Влияние рекреационного пресса на питание рыжей полевки (Clethrionomys (Myodes) glareolus) в лесах Подмосковья

Нуриманова, Елизавета Рушановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние рекреационного пресса на питание рыжей полевки (Clethrionomys (Myodes) glareolus) в лесах Подмосковья
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние рекреационного пресса на питание рыжей полевки (Clethrionomys (Myodes) glareolus) в лесах Подмосковья"

На правах рукописи

НУРИМАНОВА Елизавета Рушановна

ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННОГО ПРЕССА НА ПИТАНИЕ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (СЫтопотуъ (¡\1yodes) Ь'1агеа1и.ч) В ЛЕСАХ ПОДМОСКОВЬЯ

Специальность 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 23?0

Москва-2010

003494548

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор ЖИГАРЕВ Игорь Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Истомин Анатолий Владимирович

кандидат биологических наук Осипова Ольга Валентиновна

Ведущая организация - Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина

Защита диссертации состоится «15» марта 2010 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.54.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан « » февраля 2010 г.

Ученый секретарь ~ . ___

Диссертационного совета ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. В настоящее время рост численности городского населения, экономическое развитие, активное расширение дорожно-транспортной сети приводит к усилению рекреационного воздействия на природные территории (Жигарев, J 9.90, 2006). Особенно интенсивно рекреационные нарушения лесных территорий проявляются в пределах и пригородах таких крупных мегаполисов, как Москва, которая входит в группу объектов с недостаточными рекреационными ресурсами. Так, численность населения Москвы и Московской области в 2005 году - 17 036 281 человек, а обеспеченность рекреационными лесами - около 600 кв. м на человека (Маслов, 2008). Характерная особенность рекреационных сообществ -совершенно особая структура и функционирование; отмечены как лесные, так и луговые, сорные виды растений (Казанская, Каламкарова, 1971; Forestry..., 1984; Рысин, Полякова, 1987; Борисова, 2006; Рысин, 2008). Поэтому представляется крайне важной, но слабо изученной областью экологии изучение механизмов рекреационной дигрессии биосистем, и, в первую очередь, изменения взаимосвязей растительности и животных-фитофагов.

Мелкие млекопитающие - важный компонент сообществ, потребители в основном первичной и частично вторичной продукции. Многие грызуны считаются основными сельскохозяйственными вредителями, а также разносчиками опасных для человека заболеваний. В особенности это значимо в местах скопления людей. Широко распространенная по всему европейскому континенту, в Подмосковье рыжая полевка (Clethrionomys (Myodes) glareolus) является фоновым видом мелких лесных млекопитающих. Рыжая полевка -типично лесной грызун, которому необходим лесной полог и укрытия, так как он почти не роет нор (Европейская..., 1981; Ecology, ...1983; Bank..., 2000) Этот модельный вид изучают давно, однако до сих пор до конца не выяснено, каковы механизмы трансформации питания рыжей полевки в градиенте рекреационного фактора.

В настоящее время в международном сообществе исследователей не утихают дискуссии, касающиеся как теоретического, так и практического аспектов трофической экологии. Проводится многоуровневый мониторинг и анализ информации по рекреационно трансформированным биоценозам с целью оценить пределы их устойчивости, прогнозировать потенциальную реакцию в будущем, а также возможности зашиты и реконструкции. Только при сопоставлении нарушенных и контрольных территорий возможно постижение механизмов стабильного функционирования и устойчивости сообществ, созданных природой, но остающихся пока не достижимыми образцами для создания искусственных (Жигарев, 2004).

Цель и задачи. Цель работы - выявить особенности влияния рекреационного пресса на питание рыжей полевки. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи.

1. Выявить влияние рекреационного пресса на избирательность питания рыжей полевки.

2. Оценить воздействие умеренных рекреационных нарушений на динамику кормовой базы рыжей полевки в летний период.

3. Выявить влияние умеренного рекреационного пресса на выедание кормовых ресурсов рыжей полевкой.

4. Определить влияние умеренного рекреационного лесопользования на биотопические особенности питания рыжей полевки.

Научная новизна работы. Впервые проанализировано влияние рекреационного лесопользования на особенности питания рыжей полевки. Составлен список по 100 видам кормов, входящих в состав ее летнего рациона в сосново-еловых лесах Подмосковья, ранжированный по критерию предпочитаемости зверьками. Впервые экспериментально установлен факт многократного увеличения общей потребляемой массы пищи в прямой зависимости от числа доступных видов кормов и уровня их селективности. Предпочтение рыжими полевками из ненарушенных лесов ценофобных (сорных) растений ценофильным (лесным). Снижение уровня кормовой селективности в условиях рекреационных биоценозов, расширение трофической ниши и уменьшение амплитуды летней динамики рациона рыжей полевки.

Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в теорию функционирования и устойчивости экосистем при воздействии рекреационных факторов. А также в исследовании механизмов трофических связей в экосистемах, в частности, системы «фитофаги-растения».

Практическое значение. Предложенный атлас микрофотографий позволяет использовать коллекцию при изучении питания фитофагов. Обнаруженные закономерности могут учитываться при проведении санэпидемиологических и лесозащитных мероприятий в местах отдыха людей.

Апробация работы. Материалы, положенные в основу диссертации, доложены на 6, 8, 11 и 12-й Пущинских международных школах-конференциях молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (2002, 2004, 2007, 2008), 5-й Пущинской международной школе-семинаре по экологии «Экология 2006: Эстафета поколений», Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий (8-й съезд Териологического общества, Москва, 2007), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире» (Улан-Удэ, 2007), 3-й Международной конференции молодых ученых «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution» (Odesa, 2007), 11-й Международной конференции «Rodents et Spatium» (Myshkin, 2008), научном мероприятии «Интеграция научных исследований в рамках реализации приоритетных направлений науки» (Москва, МПГУ, 2008, 2009), научной сессии по итогам научно-исследовательской работы биолого-химического факультета МПГУ (Москва, 2009), Всероссийской конференции молодых

ученых «Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее» (Екатеринбург, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 1 статья в журнале списка ВАК и 2 - на английском языке.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения; изложена на 158 страницах машинописного текста. В работу включено 12 рисунков и 7 таблиц. Список литературы составляет 383 работы, в том числе 104 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает признательность научному руководителю, д.б.н., проф. И.А. Жигареву и его ученику, к.б.н., доценту В.В. Алпатову за поддержку, советы, критику и предоставленные материалы, д.б.н. К.В. Макарову и к.б.н. М.Б. Потапову за помощь в работе с микроскопической и цифровой аппаратурой; д.б.н. Ю.И. Чернову, к.б.н. К.О. Ларионову за консультации. Автор благодарен Е.А. Бакун, Т.В. Путиловой, Т.И. Аполлоновой за помощь в сборе полевого материала, и всем сотрудникам кафедры зоологии и экологии МПГУ, участие которых способствовало завершению работы.

Глава 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В данной главе приведено описание природных условий: рельефа, климата, почв, растительности. Также описана история антропогенного, и, в частности, рекреационного влияния на природные территории Подмосковья.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собран в течение 7 полевых сезонов: в 2001-2003 и 2006-2009 гг. на северо-востоке Подмосковья (в Ногинском районе, в окрестностях г. Черноголовка, на базе биостанции ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН). В 1999 и 2000 гт. проведены рекогносцировочные исследования. Работу проводили по трем направлениям: полевые исследования с камеральной обработкой, экспериментальные исследования и наблюдения за поведением зверьков.

Отловы мелких млекопитающих выполнены в ненарушенных и средненарушенных сосново-еловых лесах, соответствующих 0 и 2-3 стадиям рекреационной дигрессии по 5-балльной шкале (Казанская, Ланина, 1975). Рекреационные территории подбирали так, чтобы исходный тип растительности максимально соответствовал таковому на ненарушенной (контрольной) территории. Работу выполняли на давилочных и живоловочных ловушко-линиях, а также живоловочных площадках; приманку применяли стандартную (Карасева, Телицына, 1996; Жигарев, 2006). На линиях расставляли от 25 до 74 ловушек с интервалом 5 м. Каждый учет проводили в

течение 3 суток, проверяли давилки один раз в сутки, а живоловки - два. На площадках живоловки расставляли через 20 м в шахматном порядке. Одновременно на площадке работало около 100 живоловок. Общий объем работ составил более 8800 ловушко-суток. Всего поймано 568 рыжих полевок. Зверьков и корма взвешивали переносными электронными весами TANÍTA model 1479. Дополнительно обработаны данные, любезно предоставленные И.А. Жигаревым, которые были собраны в 1986, 1988, 1992, 1993, 1995 гг. в контрольных, средне- и сильнонарушенных хвойных и лиственных лесах на юге Подмосковья, частично опубликованные (Жигарев, 2006). Проанализировано 405 желудков рыжих полевок. Вскрытия проводили в камеральных условиях по стандартной методике (Новиков, 1953). Основные типы пищи были определены под микроскопом и разделены на следующие группы: зеленые части растений, семена, ягоды, грибы, корневища, животные и неидентифицированные корма. Долевое соотношение аспектов рациона определяли визуально по объему (Новиков, 1949; Ивантер, 1975; Holechek et all, 1982; Miller, Miller, 1995). Для облегчения идентификации содержимого желудков создана эталонная цифровая коллекция фотографий кутикулы основных 15 видов кормов (191 фото), путем мацерации растительных тканей азотной кислотой по методике Стюарта (Stewart, 1967). Также составлена коллекция фотографий содержимого желудков (494 фото). Фотографии получены под микроскопом Leica DMLS и стереоскопическим панкратическим МС-2 ZOOM вар. 2CR, с комплектом визуализации на базе фотокамеры Canon Power Shot А 640 (увеличение х4, х10, х40).

Для количественной оценки рациона выполнены эксперименты в клетках в условиях вивария (около 4500 часов), использовано 118 диких рыжих полевок обоих полов различных возрастных состояний. Продолжительность каждого эксперимента - 12 часов. Проведено 2683 предъявления различных видов кормов по 1-10 одновременно (в избыточном количестве, по 1-20 г каждого вида) в различных сочетаниях (по 7 и более повторностей). Массу съеденного корма определяли стандартным методом по разности между массой предложенного корма и несъеденного остатка (Кулюкина, 1975; Абатуров, 1980). Зверькам было предъявлено в различных сочетаниях 126 природных видов кормов, встречающихся на территории их индивидуальных участков.

Наблюдения за кормовым поведением диких зверьков проведены в изолированных загонах (Новиков, 1949; Holechek et all, 1982, Шварц, 2004): были огорожены естественные участки, характерные для обитания данного грызуна, площадью 1 кв.м. Проведено около 40 часов наблюдений за 16 рыжими полевками (по 20 ч - за зверьками из контрольных и рекреационных лесов). Продолжительность каждого наблюдения 35-40 минут. Оценку предпочтения кормов проводили по факту поедаемости и очередности потребления.

На исследованных лесных площадках проведено 211 стандартных геоботанических описаний (Жигарев, 2004). Проанализирована кормовая база рыжих полевок путем модельных укосов (Кутенков, Щербаков, 1980, Кузнецов, Михайлин, 1985, Шварц, 2004): на пробных участках размером 0,25x0,25 м срезали всю надземную фитомассу травянисто-кустарничкового яруса, разбирали по видам, взвешивали в естественном и сухом состоянии (92 повторности). Также проведен разбор лесной подстилки (Глазов, 2004). Для оценки биомассы плодовых тел шляпочных грибов было заложено 6 трансект шириной 5 м и длиной от 45 до 370 м. Урожай хвойных пород определяли путем визуального подсчета, используя бинокль (Новиков, 1949).

Полученные данные обработаны стандартным образом, используя пакет программ STATISTICA 6.0 и 8 (Ивантер, Коросов, 2005; Халафян, 2008; Карасева и др., 2008). Для сравнения двух частотных распределений применяли критерий х2, в качестве меры разнообразия - показатель разнообразия по преобразованной в относительное выражение формуле Симпсона (Жигарев, 1990), индексы разнообразия Симпсона, Шеннона-Уивера, Животовского. Для оценки особенностей рационов применяли индекс сходства и индекс редких видов (Животовский, 1979, 1980). Для оценки уровня кормовой селективности использовали индекс селективности (Волков, Розенфельд, 2008).

Глава 3. МЕХАНИЗМЫ ВЛИЯНИЯ РЕКРЕАЦИОННЫХ НАРУШЕНИЙ НА УСЛОВИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Рекреационный пресс - это комплексный экзогенный фактор, влияющий на все компоненты биогеоценоза (Жигарев, 1993, 2006). Роль индикатора в рекреационных изменениях играет развитие тропиночной сети и состояние фитоценоза. Ряд авторов указывает на уменьшение толщины подстилки уже на средних стадиях рекреационного лесопользования в 2-15 раз (Трапидо, 1974; Бурова, Феклистов, 2007), при этом многократно возрастает плотность и твердость почвы (Таранков, 2006; Киселева, 2008; Мартыненко и др., 2008), отмечено заболачивание почвы, образование вазопедонов (Соколов, 1983) и активация процессов азотфиксации (Егорова, Лаврова, 1987). Наблюдается характерная динамика долевого соотношения фитоценотипов (Разумовский, 1981, 1999; Жигарев, 1993, 2006): уменьшение долевого участия ценофильных (лесных) и одновременное возрастание такового ценофобных (сорных) видов, как по числу видов, так и по проективному покрытию (рис. 1). Изменяются показатели мохово-лишайникового яруса, подроста и подлеска, древесного яруса (Рысин, 2008; Савельева, 2008; Киселева, 2008 и др.), что влияет на состояние и химический состав травянистых растений (Puero, Rico, 1996) -кормовых объектов полевок.

Воздействие нарушений на сообщества грызунов обусловлено изменением экологической структурированности среды и ее ресурсных возможностей (Истомин, 2009). Главные факторы, влияющие на численность рыжей полевки - кормность среды и наличие укрытий. Для рациона характерна трофическая пластичность и вариабельность в зависимости от места обитания. В диете обычно преобладают зеленые части высших растений и семена; в числе второстепенных кормов - ягоды, гифы и плодовые тела грибов, мхи и лишайники, кора, насекомые, черви и др. Рыжие полевки имеют полифазную активность, кормятся круглые сутки с периодическими перерывами, находя пищу в различных ярусах лесного биогеоценоза, в основном в подстилке и травянистом покрове (Наумов, 1948; Ивантер, 1975; Европейская..., 1981; Ecology..., 1983; Hansson, 1985; Осипова, 1993; Грищенко, 2002).

А Б

видов растений травяно-кустарничкового яруса. По оси ординат - число видов. Сплошной линией обозначены хвойные, пунктирной - лиственные леса. Б. Изменения проективного покрытия ценофильных и ценофобных растений в градиенте рекреационного пресса. По оси ординат -проективное покрытие (в долях). По оси абсцисс -0 - ненарушенные, 1 - средненарушенные, 2 -сияьнонарушенные леса. Черным обозначены ценофильные, серым - ценофобные растения; сплошной линией - в хвойных, пунктирной - в лиственных лесах. Вертикальными линиями отмечен доверительный интервап для 95-процентной вероятности.

Индивидуальный участок взрослой рыжей полевки (площадью в среднем около 1500 м2) функционально делится на кормовую (0,1-0,2 га), гнездовую и репродуктивную части. Рыжие полевки почти не роют нор. Характер использования зверьками индивидуального участка зависит от его защищенности (Donato, 1998; Bujalska, Saitoh, 2000; Craig, 2002; Жигарев, 2005). Это комплексный показатель, обусловленный количеством и характером различных укрытий: микрорельеф, валежник, травяной покров, подстилка и т.п.

(Наумов, 1948; Ивантер, 1975; Жигарев, 1990, Todd et all, 2000; Громов, 2007). Поэтому совокупные защитные условия полевок, в зависимости от баланса количества различных укрытий, могут улучшаться или ухудшаться на средних стадиях нарушенности лесных территорий. Так, В.В. Алпатов (2003) в сосново-еловых лесах северо-востока Подмосковья обнаружил падение плотности рыжей полевки (при уменьшении амплитуды колебаний от года к году) в связи со снижением общей защищенности. Это связано со сбором древесины для разведения костров. Видимо, в условиях изученных подмосковных лесов именно количество древесных остатков является ключевой характеристикой степени защищенности полевок.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННОГО ПРЕССА НА ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ПИТАНИЯ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ

Как наблюдения, так и эксперименты показали, что рыжие полевки избирательно выедают определенные части травянистых растений (семена, ягоды, цветы, молодые сочные побеги), оставляя нетронутыми огрубевшие стебли, листья и т.п. Обнаружена достоверная кормовая селективность зверьков как из контрольных, так и средненарушенных лесов (соответственно XVO5;i)=230,24 и 170,65). Основные виды кормов, по которым были получены количественные данные, были разделены на 5 рангов по степени их предпочитаемое™. Виды кормов 1-го ранга («наиболее предпочитаемые») у грызунов с двух исследуемых территорий значительно совпадают (индекс сходства Животовского = 0,42). Это малина обыкновенная, черника, ирга, рябина обыкновенная (плоды); гриб Russula sp.; клевер ползучий, горец птичий, клевер луговой, горошек мышиный (побеги с цветками и семенами) и др. Потребление остальных, менее предпочитаемых видов кормов (2-5 ранга), существенно различается (индекс сходства Животовского соответственно уменьшается от 0,42 к 0,10; 0,06; 0,03; 0,01). При наличии нескольких кормов меньше всего поедаются: лишайники (Parmelia sp., Cladonia sp.), папоротники (орляк обыкновенный, кочедыжник женский, щитовник мужской и голокучник Линнея), мхи (Mnhim sp.) и некоторые другие. Следовательно, существенные различия в предпочтении кормов рыжими полевками, обитающими в контрольных и средненарушенных лесах, касаются в основном второстепенных видов кормов.

Долевое соотношение фитоценотических групп кормов, потребленных полевками из разных лесов в условиях эксперимента, неодинаково (рис. 2). Зверьки из ненарушенных лесов проявили выраженную селективность питания, в частности, предпочли ценофобные растения (горец птичий, клевер ползучий, одуванчик лекарственный и др.) ценофильным (вейник тростниковидный, осока волосистая, ожика волосистая, щучка дернистая и др.; F(,;708)=3,89; р<0,05, dj=708,00). Ценофобные (сорные) виды растений составляют основную часть

предпочитаемых полевками кормов. Однако для зверьков из рекреационного леса достоверного различия средних обнаружено не было. Аналогичные сведения по предпочтению млекопитающими сорных видов растений известны из литературы (Абатуров и др., 2005).

Рисунок 2. Средняя частота встречаемости (е долях) ценофильных и

ценофобных растений в экспериментальном питании рыжих полевок (вверху) и на территории индивидуальных участков в сосново-еловых лесах северо-востока Подмосковья (внизу). Средние

многолетние данные (2006-2009 гг.). По оси ординат - доли. Над столбцами приведен индекс селективности для представленных кормов. Вертикальными линиями отмечен

доверительный интервал для 95% вероятности.

-0,43

+1,74

+0,25

-0,16

021 ол>

0,15 0.1® 0.1? 5 0,1.5 0.15 0.Ц 0.1Э 0.13

Ц« 1сф1Л Ы ы« и,* 1с«фо01 и»

Ко1тралк1ыв леса

Цмс-Змлиы* цнофоОы«

Р«>р»ац|оа1ые леса

Цв(оф(ЛЬ( ы« Ц«1<х{.о£*ые

Ко1Т|х«лыы« л»са

Ц* аоф|л и и * Це юфоС» ы*

Р* ц*аи,ю11 и* леса

О наличии пищевых предпочтений свидетельствует положительное значение индекса селективности, а отрицательное - об их отсутствии. Следовательно, в рекреационных лесах кормовая селективность полевок в отношении сорной растительности существенно снижается, что связано с увеличением доли ценофобной растительности; более того, намечается тенденция к некоторому предпочтению лесных видов растений, которых становится существенно меньше на индивидуальных участках рыжих полевок. Очевидно, ценофильные растения являются необходимым компонентом

кормового спектра лесных полевок, а ценофобные - дополнительным, что сложилось эволюционно.

Для самцов полевок во всех лесах характерен более высокий уровень кормовой избирательности, по сравнению с самками. У последних по мере изменения репродуктивного статуса (неразмножающиеся-беременные-кормящие) долевое соотношение фитоценотипов потребляемых растительных кормов практически выравнивается, что в первых двух группах зверьков сопровождалось ростом предпочитаемости грибов, и во всех трех - более частым поеданием животной пищи. В экспериментальных условиях все полевки из умеренно нарушенных лесов чаще поедают грибы и животный корм, по сравнению с таковыми из контрольных лесов, что отмечено и в природных условиях.

¿L

Кормо»ые единицы (хЮО)

Сырой протеин

Пере»«ри»лемыД протеи

СыроЛ жир

1 2 Сырля клетчатка

Рисунок 3. Химический состав и питательность некоторых растительных кормов рыжей полевки (надземная фитомасса, 28 видов). По обобщенным литературным банным: Башенина, ¡962: Кононова, 1963; Степанов, 2004; Фаритов, 2005; Акманаев, 2005; Кормовые ресурсы леса, 2006; Тарахин и др., 2006; Дымова, Нурмакова, 2007; Кулик, Голубь, 2007. Обозначения: 1 - ценофильные растения, 2 - ценофобные растения. Вертикальными линиями отмечен доверительный интервал для 95% вероятности.

В основном лесные (ценофильные) растения имеют значительно меньшую питательную ценность, чем сорные (ценофобные, рис. 3). На тех участках, где происходит постоянное повреждение почвенного и растительного покрова, велика доля молодых побегов, содержащих повышенное количество питательных веществ (Волков, Розенфельд, 2008). На ранних фазах развития растения отличаются максимальным содержанием питательных веществ; на

сенильной стадии их содержание минимально (The grass crop, 1988; Хейн, 1989). Поскольку для рекреационных территорий характерно возрастание доли ценофобного компонента фитоценоза, постоянное нарушение почвенного и растительного покрова, удлинение периода цветения, плодоношения и появления проростков, то можно предположить повышение средней питательности растительной пищи. Согласно ряду авторов, фитофагам, вследствие низкого качества кормовых объектов, характерна оптимизация кормового поведения, в частности, высокая избирательность, за счет которой питательность потребленных кормов превосходит питательность общей доступной кормовой массы в 1,5-2 раза и более (Абатуров, Магомедов, 1988; Волков, Розенфельд, 2008; Ларионов и др., 2008).

Хорошо известно, что доступность кормов во многом определяет состав рациона полевок (Наумов, 1948; Кутенков, Щербаков, 1980; Hansson, 1985 и др.). Причина этого, по мнению Э.В. Ивантера (1975), лежит в том, что относительная встречаемость каждого из пищевых компонентов варьирует в зависимости от набора, количества и доступности кормов в местообитаниях. Поэтому между предпочтениями полевок и доступностью пищи в природных условиях часто возникает несоответствие. Следовательно, в лесах полевки обычно вынуждены потреблять менее предпочитаемые, но более доступные виды кормов (Кузнецов и др., 1985).

Различия в доступности кормов связаны не только с характером растительности и условиями ее произрастания, но и с общей защищенностью местообитаний. Так, для многих видов мышевидных грызунов, в частности рыжей полевки, в основном пища доступна лишь возле укрытий, поэтому, чем выше суммарный периметр укрытий, тем больше количество доступного корма (Bank..., 2000; Жигарев, 2005). Выедают пищу эти зверьки в 4-5 кормовых районах, расположенных в 5-40 м друг от друга. Как правило, последние примыкают к убежищам возле пней, оснований деревьев, или представляют собой небольшие участки в зарослях травяного покрова (Миронов, 1979; Andrzejewski, 2002).

При малом количестве валежника, высокой фрагментированности среды, разорванности в пространстве зарослей травы, которые перемежаются тропинками, лишенными как подстилки, так и растительности, что отмечено в средненарушенных лесах, мала защищенность рыжих полевок от хищников (Алпатов, 2003), число которых, напротив, из-за близости зоны жилой застройки весьма велико (домашние и бездомные кошки, собаки). Вероятно, поэтому здесь полевки более пугливы и мало передвигаются. Подтверждение этого предположения - в результатах наблюдений за поведением диких полевок в естественных биотопах. Так, латентный период (промежуток времени от помещения полевки в открытой ловушке на огороженный участок до ее выхода из ловушки) составлял в среднем 3+0,60 и 11±0,54 мин для животных из контрольных и рекреационных лесов, соответственно. Также воздействие

рекреационного фактора выражается в снижении более чем в 2 раза уровня подвижности (числа пересечений линии, диаметрально делящей площадь полигона пополам) и уменьшении кормовой селективности. Напротив, в контрольном лесу полевки ведут себя спокойнее, на питание тратят большую долю времени (в 1,4 раза), однако выедают в 2 раза меньшую долю видов растений по отношению к общему количеству видов растений в пределах полигона. Видимо, под влиянием фактора беспокойства в нарушенных лесах грызуны больше отсиживаются в убежищах и меньше тратят время на поиски определенных кормов.

Литературные данные подтверждают обнаруженные тенденции по активности грызунов в зависимости от условий среды (Shrpe, Van Hörne, 1998; Агулова и др., 2008). Так, при изучении по методике «открытого поля» поведения полевой мыши из двух городских популяций с различным уровнем антропогенного давления, Л.П. Агулова с сотрудниками (2008) выявили достоверно более высокую двигательную и исследовательскую активность у самок и особенно самцов из менее нарушенного биотопа. Здесь мыши всех возрастов оказались активнее своих ровесников из другого биотопа по большинству поведенческих показателей (высокое число прыжков, стоек, обследование стенок поля, число пройденных за минуту квадратов и т.д.), а также по эмоциональной устойчивости (низкая частота дефекации и уринации).

Итак, в ненарушенном лесу полевки избирательно выедают сорные виды растений, изредка попадающиеся на их индивидуальных участках и занимающие малую долю из доступного объема кормовой базы. В условиях же рекреационного леса, где долевое участие ценофильных и ценофобных растений почти одинаково, происходит снижение уровня кормовой селективности, вероятно, по причине повышенного содержания питательных веществ в растительных кормах, снижения защищенности полевок и доступности пищи.

Глава 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ УМЕРЕННЫХ РЕКРЕАЦИОННЫХ НАРУШЕНИЙ НА ЛЕТНЮЮ ДИНАМИКУ КОРМОВОЙ БАЗЫ И ЕЕ ВЫЕДАНИЯ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКОЙ

Под влиянием умеренных рекреационных нарушений существенно изменяются параметры кормовой базы рыжей полевки (общая масса кормов, долевое соотношение компонентов трофического спектра, летняя динамика). В контрольных лесах цветение и плодоношение растений нижних ярусов довольно скудное, возможно, по причине сильного затенения под густым древесным пологом. Ягодный сезон продолжается в течение двух месяцев: в июне плодоносят земляника и черника, в июле - черника, костяника, ландыш и малина.

1200 1000 800 600 400 200 0

6 7 8 9 6789

Контрольные леса Рекреационные леса

Рисунок 4. Летняя динамика сырой массы растений травянисто-кустарничкового яруса и грибов в контрольных и средненарушенных сосново-еловых лесах северо-востока Подмосковья, 2006-2003 гг. (средине многолетние данные). А, Б - общая масса. В, Г - масса предпочитаемых рыжими полевками кормов. По оси абсцисс отюжены номера месяцев (6-июнь, 7-июль, 8-август, 9-сентябрь), по оси ординат - масса кормов, г/м!. Вертикачьными линиями отмечена стандартная ошибка (МеатЛЕ).

В умеренно нарушенных лесах возрастает как доля предпочитаемых полевками кормов (ягод, некоторых грибов, молодых проростков, сочных побегов растений с цветами и семенами, особенно сорных растений, в среднем за летний сезон в 8 раз, Р(1;82)=4,431; р<0,038; <я/=82,000), так и общая масса пищи на единицу площади (в 4 раза, Р(1;78)=45,136; р<0,0000001; 78,000), особенно к концу лета (рис. 4). Амплитуда летней динамики общей массы кормов в контрольных лесах составляет около 2,5 крат, а в средненарушенных -4. По составу кормовой базы изменения слабо выражены. Интересно, что с июня по сентябрь здесь наблюдается постоянное линейное возрастание общей массы кормов на единицу площади, однако число видов и видовой состав практически не изменяются. Отмечено отрастание надземной фитомассы одних и тех же растений, вместо смены растительных аспектов, замещения одних видов другими. Наблюдается весьма продолжительный период цветения и плодоношения многих видов; ряд растений (ландыш майский, малина

Контрольные песо Рекреационные леса

обыкновенная, недотрога мелкоцветковая, горец птичий) плодоносят в течение практически всего летнего периода, с июня-июля по сентябрь. Животные корма рыжей полевки (насекомые, черви, членистоногие, моллюски и т.п.) также более обильны в рекреационных лесах, чем в контрольных (в среднем в 1,6 раза).

В условиях экспериментов при различном наборе кормов общая масса выедаемой полевками пищи (таблица) достоверно изменялась в 4,7-6,3 раза. При доступности единственного вида непредпочитаемого корма отмечено минимальное потребление; 5-10-ти видов (в том числе 2-х видов предпочитаемых кормов) - максимальное, практически равное массе тела зверька. Таким образом, чем больше видов кормов доступно полевкам, и чем больше среди них предпочитаемых, тем выше выедание.

В литературе имеется аналогичная информация по другим видам фитофагов. С одной стороны, норма суточного потребления смешанного корма в естественных условиях составляет 5-13 г (Европейская..., 1981), однако потребление кормов у клеточных животных может увеличиться до 1,5-5 раз по сравнению с поддерживающим кормлением и потреблением в дикой природе (Абатуров, 1980; Кузнецов, Михайлин, 1985; Абатуров, Магомедов, 1988; Мещерский, 2008 и др.).

Таблица. Средняя суммарная масса потребленных кормов (г) в течение одного эксперимента (12 часов) в зависимости от наличия определенных видов пищи. Обозначения: №1 - 1 вид непредпочитаемого корма, №2 - 5-10 видов непредпочитаемых кормов, №3 - 5-10 видов кормов, в том числе 1 предпочитаемый, Л¡4 - 5-10 видов кормов, в том числе 2 предпочитаемых. Различия средних достоверны (р<0,02).

Варианты экспериментов №1 №2 №3 №4 Критерий Фишера

Полевки из контрольных лесов 3,1 9,2 14,7 19,4 Р(4.201 >=41,473 (N=206, ¿/=201,00)

Полевки из рекреационных лесов 4,2 6,3 15,6 19,6 Р(4.13б)=48,405 (N=141, ¿/=136,00)

Предположительно, в природных условиях выедание обычно соответствует 2 или 3-му вариантам экспериментов. Мы рассчитали потенциальное изъятие корма на единицу площади за сутки, используя показатели плотности популяции в сосново-еловых лесах Подмосковья по работе В.В. Алпатова (2003). Отмечено снижение изъятия кормов в 8 раз (в среднем за летний сезон, Р(1;зо)=5,962; р<0,02; ¿/=30,000) под влиянием рекреационного лесопользования. В контрольных лесах амплитуда колебания изъятия в течение летнего периода (с июня по сентябрь) составляет около 6 крат, тогда как в рекреационных - 2 (рис. 5).

Вероятно, повышение изъятия в контрольных лесах (от июня к сентябрю) обусловлено относительно высокой осенней плотностью населения и малой массой кормов на единицу площади. Напротив, в средненарушенных лесах рост численности грызунов от июня к сентябрю наблюдается синхронно с ростом объема кормовых ресурсов. Следовательно, умеренная рекреационная деятельность сглаживает летнюю динамику изъятия кормов рыжей полевкой. Хотя считается, что уровень использования кормовых запасов растительноядными млекопитающими положительно коррелирует с концентрацией корма в пространстве, как пишет Б.Д. Абатуров (1986), ссылаясь на работы ряда исследователей (Владышевский, 1968, 1980; Абатуров, 1979; Batzli et all, 1981), изъятие может ограничиваться другими факторами. Причина, вероятно, кроется в снижении защищенности местообитаний полевок, и, следовательно, доступности кормов.

Рисунок 5. Изъятие кормовых ресурсов рыжеи полевкой за сутки в контрольных и умеренно

HapyuieHHbix сосново-еловых лесах на северо-востоке Подмосковья (средние многолетние данные). По оси абсцисс отложены месяцы, по оси ординат -изъятие корма, % от доступного объема кормовых ресурсов. Вертикальными линиями отмечена стандартная ошибка (Mean±SE).

М. Pucek полагает, что рыжие полевки выедают от 0,1 до 14 % кормовых ресурсов в среднем за год; они разрушают в виде кормовых остатков примерно столько же растительного корма, сколько потребляют, поэтому его отчуждение может достигать 25% от доступного (Ecology..., 1983). С другой стороны, L. Hansson в обзорной работе (1985) по родовым, видовым и региональным особенностям рациона полевок рода Clethrionomys приводит данные, полученные T.S. Jensen (1982): выедание всеми мелкими грызунами предпочитаемого корма - буковых орешков - составляло до 1-10% в урожайные годы, и 30-100% - в неурожайные. Такой высокий процент выедания плодов

Контрольные леса Рекреационные леса

бука обусловлен тем, что этот корм является предпочитаемым, поэтому избирательно изымается зверьками из среды.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННОГО ПРЕССА НА БИОТОПИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЦИОНА РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ

Для выявления основных факторов среды, влияющих на питание рыжей полевки, мы использовали методы главных компонент (Principal Components) и многомерного шкалирования (Multidimentional Scaling).

Влияние факторов на динамику трофического спектра рыжей полевки показывает график факторных координат переменных (рис. 6). Принимая во внимание факторные нагрузки, можно сказать, что с летней динамикой изменений в биоценозе в наибольшей степени связано потребление зверьками зеленых частей растений, семян, грибов и корневищ, с типом леса - ягод и семян, со степенью нарушенности - животной пищи.

Рисунок 6.

Трофический спектр по результатам анализа желудков рыжих полевок (средние многолетние данные). График факторных координат переменных. В табли1)е полужирным выделены наибольшие (абсолютные) значения для каждого фактора.

Для анализа и визуализации влияния рекреационного пресса на биотопические особенности трофического спектра рыжей полевки нами был использован метод многомерного шкалирования (рис. 7). В данном случае его можно рассматривать в качестве удобного и красивого двухмерного графического аналога индекса сходства рационов. Летние изменения рациона полевки довольно велики в ненарушенных биотопах как хвойных, так и лиственных лесов. Однако под влиянием рекреационного пресса амплитуда динамики уменьшается; особенно сильные изменения выявлены в хвойных лесах. Дисперсионный анализ (А>40УА) подтвердил, что летние различия рациона (июль-август) достоверны только для зверьков с контрольных территорий (Р=12,22; р<0,000001); для полевок из нарушенных лесов

Projection of the variables on the factor-plane ( 1 x Active and Supplementary variables 'Supplementary variable

1,0

;><-!-><......\

\тир л. / '••• песа •.. 1 степень нар?»иенности

\ 'ягоды К / / V

/ 1 \ Ржиаогная пищу' \ .........5£>.....■•" \

1 /масяц^грибы [ yj^_____'

1/ зелер*^г (Г >v /

V, /' 1 Йемена '

ч /

Факторные нагрузки

-0,5 0,0 0,5 1,0

Factor 1 :36.24%

Лереиемм timapl Фитр2 Фтор 3

Тип леса -0.55 0,72 •0,42

Месяц -0,68 -0,02 0,73

Степень нзрушш» 0,57 0,68 0,46

'Зелень ■0,41 -024 -0.03

'Семена 0.56 -0.40 0,62

"Животная пища 0.41 0,27 0,37

'Ягоды ■0,19 0.46 ■0,46

'Корневища -0.02 •0,18 0,4!

Трибы -0,34 -0.03 •0.07

в Active о Suppl

достоверных отличий обнаружить не удалось. Следовательно, под воздействием рекреационного пресса амплитуда летней динамики рациона рыжей полевки снижается.

Кормовой спектр самцов и самок слабо различается при сравнении зверьков с контрольных и средненарушенных территорий, однако при сильных нарушениях в рационе самцов обнаружена тенденция к увеличению доли семян примерно в 1,6 крат (0,39±0,04; 0,35±0,04; 0,60±0,13), у самок - животной пищи в 11 крат (0,03±0,01; 0,04±0,02; 0,33±0,13, соответственно). Статистически достоверные различия в потреблении животной пищи самцами и самками обнаружены только для зверьков из сильнонарушенных лесов (Р= 12,02; /;<0,03). Сходство кормового спектра полевок разного пола в градиенте рекреационного пресса уменьшается (индекс сходства Животовского 0,974; 0,955; 0,871 для зверьков контрольных, средне- и сильнонарушенных территорий, соответственно). Следовательно, можно говорить о различном, в зависимости от пола, влиянии рекреационного пресса на кормовой спектр. Половых различий в потреблении других видов кормов и возрастных различий по всем видам кормов не отмечено.

1,2 1,0 0.8 0,6 сч 0.4

ё 0,2 ш

0,0 -0,2 -0.4 -0,6 -0,8

-1.0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4

Dimension 1

Рисунок 7. Трофический спектр по результатам анализа желудков (средние многолетние данные). Условные обозначения: X - хвойные леса, Л - лиственные леса. Первая цифра - месяц, вторая -стадия uapyuiemocmu (0 - ненарушенные, 1 - средненарушенные, 2 - сипьнонарушенные леса). Сплошные стрелки обозначают амплитуду динамики рациона рыжей полевки в контрольных лесах, пунктирные - в рекреационно нарушенных.

Scatterplot 2D Final Configuration, dimension 1 vs. dimension 2

j X80 .....

X71

Я ____________

: Л61 : ° \ ' •■. X72 : '4° :

-•Л82

Ширина кормовой ниши животных в естественных условиях может зависеть от количественных и качественных характеристик пищевых ресурсов, обилия предпочитаемых кормов (Волков, Розенфельд, 2008). Чтобы численно охарактеризовать динамику ширины кормовой ниши полевки в градиенте реакционного пресса, мы вычислили показатель разнообразия (Жигарев, 1990) и долю редких видов (Животовский, 1979). Доля редких видов в градиенте рекреационного пресса уменьшается, а значения показателей разнообразия существенно повышаются на средних стадиях нарушенное™ и резко падают на поздних (рис. 8). Наиболее резкие скачки отмечены в рационе полевок из хвойных лесов. Следовательно, влияние умеренных рекреационных нарушений выражено в увеличении разнообразия рациона рыжей полевки в природе, а именно, как ростом числа видов потребляемых кормов, так и повышением степени выравненное™ их долей. Аналогичные тренды мы наблюдали и в условиях экспериментов. Среди вероятных причин можно назвать низкую степень монодоминантности фитоценозов и защищенности зверьков в рекреационных лесах.

ИНДЕКС РАЗНООБРАЗИЯ

Август

Лиственные песа

ДОЛЯ РЕДКИХ ВИДОВ

Рисунок 8. Индекс разнообразия и доля редких видов кормов в рационе рыжей полевки в лесах северо-востока и юга Подмосковья (по результатам анализа содержимого желудков, среОние многолетние данные). Черным обозначены ненарушенные леса (контроль), серым - средненарушениые. белым счльнонарушенные леса.

Интересно, что R. Tardif и L. Grey (1978) отмечали следующее: животные, обитающие в менее стабильной среде, проявляют большее разнообразие потребляемой пищи. Рекреационный лес представляет собой менее стабильную среду, чем ненарушенный. И.А. Жигаревым (1990, 2006) и В.В. Алпатовым (2003) для умеренно нарушенных лесов Подмосковья отмечена повышенная миграция населения рыжей полевки на фоне снижения популяционной стабильности, изменения микростациального распределения, снижения

интенсивности воспроизводства, усиления перекрывания участков половозрелых самок и молодых особей, а также обострения межвидовых отношений с представителями другого фонового вида мелких млекопитающих -малыми лесными мышами. Следовательно, такие показатели структуры популяции, как половозрастная структура, уровень миграции, территориальные отношения, интенсивность воспроизводства и т.п., могут быть взаимосвязаны с шириной кормовой ниши зверьков.

Таким образом, степень влияния рекреационного пресса на состав, структуру, динамику рациона рыжей полевки зависит от особенностей лесного биогеоценоза. В хвойных лесах изменения рациона носят более резкий характер, чем в лиственных.

ВЫВОДЫ

1. В условиях естественных ненарушенных лесов рыжие полевки предпочитают ценофобные (сорные) растения, которые занимают малую долю из доступных им кормов. При умеренном рекреационном прессе снижается уровень кормовой селективности, что обусловлено существенным повышением доли сорных видов растений на их участках.

2. Умеренное воздействие рекреационного фактора выражено в изменении объема, состава, структуры и летней динамики кормовой базы рыжей полевки. Возрастает как общий объем кормовых ресурсов, так и средняя доля предпочитаемых кормов.

3. Выедание положительно связано как с числом видов доступных кормов, так и числом предпочитаемых среди них. Умеренная рекреационная деятельность сглаживает летнюю динамику изъятия зверьками кормовых ресурсов.

4. Под влиянием умеренных рекреационных нарушений отмечено изменение состава, повышение разнообразия и снижение амплитуды динамики летнего рациона рыжих полевок. В хвойных лесах, по сравнению с лиственными, изменения рациона носят более резкий характер.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Нуриманова Е.Р., Жигарев И.А., Алпатов В.В. Некоторые механизмы трофических адаптации рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в рекреационных лесах Подмосковья. Вестник РУДН. Серия Экология и безопасность жизнедеятельности. № 3. 2009. С. 10-20 [0,42 пл., личный вклад автора 33%].

2. Нуриманова Е.Р., Жигарев И.А. Механизмы зарастания растительностью бетонных субстратов в Ногинском районе Московской области // «Биология - наука 21-го века». 6-я Пущинская международная школа-конференция (Пущино, 20-24 мая 2002 г.). Сборник тезисов, том 2. -Тула, изд-во ТГПУ, 2002, с. 133 [0,04 пл., личный вклад автора 50%].

3. Нуриманова Е.Р., Жигарев И.А. Изменения питания малой лесной мыши и рыжей полевки под влиянием рекреации в лесах Подмосковья // «Биология - наука 21-го века»: 8-я Пущинская международная школа-конференция. Сборник тезисов. Пущино, 2004. с. 220 [0,04 пл., личный вклад автора 50%].

4. Нуриманова Е.Р., Жигарев И.А. Влияние рекреационного пресса в лесах Подмосковья на питание рыжей полевки // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества, 31 января-2 февраля 2007 г.). Материалы международного совещания. Москва: Т-во научных изданий КМК. 2007. с. 338 [0,04 пл., личный вклад автора 50%].

5. Нуриманова Е.Р., Алпатов В.В., Жигарев И.А. Особенности питания рыжей полевки в рекреационных и ненарушенных сосново-еловых лесах Северо-запада Подмосковья // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи. Материалы Всероссийской конференции молодых ученых, Улан-Удэ (Россия), 24-27 апреля 2007 г. - Улад-Удэ: Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2007. с. 197-198 [0,06 пл., личный вклад автора 33%].

6. Nurimanova E.R., Zhigarev I.A. Forage selectivity of bank voles in undisturbed and recreational forests near Moscow // Proceedings of the III International Young scientists conference «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution», dedicated to 100 anniversary from birth of famous Ukrainian lichenologist Maria Makarevich (Odesa, 15-18 May, 2007). - Odesa: Pechatniy Dom, 2007. P. 127-128 [0,04 пл., личный вклад автора 50%].

7. Нуриманова Е.Р. Анализ воздействия антропогенного пресса на кормовую базу и питание рыжей полевки // «Биология - наука 21-го века»: 11-я Пущинская международная школа-конференция (Пущино, 29 октября - 2 ноября 2007 г). Сборник тезисов. Пущино, 2007. с. 307 [0,04 пл., личный вклад автора 50%].

8. Нуриманова Е.Р., Жигарев И.А. Изменения кормовой базы мышевидных грызунов и их питания под влиянием рекреации в лесах Подмосковья // Экология 2006: Эстафета поколений: V Пущинская

международная школа-семинар по экологии. М.: ГОУ ВГТО МГУЛ, 2008. С. 5961 [0,12 пл., личный вклад автора 50%].

9. Nurimanova E.R., Zhigarev I.A., Alpatov V.V. Dietary Habits of Bank Voles (Clethrionomys Glareolus Schreber, 1780) in Recreation and Undisturbed Forests near Moscow // 11 th International Conference "Rodents et Spatium" on Rodent Biology. Myshkin, Russia. July 24-28, 2008. p. 26 [0,04 п.л., личный вклад автора 33%].

10. Нуриманова Е.Р., Жигарев И.А., Алпатов В.В. Трансформация трофической ниши рыжих полевок в градиенте рекреационного пресса //«Биология - наука 21-го века»: 12-я Пущинская международная школа-конференция (Пущино, 10-14 ноября 2008 г). Сборник тезисов. Пущино, 2008. С. 313-314 [0,04 п.л., личный вклад автора 33%].

11. Нуриманова Е.Р., Жигарев И.А., Алпатов В.В. Механизмы трансформации летнего рациона питания рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в рекреационных лесах Подмосковья // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее), 30 марта - 3 апреля 2009г. Материалы конф. молодых ученых, 2009 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. — Екатеринбург: Изд-во «Гошицкий», 2009. С. 148-157 [0,42 п.л., личный вклад автора 33%].

Заказ № 28-а/02/10 Подписано в печать 08.02.2010 Тираж 100 экз. Усл. пл. 1

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30

mvw.cfr.ru; е-таИ:т/з@с/г.т

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нуриманова, Елизавета Рушановна

Введение

Глава 1. Природные условия района исследования

1.1. Геологическая история и рельеф

1.2. Климат

1.3. Почвы

1.4. История антропогенного влияния на растительность

1.5. Современная растительность

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1. Выбор исследуемых территорий

2.2. Методика отловов мышевидных грызунов

2.3. Методика вскрытий и анализа содержимого желудков

2.4. Методика наблюдений за поведением

2.5. Методика экспериментов по выеданию кормов

2.6. Методика геоботанических исследований

2.7. Методика оценки кормовой базы

2.8. Статистическая обработка материала

Глава 3. Механизмы влияния рекреационных нарушений на условия среды

3.1. Почва и гидрорежим

3.2. Фитоценоз

3.3. Биотопические предпочтения рыжих полевок и защитные ^ условия

Глава 4. Влияние рекреационного пресса на избирательность питания рыжих полевок

4.1. Критерии предпочтения кормов

4.2. Динамика пищевых предпочтений

4.3. Взаимосвязь избирательности и доступности кормов

Глава 5. Воздействие умеренных рекреационных нарушений на летнюю динамику кормовой базы и ее выедания рыжей полевкой

5.1. Динамика кормовой базы

5.2. Динамика выедания кормов

Глава 6. Умеренное рекреационное лесопользование и биотопические особенности рациона рыжей полевки

6.1. Общие особенности динамики рациона

6.2. Оценка влияния некоторых экологических факторов на питание рыжей полевки методами многофакторного анализа

6.3. Динамика рациона в экспериментальных и естественных условиях

6.4. Кормовая ниша

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние рекреационного пресса на питание рыжей полевки (Clethrionomys (Myodes) glareolus) в лесах Подмосковья"

В настоящее время рост численности городского населения, экономическое развитие, активное расширение дорожно-транспортной сети приводит к усилению рекреационного воздействия на природные территории (Жигарев, 1990, 2006). Особенно интенсивно рекреационные нарушения лесных территорий проявляются в пределах и пригородах таких крупных мегаполисов, как Москва, которая входит в группу объектов с недостаточными рекреационными ресурсами. Так, численность населения Москвы и Московской области в 2005 году - 17 036281 человек, а обеспеченность рекреационными лесами - около 600 кв. м на человека (Маслов, 2008). Характерная особенность рекреационных сообществ - совершенно особая структура и функционирование; отмечены как лесные, так и луговые, сорные виды растений (Казанская, Каламкарова, 1971; Forestry., 1984; Рысин, Полякова, 1987; Борисова, 2006; Рысин, 2008). Поэтому представляются крайне важной, но слабо изученной областью экологии изучение механизмов рекреационной дигрессии биосистем, и, в первую очередь, изменения взаимосвязей растительности и животных-фитофагов.

Мелкие млекопитающие - важный компонент сообществ, потребители в основном первичной и частично вторичной продукции. Многие грызуны считаются основными сельскохозяйственными вредителями, а также разносчиками опасных для человека болезней и паразитов (геморрагическая лихорадка с почечным синдромом, клещевой энцефалит, туляремия, сальмонеллез, рикеттсиозы, лептоспирозы, цестоды, лещи, блохи, вши и т.д.). В особенности это значимо в местах скопления людей. Широко распространенная по всему европейскому континенту, в Подмосковье рыжая полевка (Clethrionomys (Myodes) glareolus) является фоновым видом мелких лесных млекопитающих. Рыжая полевка - типично лесной грызун, которому необходимы лесной полог и укрытия, так как он почти не роет нор (Европейская., 1981; Ecology, .1983; Bank., 2000). Этот модельный вид изучают давно, однако до сих пор до конца не выяснено, каковы механизмы трансформации питания рыжей полевки в градиенте рекреационного фактора.

В международном сообществе исследователей не утихают дискуссии, касающиеся как теоретического, так и практического аспектов трофической экологии. Проводится многоуровневый мониторинг и анализ информации по рекреационно трансформированным биоценозам с целью оценить пределы их устойчивости, прогнозировать потенциальную реакцию в будущем, а также возможности защиты и реконструкции. Только при сопоставлении нарушенных и контрольных территорий возможно постижение механизмов стабильного функционирования и устойчивости сообществ, созданных природой, но остающихся пока не достижимыми образцами для создания искусственных (Жигарев, 2004).

Цель исследования. Выявить особенности влияния рекреационного фактора на летнее питание рыжей полевки.

Задачи исследования.

1. Выявить влияние рекреационного пресса на избирательность питания рыжей полевки.

3. Выявить влияние умеренного рекреационного пресса на выедание кормовых ресурсов рыжей полевкой.

Научная новизна работы.

Хотя как в России, так и за рубежом несколько научных школ реализует проекты по близким, в течение многих лет разрабатываемым тематикам, которые уже стали «классическими» (антропогенные нарушения 5 растительности, закономерности сложения биоценозов, взаимосвязи фитофагов с растениями, особенности питания млекопитающих различных систематических групп, трофические предпочтения диких животных), но на стыке этих областей подобные исследования проводятся впервые. В ходе многолетней работы, задуманной в рамках актуальной научной проблематики, получены новаторские результаты, которые отвечают требованиям мирового уровня современной науки.

Впервые проанализировано влияние рекреационного лесопользования на особенности питания рыжей полевки. Составлен список по 100 видам кормов, входящих в состав ее летнего рациона в сосново-еловых лесах Подмосковья, ранжированный по критерию предпочитаемости зверьками. Впервые экспериментально установлен факт многократного увеличения общей потребляемой массы пищи в прямой зависимости от числа доступных видов кормов и уровня их селективности. Предпочтение рыжими полевками из ненарушенных лесов ценофобных (сорных) растений ценофильным (лесным). Снижение уровня кормовой селективности полевок в условиях рекреационных биоценозов, расширение трофической ниши и уменьшение амплитуды летней динамики рациона рыжей полевки.

Практическое значение. Предложенный атлас микрофотографий позволяет использовать коллекцию при изучении питания фитофагов.

Обнаруженные закономерности могут учитываться при проведении санэпидемиологических и лесозащитных мероприятий в местах отдыха людей.

Также наши данные можно использовать для оценки перспектив рекреационного использования лесов на различных стадиях нарушенное™, выявления причины снижения их рекреационного потенциала. Появляется возможность наметить пути устранения недостатков ландшафта и 6 прогнозировать его изменения после проведенных мероприятий. Для работников природоохранных организаций, занимающихся мониторингом, определением пределов устойчивости природных биоценозов и конструированием искусственных, антропогенно устойчивых биосистем, результаты исследований также представляют несомненный интерес.

Обнаруженные в ходе исследований закономерности могут стать основой научно обоснованного подхода к организации устойчивого лесопользования и ведению лесного хозяйства в местах отдыха людей, который поможет снизить затраты на восстановление биоразнообразия и реконструкцию нарушенных биоценозов. В странах Западной Европы данная проблема обсуждается прежде всего не с позиций вреда для леса, но как существенный источник доходов землевладельца и важный аспект жизни общества. Например, лесовладелец или административный работник имеет право сделать свои леса более привлекательными, создав условия для активного отдыха в лесу, организовать пешеходные прогулки, пикники и тому подобные мероприятия в наиболее подходящих для этого местах, получать финансовую прибыль, взимая плату за пользование рекреационными лесными ресурсами, получая целевые субсидии, сдавая лес в аренду природоохранным или спортивным учреждениям. Таким образом, если система обслуживания рекреантов правильно организована, то она приносит большой доход. Последний выражается как в непосредственных денежных поступлениях, так и в косвенном позитивном эффекте: улучшение здоровья и работоспособности населения от пребывания на свежем воздухе, потребления полезных «даров природы», положительных эмоций, психологического комфорта, оздоровительных и общественных мероприятий.

Пущинской международной школе-семинаре по экологии «Экология 2006:

Эстафета поколений», Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий (8-й съезд Териологического общества, Москва, 7

2007), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире» (Улан-Удэ, 2007), 3-й Международной конференции молодых ученых «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution» (Odesa, 2007), 11-й Международной конференции «Rodents et Spatium» (Myshkin, 2008), научном мероприятии «Интеграция научных исследований в рамках реализации приоритетных направлений науки» (Москва, Mi JUL У, 2008, 2009), научной сессии по итогам научно-исследовательской работы биолого-химического факультета Mili У (Москва, 2009), Всероссийской конференции молодых ученых «Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее» (Екатеринбург, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 на английском языке, и 1 - в журнале, рекомендованном ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Нуриманова, Елизавета Рушановна

выводы

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нуриманова, Елизавета Рушановна, Москва

1. Абатуров Б.Д. Об определении интенсивности потребления пищи и освоения кормовых ресурсов растительноядными млекопитающими // Зоологический журнал, 1980, том 59, выпуск 2. С. 1726-1732.

2. Абатуров Б.Д. Особенности трофических взаимодействий типа «фитофаги-растения» в экосистемах пастбищ // Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука, 1980 а. С. 31-42.

3. Абатуров A.B. Лесная древесная растительность как индикатор состояния окружающей среды // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982. С. 97-102.

4. Абатуров Б.Д. Оценка интенсивности питания и освоения кормовых ресурсов растительноядными млекопитающими // Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. М.: Наука, 1983. С. 88-96.

5. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984. 285 с.

6. Абатуров Б.Д. Важнейшие особенности взаимодействия животных-фитофагов и растительности в наземных экосистемах // Растительноядные животные в биогеоценозах суши. Материалы всесоюзного совещания. М.: Наука, 1986. С. 7-12.

7. Абатуров A.B., Кочевая О.В., Янгутов А.И. 150 лет Лосиноостровской лесной даче. М.: Аслан. 1997. 240 с.

8. Абатуров Б.Д., Кузнецов Г.В. Изучение интенсивности потребления пищи грызунами//Зоологический журнал, 1976, том 55, выпуск 1. С. 122-127.

9. Абатуров Б.Д., Ларионов К.О., Колесников М.П., Никонова O.A. Состояние и обеспеченность сайгаков {Saiga tatarica) кормом на пастбищах с растительностью разных типов // Зоологический журнал, 2005. Т. 84. №3. С. 377-390.

10. Абатуров Б.Д., Лопатин В.Н. Влияние пастбищного удаления фитомассы на продуктивность растительности // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука. 1985. С. 27-37.

11. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р. Д. Питательная ценность и динамика кормовых ресурсов как фактор состояния популяций растительноядных млекопитающих//Зоологический журнал, 1988. Т. 67. Вып. 2. С.223-234.

12. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р. Д. Факторы трофической обусловленности динамики и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих//Экология популяций, 1988 а. Ч. 1. С. 5-7.

13. Абатуров A.B., Меланхолии П.Н. Естественная динамика леса на постоянных пробных площадках в Подмосковье. Тула: Гриф и К., 2004. 365 с.

14. Абатуров Б.Д., Холодова М.В. Изменчивость и оптимизация уровня потребления питательных веществ и энергии у растительноядных млекопитающих//Зоологический журнал, 1989. Т. 68. Вып. 1. С. 111-123.

15. Абрамова Л.И., Игнатов М.С. Мохообразные в условиях рекреационного лесопользования // Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты. М.: ОНТИ ПНЦ РАН, 2004. С. 177-214.

16. Агулова Л.П., Сучкова Н.Г., Клыкова А.И., Андреевских A.B., Кравченко Л.Б., Большакова Н.П., Москвитина Н.С. Поведенческие особенности полевой мыши (Apodemus agrarius) из двух городских популяций // Зоологический журнал, 2008. Том 87. № 2. С. 231-238.

17. Александрова В. Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969.274 с.

18. Александрова В. Д., Грибова С. А., Исаченко Т. И., Непомилуева Н. И.,

19. Овеснов С. А., Паянская-Гвоздева И. И., Юрковская Т. К. Геоботаническое122районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л.: Наука, 1984. 64 с.

20. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М: Инд-во МОИП. 1947. 79 с.

21. Алпатов В.В. Изменение структуры сообществ мышевидных грызунов в условиях рекреационной трансформации лесов (На примере северо-востока Подмосковья): Автореферат дисс. . канд. биол. наук. — М., 2003.

22. Базилевич Н.И., Злотин Р.И. Титлянова A.A. Трансформация травяных биогеоценозов умеренного пояса под влиянием антропогенных факторов. В ich.: Вопросы динамики биогеоценозов. М.: Наука, 1987. С. 28-58.

23. Бараиднова Е.А. Эколого-физиологические особенности адаптивных изменений системы крови мелких млекопитающих Кавказа. Автореферат дисс.к.б.н. Екатеринбург, 1994. 24 с.

24. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости. М.: Изд-во МГУ, 1962.

25. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. 355 с.

26. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 1-2. 667 е., 477 с.

27. Биологическая флора Московской области // Под ред. Павлова В. Н., Работнова Т. А., Тихомирова В. Н. М.: Изд-во МГУ, 1990. Вып. 8. 272 с.

28. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. 382 с.

29. Бобылев Ю.П., Доценко Л.В. Участие мышевидных грызунов в сукцессии искусственных биоценозов на шахтных отвалах. В кн.: Видовое разнообразие млекопитающих в трансформированных экосистемах. Киев, 1992. С. 12-29.

30. Большаков В.Н., Ковальчук JI.A., Ястребов А.П. Энергетический обмен у полевок и его изменения в экстремальных условиях. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. 116 с.

31. Борисова Е.А. Флористическое загрязнение пригородных лесов г. Иваново //Экология. № 3. 2006. С. 168-172.

32. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М., Филинъ. 1998.

33. Браттон С.П., Уайт П.С., Хармон М.Е. Динамика растительных сообществ в национальном парке Грейт-Смоки-Маунтинс // Биосферные заповедники. JI.: Гидрометеоиздат, 1982. С. 39-59.

34. Бурова Н.В., Феклистов П.А. Антропогенная трансформация пригородных лесов: монография. Архангельск: Изд-во Архангельского Гос. Техн. Ун-та, 2007. 264 с.

35. Бурчак Г.Н., Кобеленышева Л.Б., Крылова М.Ю., Лаврова Т.В., Остапенко Е.Ф., Томашевский К.Е., Фролова E.H. Экспериментальное изучение питания рыжей полевки Верхневолжья // Фауна Верхневолжья, ееохрана и использование. Калинин. 1981. с. 19-27.124

36. Быков A.B. Популяции лесной мыши в полупустыне и их зависимость от характера растительности // Растительноядные животные в биогеоценозах суши. Материалы всесоюзного совещания. М.: Наука, 1986. С. 124-127.

37. Быков A.B., Лысиков А.Б. Влияние эдафических и антропогенных факторов на норную сеть мелких млекопитающих в рекреационных лесах Подмосковья // Лесоведение, 2004. № 4. С. 72-77.

38. Бязров Л.Г. Лишайники лесных рекреационных насаждений Москвы // Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты. Рос. Акад. Наук, отделение биол. наук, Институт лесоведения. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 2004. С. 149-176.

39. Варшавский A.A. Особенности внутренних цепей питания зеленоядных мышевидных грызунов: Автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.08 / РАН. Ин-т пробл. экологии и эволюции им. А.Н.Северцова. М., 2004. 27 с.

40. Василевич В. И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие // Биологическое разнообразие: материалы конференций. Санкт-Петербург, 1992. С. 162-171.

41. Василевич В. И. Разнообразие растительности в пределах ландшафта // Биологическое разнообразие: материалы конференций. Санкт-Петербург, 1992 а. С. 34-41.

42. Владышевский Д.В. Основные аспекты влияния позвоночных животных на лесную растительность // Растительноядные животные в биогеоценозах суши. М.: Наука, 1986. С. 19-22.

43. Воронов А.Г. О методах полевого изучения кормового рациона мелких грызунов. Билл. Моск. Общества испытателей природы. Отд. Биол., 1955. 60. 5. С. 21-30.

44. Воронов А. Г. Биоценологические наблюдения в субтропических лесах Юньнани (КНР) // Сборник работ по геоботанике, ботанической географии, систематике растений и палеогеографии. М., 1960. С. 61 77.

45. Геоботаника // Под ред. В. Н. Сукачёва. Вып. 1. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 332 с.

46. Георгиевский А. Б. Динамика растительности окон в ельниках-черничниках южной тайги // Ботанический Журнал. 1995. Т. 80. №4. С. 8-19.

47. Гиляров М.С. О некоторых проблемах экологии. В кн.: Достижения современной биологии. М.: Знание, 1979, с. 12-24.

48. Глазов М.В. Участие растительноядных животных в формировании первичной продукции ельников южной тайги // Растительноядные животные в биогеоценозах суши. М.: Наука, 1986. С. 58-64.

49. Глазов М.В. Потребители генеративных органов ели адаптации, конкуренция и влияние на естественное возобновление // Зоологический журнал, 2000. Т. 79. № 4. с. 437-445.

50. Глазов М.В. Роль животных в экосистемах еловых лесов. М.: Пасьва, 2004. 240 с.

51. Горшков В.В. Бореальные лесные сообщества: формирование и восстановление стационарного состояния лесных экосистем после внешних нарушений // Биотическая регуляция окружающей среды. Доклады международного семинара. Гатчина, 1998. С. 138-197.

52. Гршценко А.Е. Особенности экологии рыжей полевки в северовосточном Приладожье Обитатель лесов.: Автореф. дис.канд. биол. наук / Петрозавод. гос. ун-т. Петрозаводск. 2002. 21 с.

53. Громов B.C. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М.: ИПЭЭ РАН, 2007, 510 с.

54. Громов И.М., Поляков И.Д. Полевки (Microtinae). Ленинград, 1977. 504с.

55. Грюнталь С.Ю. Почвенные беспозвоночные в условиях рекреационного лесопользования // Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты. Рос. Акад. Наук, отделение биол. наук, Институт лесоведения. Пущино: ОНТИПНЦРАН. 2004. С. 215-248.

56. Данынин Б.М. Геологическое строение и полезные ископаемые Москвы и ее окрестностей. М.: МОИП, 1947. 309 с.

57. Дегтёва C.B., Железнова Г.В., Пыстина Т.Н., Шубина Т.П. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера. Санкт-Петербург: Наука, 2001. 269 с.

58. Дёмина JI.JL; Шевлюк H.H.; Боков Д.А.; Блинова Е.В. Экология лесной мыши в условиях антропогенного воздействия // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. 2006. С. 219.

59. Денисенко Е. А., Каргополова У. Д., Логофет Д. О. Первичная сукцессия растительности в техногенном ландшафте лесостепной зоны // Известия РАН: Серия биологическая, 1996. № 5. С. 542-551.

60. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. Пер. с англ. М.: Мир, 1988. 184 с.

61. Дымова Т.В., Нурмакова Ж.И. Биологическое разнообразие сеяных и дикорастущих кормовых растений дельты Волги и методы их оценки: монография. Астрахань: Изд. Дом «Астраханский Университет». 2007. 108 с.

62. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л. : Наука, 1984. 176 с.

63. Европейская рыжая полевка / Под ред. Башениной H.B. М.: Наука, 1981. 351 с.

64. Егорова C.B., Лаврова В.А. Влияние рекреационного лесопользования на микрофлору и азотфиксирующую активность почв в сосняках // Природные аспекты рекреационного использования леса. М., 1987. С. 103126.

65. Животовский Л. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журнал общей биологии. 1979. Т. 40. № 4. С. 587-602.

66. Жигарев И. А. Антропогенные (рекреационные) нарушения и взаимоотношения грызунов в сообществе. В книге: Экологическая ординация и сообщества. -М., Наука, 1990. С. 32-42.

67. Жигарев И. А. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. Вып. 5. С. 564575.

68. Жигарев И.А. Изменение плотности населения мышевидных грызунов под влиянием рекреационного пресса на юге Подмосковья // Зоол. журн. 1993 а. Т.72. Вып. 12. С. 117-137.

69. Жигарев И.А. Влияние рекреации на размножение и смертность грызунов в условиях Подмосковья // Зоол. журн. 1997. Т. 76. № 2. С. 212-223.

70. Жигарев И.А. Мелкие млекопитающие рекреационных и естественных лесов Подмосковья (популяционный аспект). Монография. М.: Прометей, 2004. 232 с.

71. Жигарев И.А. Организация и устойчивость рекреационных сообществ (на примере мелких млекопитающих). Дисс. докт. биол. наук. М., 2006. 455 с.

72. Заугольнова Л.Б. Анализ экологического пространства разномасштабных единиц как метод изучения природных лесов // Биотическая регуляция окружающей среды. Доклады международного семинара. Гатчина, 1998. С. 248-249.

73. Злотин Р.И. Функциональная роль растительноядных животных в наземных экосистемах и ее географическая специфика. В кн.: Растительноядные животные в биогеоценозах суши. М.: Наука, 1986. С. 2231.

74. Зонн С. В. О взаимодействии лесной растительности с почвами в свете новых биогеоценотических исследований // Сборник работ по геоботанике, ботанической географии, систематике растений и палеогеографии. М., 1960. С. 109- 126.

75. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. 1975. Л.: Изд-во «Наука», Ленингр. Отд. 246 с.

76. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: эколого-морфологические и физиологические аспекты. Ленинград: Наука, 1985. 318 с.

77. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Элементарная биометрия: Учебное пособие. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2005. 104 с.

78. Исаев С.И. Сезонные изменения некоторых энергетических показателей в популяции рыжей полевки в условиях Подмосковья // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982. С. 92-96.

79. Исаков Ю.А., Казанская НС. Закономерности антропогенной трансформации экосистем и экологический мониторинг // Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. М.: Наука, 1983. С. 146-155.

80. Истомин A.B. Сообщества мелких млекопитающих в ходе послерубочной сукцессии неморальных ельников // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисы всесоюзного совещания. М., 1987, ч. 2. С. 63-64.

81. Истомин A.B. Влияние нарушений на видовое разнообразие мышевидных грызунов в южной тайге. В кн.: Видовое разнообразие млекопитающих в трансформированных экосистемах. Киев, 1992. С. 29-40.

82. Истомин A.B. Популяционная фенетика рыжей полевки (на примере южной тайги). Монография. Псков, 2007. 196 с.

83. Истомин A.B. Мелкие млекопитающие в региональном экологическом мониторинге (на примере Каспийско-Балтийского водораздела). Монография. Псков, 2008. 278 с.

84. Истомин A.B. Динамика популяций и сообществ мелких млекопитающих как показатель состояния лесных экосистем (Каспийско-Балтийского водораздела). Автореферат дисс. . докт. биол. наук. М., 2009. 48 с.

85. Казанская Н.С., Каламкарова O.A. Изменения некоторых типов лесов лесопаркового пояса г. Москвы под влиянием рекреационного использования //СборникработМЛТИ. М., 1971. Вып. 34. С. 107-116.

86. Казанская Н.С., Ланина В.В. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопросами организации территорий массового отдыха и туризма. -М., 1975.

87. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Жигальский O.A. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Издательство ЛКИ, 2008. 416 с.

88. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Самойлов Б.Л. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука, 1999. 245 с.

89. Карпачевский Л.О. Лесные почвы // Леса Южного Подмосковья. М.: Наука, 1985. С. 18-54.

90. Карпов В.Г. Факторы регуляции экосистем еловых лесов. JL: Наука, 1983.317 с.

91. Киселева В.В. Состояние насаждений разных пород НП «Лосиный остров» в условиях комплексного воздействия городской среды // Сборник: Лесные экосистемы и урбанизация. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. С. 40-68.

92. Климишин A.C. Мышевидные грызуны как фактор ускорения циклического развития ценопопуляций ожики лесной // Растительноядные животные в биогеоценозах суши. Материалы всесоюзного совещания. М.: Наука, 1986. с. 142-144.

93. Коба В. П. Анализ сукцессионных процессов в сосновых лесах горного Крыма // Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства. Ялта, 1995. С. 18.v

94. Козлов В.И. Размещение и численность грызунов при травопольной системе земледелия в южной половине Горьковской области. Автореферат дисс.к.б.н. Горький, 1953. 17 с.

95. Колесникова И.П. Изучение уровня адаптивности древесных насаждений к антропогенному прессу в условиях города Краснодара // Экологические проблемы Кубани. Кубань, Кубанский государственный аграрный университет, 2004, № 24. С. 51-55.

96. Корма: заготовка, хранение и подготовка к скармливанию. Уч. пособие / Фаритов Т.А. Уфа: Изд-во БашГАУ, 2005. 300 с.

97. Короткое В. Н. Механизмы демутационных смен в лесных массивах // Совещание «Леса Русской равнины». М., 1993. С. 99-102.

98. Кошкина Т.В. Сравнительная экология рыжих полевок в Северной тайге: Автореферат дисс. канд. биол. наук. Л., 1953.

99. Краснов Ю.А. Древние и средневековые пахотные орудия Восточной Европы. М.: Наука. 1987. 236 с.

100. Криволуцкий Д.А., Мазин А.Л., Покаржевский А.Д. Животноенаселение в наземных экосистемах и его изменения при антропогенизации131среды // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982. С. 22-32.

101. Кряжимский Ф.В., Добринский Н.Л. Влияние кормового фактора на некоторые популяционные характеристики лесных полевок // Растительноядные животные в биогеоценозах суши. М.: Наука, 1986. С. 147150.

102. Кузнецов Г.В., Лозинов Г.Л., Михайлин А.П. Изъятие рыжей полевкой листовой поверхности травянистых растений широколиственного леса // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука. 1985. С. 157-165.

103. Кузнецов Г.В., Михайлин А.П. Особенности питания и динамики численности рыжей полевки в условиях широколиственного леса // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука. 1985. С. 126-156.

104. Кулешова Л. В., Короткое В. Н., Потапова Н. А., Евстигнеев О. И., Козленко А. Б., Русакова О. М. Комплексный анализ послепожарных сукцессий в лесах Костомушского заповедника (Карелия) // Бюл. МОИП: Отд. Биологическое. 1996. Т. 101. Вып. 4. С. 3-15.

105. Кулюкина Н.М. Сравнительное потребление кормов мышами и полевками // В кн.: 2-й съезд Всесоюзного териологического общества: Тезисы докладов. М.: Наука. 1978. С. 149-150.

106. Кулюкина Н.М. Трофические потребности грызунов как основной фактор освоения пространства // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4-8 октября 2005, Черноголовка). М.: КМК, 2005. С. 307-309.

107. Куркин К.А. Критерии, факторы, типы и механизмы устойчивости фитоценозов//Ботанический Журнал. 1994. Т. 79. № 1. С. 3-13.

108. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука. 1968. 355 с.

109. Курхинен Ю.П. Структура населения и численность мышевидных грызунов на вырубках Карелии // Влияние антропогенной трансформацииландшафта на население наземных позвоночных. Ч. 2. 1987. С. 17-18.132

110. Курхинен Ю.П., Данилов П.И., Ивантер Э.В. Млекопитающие Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации таежных экосистем. Институт леса КарНЦ РАН. М.: Наука. 2006.

111. Кутенков А.П. Особенности распределения рыжих полевок внутри биотопа на примере смешанного леса Карелии // Экология. № 6. 1980. С. 8387.

112. Лакин Г. Ф. Биометрия: учебник для биол. спец. ВУЗов. 4-е изд. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

113. Ландшафты Московской области и Подмосковья, их использование и охрана / Геогр. Общество СССР. Моск. Фил. Пред. редкол. Поспелов Е.М. Москва, 1990. 132 с.

114. Ланина В.В. Лесовосстановигельные процессы в лесонасаждениях, нарушенных рекреацией, индикация их состояния. В кн.: Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982. С. 35-40.

115. Лесной фонд СССР (по учету на 1 января 1988 г.). В 2 т. Т. 1. М.: ВНИИЦ Госкомлеса СССР. 1990. 1005 с.

116. Лесные экосистемы и урбанизация. Сборник статей. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 227 с.

117. Любимова Е.Л. Очерк растительности природных районов Московской области // Тр. Ин-та географии АН СССР. Вып. 7. 1957. С. 42-82.

118. Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. Курганчиковая мышь как обитатель агроценозов Украины // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисы всесоюзного совещания. М., 1987. Ч. 2. С. 24-26.

119. Магомедова М. А., Морозова Л. М. Оценка перспектив естественного восстановления растительности на техногенно нарушенных территориях п-ва Ямал. Сыктывкар, 1996. С. 106-107.

120. Макеева В. М., Чернова Н. М., Криволуцкий Д. А. Роль животных в почвообразовании и сохранении плодородия (пример создания учебно-научной экспозиции) // Сб. Жизнь земли. Землеведение и экология. М.: Изд-воМГУ, 1997. С. 233-239.

121. Макмагон Дж. А. Сукцессии экосистем: предварительный сравнительный анализ. В кн.: Биосферные заповедники. JL, Гидрометеоиздат, 1982. С. 21-38.

122. Максимов A.A. Сельскохозяйственное преобразование ландшафта и экология вредных грызунов. M.-JL: Наука, 1964. 239 с.

123. Макфедьен Э. Экология животных. М.: Наука, 1965. 376 с.

124. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 214 с.

125. Мартыненко И.А., Прокофьева Т.В., Строганова М.Н. Состав и строение почвенного покрова лесных, лесопарковых и парковых территорий г. Москвы // Сборник: Лесные экосистемы и урбанизация. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 69-89.

126. Маслов A.A. Оценка обеспеченности населения России рекреационными лесными ресурсами путем анализа размещения лесного фонда // Сборник: Лесные экосистемы и урбанизация. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. С. 173-184.

127. Методические рекомендации по определению энергетической питательности для кормов для жвачных. М., 1984. 44 с.

128. Милюков Н.Ф., Умнова И.М. Справочник работника леса: справочное пособие. Самара: Учебный центр экологии и безопасности жизнедеятельности. 2006. 178 с.

129. Миронов А.Д. Территориальное поведение рыжей полевки Clethrionomys glareolus Schieb: Автореферат дисс. . канд. биол. наук. JL, 1979.

130. Мичурина JI.P. Потребление и усвоение вещества и энергии лесными полевками // Растительноядные животные в биогеоценозах суши. М.: Наука, 1986. С. 156-158.

131. Мозолевская Е.Г. Факторы нарушения устойчивости лесов Москвы и ближнего Подмосковья и их значение // Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты. М.: ОНТИ ПНЦ РАН, 2004. С. 4-37.

132. Молчанов А. А. Влияние леса на почву и гидрогеологические условия // Сборник работ по геоботанике, ботанической географии, систематике растений и палеогеографии. М., 1960. С. 193-204.

133. Морозов Г. Ф. Лес как растительное сообщество. С.-Петербург, 1913.44 с.

134. Морозов Г. Ф. Биология наших лесных пород. С.-Петербург, 1914. 111с.

135. Моторина Л. В., Ижевская Т. И. Динамика фитомассы в карьерноотвальных техногенных комплексах // Экология фитоценозов и их динамика.1. М., 1980. С. 35-41.

136. Мухачева C.B. Особенности питания рыжей полевки {Clethinomysglareolus, Shreber, 1780) в условиях техногенного загрязнения средыобитания // Сиб. экол. журн., 2005. № 12(3). С. 523-533.135

137. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.: Издательство АН СССР. 1948. 203 с.

138. Наумова Е.И., Ушакова H.A., Мещерский И.Г., Костина Н.В., Умаров М.М. Азотфиксация новый феномен в питании грызунов // Известия РАН. Серия биологическая. 2000. № 3. с. 329-331.

139. Научно-прикладной справочник по климату СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1990. Серия 3. Ч. 1-6. Вып. 8. 256 с.

140. Никольская Т.Н. Культура племен бассейна Верхней Оки в I тысячелетии н.э. М.: Изд-во АН СССР. 1959. 150 с.

141. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., 1953. 502 с.

142. Нуриманова Е.Р., Жигарев И.А., Алпатов В.В. Некоторые механизмы трофических адаптаций рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в рекреационных лесах Подмосковья // Вестник РУДН. Серия Экология и безопасность жизнедеятельности. № 3. 2009. С. 10-20.

143. Одум Ю. П. Основы экологии. М.: Мир, 1975. Т. 1-2. 740 с.

144. Оленев Г.В. Внутрипопуляционная изменчивость генерационной структуры рыжей полёвки в разных биотопах // Морфофункциональные особенности внутрипопуляционных группировок животных. Свердловск, УНЦ АН СССР. 1981. С. 12-22.

145. Оловянникова И. Н., Эрперт С. Д. Экспериментальное изучение сукцессионных процессов в полупустынном комплексе Северного Прикаспия // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. С. 184-195.

146. Осипова O.B. Межвидовые поведенческие взаимоотношения рыжих и красных полевок. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. -М.3 1993.

147. Островская JI. М. Смена фитоценозов под влиянием заболачивания под влиянием антропогенных факторов в БССР // Экология фитоценозов и их динамика. М., 1980. С. 15-27.

148. Охрана окружающей среды в России. 2006. Стат. Сборник / Росстат. М. 2006. 239 с.

149. Павлинов И.Я., Крускоп C.B., Варшавский A.A., Борисенко A.B. Наземные звери России. Справочник-определитель. М.: Изд-во КМК, 2002. 298 с.

150. Палкина Т.А. Почвенный запас жизнеспособных семян в некоторых типах леса Южного Подмосковья. Автореферат . к.б.н. М.: Изд-во МГУ. 1983. 24 с.

151. Пантелеев П.А. Грызуны палеарктической фауны: состав и ареалы. М.: ИПЭЭ им. А.Н. СеверцоваРАН, 1998. 117 с.

152. Петров А.Н. Влияние антропогенных факторов на млекопитающих Тимана. В кн.: Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Киров, 2002. с. 336-338.

153. Петров В.П. Экологическое право России. М., 1995. 557 с.

154. Петрова А. Н. Банк семян в почвах коренных и производных лесных биоценозов разных растительных фитоценозов Нижегородской области: Дис. . канд. биол. наук Нижний Новгород, 1998.

155. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

156. Писаренко А.И., Страхов В.В. Лесное хозяйство России: от пользования — к управлению. М.: ИД «Юриспруденция». 2004. 552 с.

157. Плешак Т. В. Влияние лесоэксплуатации на репродуктивную способность Рыжей полевки в Южной тайге // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисы всесоюзного совещания. М., 1987. Ч. 2. С. 23-24.

158. Плешак Т. В. Влияние рубок леса на видовое соотношение мелких млекопитающих Южной тайги // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисы всесоюзного совещания. М., 1987 а. Ч. 2. С. 64-66.

159. Поздняков С.А. К вопросу изучения сообщества мелких млекопитающих // Биотическая регуляция окружающей среды. Доклады международного семинара. Гатчина, 1998. С. 316-317.

160. Поздняков С.А. Ландшафтный подход в исследовании сообщества мелких млекопитающих // Биотическая регуляция окружающей среды. Доклады международного семинара. Гатчина, 1998. С. 313-316.

161. Поздняков С.А. Реакция популяций рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) на антропогенное воздействие // Биотическая регуляция окружающей среды. Доклады международного семинара. Гатчина, 1998. С. 311-131.

162. Покровский A.B., Большаков В.Н. Экспериментальная экология полевок. М.: Наука, 1979. 148 с.

163. Полушина H.A. Влияние грызунов на формирование продукции полонины Менчул-Квасовский (Украинские Карпаты, Черногора) // Растительноядные животные в биогеоценозах суши. Материалы всесоюзного совещания. М.: Наука, 1986. с. 159-162.

164. Полушина H.A. Терионаселение агробиоценозов и его формирование // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисы всесоюзного совещания. М., 1987. Ч. 2. С. 71-73.

165. Полушина H.A., Холяева H.A. Млекопитающие техногенных ландшафтов западного региона Украины. В кн.: Видовое разнообразие млекопитающих в трансформированных экосистемах. Киев, 1992. С. 3-11.

166. Полякова Г.А. Эколого-биологические особенности формирования соснового подроста в сложных борах Подмосковья. Автореферат дисс. . к.б.н. М.: Изд-во МГУ. 1972. 25 с.

167. Полякова Г.А., Малышева T.B. Деградация сосняков под влиянием рекреации // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М., Изд-во МГУ. 1978. С. 49-51.

168. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров A.A. Антропогенное влияние на сосновые леса Подмосковья. М.: Наука, 1981.

169. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров A.A. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. М.: Наука. 1983. 120 с.

170. Попов И.Ю. Опыт использования динамической классификации растительности для описания местообитаний мелких млекопитающих // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. Вып. 3 (367), 1986. С.33-42.

171. Попов И.Ю. Распределение мелких млекопитающих на стационарных площадках в зависимости от динамики растительного покрова // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1986 а. С.42-64.

172. Практикум по кормопроизводству с основами ботаники и агрономии. Под ред. проф. Немченко В.В. Курган: изд-во Зауралье. 2005. 271 с.

173. Практикум по луговому и полевому кормопроизводству. Автор-составитель Кулик И.Д., Голубь A.C. Ставрополь: Агрус. 2007. 168 с.

174. Пространственная ориентация животных. Под ред. Наумова Н.П. М.: Издательство Московского университета, 1970. 120 с.

175. Пузаченко Ю.Г. Динамика биоценозов Сихотэ-Алинского биосферного заповедника//Биосферные заповедники. JL, Гидрометеоиздат, 1982. С. 3-11.

176. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1992. 352 с.

177. Работнов Т.А. Экспериментальное изучение некоторых вопросов семенного размножения растений // Ботанический Журнал. 1994. Т. 79. № 5. С. 135-137.

178. Работнов Т.А. О ценотических популяциях видов, входящих в состав фитоценозов, сменяющих друг друга при сукцессиях // Ботанический Журнал. 1995. Т. 80. № 7. С. 67-72.

179. Радкевич В. А. Экология. Минск: Вышейшая школа, 1977. 304 с.

180. Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.232 с.

181. Разумовский С. М. Избранные труды: Сборник научных статей. М.: КМК Scientific Press, 1999. 560 с.

182. Разумовский С.М., Рыбалов Л.Б., Тихомиров А.Л. Изучение сукцессий как способ биоиндикации антропогенных воздействий // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982. С. 17-22.

183. Рахлеева А.А., Строганова М.Н. Состав и структура почвенной мезофауны парковых территорий г. Москвы // Сборник: Лесные экосистемы и урбанизация. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. С. 152-172.

184. Романовский Ю.Э. Конкуренция, продуктивность и видовое разнообразие сообществ // Биологическое разнообразие: Материалы конференций. С.-Петербург, 1992. С. 139-152.

185. Ропкин В.И., Токарский В.А. Качественная и количественная оценка питания степного и красного сурков (Rodentia, Sciuridae) в условиях неволи // Зоологический журнал, 1993. Т. 72. Вып. 2. С. 93-100.

186. Рудишин М.П. Енергетична оцшка функщональшн рол1 популяцш гризушв в екосистемах Карпат у контексп сталого развитку // Карпатский perioH i проблема сталого развитку: Материалы мщнародной наук.-практ. Конференции. PaxiB. 13-15 жовтня. 1998. Т. 2. С. 280.

187. Ружиленко Н.С. Особенности населения мышевидных грызунов пойменных островов Каневского заповедника // Заповщ. справа в Украшд. 1997. Вып. 3.№ 1.С. 31-34.

188. Рысин Л.П. Лесные эталоны и проблема биоиндикации. В кн.: Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М., Наука, 1982. С. 12-16.

189. Рысин Л. П. Региональные кадастры типов леса. М.: Наука, 1990. 136 с.

190. Рысин Л.П. Лесные экосистемы на урбанизированных территориях // Сборник: Лесные экосистемы и урбанизация. М.: Товарищество научных издании КМК 2008. С. 6-23.

191. Рысин Л.П., Абатуров A.B., Савельева Л.И. Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. 221 с.

192. Рысин С.Л., Лепешкин Е.А. Опыт оценки рекреационного потенциала лесов на урбанизированных территориях // Сборник: Лесные экосистемы и урбанизация. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. С. 183-208.

193. Рысин Л.П., Полякова Г.А. Влияние рекреационного лесопользования на растительность // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. С. 4-26.

194. Рысин Л.П., Рысин С.Л. Рекреационная толерантность травянистых растений // Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты. Рос. Акад. Наук, отделение биол. наук, Институт лесоведения. Пущино: ОНТИ ПНЦРАН. 2004. С. 74-131.

195. Рысин Л. П., Рысина Г. П. Почвенный запас семян травянистых растений в лесу и факторы, влияющие на их прорастание // Леса Подмосковья. М.: Наука, 1985. С. 5-27.

196. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335с.

197. Рысина Т.П., Рысин Л.П. Оценка антропотолерантности лесных травянистых растений //Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. С. 26-35.

198. Савельева Л.И. Формы динамики лесных сообществ на урбанизированных территориях // Сборник: Лесные экосистемы и урбанизация. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. С. 24-39.

199. Савин Ф.А. Пространственное распределение крупных почвенных беспозвоночных в подзолистой оторфованной почве // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых / Ин-т проблем экологии и эволюции им. Северцова. М., 2004. С. 161-165.

200. Самойлов Б.Л. Влияние рекреации на животных мир лесопарков // Лесное хозяйство, 1982. С.54-57.

201. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Влияние рекреационного лесопользования на животных // Природные аспекты рекреационного использования леса, 1987. С. 36-70.

202. Свириденко П.А. Запасание корма животными. Киев: Издательство Академии Наук Укр. ССР, 1957. 155 с.

203. Сергеева О.С. Изменения территориальных отношений между двумя видами грызунов в биотопах с различной степенью антропогенных нарушений // Природные ресурсы Западно-Уральского Нечерноземья, их рациональное использование и охрана. Пермь, 1995. С. 11-18.

204. Сергеева О.С. Экология рыжей полёвки и лесной мыши в условиях совместного обитания в Камском Приуралье. Автореферат дисс.к.б.н. / РАН.Урал.отд-ние. Ин-т экологии растений и животных. Пермь, 1998. 20 с.

205. Середнева Т.А., Абатуров Б.Д. Воздействие степных сурков на продуктивность растительности в степях Украины // Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука, 1980. С. 128-141.

206. Смирин Ю.М. Пространственная структура и динамика популяций мелких лесных грызунов в Подмосковье: Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М.: Издательство МГУ, 1971.

207. Снакин В.В. Экология и охрана природы. Словарь-справочник. Под редакцией академика Яншина А. Л. М.: Academia, 2000. 384 с.

208. Соколов В.Е. Биологические факторы повышения продуктивности и сохранения экосистем // Достижения современной биологии. М.: Знание, 1979. С. 3-11.

209. Соколов В.Е., Ильенко А.И. Принципы нормирования антропогенных воздействий на популяции позвоночных // Всесторонний анализ окружающей природной среды. Л., Гидрометеоиздат, 1976. С. 76-91.

210. Соколов В.Е., Пузаченко Ю.Г. Естественная динамика биоценозов как базис экологического мониторинга // Биосферные заповедники. Л., Гидрометеоиздат, 1982. С. 8-20.

211. Соколов Л. А. Изменение физических свойств почв и роста насаждений под влиянием рекреационных нагрузок в парках и лесопарках Подмосковья. Автореф. . канд. биол. наук. М: МГУ. 1983. 20 с.

212. Состояние зеленых насаждений в Москве (по данным мониторинга 2004 г.): Аналитический доклад. Под ред. Х.Г. Якубова. М.: Стагирит-Н. 2005. Вып. 8. С. 35-54.

213. Строганова М.Н., Мартыненко И.А., Прокофьева Т.В., Рахлеева A.A. Физико-химические и физико-механические свойства урбанизированных лесных почв // Сборник: Лесные экосистемы и урбанизация. М.: Товарищество научных изданий КМК 2008. С. 90-124.

214. Сукачёв В. Н. Введение в учение о растительных сообществах. Петроград М.: Изд-во Панафидиной, 1915.

215. Сукачёв В. Н. Растительные сообщества: введение в фитосоциологию. Л.-М.: Книга, 1928. 232с.

216. Сукачёв В. Н. Руководство к исследованию типов лесов. М. Л.: Гос. Изд-во сельскохозяйственной литературы, 1931. 328 с.

217. Сукачёв В. Н. Избранные труды: основы лесной типологии и биогеоценологии. Л.: Наука, 1972. Т. 1. 418 с.

218. Сукачёв В.Н. Избранные труды: проблемы фитоценологии. Л.: Наука, 1975. Т. 3. 543 с.

219. Таран И.В. рекреационные леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-е. 1985. 230 с.

220. Таранков В.И. Мониторинг лесных экосистем: учебное пособие / Федер. агентство по образованию, Гос. образоват. учреждение высш. проф. образования Воронеж, гос. лесотехн. акад. Воронеж. ИП Хасанова И.Б. 2006. 299 с.

221. Тарасов А.И. Рекреационное лесопользование. М.: Агропромиздат, 1986. 175 с.

222. Тарасов М.А. Популяционная экология мелких млекопитающих Северо-Западного Кавказа. Саратов: изд-во Сарат. ун-та; Тип. Изд-ва, 2004. 131 с.

223. Телеснина В. М., Шахин Д. А., Куваев В. Б., Роденков А. Н. Динамика почв и растительности в ходе лесовосстановительной сукцессии на суходольных лугах (Средний Енисей) // Вестник Московского Университета. М., 1997. Серия 17. № 4. С. 19-25.

224. Титов C.B. Наблюдения за поведением животных. Методические рекомендации. Пенза, 2000. 73 с.

225. Тихонова Г.Н. Особенности обитания вида в разных частях ареала (на примере полевой мыши Apodemus agrarius Pall.). Автореферат дисс.к.б.н. M., 1990. 24 с.

226. Тишков A.A. Позвоночные животные в консорции бриофитов тундровых и таежных экосистем // Растительноядные животные в биогеоценозах суши. М.: Наука, 1986. С. 156-158.

227. Тишков A.A. Растительноядные животные и сукцессии // Растительноядные животные в биогеоценозах суши. М.: Наука, 1986 а. С. 3744.

228. Тишков A.A. Ценофонд: пути формирования и роль сукцессий // Биологическое разнообразие: материалы конференций. С.-Петербург, 1992. С. 21-34.

229. Тишков A.A. Географические закономерности природных и антропогенных сукцессий. М., 1994. 81 с.

230. Трапидо И.Л. Изменение структуры нижних ярусов в березняке волосистоосоковом в связи с длительным рекреационным воздействием //Лесоведение, 1974, № 6. С. 75-81.

231. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

232. Халафян A.A. Statistica 6. Статистический анализ данных. 3-е изд. Учебник. М.: ООО «Бином-Пресс». 2008. 512 с.

233. Хашаева М.Г. Сравнительный анализ потребления и переработки корма грызунами (на примере гребенщиковой песчанки, хомяка Радде, общественной полевки): Автореф.дис.канд.биол.наук; Ин-т эволюц.морфологии и экологии животных им.А.Н.Северцова. М., 1993. 23 с.

234. Хейн В. Связь архитектоники травостоя с содержанием питательных веществ в траве // Научные труды Эстонского НИИ земледелия и мелиорации. 1989. Т. 64. С. 160-168.

235. Храмченкова Т.А. Адаптивные особенности морфологии пищеварительного тракта лесных мышей и рыжих полёвок. Автореферат дисс.к.б.н. Екатеринбург, 1992. 18 с.

236. Хумламханова М.М.; Дзуев Р.И. Экологические особенности гудаурской полевки (Chionomys gud Satunin, 1910) в природных и экспериментальных условиях // Вестн. Кабард.-Балкар, гос. ун-та. Сер. Биол. Науки. 2005. Вып. 7. С. 75-80.

237. Хусаинов А. Ф. Синтаксономия и антропогенная динамика растительности месторождения "Медвежье": Автореф. дис. . к.б.н. Уфа, 1996. 16 с.

238. Чернова Н. М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М: Наука, 1977. 200 с.

239. Чернова Н. М., Былова А. М. Экология. М.: Просвещение, 1988. 272 с.

240. Чернова Н. М., Галушин В. М., Константинов В. М. Экология. М.: Дрофа, 1999. 288 с.

241. Чернышев Н.В., Попов И.Ю., Шварц Е.А. Динамика численности, стациональное распределение мелких млекопитающих на Валдае и факторы, их определяющие // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука. 1985. С. 100-125.

242. Чистова Т.Ю. Динамика размеров суточных участков обитания самок рыжей полевки в период размножения // Общая биология. Доклады Академии Наук, 1995. Том 345. № 5. С. 716-718.

243. Шварц Е.А. Формирование фауны мелких грызунов и насекомоядных таежной Евразии // Фауна и экология грызунов. Изд-во МГУ, 1989. Вып 17. С. 115-143

244. Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М.:КМК, 2004. 112 с.

245. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). М.: Наука, 1992. 127 с.

246. Шварц Е.А., Шефтель Б.И. Экологическая ординация в геозоологических исследованиях // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990. С. 3-13.

247. Шварц Е.С., Попова Л.В., Чернова Н.М. Динамика населения сапробионтов в разных фракциях лесного опада // Зоологический журнал. 1999. Т. 78. № 12. С. 1424-1433.

248. Швецова В.Я. Особенности питания полевок на вырубках // Растительноядные животные в биогеоценозах суши. Материалы всесоюзного совещания. М.: Наука, 1986. С. 172-176.

249. Швецова В.Я. Антропогенные воздействия на численность мышевидных грызунов в лесных культурах // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисы всесоюзного совещания. М., 1987. Ч. 2. С. 21-23.

250. Шенников А. П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. 375 с. Шенников А. П. Введение в геоботанику. JL: Издательство ЛГУ, 1964.447 с.

251. Шефтель Б.И. Мелкие млекопитающие антропогенных местообитанийсредней Енисейской тайги // Влияние антропогенной трансформацииландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисывсесоюзного совещания. М., 1987. Ч. 2. С. 69-71.

252. Шефтель Б.И. Многолетние исследования мелких млекопитающих взаповедниках // Охрана дикой природы. № 4 (15). 1999. С. 10-15.

253. Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. 512 с.

254. Шилова С.А., Калинин A.A., Щипанов H.A., Савинецкая Л.Е.,

255. Олейниченко В.Ю. Антропогенная трансформация фауны мелких147млекопитающих Севера Ростовской области // Зоологический журнал. 1994. Т. 3. Вып. 3. С. 98-103.

256. Шуйский В.Ф., Занцинская Т.П. Оценка достоверности изменения видового состава сообщества при антропогенном воздействии // Биотическая регуляция окружающей среды. Доклады международного семинара. Гатчина, 1998. С. 269-271.

257. Щипанов H.A. Экологические основы управления численностью мелких млекопитающих: избранные лекции. М., 2001. 182 с.

258. Экология лесных полевок: Эколого-биохимические особенности мелких млекопитающих: Сб. ст. / Ин-т экологии растений и животных; Отв. ред. Ковальчук Л.А. Препр. Свердловск. 1984. 55 с.

259. Эрнст Л.К., Науменко З.М. Ладинская С.И. Кормовые ресурсы леса. М.: РАСХН. 2006. 369 с.

260. Юрцев Б. А. Факторы и механизмы естественных смен растительности //БотаническийЖурнал. 1995. Т. 77. № Ю. С. 102-106.

261. Юшко A.A. Московская земля IX-XIV веков. М.: Наука. 1991. 197 с.

262. Якшина A.M. Рост и сезонное развитие ели европейской под влиянием различного затенения // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. С. 248-260.

263. Ярошенко П.Д. О сменах растительного покрова // Ботанический журнал. М. Л., 1946. Т. 31. № 5. С. 29-40.

264. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.: Просвещение, 1969. 200 с.

265. Abt K.F., Bock W.F. Seasonal variations of diet composition in farmland field mice Apodemus spp. and bank voles Clethrionomys glareolus // Acta theriologica. 1998. Vol. 43. Iss. 4. P. 379-389.

266. Adler G.H. Tropical Tree diversity, forest structure and the demography of a frugivorous rodent, the spiny rat (Proechimys semispinosus) // Journal of zoology. 2000. Vol. 250. Iss. JAN. P. 57-74.

267. Alberici T.M.; Sopper W.E.; Storm G.L.; Yahner R.H. Trace metals in soil, vegetation, and voles from mine land treated with sewage sludge // J. environm. Qual. 1989. T. 18. №1. P. 115-120.

268. Andrzejewski R. The home-range concept in rodents revised. In: Theriology at the turn of a new century. J. Gliwicz, ed. Acta Theriologica. 2002. V. 47, Suppl. 1. P. 81-101.

269. Andrzejewski R., Babinskawerka J., Liro A., Owadowska E., Szacki J. Homing and space activity in bank voles Clethrionomys glareolus //Acta theriologica. 2000. Vol. 45. Iss. 2. P. 155-165.

270. Andrzejewski R., Mazurkiewicz M. Abundance of food supply and size of the bank vole's home range. Acta Theriologica. 1976. Vol. 21,17. P. 237-253.

271. Babinska-Werka J. Wplyw dodatkowego pokarmu na populacje nornicy rudej Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) i innych gryzoni lesnych. Warszawa; Wydaw. SGGW, 2005. 83 c.

272. Bank vole biology / Eds. Bujalska G., Hansson L. Pol. J. Ecol. 2000. V. 48. Suppl., 235 p.

273. Bellamy P.E., Shore R.F., Ardeshir D., Treweek J.R., Sparks T.H. Road verges as habitat for small mammals in Britain //Mammal review. 2000. Vol. 30. Iss. 2. P. 131-139.

274. Bergeron J.-M., Brunei R., Jodoin L. Is space management of female meadow voles (Microtus pennsylvanicus) related to nutritive quality of plants? // Oecologia. 1990. Vol. 82, Number 4 / April. P. 531-536.

275. Bielska. I., Paszewska H. Communities of moss mites (Acarida, Oribatida) on recultivated ash dumps from power plants // Polish Ecological Studies. 1996. Vol. 21. №3. S. 263-275.

276. Bolbroe T., Jeppesen L.L., Leirs H. Behavioral response of field voles under mustelid predation risk in the laboratory more than neophobia //Annales zoologici fennici. 2000. Vol. 37. Iss. 3. P. 169-178.

277. Briones M., Sanehez-Cordero V. Dietary value of fruits and seeds to spiny pocket mice (Liomys pictus) in a tropical deciduous forest in Mexico // Stud. Neotrop. Fauna and Environ. 1999. V. 34. № 2. P. 65-71.

278. Bujalska G. The bank vole population in Crabapple island // Pol. J. Ecol. 2000. V. 48. P. 97-106.

279. Bujalska G., Hansson L. Bank vole biology: recent advances in the population biology of a model species // Bank vole biology. Pol. J. Ecol. 2000. V. 48. P. 5-7.

280. Bujalska G., Saitoh T. Territoriality and its consequences // Pol. J. Ecol. 2000. V. 48. P. 37-49.

281. Camprag D. Razmnozavanje poljske voluharice (Microtus arvalis) u nas i u susednim zemljama // Bilj. lek. 2000. 28. № 4. P. 250-254.

282. Castien E., Gosalbez J. Habitat selection of Apodemus flavicollis in a Fagus sylvatica Forest in the Western Pyreness // Folia Zoologica. 1994. V. 43. № 3. P. 219-224.

283. Chistova T. Spatial organization of a bank vole population in a forest-steppe oak forest // Polish ecological studies (Pol.ecol.Stud.). 1994. V. 20. Suppl. 3-4. P. 147-154.

284. Clements F.E. Researches in ecology. Washington: Carnegie Inst. Public. House, 1916. 371 p.

285. Clements F. E. Plant Indicators: the relation of plant communities to process and practice. Washington: Carnegie Inst. Public. House, 1920. 388 p.

286. Clements F. E. Plant succession and Indicators. New York and London: Hafner Publishing Company, 1963. 453 p.

287. Clements F. E., Shelford V. E. Bio-ecology. New York: John Wiley and sons, Inc. London: Chapman and Hall, Limited, 1939. 425 p.

288. Clements F. E., Weaver J. E. Experimental vegetation. The relation of climaxes to climates. Washington: Carnegie Inst, of Washington, 1924. 172 p.

289. Clements F. E., Weaver J. E. Plant Ecology. Second edition. New York and London: Mc Graw-Hill Book Company, Inc, 1938. 601 p.

290. Corp N., Gorman M.L., Speakman J.R. Daily energy expenditure of free-living male wood mice in different habitats and seasons // Functional ecology. 1999. Vol. 13. Iss. 5. P. 585-593.

291. Davidson D.L., Morris D.W. Density-Dependent Foraging Effort of Deer Mice (Peromyscus Maniculatus) //Functional ecology. 2001. V. 15. Iss. 5. P. 575583.

292. Ecology of the bank vole (editor Petrusewics K.) // Acta theriologica, 1983. V.28. Suppl.l. 242 C.

293. Ewan R.C., Stahny I.S. Digestible and metabolizable energy. Value of corn varieties varying in fat contents // Swine Research Report. Ames, Iowa. 1999. № 1. P. 68-70.

294. Fasola M., Canova L. Asymmetrical competition between the bank vole and the wood mouse, a removal experiment //Acta theriol. 2000. Vol. 45. Iss. 3. P. 353365.

295. Flowerdew J.R., Ellwood S.A. Impacts of woodland deer on small mammal ecology // Forestry. 2001. Vol. 74. Iss. 3. P. 277-287.

296. Focardi S., Capizzi D., Monetti D. Competition for acorns among wild boar (Sus scrofa) and small mammals in a mediterranean woodland // J. of zoology. 2000. Vol. 250. Iss. MAR. P. 329-334.

297. Forestry handbook. Edited for the Society of American Foresters by Karl F. Wenger. USA. A Wiley-interscience publication. 1984. 1335 p.

298. Framstad E., Stenseth N.C. Habitat selection and competitive interactions: review of some ecological and evolutionary models with data pertaining to small rodents //ActaZool. Fennica 1984. Vol. 172. P. 75-78.

299. Glitzner I., Gossow H. Small mammal distribution on differently managed storm areas of a mountain forest // Mammalian biology. 2001. Vol. 66. Iss. 5. P. 290-300.

300. Gliwicz J., Ims R.A. Dispersal in the bank vole // Pol. J. Ecol. 2000. V. 48. P. 51-61.

301. Govedarica M., Jarak M., Milosevic N., Vojvodic-Vucovic M., Hadzic V., Belie M., Nesic L. Microbiological activity of soil in an alcohol distillery dump // Zemliste. 1993. Vol. 42. № 1. S. 35-39.

302. Gray S.J., Hurst J.L., Stidworthy R., Smith J., Preston R., Macdougall R. Microhabitat and spatial dispersion of the grassland mouse (Mus spretus lataste) // Journal of zoology. 1998. Vol. 246. Iss. Nov. P. 299-308.

303. Gundersen G., Moe Jannecke A., Andreassen H.P., Carlsen R. G., Gundersen H. Intersexual attraction in natal dispersing of root voles Microtus oeconomus //Acta theriol. 1999. 44. № 3. P. 283-290.

304. Hansson L. Methods of morphological diet microanalysis in rodents. Oikos 21, 1970. P. 255-266.

305. Hansson L. Clethrionomys food: generic, specific and regional differences // Ann. Zool. Fennici. V. 22. 1985. P. 315-318.

306. Hansson L. Mast seeding and population dynamics of rodents one factor is not enough// Oikos. 1998. Vol 82. Iss 3. P. 591-594.

307. Hansson L. Intraspecific variation in dynamics small rodents between food and predation in changing landscapes // Oikos. 1999. Vol. 86. Iss 1. P. 159-169.

308. Holechek J.L., Vavra M., Pieper R.D. Botanical composition determination of range herbivore diets: a review // Journal of Range Management. 1982. V. 35 (3), May. P. 309-315.

309. Kiviniemi K., Telenius A. Experiments on adhesive dispersal by wood mouse seed shadows and dispersal distances of 13 plant-species from cultivated areas in Southern Sweden //Ecography. 1998. V. 21. Iss. 2. P. 108-116.

310. Kolcheva N. Experience in studies on age structure and its dynamics in a population of wood mouse: Pap. 3rd Int.symposium in physiology and ethology of wild and zoo animals. Berlin, 4-7 Oct., 2000 //Adv. Ethol. 2000. № 35. P. 126.

311. Kolcheva N. Social and orientation behavior of Apodemus microps Pall. (Rodentia, Muridae).: Pap. 3rd Int.symposium in physiology and ethology of wildand zoo animals. Berlin, 4-7 Oct., 2000 // Adv. Ethol. 2000 a. № 35. P. 49.153

312. Macdonald D.W., Tew T.E., Todd I.A., Garner J.P., Johnson P.J. Arable habitat use by wood mice (Apodemus sylvaticus). 3. A farm scale experiment on the effects of crop rotation // Journal Zool. 2000. Vol. 250. Iss. 3. P. 313-320.

313. Mappes T. High population-density in bank voles stimulates food hoarding after breeding//Animal behaviour. 1998. Vol 55. Iss. Jun. P. 1483-1487.

314. Masaki T., Tanaka H., Shibata M., Nakashizuka T. The seed bank dynamics of cornus controversa and their role in regeneration // Seed science research. 1998. Vol. 8. Iss. l.P. 53-63.

315. Mazurkiewicz M., Rajska E. Dispersion of young bank voles from their place of birth // Acta theriol. 1975. V. 20. № 1-14. P. 71-81.

316. Meunier F.D., Corbin J., Verheyden C., Jouventin P. Effects of landscape type and extensive management on use of motorway roadsides by small mammals // Canadian journal of zoology Revue canadienne de zoologie. 1999. Vol. 77. Iss. l.P. 108-117.

317. Miller A.P., Webb P.I. Diet of house mice (Mus musculus) on coastal sand dunes, Otago, New Zealand // New Zealand Zoology, 2001. Vol. 28. P. 49-55.

318. Miller C.J., Miller T.K. Population dynamics and diet of rodents on Rangitoto Island, New Zealand, including the effect of a 1080 poison operation // New Zealand Journal of Ecology. 1995. Vol. 19 (1). P. 19-27.

319. NaumovaE.I., Zharova G.K., Nesterova N.G. New approaches to investigate feeding and digestive system in herbivorous mammals // Zoologichesky zhurnal. 1998. Vol. 77. Iss. 1. P. 20-29.

320. Peacock W.L., Speakman J.R. Effect of high-fat diet on body-mass and energy-balance in the bank vole // Physiology & behavior. 2001. Vol. 74. Iss. 1-2. P. 65-70.

321. Prevotjulliard A.C., Henttonen H., Yoccoz N.G., Stenseth N.C. Delayed maturation in female bank voles optimal decision or social constraint //Journal of animal ecology. 1999. Vol. 68. Iss. 4. P. 684-697.

322. Pucek M. Habitat preference // Ecology of the bank vole (editor Petrusewics K.). Actatheriologica, 1983. V.28. Suppl.l. P. 31-40.

323. Puerto A., Rico M. Trees as a homogenizing factor of the herbaceous community structure and nutrient content in Mediterranean grasslands // Agrochimica. 1996. Vol. 40. № 4. P. 197-208.

324. Pysek P., Pysek A. Succession in urban habitats: an analysis ofphytosociological data // Preslia. 1997. Vol. 63. №2. S. 125-138.155

325. Rabiu S.; Rose R.K. A quantitative study of diet in three species of rodents in natural and irrigated savanna fields // Acta theriol. 1997. Vol.42.N 1. P. 55-70.

326. Rajska-Jurgiel E. Breeding dispersal in Clethrionomys glareolus females //Acta theriol. 2000. 45. № 3. P. 367-376.

327. Roberts T. L., Vankat J. L. Floristics of a chronosequence corresponding to old field-deciduous forest succession in Southwestern Ohio. Seed banks // The Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1991. Vol. 118. № 4. P. 377-384.

328. Saino N., Canova L., Fasola M., Martinelli R. Reproduction and population density affect humoral immunity in bank voles under field experimental conditions // Oecologia. 2000. Vol. 124. Iss. 3. P. 358-366.

329. Schmidholmes S., Drickamer L.C. Impact of forest patch characteristics on small mammal communities a multivariate approach // Biological conservation. 2001. Vol. 99. Iss. 3. P. 293-305.

330. Scott D.M., Dunstone N. Environmental determinants of the composition of desert living rodent communities in the Northeast Badia region of Jordan // Journal of zoology. 2000. Vol. 251. Iss. AUG. P. 481-494.

331. Seamon J.O., Adler G.H. Short-term use of space by a neotropical forest rodent, Proechimus semispinosus // Journal Mammal. 1999. 80. № 3. P. 899-904.

332. Selas V., Sonerud G.A., Histol T., Hjeljord O. Synchrony in short-term fluctuations of moose calf body-mass and bank vole population-density supports the mast depression hypothesis // Oikos. 2001. Vol. 92. Iss. 2. P. 271-278.

333. Shimada T. Hoarding behaviors of 2 wood mouse species different preference for acorns of 2 fagaceae species //Ecological research. 2001. V. 16. Iss. l.P. 127-133.

334. Shrpe P., Van Home B. Influence of habitat on behavior of Townsend's ground squirrels (Spermophilus townsendii) // Journal Mammal. 1998. 79. № 3. P. 906-918.

335. Songer A.L., Kennedy E. D. Seed and fruit preferences of small rodents // Mich. Acad. 1998. 30. № 3. P. 216-217.

336. Songer A.L., Kennedy E. D. Seed and fruit preferences of small rodents: Effects of food locations and toxicity //Mich. Acad. 1999. V. 31. № 3. P. 371-384.

337. Spindks A.G., Branch T.A., Croeser S., Bennett N.C., Jarvis Lennifer U.M. Foraging in wild and captive colonies of the common mole-rat Cryptomys hottentotus hottentotus (Rodentia: Bathyergidae). J. Zool. 1999. 249. № 2. P. 143152.

338. Stewart D.R.M. Analysis of plant epidermis in faeces: a technique for studying the food preferences of grazing herbivores // The Journal of Applied Ecology, 1967. Vol. 4. №. 1 (May). P. 83-111.

339. Tardif R., Grey L. Feeding diversity of resident and immigrant Peromyscus leucopus // J. Mammal. 1978. 59. № 3. P. 559-562.

340. Taylor L. A., Arthur M. A., Yanai R. D. Forest floor microbial biomass across a northern hardwood successional sequence // Soil Biology and Biochemistry. 1999. Vol. 31. № 3. P. 431-438.

341. Tew T.E, Todd I.A, McDonald D.W. Arable habitat use by wood mice (Apodemus sylvaticus). 2. Microhabitat // Journal Zool. 2000. Vol. 250. Iss. 3. P. 305-311.

342. The grass crop. The physiological basis of production / Edited by Jones M. B., Lazenby A. London, New York. Chapman and Hall Ltd. 1988. 369 p.

343. Tikhonov I. The adaptation of sibling-species of common vole to antropogenic landscapes transformation // Pap. 3rd International symposium onphysiology and ethology of wild and zoo animals. Berlin. 4-7 Oct., 2000 // Adv.Ethol. 2000. № 35. P. 128.

344. Todd I.A., Tew T.E., McDonald D.W. Arable habitat use by wood mice (Apodemus sylvaticus). 1. Macrohabitat // Journal Zool. 2000. Vol. 250. Iss. 3. P. 299-303.

345. Tolvanen A., Laine K., Pakonen A., Havas P. Recovery of evergreen clonal dwarf shrub Vaccinium vitis-idaea after simulated microtine herbivory in a boreal forest // Plant Ecology. Volume 116, Number 1 / January, 1995. P. 1-5.

346. Wojcik A. M. Genetic variation in a fluctuating population of the yellow-necked mouse, Apodemus flavicollis // Acta theriologica. 1993. Vol. 38 (3). P. 273-290.

347. Yoccoz N.G., Stenseth N.C., Henttonen H., Prevotjulliard A.C. Effects of food addition on the seasonal density-dependent structure of bank vole Clethrionomys glareolus populations // Journal of animal ecology. 2001. Vol. 70. Iss. 5. P. 713-720.

348. Zhigarev I.A., Alpatov V.V. The recreational influence on forest rodent community in the Moscow region (experimental data) // 11th International Conference "Rodents et Spatium" on Rodent Biology. Myshkin, Russia. July 2428, 2008. P. 38.

Информация о работе

Нуриманова, Елизавета Рушановна
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Влияние рекреационного пресса на питание рыжей полевки (Clethrionomys (Myodes) glareolus) в лесах Подмосковья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы