животных / II.И. Калабухов. Л.: Паука, I960.

74. Каменов, Д.А. Эколого физиологические механизмы поддержания популяционного гомеостаза некогроых мелких грызунов в норме и под воздействием пестицидов: автореф. дисс. .доктора биол. наук/Д.А. Каменов. -М.-1980.

75. Кандыбин, Н.В. Микробиологический метод борьбы с грызунами / И.В. Кандыбин. М, 1974.

76. Кандыбин, Н.В. Бактериальные средства и методы борьбы с насекомыми и грызунами/Н.В. Кандыбин. Л, 1972.

77. Кандыбин, Н.В. Бактериальные средства и методы борьбы с грызунами и вредными насекомыми' теория и практика / Н.В. Кандыбин. М.: Агронромиздат, 1989. - 172с.

78. Кандыбин, Н.В. Методы борьбы с грызунами и вредными насекомыми: 1еория и практика /I I.B. Кандыбин,Ткачева. 2002. - с. 581. А4

79. Каталог млекопитающих СССР /Под ред. И.М. Громова, Г.И. Барановой. J1.: Наука, 1981.-455с.

80. Карасева, Е.В. Методы изучения i-рызунов в полевых условиях. Учеты численности и мечение /Е.В. Карасева, А.Ю. Теплицина. М., 1996. 227 с.

81. Карулии, R.E. Изучение активности, подвижное!и и суточного участка обыкновенной полевки путем мечения зверьков радиоактивным кобальтом / Б.Е. Карулин, В.Ю. Литвин, НА. Никитина // Зоол. журнал. 1974. - т. 53. - №7. - с. 1070-1077.

82. Касаткин, М.В. Территориальное распределение общественной полевки / М.В. Касаткин // Грызуны: тезисы докл. VII Всесоюзн. Совещ. (Нальчик, 27 сент. 1 окт. 1988) / Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - т. 2. - 87.

83. Касаткин, М.В. К экологии общественной полевки предгорий Дагестана / М.В. Касаткин // V съезд Всесоюзн. Териол. Общества АН СССР М, 1990. т. 2. - с. 158-159.

84. Касаткин, М.В. Временные поселения общественной полевки Дагестана / М.В. Касаткин //Зоол. журнал. 1997. - т. 76. - № 7. - с. 878 - 880.

85. Касаткин, М.В. Популяционная структура общественной полевки /М.В. Касаткин // Зоол журнал 2002. т. 94. - № 6. - с. 1112 - 1135.

86. Козлов, АЛ. Размножение серой крысы /А.Н. Козлов // Зоол. журнал. 1965 т. 51.-№44. с. 587-594

87. Кохия Общественная полевка в Грузии / Кохия -Тбилиси. 1968, 136с.

88. Краснов, Б.Р. Пространственно-этологическая структура группировок / Б.Р. Краснов, И.С. Хохлова // Домовая мышь: происхождение, распространение, систематика, поведение: книга/М.: Паука. 1994. - с. 190-213.

89. Лакомкииа, О.А. Влияние численности популяций на интенсивность размножения мышевидных грызунов / О.А. Лакомкипа. М. - 1979. - 228С.

90. Лапинь, И.М. Биология мелких лесных млекопитающих /И.М. Лапинь. 1956. 216с.

91. Лапинь, ИМ. Биология и паразитофауна мелких лесных млекопитающих / И.М. Лапинь Рига - 1963 - 135 с.

92. Львов, В.И. Экология размножения обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall) /В.И.Львова//Тез. Ill экол.конф. Киев 1940-С. 51-52

93. Мандей, К. Физиологический и экологический аспекты стресса / К. Мандей //Механизмы биологической конкуренции: книга/М.: Мир, 1994. с. 211 -214.

94. Методические указания по борьбе с мышевидными грызунами /А.А. Яковлев, Н.В. Бабич. СПб., 2003.-45с.

95. Марвин, A.M. Некоторые особенности в строении пищеварительного тракта грызунов подсемейства полевок / A.M. Марвин // Учен. Зап. Урал. Ун-та 1966 -т.47-С. 23-43.

96. Большаков. М. -11аука. - 1979. 148с. МАНолежаев, В.Г. Организация и проведение сплошной дератизации в городе / В.Г. Полежаев, Л.А. Кирин // Тр. Цегпр. Н-и дезинфекционного ин -ia. - 1956. - в. 9. -с. 225-235.

97. Почяков, И.Я. Вредные грызуны и борьба с ними / И.Я Поляков. Л.: Колос, 1966.-256 с.126Поляков, //.Я. К теории прогноза численности мелких грызунов / И.Я. Поляков //

98. Журнал общей биологии. 1954. - т. 15. - №2. с. 91 - 108. 127Поляков, И.Я. Методы полевого исследования вредителей сельскохозяйственныхкультур /И.Я. Поляков. 1940. - 398с. 128Поляков, И.Я. Вредители и болезни сельскохозяйственных растений /И.Я.

99. Поляков. 1958.-547с. 129Поляков, И.Я. Прогноз численности вредных мышевидных грызунов /И.Я. Поляков, А.В. Аскеров. - 1953. -348с.130Поляков, //.Я. Биология мышевидных грызунов /И.Я. Поляков, С.Г. Пегельман. -1950.-201с.

100. ЫОТемникова, В.А. Популяционная структура вида / В.А. Темникова. 1959. - 154с.

101. Kessler, FDefencive function of herbivore induced plant volative emission in nature / V. Kessler, I.T. Baldwin // Science - 2001 - v. 291 - № 5511 - p. 2141 - 2144.

102. S0Khronomos, J.N. Animal nitrogen swap for plant carbon / J.N. Klironomos, M.M. Hart // Nature 2001 - v. 410 - p. 651 - 652.

103. Kratochvil. J. I Irabos polni Microtus arvalis / J. Kratochvil Fraha - 1959 - 359 p.

104. Krebs, C.J. Ecology / C.J. Krebs. Harper and Row. N.Y., 1972.

105. Macdonald, D.W. 'Hie behavior and ecology voles /D.W. Macdonald, F. Matheus, M.

106. Berdoy. Canberra, 1999. - p. 49 - 80. 184Marsh. R.E. New perspectives in rodent and mammal control /R.E. Marsh, W.E.

107. Hovard//Proc. Ill Intern. -Bidegrad. Symp. Kingston. -1976. - p. 317-329. \S5 Marsh, R.E. Pheromones for rodent control /R.E. Marsh,W.E. Hovard// Pest contr.

108. Tehnol. 1979. - v. 7.-p. 22. 186Millar, J.S. Body size and the evolution of mammalian life histories / J.S. Millar, G.J.

109. Hicking // Functional ecology 1991 - v. 5 - p. 588 - 593. WMooney, H.A. Future directions of global change research in terrestrial ecosystems /

110. Schaefer, R.M.F.S. Sadlier // Acta TerioL 1979. - v. 24. - p. 267-276. 19SSmith U.S. 'Hie role of the biotic factors in the determinations of populations densities /

111. Ecology 1935 - v. 16 - p. 284 - 307. 1997ms, L Behaviour of a population of forest-mice when objected to poison / L. Tevis //

112. Vassey, S. Effect of cloropromasine on aggression in laboratory populations of wild house mice / S. Vassey // Ecology. 1967. v. 48. - № 3. - p. 367-378.

113. Willaman, J.J. Some biological effects of the flavonoids / J.J. Willaman // J. Amer. Pharm. Ass. 1955. v. 44. - p. 404-408

114. Wilson, E.O. Sociobiology: the new synthesis / E.O. Wilson. G.B. 1975. 234p.

115. Westing, A.N. ecological consequence of the Second Indochina / A.N. Westing War. Stocholm - Spiri - 1976. 254 p.

116. Withittmgham, D.G. Reproductive physiology / D.G. Wethittingham, M. J. Wood // V. Ill Normative biology, immunology and husbandry - Academic press - 1983 - p. 137- 164.

117. Wynne Edvards, V.C. Animal dispesion in relation to social behavior / V.C. Wynne -Edvards - Oxford - 1986. 421 P.