Экология мелких млекопитающих Известнякового Севера Среднерусской возвышенности

Дуванова, Ирина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология мелких млекопитающих Известнякового Севера Среднерусской возвышенности
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология мелких млекопитающих Известнякового Севера Среднерусской возвышенности"

На правах рукописи

ДУВАНОВА Ирина Александровна

ЭКОЛОГИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ИЗВЕСТНЯКОВОГО СЕВЕРА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж-2009

003489158

Работа выполнена на кафедре зоологии и паразитологии Воронежского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Хицова Людмила Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Окулова Наталия Михайловна доктор биологических наук профессор Козлов Александр Трофимович

Ведущая организация: Воронежский государственный педагогический университет

Защита состоится 30 декабря 2009 года в 12_часов на заседании

диссертационного совета Д. 212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006 г. Воронеж, Университетская пл., 1, ауд. 59

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВГУ

Автореферат разослан

2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Барабаш Г.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Одна из важнейших задач современной экологии состоит в изучении состояния и функционирования экосистем в условиях антропогенного воздействия. Наиболее широко распространенным видом хозяйственной деятельности человека является сельскохозяйственная трансформация территорий, ведущая к возникновению агроландшафта. Однако в связи с социально-экономическими процессами последних десятилетий в нашей стране резко возросла общая площадь брошенных пахотных земель -залежей (Биоразнообразие..., 2003). В связи с тем, что большая часть территории Известнякового Севера Среднерусской возвышенности занята агроценозами, изучение сообществ животных на нарушенных и восстанавливающихся сельскохозяйственных землях приобретает большой научный и практический интерес.

Наиболее многочисленной и широко распространенной группой животных являются мелкие млекопитающие, обладающие высоким репродуктивным потенциалом и короткой продолжительностью жизни, что делает их удобным объектом исследований в популяционной экологии. Общеизвестно и то, что они участвуют в распространении болезней и поддержании очагов опасных заболеваний человека, диких и домашних животных (бабезиоз, туляремия, энцефалит, ГЛПС и др.) (Бахвалова, 2001; Ващенок, 1988; Дзагурова, 2007; Дроздова, 2007; Сиротина, 2007 и др.).

За последние десятилетия накоплен обширный материал по этологии (Башенина, 1977; Европейская рыжая полевка, 1981; Малыгин, 1979; Тихонова, 2007; Gurnell, 1978; и др.), пространственному распределению (Флинт, 1977; Щипанов, 2002; Dickman, 1989; Gliwicz, 1989; и др.), популяционной экологии (Большаков, 1984; Ивантер, 2000; Жигальский, 2000; Krebs, 1970; Saiton, 1999; и др.) и динамике населения многих видов грызунов в условиях эксперимента и в природе (Максимов, 1985; Окулова, 2005; Смирин, 1965; Цветкова, 2007; Bjornstad, 1999; и др.).

Однако до сих пор остается недостаточно проработанным вопрос о том, какие изменения в популяции связаны с проявлением внутрипопуляционных механизмов, а какие обусловлены непосредственным действием внешних факторов. Лишь для немногих видов выявлены особенности многолетней динамики численности в разных частях ареала, географические различия факторов динамики численности (Жигальский, 2002; Fiyxell, 1998; Garsd, 1981; Marcström, 1990; и др.). Такое положение объясняется сложностью популяционных процессов и причинами методологического характера, преимущественно неадекватностью используемых методов учета и применением слабо разработанной математической системы оценивания численности и структуры населения, что инициировало наши исследования.

Целью нашей работы явилось изучение фауны и экологии грызунов и их эктопаразитов в условиях Известнякового Севера Среднерусской возвышенности.

Задачи работы:

1) выявить сообщества мелких млекопитающих Известнякового Севера Среднерусской возвышенности;

2) выяснить структуру популяции и численность фоновых видов за многолетний временной период с применением спектрального анализа;

3) проанализировать влияние экзогенных факторов на динамику численности грызунов,

Научная новизна. Впервые для района исследований (Известняковый Север Среднерусской возвышенности проведен разносторонний анализ популяционных характеристик избранных видов мелких млекопитающих; на основе спектрального анализа Фурье выявлены тренды и циклы изменений численности за двадцатилетний период; выявлено 25 видов эктопаразитов, в том числе имеющие доминирующее значение., их индексы обилия, распределение по хозяевам.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Полученные результаты представляют вклад в популяционную экологию организмов (избранных видов макромаммалий).

Материалы по биотопическому распределению, перемещению зверьков, особенно в полевых ценозах представляют интерес для служб защиты растений и эпиднадзора, переданы в заповедник «Галичья гора». Частично результаты диссертации используются в курсе «Экология» биолого-почвенного факультета Воронежского университета.

Положения, выносимые на защиту

1. Изучение популяционных характеристик с применением математического аппарата позволяет утверждать, что микромаммалии на территории Известнякового Севера проявляют тренд во времени к качественному изменению их населения (сезонные и годовые изменения в поло-возрастном составе популяций)

2. В связи с сокращением посевных площадей, ростом залежных земель происходит активное пространственное перераспределение сообществ мелких млекопитающих.

3. Использование отдельных видов грызунов и мелких насекомоядных в качестве хозяев неоднозначно. Прокормление паразитов осуществляется главным образом на рыжей и обыкновенной полевках, в меньшей степени - на лесной мыши, что определяет их значимость в паразитологической ситуации.

Апробация работы.

Материалы диссертации представлены на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (7 съезде Териологического общества) (Москва, 2003); IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007.); III Международной конференции молодых ученых «Биоразнообразие. Экология. Адаптация. Эволюция» (Одесса, 2007); III Региональной конференции «Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях» (Липецк, 2008.); на XV и XVI Международной конференции студентов,

аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2008, 2009); на 12-ой Международной Пущинской школе — конференции молодых ученых «Биология, наука XXI века» (Москва, 2008).

Публикации. Результаты исследований представлены в 15 публикациях, в том числе в журналах «Поволжский экологический журнал» и «Вестник Тверского государственного университета» (издание, рекомендуемые ВАК РФ).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 357 источника (из них 47 на иностранных языках), приложения. Основной текст изложен на 145 страницах, иллюстрирован 15 таблицами и 23 рисунками; приложение включает 11 страниц. Общий объем работы составляет 199 страниц.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность: научному руководителю диссертации д.б.н. проф. JI.H. Хицовой; к.б.н. В.Ю. Недосекину за полезные советы и всестороннюю помощь; к.б.н. И.Б. Недосекиной, к.б.н. А.Д. Майоровой за консультации и помощь в сборе материала; д.б.н. M.JI. Опарину, д.б.н. С.П. Гапонову, к.б.н. В.С. Сарычеву за критические замечания и рекомендации по теоретической трактовке результатов исследования; В.Ф. Дроздовой за любезно предоставленный материал и обсуждение отдельных аспектов работы; к.б.н. И.А. Землянухину и М.В. Ушакову за помощь в работе с литературой. Автор глубоко благодарен коллективу заповедника «Галичья Гора» и его директору к.б.н. Н.Я. Скользневу за предоставление возможности выполнения данной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение.

Во введении сформулированы актуальность работы, ее значимость, цели, задачи и основные положения, выносимые на защиту Глава 1. Обзор литературы

В главе дается исторический обзор изучения и современные сведения о составе фауны и экологии мелких млекопитающих на территории Известнякового севера Среднерусской возвышенности.

Показано, что население мелких млекопитающих в условиях Известнякового Севера Среднерусской возвышенности изучено не достаточно полно. В основном работы разных авторов были посвящены фаунистическому описанию микромаммалий (Фауна заповедника ..., 1989; Недосекин, 2001,2004,2006,2007а; и др.), и еще меньше - экологии зверьков с учетов временных факторов и особенностей территории исследований (Дроздова, 2007; Окулова, 20076; Ушаков, 2007).

Изучение экологических особенностей мелких млекопитающих данной территории особенно стало актуальным в последние годы в связи с увеличением численности зверьков в соседних областях (Власов, 2000; Окулова, 20076; Транквилевский, 2004) и возникновением в Центральном Черноземье очагов ГЛПС и клещевого энцефалита (Дзагурова, 2007; Дроздова, 2007; Сиротина, 2007).

Население мелких млекопитающих на территории исследований представлено популяциями различных видов животных. Популяция функционирует как единое целое. Однако ее структура не постоянна во времени и в пространстве. В популяциях животных могут наблюдаться определенные флуктуации пространственной структуры (Флинт, 1977; Щипанов, 2002; и др.). Это происходит в связи с интенсивным размножением у грызунов и последующем расселением молодняка и миграцией взрослых особей в соседние места (Европейская рыжая полевка, 1981; 81ееп, 1996; етЫсг, 1989; и др.).

Глава 2. Материал и методы

В основу работы положены результаты наших исследований, проведенных в 2004 — 2007 гг. в Липецкой области. Использованы также материалы за 1987 -1997 гг. (переданы ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии», г. Липецк); за 2001 - 2003 гг. и частично 2004 год (заповедник «Галичья Гора», В.Ю.Недосекин). Метеорологические данные за 1987 — 2006 гг. предоставлены ГУ «Липецкий областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды», г. Липецк.

Грызунов отлавливали методом ловушко-линий плашками «Геро» (Карасева, 1996; Кучерук, 1952).

За исследуемый период отработано нами, сотрудниками заповедника «Галичья гора» и ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии» 44975 ловушко-суток, собрано 3061 зверьков 10 видов, путем очеса добыто 325 экземпляров эктопаразитов, из них определено до вида 278.

Морфологический анализ добытых зверьков проводили по общепринятой схеме. В работе анализируются только две возрастные группы фоновых видов (рыжая полевка, обыкновенная полевка, лесная и полевая мыши): молодые и взрослые особи. К взрослым обыкновенным полевкам относили зверьков, длина тела которых больше / равна 90 мм (для самок) и 95 мм (для самцов) (Башенина, 1953). К взрослым рыжим полевкам относили зверьков, длина тела которых больше / равна 88 мм (Европейская ..., 1981). К взрослым лесным и полевьм мышам относили зверьков, массой более 18 г (Новиков, 1953).

Состояние популяции мелких млекопитающих описывали двуми группами критериев: по относительной численности (число особей на 100 ловушко-суток) и по показателям структуры популяции (доли в отлове каждой группировки мелких млекопитающих, выраженных в процентах). В некоторых вариантах анализа использованы логарифмические значения относительной численности.

Изменение разнообразия сообщества мелких млекопитающих оценивали с помощью индексов разнообразия и выровненности Шеннона (Н и I) и Симпсона (Б и Е) (Одум, 1986; Бигон, 1989; Литвинов, 2004). В работе использовали также анализ кривых доминирования — разнообразия (Одум, 1986; Бигон, 1989). Кроме того, для оценки степени предпочтения, оказываемого видом тому или иному местообитанию, мы вычисляли коэффициент верности биотопу (Сообщества ..., 1978; Ивантер, 2001).

Эктопаразитов определяли по Брегетовой (1956,1977); Высоцкая, 1956; Давыдова, 1969; Иофф, 1954, 1965; Фауна России ..., 1997; Фауна СССР ..., 1977). Обработка полученных данных проводили с использованием общепринятых индексов (доминирования, обилия и встречаемости, по Беклемишеву(1970) и Богданову (1990).

Статистическая обработка материала проводилась с помощью ПСП STATISTICA 6.0. Для сравнения численности зверьков использовался критерий Манна-Уитни, а для проверки распределения видов в сообществе, соотношении полов и возрастных групп - х2-критерия Пирсона (Тюрин, 2003). Кроме того, для обработки данных по численности и популяционным характеристикам использовали методы многомерной статистики: спектральный анализ Фурье в случае одного, или пары временных рядов (Дженкинс, 1971, 1972), анализ главных компонент, кластерный анализ (эвклидово расстояние) и многомерное шкалирование (Халафян, 2007).

Глава 3. Эколого-географическая характеристика района исследования

Наличие на территории Известнякового Севера Среднерусской возвышенности эрозионно-долинного и овражно-балочного типов рельефа (Двуреченский, 1978; Мильков, 1978), несомненно, благоприятно для обитания мелких млекопитающих. Пересеченный рельеф создает для них условия, позволяющие избегать губительного воздействия резких колебаний климата путем быстрой смены местообитаний (переход с возвышенного пункта в балку или речную долину и наоборот) (Барабаш-Никифоров, 1957).

Состав и структура почв на территории Известнякового Севера (Ахтырцев, 1978а, б) достаточно благоприятны для устройства нор.

Рассмотрены климатические условия района исследований (Агроклиматический справочник..., 1960; Михно, 1978; Недосекина, 2007), растительный покров и животный мир (Хмелев, 1978; Григорьевская, 2003; Попова, 1998; Скользнев, 2001; Сарычев, 1997; Александров, 20096, в; Землянухин, 2009 и др.).

Территория Известнякового Севера Среднерусской возвышенности характеризуется сильной распашкой земель (сельскохозяйственные угодья) (Вересин, 1970; Пешкова, 2004). За последние двадцать лет наметилась тенденция уменьшения площади пашни. Эти изменения могут влиять на увеличение количества постоянных местообитаний зверьков, что, в свою очередь ведет к увеличению численности оседлых особей на данной территории.

Известняковому Северу Среднерусской возвышенности соответствует Донской зоогеографический район, особенностью которого является относительно большое количество степных видов животных, а также видов, приуроченных к широколиственным лесам.

Глава 4. Результаты исследования

4.1. Население мелких млекопитающих Известнякового Севера Среднерусской возвышенности

Население мелких млекопитающих Известнякового Севера состоит как из лесных видов (обыкновенная бурозубка Sorex araneus L., рыжая полевка Clethrionomys (Myodes) glareolus Schreb., лесная мышь Apodemus (Sylvaemus) uralensis Pail, и желтогорлая мышь Ap.(Sylv.) flavicollis Melch.), так и из видов открытых пространств (обыкновенный хомяк Cricetus cricetus L., серый хомячок Cricetulus migratorius Pall., обыкновенная полевка Microtus arvalis s. 1., мьппь-малютка Micromys minitus Pall, и полевая мышь Ар. agrarius Pall). Кроме того, здесь присутствуют виды, предпочитающие селиться в жилье человека (малая белозубка Crocidura suaveolens Pall, и домовая мышь Mus musculus L.) и в околоводных биотопах (водяная полевка Arvícola terrestris L.).

Согласно классификации фаунистических комплексов (Неронов, 2001; Туликова, 2000) на данной территории совместно обитают представители таежного (рыжая полевка), широколиственно — лесного (мыши рода Apodemus, обыкновенная полевка), степного (домовая мышь, серый хомячок, обыкновенный хомяк) и интразонального фаунистического комплекса (водяная полевка).

Фоновыми видами являются лесная и полевая мыши, обыкновенная и рыжая полевки.

Соотношение видов мелких млекопитающих здесь может меняться из года в год. Видовое разнообразие населения микромаммалий возрастает за счет увеличения в уловах доли редких видов при уменьшении таковой фоновых видов

100% -ц 80% jg 60% 40%

20%

... i

□ Micromys minitus I ЕЗ Crocidura suaveolens I Apodemus flavicollis I Cricetus cricetus I Ш Arvícola terrestris I Cricetulus migratorius 1 Sorex araneus I EED Mus musculus

0 Clethrionomys glareolus I El Microtus arvalis 3 Apodemus uralensis I Apodemus agrarius

1987 1990 1993 1996 1999 2002 2005 ш

Год

Рис. 1. Видовой состав и соотношение (%) видов мелких млекопитающих Известнякового Севера Среднерусской возвышенности в 1987 - 2007 гг.

4.2. Биотопические комплексы мелких млекопитающих.

Обследованы восемь типов местообитаний мелких млекопитающих: дубравы, полезащитные лесополосы, пойменный ивняк, степи (разнотравные и злаковые), пойменный луг, агроценозы, залежи и околоводные местообитания.

Значение общего обилия населения мелких млекопитающих дубрав по критерию Манна-Уитни достоверно отличалось от такового лесополос (U = 321,5, р<0.05), ивняка (U = 81, р<0.05), пашни (U = 324, р<0.05) и околоводных местообитаний (U = 61,5, р<0.05).

Общее обилие мелких млекопитающих лесополос отличается от ивняка (U = 27, р<0.05) и дубрав (U = 321,5, р<0.05).

Здесь наблюдается достоверное различие по соотношению видов мелких млекопитающих (х2= 495,34, df = 8, р < 0,05). Доминирующую роль здесь играют лесная мышь, полевая мышь и обыкновенная полевка, составляющие в общих сборах соответственно 37,7 %, 24,06 % и 22,46 %. Четвертое место по численности и доле в уловах занимает рыжая полевка (6,69 %), пятое - обыкновенная бурозубка (4,55 %), шестое — домовая мышь (3,48 %). Изредка попадались также мышь-малютка, малая белозубка и серый хомячок, но показатель обилия для каждого из них не превышал 0,02 экз. на 100 ловушко-суток, а суммарная доля в уловах — 1,08 %.

Обилие населения мелких млекопитающих ивняка отличается от аналогичного показателя дубрав (U = 81, р<0.05), лесополос (U = 27, р<0.05), луга (U = 73, р<0.05), пашни (U = 23,5, р<0.05), залежных земель (U = 28,5, р<0.05) и околоводных биотопов (U = 2, р<0.05). Предполагаем, что ивняк является наиболее предпочитаемым местообитанием.

Для степных участков выявлены отличия по обилию населения мелких млекопитающих от пашни (U = 2, р<0.05), околоводных биотопов (U = 0, р<0.05).

Пойменный луг по обилию микромамалий достоверно отличался от такового ивняка (U = 73, р<0.05) и околоводных биотопов (U = 38, р<0.05).

В связи с распашкой полей благоприятные условия для мелких млекопитающих носят кратковременный характер (весенний - летний период созревания урожая и осенний период после посева озимых). В процессе агрокультурных мероприятий (распашка) уничтожаются как сами зверьки, так и их норы.

Данные за 1987 - 1997 гг. и наши исследования в агроценозах свидетельствуют о присутствии здесь десяти видов мелких млекопитающих: два вида насекомоядных и восьми видов грызунов. Несмотря на видовое многообразие населения мелких млекопитающих на полях, численность их здесь низка (в среднем 4,59 экз. на 100 ловушко-суток). Достоверны отличие обилия населения мелких млекопитающих пашни и дубрав (U = 324, р<0.05), ивняка (U = 23,5, р<0.05), степных участков (U = 2, р<0.05), околоводных местообитаний (U = 69,5, р<0.05).

Залежные земли характеризуются лучшими в сравнении с пашнями лучшими условиями для жизни населения мелких зверьков. Урожай зеленой массы и другого корма здесь достаточно велик в течение всего вегетационного периода.

Н.М. Окулова (20076) отмечает присутствие на залежах и бурьянниках Липецкой области рыжей полевки, лесной и полевой мышей, домовой мыши, обыкновенной полевки, обыкновенной бурозубки и малой белозубки.

Выявлено, что население мелких млекопитающих залежных земель отличается более высокой численностью (7,9 экз. на 100 ловушко-суток), чем на пашне, но ниже, чем на целинных участках (степи и луга). Вместе с тем достоверно отличается по обилию население мелких млекопитающих залежных земель и ивняка (и = 28,5, р<0.05), околоводных биотопов (и = 26, р<0.05).

Мелкие млекопитающие околоводных биотопов отличается по обилию от дубрав (и = 61,5, р<0.05), ивняка (и = 2, р<0.05), степных участков (и = 0, р<0.05), пойменного луга (и = 38, р<0.05), пашни (ЧГ = 69,5, р<0.05) и залежных земель (и = 26, р<0.05).

Наибольшее число видов обнаружено в полезащитных лесополосах (девять видов) и на пашне (десять видов), а наименьшее — в степи (семь видов), на лугу (семь видов) и в околоводных биотопах (шесть видов).

Высокий уровень обилия зверьков отмечен в заповедных биотопах: в ивняке (23,18 экз. на 100 ловушко-суток), в степных участках (13,46 экз. на 100 ловушко-суток) и на пойменном лугу (11,46 экз. на 100 ловушко-суток). Сходное обилие мелких млекопитающих (7,9 экз. на 100 ловушко-суток) выявлено в дубравах и на залежных землях. Менее обильно население лесополос и пашни (4,13 экз. и 4,59 экз. на 100 ловушко-суток соответственно).

Во всех местообитаниях присутствовали эвритопные виды. Исключение составляет рыжая полевка, тяготеющая к дубравам (коэффициент верности биотопу +0,02), водяная полевка из околоводных биотопов (коэффициент верности биотопу +0,05).

Согласно кластерному анализу, биотопы с близкими по составу и обилию сообществ зверьков образовали четыре разноудаленных кластера: 1. дубравы и ивняк, в которых доминируют такие виды как лесная мышь, рыжая полевка и полевая мышь); 2. полезащитные лесополосы и степи, в которых доминируют лесная мышь и обитатели открытых пространств (полевая мьппь и обыкновенная полевка); 3. пойменные луга, залежи и пахотные земли (доминирует обыкновенная полевка, на втором и третьем место — полевая и лесная мыши, соответственно); 4. околоводные биотопы(водяная полевка и влаголюбивая полевая мышь) (рис. 2).

Наиболее высокая степень доминирования одного - трех видов наблюдается в дубравах, лесополосах и на пашне. Высоким разнообразием видов (особенно редких) и наименьшей выравненностью (больший вес у обычных видов) характеризуется сообщество микромаммалий степных участков (рис. 3).

Изменения индекса Шеннона в сторону уменьшения указывают на нарушение структуры доминирования, выпадение отдельных видов, что приводит к утрате устойчивости сообщества микромаммалий (Литвинов, 2006). Индекс Симпсона показывает «концентрацию» доминирования, так как его величина тем больше, чем сильнее доминирование одного или немногих видов. Этот индекс придает обычным видам больший вес (Одум, 1986).

Информационные индексы разнообразия сообществ мелких млекопитающих различных биотопов имеют в среднем низкие значения (рис. 3).

Индексы разнообразия и выровненности в сообществах мелких млекопитающих дубрав несколько выше, чем сообщества зверьков ивняка. В полезащитных лесополосах и лесопосадках чувствительный к изменению структуры доминирования в сообществах индекс Симпсона имеет самое высокое значение (2,19) по сравнению со всеми другими биотопами. В степях индекс Шеннона, чувствительный к наличию редких видов, имеет самое высокое значение (1,15), в сравнении с другими местообитаниями мелких млекопитающих, что указывает на большое разнообразие редких и/или малочисленных видов. В группе луго-полевых биотопов значение индексов разнообразия Шеннона и Симпсона возрастают в ряду пойменный луг — залежные земли — пахотные земли, что свидетельствует о росте доминирования одного-двух видов. В околоводных местообитаниях явных доминантов среди присутствующих здесь видов не выявляется (значения индексов разнообразия Шеннона (0,13) и Симпсона (1,15) самые низкие, а значение индекса выровненности Симпсона (0,97) — самое высокое по сравнению со значениями индексов других биотопов микромаммалий данного региона) (рис. 3).

Дубравы-

Ивняк —--

Лесополосы -

Степь -

Пойменный луг-

Залежи ---

Агроценозы -

Околоводные биотопы -

0 10 20 30 40 50 60

Расстояние присоединения Рис. 2. Сходство сообществ мелких млекопитающих открытых пространств и лесо-кустарниковых биотопов в условиях Известнякового Севера Среднерусской возвышенности с 1987 по 2007 гг.

Методом главных компонент и многомерного масштабирования были выделены пять групп сообществ: 1. сообщества степей и 2)околоводных биотопов, отличающиеся от остальных местообитаний по первой и второй главным компонентам; 3. сообщество ивняка, где выравнивание населения происходит за счет равномерного распределения значимости (%) обычных видов и присутствия небольшого количества редких;4) сообщество с нечетким доминирования зверьков (залежи и пойменный луг) и 5). сообщества с относительно высокими показателями видового разнообразия (дубравы, полезащитные лесополосы и пашни). Заметное различие между двумя последними сообществами в координатах трех осей главных компонент, возможно, является результатом разной степени антропогенной нагрузки (рис. 4).

а„

-О- Б

Дубравы Лесополосы Луг Пашни -л- I

Ивняк Степь Залежи Водоемы

Рис. 3. Значения информационных индексов разнообразия и выравненное™ сообществ мелких млекопитающих в условиях Известнякового Севера Среднерусской возвышенности с 1987 по 2007 гг. (индексы: Н, J - Шеннона, Б, Е - Симпсона).

4.3. Возрастная структура популяций фоновых видов

По результатам двадцатилетних исследований установлен уменьшение доля сеголеток в уловах рыжей и обыкновенной полевок, что может быть связано с уменьшением интенсивности размножения у зверьков или увеличением смертности сеголеток. У лесных мышей, наоборот, за последнее десятилетие доля молодых животных в уловах увеличилась. В популяции полевой мыши наблюдаются межгодовые изменения возрастного состава без определенной тенденции увеличения / уменьшения доли в уловах одной из двух возрастных групп на долгое время.

Рис. 4. Расположение сообществ мелких млекопитающих Известнякового Севера Среднерусской возвышенности по показателям четырех индексов разнообразия в пространстве трех главных компонент.

Таблица 1

Возрастной состав популяций фоновых видов грызунов в различных биотопах Известнякового Севера с 1987 по 2007 гг._

Вид

Местообитание Clethrionomys Microtus Apodemus Ap. uralensis

glareolus arvalis (s. 1.) agrarius

Дубравы 42,86 / 57,14* 35,56/64,44* 60,19/39,82* 44,66 / 55,34*

Лесополосы 23,08 / 76,92* 33,87/66,13* 49,43 / 50,58 35,71 /64,29*

Ивняк 67,86/32,14* 62,5 / 37,5 50/50 37,79/62,21*

Степь 100/- 59,38 / 40,62 56,25/43,75 56,9/43,1

Пойменный 100/— 56,76 / 43,24 43,18/56,82 28,57/71,43*

луг

Пашни 25/75 49,84/50,16 66,67/33,33* 56,98/43,02

Залежи -/100 34,2/65,8* 42,86/57,14 36,67/63,33*

Околоводные 100/- 20/80 100/-

биотопы

Примечание: для каждого местообитания: в числителе - доля (%) в популяции взрослых полевок, в знаменателе - молодых зверьков. Звездочкой обозначены достоверные отличия с самцами при р < 0,05

Вместе с тем, отмечаем, что к осеннему периоду в популяциях четырех фоновых видов грызунов (обыкновенная и рыжая полевки, лесная и полевая мыши) в уловах увеличивается доля сеголеток (исключение составляет население полевой мыши в агроценозах, где во все сезоны (весна - осень) преобладают взрослые особи).

Население рыжей и обыкновенной полевок в ненарушенных биотопах (степные участки, пойменный луг, ивняк) большей частью представлено

взрослыми особями, а в нарушенных местообитаниях - молодняком. Население полевой мыши, наоборот, в большинстве случаев состоит из взрослых особей на полях, а в остальных биотопах его возрастная структура зависит от сезона. У лесных мышей в течение сезона различие по численности возрастных групп достоверным является только для лесо-кустарниковых биотопов, где уже к летнему периоду в уловах начинают доминировать сеголетки. На пойменном лугу и залежных землях в популяции лесной мыши большей частью доминирует молодняк (табл. 1).

4.4. Соотношение полов в популяции фоновых видов

Выявлено, что у рыжих и обыкновенных полевок на территории исследований в основном преобладали самки, а у лесной и полевой мышей — самцы.

Соотношение полов по отдельным видам представлено следующим образом.

Полевка рыжая (Clethrionomys (Myodes) glareolus Schreber, 1780). В популяции данного вида за весь период исследований не обнаружены достоверные отклонения в соотношении полов от пропорции 1:1.

Суммарное преобладание самцов (х2 = 4,46, df = 1, р < 0,05) вьивлено только в 2004 году.

В целом за все года исследований в течение периода размножения (весна - осень) в дубравах преобладали взрослые самки по сравнению с самцами (х2 = 4,74, df = 1, р < 0,05). Половые различия в данном биотопе характерны только для летних месяцев: в это время преобладают молодые самцы 0с2 = 7,71, df = 1, р < 0,05) и взрослые самки (£ = 9,52, df = 1, р < 0,05).

В лесополосах преобладают самки (%2 = 9,85, df = 1, р < 0,05). Внутри возрастных групп среди молодых животных также установлено преобладание самок (х2 = 7,2, df = 1, р < 0,05).

Больше самок в летний период отмечалось и в ивняке (х2 = 5,76, df = 1, р < 0,05). В остальные периоды сезона различия между количеством самцов и самок не достоверны.

Полевка обыкновенная (Microtus arvalis sensu lato). В течение периода с 1987 по 2007 гг. на изучаемой территории половая структура обыкновенной полевки половая структура достоверно не отличается от пропорции 1:1. Однако заметное различие между числом самок и самцов полевки наблюдалось в летний период (х2 ~ 3,88, df = 1, р < 0,05). По остальным сезонам суммарное соотношение полов обыкновенной полевки не достоверно.

Преобладание самок выявлено в 1995 году (хг = 7,37, df = 1, р < 0,05) и в 2006 году (х2 = 8,64, df = 1, р < 0,05). В иные года исследований различия в соотношении числа самок и самцов не достоверно.

На пойменном лугу за весь период исследований преобладали самцы (Х2 = 4,57, df = 1, р < 0,05), они же доминировали в группе молодых зверьков (х2 = 7,56, df = 1, р < 0,05), та же тенденция сохранялась и в осенний период (Х2 = 6,82, df=l,p<0,05).

В агроценозах в населении полевки преобладали самки (х2 = 6,6, df = 1, р < 0,05), сохраняющие это положение в пределах взрослой группы (х2 = 18,36, df = 1, р < 0,05). Взрослые самки превалировали в летний сезон (%2 = 34,13, df= 1, р <0,05).

На залежных землях среди населения полевки преобладали взрослые самки (%2 = 8,73, df = 1, р < 0,05). В летнее время здесь доминировали молодые самцы (х2 = 4,5, df = 1, р < 0,05) и взрослые самки (х2 = 13,37, df = 1, р < 0,05), а осенью - взрослые самки (у2 = 3,86, df = 1, р < 0,05).

Мышь полевая (Apodemus agrarias Pallas, 1771). За период с 1987 по 2007 гг. на территории исследований суммарно преобладали самцы (у? = 5,18, df= 1, р<0,05).

В течение репродуктивного периода неравное соотношение полов достоверным было только в летний период (%2 = 12,79, df = 1, р < 0,05). Число самцов было большим в 1991 году (х2 = 4,07, df = 1, р < 0,05) и в 2006 году (х2 = 6,06, df = 1 р < 0,05).

В лесополосах среди взрослого населения полевой мыши преобладают самцы (х2 = 3,93, df = 1, р < 0,05), что особенно характерно для осеннего периода (х2 = 7,35, df = 1, р < 0,05).

В ивняке отклонение от равного соотношения полов наблюдается в осенний период на фоне увеличения доли самок (х2 = 3,86, df = 1, р < 0,05).

Самцы полевой мыши преобладают на пойменном лугу в летний период (х2 = 5,76, df = 1, р < 0,05).

Среди населения грызунов агроценозов преобладают самцы (%2 = 10,97, df = 1, р < 0,05), особенно в летний период (х2 = 12,04, df = 1, р < 0,05). Различия в соотношении полов возрастных групп обнаружены только среди взрослого населения грызунов пашни (х2 = 10,31, df = 1, р < 0,05). В этой возрастной группе мыши в летнее время преобладают самцы (х2 = 9,66, df = 1, р < 0,05).

Мышь лесная (Apodemus (Sylvaemus) uralensis Pallas, 1811). Также как и у предыдущего вида на территории исследований в годы наблюдений преобладали самцы (%2 = 6,42, df = 1, р < 0,05).

За репродуктивный период всех лет исследования преобладание самцов обнаружено только летом (х2 = 10,9, df = 1, р < 0,05). В разные годы отклонение от равного соотношения полов наблюдается в 1990 году (х2 = 9,85, df = 1, р < 0,05), в 2002 году (х2 = 7,33, df = I, р < 0,05) и в 2006 году (х2 = 4,35, df = 1, р < 0,05).

По местообитаниям зверьков отмечено, что самцы преобладают в дубравах (%2 = 3,75, df = 1, р < 0,05), причем эта тенденция сохраняется и во взрослой группе (х2 = 9,33, df = 1, р < 0,05). В летний период в дубравах также чаще встречаются самцы (х2 = 4,59, df = 1, р < 0,05), лишь весной здесь лидируют молодые самки (х2 = 4,48, df = 1, р < 0,05) и взрослые самцы (х2 = 4,59, df=l,p< 0,05).

В лесополосах сохраняется преобладание самцов (х2 = 4,11, df = 1, р < 0,05) за весь репродуктивный период и летом (х2 = 5,76, df= 1, р < 0,05).

В ивняке неравное соотношение полов имеет место в осенний период. Здесь в это время преобладают самки (%2 = 3,77, с^ = 1, р < 0,05).

На степных участках (по данным летних отловов 2006 - 2007 гг.) также характерным оказалось преобладание самцов = 5,59, с1Г = 1, р < 0,05), особенно среди взрослого населения лесной мыши (х2 = 8,76, й' = 1, р < 0,05).

Заметное превышение самцов по сравнению с самками обнаружено и на пойменном лугу (х2 = 5,76, df= 1, р < 0,05).

Итак, у обоих видов полевок достоверные различия в соотношении полов наблюдаются в наиболее предпочитаемых для зверьков биотопах (лесо-кустарниковые биотопы - для рыжей полевки и луго-полевые — для обыкновенной полевки). Кроме того, в популяции рыжей полевки имеет место выселение молодых самок из ненарушенных местообитаний в нарушенные (лесополосы), а в популяции обыкновенной полевки молодые самки занимают более влажные места (пойменный луг).

У мышей обоих видов в ивняке преобладают самки, в то время как во всех остальных биотопах - самцы.

4.5. Динамика численности фоновых видов

За 2002-2007 гг.численность мелких млекопитающих на территории Известнякового Севера Среднерусской возвышенности резко увеличилась. Так, если в конце двадцатого столетия она составляла от двух до 7 особей на 100 ловушко-суток, то уже в начал21 века на 100 ловушко — суток отлавливали 8-28 особей (рис. 4).

Как правило, численность населения мелких грызунов возрастает в том случае, когда повышается таковая в популяции вида-доминанта. Для понимания динамики населения мелких млекопитающих на данной территории нами были изучены ее изменения в популяциях фоновых видов.

зо -

5 10

Щ.|||||||

1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 Год

Рис. 4. Обилие (на 100 ловушко-суток) мелких млекопитающих с 1987 по 2007 гг. на территории Известнякового Севера Среднерусской возвышенности.

Установлено, что у таких видов как обыкновенная и рыжая полевки, полевая и лесная мыши присутствует тренд увеличения среднего значения относительной численности грызунов, но наиболее заметная тенденция роста ее относительных значений наблюдается у мышей и рыжей полевки, в наименьшей степени - у обыкновенной полевки. Таким образом, увеличение относительной численности мелких млекопитающих Известнякового Севера происходит, главным образом, за счет увеличения популяций рыжей полевки, лесной и полевой мыши. Кроме указанного тренда, с помощью метода спектрального анализа Фурье (рис. 5 — 8), установлено присутствие высокочастотных циклов с периодом около или более года.

о!----- .-..■'. , -:- „I-------

О 5 10 15 20 25 30 35 40 45 0 5 10 15 20 25 30 35 4045 50 55

Рис. 5. Спектр временного ряда относительной численности лесной мыши в 1987-2007 гг.

Рис. 6. Спектр временного ряда относительной численности полевой мыши в 1987-2007 гг.

Рис. 7. Спектр временного ряда относительной численности

обыкновенной полевки в 1987-2007 гг

Период

Рис. 8. Спектр временного ряда относительной численности рыжей полевки в 1987-2007 гг.

4.6. Паразитофауна изученных видов мелких млекопитающих

Известно, что мелкие млекопитающие служат прокормителями многих видов паразитических беспозвоночных (клещей, насекомых), являющихся переносчиками возбудителей ряда заболеваний. Микромаммалии вместе с тем являются хранителями этих возбудителей, следовательно, через переносчиков (а иногда путем прямого контакта) они являются важным звеном в формировании эпидемической ситуации в том или другом регионе.

Выявленные нами эктопаразиты принадлежат к членистоногим, классам Acariña и Insecta.

Кл. Acariña. Надсемейство гамазид на территории Известнякового Севера представлено шестью семействами: сем. Parasitidae (Poecilochirus necrophori Vitzth., P. subterraneus Mull., Pergamasus decipiens Berlese, Per. septentrionalis Oudem., Parasitas lunaris Berlese), сем. Rhodacaridae ( Cyrtolaelaps mucronatas Canestrini, Euryparasitus emarginatus Koch), сем. Macrocholidae (Macrocheles decoloratus Koch), сем. Veigaidae ( Veigaia sp.), сем. Laelapidae (Androlaelaps glasgom Ewing, Eulaelaps stabularis Koch, E. kolpakovae Bregetova, Hypoaspis sp., Oryctolaelaps bibikovae Lange, Laelaps hilaris Koch, L. pavlovskyi Zachvatkin, L. jettmari Vitzth., Myonyssus gigas Oudem.), сем. Haemogamasidae (Haemogamasus nidi Birula).

Надсемейство иксодид на территории исследований представлено семейством Ixodoidae (Ixodes ricinus L., I. trianguliceps Birula).

Кл. Insecta. Отряд Siphonaptera здесь представлен сем. Ceratophyllidae (Ceratophyllus túrbidas Roths, С. consimilis Wagner, С. penicilliger Grube, Paradoxopsyllus sp., Frontopsylla frontalis Roths), сем. Ctenophthalmidae (Ctenophthalmus assimilis Tasch., Ct. wagneri Tiflov, Ct. uncinatus Wagner, Paleopsylla sorecis Dale, Rhadinopsylla integella Jord).

Из 25 эктопаразитов доминирует блоха Ct. wagneri (ИО 0,26), паразитирующая в основном на полевках. К субдоминантам относятся клещ I. ricinus (ИО 0,21) и блоха Ct. uncinatus (ИО 0,16). Обычными являются виды ( ИО 0,13 - 0,06): Е. stabularis, L. hilaris, H. nidi, С. turbidus, С. consimilis, С. penicilliger, Ct. assimilis Эти 7 видов составляют 42,6 %. Основными прокормителями членистоногих являются рыжая и обыкновенная полевки, лесная и полевая мыши.

4.7. Распределение эктопаразитов по хозяевам (изученным мелким млекопитающим)

Полевка рыжая. Всего обнаружено паразитов. Наиболее

многочисленными паразитами рыжей полевки являются Ctenophthalmus wagneri (В 27,59 %, ИО 0,45), Ctenophthalmus uncinatus (В 20,69 %, ИО 0,72), Haemogamasus nidi (В 20,69 %, ИО 0,31).

Полевка обыкновенная. Наиболее многочисленными паразитами обыкновенной полевки оказались Ct. wagneri (В 12,99 %, ИО 0,32), С. consimilis (В 11,69 %, ИО 0,13), Е. stabularis (В 10,39 %, ИО 0,12), более редкими - Ct. assimilis, I. ricinus, H. nidi, С. turbidus. На их долю приходится 35,4 % всех сборов. Остальные виды паразитов были малочисленны.

Мышь лесная. Общий индекс обилия эктопаразитов был равен 1,39. Массовым паразитом лесной мыши является Eulaelaps stabularis (В 18,18 %, ИО 0,24). На втором месте по численности оказались Ceratophyllus turbidus (В 12,12 %, ИО 0,18) и Ctenophthalmus uncinatus (В 12.12 %, ИО 0,12).

Мышь желтогорлая. На зверьках зарегистрировано паразитирование Ct. Uncinatus, Н. nidi и Е. stabularis.

Мышь полевая. Наиболее часто обнаруживали I. ricinus (В 22,22 %, ИО 0,28). Остальные эктопаразиты попадались единично.

Бурозубка обыкновенная. На этих зверьках были выявлены Ct. uncinatus, P. soricis, I. ricinus.

ВЫВОДЫ

1. Население мелких млекопитающих Известнякового Севера Среднерусской возвышенности состоит как из лесных (обыкновенная бурозубка, рыжая полевка, лесная мышь и желтогорлая мышь), так и видов открытых пространств (обыкновенный хомяк, серый хомячок, обыкновенная полевка, мышь-малютка и полевая мышь). Кроме того, здесь присутствуют виды, предпочитающие селиться в жилье человека (малая белозубка и домовая мышь) и в околоводных стациях (водяная полевка). К фоновым видам принадлежат лесная и полевая мыши, обыкновенная и рыжая полевки. Элементы фаунистических комплексов представлены таежным (рыжая полевка), широколиственно - лесным (мыши рода Apodemus, обыкновенная полевка), степным (домовая мышь, серый хомячок, обыкновенный хомяк) и интразональным (водяная полевка).

2. Наиболее высокие значения обилия характерны для заповедных биотопов: ивняка (23,18 экз. на 100 ловушко-суток), степных участков (13,46 экз. на 100 ловушко-суток), пойменного луга (11,46 экз. на 100 ловушко-суток). Сходное обилие мелких млекопитающих (7,9 экз. на 100 ловушко-суток) отмечено в дубравах и на залежных землях. Менее сходны по обилию микромаммалий полезащитные лесополосы и пахотные земли (4,13 экз. и 4,59 экз. на 100 ловушко-суток соответственно).

3. Выявленные виды в основном эвритопны. Исключение составляет рыжая полевка, тяготеющая к дубравам (коэффициент верности биотопу +0,02) и водяная полевка из околоводных биотопов (коэффициент верности биотопу +0,05).

4. Согласно кластерному анализу, биотопы с близкими по составу и обилию сообществ зверьков образовали четыре разноудаленных кластера: 1. дубравы и ивняк, в которых доминируют такие виды как лесная мышь, рыжая полевка и полевая мышь); 2. полезащитные лесополосы и степи, в которых доминируют лесная мышь и обитатели открытых пространств (полевая мышь и обыкновенная полевка); 3. пойменные луга, залежи и пахотные земли (доминирует обыкновенная полевка, на втором и третьем место — полевая и лесная мыши, соответственно); 4. околоводные биотопы(водяная полевка и влаголюбивая полевая мышь).

5. Методом главных компонент и многомерного масштабирования были выделены пять групп сообществ: 1. сообщества степей и 2)околоводных

биотопов, отличающиеся от остальных местообитаний по первой и второй главным компонентам; 3. сообщество ивняка, где выравнивание населения происходит за счет равномерного распределения значимости (%) обычных видов и присутствия небольшого количества редких;4) сообщество с нечетким доминирования зверьков (залежи и пойменный луг) и 5). сообщества с относительно высокими показателями видового разнообразия (дубравы, полезащитные лесополосы и пашни). Заметное различие между двумя последними сообществами в координатах трех осей главных компонент, возможно, является результатом разной степени антропогенной нагрузки

6. Анализ популяционных характеристик выявленных микромаммалий в условиях Известнякового Севера показал:

■ Изменение доли сеголеток во времени уменьшение ее у обыкновенной полевки, увеличение у лесной мыши, межгодовые изменения без определенных тенденций — у полевой мыши;

■ Общей тенденцией является преобладание сеголеток у рыжей и обыкновенной полевок в конце сезона, превалирование доли взрослых в заповедных местообитаниях и молодняка в антропогенных условиях; превышение доли взрослых зверьков полевой мыши в антропогенных биотопах, а в остальных местообитаниях - в зависимости от сезона; доминирование сеголеток лесной мыши в лесо-кустарниковых биотопах.

■ преобладание самок рыжей и обыкновенной полевок достоверно связано с местообитаниями (для первого - с лесо-кустарниковыми, для второго — с луго-полевыми); преобладание самок выявлено у мышей обоих видов в ивняке, а в остальных местообитаниях — самцов.

■ Для динамики численности фоновых видов характерен тренд изменения численности и короткие циклы от одного до 3,25 года. Наличие явно выраженных гармонических составляющих свидетельствуют о многокомпонентное™ циклических оссциляций.

■ Из 25 эктопаразитов, обнаруженных на зверьках (в основном на полевках) доминируют Ctenophthalmus wagneri (ИО 0,26), паразитирующая в основном на полевках. К субдоминантам относятся клещ Ixodes ricinus (ИО 0,21) и блоха Ctenophthalmus uncinatus (ИО 0,16).

■ Роль отдельных видов мелких грызунов и насекомоядных в прокормлении паразитов не одинакова (более разнообразна паразитофауна рыжей и обыкновенной полевок, что определяет их место в паразитологической ситуации).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. Климов А.С. К изучению подвижности домовых мышей в лабораторных условиях / А.С. Климов, И.А. Дуванова // Териофауна России и сопредельных территорий: 7-й съезд Териологического общества: материалы междунар. совещания, 6-7 февр. 2003 г., M. - М., 2003а. - С. 161 -162.

2. Климов А.С. К изучению подвижности домовых мышей (Mus musculus L.) / А.С. Климов, И.А. Дуванова // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи: тр. биол. учеб.-науч. центра «Веневитиново» Воронеж, гос. ун-та. - 20036. - Вып. 16. - С. 26 - 28.

3. Дуванова И.А. К экологии млекопитающих в условиях заповедника «Галичья гора» / И.А. Дуванова // Исследования естественных экосистем Прихоперья и их использование в обучении (флора, фауна, экология, физиология, генетика). - Борисоглебск, 2006. - Вып.З. - С. 36-40.

4. Дуванова И.А. The sexual structure of the wood mouse, Apodemus uralensis Pall., in nature reserve "Galichia gora" / И.А. Дуванова, JI.H. Хицова, В.Ю. Недосекин // Биоразнообразие. Экология. Адаптация. Эволюция.: материалы 3-й Междунар. конф. молодых ученых, Одесса, 15-18 мая 2007 г. — Одесса: Печатный дом, 2007а. - С. 110.

5. Дуванова И.А. Суточный ритм активности малой лесной мыши Apodemus uralensis PalL в условиях эксперимента / И.А. Дуванова, Л.Н. Хицова, А.С. Климов // IV Всероссийская конференция по поведению животных, М., 29 окт. - 1 нояб. 2007 г.: сб. тез. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 20076. - С. 248-249.

6. Климов А.С. К изучению подвижности малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall.) / А.С. Климов, И.А. Дуванова //4-я Всероссийская конференция по поведению животных: М., 29 окт. -1 нояб. 2007 г.: сб. тез. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007в. - С. 270-271.

7. Дуванова И.А. Состав и особенности структуры сообществ мелких млекопитающих заповедника «Галичья гора» / И.А. Дуванова, Л.Н. Хицова, В.Ю. Недосекин //Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях: материалы 3-й регион, конф., 19-21 февр. 2008 г., г. Липецк. - Липецк: ЛГПУ, 2008а. - С. 39 -41.

8. Дуванова И.А. Суточный ритм активности домовой мыши Mus musculus L. в условиях эксперимента / И.А. Дуванова // Ломоносов — 2008: материалы докл. 15-й Междунар. конф. студ., асп. и молодых ученых — М.: МЫСЛЬ, 20086. —С. 5.

9. Дуванова И.А. Динамика численности полевой мыши (Apodemus agrarius Pall) в Липецкой области / И.А. Дуванова // Биология - наука XXI века: 12-я Междунар. Пущинская шк.-конф. молодых ученых ,10—14 нояб. 2008 г.: сб. тез. -Пущино, 2008в. - С. 293.

10. Дуванова И.А. Динамика численности обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) в условиях Известнякового Севера Среднерусской возвышенности (Липецкая область) / И.А. Дуванова // Ломоносов - 2009:

материалы докл. 16-й Междунар. конф. студ., асп. и молодых ученых — М.: Издательство МГУ, 2009а. - С. 4.

11. К популяционному анализу механизмов динамики численности полевой мыши (Apodemos agrarius Pallas, 1771) в условиях Липецкой области / И.А. Дуванова [и др.] // Поволжский экологический журнал. - 20096. - Вып. 1.-С. 26-34.

12.Недосекин В.Ю. Европейская рыжая полевка Myodes glareolus Schreber, 1780 / В.Ю. Недосекин, И.А. Дуванова // Позвоночные Липецкой области: кадастр. - Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009а. - С. 413 - 414.

13.Недосекин В.Ю. Малая лесная мышь Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 / В.Ю. Недосекин, И.А. Дуванова // Позвоночные Липецкой области: кадастр. - Воронеж: ИПЦ ВГУ, 20096. - С. 424 - 425.

14.Недосекин В.Ю. Желтогорлая мышь Sylvaemus flavicollis Melchior, 1834 / В.Ю. Недосекин, И.А. Дуванова // Позвоночные Липецкой области: кадастр.-Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009в. - С. 426.

15.Дуванова И.А. Эколого-фаунистический анализ клещей мелких млекопитающих заповедника «Галичья гора» / И.А. Дуванова, Л.Н. Хицова // Вестник Тверского государственного университета. Сер. Биология и экология. - 2009в. - Вып. 12, № 6. - С. 57 - 63.

Подписано в печать 25.11.09. Формат 60*84 1/16. Усл. печ. л. 1.4 Тираж 100 экз. Заказ 1950

Отпечатано с готового оригинала-макета в типографии Издательско-полиграфического центра Воронежского государственного университета. 394000, Воронеж, ул. Пушкинская, 3.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дуванова, Ирина Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

ГЛАВА 2. Материал и методы

ГЛАВА 3. Эколого-географическая характеристика района исследования

ГЛАВА 4. Результаты исследования

4.1. Население мелких млекопитающих Известнякового Севера Среднерусской возвышенности

4.2. Биотопические комплексы мелких млекопитающих

4.3. Возрастная структура популяций фоновых видов

4.4. Соотношение полов в популяции фоновых видов

4.5. Динамика численности фоновых видов

4.6. Паразитофауна изученных видов мелких млекопитающих

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология мелких млекопитающих Известнякового Севера Среднерусской возвышенности"

Актуальность темы.

Одна из важнейших задач современной экологии состоит в изучении состояния и функционирования экосистем в условиях антропогенного воздействия. Наиболее широко распространенным видом хозяйственной деятельности человека является сельскохозяйственная трансформация территорий, ведущая к возникновению агроландшафта. Однако в связи с социально-экономическими процессами последних десятилетий в нашей стране резко возросла общая площадь брошенных пахотных земель — залежей (Смельянский, 2003). В связи с тем, что большая часть территории Известнякового Севера Среднерусской возвышенности занята агроценозами, изучение сообществ животных на нарушенных и восстанавливающихся сельскохозяйственных землях приобретает большой научный и практический интерес.

Общеизвестно и то, что они участвуют в распространении болезней и поддержании очагов опасных заболеваний человека, диких и домашних животных (бабезиоз, туляремия, энцефалит, ГЛПС и др.) (Бахвалова, 2001; Ващенок, 1988; Дзагурова, 2007; Дроздова, 2007; Сиротина, 2007 и др.).

За последние десятилетия накоплен обширный материал по этологии (Башенина, 1977; Европейская рыжая полевка, 1981; Малыгин, 1979; Тихонова, 2007; Gurnell, 1978; и др.), пространственному распределению (Флинт, 1977; Щипанов, 2002; Dickman, 1989; Gliwicz, 1989; и др.), популяционной экологии (Большаков, 1984; Ивантер, 2000; Жигальский, 2000; Krebs, 1970; Saiton, 1999; и др.) и динамике населения многих видов мелких млекопитающих в условиях эксперимента и в природе (Максимов, 1985; Окулова, 2005; Смирин, 1965; Цветкова, 2007; Bjornstad, 1999; и др.).

Однако до сих пор остается недостаточно проработанным вопрос о том, какие изменения в популяции связаны с проявлением внутрипопуляционных механизмов, а какие обусловлены непосредственным действием внешних факторов. Лишь для немногих видов выявлены особенности многолетней динамики численности в разных частях ареала, географические различия факторов динамики численности (Жигальский, 2002; Fryxell, 1998; Garsd, 1981; Marcstrom, 1990; и др.). Такое положение объясняется сложностью популяционных процессов и применением слабо разработанной математической системы оценивания численности и структуры населения, что инициировало наши исследования.

Задачи работы:

1) выявить сообщества мелких млекопитающих Известнякового Севера Среднерусской возвышенности;

2) определить структуру популяции и численность фоновых видов за многолетний временной период с применением спектрального анализа;

3) проанализировать влияние внешних факторов на динамику численности грызунов.

Научная новизна. Впервые для района исследований (Известняковый Север Среднерусской возвышенности) проведен разносторонний анализ популяционных характеристик избранных видов мелких млекопитающих; на основе спектрального анализа Фурье выявлены тренды и циклы изменений численности за двадцатилетний период ; выявлено 25 видов эктопаразитов, в том числе имеющие доминирующее значение, их индексы обилия, распространение по хозяевам.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Полученные результаты представляют вклад в популяционную экологию организмов (избранных видов микромаммалий).

Положения, выносимые на защиту

1. Изучение популяционных характеристик с применением математического аппарата во времени позволяет утверждать что микромаммалии на территории Известнякового Севера проявляют тренд к качественному изменению их населения (сезонные и годосвые изменения в поло-возрастном составе популяций)

Заключение Диссертация по теме "Экология", Дуванова, Ирина Александровна

ВЫВОДЫ

1. Население мелких млекопитающих Известнякового Севера Среднерусской возвышенности состоит как из лесных (обыкновенная бурозубка, рыжая полевка, лесная мышь и желтогорлая мышь), так и видов открытых пространств (обыкновенный хомяк, серый хомячок, обыкновенная полевка, мышь-малютка и полевая мышь). Кроме того, здесь присутствуют виды, предпочитающие селиться в жилье человека (малая белозубка и домовая мышь) и в околоводных стациях (водяная полевка). К фоновым видам принадлежат лесная и полевая мыши, обыкновенная и рыжая полевки. Элементы фаунистических комплексов представлены таежным (рыжая полевка), широколиственно — лесным (мыши рода Арос1етш, обыкновенная полевка), степным (домовая мышь, серый хомячок, обыкновенный хомяк) и интразональным (водяная полевка).

4. Согласно кластерному анализу, биотопы с близкими по составу и обилию сообществ зверьков образовали четыре разноудаленных кластера: 1) дубравы и ивняк, в которых доминируют такие виды как лесная мышь, рыжая полевка и полевая мышь); 2) полезащитные лесополосы и степи, в которых доминируют лесная мышь и обитатели открытых пространств (полевая мышь и обыкновенная полевка); 3) пойменные луга, залежи и пахотные земли (доминирует обыкновенная полевка, на втором и третьем место — полевая и лесная мыши, соответственно); 4) околоводные биотопы (водяная" полевка и влаголюбивая полевая мышь).

5. Методом главных компонент и многомерного масштабирования были выделены пять групп сообществ: 1) сообщества степей и 2) околоводных биотопов, отличающиеся от остальных местообитаний по первой и второй главным компонентам; 3) сообщество ивняка, где выравнивание населения происходит за счет равномерного распределения значимости (%) обычных видов и присутствия небольшого количества редких; 4) сообщество с нечетким доминированием зверьков (залежи и пойменный луг) и 5) сообщества с относительно высокими показателями видового разнообразия (дубравы, полезащитные лесополосы и пашни). Заметное различие между двумя последними сообществами в координатах трех осей главных компонент, возможно, является результатом разной степени антропогенной нагрузки

6. Анализ популяционных характеристик выявленных микромаммалий в условиях Известнякового Севера показал: изменение доли сеголеток во времени ¡уменьшение ее у обыкновенной полевки, увеличение у лесной мыши, межгодовые изменения без определенных тенденций — у полевой мыши;

Общей тенденцией является преобладание сеголеток у рыжей и обыкновенной полевок в конце сезона, превалирование доли взрослых в заповедных местообитаниях и молодняка в антропогенных условиях; превышение доли взрослых зверьков полевой мыши в антропогенных биотопах, а в остальных местообитаниях — в зависимости от сезона; доминирование сеголеток лесной мыши в лесо-кустарниковых биотопах.

Преобладание самок рыжей и обыкновенной полевок достоверно связано с местообитаниями (для первого — с лесо-кустарниковыми, для второго - с луго-полевыми); преобладание самок выявлено у мышей обоих видов в ивняке, а в остальных местообитаниях — самцов.

Для динамики численности фоновых видов характерен тренд изменения численности и короткие циклы от одного до 3,25 года. Наличие явно выраженных гармонических составляющих свидетельствуют о многокомпонентности циклических оссциляций.

Из 25 эктопаразитов, обнаруженных на зверьках (в основном на полевках) доминируют Ctenophthalmus wagneri (ИО 0,26), паразитирующая в основном на полевках. К субдоминантам относятся клещ Ixodes ricinus (ИО 0,21) и блоха Ctenophthalmus uncinatus (ИО 0,16).

Роль отдельных видов мелких грызунов и насекомоядных в прокормлении паразитов не одинакова (более разнообразна паразитофауна рыжей и обыкновенной полевок, что определяет их место в паразитологической ситуации).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дуванова, Ирина Александровна, Воронеж

1. Агроклиматический справочник по Липецкой области / А.П. Говорухин и др.. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1960. - 64 с.

2. Александров В.Н. Обыкновенный хомяк Cricetus cricetus Linnaeus, 1758 / В.Н. Александров, А.И. Землянухин, В.Ю. Недосекин // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009а - С. 411 - 413.

3. Александров В.Н. Обыкновенная лисица Vulpes viilpes Linnaeus, 1758 / В.Н. Александров // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 20096. - С. 440 - 442.

4. Александров В.Н. Лесная куница Martes martes Linnaeus, 1758 / В.Н. Александров // Позвоночные Липецкой области: кадастр. — Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009в. С. 445 - 446.

5. Андреева Т.А. Внутривидовая дифференциация европейской рыжей полевки Clethrionomys glareolus Sehr., 1780: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.А. Андреева. М., 2008. - 26 с.

6. Антонова Е.М. Экологические группировки пядениц заповедника «Галичья гора» / Е.М. Антонова // Природа малых охраняемых территорий: сб. ст. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1987. - С. 124 - 127.

7. Арзамасов И.Т. Структура паразитоценозов грызунов геоботанических подзон Белоруссии / И.Т. Арзамасов, И.В. Меркушева, И.В. Чикилевская. — Минск: Наука и техника. 1983. 183 с.

8. П.Атопкин Д.М. Молекулярная эволюция и систематика мышей Sylvaemus uralensis Pallas, 1771 (Rodentia, Muridae): автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.М. Атопкин. Владивосток, 2007. - 22 с.

9. Ахтырцев Б.П. Почвенный покров Известнякового Севера и его связь с типами местности / Б.П. Ахтырцев, Н.И. Ахтырцева, В.Д. Сушков // Известняковый Север Среднерусской возвышенности. — Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1978а. — С. 16 — 94.

10. Ахтырцев Б.П. Почвы дубрав Известнякового Севера / Б.П. Ахтырцев // Известняковый Север Среднерусской возвышенности. — Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 19786. — С. 95 — 103.

11. Ахтырцева Н.И. Физико-географическое районирование Известнякового Севера / Н.И. Ахтырцева // Известняковый Север Среднерусской возвышенности. — Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1978.-С. 12-14.

12. Балакирев А.Е. К анализу факторных воздействий на многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки на севере и юге ареала / А.Е. Балакирев, Н.М. Окулова, Э.В. Ивантер // Поволж. экол. журн. 2004. -№2.-С. 111 - 122.

13. Балашов Ю. С. Иксодовые клещи-паразиты и переносчики инфекций / Ю.С. Балашов. СПб: Наука, 1998. - 284 с.

14. Барабаш И.И. Мышевидные грызуны лесо-степной полосы СССР / И.И. Барабаш. Воронеж: Воронеж, обл. книгоиздательство, 1946. - 6 с.

15. Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части Черноземного Центра / И.И. Барабаш-Никифоров. — Воронеж: Воронежское кн. изд-во, 1957. 370 с.

16. Батищев Ю.И. Виды-двойники обыкновенной полевки / Ю.И. Батищев, О.И. Маршалко // Материалы 5-й межвуз. науч. конф. студ. и асп. Ч. I. Общественные науки. Липецк, 1993а. - С. 100-101.

17. Батищев Ю.И. Некоторый материал по мелким млекопитающим Липецкой области Грязинского района / Ю.И. Батищев и др. // Материалы 5-й межвуз. науч. конф. студ. и асп. Ч. I. Общественные науки. Липецк, 19936.-С. 102.

18. Бахвалова В.Н. Участие обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Insectívora, Soricidae) в циркуляции вируса клещевого энцефалита на юге Западной Сибири / В.Н. Бахвалова и др. // Паразитология. 2001. - № 5. -С. 376-385.

19. Башенина Н.В. Материалы по динамике численности мелких грызунов лесной зоны / Н.В Башенина // Бюл. МОИП. Отд. Биол. — 1951. Т. 56, вып. 2.-С. 4- 13.

20. Башенина Н.В. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall) / Н.В. Башенина // Зоол. Журн. 1953. - Т. 32, вып. 4. - С. 730 - 743.

21. Башенина Н.В. Грызуны вредители садов и огородов / Н.В. Башенина и др.. - М.: Изд-во Московского ун-та, 1961. - 120 с.

22. Башенина Н.В. Значение теории стресса для понимания механизмов динамики численности мелких грызунов / Н.В. Башенина // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1963. - Т. 68, вып. 6. - С. 5 - 13.

23. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов / Н.В. Башенина. М: Наука, 1977. — 355 с.

24. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии / В.Н. Беклемишев. — М.: Наука, 1970. — 501 с.

25. Бекмухаметова З.У. Влияние экстремальных условий тундровой и аридной зон на сходство жизненных форм видов грызунов / З.У. Бекмухаметова // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на крайнем Севере. Владивосток, 1980. — С. 18 — 22.

26. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2 т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т.1. - 667 с. - Т. 2. - 477 с.

27. Бобрецов A.B. Динамика популяций лесных полевок (Clethrionomys, Rodentia) на Европейском Севере / A.B. Бобрецов, И.Ф. Куприянова // Экология. 2002. - № 3. - С. 220 - 227.

28. Богданов И.И. Методы расчета основных зоолого — паразитологических индексов, применяемых при работе в природных очагах инфекций: методич. рекомендации / И.И. Богданов. Омск, 1990. — 12 с.

29. Большаков В.Н. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика / В.Н. Большаков, Б.С. Кубанцев. М.: Наука, 1984. - 233 с.

30. Брегетова Н.Г. Гамазовые клещи {Gamasoideà). Краткий определитель / Н.Г. Брегетова. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1956. - 247с.

31. Брегетова Н.Г. Когорта Gamasina II Определитель обитающих в почве клещей Mesostigmata / Н.Г. Брегетова и др.. Л.: Наука, 1977. - 718 с.

32. Варшавский С.Н. Некоторые особенности сезонной динамики микропопуляций мышей и полевок в период пониженной численности / С.Н. Варшавский, К.Т. Крылова, И.И. Лукьянченко // Зоол. журн. 1949. - Т. 28, вып. 2.-С. 165- 176.

33. Ващенок B.C. Блохи (Siphonaptera) переносчики возбудителей болезней человека и животных / B.C. Ващенок. — Л.: Наука, 1988. — 161 с.

34. Вересин М.М. Прошлое, настоящее и будущее лесов Центрального Черноземья / М.М. Вересин // Природа Липецкой области и ее охрана: сб. ст. — Воронеж: Центрально-черноземное книжное изд-во, 1970. — Вып. 1. — С. 49 -113.

35. Владимирский Б.М. Работы А.Л. Чижевского по солнечно-земным связям: гелиобиология в канун XXI века — итоги, проблемы, песпективы / Б.М. Владимирский // Биофизика. 1998. - Т. 43, вып. 4. - С. 566 - 570.

36. Волков В.И. Корреляционный прогноз численности красно-серой полевки (Clethrionomys rufocanus) в Приамурье / В.И. Волков, Н.Е. Ершов // Зоол. журн. 1978. - Т. 57, вып. 4. - С. 587 - 596.

37. Воронов А.Г. Особенности кормового рациона некоторых грызунов / А.Г. Воронов // Зоол. журн. 1954. - Т. 33, вып. 1. - С. 184 - 197.

38. Высоцкая С.О. Краткий определитель блох, имеющих эпидемиологическое значение / С.О. Высоцкая. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.- 100с.

39. Галушин В.М. Население хищных птиц лесных фрагментов на Верхнем Дону / В.М. Галушин, Н.Ю. Кубарева-Захарова, М.С. Романов //

40. Научное наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки. Липецк, 1997. - С. 21 - 23.

41. Гальков В.П. Вредные мышевидные грызуны и борьба с ними / С.М. Гальков. Воронеж: Книгоиздательство «Коммуна», 1935. - 64 с.

42. Гиляров A.M. Популяционная экология / A.M. Гиляров. М.: Изд-во МГУ, 1990.- 191 с.

43. Гончарова A.A. К вопросу о самостоятельности родов Parasitus Latreille, 1795 и Eugamasus Berlese, 1892 (Gamasoidea, Parasitidae Oudemans, 1901) / A.A. Гончарова, Т.Г. Буякова // Второе акарологическое совещание: тез. докл.-Киев, 1970.-Ч. 2.-С. 144-146.

44. Горбачев С.Н. Позвоночные животные / С.Н. Горбачев // Природа Орловского края. Орел, 1925. - С. 411 - 463.

45. Григорьевская А.Я. Динамика растительности Галичьей горы за 60 лет / А.Я. Григорьевская, М.В. Казакова // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий: сб. науч. тр. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1986а. — С. 5 -33.

46. Григорьевская А.Я. Растительность Плющани (К об организации новых участков заповедника «Галичья гора») / А.Я. Григорьевская // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий: сб. науч. тр. -Воронеж: Изд-во ВГУ, 19866. С. 33 - 61.

47. Григорьевская А.Я. Растительность долины р. Воргол / А.Я. Григорьевская // Природа малых охраняемых территорий: сб. ст. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 1987. С. 9 - 54.

48. Григорьевская А.Я. Ботанико-географическое районирование Липецкой области / А.Я. Григорьевская // Природа Липецкой области и ее охрана. Липецк, 1996. - Вып. 8. - С. 77-85.

49. Григорьевская А.Я. Антропогенная трансформация растительного покрова Среднерусской лесостепи: автореф. дис. .док ра геогр. наук / А.Я. Григорьевская. — Воронеж, 2003. - 40 с.

50. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий / И.М. Громов, М.А. Ербаева. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1995. - 522 с.

51. Гузова В.Ю. Фауна блох (Siphonaptera) мелких млекопитающих Самарской Луки / В.Ю. Гузова, A.A. Кириллов, Н.Ю. Кириллова // Самарская Лука.- Самара, 2004. №15. - С. 285 - 291.

52. Давыдова М.С. Определитель клещей семейства Parasitidae Oudemans, 1901, обитающих в Западной Сибири / М.С. Давыдова. -Новосибирск: АН СССР, Сибирское отделение, 1969. — 103 с.

53. Давыдова М.С. Гамазовые клещи Западной Сибири / М.С. Давыдова, В.В. Никольский. Новосибирск: Наука, 1986. — 122 с.

54. Дажо Р. Основы экологии / Р. Дажо. — М.: Прогресс, 1975. 416 с.

55. Данилов В.И. Влияние различных регуляционных режимов на степные сообщества заповедника «Галичья Гора» / В.И. Данилов и др. //

56. Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны: материалы междунар. науч. — практ. конф., посвящ. 70-лет. Центр. — Чернозем. Заповедника, пос. Заповедный, Курская обл., 22 — 26 мая 2005 г. — 2005.-С. 68-70.

57. Двуреченский В.Н. Геолого-геоморфологические особенности / В.Н. Двуреченский // Известняковый Север Среднерусской возвышенности. — Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1978. С. 20 - 39.

58. Двуреченский В.Н. Останцы Известнякового Севера Среднерусской возвышенности / В.Н. Двуреченский // Экология реликтовых ландшафтов среднерусской лесостепи. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1994а. - С. 47-54.

59. Двуреченский В.Н. Нагорные березняки / В.Н. Двуреченский // Экология реликтовых ландшафтов среднерусской лесостепи. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 19946. С. 102 - 110.

60. Дженкинс Г. Спектральный анализ и его приложения: в 2-х вып. / Г. Дженкинс, Д. Ватте. М.: Мир, 1971.-Вып. 1 - 316 с. - 1972.-Вып. 2. - 288 с.

61. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша / П. Джиллер. М.: Мир, 1988. - 184 с.

62. Дзагурова Т.К. Клинико-этиологические различия геморрагической лихорадки с почечным синдромом, вызванной геновариантами вируса Добрава/Белград / Т.К. Дзагурова и др. // Медицинская вирусология. М., 2007.-Т. 24-С. 109-121.

63. Динамика численности мелких млекопитающих: Концепции, гипотезы, модели / О.Ф.Садыков, И.Е. Бененсон. М.: Наука, 1992. - 191 с.

64. Динесман J1. Г. Влияние пастбищной дигрессии степей на млекопитающих Русской равнины / Л.Г. Динесман, А.Б. Савинецкий // Зоол. журн. 2000. - Т. 79, № 4. - С. 388 - 396.

65. Дмитриева Т.В. Размещение крыс {Rattus norvegicus Berk., Rattus rattus L.) по территории Липецкой области / T.B. Дмитриева, А.Д. Филин //

66. Охрана природы и рациональное природопользование природных ресурсов Центрально-Черноземной полосы: сб. ст. Воронеж, 1972. — С. 109 - 114.

67. Дорогой И.В. О роли хищников в динамике численности леммингов / И.В. Дорогой // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на крайнем Севере. Владивосток, 1980. — С. 46 - 49.

68. Дроздова В.Ф. Эпизоотология хантавирусной инфекции в Липецкой области / В.Ф. Дроздова и др. // Региональные гигиенические проблемы сохранения здоровья населения: науч. тр. ФНЦГ им. Ф.Ф. Эрисмана. -Липецк, 2007. Вып. 19. - С. 386-391.

69. Дубровский В.Ю. Мелкие млекопитающие долин малых рек лесной зоны Европейской России / В.Ю. Дубровский // Бюл. МОИП. Отд. Биол. -1998.-Т. 103, вып. 5.-С. 8-13.

70. Дуванова И.А. Суточный ритм активности домовой мыши Mus mus cuius L. в условиях эксперимента / И.А. Дуванова // Ломоносов — 2008: материалы докл. 15-й Междунар. конф. студ., асп. и молодых ученых М.: МЫСЛЬ, 20086. —С. 5.

71. Дуванова И.А. Динамика численности полевой мыши {Apodemus agrarius Pall) в Липецкой области / И.А. Дуванова // Биология — наука XXI века: 12-я Междунар. Пущинская шк. конф. молодых ученых, 10 - 14 нояб. 2008 г.: сб. тез. - Пущино, 2008в. - С. 293.

72. Дуванова И.А. К популяционному анализу механизмов динамики численности полевой мыши (Apodemus agrarius Pallas, 1771) в условиях Липецкой области / И.А. Дуванова и др. // Поволж. экол. журн. 20096. -Вып. 1.-С. 26-34.

73. Дуванова И.А. Эколого-фаунистический анализ клещей мелких млекопитающих заповедника «Галичья гора» / И.А. Дуванова, Л.Н. Хицова // Вестник Тверского государственного университета. Сер. Биология и экология. 2009в. - Вып. 12, № 6. - С. 57 - 63.

74. Дунаева Т.Н. Значение млекопитающих в эпизоотологии туляремии / Т.Н. Дунаева // Зоол. журн. 1963. - Т.42, вып. 5. - С. 727 - 742.

75. Европейская рыжая полевка / под. ред. Н.В. Башениной. М.: Наука, 1981.-352 с.

76. Ердаков Л.Н. Свободнотекущие ритмы активности трех видов грызунов / Л.Н. Ердаков, A.A. Путилов, A.B. Тарновский // Экология. 1981. - № 5. - С. 71-77.

77. Ердаков Л.Н. Биологические ритмы и принципы синхронизации в экологических системах (хроноэкология) / Л.Н. Ердаков. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1991. - 217 с.

78. Жигальский O.A. Демографическая структура популяции рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Sch. 1780) в гетерогенной среде обитания / O.A. Жигальский, В.А. Корнеев // Экология. 1996, № 6. - С. 459 - 467.

79. Жигальский O.A. Популяционные циклы европейской рыжей полевки в оптимуме ареала / O.A. Жигальский, И.А. Кшнясев // Экология. -2000.-№5.-С. 376-383.

80. Жигальский O.A. Анализ популяционной динамики мелких млекопитающих / O.A. Жигальский // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, № 9. - С. 1078- 1106.

81. Жигальский O.A. Сопряженный анализ пространственной и демографической структуры населения красно-серой полевки в гетерогенных местообитаниях / O.A. Жигальский, О.Р. Белан // Зоол. журн. 2006. - Т.85, № 11.-С. 1370- 1381.

82. Землянухин А.И. Лесной хорь Mustela putorius Linnaeus, 1758 / А.И. Землянухин, В.Ю. Недосекин // Позвоночные Липецкой области: кадастр. -Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009. С. 450.

83. Земская A.A. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значение / A.A. Земская. М.: Медицина, 1973. - 167 с.

84. Зубова Н.Ю. Роль микробиологического мониторинга в эпидемиологическом надзоре за ГЛПС / Н.Ю. Зубова и др. // Региональные гигиенические проблемы сохранения здоровья населения: науч. тр. ФНЦГ им. Ф.Ф. Эрисмана. Липецк, 2007. - Вып. 19 - С. 401 - 407.

85. ЮГИвантер Э.В. Географическая изменчивость динамики численности рыжей полевки в пределах ареала / Э.В. Ивантер // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на крайнем Севере. — Владивосток, 1980. С. 55 - 60.

86. Ивантер Э.В. Опыт популяционного анализа механизмов динамики численности рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) на северном пределе ареала / Э.В. Ивантер, O.A. Жигальский // Зоол. журн. — 2000. — Т. 79, № 8.-С. 976-989.

87. Ивантер Э.В. Территориальная экология землероек-бурозубок (.Insectívora, Sorex) / Э.В. Ивантер, A.M. Макаров. Петрозаводск: ПетрГУ,2001.-272 с.

88. Иголкин Н.И. Комплекс эктопаразитов мелких млекопитающих юго-восточной части Западной Сибири / Н.И. Иголкин. — Томск: Изд-во ТГУ, 1978.-240 с.

89. Иофф И.Г. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов / И.Г. Иофф, О.И. Скалон. М.: Медгиз, 1954.-275 с.

90. Иофф И.Г. Определитель блох Средней Азии и Казахстана / И.Г. Иофф, М.А. Микулин, О.И. Скалон. -М.: Медицина, 1965. 370с.

91. Карасева E.B. Cricetus cricetus Linnaeus, 1758 обыкновенный хомяк / E.B. Карасева // Медицинская териология. - М.: Наука, 1979а. - С. 176- 182.

92. Карасева E.B. Apodemus agrarius Pallas, 1771 полевая мышь / E.B. Карасева // Медицинская териология. - М.: Наука, 19796. - С. 194 — 203.

93. Карасева Е.В. Ареал полевой мыши (Apodemus agrarius) в СССР и особенности обитания вида в его разных частях / Е.В. Карасева, Г.Н. Тихонова, П.Л. Богомолов // Зоол. журн. 1992а. - Т. 71, вып. 6. — С. 106 — 115.

94. Карасева Е.В. Изучение восточно-европейской и обыкновенной полевок в лесной и лесостепной зонах / Е.В. Карасева, О.И. Посельская // Тезисы 6-ой межвузовской научной конференции молодых ученых. — Липецк, 19926.-С. 159.

95. Карасева Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях: Учеты численности и мечение / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына. — М.: Наука, 1996.-227 с.

96. Карасева Е.В. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) в Москве / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына, Н.В. Степанова // Бюл. МОИП. Отд. Биол. -1998.-Т. 103, вып. 5.-С. 14-17.

97. Карасева Е.В. Особенности распространения и образа жизни полевой мыши {Apodemus agrarius Pall.) в незастроенных участках Москвы / Е.В. Карасева и др. // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1999. - Т. 104, № 5. - С. 73 -80.

98. Карулин Б.Е. Изучение активности, подвижности и суточного участка обыкновенной полевки {Microtus arvalis) путем мечения зверьковрадиоактивным кобальтом / Б.Е. Карулин и др. // Зоол. журн. 1974. — Т. 53, вып. 7.-С. 1070- 1078.

99. Катаев Г.Д. Спектры питания наземных хищников в сообществах позвоночных животных Лапландского заповедника / Г.Д. Катаев, Н.М. Окулова // Зоол. журн. 2007. - Т. 86, № 1. - С. 90 - 105.

100. Климов A.C. К изучению подвижности малой лесной мыши {Apodemus uralensis Pall.) / A.C. Климов, И.А. Дуванова // 4-я Всерос. конф. по поведению животных, М., 29 окт. — 1 нояб. 2007 г.: сб. тез. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007в. С. 270-271.

101. Климов С.М. О фауне наземных позвоночных животных заповедника «Галичья гора» / С.М. Климов, В.Ю. Недосекин // Исследование растительного и животного мира заповедника «Галичья гора». — Воронеж: изд- во ВГУ, 1982. С. 94 - 104.

102. Климов С.М. Земноводные и пресмыкающиеся Липецкой области / С.М. Климов, Н.И. Климова, В.Н. Александров. Липецк: ЛГПИ, 1999. - 82 с.

103. Климов С.М. Птицы бассейна Верхнего Дона: Podicipediformes, Ciconiiformes, Phoenicopteriformes / С.М. Климов, М.В. Мельников, А.И. Землянухин // Рус. орнитолог, журн. — 2000. Экспресс-выпуск № 116. - С. 3- 17.

104. Климов С.М. Птицы бассейна Верхнего Дона: Piciformes / С.М. Климов, А.И. Землянухин, М.В. Мельников // Рус. орнитолог, журн. — 2004.- Экспресс-выпуск № 251. С. 75 - 85.

105. Коренберг Э.И. Мелкие млекопитающие и проблема природной очаговости клещевого энцефалита / Э.И. Коренберг // Зоол. журн. 1979. - Т. 58, вып. 4.-С. 542-552.

106. Коренберг Э.И. Иксодовые клещевые боррелиозы в России / Э.И. Коренберг // РЭТ-ИНФО. 1996. - № 1. - С. 9 - 12.

107. Кошкина Т.В. Плотность популяции и ее значение в регуляции численности красной полевки / Т.В. Кошкина // Бюл. МОИП. Отд. Биол. -1965. Т. 70, вып. 1. - С. 5 - 19.

108. Кошкина Т.В. Межвидовая конкуренция у грызунов / Т.В. Кошкина // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1971. - Т. 76, вып. 1. - С. 50 - 62.

109. Кошкина Т.В. Характеристика популяционных циклов мелких грызунов Субартики (на примере полевок и леммингов Кольского полуострова) / Т.В. Кошкина // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на крайнем Севере. — Владивосток, 1980. С. 77 — 81.

110. Красная книга Липецкой области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных / Под ред. С.М. Климова, В.Т. Кузнецовой, B.C. Сарычева. Липецк: Изд-во ЛГПИ, 1997. - 271 с.

111. Кузнецова В.Т. Пчелиные Липецкой области / В.Т. Кузнецова // Биоразнообразие и экологические особенности природы Русской лесостепи: сб. науч. ст., посвящ. 75-лет. гос. заповедника «Галичья Гора». Воронеж, 2000.-С. 35-49.

112. Кулик И.Л. Mus musculus Linnaeus, 1758 — домовая мышь / И.Л. Кулик // Медицинская териология. М.: Наука, 1979. - С. 204 — 219.

113. Кучерук В.В. Количесвенный учет важнейших видов грызунов и землероек /В.В. Кучерук // Методы учета численности и географическое распределение наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 946.

114. Кшнясев И.А. Динамика плотности и структуры популяций лесных полевок в Южной Тайге / И.А. Кшнясев, Ю.А. Давыдова // Вестн. Нижегород. гос. ун-та. Сер. Биология. 2005. - Вып. 1, № 9. - С. 113 - 123.

115. Лаврова М.Я. Деятельность хищных птиц и население обыкновенной полевки на сельскохозяйственных угодьях юга Московской области / М.Я. Лаврова, Е.В. Карасева // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1956. - Т. 59, вып. З.-С. 5 - 19.

116. Лапинь И.М. Гамазовые клещи Латвии / И.М. Лапинь. Рига: Зинатне, 1988.- 197 с.

117. Лапиня И.М. Изучение гамазовых клещей в Латвийской ССР // Второе акарологическое совещание: тез. докл. — Киев, 1970. — С. 276-278.

118. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда / В. Лидикер // Сибир. экол. журн. — 1999. — Т. 6, № 1. С. 5-13.

119. Литвинов Ю.Н. Влияние факторов различной природы на показатели разнообразия сообществ мелких млекопитающих / Ю.Н. Литвинов // Успехи совр. биол. 2004. -Т. 124, № 6. - С. 612 - 621.

120. Литвинов Ю.Н. Общие параметры организации лесостепных сообществ грызунов / Ю.Н. Литвинов, М.М. Сенотрусова, П.А. Демидович // Зоол. журн. 2006. - Т. 85, № 11. - С. 1362 - 1369.

121. Лутта A.C. Некоторые данные относительно роли различных видов иксодовых клещей в распространении бабезиеллоза на Севере / A.C. Лутта, Е.М. Хейсин // Зоол. журн. 1954. - Т. 33, вып. 1. - С. 65 - 68.

122. Максимов A.A. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии) / A.A. Максимов, Л.Н. Ердаков. — Новосибирск: Наука, Сибирское отд-е, 1985. 237 с.

123. Малыгин В.М. Ареалы четырех видов обыкновенных полевок (надвид Microtus arvalis) по кариологическим данным / В.М. Малыгин, В.Н. Орлов // Зоол. журн. — 1974. — Т. 53, вып. 4. — С. 616 — 622.

124. Малыгин В.М. Некоторые особенности экологии и поведения видов полевок из группы Microtus arvalis / В.М. Малыгин, В.Б. Деулин // Зоол. журн. 1979.-Т. 58, вып. 5.-С. 731 -741.

125. Маркова Е.А. Межвидовая дифференциация и внутривидовая изменчивость видов — двойников М. arvalis и M. rossiameridionalis по одонтологическим признакам: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.А. Маркова. Екатеринбург, 2006. - 24 с.

126. Межжерин В.А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок {Sorex araneus L. и Sorex minutus L.) / В.А. Межжерин // Зоол. журн. 1958. - Т. 37, вып. 6. - С. 948 - 953.

127. Межжерин В.А. Комплексные подходы в изучении популяций мелких млекопитающих / В.А. Межжерин, И.Г. Емельянов, O.A. Михалевич. Киев: Наукова думка, 1991.- 204 с.

128. Мейер М.Н. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий / М.Н. Мейер и др.. СПб: Зоологический ин-т РАН, 1996.-320 с.

129. Мейер М.Н. Материалы к распространению двух хромосомных форм обыкновенной полевки (Arvicolinae, Microtis) в Европейской России / М.Н. Мейер и др. // Зоол. журн. 1997. - Т. 76, № 4. - С. 487 - 493.

130. Мельников М.В. Фауна разнокрылых стрекоз {Anisoptera, Odonata) Липецкой области / М.В. Мельников // Природа Верхнего Дона: сб. науч. тр. Липецк, 2000. - Вып. 2. - С. 41 - 65.

131. Мильков Ф.Н. Общий обзор природы Известнякового Севера Среднерусской возвышенности / Ф.Н. Мильков // Известняковый Север Среднерусской возвышенности. — Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1978.-С. 4- 12.

132. Михно В.Б. Гидроклиматические особенности / В.Б. Михно // Известняковый Север Среднерусской возвышенности. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1978. - С. 66 — 75.

133. Мишаева Н. П. Материалы по фауне и экологии клещей рода Laelaps C.L.Koch в очагах клещевого энцефалита в Белорусской ССР /Н.П. Мишаева, Е.П. Савицкий // Второе акарологическое совещание: тез. докл. -Киев, 1970.-С. 24-25.

134. Москвитина Н.С. Динамика популяций европейской рыжей полевки {Clethrionomys glareolus Schreber) восточной переферии ареала / Н.С.

135. Москвитина, Л.Б. Кравченко, Н.Г. Сучкова // Сибир. экол. журн. — 2000. № З.-С. 373-382.

136. Мучник Е.Э. Лихенологичеекие исследования в заповеднике «Галичья Гора» / Е.Э. Мучник // Биоразнообразие и экологические особенности природы Русской лесостепи: сб. науч. ст., посвящ. 75-лет. гос. заповедника «Галичья Гора». — Воронеж, 2000. — С. 50 57.

137. Мышевидные грызуны и их паразиты / Д.Д. Ставровский и др.. -Минск.: Навука i тэхшка , 1990. — 188 с.

138. Наумов Н.П. Географические особенности динамики численности мышевидных грызунов / Н.П. Наумов, С.С. Фолитарек // Журн. общ. биол. — 1945. Т. 6, № 5. - С. 331 - 345.

139. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов / Н.П. Наумов. М.-Л.: АН СССР, 1948. - 204 с.

140. Наумов Н.П. Динамика численности обыкновенной полевки (Microtiis arvalis Pall.) и методы ее прогнозов в средней полосе СССР / Н.П. Наумов // Зоол. журн. 1953. - Т. 32, вып. 3. - С. 300 - 311.

141. Наумов Н.П. Мечение млекопитающих и изучение их внутривидовых связей / Н.П. Наумов // Зоол. журн. 1956. - Т. 35, вып. 1. -С. 3-15.

142. Наумов Н.П. О некоторых общих закономерностях динамики популяций животных / Н.П. Наумов, Г.В. Никольский // Зоол. журн. 1962. -Т. 41, вып. 8.-С. 1132-1141.

143. Наумов Н.П. Пространственные особенности и механизмы динамики численности наземных позвоночных / Н.П. Наумов // Журн. общ. биол. 1965. - Т. 26, № 6. - С.625. - 633.

144. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных / Н. П. Наумов // Зоол. журн. 1967. - Т. 46, вып. 10. -С. 1470- 1486.

145. Нафеев A.A. Клещевой боррелиоз в Ульяновской области /A.A. Нафеев и др. // РЭТ-ИНФО. 1997. - № 3. - С. 7.

146. Недосекин В.Ю. К эколого-фаунистической характеристике птиц заповедника «Галичья гора» / В.Ю. Недосекин // Природа малых охраняемых территорий: сб. ст. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1987. - С. 134 - 139.

147. Недосекин В.Ю. Современное состояние численности вяхиря Липецкой области / В.Ю. Недосекин // Природа Верхнего Дона: сб. науч. тр. Липецк, 2000. - Вып. 2. - С. 66 - 71.

148. Недосекин В.Ю. Видовое разнообразие позвоночных животных заповедника «Галичья гора»: метод, пособие / В.Ю. Недосекин, В.С. Сарычев, М.В. Ушаков. — Воронеж.: Изд — во ВГУ, 2004. — 19 с.

149. Недосекин В.Ю. Редкие виды позвоночных заповедника "Галичья Гора" и его окрестностей / В.Ю. Недосекин и др. // Вопросы естествознания: межвуз. сб. науч. работ. Липецк: ЛГПУ, 2006. — Вып. 14. — С. 29-35.

150. Недосекин В.Ю. Состав млекопитающих заповедника «Галичья Гора» и тенденции его изменений / В.Ю. Недосекин // Экологическиеисследования в заповеднике «Галичья Гора». — Воронеж, 20076. — Вып. 1. — С. 62-65.

151. Недосекин В.Ю. Население и динамика численности мелких млекопитающих в основных биотопах на заповедном участке «Морозова гора» / В.Ю. Недосекин // Экологические исследования в заповеднике «Галичья Гора». Воронеж, 2007в. - Вып. 1. - С. 66 - 71.

152. Недосекин В.Ю. Равнозубая бурозубка Sorex araneus Linnaeus, 1758 / В.Ю. Недосекин // Позвоночные Липецкой области: кадастр. -Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009а. С. 389.

153. Недосекин В.Ю. Белобрюхая белозубка Crocidura leucodon Hermann, 1780 / В.Ю. Недосекин // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 20096. - С. 393 - 394.

154. Недосекин В.Ю. Серый хомячок Cricetulus migratorius Pallas, 1773 / В.Ю. Недосекин // Позвоночные Липецкой области: кадастр. — Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009в. С. 410 - 411.

155. Недосекин В.Ю. Обыкновенная слепушонка Ellobius talpinus Pallas, 1770 / В.Ю. Недосекин // Позвоночные Липецкой области: кадастр. -Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009г. С. 413.

156. Недосекин В.Ю. Европейская рыжая полевка Myodes glareolus Schreber, 1780 / В.Ю. Недосекин, И.А. Дуванова // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009д. - С. 413 - 414.

157. Недосекин В.Ю. Обыкновенная, степная пеструшка Lagurus lagiirus Pallas, 1773 // В.Ю. Недосекин // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009е. - С. 415 - 416.

158. Недосекин В.Ю. Мышь-малютка Micromys minitus Pallas, 1771 / В.Ю. Недосекин // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009ж. - С. 423.

159. Недосекин В.Ю. Малая лесная мышь Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 / В.Ю. Недосекин, И.А. Дуванова // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009з. - С. 424 - 425.

160. Недосекин В.Ю. Желтогорлая мышь Sylvaemusßavicollis Melchior, 1834 / В.Ю. Недосекин, И.А. Дуванова // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009и. - С. 426.

161. Недосекин В.Ю. Серая крыса, пасюк Rattus norvégiens Berkenhout, 1769 // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009к.-С. 427-428.

162. Недосекин В.Ю. Черная крыса Rattus rattus Linnaeus, 1758 / В.Ю. Недосекин // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009л. - С. 428 - 429.

163. Недосекина Т.В. Многолетняя динамика флористического состава и продуктивности пойменного луга заповедника «Галичья Гора» / Т.В. Недосекина // Экологические исследования в заповеднике «Галичья Гора». -Воронеж, 2007. Вып. 1. - С. 11 - 18.

164. Неронов В.М. Изучение формирования сообществ грызунов на пахотных землях Северной Евразии / В.М. Неронов и др. // Экология. — 2001.-№ 5.-С. 355 -362.

165. Нестеров Ю.А. Фотомониторинг ландшафтов Среднерусской лесостепи / Ю.А. Нестеров, B.C. Сарычев // Вестн. ВГУ. Сер. География, геоэкология. 2006. - № 1. - С. 53 - 63.

166. Никитина H.A. Особенности использования территории полевыми мышами (Apodemus agrarius Pall.) / H.A. Никитина // Зоол. журн. -1958.-Т. 37, вып. 9.-С. 1397-1408.

167. Никитина H.A. Итоги перемещений грызунов фауны СССР / H.A. Никитина//Зоол. журн. 1971.-Т. 50, вып. З.-С. 408-421.

168. Никитина H.A. Суточная активность и использование территории домовыми мышами Mus musculus / H.A. Никитина и др. // Зоол. жури. — 1976.-Т. 55, вып. 6.-С. 912-920.

169. Никитина H.A. Лесные мыши рода Apodemus / H.A. Никитина // Медицинская териология. М.: Наука, 1979а. - С. 188 - 194.

170. Никитина H.A. Micromys minitus Pallas, 1771 мышь-малютка / H.A. Никитина // Медицинская териология. - M.: Наука, 19796. - С. 219 — 222.

171. Николайкин H.H. Экология / Н.И. Николайкин, Н.Е. Николайкина, О.П. Мелехова. 5-е изд. - М.: Дрофа, 2006. - 622 с.

172. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных / Г.А. Новиков. М.: Сов. наука, 1953. - 503 с.

173. Нуртдинова Д.В. Распространение и численность малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pallas, 1811) в коллективных садах крупной городской агломерации / Д.В. Нуртдинова, O.A. Пястолова // Поволж. экол. журн.- 2006. -№ 1.-С. 23-31.

174. Обыкновенная полевка: виды-двойники / под ред. В.Е. Соколова, Н.В. Башениной. М.: Наука, 1994. - 432 с.

175. Овчинникова H.A. Мелкие млекопитающие Плехановского лесничества / H.A. Овчинникова, О.И. Посельская // Материалы 5-й межвуз. науч. конф. студ. и асп. Липецк: ЛГПИ, 1993. — С. 133.

176. Овчинникова H.A. Полевая мышь Apodemus agrarius Pallas, 1771 / H.A. Овчинникова // Позвоночные Липецкой области: кадастр. — Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009а. С. 424.

177. Овчинникова H.A. Домовая мышь Mus musculus Linnaeus, 1758 / H.A. Овчинникова // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 20096. - С. 426 - 427.

178. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Звери Восточной Европы и Северной Азии / С.И. Огнев. М. — Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1950.-706 с.

179. Одум Ю. Экология: в 2 т. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Т. 1. - 328 с.-Т. 2.-376 с.

180. Окулова Н.М. Род Clethrionomys Tilesius, 1850 рыжие, или лесные, полевки / Н.М. Окулова, Ю.А. Мясников // Медицинская териология. - М.: Наука, 1979. - С. 158 - 165.

181. Окулова Н.М. Многолетняя динамика численности красно-серой полевки (Clethrionomys rufocanus, Microtinae, Rodentia) в разных частях ареала / Н.М. Окулова, Г.Д. Катаев // Зоол. журн. 2003. - Т. 82, № 9. - С. 1095- 1111.

182. Окулова Н.М. Об изменениях сообществ млекопитающих западного Казахстана в связи с многолетними изменениями абиотических условий / Н.М. Окулова, Ф.Г. Бидашко, А.К. Граждаиов // Поволж. экол. журн. 2005. - № 3. - С. 241 - 254.

183. Окулова Н.М. Взаимосвязи «Хищник красно-серая полевка» в сообществах позвоночных животных Лапландского заповедника / Н.М. Окулова, Г.Д. Катаев // Зоол. журн. - 2007а. - Т. 86, № 8. - С. 989 - 998.

184. Окулова Н.М. Сравнительные данные по видовому составу, численности и размещению мелких млекопитающих лесостепи Центрального Черноземья / Н.М. Окулова и др. // Труды Воронежского государственного заповедника. — 20076. Вып. 25. — С. 45 — 68.

185. Оленев Г.В. Популяционные механизмы приспособлений к экстремальным условиям среды (на примере рыжей полевки) / Г.В. Оленев // Журн. общ. биологии. 1981. - Т. 152, № 4. - С. 506 - 511.

186. Омаров К.З. Организация популяций и сообществ микромаммалия в условиях антропогенной трансформации среды: автореф. дис. . док-ра биол. наук / К.З. Омаров. — Махачкала, 2008. — 48 с.

187. Опарин М.Л. Влияние распашки на мелких млекопитающих степи / М.Л. Опарин, О.С. Опарина, A.A. Цветкова // Поволж. экол. журн. 2006. -№ 1.-С. 32-39.

188. Павлинов И.Я. Систематика млекопитающих СССР: (Исследования по фауне Советского Союза) / И.Я. Павлинов, O.JI. Россолимо. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 285 с.

189. Павлинов И.Я. Наземные звери России. Справочник -определитель / И.Я. Павлинов и др.. М: Изд-во КМК, 2002. - 298 с.

190. Пантелеев П.А. Arvícola terrestris Linnaeus, 1758 — водяная полевка / П.А. Пантелеев, A.A. Варшавский // Медицинская териология. — М.: Наука, 1979.-С. 135 145.

191. Пантелеева Н.Ю. О степени изученности диптерофауны заповедника «Галичья гора» / Н.Ю. Пантелеева // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий: сб. науч. тр. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1986. -С. 148-151.

192. Пешкова Н.В. Ландшафтно-экологическое прогнозирование и управление природной средой в пределах административной области (на примере Липецкой области): автореф. дис. . канд. геогр. наук / Н.В. Пешкова. Воронеж, 2004. - 24 с.

193. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М.: Мир, 1981.400 с.

194. Пиряник Г.И. Гамазовые клещи мышевидных грызунов лесостепи Украины. Киев.: Изд-во Киевского ун-та, 1962. - 176 с.

195. Платонова В.П. Альгологические исследования галичьегорского участка Верхнего Дона в связи с проблемой чистой воды / В.П. Платонова // Природа малых охраняемых территорий: сб. ст. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1987.-С. 104-109.

196. Попов И.Ю. Многолетние изменения численности млекопитающих Приветлужской южной тайги / И.Ю. Попов // Зоол. журн. -2000. Т. 79, № 4. - С. 446 - 451.

197. Попова H.H. Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблемы сохранения видовогоразнообразия: автореф. дис. . док-pa биол. наук / H.H. Попова. Воронеж, 1998.-40 с.

198. Посельская О.И. Сравнительная характеристика видов-двойников по индексу хвоста / О.И. Посельская // Вопросы естествознания: сб. науч. работ молодых ученых. Липецк, 1993а. — Вып. 1 — С. 44.

199. Посельская О.И. Грызуны Плехановского лесничества Липецкой области / О.И. Посельская // Исследования растительного и животного мира Северной лесостепи европейского центра России: межвуз. сб. науч. тр. — Липецк, 19936.-С. 145.

200. Равкин Ю.С. Пространственно типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Западно — Сибирской Равнины / Ю.С. Равкин и др. // Успехи совр. биол. - 1997. - Т. 117, вып. 6. -С. 738-755.

201. Ртищева А.И. Пероноспоровые грибы заповедника «Галичья Гора» / А.И. Ртищева // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий: сб. науч. тр. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1986. - С. 114-118.

202. Рустамов А.К. Численность и размножение хищных птиц и лисицы в связи с численностью грызунов в Южной Туркмении / А.К. Рустамов, А.Н. Сухинин, Е.И. Щербина // Зоол. журн. — 1958. — Т. 37, вып. 6. -С. 917-925.

203. Ручин А.Б. Экология популяций и сообществ / А.Б. Ручин. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. 352 с.

204. Сазонова H.A. Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / H.A. Сазонова. Тюмень, 2004. — 18 с.

205. Сартбаев С.К. Эктопаразиты грызунов и зайцеобразных Киргизии. Фрунзе: Илим, 1975. - 211 с.

206. Сарычев B.C. К экологической и зоогеографической характеристике орнитофауны Востока Среднерусской возвышенности / B.C.

207. Сарычев // Природа малых охраняемых территорий: сб. ст. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1987.-С. 142- 145.

208. Сарычев B.C. Птицы бассейна Верхнего Дона: Strigiformes / B.C. Сарычев и др. // Рус. орнитолог, журн. — 2002. Экспресс-выпуск № 206. — С. 1123 - 1137.

209. Сарычев B.C. Птицы Липецкой области. История изучения. Библиографический указатель (1855 2007) / B.C. Сарычев. - Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2008.- 162 с.

210. Сарычев B.C. Луговой лунь Circus pygargus Linnaeus, 1758 / B.C. Сарычев // Позвоночные Липецкой области: кадастр. — Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009.-С. 157- 158.

211. Сарычева Л.А. Эколого-систематическая характеристика микромицетов на древесных растениях заповедника «Галичья Гора» / Л.А. Сарычева // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий: сб. науч. тр. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1986. - С. 118 - 124.

212. Свириденко П.А. Экологические факторы, определяющие географическое распространение и эйритопность полевой мыши / П.А. Свириденко // Зоол. журн. 1948. - Т. 22, вып. 5. - С. 280 - 298.

213. Семенов Тян - Шанский О.И. Цикличность в популяциях лесных полевок / О.И. Семенов - Тян — Шанский // Бюл. МОИП. Отд. Биол. — 1970. - Т. 75, вып. 2. - С. 11 - 26.

214. Симонова T.JI. Роль грызунов в циркуляции хантавирусов в лесных экосистемах Южного Приморья: автореф. дис. . канд. биол. наук / T.JI. Симонова. Владивосток, 2008. — 18 с.

215. Скользнев Н.Я. Биоэкологические особенности ковылей Севера Среднерусской лесостепи: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.Я. Скользнев. -Воронеж, 2001,- 18 с.

216. Скользнева Л.Н. Динамика растительности Галичьей горы за 95 лет / Л.Н. Скользнева, А.И. Кирик // Вестн. ВГУ. Сер. Химия. Биология. Фармация. 2007. - № 2. - С. 100 - 109.

217. Скуфьин К.В. Реликтовая фауна Известнякового Севера Среднерусской возвышенности / К.В. Скуфьин, В.Т. Кузнецова // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий: сб. науч. тр. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 1986.-С. 140- 147.

218. Славгородский A.B. К изучению растительного покрова водоемов заповедника «Галичья Гора» / A.B. Славгородский // Экологические исследования в заповеднике «Галичья Гора». Воронеж, 2007. - Вып. 1. - С. 27-32.

219. Смельянский И.Э. Биоразнообразие сельскохозяйственных земель России: современное состояние и тенденции / И.Э. Смельянский. -М.: МСОП, 2003.-56 с.

220. Смирин Ю.М. Сезонная динамика популяций лесных мышевидных грызунов в Подмосковье / Ю.М. Смирин // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1965. - Т. 70, вып. 6. - С. 13 - 20.

221. Сообщества мелких млекопитающих Барабы / под ред. A.A. Максимова. — Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1978. — 232 с.

222. Тарасов В. В. Медицинская энтомология. М.: Изд-во МГУ, 1996. - 349 с.

223. Телицына А.Ю. Распространение малой белозубки (Crocidura suaveolens) в незастроенных участках Москвы / А.Ю. Телицына, Е.В. Карасева, Н.В. Степанова // Зоол. журн. 1998. - Т. 77, № 4. - С. 459 - 464.

224. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с.

225. Тихонов И.А. Виды-двойники Microtus arvalis и М. rossiameridionalis {Rodentia, Cricetidae) на северо-востоке Московской области / И.А. Тихонов, Г.Н. Тихонова, JI.B. Полякова // Зоол. журн. 1998. -Т. 77, № 1.-е. 95- 100.

226. Тихонова Г.Н. Влияние малого города на структуру населения мелких млекопитающих в лесах северо-восточного Подмосковья / Г.Н. Тихонова, И.А. Тихонов, П.Л. Богомолов // Экология. 2006а. - № 4. - С. 308 -313.

227. Тихонова Н.Г. Мелкие млекопитающие города Ярославля / Н.Г. Тихонова и др. // Зоол. журн. 20066. - Т. 85, № 10. - С. 1236 - 1246.

228. Толкачев O.B. Воздействие урбанизации на население бурозубок лесных экосистем: автореф. дис. . канд. биол. наук / О.В. Толкачев. -Екатеринбург, 2007. 25 с.

229. Транквилевский Д.В. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом на территории Верхнехавского района Воронежской области / Д.В. Транквилевский и др. // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воронеж, 2004. - С. 168-175.

230. Туликова Н.В. Грызуны полей Северо-Восточной Палеарктики / Н.В. Туликова, JI.A. Хляп, A.A. Варшавский // Зоол. журн. 2000. - Т. 79, № 4.-С. 480-494.

231. Тутубалина С. Фауна мышевидных млекопитающих урочища Морозова гора / С. Тутубалина // Вопросы естествознания: межвуз. сб. науч. работ. Липецк: ЛГПИ. - 1996. - Вып. 4, Ч. 1. - С. 43.

232. Тутубалина C.B. Динамика численности мышевидных грызунов урочища Морозова гора / C.B. Тутубалина // Вопросы естествознания: материалы 12-й межвуз. науч. конф. преподавателей, асп. и студ. — Липецк, 1998.-С. 98-99.

233. Тюрин Ю.Н. Анализ данных на компьютере / Ю.Н. Тюрин, A.A. Макаров. М.: ИНФРА-М, 2003. - 544 с.

234. Ушаков M.B. Особенности динамики численности мелких позвоночных в нагорной дубраве заповедника «Галичья гора» / М.В. Ушаков // Поволж. экол. журн. 2007. - № 3. - С. 278 - 284.

235. Ушаков М.В. Малая бурозубка Soreх minitus Linnaeus, 1766 / M.B. Ушаков // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009а.-С. 387-388.

236. Ушаков М.В. Обыкновенна бурозубка Sorex araneus Linnaeus, 1758 / М.В. Ушаков, H.A. Овчинникова // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 20096. - С. 389 - 390.

237. Ушаков М.В. Обыкновенная, или водяная кутора Neomys fodiens Pennant, 1771 / М.В. Ушаков // Позвоночные Липецкой области: кадастр. -Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009в. С. 391 - 392.

238. Ушаков М.В. Малая кутора Neomys anomalus Cabrera, 1907 / M.B. Ушаков // Позвоночные Липецкой области: кадастр. — Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009г. С. 392.

239. Ушаков М.В. Малая белозубка Crocidura suaveolens Pallas, 1811 / М. В. Ушаков // Позвоночные Липецкой области: кадастр. — Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009д.-С. 393.

240. Ушаков М.В. Водяная полевка Arvícola terrestris Linnaeus, 1758 / М. В. Ушаков // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009е.-С. 417-418.

241. Ушаков М.В. Обыкновенная полевка Microtus arvalis Pallas, 1778 / М.В. Ушаков, H.A. Овчинникова // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009ж. - С. 421.

242. Ушаков М.В. Восточноевропейская полевка Microtus levis Miller, 1908 (= rossiaemeridionalis Ognev, 1924) / M. В. Ушаков // Позвоночные Липецкой области: кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009з. - С. 422 - 423.

243. Фауна заповедника «Галичья гора»: (аннотир. список позвоноч. животных) / В.Ю. Недосекин, B.C. Сарычев. М., 1989. - 32 с.

244. Фауна России и сопредельных стран: Паукообразные / под ред. Н.А.Филипповой. — 1997. — Т.4, вып.5: Иксодовые клещи подсем. Amblyomminae. 435 с.

245. Фауна СССР. Паукообразные / под ред. O.A. Скарлато. JL: Наука, 1977. - Т.4, вып.4: Иксодовые клещи подсем. Ixodinae /Н.А.Филиппова. - 396с.

246. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих / В.Е. Флинт. — М.: Наука, 1977. — 183 с.

247. Формозов А.Н. Хищные птицы и грызуны (некоторые малоизученные вопросы экологии пернатых хищников) / А.Н. Формозов // Зоол. журн. 1934. - Т. 33, вып. 4. - С. 664 - 700.

248. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах / JI.H. Добринский и др.. М.: Наука, 1983,- 161 с.

249. Халафян A.A. STATISTICA 6. Статистический анализ данных / A.A. Халафян. -М.: ООО «Бином-Пресс», 2007. 512 с.

250. Харченко H.H. Экологические типы и жизненные формы норных зверей Среднего Подонья.- М.: МГУЛ, 2003. 202 с.

251. Хицова Л.Н. О паразитах листогрызущих вредителей заповедника «Галичья гора» / J1.H. Хицова, Т.А. Марина // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий: сб. науч. тр. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1986. -С. 151 - 155.

252. Хицова JI.H. О фауне тахин {Díptera, Tachinidaé) заповедника «Галичья гора» / JI.H. Хицова // Природа малых охраняемых территорий: сб. ст. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1987.-С. 128-131.

253. Хмелев К.Ф. Растительность / К.Ф. Хмелев // Известняковый Север Среднерусской возвышенности. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. унта, 1978.-С. 104-110.

254. Хмелев К.Ф. Кальцефильная бриофлора Верхнего и Среднего Дона / К.Ф. Хмелев, H.H. Попова // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий: сб. науч. тр. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 1986. С. 105 -114.

255. Цветкова A.A. Динамика численности мышевидных грызунов в степном правобережье Саратовской области / A.A. Цветкова // Поволж. экол. журн. 2007. - № 4. - С. 353 - 357.

256. Цееб Я.Я. Животный мир Орловской области. — Орел, 1951. 67 с.

257. Цуриков М.Н. Некоторые итоги изучения колеоптерофауны Липецкой области / М.Н. Цуриков // Природа Верхнего Дона: сб. науч. тр. -Липецк, 2000. Вып. 2. - С. 81 - 93.

258. Цуриков М.Н. Ядовитые беспозвоночные Липецкой области / М.Н. Цуриков. Воронеж, 2001. - 552с.

259. Чернова Н.М. Экология / Н.М. Чернова, A.M. Былова. М.: Просвещение, 1981.-255с.

260. Чернявский Ф.Б. Динамика численности и популяционные показатели сибирского (JLemmus sibiricus) и копытного (Dicrostonyx torquatus) леммингов острова Врангеля / Ф.Б. Чернявский // Зоол. журн. — 1979. — Т. 58, вып. 4.-С. 553 -563.

261. Шапошникова Е.М. К видовому составу гамазовых клещей грызунов Курской области / Е.М.Шапошникова // Первое акарологогическое совещание: тез. докл. М. — JI., 1966. — С. 226 - 227.

262. Шварц С.С. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов / С.С. Шварц и др. // Журн. общ. биол. 1964. - Т. 25, № 6. - С. 417-433.

263. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1967. - Т. 46, вып. 10. - С. 1456 - 1469.

264. Шилова С.А. Влияние депрессии численности лесных мышевидных грызунов на прокормление личинок и нимф клещей Ixodes persulcatus P. Sch. в очаге клещевого энцефалита / С.Я Шилова и др. // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1956. - Т. 61, вып. 3. - С. 27 - 34.

265. Ширнина JI.B. Новые для ЦЧО и Липецкой области виды рода Ascochyta Lib. Из урочищ заповедника «Галичья Гора» / Л.В. Ширнина // Природа малых охраняемых территорий: сб. ст. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 1987.-С. 109-113.

266. Шубин Н.Г. Зимнее размножение мышевидных грызунов в Западной Сибири / Н.Г. Шубин, Н.Г. Сучкова // Зоол. журн. 1973. - Т. 52, вып. 5.-С. 790-791.

267. Шубина Ю.Э. Обыкновенная медянка Coronelía austriaca Laurenti, 1768 / Ю.Э. Шубина // Позвоночные Липецкой области: кадастр. — Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009а. С. 92 - 93.

268. Шубина Ю.Э. Обыкновенная гадюка Vípera berus Linnaeus, 1758 / Ю.Э. Шубина, С.Н. Кочетков // Позвоночные Липецкой области: кадастр. — Воронеж: ИПЦ ВГУ, 20096. С. 95 - 96.

269. Щипанов Н.А. Структура и функции различных поселений лесной мыши (Apodemns uralensis) / Н.А. Щипанов, С.А. Шилова, Ю.М. Смирин // Успехи совр. биологии. — 1997. — Т. 117, вып. 5. С. 624 - 639.

270. Щипанов Н.А. Функциональная организация популяции -возможный подход к изучению популяционной устойчивости. Прикладной аспект (на примере мелких млекопитающих) / Н.А. Щипанов // Зоол. журн. — 2002.-Т. 81, №9.-С. 1048- 1077.

271. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности) / Е.А. Шварц, Д.В. Демин, Д.Г. Замолодчиков. М.: Наука, 1992. - 127 с.

272. Aars J. Intrinsic and climatic determinants of population demography: the winter dynamics of tundra voles / J.Aars, R.A. Ims // Ecology. 2002. — V. 83, № 12.-P. 3449-3456.

273. Abramsky Z. Population biology of a «noncycling» population of prairie voles and a hypothesis on the role of migration in regulating microtine cycles / Z. Abramsky, C.R. Tracy // Ecology. 1979. - V. 60, № 2. - P. 349 - 361.

274. Balakirev A.E. DNA polymorphism within Sorex araneus from European Russia as inferred from mtDNA cytochrome b sequences / A.E. Balakirev et al. // Russian J. Theriol. 2007. - V. 6, № 1. - P. 35 - 42.

275. Birney E.C. Importance of vegetative cover to cycles of Microtus populations / E.C. Birney, W.E. Grant, D.D. Baird // Ecology. 1976. - V. 57. - P. 1043- 1051.

276. Bjornstad O.J. Synchrony and scaling in dynamics of voles and mice in Northern Japan / O.J. Bjornstad, N.Chr. Stenseth, T. Saiton // Ecology. — 1999. -V. 80, № 2. P. 622-637.

277. Boonstra R. Population cycles in small mammals: the problem of explaining the low phase / R. Boonstra, Charles J. Krebs, Nils Chr. Stenseth // Ecology. 1998.-V. 79, № 5.-P. 1479- 1488.

278. Bystrakova N.V. New data on the geographic distribution of chromosome races of Sorex araneus (Soricidae, Eulipotyphla) in European Russia

279. N.V. Bystrakova et al. // Russian J. Theriol. 2007. - V. 6, № 1. - P. 105 — 109.

280. Chitty D. Seasonal changes in survival in mixed populations of two species of vole / D. Chitty, E. Phipps // J. Animal Ecology. 1966. - V. 35, № 2. -P. 313-331.

281. Derting T.L. Metabolism and food availability as regulators of production in juvenile cotton rats / T.L. Derting // Ecology. 1989. — V. 70, № 3. -P. 587-595.

282. Dickman C.R. The ecology of small mammals in urban habitats. II. Demography and dispersal / C.R. Dickman, C.P. Doncaster // J. Animal Ecoligy. -1989.-V. 58.-P. 119-127.

283. Emil T. Density dependent life histories in female bank voles from fluctuating populations / T. Emil, Z. Jan // J. Animal Ecology. - 1998. - V. 67, № 6.-P. 863-873.

284. Evans F.C. Studies of a small mammal population in Bagley Wood, Berkshire /F.C. Evants//J. Animal Ecology. 1942. - V. 11, № 2.-P. 182 - 197.

285. Ford R.G. Resource limitation in populations of the California vole / R.G. Ford, F.A. Pitelka // Ecology. 1984. - V. 65, № 1. - P. 122 - 136.

286. Fryxell J.M. Long —term dynamics of small-mammal population in Ontario / J.M. Fryxell, J.B. Falls, E.A. Falls, R.J. Brooks // Ecology. 1998. - V. 79, № 1. -P. 213-225.

287. Gaines M.S. An experimental analysis of dispersal in fluctuating vole populations: demographic parameters / M.S. Gaines, A.M. Vivas, Cr.L. Baker // Ecology. 1979.-V. 60, №4.-P. 814-828.

288. Garsd A.A. 19-year study of microtine population fluctuations using time-series analysis / A. Garsd, Walter E. Howard // Ecology. -1981. V. 62, № 4. -P. 930-937.

289. Gliwicz J. Individual and populations of the bank vole in optimal, suboptimal and insular habitats / J. Gliwicz // J. Animal Ecology. 1989. — V. 58. -P. 237-247.

290. Graham I.M. The impact of weasel predation on cyclic fieid-vole survival: the specialist predator hypothesis contradicted / I.M. Graham, X. Lambin // J. Animal Ecology. 2002. - V. 71, № 6. - P. 946 - 956.

291. Gurnell J. Seasonal changes in numbers and male behavioural interaction in a population of wood mice, Apodemus sylvaticus / J. Gurnell // J. Animal Ecology. 1978. - V. 47. - P. 741 - 755.

292. Henttonen H. A story around cycles a commentary / H. Henttonen // Ann. Zool. Fennici. - 1998.-V. 35, №9.-P. 129- 130.

293. Hornfeldt B. Delayed density dependence as a determinant of vole cycles / B. Hornfeldt // Ecology. 1994. - V. 75, № 3. - P. 791 - 806.

294. Inchausti P. Small mammals cycles in northern Europe: patterns and evidence for a maternal effect hypothesis / P. Inchausti, Lev R. Ginzburg // J. Animal Ecology. 1998. - V. 67. -P. 180 - 194.

295. Johannesen E. Habitat selection of grey-sided voles and bank voles in two subalpine populations in southern Norway / E. Johannesen, M. Mauritzen // Ann. Zool. Fennici. 1999.-V. 36, № 17.-P. 215-222.

296. Jonsson P. The estrous cycle in female wood mice (Apodemus sylvaticus) and influence of the male / P. Jonsson, B. Silverin // Ann. Zool. Fennici. 1997,-V. 34, № 18.-P. 197-204.

297. Kauhala K. The interactions of predator and hare populations in Finland a stady based on wildlife monitoring counts / K. Kauhala, P. Helle // Ann. Zool. Fennici. - 2000. - V. 37, № 10-P. 151-160.

298. Korn H. Changes in home range size during growth and maturation of the wood mous {Apodemus sylvaticus) and the bank vole {Clethrionomys glareolus) / H. Korn // Oecologia. 1986. - V. 68. - P. 623 - 628.

299. Krebs Ch.J. Microtus population biology: behavioral changes associated with the population cycle in M. ochrogaster and M. pennsylvanicus / Ch.J. Krebs // Ecology. 1970. - V. 51, № 1. - P. 34 - 52.

300. Krebs Ch.J. Microtus population densities and soil nutrients in Southern Indiana Grasslands / Ch.J. Krebs, B.L. Keller, J.H. Myers // Ecology. -1971.-V. 52, №4.-P. 660-663.

301. Krebs Ch.J. Demography of the spring decline in populations of the vole, Microtus townsendii / Ch.J. Krebs, R. Boonstra // J. Animal Ecology. 1978. -V. 47, №3.-P. 1007- 1015.

302. Lambin X. Cyclic dynamics in field vole populations and generalist predation / X. Lambin, St.J. Petty, J.L. Mackinnon // J. Animal Ecology. 2000. -V. 69.-P. 106-118.

303. Lidicker W.Z. Regulation of numbers in an island population of the California vole? A problem in community dynamics / W.Z. Lidicker, Jr. // Ecol. Monographs. 1973. - V. 43, № 3. - P. 271 - 302.

304. Marcstrom V. Periodic fluctuations in small mammals at Boda, Sweden from 1961 to 1988 / V. Marcstrom, N. Hoglund, Charles J. Krebs // J. Animal Ecology. 1990. - V. 59. - P. 753 - 761.

305. Mishta A.V. Morphometric variation of the common shrew Sorex araneus in Ukraine, in relation to geoclimatic factors and karyotype / A.V. Mishta // Russian J. Theriol. 2007. - V. 6, № 1. - P. 51 - 62.

306. Myers Jud.H. Genetic, behavioral, and reproductive attributes of dispersing field voles Microtus pennsylvanicus and Microtus ochrogaster / Jud.H. Myers, Ch. J. Krebs // Ecol. Monographs. 1971. - V. 41, № 1. - P. 53 - 78.

307. Okulova N.M. Craniometrical characteristics of some Sorex araneus chromosomal races / N.M. Okulova, A.E. Balakirev, V.N. Orlov // Russian J. Theriol.-2007.-V. 6, № 1. P. 63 - 71.

308. Ostfeld R.S. Effects meadow vole population density on tree seedling survival in old fields /R.S. Ostfeld, Ch.D. Canham // Ecology. 1993. - V. 74, № 6.-P. 1792- 1801.

309. Prevot-Julliard A.-C. Delayed maturation in female bank voles: optimal decision or social constraint? A.-C. Prevot-Julliard, H. Henttonen, N.G. Yoccoz, N.Chr. Stenseth // J. Animal Ecology. 1999. - V. 68. - P. 684 - 697.

310. Reid D.G. Patterns of predations on noncyclic lemmings / D.G. Reid, Ch.J. Krebs, A.J. Kenney // Ecol. Monographs. 1997. - V. 67, № 1. - P. 89 -108.

311. Saiton T. Density dependence in fluctuating grey-sided vole populations / T. Saiton, N.Chr. Stenseth, O.N. Bjornstad // J. Animal Ecology. — 1997. V. 66.-P. 14-24.

312. Saiton T. Density dependence in voles and mice: a comparative study / T. Saiton, O.N. Bjornstad, N.Chr. Stenseth // Ecology. 1999. - V. 80, № 2. - P. 638 -650.

313. Smyth M. Winter breeding in woodland mice, Apodemus Sylvaticus, and voles, Clethrionomys glareolus and Microtus agrestis, near Oxford / M. Smyth // J. Animal Ecology. 1966. - V. 35, № 3. - P. 471 - 485.

314. Steen H. Spatial and temporal patterns of small-rodent population dynamics at a regional scale / H. Steen, Rolf A. Ims, Geir A. Sonerud // Ecology. — 1996. V. 77, № 7.-P. 2365 - 2372.

315. Tanton M.T. The estimationand biology of populations of the bank vole (Clethrionomys glareolus (Schr.)) and wood mouse {Apodemus sylvaticus (L.)) / M.T. Tanton 11 J. Animal Ecology. 1969. - V. 38, № 3. - P 511 - 529.

316. Turchin P. Complex dynamics in ecological time series / P. Turchin, A.D. Taylor//Ecology. 1992.-V. 73, № l.-P. 289-305.

317. Voipio P. Strict statements and their consequences — a story around cycles / P. Voipio//Ann. Zool. Fennici- 1998.-V. 35, № 9.-P. 123- 128.

318. Wolff J.O. Population regulation in mammals: an evolutionary perspective / J.O. Wolff// J. Animal Ecology. 1997. - V. 66. - P. 1-13.

319. Yoccoz N.G. Effects of food addition on the seasonal density-dependent structure of bank vole Clethrionomys glareolus populations / N.G. Yoccoz et al. //J. Animal Ecology. 2001. - V. 70.-P. 713-720.

Информация о работе

Дуванова, Ирина Александровна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология мелких млекопитающих Известнякового Севера Среднерусской возвышенности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы