Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Макромицеты Среднерусской возвышенности

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Макромицеты Среднерусской возвышенности"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЩШ И /7/7^-

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТШННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ки. М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

ЕЕДЕНКО Эвелина Петровна

УДК 582.287.238:581.55/571.56/

ШРОШЦЕТЫ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

■ 03.00.05 - ботаника 03.00.24 - ыикология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-1989

Работа выполнена в Полтавской Государственной педагогическом институте км. В.Г.Короленко

Официальные оппоненты - член-корреспондент Академия наук УССР,

доктор биологических наУ* СЛ.Вассер;

доктор биологических наук А.П.Хохряков;

доктор биологических наук К.А.Калаыеас

На официальный отзыв работа направлена в Институт ботаники АН ГССР /Тбилиси, Коджорское шоссе, 7/.

Зашита диссертация состоится " " .................19

на. заседании Специализированного совета Д.053.05.65. при Московском государственном университете.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке бяолопгаеского факультет* ШУ.

Автореферат разослан " " ; -„,,,,,-,- -196 г

Ваш отзывы я замечания оросям присылать в двух экземплярах по адресу: 119699, Москва, Ленинские горы, ОТ, биологический факультет. Ученый совет.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук С.Н.Декомцева

ВВЕДЕНИЕ

Актуалънрсгь, _темц иаеледорания. Одна кз важнейших проблем отаники - комплексное изучение растительных ресурсов нашей траны, целесообразное использование природных богатств и иг храна, дальнейшее расширение и углубление исследований законо-ерностей природы,'связей и взаимоотношений между компонентами иосфзры. При этом важное значеше имеют флористические данные, редставляющие первооснову систематических, экологических, еографических, биоценологкческих и флористических исследований, ез которых невозможно решить такую задачу, как сохранение гене-ического фонда растительного мира.

Б связи с ростом народнохозяйственна: запросов в продуктах итзкия, лекарственном сырье актуальное значение приобретают ш-гдогические исследования в 1стре, стране, отдельных р-згионвг. реднерусская возвышенность - ■ интересный природный регион, зани-:аотий центральное пояснение в Восточной Европа. Его территория ¡редстазляет собой вполне обособленную ёязико-гзсграфическуп (блаегь, отличгвщуося своеобразной природой, реликтовой расти-■ельностью, особенностями генезиса. Однако в микологическом отно-:ении Среднерусская возеьейнность оставалась слабо изученной до юследнего времени. Активное действие жтропогсжых фактор о з щесь резко повлияло на сокращение плояади естественных рэстя-.'йльных сообцсств, вызвало исчззнсоекие некоторых растительных руппировок, например ковыльных степей, меловых боров, что пов-¡екло за собой потерю потенциально ценного для человечества ге-¡етичосхого аатзриала, в том числе многих видов грибов. Поэтому «обходимо своевременно изучить видовой состав накрокицзтов зто-•о интересного в ботаническом и экологическом отношении района 'здесь залегают мощные пласты мала, ииеигциа на 2-4° ниже теы-юцввтшв почв, что способствовало сохранению мяопж реликтов на юследувмой наш? территории/.

В настоящее время, когдз перед микологами СССР поставлена >адача составления "Определителя грибов СССР", полная инвентари-¡ация видового состава грибов, изучение их распространения и эко-[огичоских особенностей особенно актуально здесь, т.е. территория Среднерусской возвышенности представляет вазшуз биогеограЗггсескув границу в центре Европы и определяет пределы распространения ино-?их видов грибов. Сведения о географическом распространении ма-фоыицетоз Среднерусской возвышенности могут служить, пожалуй.

единственным материалом для решения ботанико-геогра^яческих проблем и сложных теоретических вопросов генезиса и истории формирования ее микофлоры, т.к.палеоботанические данные отсутствуют.

Машоиицеты играют важную роль в лесных, лесостепных и степных сообществах, способствуют жизнедеятельности высших растений через микоризные образования и участвуют в процессах биодеструи-ции древесного опада. Поэтому изучение их экологической роли в естественных природных ценозах особенно актуально здесь, где проблема облесения меловых склонов имеет столь паяное значение для лесоводов в связи с наличием на данной территории 1,5 ок.га малоплодородных и каменистых площадей, подлежащих облесению. В связи с этим макромицеты Среднерусской возвшзнности требовали тщательного и критического исследования.

Настоящая работа выполнялась в плане научных исследований Института ботаники им.Н.Г.Холодного АН УССР /1281-1985/ по проблеме "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира". Учреждение - исполнитель: Полтавский педагогический институт им.В.Г.Короленко.

Считаем ^чоим долгом выразить глубокую благодарность администрации Полтавского педагогического института, дирекции Ботанического института им.В.Л.Комарова АН СССР, Института ботаники АН УССР за содействие и доброжелательное отношение во время выполнения и оформления этой работы и всем ученым за просмотр диссертации и консультации.

Цсд ь ^-задачу,ио след озаг-д я. Цель настоящей работы - изучение генезиса среднерусской микофлоры. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- инвентаризация видового состава и составление систематического списка /конспекта/ макромицетов Среднерусской возвышенности /гр.порядков Саз1егоцусеЪ1±<1ге , порядки Polypora3.es з.в^.,

£о1е1е1&Б, Агег1сa3.es а.зЪг,, HuEsulcQ.es);

- изучение особенностей флористического и систематического состава исследуемой микофлоры;

- изучение закономерностей географического распространения исследуемы:: видов на территории Среднерусской возвышенности, в стране и в мирз;

- установление географических элементов и типов ареалов с целью изучения географических связей, путей и этапов исторического становления исследуемой микофлоры;

- обзср географо-генетического комплекса, определение типа и характера исследуемой микофлеры;

- выявление народнохозяйственного зж.ления и перспектив практического использования выявленных макремицетов.

Сбор фактического материала м проведен методом маршрутнах исследований. Обработка материала, идентификация образцов проводилась по общепринятой в микологии методике, изложенной в ряда руководств специального назначения /Бскдарцез, Зингер, 1950; Зерова, 1963; Зерова, Вассер, 1972; Зондарцев, 1953; Eajnsr,I970; ifcser, 1978; 1963/. При флорогене-тическсм анализе исследуемой жкофлоры нами применен чяе совре-. менных научных катодов: эколого-гзографический, морфологический, статистико-фяористкческий, флорогенеткчэский, флороценотический, ареалогический, палеогеографический, фитосозологичоский и ряд методов математической обработки. Впервые была разработана и применена методика искусственной микоризации семян и почв при облесении меловых склонов Среднерусской возвыаенкости сосной меловой /Беденко, 1988а/.

Мататглалу_и^обРект исследований. ЛичнчЗ .вклад автора,. Настоящая работа представляет итог25-летннх-исследований автора, начатых ene з студенческие годы в Воронежском государственном университете /1952-1964/. Основой для написания данной работы послужили оригинальные гербарные материалы /более 12000 образцов/, собранные автором самосто. : ель но за период исследований Среднерусской возвышенности /1962-1988/. Обработка материала проводилась нами в отделе низших растений ЕИН АН СССР /1976-1979/,частично э лаборатории микологии Института ботаники АН УССР, кафедре ботаники Полтавского педагогического, института /1.30-1968/. Гербарные материалы были пересмотрены известными отечественными микологами - Б.П.Васильковым и К.А.Каламеэсом. Б просмотре гер-барного материала принимали участие многие ученые: профессор П.Я.Биленко, доцент Р.В.Гакжа, образцы сем. СозЛ±иаг1зазае просмотрены и определены Э.Л.Нездойминого, образцы сем. Hygrapio-гасеав просмотрены А.Е.Коваленко, сем. Tricholoaataceaa- критически пересмотрены К.А.Каламеэсом. В период обработки материала был использован' гарбарий Отдела микологии и лихенологии Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР, сектора микологии Института ботаники АН УССР, а такае картотека грибов л литературных источников, имеющихся s лаборатории БШ АН СССР.

Образцы наиболее интересных в научном отношения видов грибов переданы в гербарий ЕИН АН СССР, образцы видов сам. гг!сЬс- . 1сшЛасее& хранятся в гербарии ИЗБ АН ЭССР, основной гербарный материал находится в Полтавском педагогическом институте. Еесь фактический материал, изложенный в диссертация, тщательно собран и обработан лично автором. Еау принадлежит разработка проблзш, теоретическая и кегодичесигх пслогэкий, анализ материалов и обобщение результатов.

Впервые проведена

полная инвентаризация видового состава ыакромицетов Среднерусской возвышенности, составлен конспект ьмкофясры, вклзчаший 825 видов, 124 рода, 80 семейств, 14 порядков. Более 700 видов указывается нами впервыэ для среднерусской ыикофяоры, 30 видов и две формы оказались новыми для территории СССР, 123 - очень редких, 209 -редких гидов. Установлены новь® комбинации, дана оценка видов, нуждавшихся в охране. Впервые изучены закономерности эколого-гао-гр.афичесяого распределения макроьицетов на территории Среднерусской аозвьвэнности. Установленная нами гетерогенность исследузмой микофлоры отразсает гзографитаские особенности региона исследований, юсодяааго в состав трех геоботаккчзсккх областей: Европейской широкшшстазнной, Европейско-Сибирской лесостепной и Евра-зиатской степной.

Проведено сравнение уикоалорксткчэских спектро" наиболее хо-ршо изученный раЛонов Голарктикк, на основе чего внявле^гы особенности обого состава гсларктичесгсг: шксфяор. Еперзыз разработана оригинальная класеифзкагрм географических элежнтов применительно к икксфяорэ Среднерусской возвышенности. Выделено две частя в состаш еа ¡¿ккоф.-:сры: аберигегшая, вкявчаетая 8 шкретн^х геогра^з^сюк злеыаятоэ - альпийский, бореалькый, бетуяярный, яеиор£.5ъний/кверцетальшй сг'бэле:,:2лт/, степной, борео-накораль-ный, яояиаояагьныа лесной, яояизенюгышй; сзыиариднкй, и антропогенная часть микофлоры, куда отнесены грибы искусственных растительных соибшествя оудеральных местообитаний. Выявленные нами аакрожцзты распределены келдеу девятью долготными хорологическим эле^нтаии. Впервые проведен ареалогачэскИй анализ 826 видов махрошцетов. Составлен карты их географического распространения на территории региона, а для 60 видов - на территории всего мира. Предложена гипотеза о миоцен-азеЯстоценовом происхождении среднерусской иикофлоры, которая характеризуется в данной работе

ак комплекс фяорогенетичэскиг групп различного генезиса. Уста-:овлены исторические связи исследуеиой шкофлоры с другими рагио-:анн земного пара. Определен тип к характер исследуемой ыикофло-и. Впервые выявлена эуыицетная хальыофаговая эктомикориза у сос-ы мелсбой. Отмечено пояснительное влияние искусственной ыикори-епии сеиян этого вида на их всхожесть, рост и развитие через «н-:оркзные связи.

ТёЗВёШЗёЗ^ЗёЛ^ЛЁЗШЭЗ^Ш-ЭНэчвциз._Е5бдты. Теоретическое ¡качение данной работы определяется тем, что в ней формулируются ювые в науке представления о микофиорэ Среднерусской возвкпек-:ости как комплексе флорогенеткческих групп различного генезиса. )то позволит представить среднерусскую ыикофлору в развитии, проредить пути и этапы ее формирования нй фоке зволвгрш климата, гандзафтов, высшей растительности. Изучение ыикофлоры в развитии шеет большое практическое значение, т.к. дает возможность пра-жлько изучить природные явления к разумно планировать действия, оправленные на сохранение природы и использование ее ресурсоз.

Данные систематического-и географо-гензтического анализа исследуемой микофлоры представляют ватный материал для познания га--гезисе не только Среднерусской возвьпекности, но и всей Европейской части СССР и Гсларктикк зообге. Представленный нами опыт всестороннего анализа среднерусской иикофяоры будет способствовать продлению развития важного направления в микологии - фитогеографии грибов, изучающей закономерности гаг распределения на земной поверхности.

Практическое значение работы состоит в том, что материал исследований послужил подспорьем в работу отечестпеннък микологов ври написании кнегкх ионографгеесних работ: Шляпочные • грибы СССР. Род СогалагЗ-чз Гг. /НэздоЯмяного, 1633/, Агариковые грибы СССР. /Бассер. 1555/, Экология грибов иакрсаицегов /Бурова,1985/, йляпочные грибы СССР. Сок. 2г1сЬо1оза«£сеее /Кмемеэс, 1988, рукопись/, а данные о редких -лдех использованы при составлении 2-го издания Красной книги РСФСР /Нездойкиного, Коваленко, 1963/. Данные, полученные нами при монографической обработке сем.ЗоХе— йасеаа /41 вид и 9 форм/, послужили основой учебного пособия: Шляпочные грибы Среднерусской возвышенности /ключ для определения родов и видоь сем. ВоХеЬасеае), предназначенного для студентов биологических факультетов /Бэденко, 1988а/. По материалам исследований написано две монографии:"Макроыицеты Среднерусской

- ? -

зозвьшвнности"и"геогр85ическое распространение макроыицетов на территории Среднерусской зозвиаанности"/Беденко, 19886; 1989а/.

Полученные данные о генезисе среднерусской микофлоры, ее экологии г географии, ключи для определения родов и видов сем. ВоХеЬвсеее используются преподавателями вузов в лекционных курсах и на практических занятиях по ботанике. Они внедрены в учебный процесс в Курском, Полтавском педагогических институтах, в Харьхевском к Воронежской униперентетах.

Результаты исследований нашли применение в практике лесного хозяйства - разработана и внедрена в практику лесного хозяйства методика искусственной кикоргзации семян сосны меловой при облесении меловых склонов Среднерусской возвышенности. Впервые определены перспективы возможного использования шляпочных грибов среднерусской микофлоры в качестве продуктов питания и микоризных симбионтов /Беденко, 1988а,в/.

• Основные положения диссертации докладывались: на заседаниях Ботанического общества /Полтава, 1981, 1982/, на научных семинарах Отдела микологии и бриологии Института Ботанг и АН УССР /Киев, 1983, 1985/, на заседании Проблемного Совета "Биологические основы рационального использования к преобразования растительного мира" /Киев, 1985/, ¡а УШ сьезде УБО /Киев, 1987/, заседании микологической секции ЕБО /Ленинград, 1988/. Работа в завершенном виде доложена на расширенном заседании кафедры математических и естественных дисциплин Полтавского педагогического института /Полтава, 1938/, на совместном заседании кафедр низших и высших растений и геоботаники в МГУ /Москва, 1989/. По теме диссертации опубликовано 30 работ.

Объем и структура работы. Объем диссертации 421 страница /т.1/, кч них 200-машинописного текста, 56-таблиц, 90- иллюстраций , 75 - список литературы. Содержание работы изложено во введении, пят,: глазах и выводах. Список литературы включает 962 источника /582 - отечественных и 380 - иностранных авторов/. Работа включает два приложения:

- Систематический список /конспект/ какромицетов Среднерусской возвышенности /т.П, 296 с/;

- Атлас карт географического распространения макромицетов Среднерусской возвышенности /т.Ш, 245 е./.

- особенности флористического состава среднерусской микофлоры в

сравнении с микофлорами других районов Голарктики;

- микофлора сроднерусской возвышенности как комплекс флор о генетических групп различного генезиса;

- экодого-гесграфо-генетический анализ исследуемой микофлоры;

- перспективы практического использования.

Во введении представлена актуальность темы, определены цель я задачи исследований, показаны новизна и практическая значимость полученных результатов.

ШВА I. ИСТОРИЯ ЖОЛОШЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

ПерЕые сведегия о грибах Среднерусской зозвьггенности появились в конце 19 - начале 20 столетий в работах русских ботаников /Черняев, 1886; Потебня, 1907, 1908, 1915, 1920; Бондарцева-Уонтенорда, 1915/. Б советский период данный рьгион был обследован многими микологами /Калениченко-Сорокин, 1934-1936; Бондарев, 1921-1934, 1953; Ланевская, 1927, 1930; Наумов, 1939; Брежнев, 1939, 1950, 1955; Бондаренко-Зозулина, 1955; Тсмилин,1957а, б, в; 1959, 1966; Николаева, 1953а, б; 1970; Новоянлов, 1984/. Однако все перечисленные работы содержат сведения о микроскопических и трутовых грибах. И лишь отдельные работы включают сообщения о нескольких находках шляпочных грибов или представляют собой короткие списки /Брег зв, 1Э50; Лебедева, 1949; Алферова, 1977/. В литературе имеются сведения о макромицетах сопредельных территорий, в основном лесой долины р. Вор силы /Ганга, 1959; 1960а, б, з, г; 1975; Бухало, 1962; Сосин, 1952; 1973/. Основная зсе территория Среднерусской возвышенности оставалась плохо изученной агарикологами. .1

В 1962-1980 гг. в результате школогическях исследований Белгородской области появились списки, вхлвчепие 530 эидоз мак-ромицетов /Беденко, 1978, 1979а, б, в, г, д, 1980/, затем сведения о 119 видах Центрально-Черноземного заповедника /Рябова, 1980, 1981/, а з 1986 году вьшша популярная книга о съедобных я ядовитых грибах Центрального Черноземья /Николаева и др., 1986/.

В связи со слабой изученностью Цгнтра Европейской части СССР вообще нами была выбрана Среднерусская возвышенность как наиболее интересный в природном отношении регион, где были про-долхены микологические исследования /1980-1988/. В итоге собрана обширная коллекция грибов, результаты обработки которой опубликованы в ряде работ /Беденко, 1980; 1983а, б; 1984; 1985а,б;

1987а, в; 19886, в, д/. На основе результатов собственных исследований автора и обобщения литературных дыгных нами был опубликован систематический список /конспект/ шляпочных грибов и гас-тероыицвтов /Беденко, 19886/, который послужил основой для написания нр.стоящей диссертационной работы.

ПНАЕА П. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЯОШЙ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ, РАЙОНИРОВАНИЕ ЕЕ ТЕРРИТОРИИ

3 атом разделе главы дана характеристика географического положения, геологического строения, особенностей рельефа и гидрографии, климата и лочбзнного покрова.

Растительный покров Среднерусской возвышенности, районирование ее территории

Характеристика растительного покрова Среднерусской возвышенности заимствована нами из многочисленных литературных источников /Растительный покров СССР, 1956; Геоботаническое картографирование, 1975; Литвинов, 1902; Сукачев, 1902, 1903а, б; 1906, 1956;'Талией, 1912; Алехин, 1925, 1934; Котов,1928; Прозоровский, 1929, 1949; Коновалов, 1929, 1949; Козо-Полянсхий, 1931; Гроссет, 1935; Ыслков, 1948; Виноградов, Голицын, 1948, 1954, 1963; Миль-ков, 1953, 1956, 1961; Доронин, 1960, 1970, Х973п;,.Кемьшев, Хмелев, 1976; Хмелев, Попова, 1984 и др./.

Располагаясь-в Голарктическом царство, Вореалъним подцарст-Ее, Ц'фкувдонтической области Восточноевропейской провинции, обследованная территория Среднерусской возвышенности включает три природные зоны, пять физико-географических провинций и 5 ге-обо-^анически округов /Тахтзджян, 1971, 1978; Гвоздецкий, 1968; Лавренко, 1947/. 3 связи с тем, что естественный растительный покров здесь плохо делсл из-за влияния многочисленных антропогенных воздействий, в данной работе, наряду с географичесними, широко :.сяользоЕаны Теркины адглшиетретиЕно-территориалъного деления /УССР. Административно-территориальное деление, 1982; РСФСР, ¿Административно-территориальное деление, 1986/. Регион исследований включает Курску», Белгородскую, Харьковскую, западную часта Воронежской, северо-восточную часть Полтавской /здесь заканчивается огс-запэдные отроги платформы Среднерусской возвшенноста и частично сопредельные территории Орловской, Липецкой, Зорсша-лосг-радской областей /Атлас мира. Европа, 1984/. На территории исследований расположено три заповедника: Лес на Ворскле, Ямская заповедная степь, заповедный заказник Парасоцкий лес.

ШВА. Ш. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ШК03Л0РЫ СРЕЩНЕРУССКОй ВОЗВЫШЕННОСТИ

Состав микофлоры, ее количестиенньв показатели, закономерности распределения на территории региона

Исследуемая.микофлора вклтачает 826 видов /734 - шляпочных, 92 - гастеромицетов/. Для такой сравнительно небольшой по площади территории, как Среднерусская возвышенность /216000 км2/, эта цифра велика и свидетельствует о богатстве данной микофлоры. Это находит свое объяснение в истории генезиса флоры, многообразии растительных группировок и микроклиматических особенностей исследуемой территории. В составе микофлоры 30 семейств /Табл.1/.

Таблица I

Показатели флористического богатства и систематического многообразия микофлоры Среднерусской возвышенности

Показатели Среднерусская возвьпенность Среднерусская возвшенность Шеледниковая' Территория, территория бывшая под ледником

Число семейств 30 30 23

" родов 124 120 90

и видов' 826 824 775

в/с 27,5 27,4 25,8

р/с 4,1 4,0 3,3

а/р 6,6 ' 6,8 - 7,8

Примечание: в/с - среднее число вздюв в семействе . р/с " п родов " "

в/р " " видов в роде.

Среднее число видов в одном семействе довольно высокое - 27.5. Уровень видового, богатства зш:е среднего показателя имеют 9 семейств, которые можно отнести к числу наиболее полиморфных ведущих семейств в микофлоре Среднерусской возвышенности /Табл.2/. Они охватывают 685 видов /82.2 % от общего числа/. На остальные 20 семейств приходится всего лишь 141 вид, что составляет 17,835 от общего числа видов. В составе исследуемой микофлоры 124 рода. Из них 24, содержащие в своем составе более 7 видов, могут бьяъ отнесены к числу полиморфных ведущих родов исследуемой ыикофлоры /Табл.3/. 47 родов содержат в своем составе по I Биду /II из них - монотипные/.

Таблица 2

Ведущие семейства в систематической структуре среднерусской ыикофяоры

^ Семейство

Количество родов видов

% от обаего числа

I. TriciiolocB.tec.eae 34 217 26.0

2. ВцвсгЧ вгеад 2 115 13.8

3. Соги_п.аг1асеае 7 83 9.9

4. А^атхсвсеаб 8 62 7,4

5. Во1еЪасеае 8 47 5.6

6. Сорзсхаасеав 4 39 4.8

7. 6 ■ 35 4.2

8. 7 33 4.0

9. taceaa . 2 28 3.4

10. НуэгорЬлгас&ье 4 26' 3.1

II. роггса&е 8 25 • 3.0

Число видов первых 3-х семейств " " "5 семейств

п и и -эд и

415 524 635-

' Таблица 3

Состав ведущих родов среднерусской микофяоры

0/п Р 0 Л Число % от видов общего числа о/п Число. Род • видов % от общего числа

I. 69 8.3 14. НуегорЪэгиз 15 1.8

2. 46 5.5 15. НизЗДоЬа 15 1.8

3. Иусезд 43 5.2 16. Ивгдкпт! ИВ 15 1.8

4. СотЫлаЛив 39 4.7 17. Хф'сорегйоп. 15 1.8

5. 37 4.4 18. Ьер1оЪ& 12 1.4

6. 27 4.2 19. Игсто1ер1оЪа II 1.3

7. ДмгЛ ." 26 4.1 20. 2аЬо1оаа. 9 1.0

8. . 26 4.1 21. РХеигоЪиг 9 1.0

9. Соргхлиа 25 3.0 22. Ие1ьао1еиса 8 0.9

10. Во1еЬа5 22 2.6 23. БЬгорЬагха 8 0.9

И. 1посуЬе 21 2.5 24. ЗиШш 8 0.8

12. Со11уЫ» 17 1.9 25. Хи1огЪо1аа 7 0.8

13. 17 1.9

ВСЕГО: 545

54.0

Исследуемые макромицеты распределены на территории региона неравномерно.

Таблица 4

Количественные показатели макрсмицетов в различных бстанико-географических районах Среднерусской возвышенности

Количество п/в |°чзсгай"р1йж3~ гастеромицатоз агарикадьных

родов видов родов видов

I. Курско-Тульский округ 7 39 66 312

2. Лзвобэрежно-Днепровский 20 86 83 497

•э Среднерусский 22 81 91 507

4. Донецко-Дснской 14 48 41 213

5. Орельско-Самарский 16 56 47 246

Закономерность распределения и развития макромицетов в различных ботаннно-географнческих районах среднерусской возвышенности находится в прямой зависимости от различных климатических особенностей, сложившихся по причине геоморфологических различий и индивидуальностей генезиса. Результаты вычислений видовой общности

макромицетов сравниваемых округов по Жаккару /ЯЛ = _|ц а . _. 100%/

/а -г а -с

показали, что наиболызей общностью еидового состава макроыисэтов обладают мияофлоры Среднерусского и Левобережно-Днепровского округов /0,766/, распслсхекны в лесостепной зоне, миксфлосы Донец-ко-Дснсксго и Орельско-Самарского /0,638/- в степной зоне..Сравнение показателей Кур с к о-Туз ь сх сг о округа /лесная зг"-а/' с другими свидетельствует о преобладании различий /0,159; 0,215;0,236/, что отражает особенности "генезиса ботанико-географяческих районов. В результате проведенных сравнений отмечены закономерности зонального характера: четко выселяется на севере региона лесная зона с преобладанием видов из родов СогЬ1пдг1из, НизаиХа» Ьа^саг^из, ТгхсЬоХооа, 5а1Х1из$ лесостепная, где преобладают виды ролов Во1е£из, йиазиХа, Аёаг1сиз, Атягт>Ьа^ степная с ппеобладанием видов из родов Сорзйлиз,3Бгор£шг1а и гастеромяцетов из родов ЬТСорегДоп, ОеазЬлш, Еи1аа&>аа.

Особенности систематической структуры исследуемой микофлоры в сравнении с другими регионами Голарктики Для выяснения особенностей исследуемой ыикофяоры был приме-

иен катод сравнения систематических структур /Толмачев, 1970, 1974, 1986; Малышев, 1973; Шмидт, 1980; Голубкова, 1983; Вассер, 1985/. Сравнение видового состава /коэффициент сходства/ мико-фдор Среднерусской возвыпенности с близким:! по характеру немо-ральньши кикофлораш /Ганжа, 1962; Коваленко,1980; Манях,1982; Иванов,1983/ свидетельствует о большем различии, нежели сходстве, что объясняется индивидуальностью их генезиса и самобытностью исследуемой нами микофлоры. Результаты сравнений отражает табл.5.

Таблица 5

Сравнение видового состава агарикадьных грибов близких по характеру неморальных миксфлор /коэффициент сходства/

Сравниваемые флоры По 2¡axKapy По Престону По Стургену-Радулеску .По Сёренсу-Чеканов-.сйому, „,,„„,

Долина р.Ворсклы 39 48 0,48 0,55

Пензенская область 38 45 0,58 0,53

Молдавская ССР 35 45 0,62 0,50

Северо-Западный Кавказ 43 56 0,55 0,59

Сравнение спектра 10 ведущих семей ста территориально ]>дален-миксфлор - Прибалтики, Закавказья, Казахстана и Приморского края Дрбонас и др.« 1987» Нахуцршпвили и др., 1986; Самгина, 1981, 1985; Васильева, 1975/ показало, что главное значение в нашей флоре, как и в других» имеют семейства Xdcbolootataceae /25,5 56/, HuasuXoaeaa Д5,6 £/, CortLnariaceae Д1,3 %/, что характеризует ее как умеренную Голарктическую вообще и придает ей бореальный характер, а высокое содержание семейств ¿gaslcacece, Bolafcaceaa, Cogrir^acaas, Amanitaceaa придает

ей сильный неморальный характер. Отмечена ведущая роль родов Sus&uXa и bactarius Д-2 места/, которые в других флорах стояа tía 5-7 месхв. Данные сравнительного анализа свидетельствуют о промежуточном и переходном положении нашей флоры между флорами севера и юга Европейской части СССР.

Особенности среднерусской микофлоры впервые были выявлены нами путем сравнительного анализа систематических структур ряда миксфлор Голарктики Бореального и Дре ше средизамнсморского под-царстз. Такое сравнение существенно отражает ботанико-географи--зесхие закономерности и ирис^ше флористическим областям особенности генезиса их микофхер.

Особенности бореальных /арктических и лесных/ микофлор умэ-экной Голаркгига нам удалось выяснить на основе сравнения литв-атурнкх данных. Анализ систематических структур микофлор различие районов Арктики: Канады и Финляндии, Хибинского горного ыас-ива и Путоракы / Peavo, Kalkainsn., 1966; Schulnaa, 1955, S60; Михайловский,-1975; Томилин, Сазанова, 1966/ показал, что сгределяотее значение в них имеют семейства ürichoionateceae, ortiaarlaceaa, Sussulaceae. Видное место занимают сем. troph-ariaceaa, Hygropiioraceas, а среди родов - 2ussula,

ulllus, Cortinarius. Гастерсиицеты в состав ведущих не вошли.

Количественкыо показатели систематической структуры таежных есных микофлор Голарктики /Нзздойминого, 1970; Перова, 1973; еглянова, 1975;. Шубин, Крутов, 1979/ имеют большое сходство с рктическиыи. Наряду с тем здесь отмечается высокое положение ем. bolet-'леао, особенно рода Lsccimin. Из числа ведущих выпа-ает Entolonataoeae, его место занимает Bolbitiaceae.Oco6eH-ость бореальных лесных микофлор - высокое содержите микоризных идов из родоз Boletus, becclnaa, L-actar±u3, Suillun.

Состав ведущие семейстз неморзльных микофлор /Васильева, 977; Коваленко, 1930; Иванов, 1983; HiceU, 1961/ резко отличает-я от таенных лесных. В состава веду;цих семейств здесь: Tricho-oaatасеае, Rucsuiaceao, Cortinariacaae, Boletac.eaa, Stropkaria-eas,Aaaait£ceaa, Copriaaceae, Polyporaceae, bycoperdacsse, Aga-icaoeae. Первые три семейства характеризуются большим числом генеральных видов. Значимость сем. Cortinarlcceaa по сравнению ,-таежными лесными микофлорами здесь падает /2-3 места/, выпадают з числа ведущих Satolonataceae, Hygropiioraceae. Возрастает

ОЛЬ ceM.Polypcraceae, LycopercLaeeaa, Agaricocoae, CoprLaaceae, aanltacaae, причиной чему служит сильная ксерофитизация кли-ата. Особенность нзморалышх микофлор - многообразие микоризных ЯДОВ из родов Sussula, Boletus, Aconita. ' ,

:одстилочных и ксклофильных сапротрофов из родов Clitocyba, усааа и др.

Особенности систематической структуры степных микофлор Бо-еального подцарства Голарктики были выявлены при сравнении мико-дор степной зоны Украины и Казахстана /Сосин, 1952; Вассер, Сол-.атова, IS77; Шварцман, Филимонова, 1970; Самгина, IS8I; 1Г35/. пектр ведущих семейств здесь несколько иной, чем в аморальных икофлорах. Из-состава ведущих выпали ceM.3t^opharlaccae,

¿чзАурог-асеае заметно упало значение сем. Cor-fti пя-rlaceae /3-4 места/ и BussuXace^e /4 место/. Заметно выросла роль сем. AgacLceceae /2 место/, увеличилось содержание гастероми-иетов. Б- ювсй состав степных микофлор намного беднее неморальных. Состав первых трех семейств здесь включает 33-41 % видов, в то воемя, как в неморальных флорах и бореальных он богаче /52-60 % ; 56-65 %/. Специфическая особенность степных микофлор - преобладание в их составе гумусовых сапротрофов из родов Agaricua, Lepiota, Coprinas, Pluteus, Agrocybe и др.

Спектр ведущих семейств Средиземноморской микофлоры и степно-пустынных районов Ирано-Туранской области Древнесредиземноморско-го полцарства Голарктики /Эльчибаев, IS67; Еатырова, 1965; ШОегшоп, 1970-1975; ЫпуашИЛ, 1970-1977; Watling, Gregory, 1977; Johnson, 1981; Berard, 1982/ свидетельствует о еще более высоком положении семейств Соцг±пасеаа, Agarlcacoae /1-3/. Эта особенность, отмеченная нами и в степной зоне региона исследова- • ний, свидетельствует о большом влиянии Средиземноморья на ее формирование. Высокое содержание гастеромицетов сем. bycoperdaceae, Geastraceae, Т- .ostomataceae в сравниваемых микофлорах указывает на черты аридного характера. В составе сте'пно-пустннных микофлор отсутствуют микоризные виды родов Si.ri J las и bscfcarius, отмечено преобладание копрофильных и гумусовых сапротрофов из родов Copri-nus, СопасуЪе, Pluteus и др.

Проведенный сравнительный анализ позволил выявить нам гетерогенность видового состава исследуемой микофлоры, что объясняется особенностями ее исторического формирования и ясно выражает географическую сущность региона в составе различных геоботанических областей: лесной, лесостепной и степной. Индикационная часть флористического спектра среднерусской микофлоры сочетает в себе черты неморально-бореальных голарктических флор. Это проявляется в высоком положении семейств Tricholomateceae., EussaXaceae, • Cortinariaceae. Видное положение семейств Agaricaceae, Воletа-ceae, Aaianitaceae указывает на черты неморального характера. Значительное содержание семейств Agaricaseae, Coprinaceae • и гастеромицетов из родов Astraeus, Geastrum, Tulostooa придают ей особенности степного характера.

ГЛАВА 1У. ЭКОЛОГО-ГЕОГГАФО-ГСНЕ'ШЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СРЕДНЕРУССКОЙ МИКШОРЫ

Осношыэ задачи

Поскольку пале сминалогиче ские сведения о высших 3aa~ 'Ло-аусесоз очень скудны (SeicUcrt, 1921; Laaotta, 1952; Tiffasy, Bargboora, 1974; Тетеревникова-Бабаян, 1981/, географический анализ приобретает особое значение при флорогенетическом изучении грибов- Современное распространение этих организмов является почти единственным свидетельством их былого расппостраке-ния на земле, основой познания развития и становления микосрлоры, зе генетических и исторических связей.

Известен ряд микологических работ, з которых сделаны попытки обобщить имеющиеся сведения и вывести обшие закономерности распределения грибов /ЯчзвскиЙ, 1938; Сосин, 1952, 1957¡Бондарев, 1953; Шварцман, 1962, 1968, 1973; Нездойминого, 1971; Васильков, 1955; ФилиыоноЕа, 1974; Каламеэс, 1974, 1975; ¡¿ихайлов-ский, 1975; Дудка, 1976; Булах, 1975; Вассер, IS85; Коваленко, I980;Bisby, 1933, 1943; Diehl, 1937; Orerholts, 1939; Wolf A., ¡SoIf 1947; Kr-sisel, I960, 1961; Langs,

1957;Р1гогзгазку, 1968; Aiasworta, I97I; 2а1гз.еез, 1978/, однако в них сформулирован таксономический взгляд на флору.

В данной работе в основу географо-генетического анализа нами был положен ряд методов, ~озвал'1виих отразить генезис исследуемой микофлоры в геологйческом времени. С целью познания истории, путей и этапов формирован;. • среднерусской микофлоры нами были поставлзны задачи: изучить географическое распространение выявленных макромицетов; установить флорогзнэтичвсгае группы, выявить тип и характер исследуемой микофлоры. Наиболее важное значение в решении этих задач имело определение ареалов исследуемых макромицетов, т.к. по мнении А.И.Толмачева /1962/ aveeui представляет не только географическое и эксшогичесхсе, но и историческое явление.

Географические элементы исследуемой микофлоры

В составе исследуемой микофлоры нами установлено две части: аборигенная, включавшая виды естественных растительных сообществ и антропогенная, куда отнесены макромицеты искусственных растительных сообществ /садов, парков, теплиц, полей, газонов, огородов и рударальных местообитаний/. Виды естественных расти тель-

ных сообществ распределены между 8 широтными географическими элементами: альпийским, борсальным, Сотул ярким, неморальным /кверце-тальныЯ субэлемент/, степным, борео-неморальным, полизоначьным лесным, полизональным семиаридным^, представляющиьм собой флоро-генетические группы различного генезиса и между девятью долготными хорологическими элементами: космополитным, гаяарктико-тропиче-ским, эвриголарктическим, евразиат'схим, евразиатско-средиземно-мпрским, европейским, дальневосточно-европейским, европейско-восточноазиатским и неопределенным.

I/ Аборигенная часть микофлоры

Альпийский элемент включает 9 видов /I %/, основное распространение которых ограничено горами Голарктики, где они произрастают в высокогорьях альпийского и субальпийского поясов, т.е. в безлесных высокогорных территориях /Макаревич, 1963/. В составе этого элемента представители 4 семейств: Cortei nariaceae, Txxclio-lonataceae и др. Большая часть "альпийцев" средне-

русской микофлоры - обитатели сниженных альпийских лугов, каменистых меловых и известняковых субстратов, покрытых мхами. Они выполняют незаметную фитоценотическуи роль в составе кальцефит-ных /петрофитных/ луговых степей и сниженных альпийских лугов, еще кое-где сохранившихся на северных экспозициях меловых склонов. Например: Ompbolina pseudoaadxosecea, О.alpina, Hygrophoropsis olida и др. В составе альпийского элемента преобладают виды с евразиатскил и эвриголарктическим типом ареала, что свидетельствует о широких фаористинеских связях между горными системами Западной Европы, Восточной Сибири, Средней Азии и Кавказа. Представители альпийского элемента в генетическом отношении представляв собой гетерогенную .группу видов азонального характера. Время вховдения отого элемента в исследуемую микофлору гипотетически можно датировать миоценом, когда высокогорные области Евразии были заняты комплексом фяоры альпийского типа, возникшим в связи с образованием гор альпийской складчатости /Вульф, 1944/.

Бореальньй.элемент; объединяет 18,6 % видов. Обьом понятия "бореальный элемент" нами заимствован у А.Н.Окснера /1940, 1942, 1956/, Е.Ы. Лазаренко /1947, 1956/; ' Н.С.Голубловой /1963/; С.П.Еассера /1985/. В составе этого элемента представители 18

I Бетулярный, кверцетальный субэлемепт неморального элемента, борео-неморальный географические элементы ранее в микологической литературе не выделялись /Беденко, 1988д/.

семейств: "ГгхсЬоХозаЪасеаа /41 вид/, НазаиХасааа /29 ви-

дов/, Соги1паг1асеае /21 вид/, Во1е1асеае /7 видов/, остальные - малочисленны. Борс-альные вилы широко распространены в лесных ценозах Среднерусской возвышенности, где выполняют заметную фитоценотическую роль в образовании микоризных связг;1 с ЕЬшя, в качестве гумусовых сапробионтов, деструкторов древесных субстратов, бриофильных и карбофильных сапробионтов. Преобладают ми-коризообразователи /94 вида/. Большая часть бореальных аилов широко распространена в регионе исследований -Зш.11аз gran.ulat-.is, 3. ХаЬеиз; известны и редкие виды -ВоХеЯлиз салп,-

рез, '2у1орИиз аХ^агхиз, ЯиззиХа ригригаБсепз и Др.

Б географическом отношении поеобладают вилы с циркумиолярным распространением в Голарктикэ /35 % видов/, с европейским типом ареала /18,8 %/, среди которых заметно выделяется группа горно-бореальных видов, имевшая центры массового средоточия в карпато-балканской, хрымско-казхазской, западно-европейской областях, откуда, по всей вероятности, ила их иммиграция з период меяледниковИй. В формировании бореального элемента среднерусской ыикофлсры, по всей вероятности, сказалось существенное влияние восточного центра, о чем свидетельствует содержание в его составе дальневосточно-европейских /3,5 %/ и европейско-зосточно-азиатских /2,8/ бидоз, зашедших в район исследований с востока. Содержание голарктико-тропических видов в составе бореального элемента /12,856/ позволяет "редп сложить также генезис этого элемента путем перехода в теплоумеренныэ современные бореальные условия.

Боровой географо-генетический комплекс включает виды разновозрастные: древние, сохранявшиеся в рефугиумах релик овой фабры вместе с третичными борами на мелу: виды родов ?огрпуг«11иа, РЬуХХорогиз, !Еу1ор11из, ВоХгЬцз и сравнительно молодые из родов 3и!Низ, НмзиЛ-а, Тг1сЬо1оши Об этом свидетель-

ствуют их ареалы. Основой флорогенеза бореального элемента послужили, по всей вероятности, виды, зародившиеся на основе "тургай-ского" генетического элемента в течение плиоцена и в конце плиоцена- плейстоцена /Толмачев, 1954, 1958, Васильев, 1957, 1958/ и пришедшие на территорию исследуемого региона а последующие исторические эпохи. Приход бореального комплекса на территорию Среднерусской воззышенности по данным А.Р.Пешкова /1953/ приходится на лихвинскую эпоху. Прогрессивное убывание его отмечается с

наступление« последнего пандайсхого оледенения, когда окончательно сформировались долины pp. Оки, Жиздры, Десны и стали преградами для проникновения в лесостепь бореадьных форм. Изменение климата з четвертичный период способстьовало деградации бсреального элемента среднерусской микофлоры, которая еще более усилилась в эпоху антропогенных воздействий.

в среднерусской микофлоре объединяет 1,9 % видов. К установлению этого элемента Ю.Д.Клео-пов /1941/ пришел на основе изучения истории формирования флоры широколиственных лесов Европейской части СССР за четвертичное время. В регионе исследований к бетулярнкм отнесены макромицеты березовых лесов и осиновых колок, где породам! эдификаторами являются береза и осина. В его составе представители двух семейств: Bolstaceae t /Q видов/ и НигзиХасеае /8 видов/. Большая часть из них, как и сами осинево-березовые растительные сообщества; относится к числу редких на территории Среднерусской возвышенности: Boletua e&ulis f. betulicola, Beccinun auraatiacua, . L. cro ci poilus, L.duxiusooluai, L.^riseuni, L.subdulcis, L.resi— mus, L.viatus и др. Виды Lactarius necafcor, L.puhejceas,L.re-3i3aus,Ii.4i'jbu3 широко распространены в данном регионе. Все бе-туяярные виды - симбионты, образующие микоризные связи, в основном, с березой.

Ваявлекныа наш бетулярные виды имеют три типа £ реалов: гол-арктико-тропический /6,2 -#/, эвриголярктический /87,6 %/ и европейский /6,2 %/. Большая часть бетулярных видов имеет циркумполярное распространенно в Голарктике, заходя в южное полушарие лишь вдоль Ада Южной Америки до 20° ю.ш., т.е. находится в прямой зависимости от ареала сем. Betulaceae. В генетическом отношении бетуяярньй элемент представляет собой галогенную группу. В нем можно различить алластонный "тургайский" геоэлемент,представленный видами рода Lecciaira.no мнению В.В.Реьзркатто Д940/ и И.Ы.Крашенинникова Д937, 1939/ бетулярный лиственничный комплекс центр своего формирования и концентрирования имеет в района- Сродней Си&ри и, возможно, на Урале, откуда началось проникновение его отдельных компонентов в Европу на исходе плиоцена или в начале делювия /период Лихвинского оледенения/, а в эпоху Днепровского оледенения достигло максимума. Похолодание на . равнине создавало благоприятную обстановку для широкого распространения светлых холодостойких и светолюбивых березовых, сосно-

-сивых. и лиственничных лесов по всей равнине восточной Европы до Карпат и Альп. Вхождение бетулярного элемента в микофлору Среднерусской возвышенности, по всей вероятности, началось в конце третичного периода, а к четвертичному периоду достигло максимума. По нашему мнению, бетулярные виды макромицетов, как и сами березовые и осиновые леса, относятся к числу третичных реликтов.

среднерусской микофлоры включает 175 видов /21,6 %/. В отличио от работ: Нахуцришвиди, 1971, 1975; Буя ах, 1977; Коваленко, 1980; Вассер, 1985, в которых к неыораль-ным отнесены макромицеты всех широколиственных лесов без дифференциации на породы-эдифккаторы и учета их генезиса, в своей работе об^ем понятия "неморальный" заимствуем у А.Д.Клеопова Д941/. К кеморальному /теневому/ ценогенеигеескому элементу, возникшему в Центральной к Южной Европе, относим 127 видов грибов - представителей широколиственных лесов с породами эдификаторами: буком, грабом, дубом сидячецветным Диегсиз petraoa L. ах sili.fiora Salisb./ и кленом татарским. Кроме того, вцделяем в его составе /5,7 %/ шдоз кверцетального /дубравного/ ценоге-неткческого субэлемен-га, сформировавшегося по северной периферии Средиземноморья с главными породами - дубом черешчатым /Q.robur L./ и кленом татарским. Квсрце^'альный субзлемонт имеет характер ре-ликтовости не только в исследуемой нами микофлоре, но и в ыико-фчорах Кавказа, Закавказья и Украины, тем не менее ранее микологами не выделялся. Места обитания кверцетальных видов на территории региона концентрируются в южной части Среднерусской возвышенности, в основном,, в районах реликтовой флоры: Юго-восточном, Ек-ном, Юго-западном и Центральном меловом, что обусловлено историей формирования флоры за четвертичное время. Екная окраина Среднерусской возвышенности относится к числу тех местных центров "консервирования" третичных /плиоценовых/ реликтов широколиственных лесов, которые были выявлены между Карпатами и Алтаем Дав-ренко, 1930/. Примером редких кверцетальных видов, характерных обитателей дубравного ксерофитного редколесья типа "гарнец" или пристепной дубняк Среднерусской возвышенности служат Dictyophor» duplicata, Geaatrum indicua, ïlutinus ceninus, Boletus cereus, В.Сгобгапз, B,feciitaeri, B.peroasoificua, B.regi.113, B.^ueletll, B.sataaa3, Amanita caesarea, A.solit&rla. Довольно часто встречаются виды Boletus lurldus, corfcinarlus

<;aXohrous таг. caro Ii, Fuseula vinosopurpureeu К числу ред-

ких неыоральных видов относим Hygropiiorus peoarlus, Lactarlus bleaaius, L.pyrogalua, Cortlnerlös ruscoperocatus, C.vanetizs, Lectarlus crémor, L.clrcelXatus, Eue Bula laurocer-asi.

В составе неморального элемента среднерусской микофлоры представители 20 семейств. Наиболее многочисленны ceM.Susaulaceae /27 видов/,IrichoXomataceae /25/, Boletaceaa /18/, Cor-tin*-riaceae /18/, Polypor-aceae /15/. В экологическом отно- ■

шении■неморальные виды отличаются наибольшей пластичностью в выборе питающего субстрата. Преобладают микоризообразователи дуба /105 видов/, многочисленны ксилофилы /41 вид/ и подстилочные сапротрофы /29/.

В географическом отношении наиболее заметны виды с европейским типом ареала /36,2 %!, что свидетельствует о признаках автохтонного характера исследуемой микофлоры. На втором месте -авриголарктические /22,1 %!, имеющие широкие дизъюнктивные ареалы в Голарктике Заметную роль в составе неморального элемента ьграют голарктико-тропические виды /12,6 $/, ареалы которых охватывают как территории Голарктики, так и тропические области Земного шара. 9,8 % неморальных видов имеют евразиатский ареал распространения, 4,6 % - евразиатско-средизеыноморский, 4,2 % -дальневосточно-европейский, 1,2 % - европейско-восточноазиатский.

В генетическом отношении неморальный элемент среднерусской микофлоры представляет гетерогенную грушу видов, в которой заметно выделяется: "волынский" /полтавский/ тропико-субтропический геоэлемент, реликты тургайской флоры, виды средиземноморской, циркумглнтической и западно-европейской флор. Географо-генетический комплекс неморального элемента включает виды разновозрастные: древние, сохранившиеся в рефугиумах реликтовой флоры из родов Dlctjophora, Aaxmitb, Boletus, имеющие точечные широко-дизьшктивные ареалы, находящиеся в состоянии исчезновения, и молодые: из родов fcichoioma, HussuXa, имеющие очень широкие дизьюнкции. В формировании мезофильной неморальной микофлоры Среднерусской возвышенности особенно велика роль автохтонного европейского ядра. Иммиграция некоторых форм этого элемента шла, по всей вероятности, со всех сторон, однако, по соотношению видов, нмещкх различные типы ареалов, можно судить об интенсив-

ности ее характера о юга, запада, юго-запада: меньшее значение имело восточное направление, иммиграции с севера не было отмечено. Свидетельством тому служит разнородный в географическом отношении состав макрсмицетов изреженных дубрав Среднерусской возвышенности, куда входят представители не только средиземноморской г /ппы распространения, но и крымско-кавназской, ииркумпонтичаской, карпзто-балканской.

Стецной_эдемен1; среднерусской микофлоры объединяет 3,8 % видов, распространение которых связано с аридными областями Голарктики и других флористических царств. Б систематическом отношении степной элемент включает представителей 15 семейств: Даг-г1сасааз /7 видов/, 2г11озйсза.Ьасвга /6/, Л^ягорЬогаспая /5/, остальные немногочисленны /1-3 вида/. В экологическом отношении ьиды степного элемента мало пластичны - преобладают гумусныв сапротрофы. Места обитания представителей этого элемента приурочены к разнотравно-луговым, петрофитным /кальцефитным/ луговым и ковыльным степям южной части региона исследований. Известны как редкие виды — ©х1овЬоаа тоХгиХаЬиа, АаЪэгзеиа Ьу2гоше<аг±сца, Иоакадоза агепаг1а, Рейаз±з р1з4111аПа» Р1аигоСаз егатеИ, так и широко распространенные виды рода Аеаг1ссд. Широкому расселению видов степного элемента в пределах данного региона способствовала прогрессирующая всерофитизация климата, оказавшая большое влияние на ход исторического развития среднерусской микофлоры.

Ареалогический анализ степного элемента показал, что его состав образован видами разно озрастнкми и генетически разнородными. 40 % видов имеют голарктико-тропический тип ареала, что свидетельствует о древних флористических связях с флотами Голарктики и к сер офитно-суб тропическими флорами юго-восточной Азии, Африки, Индии, Южной и Центральной Америки, Австралии; 34,2 % видов имеют ареалы, охватывающие территории Казахстана и Передней Азии; 5,2 % видов - ареалы, общие со Средиземноморьем, что подтверждает флористические связи с территорией Ирано-Туранской и Средиземноморской областей Древне средиземноморского полцарства Голарктики. Находки видов, имеющих дальневосточно-ечропейский /3,1 %/ и европейско-восточноазиатский /12,6 %/ тип апеала, свидетельствуют о проникновении элементов тургайской флоры на теп-риторггт Европейского материка в связи с ксерофитизацией климата. Проведанный ареалогический анализ позволяет предположить

Иране-Туранскую, Древнэсредиземкоыорсяую и Тургайскута основу в составе степного элемента исследуемой микофлоры а древний возраст его представителей. Наиболее древними, по нашему мнению, являются виды родов Podaste, Hoatagnoa, Endoptí-cbias., Hjcaaas trust, aelanogaster» ¿atraaos» Gesstsua, которые проявляют

генетические связи с ксерофатно-субтропическими флорами южного полушария. К числу реликтовых типов ксарофитно-субтропических /гонаванских/ флор нами относены 2aloзtosía Ь1?цла1а, Uoa.ta£na& «геоаил, Eodazla pistillarla. А к числу реликтовых

типов донеогеновых флор - виды, проявляющие генетические и географические связи с пустынными флорами Северной Америки: Astraeаз hygroisatricas» 'lalostísca. volTuXatsa. Данный apea-

логаческого анализа позволили нам предположить вообще время возникновения первичных таксонов гастерсмицетов в палеозое /силур-девон/, когда еще существовал материк Гондвана. Проникновение степного элемента в микофлору Среднерусской возвышенности ш гипотетически датируем миоценом, а массовое проникновение его мигрантов /понткческих, арало-каспийских, дхунгаро-алтайских и восточно-сибирских/ - четвертичным периодом, когда на территории Европы в связи с установлением сухого и теплого климата широкое распространение получаля степныз ландшафты, что способствовало расселению ксерсфитных видов /Лавренко, 1954; Ыонин, Шишков, 1979/. IÍ этому времени ужа установились взаимосвязи степной флоры Среднерусской возвышенности с Ирано-Туранским и Понтическо-Срвдиземноморсшгл 'флористическими центрами.

Бсту.о^н^изг^лдо^ .элемент. объединяет 26,7% видов,распространение которых связано как с хвойно~широкслистБ*знньми смешанными лесами бсзй Гслгркетгш, так я других флористических царств. Широкое распространение бсрсо-нзморальных видов в равной степгни наблюдается как в хвойных, так и в широколиственных лесах. К числу широко распространенных видов могут быть отнесены Ieplsta onda. '-Ücüoic-aji colunbatta, Amellarla. вэХЬо, КизаиДд foeteas, Lactarias Yolemus. К числу редких - Gyro-

panis cyanescensj íiylopilua Calleas, Amonita ovoidea, A.atrabi— liforatia и др. В составе борзо-неморального элемента представители 20 семейств: Strlcbolomafcacttae /78 видов/,

Sasaalacsaa /46/, Carrtnartaceae /32/, jüaanitaceae

/12/, Geьзtracаае /9/, остальные немногочисленны /1-5

видев/. Экологическая анплитуда представителей этого элемента

очень широкая: преобладают микоризообразователи /III видов/, подстилочные /44/, ксилофклы /25/, остальные трофические группы малочисленны. В географическом отношении преобладают эвриголаркти-ческие виды /45,6 %/, голарктико-тропические /15,9%/, европейские /14,6 %/, евразиатскиа /9,9 %/, космополиты /7 %/, дальневосточно-европейские /4,7 %/ и европейско-восточноазиатские /1,9/, что свидетельствует о гетерогенности состава этого элемента к мощных миграционных процессах его представителей.

включает 13,3 % видов, массовое средоточие которых отмечается в различных лесах всех природных зон мира и региона исследований. В его составе представители 15 семейств: Ericholonataceae /35 видов/, igaiicaceae /25/,

Coprinaseje /14/, Lycoper&aceae /12/, Cortiaaxiaceas /11/» остальные малочисленны /1-6 видов/. Заметное положение занимают гастерокицеты /25 видов/. В экологическом отношении преобладают гуууеовые сапротро^н /86 видов/, роль остальных незначительна. Известны как редкие виды: Plsurotus acerosus,!îacrolepiota рае Haría, так и широко распространзнные-РЬаИиз inpudl—

cus, Iaocybs faatigiata, Inocybe aaterospora, Corfcinarius aine-torua, Eïacrolepiofca procera, II. rb.acod.es И др. АреалОГИче-

ский анализ подтверждает гетерогенность состава: преобладают ЭЕриголарктические виды /31,5 %/, многочисленны голарктико-тропи-чзские / 20,1 %/, космополитныз /19,2 %/ и евразиатские виды /14,0 %/, имевшие , в основном, широкие сплошные ареалы распространения, что свидетельствует о сравнительно-молодом возрасте его представителей. Для характеристики микофлоры вообще этот элемент не имеет важного .значения. ■ .

Пот^з.одальньт^.....тешдридный,^ элемент среднерусской микофлоры

объединяет 4,2 % видов, распространенных во всех природных зонах Среднерусской возвшенности с одновременным заходом в пустыни, в т.ч. северные. В систематическом отношении представители этого элемента относятся к 10 семействам: Lycoperiaceae /9 видов/, Jlcictolons-taceae /6 зидов/, Agï^ricbatas /9 видов/,

остальные малочисленны /1-3 вида/. В экологическом отношении преобладают гумусовые сапротрофы /30 видов/ и ксилотрофы /5 видов/. В географическом отношении преобладают космополитныз виды /72,7 %/, имевшие широкие голарктические связи, 13,7 % видив свидетельствуют о флористических связях с территориями Азии и Дальнего Востока. При определении характера микофлоры данный

элемент особого значения не имеет.

Структура тррЗическкх группировок. Структура трофических группировок заимствована нами у Л.Г.Буровой /I983/. Преобладают симбиотрофы /42,8 % видов/, включавшие борео-неморальные /13,3%/ и бореальные виды /11,3$/ из родов Susaula, Ьtetarías, ïriciiolo-иь , Acanita, Boletus. Широта специализации их раз-

лична: с хвойными породами симбиотирует 128 видов, с лиственными - 96. На основе личных наблюдений в природе и литературных данных /Tralpe, 1962 /нами установлен видовой состав микоризообразо-ватедей основных древесных пород: ïinus, Quercus, Betala, Popu-lus, JUjaus, Tilia. Самой богатой микотрофной породой оказался дуб / 154 вида симбионтов/, на второй месте сосна /128 видов/, затем береза /64 вида/, осина /22 вида/, ива /7 видов/, ольха /19 видов/ и липа /3/. Наибольшее число микоризных видов выявлено наш в лесостепной полосе /25,5 %/, намного меньше - в лесной /16,2 %/, незначительное число - в степной /1,9 %/.

Группа гумусных сапротрофов включает 23,7 % видов - представителей родов -igarlcus, lepiota, Jíacrolapiofcft и др. Наибольшее их число выявлено в полизовальном лесном элементе /86 видов/, се-миаридном /30 видов/ и степном /19 видов/. Группа подстилочных сапротрофов насчитывает 13,4 % видов из родов líer-ascius, Collj-, '.bis, iäyceaa и др. Наибольшее их число содержит борео-немо-ральный элемент /5,3 %/, бореальный /3,7 %/ и неморальный /3,5 %/. Нами выявлено 105 ксилофильных видов в исследуемой микофлоре, из них 2,7 % - представители неморального элемента, 3 % - борео-неморального, 2,7 % - бореального. Широта специализации бореаль-ных видов различна: на древесине только лиственных пород выявлен 41 вид, только хвойных - 23, как лиственных, так и хвойных 39вк-дов. В работе приведены многочисленные примеры представителей различных трофических групп.

Сводный обзор географо-генетического комплекса среднерусской микофлоры

Исследуемая микофлора представляет сложный комплекс флоро-генетичоских груш различного генезиса /Табл.б/. Сводные данные географо-генетического и ареалогического анализа показали, что микофшору Среднерусской возвышенности следует считать вообще голарктической неморадьно-бореадьной автохтонно-миграционной, разновозрастной и генетически разнообразной с высоким содержанием реликтовых элементов. Эти данные четко выражают географи-

ческув и генетическую сущность среднерусской микофяоры в составе трех областей: Европейской широколиственной, Европейско-Сибирской лесостепной и Евразиатской степной. Сынову исследуемой микофяоры составляет "волшский" /полтавский/ генетический элемент и значительно преобразованные дериваты древних флор: тургайскс ., восточно-азиатской, средиземноморской, ирано-туранской, поптической, западно-европейской и средне-сибирской. Образованы они реликтовыми элементами флор третичного периода, плейстоцена и голоцена. Более древний возраст имеет автохтонно-миграционная /аллохтонная/ мидофдора южной внеледниковой части Среднерусской возвышенности. Более молодой возраст имеет миграционная кикофлора /? = Г-,, Краснов, 198Е^ северной части региона, испытанней оледенение.

Генезис и пути формирования среднерусской микофяоры

Проблема происхождения и формирования растительного покрова Среднерусской возвышенности разработана з трудах многих ученых /Литвинов, 1902, 1927; Талиев, 1912;. Лащевская, 1927; Котов, 1928; Прозоровский, 1929, 1949; Коновалов, 1929, 1949; Козо-Полянскзй, 1931; Гроссет, 1935, 1962, 1967, 1968, 1971; Мешков, 1948, 1953; Виноградов, Голицын, 1948, 1954, 1965; Милькоз,1939, 1956, 1961; Голицын, 1962,1965; Камшев, Хлемзв,1976; Нилин, 1983, 1986; Викулкн, 1987/. Однако в связи с отсутствием достаточного количества палеоботанического материала и обшей точки зрения по поводу содержания термина ""пеликт", единого мнения по этому вопросу нет /Вульф, 1937, 1938; 1941; 1944; Бирштейн, 1947; Толмачев, 1974/.

Так, Козо-Полянский /1931/ обосновал теорию ренпгасэости растительного покрова Среднерусской возвышенности и хг. лвел многочисленные примеры реликтов различного возраста, а зот А.?.¡¿зеков /1953/ относит исследуемую наш флору к числу молодых миграционных. Разделяя точку зрения М.В.Козаковой и В.Н.Тихомирова /1984/ о том, что полнее представление о формировании исследуемой флоры может окончательно слоаиться лишь при всестороннем изучении систематики, географии, экологии, мы в своей работе псовели глубокий анализ достаточно хорошо выявленной микпфлоры. По нашему мнению анализ именно этой группы организмов, как наиболее древних, может служить лучшим доказательством их былого распространения.

Результаты исследований показали, что наличие в составе исследуемой микофлоры мощного автохтонного европейского ядра,древ-

Распределение макромицетов Среднерусской •воавыяанности по широтным и долготным ароалогичаским группам

Таблица 6

Ши^огнце /поясно-зоналъныа/ географические элементы •

Долготные хорологические элементы

I

я

с о

о

И I

§3 ■ §-3

« о-

Яти! §§

ь, о к ®

со В

1'«

о & н !«; <й

К м«

5а> к м Я о в й

А I

« б о я

М <В<8 КПК

-«я

8г1§ 8 & -

- а.о И ь я

ы

£ ' о IX

е; о о О

2 ° я

Ш И Я <в яТ«

§ о 5 {а о га ЧЖО и ю л

А

воь

О & в)

I

X 01

в) я

ц®

ю СЬ

к

з!

о с« в

о 03

л й I. Альпийский элемент - - 2 4 - 2 - I 9

л V 2. Бореапьный элемент 20 19 52 19 I 28 5 4 - 148

§ ч и • Бетулярний элемент - - 15 - - I - - - 16

р 4. Неморальный элемент - 22 56 17 а 63 7 2 - 175

Е 5. Степной элемент ' - 14 7 2 2 2 I 4 - 32

& б. Борео-кеморалыгый элемент 15 34 97 22 - 31 10 4 I 214

7. Полизональный лесной элемент 22 23 36 16 I II 4 I - 144

8. Полигональный семиаридный элемент 24 2 4 5 35

А6' ЕЙ I. Виды искусственных растительных сообществ и рудералышх местообитаний II 12 20 9 9 I 21 83

Всего 92 126 239 94 12 147 27 16 23 026

¡е средиземноморских, тургайских реликтовых видов и ясерофильно-зубтропических /гокдванеких/ реликтовых форм свидетельствует о ;е дреачем характере, индивидуальности и самобытности. Средне-зусская микофлора в течение длительного исторического времени ¡гарнировалась на стыке древнесредиземнсморской и береальной флор, развиваясь на основе лесной мгзофильной флоры.

В данной работе Епервые приведен пример изучения исторического становления современной кикофлоры Среднерусской возвышенности кг фоне эволюции климата, ландшафтов и растительного покрова, начиная с третичного периода. В истории ее развития были зыявлекы следуют« оскосные этапы:

1. На основе данных палеоботаники, палинологии и стратиграфии установлено, что в миоцене /конец эоцена - ранний олигоцен/

территории Среднерусской возвышенности существовал тип флоры, который относился к "волыксксй" /полтавской/ флористической области, но з нее заметно проникали тургайские флористические элементы. Это были субтропические и переходные от субтропических к геплоумеронным леса, практически полностью исчезнувшие к концу влигоцена- началу миоцена Др/зтофович, 1947; Баранов, 1959; Кклин, 1983, 1986; Викулия, 1987/. Рубеж эоцена - олигоцена характеризуется глобальными изменениями и переменами з составе флор и фаун. К этому времени окончательно прервалась континентальная связь в северных широтах между Европой и Северной Америкой, образовалась перемичка между Азией и Европой, что вызвало сущестЕен-якэ изменения в составе всей биоты Евразиатского континента /Си-тацын, 1965; 1979,1960; 1985/. В конце мио-

цена наблюдалось угасание "волынского" /полтавского/ элемента и обогащение микофлоры за счет тургайских видов.

2. В конце плиоцена - начале плейстоцена в связи с похолодавшем и формированием современного рельефа, по-видимому, качался активный процесс деградации лесных чезофнлькых термофильных типов "валынскай" /полтавской/ флоры, а вместе с ней и микофлоры, и замены ее рядом комплексных флор, возникших на базе тургайских и видоизмененных остатков "волынской" /полтавской/ флор: формирование бореальной микофлоры на криофильных местообитаниях Среднерусской возвышенности /горные боры на мелу/, приток представителей бореального элемента за счет иммиграции с севера и качало развития степной микофлоры.

3. Плейстоцен, по всей вероятности, был наиболее благоприятным временем для распространения бореального и бэтулкрного эле-

мента в его микофяоре и иммиграции горно-бореальных видов. В связи с влиянием материковых льдов произошли глубокие изменения в географии, которые привели к резкому обособлении Европейской к Дальневс-точной широколиственных лесных флор к ряда мелких участков: Екноурадьского, Западно-Алтайского и Южнорусского. Среднерусская возвышенность в период ледников и межледниковой оставалась тем ре фуги ум ом, где сохранилась флора на стояща: широколиственных лесов и мезофильных реликтовых видов грибов - макромицетов в них. По данным спорово-пыльцевого анализа можно судить о неоднократных сменах растительного покрова в плейстоцене и трех этапах в его истории: начальном, теплом с обилием американо-китайских форм; срединно-таекном, с господством ели, сосны, пихты, лиственницы и конечном - со скудной луговой флорой со мхами /Никитин, 1928а, б; 1933/. Со сиеной растительных сообществ, по-видимому, происходила смена и миграция географических элементов микофлоры: угасание неморального, распространение видов бореального элемента в связи с похолоданием климата и увеличением облесенности.

4. Современная среднерусская микофлора, как и флора вообще, окончательно-с зжилась в голоцене. Данные'стратиграфии позволили установить 4 фазы в истории голоцена.исследуемой флоры, на основе чего можно предположить пути и этапы становления среднерусской микофлоры на фоне эволюции высшей растительности: I фаза - развитие бореального и бетулярного элемента в составе сосновс-березо-вых лесов, сохранение неморального элемента вместе с островными остатками дубовых лесов на юге; 2 - развитие неморального элемента широколиственных лесов, степного элемента на территории формирующихся степных ценозов; формирование кверцетального элемента в составе изреженных широколиственных лесов; начало развития борао-'-еморального элемента в составе формирующейся лесо-степи; 3 - продвижение видов степного элемента на юг, приток кверцеталь-Н1Г-; гидов на севере; 4 - расширение ареала неморальных видов в связи с увеличением площади широколиственных лесов. Наблюдалось неоднократное перемещение границ растительных зон по направлению к северу, а вместе с ними и грибов на территории исследуемого региона. Мскно предположить также мощную миграцию неморальных видов макромицетов с запада, юга, юго-запада и расширение бореального элемента; прогрессивное расселение степных видов в связи с сокращением лесных площадей и деградацию лесных мезофильных и бореадьных видов.

Длительный процесс смешения флоры изреженных дубравных ле-

- оО -

соз с флорой сосново-березовых лесов способствовал формированию борео-кеморального элемента исследуемой микофлоры.

ВЫВОДЫ

1. Ка основании проведенных исследований в составг среднерусской микофлоры нами установлено 826 видов, разновидностей и форм канрсмицетов-прздстаЕителей 124 родов, 30 семейств, 14 порядков.

Минофлора Среднерусской возвышенности отличается значительным видовым богатством, экологическим и географическим разнообразием, гетзрогенна по своему систематическому составу, что обусловлено особенностями исторического становления флоры в составе трех гаоботошческих областей Бореального поддарства Голарктики: Европейской широколиственной, Европейско-Сибирской лесостепной и' Евразиатской стапной.

2. В распространении исследуемых макромицэтоз на данной территории прослеживаются закономерности зонального характера: в лесной зоне преобладают виды родов Ьег^ает-ия, Тг1сЬо1о=1я., СогЬх-ааг1из, ЗиШам, в лесостепной - Зо1зЬ1з, Зла— зи!а, а степной - Лааг4.саз, Сорг±Ш13, Ьерхога, возрастает роль гастерсыицзтов. Отмечается увеличение видового разнообразия макромицетов с северо-запада на юго-восток, и резкое обеднение по мере продвижения к югу в связи с резкой ксерофита-зацией климата.

3. В основу эколого-географо-генетичэского анализа среднерусской микофлоры положена градация по географическим, флорогаке-тичзскнм и экологическим признакам /трофические связи/.

- Установлено преобладание. сзшбаотрофов из родов 'ЭасзиХа, ¿зсЪаг&хг, ТгЗхЬаХсЕг., Зо1е*;аз. Выявлена широта их специализации, определены микоризообразователи основных древесных пород: Яиегоиэ /154 вида/, Илия /128/, ВеЬ^з, /64/, РориХиз /22/, ДОпиз /19/ и др. Группа гумусных сапротрофов

■менее многочислена , включает виды родов. Азаг1сиз, Ьер±оса, Игсго1вр1о^а} подстилочные сапротрофы представлены видами родов Р1еигойиз, РЬоНоЪа., СаИуЫа и др. Шипота их специа-

лизации различна: на древесине только хвойных пород выявлен 41вид, лиственных - 28, остальные - безразличны в выборе породы.

Дпугиэ трофические группировки /карбофилы, бриофилы, мико-фиды, гербофилы/ немногочисленны /1-6 видов/.

- В составе среднерусской микофлоры Еыделено 8 широтных.

/альпийский, бореальньгй, бетуяярный, неморальный, степной, борео-неморальный, полизональный лесной, полизональный семиаридный/, и 9 долготных хорологических элементов /космополитный, голарктико-трогшч-зский, овриголарктический, евразиатский, евразиатско-среди-земноморский, европейский, дальневосточно-европейский, европей-ско-восточноазиатский, отмечены еиды с неопределенным ареалом/.

4. На основе проведенного фдорогенетического анализа установлено, что среднерусская микофлора характеризуется как комплекс разновозрастных флорогенетических групп различного генезиса.

- Неморальный элемент образован, в основном, древними третичными реликтами "ватынской"'/полтавской/ флоры, тургайсной, средиземноморской и сравнительно молодыми видами, представляющими дериват западно-европейской флоры, карпато-балканской и'цир-кумпонтаческой областей.

- 3 формировании бореального элемента значительную роль сыграл "тургайский" генетический комплекс и восточноазиатский центр. Высокое содержание голарктико-тропических видов позволяет предположить также трансформацию тропических видов путем перехода в тецдоумерэннке современные бореальные услошя.

- Состав степного элемента свидетельствует о древних флористических связях с флорами Голарктики и ксерофитно-субтропиче-скими флорами юго-восточной Азии, Африки, Индии, Юяной и Центральной Америки, Австралии и позволяет предположить Иран--Туранскую

к Древнесредиземноморскую основу в его развитии.

- Еетулярный элемент включает виды с циркумполярным распространением в Голарктике, совпадающим с ареалом сем.березовьгх. В среднерусской кикофяоре этот элемент имеет Средне-Сибирскую и Уральскую генетическую основу, откуда началось его проникновение з Еьропу.

- Состав борзо-немсрального элемента свидетельствует о значительной роли миграционных процессов в его формировании. Остальные элементы и фяорогенетичэские группы их образующие,.ке имеют существенного значения при определении генетической основы данной шкофяоры.

5. Установлено, что микофлору Среднерусской возвышенности следует считать укзренно-голарктической неморально-бореальной автахтонно-миграционной разновозрастной и генетически разнородной.

6. Основное ядро современной среднерусской микофлоры сформировалось, по всей вероятности, в миоцен-плейстоцене, в основном,

автохтонно на основэ переработки третичной микофлоры субтропических и умеренных лесов в процессе непрерывной эволюции климата, ландшафтов, растительности, а таете за счет иммиграции лесных мезофильных, бореальных и степных видов из других флористических центров.

7. Изучение данной микофлоры позволило также выявить народнохозяйственное значение грибов и определить перспективы их использования в'качестве продуктоз питания и симбионтов при облесении меловых склонов Среднерусской возвышенности.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах

Боденко Э.П. Гастероикцеты Белгородской области РСФСР //Микол.и

фитопатол.1973.Т. 12, !й. С.469-473. Беденко Э.П. Краткий обзор иакромицетов лесов и степей Белгородской области //Вотан.журн. 1979а, Г' 6. С. 1038-1041. Беденхо З.П. Ыакроиицеты Езлгорсдской области. I //Нов.сист.

низших рас?.19796. Т.16. С.33-42. Беденко Э.П. Новые виды грибов - ыакромлцетов для микофлоры СССР

//Микол. и фитопатол.1979в. Т. 13. № 3. С. 184. " Беденко З.П. Макромицеты Белгородской области. П //Нов. сист.низших раст. 1380. Т.17. С.ЗО-ЗЭ. Беденко Э.П. О кальцефильных макромицетах меловых местообитаний //Флора и растительность Центрального Кавказа. - Нальчик. 1983а. С.120-127. Беден ко Э.П. Экалогогесцеиалогачзсялй анализ грибов /пор. Ро1уро--3j.es з.з^., Eoletal.es, Аеаг1са1ез а.з^., Ео5зи1а1еа/" южной части Среднерусской возвыпейности.. - М. :Ред.зкурн. Биок.науки, 15836 - 35с. //Деп.научн.работы. 19836, № 8 /1421, № 2047 - 83. Беденко Э.П. Гастеромицеты Среднерусской воэзшзнности. П //Ш-

кол.и фитопатол. 1984. Еып.5.?.18.С.353-358. Беденко З.П. Шляпочные грибы Среднерусской возвисешости /Ключ для определения родов и видов сем. Зо1есасеге - М.: Ред.журн.Биол.науки. 1935а. - 28 с.ЗЭДеп. научн.работы. 1985а, № 9 /167/, п. 431. - 28 е., * 3712-35. Беденко Э.П. К флоре грибов-ыакрошцетов Среднерусской оозл'-лзн-

кости. I // Нов.сист.низи.раст.1985б.Т.22. С.110-114. Беденко Э.П. К флоре грибов-макромнцетоз Среднерусской воэвдаен-ностк. П //Нов.сист.низа.раст.1987а.Т.24.С.97-100.

— оо -

Беденко Э.П. О сосне деловой и влиянии искусственной микоризации на всхожесть, рос.' и развитие при облесении меловых склонов Среднерусской возвышенности //Эколого-флористические иссле-дог^ния Северного Кавказа. Нальчик. Изд-во КБГУ.19876. С.105-112.

Беденко Э.П. Маяромицеты Среднерусской возвышенности. УШ съезд Укр.бот.об-ва.Тез.докл.Киев: Наукова Думка.1987в. - С.57.

Беденко Э.П. Влияние искусственной микоризации на всхожесть семян, рост и развитие сосны меловой при облесении меловых склонов Среднерусской возвышенности //Биол.науки.1988а, » I. С.72-75.

Беденко Э.П. Макрсмицеты Среднерусской возвышенности /обзор видового состава шляпочных грибов и гастеромицэтов/ - Полтава. 19886. - 246 с. ]} Деп. в Укр.НИИШ, * 908 - Ук.88.

Беденко Э.П. Съедобные и ядовитые шляпочные грибы Среднерусской возвыпенности // Растит.ресурсы. 1988 в. Т.ХХ1У, вып.3.С.449,-455. ■ "

Беденко Э.П.Значение искусственной микоризации ори облесении меловых, с лонов Среднерусской возвышенности сосной меловой // Изучеже грибов в биогеоценозах. Свердловск. 1988г.-39с.

Беденко Э.П. Географический анализ какроыицетов Среднерусской возвышенности. - Полтава. 1988д. - 15 с. // Деп. в Укр. ШИШ, № 1134. - Ук.88.

Беденко Э.П. К флоре грибов-ыакромицзтов Среднерусской возвышенности, Ш //Нов.сист.низших раст. Т.26.1989.С.55-57.

Беденко Э.П. Макромицеты Среднерусской возвышенности /Особенности флористического состава и закономерности распределения на территории региона.1988./сдано в печать/.

Беденк^ Э.П.Географическое распространение ызкромицетов на территории Среднерусской возвшенностк. Полтава. 1989а.-276с. /сдано в печать/.

Беденко Э.П. Методические рекомендации по культивированию съедобных грибов в пленочных овощных теплицах. Полтава.19896. - 36 с./сдано в печать/.

Креме того, 8 сообщений по теме диссертации опубликованы в тезисах конференций и совещаний.

/' о

Поплясано к печати 06. 12.89г. БЗ №00364. Фоу:.--т 60x84 1/16. Бумага белая писчая. Печать офсетнан. Объем 1. .Тираж 102.

Заказ №1877. Бесплатно. Подразделение операти» s ...рафии управления статистики ПолтавсхоВ областк.

г. Полтава, ул. Пушетва, 103. ■