Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Организация и устойчивость рекреационных сообществ

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Организация и устойчивость рекреационных сообществ"

На правах рукописи

ЖИГАРЕВ Игорь Александрович

ОРГАНИЗАЦИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ РЕКРЕАЦИОННЫХ СООБЩЕСТВ

(НА ПРИМЕРЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ)

Специальность 03.00.16 - экология

)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Чернова Нина Михайловна

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор Ивантер Эрнест Викторович

доктор биологических наук, Котенкова Елена Владимировна

доктор биологических наук, профессор Марфенин Николай Николаевич

Ведущая организация:

Институт географии РАН

Защита состоится 16 января 2006 г. в 15.00 часов на заседании Диссертационного Совета Д 212. 154. 20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д.1.

Автореферат разослан " 15 " декабря 2005 г.

Шаталова С.П.

12$тч

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Антропогенная трансформация природных экосистем -непременная составляющая развития современной цивилизации. Воздействие туризма и массового отдыха людей на природу превратились в мощнейшие экологические, экономические и социальные факторы современности, существенно усиливающиеся в последние десятилетия.

Огромные площади природных биоценозов, расположенные не только в окружении современных городов, но и в удаленных местах, испытывают значительные рекреационные нагрузки, приводящие к серьезным структурным и функциональным изменениям нативных сообществ. Поэтому, несомненно, актуальной является проблема ' механизмов поддержания устойчивости и стабильности жизни на популяционном и

ценотическом уровне организации, прогнозирования изменений окружающей среды под действием рекреации. Не менее значима задача разработки мер управления измененных человеком экосистем и оптимизация взаимодействия людей, организмов и биологических сообществ. Исследования последних десятилетий показали, что рекреация представляет собой комплекс экзогенных по отношению к биогеоценозу факторов, которые вызывают многоплановые и отрицательные последствия для целостности и устойчивости сообществ. Вызванные преобразования затрагивают практически все компоненты биогеоценоза, что заставляет рассматривать проблему организации и устойчивости рекреационных сообществ комплексно, оценивая весь спектр изменений.

Мелкие млекопитающие важнейший компонент наземных экосистем, они имеют огромное функциональное значение как потребители первичной и вторичной продукции, являются центральными звеньями цепей питания. Велико значение грызунов как вредителей лесных и сельскохозяйственных культур, а также как носителей многих опасных для человека и животных болезней, что особенно актуально в местах скопления и отдыха людей. Пока остаются невыясненными многие закономерности формирования населения мелких млекопитающих в рекреационных местообитаниях и их связи с растительным покровом. Неясен характер адаптаций этих животных к прогрессирующим нарушениям природных сообществ.

Одним из наиболее важных научных аспектов является использование мелких млекопитающих в качестве модельных объектов в анализе особенностей формирования и поддержания нарушенных сообщест^. Рекреационная деструкция сообществ представляет собой удобное, с научной точки зрения, средство изучения экзогенных нарушений природных ценозов. По сравнению с другими антропогенными воздействиями, рекреационные являются более мягкими: они растянуты во времени, достаточно однозначно трактуются и подвергаются стадированито. Основной особенностью рекреационных нарушений лесных сообществ является сохранение до последних стадий дигрессии эдификаторов (деревьев) и их мощного влияния на остальные компоненты экосистем.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА . |

-М ........ 4

Изучение нарушений, вызванных рекреацией позволяет количественно оценивать механизмы ответных реакций сложных сообществ. Вместе с тем, корректное сравнение нарушенных и ненарушенных ценозов способствует лучшему пониманию функционирования и относительной устойчивости самих исходных естественных группировок, позволяет выявить механизмы формирования и поддержания целостности и устойчивости природных систем При этом удается выявить скрытые от наблюдателя эффекты и ключевые механизмы поддержания их организации. Этот подход неоднократно позволял вьщвигагь плодотворные идеи и получать качественные результаты, как на популяционном, так и на ценотическом уровне организации (Шилова, 1991, 1993; Щипанов, 2000,2002; Лукьянов, 1997; Кузнецова, 2005; и мн. др.).

Цель исследования. Выявить основные экологические закономерности в организации и устойчивости сообществ мелких млекопитающих при рекреационном нарушении лесов.

Задачи исследования.

1. Охарактеризовать особенности адаптивных стратегий мелких млекопитающих разных видов в условиях рекреационной деструкции лесных сообществ и дать классификацию мелких млекопитающих по их степени приспособленности к рекреационным нарушениям.

2. Выявить влияние рекреации на демографические показатели (потенциал размножения, смертность и миграцию) популяций фоновых видов мелких млекопитающих.

3. Оценить уровень устойчивости сообществ мелких млекопитающих в градиенте рекреационных нагрузок.

4. Выявить изменение особенностей биотопического распределения мелких млекопитающих под воздействием рекреационного пресса и установить особенности распределения мелких млекопитающих в мозаике естественных и нарушенных парцелл растительных ассоциаций.

5. Выявить влияние рекреации на конкуреншые от ношения между видами мелких млекопитающих.

6. Раскрыть механизмы увеличения видового разнообразия при начальных стадиях нарушения сообществ.

7. Оценить уровень популяционной стабильности различных видов мелких млекопитающих в градиенте роста рекреационных нагрузок.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Рекреационное нарушение лесных сообществ вызывает снижение уровня популяционной стабильности всех видов лесных грызунов и насекомоядных, в то время как стабильность нелесных видов-антропофилов растет, по мере усиления рекреационных нагрузок.

2. В ненарушенных биотопах существует статистически выраженная тенденция к разделению микроместообитаний доминирующими видами мелких млекопитающих.

-Ч' ■»

Изменение структурных показателей среды, возникающих при рекреационных нарушениях, приводит к ослаблению избирательности зверьками при выборе растительных микрогруппировок.

3. Естественные, ненарушенные сообщества мелких млекопитающих, в отличие от рекреационных, обладают более высокой структурированностью и меньшей вариабельностью.

4. Обосновывается «эффект высвобождения нарушением», объясняющий увеличение видового разнообразия при умеренных нарушениях, которые подавляют конкурентную мощь исходных видов сообщества, способствуя внедрению чуждых видов и сосуществованию большего числа видов без конкурентного вытеснения.

• Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые детально проанализированы изменения популяционных характеристик населения мелких млекопитающих, обитающих в лесах при различной интенсивности рекреационного

, пресса. Впервые выявлена многолетняя динамика населения мелких млекопитающих,

особенности размножения, смертности, миграции и формирования поселений в различных типах рекреационных лесов. Впервые дана оценка уровня стабильности поселений различных видов мелких млекопитающих в градиенте рекреационного пресса, с использованием оригинального индекса стабильности. Впервые представлены основные пути трансформации сообществ мелких млекопитающих и исследованы механизмы их смен при экзогенных рекреационных нарушениях среды обитания. Описан механизм высвобождения ресурсов нарушением при рекреационном воздействии, объясняющим эффект увеличения видового разнообразия сообществ. Выявлены механизмы внедрения новых видов при экзогенных нарушениях нативных сообществ.

Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в теорию функционирования и устойчивости природных и нарушенных сообществ.

Практическая значимость и использование результатов работы. Выявленные

• закономерности позволят планировать возможные изменения населения и сообществ мелких млекопитающих в местах отдыха людей и осуществлять контроль над ними. Результаты работы могут быть использованы для организации оптимальных условий функционирования природных ненозов. отведенных поп рекреационное пользование, а также при формировании устойчивых искусственных рекреационных сообществ. Полученные результаты исследования позволяют определить критический уровень устойчивости к рекреационным нарушениям для многих типов лесных сообществ средней полосы Европейской России. Они могут быть также использованы при планировании и осуществлении санэпидемиологических и лесозащитных мероприятий в зонах отдыха людей. Выявлены перспективные виды и группы мелких млекопитающих для индикации степени нарушенности лесных сообществ.

Результаты диссертационного исследования используются в лекционных и практических курсах, при проведении полевых практик по экологии, зоологии и охране природы в МПГУ и других вузах. Они стали основой спецкурсов для студентов и

слушателей ФПК «Экология сообществ» и «Рекреационные нарушения лесных экосистем», а также использованы при подготовке ряда учебных пособий для средней и высшей школы, в том числе с грифами Минобразавания РФ.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на международных, отечественных, региональных совещаниях, конференциях и научных съездах: на IV, V съездах Всесоюзного Териологического общества (Москва, 1986, 1990); на международном совещании VII съезда Териологического общества России (Москва, 2003); Всесоюзной конференции «Вид и его продуктивность в ареале» (Свердловск, 1984); III Всесоюзной конференции зоологов педвузов (Витебск, 1984); Всесоюзном совещании «Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных» (Москва, 1987); Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990); III Всесоюзной конференции по образованию в области окружающей среды, (Казань, 1990); I и IV научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 1995, 2004); Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Н. Новгород, 2002); VIII международной конференции «Грызуны и пространство» (Луван-ле-Ноув, Бельгия, 2002); П научно-практической конференции «Животные в городе» (Москва, 2002); 6, 7 и 8-ой Путинской школы-конференции молодых ученых «Биология -наука 21-го века» (Пущино, 2002, 2003, 2004); на IX конференции «Реймерсовских чтений» (Москва, 2002); ежегодных научных чтениях МПГУ (1995,1999,2002)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 работ, включая монографию и разделы в 5 учебных пособиях (общим объемом 49 п.л.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 505 наименований, в том числе 97 зарубежных авторов, и приложений. Основной материал изложен на 402 страницах и включает 29 таблиц и 54 рисунка.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Районы исследования. Исследования были проведены в различных районах Подмосковья (преимущественно на юге и северо-востоке), а так же на природных территориях г. Москвы с 1980 по 2005 годы. На юге контролем являлась территория Приокско-Террасного биосферного заповедника и некоторые прилегающие участки буферной зоны.

Выбор исследуемых территорий. Обосновывается необходимость тщательного подбора контрольных и опытных территорий, использование площадочных, а не трансектных методов сбора материала. Формулируются основные постулаты выбора исследуемых площадей при работе на рекреационных территориях, с целью ликвидации побочных «шумов», способных исказить оценку влияния рекреационного нарушения на

исследуемые объекты, для уверенной констатации причинно - следственных отношений и однозначной трактовки полученных материалов.

Методика отловов мелких млекопитающих и обработка полученного материала. Основные исследования проводили на стационарных площадках. Использовали три методических направления: 1) учеты давилками на постоянных площадках размером по 1 га методом изъятия животных; 2) учеты живоловками с мечением и повторным отловом на постоянных площадках размером по 4 га; 3) учеты на ловушко-линиях давилками. Всего, для учетов давилками в пределах обследованных территорий, было разбито 33 стационарные площадки размером в 1 га. Оригинальная » методика учетов подробно изложена в наших публикациях (Жигарев, Шаталова, 1985;

Жигарев, 19936; 2004; и др.). За время учетов на юге Подмосковья на одногектарных площадках было отработано 143762 ловушко-сутки, поймано 10539 мелких 1 млекопитающих, принадлежащих к 18 видам.

Учеты живоловками с мечением и повторным отловом на постоянных площадках размером по 4 га. Эта методика применялась на юге Подмосковья (Серпуховской район) с 1980 по 1995 годы и на северо-востоке Подмосковья (Ногинский район) с 2000 по 2004 годы. Работало б площадок (Жигарев, 1990; 2004 и др.)

В общей сложности проведено 461 сутки наблюдений за меченными животными. Всего в живоловки было поймано 5929 зверьков 17 видов. Из них 3644 грызунов и 2285 насекомоядных Общее число повторных поимок составило более 19 тысяч. > Учеты на ловушко-линиях давилками. Эти учеты имели вспомогательное

значение и были проведены в основном на природных территориях города Москвы (19841986, 2003-2004 годы) и в Ногинском районе Московской области (северо-восток) в 1998' 2000 годах. В общей сложности отработано 11900 ловушко-суток Отловлено 1273 зверька 12 видов. Определение видов-двойников серых полевок (восточноевропейской и обыкновенной) проводили, начиная с 1990 года, методом электрофореза гемоглобинов (Доброхотов, Малыгин, 1982; Барановский, 1991).

Методика геоботанических исследований. Для картирования площадок нами применена точная геоботаническая пикетная съемка в масштабе 1:200 (Вышивкин, 1977). Кроме контуров растительности на схему наносили все поваленные деревья, валежник, пни, тропы, кострища и т.д. Выделение парцелл растительных ассоциаций осуществляли на основе критериев, разработанных С.М. Разумовским (1981). Всего закартировано 49 га территорий.

На площадках растительный покров был описан по общепринятой методике в границах каждой растительной ассоциации (Ярошенко, 1961). Составлены списки видов

высших растений площадок. Заложено и описано 200 трансект длиной от 3 до 6,5 метров и шириной 1 м. Проведено более 1500 геоботанических описаний стандартных площадок (1м2).

Таблица I Видовой состав и количество отловленных мелких млекопитающих на одногектарных давипочных и четырехгектарных жиеоловочиых площадках на юге и северо-востоке Подмосковья (1980-2004 гг)

Учеты: Давилочные площадки Живоловочные площадки

—Е^йон Подмосковья: Виды: ----... Юг Юг Северо-восток Всего Число повторных поимок

Рыжая полевка 3599 1227 567 1794 8150

Малая лесная мышь 1958 885 364 1249 6101

Желтогорлая мышь 447 162 0 162 739

Темная полевка 425 237 44 281 1315

Орешниковая соня 27 0 0 0 0

Мышь-малютка 21 8 5 13 60

Лесная мышовка 80 15 3 18 88

Полевая мышь 734 18 8 26 132

Восточноевропейская полевка 82 51 11 62 297

Обыкновенная полевка 58 10 0 10 51

Виды-двойники 31 0 0 0 0

Серая крыса 71 14 2 16 16

Домовая мышь 78 11 0 11 15

Водяная полевка 1 2 0 2 4

Обыкновенная бурозубка 2234 1319 573 1892 2283

Малая бурозубка 560 154 77 231 271

Средняя бурозубка 0 0 59 59 59

Водяная кутора 119 102 0 102 121

Малая белозуб ка 12 0 0 0 0

Европейский крот 2 1 0 1 1

Всего 10539 4226 1713 5929 19703

Примечание. Разграничение видов-двойников обыкновенной полевки проводили, начиная с 1990 года

Выделение стадий рекреационной дигрессии сообществ проводили на основе известных методик (Казанская и Каламкарова, 1971; Казанская и др., 1977; Меялума и др., 1982 и др.). Принимали во внимание: изменение видового состава растений; соотношение ценотипов растений: ценофилов (эдификаторов, ассектаторов, эксплерентов; и ценофобов (Жигарев, 1993а); состояние и проективное покрытие растений; механические повреждение деревьев, кустарников и треды; дочя нарушенное™ покрова; развитие тропиночной сети; почвенные характеристики и освещенность; наконец, плотность посещения рекреантами данного ценоза. Выделенные нами три уровня нарушения

(ненарушенные, средненарушенные и сильнонарушенные ценозы) соотносятся с 5-бальной шкалой нарушенности, разработанной Н.С. Казанской (Казанская, Ланина, Марфенин, 1977) следующим образом: первый уровень соответствует 0 стадии дигрессии, второй - П и 1П стадии, третий - IV стадии.

На площадках было проведено измерение освещенности и почвенных показателей (Жигарев, 2004). Выполнены работы по учету посещения площадок отдыхающими (Казанская и др., 1977).

Статистическая обработка материала. Статистическую обработку проводили по общепринятым методикам (Плохинский, 1970; Песенко, 1982; Лакин, 1990; Боровиков, Боровиков 1998; и др.), в том числе с использованием статистических программ Statistica 5,5 и 6,0.

Для оценки уровня изменения численности (плотности) видов мы ввели индекс стабильности численности (плотности) - IS (Жигарев, 2004; 2005). Оценку меры предпочтения видом того или иного типа биотопа проводили как с использованием индекса доминирования, так и коэффициента верности биотопу, предложенного И.Н. Глотовым с коллегами (Глотов и др., 1978). Сходство распределений оценивали через индекс Животовского (1979). Уровень разнообразия рассчитывали, используя индекс Симпсона, Шеннона-Уивера., Животовского (Одум, 1975, 1986; Животовский, 1980). Долю редких видов оценивали с помощью индекса редких видов (Животовский, 1980). Для количественного определения связей мышевидных грызунов с парцеллярной структурой растительности и степени их эвритопности, нами были рассчитаны показатели микробиотопического разнообразия по преобразованной в относительное выражение формуле Симпсона (Жигарев, 1990).

Современная экология - бурно развивающаяся дисциплина. Эта ситуация сказывается на отсутствии единства среди специалистов в понимании и трактовке некоторых понятий, поэтому в разделе приведен словарь терминов и их определений, используемых в работе.

Глава 2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РЕКРЕАЦИОННЫХ НАРУШЕНИЙ ПОЧВЫ И

РАСТИТЕЛЬНОСТИ

В главе рассматривается литературный и собственный материал по влиянию рекреации на среду обитания животных: растительность, почву и режим освещенности.

Глава 3. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ПЛОТНОСТЬ И ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ЮГЕ ПОДМОСКОВЬЯ И ВЛИЯНИЕ НА НИХ РЕКРЕАЦИИ

Рыжая полевка. Подмосковье, осибенно южную его часть, принято относить к зоне оптимального обитания вида (Европейская рыжая полевка, 1981). В этом регионе численность полевок достаточно стабильна, высока и не подвержена значительным спадам. Неглубокие депрессии отличаются кратковременностью, а выход из депрессии проходит быстро: уже на следующий год плотность населения рыжих полевок восстанавливается до среднего уровня. Обычно показатель осенней плотности стабилен и колеблется в пределах от 11 до 23 ос./га. Рыжие полевки доминируют в естественных сообществах грызунов юга Подмосковья (55,4 ± 3,7%, что почти в 2,5 раза (р= 0,0000001) перекрывает индекс второго по доминированию вида грызунов — лесной мыши). Наиболее высокая средняя осенняя плотность рыжих полевок формируется во влажных ольшаниках таволжатниково-гравилатовых, где к осени она обычно достигает 20—40 ос./га Здесь же отмечена рекордная для ненарушенных лесов плотность животных — 71,1 ос./га. Изменения осенней плотности от года к году обычно находятся в 1—4 кратных пределах (в среднем 2,3±0,6), а коэффициент верности этому биотопу у рыжих полевок самый высокий в системе ненарушенных типов растительности (+2,37). Все это говорит о влажных разнотравных группировках евтрофной гидросерии как о самых значимых для населения рыжих полевок: здесь наиболее стабильные и мощные поселения. Весной здесь сосредоточена основная часть перезимовавшей популяции рыжих полевок. Близкий тип динамики характерен и для осинника ландышевого. Относительно высокая плотность рыжих полевок формируется в липняках и дубравах волосистоосоковых Здесь средняя многолетняя плотность в начале осени составляет 16,2±2,3 ос./га, а индекс доминирования — 55,5±5,3%. Население самостоятельно, достаточно стабильно и слабо зависит от притока мигрантов из других типов леса, однако, ведущей роли в формировании населения полевок за пределами этих биотопов нет. Во всех обсуждаемых типах растительности влажного евтрофиого ряда и коренной стадии климакса, население рыжих полевок имеет наивысший индекс стабильности (18=0,6), как в сравнении с населением других типов местообитаний, так и в сравнении с другими видами мелких млекопитающих. Остальные типы лесоз имеют вспомогательное значение в формировании общей численности.

Общий ход динамики средней плотности населения рыжих полевок в рекреационных биотопах сходен с динамикой в ненарушенных лесах (рис. 1). Под этим понимается синхронность подъемов и спадов, а так же время наступления пиков и

Малые лесные мыши

Жёлтогортые мыши

1980 1961 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988

1990 1991 1992 1993 1994 1995

1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 198» 1990 1991 1992 1993 1994 1996

!—»— Ненарушенные леса ——Средненарутенныелеса —А— Силыюиарушенные леса |

Рис. 1. Динамика средней осенней плотности населения четырех фоновых видов грызунов в лесах с разной рекреационной нагрузкой на юге Подмосковья

депрессий (Я высок и колеблется от 0,67 до 0,78, р< 0,043). Все это говорит о схожести влияния среды на динамику плотности вида на макроуровне. Однако на этом сходсгво заканчивается. Даже визуальная оценка графика говорит о явных отличиях. Размах колебаний осенней плотности населения рыжих полевок в средненарушенных лесах более высокий. Отличие дисперсий между оценками плотности ненарушенных и средне-нарушенных биотопов носят принципиальный и достоверный характер — 7,47, р<0,01. Межгодовой размах колебаний плотности увеличивается по мере роста рекреационного воздействия на лесные экосистемы, что прямо указывает на падение стабильности населения рыжих полевок в рекреационных нарушенных местообитаниях. Средний многолетний показатель плотности населения рыжих полевок недостоверно возрастает с 16,3±1,5 до 24,4±5,6 ос./га, в средненарушенных лесах, а затем резко и достоверно (р < 0,006) падает до б,1±1,4 ос./га в сильнонарушенных лесах (рис. 2). Рекреация влияет на положение рыжих полевок в сообществе грызунов. Средний многолетний индекс доминирования неуклонно падает по мере роста рекреационных нагрузок (рис. 3). В результате они переходят на третью позицию, пропуская вперед лесных и полевых мышей.

По мере роста рекреационного влияния в таволжатниках рыжие полевки из типичного для этих биотопов вида становятся чуждыми ему (индекс Глотова становится отрицательным). На сильно деградированных участках коэффициент верности биотопу существенно падает, приобретая отрицательный знак. Похожая ситуация развивается и в осинниках звездчатково-ландышевых. В отличие от ольшаников и осинников, в остальных типах леса, средняя многолетняя плотность изменяется, в зависимости от степени рекреационной нагрузки, по иному: при средних нагрузках она возрастает, а при сильных резко и значительно падает.

Сосняки всех типов в мозаике естественных лесов являются стациями расселения рыжих полевок. В них плотность населения этого вида сравнительно низка и менее стабильна, чем в других биотопах, особенно неморального ряда. Рекреация существенно изменяет роль этих лесов в пространственном распределении полевок. В исходно бедных травянистым покровом сосняках, при умеренном рекреационном воздействии, наблюдается внедрение сорных видов трав. Это в значительно большей степени, чем в биотопах неморального ряда, улучшает состояние кормовой базы и защищенности полевок. В результате многолетних исследований выявлено заметное повышение средней плотности в рекреационных сосняках В черничниках при средних нагрузках средняя многолетняя плотность возрастает в 3 раза (р=0,016), в зеленомошно-брусничниках более

чем в десять раз (р=0,009), в сосняке ландышевом в 6 раз. На более поздних стадиях рекреационной дигрессии сосняков плотность рьрадх полевок падает.

Темная полевка

Степень рир—циячой шручиииости

32Г"

ХМя-Мах

Полевая мышь

Степень рекреационной нарушенное™

В)

Рис. 2. Изменение средней многолетней плотности населения грызунов в зависимости от степени рекреационной нарушенности лесных сообществ (0 - ненарушенное; 1-средне нарушенное; 2- сильно нарушенное)

Сходные тенденции имеют:

A) Малая лесная мышь, желтогорлая мышь, мышь-малютка;

£') Орешниковая соня, лесная мышовка, бурозубки и кутора;

B) Обыкновенная и восточноевпопейские

ночевки, серая крыса, домовая мышь, малая белозубка.

Умеренная рекреация приводит к тому, что сосняки становятся более притягательными для рыжих полевок. Во всех случаях коэффициент верности биотопу возрастает. Таким образом, можно констатировать, что рекреационное нарушение лесных биотопов приводит к падению стабильности населения рыжих полевок, причем умеренная рекреация в благоприятные годы способствует относительно большему росту плотности, а в неблагоприятные - наоборот большему спаду.

Малая лесная мышь - второй по численности, после рыжей полевки, вид грызунов Подмосковья. Доля в сообществе грызунов ненарушенных лесов составляет 22,3±3% (рис. 3). В целом, динамика плотности этого вида отличается от динамики рыжих полевок, несовпадением фаз (рис 1) В ненарушенных лесах амплитуды годовых изменений плотности незначительные, однако, большие, чем у рыжих полевок (в среднем, 3,8±0,9), индекс стабильности имеет средние значения.

Самую высокую среднюю многолетнюю осеннюю плотность мыши имеют во влажпых ольшаниках (15,5±2,5 ос./га). Относительно других типов леса размах колебаний здесь наименьший (18=0,45±0,06) Дубравы и осинники также имеют существенное

значение для поддержания численности лесных мышей на высоком уровне. Остальные ненарушенные деятельностью человека леса играют вспомогательную роль в формирования суммарной численности мышей изучаемого района. В подавляющем большинстве они являются классическими «стациями расселения» животных. Население мышей в средненарушенных лесах характеризуется более высокими пиками, а нередко и более глубокими спадами. После благоприятной зимовки плотность лесных мышей в рекреации нарастает быстрее, чем в аналогичных местах заповедника. В сильнонарушенных местообитаниях уровень плотности обычно ниже, чем в контроле.

Рыжая полевка

Малая лесная мышь

А)

Счш рвджацисияю* иарушмиюсти

Полевая мышь

Стагжо рчрьт^кявю* шруцчиюет

Б)

Рис.3. Изменение среднего многолетнего индекса доминирования в сообществах грызунов на юге Подмосковья в зависимости от степени рекреационной нарушенности лесных сообществ (0 — ненарушенное, 1• средне нарушенное; 2- сильно нарушенное) Сходные тенденции имеют: А) Желтогарлые мыши, темные полевки, мышь-малютка, лесная мышовка, соня В) Обыкновенная и восточноевпопейские полевки, серая крыса, домовая мышь.

Амплитуда колебаний плотности мышей в разных зонах природопользования значительно отличается: по сравнению с естественными лесами, в рекреационных, она увеличивается в 2 раза, а индекс стабильности падает (рис. 4).

В средненарушенных биотопах наибольшее падение стабильности поселений лесных мышей происходит в дубравах и сосняках черничниках. В первом биотопе размах колебаний плотности от года к году увеличивается с 4,2±1,2 до 21,1±6,2 кра1, во вюром с 5,6 ±1,3 до 22,1 ±7,7 крат. Вообще, в рекреационных биотопах вполне обычны перепады между осенними плотностями в 35-45 раз, тогда как в заповеднике максимальные отличия, даже в стациях расселения не превышают 13-14 крат. Падает стабильность и в других типах рекреационных биотопов, особенно при переходе к сильнонарушенным местообитаниям. Умеренное рекреационное изменение местообитаний грызунов вызывает

и перераспределение ролей биотопов в формировании пространственной организации населения мышей. Существенно падает значение базовых биотопов- лесов с неморальным травянистым покровом, а роль бывших второстепенных биотопов заметно возрастает. К ним относятся различные типы сосняков, в которых существенно увеличивается плотность и коэффициент верности. Это связано с внедрением в растительный покров многочисленных сорняков, способных повышать емкость среды для мышей.

Малая лесная мышь

Восточноевропейская полевка

? зг

А)

0,7 07

0.6 0,6

0,5 0,5

0,4 к 1 0,4

0,3 \ Г_т 1 0,3

0,2 н 1 5 0,2

0,1 0,1

0,0 0,0

О 1 2 Степень рекреационной нарушенное™

О 1 2

Степень рекреационной нарушенности

Б)

Рис. 4 Изменение индекса стабильности численности (и его ошибки) населения грызунов на юге Подмосковья в зависимости от степени рекреационной нарушенности лесных сообществ (0 -ненарушенное; 1• средне нарушенное; 2- сильно нарушенное)

Схооные тенденции имеют: А) Рыжие полевки, желтогорлые мыши, темные полевки, мышь-малютка, лесная мышовка, бурозубки и кутора Б) Обыкновенные полевки, полевые мыши, серая крыса, домовая мышь, малая белозубка.

Темная полевка. Этот вид занимает третье место в сообществе грызунов ненарушенных лесов. Динамика их численности в различных типах заповедных лесов отличается определенной асинхронностью и, нередко, достижением максимальной величины плотности в разные годы. Темные полевки предпочитают влажные евтрофные и мезотрофные биотопы: ольшаники таволговые, сосняки и березняки сфагнумо-долгомопшые и чернично-зеленомошные. В ольшаниках плотность темных полевок стабильна и относительно высока, осенний максимум в среднем составляет 4,9±1,1 ос./га, а депрессии в их классическом понимании отсутствуют. Межгодовая разница плотности невысока-3,3±0,7. Здесь позиции темных полевок в сообществе грызунов достаточно сильны. Остальные типы лесов практически не играют существенной роли в формировании общего населения вида.

Динамика плотности населения темных полевок в рекреационных лесах, в значительной мере, отличается от таковой в естественных. Как видно из рисунка 1 население темных полевок нарушенных рекреационным пользованием лесов

малочисленно. С усилением рекреационной нагрузки наблюдается выраженное и достоверное (р< 0,05) падение их средней многолетней плотности (рис. 2). В рекреационных биотопах доля темных полевок существенно падает с 11,6±2,7% до 2,4±0,8%.

Распределение темных полевок по рекреационным биотопам необычно. На фоне значительного сокращения численности этих грызунов в рекреационных лесах, за весь период работы не удалось зафиксировать связь темных полевок с влажными биотопами. Напротив, наибольшая их средняя многолетняя плотность наблюдается в сильно нарушенных сухих сосняках. В других рекреационных биотопах их численность непостоянна и низка, а поимки носят выражено случайный характер. Можно утверждать, что рекреационное изменение лесных сообществ значительно ухудшает положение темных полевок, причем в большей степени, чем других численно доминирующих видов грызунов ненарушенных лесов.

Желтогорлая мышь. Этот вид является обычным на юге Подмосковья, занимая четвертую позицию в списке грызунов ненарушенных лесов (7,3±1,3%).

Общий ход изменения плотности желтогорлых мышей в ненарушенных лесах изучаемого региона повторяет движение плотности малых лесных мышей (г=0,88, р= 0,000008), но на более низком уровне среднего значения (рис. 1). Средняя многолетняя осенняя плотность желтогорлых мышей в ненарушенных лесах составляет всего 2,4±0,7 ос./га. Размещение мышей по лесам региона и характер динамики плотности в этих лесах свидетельствует о предпочтении желтогорлыми мышами дубрав и липняков, нижний ярус которых представлен, в первую очередь, осокой волосистой. Влияние рекреации на динамику их плотности соответствуют изменениям у рыжих полевок и лесных мышей.

Лесная мышовка. Это немногочисленный вид лесных грызунов Подмосковья. Средняя многолетняя доля мышовок в сообществе грызунов в конце сезона размножения составляет 2,3±0,5%, иногда может достигать 7%. Наиболее высокий показатель средней плотности характерен для богатых в видовом отношении влажных ольшаниках.

Рекреационное нарушение лесов определенно вызывает существенное ухудшение состояния населения лесных мышовок. Наблюдается статистически достоверное (р< 0,03) падение плотности, индекса стабильности и значимости вида в сообществе. Кроме того, фиксируется случайный характер размещения но разным 1ииам лесов.

Орешниковая соня. Редкий вид грызунов лесов Подмосковья. В сентябре средняя плотность населения составляет всего 0.2±0,08 ос./га Распределение сонь ограничено неморальным рядом растительности. Изменения населения орешниковых сонь, вызванных

рекреационным пользованием лесов аналогичны тем, которые фиксировались для лесных мышовок.

Мышь-малютка. Самый редкий вид мелких мышевидных грызунов естественных лесов Подмосковья. Средний многолетний показатель плотности составляет всего 0,1±0,03 ос./га, а доля от осеннего населения грызунов - 0,35±0,12%. Стабильность численности в заповедных лесах очень низкая. Встретить мышей-малюток можно в самых разных лесных биотопах. Прослеживается некоторая тенденция к предпочтению малютками растительных группировок с наличием высоких трав. Рекреация не ухудшает средние показателя численности этого вида, что, видимо, связано с увеличением в покрове рекреационных лесов доли сорных высоких трав. С другой стороны, индекс стабильности этого вида в рекреационных лесах падает до нуля, что наводит на мысль об отсутствии здесь их постоянных поселений.

Полевая мышь. Этот вид встречается исключительно в нарушенных лесах, в которых доля ценофобной растительности в покрове суммарно превышает 10-20%.

Полевые мыши относятся к видам грызунов, средняя плотность которых устойчиво растет с ростом рекреационных нагрузок в лесных биоценозах (рис. 2). По мере роста нагрузок они усиливают свои позиции в сообществе, выходя на первое место на сильнонарушенных территориях (33,5±5,6% от общего населения грызунов). В рекреационных лесах полевые мыши имеют самый высокий индекс стабильности численности среди грызунов. Распределение этих мышей по рекреационным лесным биотопам крайне неравномерно. Наибольший средний показатель плотности характерен для сильнонарушенных влажных группировок ольшаника (41,6±7,2 ос./га). Это единственное лесное местообитание, в котором мыши обитают постоянно Полевая мышь характерна для антропогенных биотопов с некатастрофическими нарушениями. Склонность этого вида к предпочтению антропогенных нарушенных биотопов отмечают большинство авторов (Ивантер, 1975; Карасева и др., 1999; и мн. др.). В пределах Москвы, на природных территориях, это самый многочисленный и распространенный вид мелких млекопитающих, численно преобладающий в большинстве биотопов.

Обыкновенная полевка. Обыкновенные полевки - жители открытых биотопов и случаи их обитания в лесах редки (Малыгин, 1983, Карасева и др., 1999; и мн. др.). При проведении учетов в естественных заповедных лесных биотопах на юге Подмосковья обыкновенные полевки нами не отмечались Онако они обнаружены во всех рекреационных биотопах, но предпочитают сильнонарушенные территории, при этом рост средней плотности прямо пропорционален нагрузкам (рис. 2). Показатели плотности невелики: на средненарушенных территориях - 0,6±0,2, а на сильнонарушенных - 1,1±0,4

ос./га. Характер распределения полевок по нарушенным лесам говорит, что для них важнее не тип биотопа, а степень его нарушенное™. В средненарушенных лесах позиции обыкновенных полевок достаточно скромны, лишь в осинниках их доля достигает 2,9±1,2%, но в сильнонарушеиных биотопах их участие в сообществе грызунов существенно возрастает, в осинниках до 8,3±3,9%, а в березняках даже до 10,3±2,6%.

Восточноевропейская полевка. Этот вид-двойник обыкновенной полевки, также является обитателем открытых биотопов; использование им лесов ограничено. Обычно они занимают нарушенные или искусственные древесные насаждения - фруктовые сады, лесопосадки, лесопитомники.

За время проведения исследования восточноевропейские полевки ни разу не ловились в естественных лесах. Все встречи этого вида зафиксированы только в рекреационных биотопах. По многолетним данным их доля в средненарушенных местообитаниях крайне мала и составляет всего 0,8±0,4% от общего населения грызунов. В сильнонарушеиных лесах она существенно и достоверно (р=0,009) возрастает до б,1±1,6% (рис. 3). Аналогичным образом изменяется и средняя многолетняя плотность -достоверно возрастая (р=0,05) более чем в 3 раза при переходе лесных биотопов от средне- к сильнонарушенным (рис. 2). Все это указывает на очевидное улучшение среды для этих полевок при росте рекреационных нагрузок. Стабильность динамики численности так же существенно растет с ростом нагрузки, индекс достигает в сильнонарушеиных лесах высокого значения 18= 0,5±0,09 (рис. 4). В целом динамика видов-двойников довольно хорошо сопряжена между собой. В средненарушенных лесах позиции восточноевропейских полевок выглядят более слабыми, чем обыкновенных, в первую очередь, за счет непостоянства населения. На сильнонарушеиных лесных территориях наоборот заметное преимущество получают восточноевропейские полевки. Они из редких становятся более-менее обычными зверьками, занимая 4 позицию, после полевых, лесных мышей и рыжих полевок, заметно опережая многих лесных грызунов. Если сравнивать распределение видов-двойников по разным типам рекреационных лесов, то выявляется некоторое предпочтение восточноевропейскими полевками более сухих нарушенных местообитаний. С другой стороны, в сильнонарушеиных ольшаниках также преобладают восточноевропейские полевки.

В заключении необходимо заметить, что постоянное обитание видов-двойников в сообществах с древесным ярусом возможно только при нарушениях (рекреацией, лесным выпасом, периодическим низовым пожаром, замусоренностью и т.д.), или в нелесных микрогруппировках внутри леса (опушках, краях полей, лугов, вырубок и др.), а также в искусственных ценозах (садах, лесопитомниках, парках). В любом случае, травянистый

растительный покров этих древесных выделов представлен луговой, сорной, рудерапьной или культурной растительностью. Эти полевки не имеют существенных адаптаций к жизни в естественных лесных сообществах.

Домовая мышь. Надвидовой комплекс домовой мыши (Mus musculus s.l.) представлен синантропными и дикоживущими видами (Котенкова, 2000). Обитающая в Подмосковье домовая мышь - типичный синантропный вид, обитатель урбаноценозов. Встречи его в природных сообществах, в том числе нарушенных или измененных, достаточно редки. Приспособления, которые позволили им освоить искусственную среду, созданную человеком, не имеют абсолютного характера и не позволяют им так же успешно захватывать естественные сообщества, под которым подразумевается как эффективное использование среды, так и успешное противостояние местным ценофильным конкурентам, а так же хищникам.

На юге Подмосковья в естественных ненарушенных лесах домовая мышь отсутствует. В рекреационных лссных массивах характер распределения мышей соответствует тому, что мы видели для полевых мышей и арвалоидных полевок, с той лишь разницей, что их плотность значительно ниже плотности последних.

На средненарушенных территориях средняя многолетняя плотность составляет всего 0,37±0,11 ос./га, а с усилением нагрузки она достоверно (р= 0,015) увеличивается более чем в 3 раза. Подавляющее число домовых мышей, встреченных в рекреационных лесах, являлись мигрирующими зверьками.

Серая крыса. Пасюк настоящий синантроп. Его существование вне построек ограничено. Из всех типов рекреационных лесов пасюки постоянно встречаются лишь в сильнонарушенных ольшаниках.

Обыкновенная бурозубка. Самый многочисленный вид насекомоядных млекопитающих региона. Выделяющихся пиков плотности у обыкновенных бурозубок нет, что указывает на относительную стабильность поселений и на близкую к предельной насыщенность поселений в естественных биотопах Обыкновенные бурозубки наиболее эвритопны среди насекомоядных и, в значительной мере, схожи своими биотопическими предпочтениями (в системе биотопов естественных лесов) с рыжей полевкой. Сходство биотопического распределения у этих видов чрезвычайно высоко (критерий Животовского =0,989) и значительно выше, чем у других пар видов.

Ход динамики плотности обыкновенных бурозубок в рекреационных местообитаниях во многом повторяет аналогичный ход в ненарушенных заповедных лесах, но только при более низких значениях оценок плотности. Рост рекреационных нагрузок вызывает существенное падение плотности и индекса стабильности бурозубок.

Малая бурозубка. Второй по численности вид мелких насекомоядных млекопитающих в Московском регионе. Его доля в населении насекомоядных составляет 19,2%, что позволяет считать его обычным видом землероек. Средняя многолетняя плотность населения в ненарушенных местообитаниях ниже, чем у обыкновенных бурозубок в 3,5 раза и составляет 4,4±0,8 ос./га.

Рекреационное изменение местообитаний малых бурозубок отрицательно отражается на их численности, причем в еще большей степени, чем на численности обыкновенных. С ростом нагрузок можно наблюдать достоверное (р<0,02) падение плотности малых бурозубок. Причем на поздних стадиях дегрессии малые бурозубки становятся очень редкими зверьками, со средней многолетней плотностью всего 0,32±0,12 ос/га, что в 14 раз меньше, чем в заповедных лесах. Объяснение этого явления, так же как и в случае с обыкновенной бурозубкой, нужно искать в ухудшении среды обитания животноядных бурозубок в процессе вытаптывания. С ростом нагрузок достоверно (р=0,046) падает и стабильность численности малых бурозубок (рис. 4).

Важно, что в природных биотопах г. Москвы, численность малых бурозубок очень низкая и не превышает сотых и даже тысячных долей зверьков на 100 ловушко-суток. В результате, из вполне обычного вида подмосковных лесов, малая бурозубка попала на страницы Красной книги г. Москвы (Красная Книга Москвы, 2001).

Водяная кутора. Это относительно редкий представитель насекомоядных в регионе. В отличие от обыкновенных и малых бурозубок - кутора типичный стенотопный вид, обитатель растительных ассоциаций ранних стадий евтрофной гидросерии, в покрове которых произрастают камыш лесной, осока пузырчатая и стройная, таволга вязолистная, гравилат речной, валерьяна, герани болотная и лесная, страусопер и многие другие виды. Здесь средняя многолетняя плотность в конце сезона размножения составляет 3±0,6 ос./га, достигая иногда 9,6 ос./га. Очень редко кутор можно встретить в других местообитаниях, например, в мезотрофных сфагнумовых и долгомошных болотистых лесах где, видимо, существуют маломощные, но, относительно, постоянные поселения и уж совсем редко в мезофильных, например в дубравах. Рекреационное нарушение существенно сказывается на этом виде. Куторы, как и бурозубки очень чувствительны к такому типу антропогенной трансформации среды. Из всех рекреационных биотопов водяные куторы встречались только в средненарушенных ольшаниках. Они в еще большей степени, чем малые бурозубки, страдают от рекреационной деструкции ценозов.

Многолетние исследования рекреационных сообществ демонстрируют существенное ухудшение населения насекомоядных по сравнению с грызунами, что обусловлено уничтожением подстилки и уменьшением пищевых ресурсов.

Насекомоядные достаточно быстро реагируют на разные формы антропогенной трансформации среды, что позволяет использовать их в качестве биоиндикаторов рекреационного нарушения сообществ.

Малая белозубка. Очень редкий вид насекомоядных в Подмосковье. По нашим наблюдениям распространение малых белозубок на северной границе ареала связано с нарушенными биотопами. Это единственный вид землероек, численность которого, хотя и незначительно, но увеличивается в рекреационных биотопах (рис. 2), встречи в которых все же носят случайный характер. Появление белозубок в нарушенных лесах приводит к некоторому повышению ее индекса стабильности численности (рис. 4), что совершенно не свойственно другим видам землероек. Белозубка довольно эвритопный и склонный к синантропности вид.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ И СМЕРТНОСТИ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ НА ЮГЕ ПОДМОСКОВЬЯ И ВЛИЯНИЕ НА НИХ РЕКРЕАЦИИ

В главе обсуждается материал, преимущественно по фоновым видам грызунов: рыжей полевке, лесным и желтогорлым мышам и темной полевке.

Сезон размножения и его продолжительность. Появление первых выводков грызунов в заповедных лесах отличается по годам максимум на 3-4 недели, в то время как в рекреации этот разброс может составлять 5-7 недель, а в некоторых случаях и больше, если учитывать тот факт, что в фазе низкой численности размножение происходит настолько вяло, что удается фиксировать первых в году беременных самок и молодых неномадного возраста лишь в середине, и даже конце лета. С другой стороны, после благоприятной зимовки размножение в рекреации начинается раньше на 0,5-2 месяца, а после неблагоприятной, как правило, позже. Начальные даты вступления грызунов в размножение более схожи у различных видов, обитающих в ненарушенных лесах, чем у разных популяций одного вида, обитающих в условиях рекреационной нагрузки и при ее отсутствии. Все это указывает на менее стабильное состояние внешней и внутренней среды микропопуляций грызунов рекреационных нарушенных территорий.

Созревание сеголеток. Сроки созревания сеголеток зависят от плотности популяции, фазы популяционного цикла и обилия корма. Наиболее раннее созревание сеголеток (до 30 дней) отмечено в средненарушенных рекреационных лесах. Это обусловлено как большей кормностью, так и ранним подснежным размножением в благоприятные годы. Предположительно, что этому способствует более интенсивное заселение этих лесов весной мигрантами (см. ниже), которые отличаются повышенным репродуктивным потенциалом.

Величина выводков. В разделе приведены средние многолетние показатели величины выводков грызунов и их связь с рекреационными нарушениями и фазами популяционного цикла. Выявлено, что в рекреационных лесах плодовитость фоновых видов грызунов выше. Так, у рыжих полевок на 0,33 детеныша на самку (5,51±0,06 и 5,84±0,08, отличия достоверны, р=0,0017), у лесных мышей - 6,16±0,11 против 7,23±0,1, р=0,000001; у желтогорлых - 5,75±0,16 против 6,43±0,2, р—0,01. Разница увеличивается в годы подъема и сокращается в годы спада. У других видов отличия не выявлены.

Плотность размножающихся самок. Этот ' показатель интенсивности воспроизводства в естественных лесах имеет плотностнозависимый характер. В нарушенных биотопах, независимо от их типов, блокировка роста плотности самок рыжих полевок, лесных и желтогорлых мышей, мышей-малюток при росте общей плотности практически не выявляется, что может быть объяснено двумя причинами. Во-первых, повышением емкости среды, что позволяет включаться этим механизмам значительно позже, а, во-вторых, замедлением действия самого механизма блокировки. Последнее может быть результатом отличий населения рекреационных и ненарушенных лесов. Имеются убедительные доказательства физиологических, морфологических и поведенческих различий оседлой и мигрирующей части популяции (Myers, Krebs, 1974; Лукьянов, 1997; Щипанов, 2000; и др.). В частности, мигранты, отличаются более мелкими размерами, более высокой репродуктивной активностью, более высокими темпами физиологического развития. Как будет показано ниже, доля мигрирующих зверьков в рекреационных лесах выше. В год подъема численности фоновых видов, плотность размножающихся самок, в среднем всегда достоверно (р<0,0002) выше в рекреации. В годы депрессии численности этот показатель обычно статистически одинаков. На сильновытоптанных участках потенциал размножения грызунов низок и размножающихся самок мало.

Смертность и перемещение грызунов. За год население грызунов конкретной территории на юге Подмосковья обновляется почти полностью. Средняя доля зверьков, меченных год назад, мала и колеблется от 0 до 2% (max -9%). С учетом вселенцев, к сентябрю, перезимовавших больше - 2-4% (max -10-29%), т.е. большая часть выживших в течение года зверьков смещает свой участок. Наиболее высокие показатели гибели (убыли), в системе ненарушенных лесов, характерны для стаций расселения.

В рекреационных лесах отмечены более высокие показатели гибели грызунов. Наиболее существенны отличия при оценке летней смертности - с весны до осени. В долевом исчислении у фоновых видов она выше, в среднем, в два раза (р<0,012). Наиболее высокие показатели смертности в рекреационных лесах у лесных и желтогорлых мышей и

темных полевок. Совсем иную картину можно наблюдать у полевых мышей В рекреационных биотопах убыль этих зверьков относительно низкая Смертность зверьков в течение года так же достоверно выше в рекреационных местообитаниях, с тем лишь отличием, что разница менее существенна, чем только при летней убыли, и составляет 520% для разных видов, при достоверных отличиях (р<0,01).

Более активное заселение рекреационных территорий всех типов биотопов весной происходит в год наращивания численности. Весной в рекреации кроме местного перезимовавшего населения большой вклад в размножение вносят мигранты. С мая по середину июня от 80 до 100% населения рыжих полевок и лесных мышей рекреационных территорий не имеют индивидуальных территорий на площадках мечения. Аналогичный показатель в заповеднике составляет только 25-55%.

Таблица 2 Среднесуточный поток мигрантов в контрольных (К) и нарушенных (Н) местообитаниях в августе-сентябре

Вид Участки и М т Мт Мах Достоверность отличий МкяМн

Рыжая полевка К 10 0,6 0,08 0,25 1 р= 0,02

Н 8 1,64 0,46 0,55 4,00

Малая лесная мышь К 10 0,79 0,20 0,10 2,20 р= 0,18, не достоверно

Н 8 1,19 0,21 0,36 2,00

Темная полевка К 9 0,17 0,08 0,00 0,73 р= 0,28, не достоверно

Н 4 0,37 0,19 0,00 0,71

В конце сезона размножения (август-сентябрь) суточный поток мигрантов стабилизируется. Однако, в рекреационных местообитаниях он в среднем в 1,5-2,7 раза выше (табл. 2), чем в аналогичных, но ненарушенных заповедных лесах.

Глава 5. ОБШИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ ПОПУЛЯЦИЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПРИ РЕКРЕАЦИОННЫХ НАРУШЕНИЯХ

Рост рекреационных нагрузок вызывает существенное падение стабильности численности всех видов лесных грызунов и насекомоядных. На этом фоне стабильность численности у нелесных видов - полевой, домовой мышей, арвапоидных полевок, крысы и белозубки возрастает с умереннонарушенных биотопов до сильнонарушенных. Уровень стабильности может быть обусловлен тремя причинами. Во-первых, степенью развития внутренних гомеостатических механизмов популяции, во вторых, развитием внешних регулирующих систему факторов, действующих по принципу обратной связи, и, наконец, стабильностью (постоянством) внешней среды. Для лесных видов рекреационные

изменения лесов вызывают, в первую очередь, изменения популяционных гомеостатических механизмов (механизмов устойчивости). Доказательств низкой стабильности внешней среды в рекреационных лесах мы не получили.

Популяционные показатели изменяются по мере роста нагрузок, как правило, не линейно. Для части видов, к которым относятся доминирующие рыжие полевки, лесные и желтогорлые мыши и мыши-малютки на средненарушенных лесных территориях отмечается достоверный подъем средней многолетней плотности, а при усилении нагрузки - резкий спад Для другой части лесных видов (темные полевки, орешниковые сони, лесные мышовки, землеройки), характерно достоверное падение этого показателя на всем протяжении градиента нагрузок. Что касается видов рудерального комплекса, то у них наблюдается рост показателя по всему градиенту нагрузок (обычно отличия достоверны), вплоть до наступления пятой, заключительной стадии нарушенности.

Депрессия наиболее отрицательно сказывается на населении лесных видов, обитающих в рекреации. В этих условиях значительно падает плотность зверьков, во многих биотопах они исчезают. Основная концентрация видов наблюдается в ненарушенных лесах. Интенсивность воспроизводства в этих условиях отличается: в рекреационных лесах показатели воспроизводства обычно ниже, реже равны таковым в популяциях ненарушенных лесов. В некоторых случаях размножение отсутствует, или проистекает крайне вяло. Причиной тому является сильная разреженность популяций и отсутствие значительного притока мигрантов.

Выход из состояния депрессии для большинства грызунов происходит в один, реже два года. Реализация этого подъема в нарушенных и ненарушенных местообитаниях происходит по-разному. В рекреации у рыжих полевок и трех видов мышей (лесной, желтогорлой и малютки) наблюдается интенсивный приток мигрантов. H.A. Щипанов (2000) выявил, что скорость воспроизводства перемещающегося населения достаточно велика. Нами было показано, что в экспериментах в ненарушенных лесах заселение после удаления особей происходит преимущественно за счет субадультных зверьков, а в рекреационных за счет взрослых самок и молодых (Алпатов, Жигарев, 2004). Лучшие кормовые условия во всех типах леса, подверженных средней рекреационной нагрузке (за счет сорной растительности) и более плодовитые мигранты позволяют значительно резче увеличивать численность. В результате, в рекреации у этих видов наблюдается существенно больший скачок численности, чем в соседних, ненарушенных лесах. Таким образом, в благоприятные годы, у фоновых видов грызунов плотность населения в средненарушенных рекреационных лесах обычно выше, чем в ненарушенных. В рекреации, на всех популяционных фазах, у лесных млекопитающих наблюдается

существенно более высокая смертность (общая убыль), по сравнению с аналогичными ненарушенными лесами. Все это вместе и является причиной общего падения стабильности населения.

Умеренная рекреация формирует неоднозначные условия для лесных мелких млекопитающих. Очевидно, что она способствует улучшению кормовых условий для некоторых грызунов, потребителей семян и вегетативной массы, это отражается в повышении средней многолетней и максимальной плотности у фоновых видов (рыжей полевки, лесных и желтогорлых мышей) Однако характер динамики численности, низкая стабильность, повышенная смертность и более высокая номадность этих видов говорят об ухудшении условий, что на наш взгляд связано со структурными подвижками в организации сообществ мелких млекопитающих, обусловленных рекреационным изменением лесов (гл. 7) Для насекомоядных, а так же темных полевок, и некоторых малочисленных видов грызунов, рекреационные условия пессимальны на всем протяжении градиента нарушений.

Рекреационный пресс довольно существенно изменяет связи видов с биотопами. Наиболее ярко смещение биотопической приуроченности характерно для относительно стенотопного и влаголюбивого вида - темной полевки. В системе рекреационных биотопов, при общем падении численности, ее оптимум смещается в сторону ксерофильных нарушенных биотопов У рыжих полевок, лесных мышей, мышей-малюток смешение наблюдается в сторону исходных стаций расселения, в том числе и ксерофильных.

Глава 6. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ.

КОНКУРЕНЦИЯ И СОСУЩЕСТВОВАНИЕ

В главе разбирается литературный и оригинальный материал, посвященный некоторым особенностям организации сообществ.

Представления об организации реальных сообществ во многом строятся на общесистемных представлениях. В основе их лежит теория конкуренции, блестяще подтвержденная экспериментами Г.Ф Гаузе (Гаузе, 1934), Т. Парка (Park, 1948) и других исследователей. Сформированный на основе этих работ «принцип конкурентного исключения» и есть тот фундамент, который, на первый взгляд, должен во многом объяснять структуру реальных сообществ. Однако, с самого начала формирования этих представлений, в экологии стали накапливаться фактические полевые материалы доказывающие, что близкородственные виды довольно часто сосуществуют совместно на тех или иных территориях. Более того, статистические оценки вероятности встреч видов

одного рода в пределах сообщества часто оказываются выше, чем при случайном их распределении (обзоры Азовского, 1990; Шварца, 2004: и др.). Такое положение позволяет сделать эмпирическое заключение, что коль близкородственные виды должны быть близкими и экологически, то мы вправе ожидать их частое совместное обитание и сосуществование. Некоторые исследователи даже предложили отказаться от принципа Гаузе, как не отвечающего полевым фактам и вследствие неоднозначной трактовки данных, подтверждающих принцип (Simberloff, 1970; Strong, et al., 1979; Strong, 1982; Simberloff, Boecklen, 1991; Марков, 2004 и др.).

При анализе многочисленных примеров сосуществования экологически и родственно близких видов нередко упускается из виду ряд положений, которые логично вытекают из системного характера существования самого «принципа конкурентного исключения». Эти положения, или поправки, во многом снимают противоречия между существующими точками зрения - «принципа конкурентного исключения» и «принципа сосуществования». Очевидно, что мы можем наблюдать взаимное сосуществование, при котором вытеснения не происходит, и в то же время это не противоречит принципу Гаузе в тех случаях, когда ресурс находится в избытке; когда виды сегрегируются по разным параметрам ниши или микроместообитаний. Сосуществование возможно в нестабильной среде, в которой условия постоянно меняются, становясь благоприятными то для одного, то для другого конкурирующего вида. В результате формируется равновесие и окончательного конкурентного вытеснения не происходит. Вытеснения нет, если численность конкурентно более сильного вида постоянно ограничивается хищником, паразитом или третьим конкурентом (по другим ресурсам), а так же при подавлении «конкурентных доминантов» умеренным нарушением, в том числе антропогенной природы. Достаточно существенным при подобных исследованиях является соответствие применяемой методики поставленной задачи. Например, Е.А. Шварц (2004) установил, что изменение масштаба выделения биотопов может существенно отразиться на выводах о структуре сообществ мелких млекопитающих. Стоит перейти от крупных выделов «типа леса» к более мелким, как математическое сходство распределений экологически близких видов существенно падает. В работе мы приводим свои материалы, основанные на более чем 15 тыс. поимок зверьков, подтверждающие этот вывод.

Следствием конкурентного вытеснения является уменьшение разнообразия в сообществе, за счет удаления более слабых конкурентов. Все факторы, способствующие подавлению этого процесса, будут благоприятствовать, при всех прочих равных условиях, увеличению разнообразия в сообществе (гильдии). К ним можно отнести - хищников, паразитов, третьих конкурентов (по другим ресурсам), нестабильность среды, умеренные

нарушения (об этом речь пойдет в следующей главе) и др. Так или иначе все они способствуют подавлению сильного конкурента (конкурентов) и высвобождению ресурсов, а их избыток - увеличению разнообразия. Ограничением этого эффекта будет являться чрезмерное проявление перечисленных факторов. Очевидно, что это будет способствовать уменьшению разнообразия. В стабильной и ненарушенной среде, при всех прочих равных условиях, будут сформированы относительно бедные сообщества. Это положение нередко упускается из виду исследователями. Особенно ярко оно проявляется при наличии в сообществе сильных эдифнкаторов, формирующих жесткие условия для остальных членов сообщества.

Вторым следствием конкурентного вытеснения является дифференциация видов по осям нишевого пространства, и микроместообитаниям, что приводит к их сегрегации. Таким образом, чем исходно разнообразнее структура среды, тем более разнообразно видовое богатство данного сообщества. Очевидно, что достигнуть ситуации снятия конкуренции, путем разделения ресурсов, можно лишь по прошествии какого-то времени, а сообщества, с дифференцированными нишами должны иметь эволюционную историю. Следствием такого положения является более эффективное использование ресурсов среды, обусловленное специализацией (Вахрушев, Раутиан, 1993).

Эволюционно молодые сообщества вовсе не обязательно должны иметь бедный видовой состав. Главным их отличием от эволюционно зрелых (не путать с сукцессионно зрелыми) должен быть случайный, и, видимо, непостоянный набор видов, пониженная специализация и высокий уровень конкурентных отношений. Исходя из гипотезы сегрегации (конкурентного отталкивания), этот уровень со временем должен падать. Здесь можно согласиться с положением М. Соду (1979), что конкуренция характерна для относительно молодых сообществ, не завершивших свое формирование, в то время как в зрелых, окончательно устоявшихся - конкуренция отсутствует или является слабой, в виду разделения используемых ресурсов. В группу молодых, точнее, неустоявшихся сообществ можно отнести и нарушенные под действием внешних сил до такого состояния, когда, факторы, ответственные за разделение ресурсов перестают действовать, как в примерах с рекреационным нарушением (Жигарев, 1990; 2004). С другой стороны, некоторые примеры эволюционно молодых сообществ демонстрируют очевидную бедность видового состава. К ним следует отнести сообщества урбанизированных территорий (Вахрушев, 1988; Вахрушев, Раутиан, 1993), или тех, которые формируются в крайне пессимальных условиях. Здесь мы сталкиваемся с ситуацией, когда начальный этап формирования сообществ проходит в жестких условиях, в которых ряд факторов существенно ограничивает пребывание многих видов. При наличии других, более мягких условий, и

отсутствия постоянно действующих ограничивающих факторов, количество видов в молодых сообществах (гильдиях, ассамблеях, таксоценах, но не биоценозах), вряд ли пропорционально связано с их степенью зрелости.

Следует отметить, что для объяснения специфики организации сообществ одной только теории конкуренции недостаточно Она во многом объясняет структуру гильдий, ассамблей, таксоценов, то есть сообществ, в которых преобладают «горизонтальные» связи, за счет использования схожих ресурсов (виды одного трофического уровня). В биоценозах же, кроме перечисленных факторов, отвечающих за видовое богатство, важнейшую роль играет длительность его существования. Сопряженная эволюция увеличивает число связанных трофических отношений, а так же положительных, консортивных - мутуалистических и комменсальных. Поэтому, чем древнее биоценоз тем он богаче видами. Соответственно, в молодых биоценозах доля «положительных» связей должна быть меньше, чем в древних. Например, Ж И. Резникова для анализа степени «здоровья» биоценозов предлагает использовать показатель симбиотического разнообразия (Резникова, 1998; Гашев, 2000)

Глава 7. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И РЕКРЕАЦИОННЫЕ НАРУШЕНИЯ

Микростациальное распределение мелких млекопитающих и влияние на него рекреационного пресса. Характер растительности для мелких млекопитающих является ведущей характеристикой при распределении их в пространстве (Наумов, 1955; Губарь, 1974; Ивантер, 1975; Попов, 1990; Шварц, и др., 1992; Жигарев, 1993; и мн. др.). В нашей работе типологической единицей выделения являлась растительная ассоциация, представленная в конкретным участком - парцеллой (Разумовский, 1981). Размеры парцеллы соизмеримы, или несколько меньше площади средних индивидуальных участков зверьков. Это позволяет использовать мозаику парцелл или несколько более крупных образований - демутационных комплексов (Разумовский, 1981), как матрицу распределения животных в пространстве и более дифференцированно подойти к связям зверьков с растительностью и окружающей средой, чем при использовании в качестве единицы растительности тип леса. Обсуждаемый в этой главе материал основан почти на 25 тысячах поимок зверьков На исследуемой территории нами выделено 34 типа парцелл и их комплексов.

Анализ данных по распределению мелких млекопитающих на заповедных, ненарушенных территориях в мозаичной среде показал наличие статистически

неравномерного расселения всех видов мелких млекопитающих при любой численности населения.

В ходе многолетних отловов и картирования территории выявлено, что в ненарушенных лесах некоторые типы парцелл избегаются или, лучше сказать, существенно реже используются всеми видами мелких млекопитающих, обитающих в Подмосковье. К ним можно отнести все парцеллы ксеросериальных ассоциаций -кладониевые, верещатниковые, сосново-зеленомошно-брусничные, группировки демутационного комплекса ксеросерии - где доминируют лапчатка серебристая, ястребинка волосистая, кошачья лапка и многие другие, а так же щучковые группировки. Другие типы растительности существенно больше используются зверьками. Наибольшее число встреч зверьков характерно для парцелл евторофного ряда и климаксных ассоциаций.

Для рыжих полевок наиболее предпочитаемыми являются парцеллы средней степени увлажненности: таволжатниковые и гравилатовые, содержащие богатый набор видов растений. Эти типы парцелл ограничивают оптимум вида (Шефтель, 1984, 1985; Жигарев, 1990) в системе изучаемого комплекса растительности. Относительно высокую значимость для рыжих полевок имеют и другие типы парцелл евтрофного ряда, а так же волосистоосоковые группировки. Однако, высокая плотность в этих типах парцелл наблюдается спорадически, и в основном, в годы общего повышения численности вида. Формирование меняющихся «вторичных ядер» говорит о значительной пластичности вида в фазах высокой численности, при наличии достаточно жесткого «первичного ядра».

Показатель микробиотопического разнообразия рыжих полевок, относительно других видов грызунов, обитающих в ненарушенных лесов, значительный и составляет от 28 до 68% от максимально возможного в изучаемой системе. Колебания ширины оптимума рыжих полевок более сглажены, и этот показатель составляет в среднем 38±2% (табл. 3).

Наиболее оптимальными типами парцелл для лесных мышей является среднеувлажненные неморальные группировки с доминантами в нижнем ярусе из звездчатки ланцетолистной, ландыша, копытня, майника, зеленчука. В отличие от рыжих полевок, флуктуации оптимума по годам более низкие, что говорит о большей специализации лесных мышей в выборе типа растительности. Ширина оптимума лесных мышей в среднем составляет всего 28,8±1,8% (табл. 3) и, в отличие от рыжих полевок, жесткой зависимости от величины плотности не имеет. Более-менее значимыми для мышей являются таволжатниковые, гравилатовые и волосистоосиковые парцеллы, и то, в основном в годы высокой численности.

Таблица 3 Ширина экологического оптимума видов мелких млекопитающих (в процентах к максимально возможному индексу биотопического разнообразия) в лесах с разной степенью рекреационной нарушенности (Мнп)

Виды: Ненарушенные Средненарушенные Сильнонарушенные

Рыжая полевка 38,3±2,0 57,3±5,2 28,0.1=2,8

Малая лесная мышь 28,8±1,8 5б,6±7,1 43,3±6,9

Желтогорлая мышь 26,0±2,0 47,3±5,4 28,б±2,2

Темная полевка 20,3*1,7 19,6±4,1 14,0±3,1

Лесная мышовка 19,8±3,1 16,3±7,9 24,7±0,2

Орешниковая соня 15,7±2,6 8,3±0,7 -

Мышь-малютка 13,4±3,6 13,8±1,7 20,7±3,1

Обыкновенная бурозубка 37,9±3,8 40,2±3,8 34,3±5,1

Малая бурозубка 32,0±3,1 2б,4±3,3 23,8±5,2

Водяная кутора 1б,5±1,8 15,3±5,2 -

Обыкновенная полевка - 24,7±3,8 22,7±3,6

Восточноевроп. полевка - 16,0±3,6 19,7±4,7

Полевая мышь - 18,7±3,1 20,3±4,1

Домовая мышь - 15,56±3,2 1 б,8±4,3

Серая крыса - 8,8±0,07 8,6±0,0б

Малая белозубка - 10,3±0,8 19,2±2,3

Примечание: прочерк обозначает отсутствие данных

Оптимум темных полевок стабильно ограничен парцеллами, сложенными влаголюбивыми растениями: осоками, камышом, тростником, таволгой, в меньшей степени гравилатом. В отдельные годы существенное значение приобретают влажные парцеллы ранних стадий мезотрофной гидросерии, с доминантами из сфагнума Гиргензона, кукушкина льна и молинии. Остальные группировки растений обычно избегаются зверьками. Лишь в годы повышенной численности на них поселяются молодые животные. Ширина оптимума мала (табл. 3), что позволяет характеризовать темную полевку как относительно стенобионтный вид, а влажные евтрофизированные парцеллы - как определяющие в формировании его пространственной структуры.

Структурно схожую характеристику парцеллярного распределения имеет желтогорлая мышь, с той лишь разницей, что ее оптимум ограничен климаксными группировками растительности с господством волосистой осоки.

В сравнении микростациального распределения мелких млекопитающих наибольший интерес вызывают близкородственные виды. Оптимумы лесной и

желтогорлой мышей расходятся. Важно отметить, что аналогичный вывод был получен при изучении этих видов на Валдае (Шварц и др., 1992).

Есть отличия в выборе растительных группировок и у обыкновенных и малых бурозубок. Первые предпочитают влажные таволговые и гравилатовые парцеллы и, в меньшей степени, крупноосоковые, а вторые - сфагнумо-долгомошные.

Анализ пространственных связей фоновых видов мелких млекопитающих в мозаичной ненарушенной среде показывает отчетливую видовую специализацию животных в выборе парцелл растительных ассоциаций. Если рассмотреть только растительные микрогруппировки евтрофной гидросерии и климакса, расположив их по градиенту влажности (что будет представлять собой сукцессионный ряд), можно заметить следующую закономерность: наиболее сырые парцеллы (крупноосоковые, камышевые и др.) занимают темные полевки и водяная кутора, а облесенные и наиболее мезофильные -желтогорлые мыши. Лесные мыши предпочитают предклимаксовые парцеллы с умеренным увлажнением. Все три вида грызунов имеют относительно слабопульсирующие узкие оптимумы, которые слабо пересекаются между собой даже в пик численности. Третий, самый многочисленный вид - рыжая полевка, занимает среднее положение в предъявленном ряду растительности (гравилатовые и таволжатниковые группировки), между темной полевкой и лесной мышью. Этот вид имеет с последними некоторое перекрывание экологического пространства, усиливающееся с ростом численности, но практически всегда распределение сравниваемых видов достоверно отличается друг от друга, ввиду сохранения видоспецифических оптимумов. В год низкой численности перекрывание экологического пространства двух численно доминирующих видов: рыжей полевки и лесной мыши в сильномозаичной ненарушенной среде фактически отсутствует (индекс Чекановского = 0,091; Х= 29,0; р<0,001) на основе различного предпочтения видами микрогруппировок. Обыкновенная бурозубка по особенностям распределения в мозаичной среде схожа с рыжей полевкой. Связи грызунов с мозаичной структурой растительности рекреационных лесов, в сравнении с контрольными условиями, заметным образом изменяются. Одной из главных особенностей этих изменений является существенное снижение структурированности связей (Жигарев, 1999).

У численно доминирующих рыжих полевок, лесных и желтогорлых мышей достоверно возрастает (р< 0,001) ширина оптимума пространственной ниши (табл. 3). Недостоверный рост отмечен и для обыкновенных бурозубок. У мыши-малютки расширение оптимума отмечено лишь при сильных нагрузках. У остальных видов, ширина экологического оптимума сокращается. К ним относятся все те, кто не

выдерживает даже умеренных рекреационных нагрузок - темные полевки, сопя, мышовка, малая бурозубка и кутора.

Для фоновых видов отмечается повышение равномерного распределения животных по растительным выделам, имеющим древесный ярус, вплоть до достоверно равномерного в отдельные годы. Зверьками избегаются лишь сильнонарушенные парцеллы ксеросериального сосняка (особенно открытые поляны) и парцеллы, содержащие щучку дернистую. Эти группировки физиономически схожи и представляют собой поляны «газонного» типа с большой долей содержания сорных видов (разные виды подорожников, лапчаток, одуванчик и др.). Степень использования разных типов растительности лесными видами в нарушенной среде очень велика. Это обуславливает резкое расширение и «размыв» занимаемого экологического пространства и их оптимумов. В данном случае понятие оптимума во многом теряет биологический смысл. Таким образом, рекреационное изменение лесного сообщества вызывает усиление эвритопности животных, которая выражается в слабой дифференциации зверьками нарушенных растительных группировок Такое состояние мы связываем с изменением растительности в рекреационных биотопах. Известно, что под влиянием рекреационного пресса, на территорию парцелл растительных ассоциаций внедряются сорные виды растений, доля которых при умеренных нагрузках может достигать 80, а в среднем - 40% (Казанская и др., 1977; Жигарев, 1993). Результатом этих изменений является конвергенция флористических составов изначально различных участков фитоценозов, что, в свою очередь, вызывает ослабление избирательности при выборе видами парцелл растительных ассоциаций.

Перекрывание пространственных ниш мелких млекопитающих. В заповедных условиях пары желтогорлая - малая лесная мышь, обыкновенная - малая бурозубки имеют незначительный индекс перекрывания относительно других видов. Причем в депрессию или в годы низкой численности он сокращается в несколько раз. Самый высокий индекс перекрывания характерен для экологически разных видов, например, рыжей полевки - обыкновенной бурозубки, или темной полевки - водяной куторы, которые используют одни и те же микробиотопы совершенно по-разному. Для фоновых видов грызунов (рыжих и темных полевок, лесных и желтогорлых мышей, а так же мышей-малюток) отмечен рост индекса перекрывания между видами при средних рекреационных нагрузках (табл. 4). Для остальных видов (в первую очередь насекомоядных), наоборот, характерно уменьшение индекса перекрывания, что объясняется сокращением их численности.

Таблица 4. Средний многолетний индекс перекрывания Животовского пространственных оптимумов некоторых видов мелких млекопитающих (М±т)

А) Ненарушенные леса_____

Ap.fl Ар.иг С1.К1 М.акг

Ар.иг 0,ДОЮ,02

СШ 0,62*0,02 0,64*0,03

М.«*г 0,25±0,03 0,36*0,04 0,64±0,03

Мю.тт 0,40±0,07 0,34±0,05 0,42*0,03 0,67±0,05

Б) Средне нарушенные леса

Ap.fl Ар.иг С1.В1 М.акг

Ар.иг 0,62±0,03

С1.К1 0,7310,02 0,77±0,02

М.аяг 0,29±0,04 0,43±0,04 0,7±0,03

Мк.тт 0,75*0,01 0,47±0,03 0,6±0,07 0,69±0,03

Ap.fi -желтогорлая мышь; Ар.иг - малая лесная мышь; - рыжая полевка; М.а%г - темнея полевка; Шс.тЫ - мышь-малютка. Полужирным выделены достоверно отличающиеся показатели в таблицах АиБ (р<0,05).

Высокая степень перекрывания может свидетельствовать как об интенсивной конкуренции, так и наоборот, об ее отсутствии, например, при избытке ресурса, а так же при лимитировании численности не ресурсами, а другими факторами. Точно так же, двояко, можно интерпретировать и факт низкого перекрывания экологических оптимумов. Если отталкиваться от предположения, что распределение видов по матрице среды связано с видовыми предпочтениями, которые отличаются у разных видов и в результате они расходятся в экологическом пространстве без конкуренции, то наиболее предпочитаемые условия должны сохраняться в фазах спада. Анализ перекрываний близких видов в заповедных условиях и в рекреации в сезоны низкой и высокой плотности, показывает достоверные отличия в перекрывании экологических пространств между фоновыми видами в ненарушенных лесах и отсутствие отличий в рекреационных. Так, индекс перекрывания в заповеднике между желтогорлой и лесной мышью в годы депрессий составил 0,37±0,03, а в годы пиков - 0,58± 0,02 (отличия достоверны, при р=0,004). В то же время аналогичные показатели в рекреационных лесах не отличаются (соответственно, 0,б2±0,1 и 0,63±0,07). Схожие данные получены между всеми парами перекрываний фоновых видов грызунов (рыжих, темных полевок, лесных и желтогорлых мышей, а так же мышей-малюток). Структурированность сообщества в ненарушенной Среде достаточно высока. Виды делят экологическое пространство за счет расхождения по разным типам ненарушенной растительности (Жигарев, 1995: 1999) или за счет разных приспособлений к среде, в частности, питанию разными кормовыми объектами (Шварц и др. 1992). Новые комбинации растений в рекреационных нарушенных фитоценозах, формирующиеся за счет яиедрения пенофпбных (сорных) видов, обуславливают ослабление связей зверьков с растительным покровом и увеличение спектра используемого пространства. Это, в свою очередь, приводит к заметному усилению

перекрывания (вплоть до полной идентичности) «пространственных ниш» и оптимумов фоновых видов мелких млекопитающих.

Экологическая структура сообществ мелких млекопитающих и влияние на нее рекреапии. С ростом рекреационных нагрузок и изменением среды обитания мелких млекопитающих лесных биоценозов можно наблюдать вполне закономерную смену видов, проходящую, видимо, одинаково во всех лесах средней России (Жигарев, 1993, 1997, 2004; Карасева, и др. 1999; Тихонов и др. 2004; и др.).

Используя реакцию видов на рекреационную деструкцию лесных ценозов (в первую очередь, характер изменения их плотности, доминирования и стабильности (гл.

(

3)), все виды мелких млекопитающих можно разделить на четыре группы: антропофобы, гемиантропофобы, гемиантропофилы, антропофилы.

Первая группа - антропофобы, это виды, обитатели ненарушенных лесов, которые «

не выдерживают рекреационного воздействия и численность которых начинает сокращаться уже при умеренных нагрузках, вплоть до выпадения из сообществ при дальнейшем усилении пресса (рис. 5). В нее входят, в первую очередь, насекомоядные -кутора, малая и обыкновенная бурозубки. Их обилие на умеренно нарушенных территориях в среднем падает в 1,5-3 раза, а на сильно нарушенных в 4-15 раз (по сравнению с исходными биотопами). Кутора и малая бурозубка на сильнонарушенных территориях практически не встречаются. Среди грызунов наиболее уязвимыми является группа редких лесных видов - орешниковая соня и мышовка. Соню нам ни разу не

(I

удалось отловить в сильнонарушенных лесах. В средненарушенных, ее плотность сокращается в среднем в 2,5 раза по сравнению с заповедными лесами. Мышовка, являясь преимущественно насекомоядным видом, повторяет тенденцию в реакции на возрастании рекреационного пресса, наблюдаемую у бурозубок. К этой же группе относится темная полевка - вид достаточно обычный в лесах Подмосковья, но относительно стенотопный Его плотность уже в средненарушенных лесах в среднем падает почти в 5 раз.

Вторая группа - гемиантропофобы, ее представители успешно выдерживают умеренные нагрузки, а очевидное ухудшение наблюдается только после средних степеней нарушенное™. Группа включает два вида, один из которых самый многочисленный и эвритопный - рыжая полевка; второй, относительно стенотопный - желтогорлая мышь. Их объединяет некоторый подъем средней многолетней плотности населения при умеренных и существенный спад при сильных нагрузках (рис 2). Подъем обусловлен более высокими пиками, наблюдаемыми при средних нагрузках. Критическим для них является переход от Ш к IV стадиям рекреационной дигрессии (по пяти бальной шкале). Эти виды плохо переносят сильные нагрузки, практически выпадая из сообществ мелких млекопитающих

Что касается стабильности поселений этих видов, то она падает, так же как и у видов предыдущей группы на всем протяжении градиента рекреационного пресса.

4(0,0)

(0,14*0,02)__^ 4 (0,1 ±0,02) 1

- (0,23±0,03)

(0,38±0,02)

, 3(0,2*0,04)

(0,47*0,02)

Яш j

V

(0,4710,06)

Ненарушенные местообитания ц.щ стадии рекреационной нарушенное™

IV стадия рекреационной нарушенное™ V стадия рекреационной нарушенное™

Рис. 5. Среднее многолетнее долевое соотношение (Mim) экоценотипов мелких млекопитающих при разной степени рекреационной деструкции среды I - антропофобы; 2- гемиантропофобы; 3 - гемиантропофилы; 4-антропофилы.

v

Гемиантропофилы - виды, у которых наблюдается очевидное улучшение состояния населения при умеренных нагрузках, а незначительное ухудшение происходит так же, как у предыдущей группы, после средних нагрузок. В эту группу входят довольно многочисленная малая лесная мышь и, относительно редкий вид - мышь-малютка. В отличие от предыдущей группы, на поздних стадиях рекреационной дигрессии их состояние ухудшается не так значительно.

Представителя четвертой группы (антропофилы) имеют очевидное преимущество

по мере нарастания рекреационных нагрузок. Группа прел ^рэдкт^двддовддоым V! комплексом мелких млекопитающих - полевой и домовой »

СВп*М)!рг

33 I •»«•■»-- -

восточноевропейской и обыкновенными полевками, малой белозубкой. Суммарно эти животные занимают одно из ведущих положений в сообществе грызунов рекреационных местообитаний (рис. 5). Для этих видов характерна положительная связь средней многолетней плотности и стабильности с ростом нагрузок (рис 2,3,4).

Антропофилы является хорошим индикатором степени экзогенного изменения биоценозов. В норме эти виды не характерны для ненарушенных растительных группировок Подмосковья, да и всей лесной зоны Европейской части России. Их обитание в этих местах связано только с измененными человеком формациями. Одни виды можно отнести к лесо-степному комплексу мелких млекопитающих: арвалоидных полевок, полевую мышь, малую белозубку, которые продвигаются на север в лесную зону по сельскохозяйственным полям, сенокосным и выпасным лугам, обочинам дорог, рекреационным и выпасным лесам и другим нарушенным формациям. Другие -синантропны, которые связаны с человеком непосредственно, но одновременно способны жить и в нарушенных природных биотопах: домовая мышь, серая крыса.

Об усилении позиций этого комплекса грызунов в рекреационных лесах говорят практически все зоологи, изучающие эту проблему (Степанова, 1978; Корнеева, Шпиякин, 1978; Соколов, Саблина, 1982; Быков, 1985; Жигарев, Шаталова, 1985; Исаев, 1986; Черемкин, 1986; Самойлов, Морозова, 1987; Истомин, 1994; Окулова, 1994; Карасева, и др. 1999; Алпатов, 2000; Гашев, 2000; Тихонова др. 2004; и мн. др.).

Все возрастающие масштабы внедрения антропофильных видов, несвойственных местным природным сообществам и не коодаптированных в исходную природную систему позволили Е.А. Шварцу (2004) образно обозначить эти виды термином «серая биота», в противовес «природной биоте».

Рекреационный пресс и доля редких видов. Относительно редкие виды лесных грызунов Подмосковья - орешниковая соня и лесная мышовка начинают выпадать из сообщества уже на начальных этапах рекреационного нарушения. В результате на средних стадиях они из редких становятся очень редкими. В эту же категорию переходят вполне обычные насекомоядные - малая бурозубка и водяная кутора, а так же темная полевка. Мышь-малютка хорошо переносит умеренный, и даже относительно сильный рекреационный пресс. Внедрение антропофильных видов (полевой мыши, арвалоидных полевок, малой белозубки и других) при рекреационных нарушениях происходит постепенно, и при умеренных нагрузках их доля в населении крайне мала, что позволяет формально считать их редкими видами в образовавшихся группировках лесных мелких млекопитающих. Таким образом, индекс редких видов (Животовский, 1980) наиболее высок при средних нагрузках. Позже, после III (в пятибалльной шкале) стадии дигрессии

'Ш . 34

некоторые редкие виды - орешниковая соня, водяная кутора исчезают из сообществ, а антропофильные виды существенно повышают свое присутствие. Учитывая огромные площади занятые умеренно нарушенными сообществами и механизм смены природного комплекса видов, необходимо дифференцированно подходить к охране редких видов. И если существует необходимость охраны вселенцев, то требуется сохранение и нарушений на таком уровне, который не позволял бы местным видам их вытеснять (Вальтер, 1982).

Влияние рекреации на видовое богатство я разнообразие. Анализ данных, характеризующих видовое богатство сообществ расположенных по градиенту рекреационного нарушения, демонстрирует убедительное доказательство его увеличения на начальных и средних стадиях нарушенности (рис. 6). Это происходит за счет внедрения в ценофильный компонент сообщества видов антропофильного комплекса. На более поздних стадиях дигрессии часть лесных видов не выдерживает нагрузок и исчезает. Что приводит к падению общего числа видов.

А) Максимальное число видов Б) Среднее число видов

Рис 6. Изменение видового богатства мелких млекопитающих (и его ошибки), в зависимости от степени рекреационной нарушенности лесных сообществ (0- ненарушенные; 1-средненарушенные; 2- сильнонарушенные) Ось ординат - число видов.

Изменение индексов видового разнообразия мелких млекопитающих по градиенту рекреационной дигрессии, так же, в общих чертах, повторяет особенности изменений видового богатства (табл. 5).

Таблица 5. Индексы разнообразия (и их ошибки) сообществ мелких млекопитающих в биотопах с разной степенью рекреационной нарушенности

Биотопы: Ненарушенные Средненарушенные Сильнонарушенные

Животовского 5,74-ЬО^З 6,9(Ш),28 6,27*0,51

Шеннона-Уивера 2,17±0,07 2,29±0,05 2,24±0,10

Симпсона 3,68±0,17 3,70±0,18 3,5О±0,29

Аналогичные изменения видового богатства и разнообразия при рекреационных нарушениях можно наблюдать и в растительных сообществах Этот вопрос мы подробно разбирали в серии публикаций (Жигарев, 1990; 1993; 2004). В них, в частности, было показано, что кумулятивная рекреация вызывает существенное изменение в соотношении фитоценотипов растительных ассоциаций: доля ценофильных видов прогрессивно уменьшается вследствие их уничтожения, а доля ценофобов увеличивается в ходе внедрения новых видов сорняков. За счет внедрения ценофобов на начальных и средних стадиях рекреационной дигрессии сообществ возрастают структурные показатели фитоценозов, а на последних — соответственно падают. Обычно принято считать, что наибольшие показатели видового богатства и разнообразия присущи природным сообществам. Такое положение во многом базируется на сравнении естественных и сильно деградированных сообществах. Однако, когда исследователь «не пропускает» промежуточные стадии деградации, то однозначной картины не наблюдает. Так, детальный анализ обширных материалов по изменению видового богатства разных сообществ показал его рост при средних антропогенных нагрузках для коллембол (Кузнецова, 2004), жужелиц (Шарова, Якушкина, 2002), различных групп почвообитающих беспозвоночных (Бутовский, 2001), грибных комплексов (Марфенина, 2005), мелких млекопитающих (Гашев, 2000). Общеизвестны факты существования принципиально более высокого видового разнообразия фитоценозов умереннонарушенных лугов (выпас и сенокошение) по сравнению с естественными лесами и лугами (Вальтер, 1982; Работнов, 1983; Андреев, 1985; Горчаковский, 1987; и мн. др.).

Понятие нарушения. Подавление «конкурентных доминантов» умеренным нарушением. Эффект «высвобождения нарушением». Нарушения природных сообществ существовали на Земле всегда и имеют как естественное, так и антропогенное происхождение. С развитием человеческого общества сила и масштабы нарушений антропогенного характера выросли на порядковые величины. Однако до сих пор нет четких представлений о том, что считать нарушением, а что нет. На наш взгляд нарушением следует считать всякие структурные и функциональные изменения в системе, вызванные чрезмерным или недостаточным проявлением фактора (внешнего или внутреннего) При невозможности противостоять нарушению восстановлением, сообщество разрушается и исчезает. Местообитание будет занято другим сообществом. В тех случаях, когда сила воздействия нарушающего фактора является величиной дозированной, можно фиксировать дигрессию системы, то есть трек ее разрушения.

Ч Рис 7. Изменение численности двух конкурирующих видов. Левый рисунок - моделирование ситуации с

конкурентным исключением. Правый рисунок - высвобождение ресурса нарушением, затрагивающим более сильного конкурента. На оси абсцисс-время, на оси ординат- размер популяции

1

В случае, когда умеренные нарушения (напрямую или опосредованно) подавляют в сообществе сильного конкурента («конкурентного доминанта»), это способствует увеличению численности и благополучия других, более «слабых» членов сообщества, а так же способствует возможному внедрению новых видов, потребляющих тот же ресурс. Следствием этого является усиление выравненное™ и повышение видового разнообразия. Подобный эффект можно назвать «высвобождение нарушением», и его демонстрирует рисунок 7. Левый рисунок описывает классическую модель конкурентного вытеснения мощным конкурентом (вид 1) более «слабого» (вид 2). На правом рисунке изображена * ситуация высвобождения ресурсной емкости, путем подавления мощи сильного

конкурента нарушением. В результате, менее приспособленный к этим условиям ( существования вид 2 получает высвобожденный ресурс и возможность сосуществования,

без вытеснения в этой системе. Это положение ни в коей мере не противоречит правилу Гаузе, а лишь дополняет его.

Совсем другие последствия должны происходить с сообществом, если воздействие больше затрагивает не доминантов, а их слабых конкурентов. В этом случае мы вп;^ве ожидать усиление позиций конкурентных доминантов, которые максимально выбирают освободившийся ресурс, и, в результате, формируется менее разнообразное сообщество.

Эффектом высвобождения при нарушениях мы объясняем повышение видового богатства мелких млекопитающих в рекреационных лесах. К аналогичному выводу о росте видового разнообразия при нарушениях пришел }. СоппеИ (1978), который сформулировал «гипотезу промежуточного нарушения».

Поддержание видового разнообразия конкретного сообщества на относительно высоком уровне возможно, по всей видимости, только при умеренном воздействии.

Низкий уровень воздействия экзогенных факторов может быть слишком слабым, чтобы ограничить мощь конкурентного доминанта (доминантов) и подавить его господство. Слишком высокий уровень может существенно изменить условия обитания для всех членов сообщества, вплоть до их вымирания или миграции, что послужит причиной резкого видового обеднения.

Конкурентные отношения и рекреационное нарушение. По всей видимости, подавление конкурентной мощи доминанта (доминантов) не позволяет говорить о снятии конкуренции как таковой, ибо высвободившиеся ресурсы занимают другие виды, таким образом, что суммарно объем ресурсов может быть ограничен. Заметим, что при этом наблюдается сосуществование без конкурентного вытеснения. Очевидно, это скажется на видовом разнообразии, но напряженность, без вытеснения, может не ослабевать, а даже усилиться.

Чтобы проверить эту гипотезу нами, совместно с Алпатовым В.В., был проведен полевой эксперимент. Суть его заключалась в удалении на площадках мечения (в рекреационном и ненарушенном лесах) численно доминирующего вида - рыжей полевки. Через 2 недели, на обеих территориях, плотность рыжих полевок восстановилась статистически на прежнем уровне. Естественно, что восстановление могло произойти только за счет нерезидентных (Щипанов, 2002) особей. А вот плотность и характер расп pi деления в пространстве второго по рангу доминирования вида - малой лесной мыши, на двух площадках существенным образом отличалась. Если в контроле плотность Лесных мышей не изменилась (11,5 и 10,4 ос./га), то в рекреационном лесу она возросла болйе чем в 3,5 раза за счет вселенцев. При этом количество перекрываний участков лесных мышей с территориями, которые занимали изъятые рыжие полевки достоверно (р= 0,0006) увеличилось более чем в 4 раза (с 0,б±0,19 до 2,5±0,44). Другими словами, в контроле освобожденные от полевок территории, мыши не занимали, оставаясь на своих, а в рекреации, наоборот, интенсивно захватывали.

Описанная ситуация указывает на более высокую стабильность сообщества грызунов в контрольном местообитании и о разделение ресурсных баз между доминантными видами, по крайней мере, в этих условиях и в это время. Сходные данные получены W. Montgomery (1981) в аналогичных опытах на лесных и желтогорлых мышах. Как и в нашем случае, он показал, что в ненарушенных лесах близкие виды грызунов делят пространство в основном без конкуренции в настоящем времени, имея отличные друг от друга приспособления к среде. Совсем по-другому обстоят дела при возникновении нарушений. В нашем эксперименте видно, что напряженность между видами в рекреации выше: население полевок практически сдерживает лесных мышей.

!

Подтвердить или опровергнуть наличие конкуренции прямыми наблюдениями нельзя, из-за двойственности трактовок результатов. Это можно сделать лишь в эксперименте. В опытах, фиксация конкурентных отношений возможна при регистрации фактов сдвигов биотопических и микробиотопических предпочтений, сдвигов параметров экологических ниш, при изменении показателей смертности и рождаемости, а так же при изменении плотности видов. В определенной степени опытной ситуацией можно назвать сравнение распределения организмов в ненарушенных условиях (контроль) и рекреационнонарушенных, при условии отсутствия других факторов, существенно влияющих на результат. Темная полевка относительно стенотопный вид, с выраженным предпочтением в естественных биотопах влажных евтрофных, и в меньшей степени, мезотрофных растительных группировок (Жигарев, 1984), богатых сочной растительностью. В рекреационных биотопах относительная стенотопность сохраняется, однако, столь характерная для вида связь с влажными растительными группировками исчезает, а характер распределения уже при средних нагрузках существенно и достоверно изменяется (индекс сходства распределений Животовского составляет лишь 0,56, при р< 0,001). В средненарушенных биотопах темные полевки больше связаны, с прямо противоположными по градиенту влажности парцеллами: ксерофильными и мезофильными. Еще большее усиление нагрузки приводит к существенному смещению распределения в сторону ксерофильных парцелл. В этих условиях более половины встреч (0,53) темных полевок приходится на нарушенные ксерофильные группировки сосняка зеленомошно-брусничного, со специфической сорной растительностью. В то время как в сильнонарушенных крупноосоковых, таволговых и гравилатовых группировках (излюбленных местах обитания вида в ненарушенных условиях) в течение многих лет, нам ни разу не удалось их отловить (в среднем доля встреч в этих парцеллах падает с 76% до 0%). Такая ситуация для гигрофильного вида предполагает гипотезу о вытеснении темных полевок из мест своего исконного обитания, вслед за изменениями, внесенными в окружающую среду рекреацией Кроме наблюдаемой смены стаций и значительного снижения их численности в нарушенных биотопах (уже при средних рекреационных нагрузках почти в 5 раз при достоверных отличиях, р = 0,05), они первыми выпадают из совокупности мышевидных грызунов рекреационных территорий, в случае падения численности, что характерно именно для тех видов, которые в наибольшей непени страдают от конкуренции (КшЛегИок, 1981)

Схожая ситуация, со сдвигом микробиотопического предпочтения, наблюдается с малой лесной и желтогорлой мытами, в меньшей степени - с рыжей полевкой и мышью малюткой.

Устойчивость, стабильность и разнообразие. В начале этого раздела следует объяснить специфику понимания терминов «устойчивость» и «стабильность» биологических систем. В настоящей работе эти понятия имеют разную смысловую нагрузку. Под устойчивостью биологических систем мы понимаем их внутреннюю способность противостоять внешним нарушениям, сохраняя не только свое состояние, но и трек своего развития, обусловленного внутренними процессами. В это понятие входит и способность восстанавливать исходное состояние после нарушения, либо сразу, либо через смену последовательного ряда других систем. Под стабильностью же мы понимаем степень постоянства системы, независимо от того имеется или нет внешнее воздействие. Таким образом, наблюдать и оценивать устойчивость системы можно только при наличии внешних сил, способных изменять ее непосредственно, либо изменять ее трек развития, в то время как оценка стабильности в этом не нуждается.

Начиная с 50-х годов XX века, в экологии и теории систем сформировалась достаточно убедительная гипотеза, со временем переросшая в убеждение, что уровень устойчивости всякой системы напрямую зависит от ее сложности (Elton, 1958).

Характер рассуждений был вполне логичен и, в экологии сообществ, исходно черпал свои доводы из популяционной экологии и моделирования. В популяционной экологии этот принцип довольно убедительно доказан на многочисленных примерах. Чем генетически более разнообразны особи в популяции и чем больше в популяции разнокачественных особей и групп (в том числе возрастных, этологи ческих, морфологических и др.), тем выше вероятность переживания популяцией внешних воздействии и выше адаптивный потенциал популяции.

Этот вполне справедливый тезис был перенесен и на биологические сообщества. Концепция строится на мнении о том, что устойчивость сообществ или ее частей к внешним воздействиям тем выше, чем больше их видовое богатство. Такое положение, на наш взгляд, во многом вытекает из механических представлениях о взаимозаменяемости видов в сообществе, по аналогии взаимозаменяемости особей в популяции. В этом случае предполагается, что при исчезновении или уменьшении численности одного вида, возрастает роль другого, и он занимает место первого. Это было бы вполне справедливо, при условии одинаковой роли видов в сообществе. Однако, это не так. И наиболее ярко это положение демонстрируют виды эдификаторы и ассектаторы, замена которых практически всегда приводит к смене сообществ, другими словами, распаду исходного сообщества, на месте которого возникает новое. Более логичные представления, связывающие богатство и устойчивость, основаны на моделировании условий не с «горизонтальными» связями, между видами одного трофического уровня, а

«вертикальными», между видами разных трофических уровней. В этом случае, при добавлении дополнительных побочных пищевых связей, к параллельным пищевым целями (усложнение), модели демонстрируют повышение устойчивости (Коган и др., 1972). Связь между сложностью биоценоза и его устойчивостью заключается, по мнению авторов, в том, что чем выше число трофических связей (но не обязательно видов), тем шире диапазон и вероятнее действие компенсаторных механизмов. Иными словами, устойчивость сообщества есть функция числа связей, и в первую очередь - в трофической сети. Ведущая роль в формировании такой устойчивости (стабильности) системы отводится обратным отрицательным связям «хищник-жертва», «паразит-хозяин» обоюдно регулирующих численность. Естественно ожидать, что механизмы стабилизации численности того или иного вида в биоценозе есть результат длительной коэволюции видов в системе. И все же, если доказательства авторегуляции в подобных системах, через плотностнозависимые механизмы довольно многочисленны (Викторов, 1967; Бигон и др., 1989; и др.), то предположения об их более эффективной роли при большем числе связей в природе до сих пор не подтверждены. Более того, появление в системе дополнительных «боковых» пищевых связей подразумевает усиление эврифагии видов, а, известно, что слабо специализированные виды менее эффективно регулируют численность жертв. Анализ работ по моделированию связи «видовое богатство-устойчивость» изобилуют примерами как подтверждающих положительную связь, так и прогнозирующие рост неустойчивости при повышении богатства (May, 1972; 1981; Pimm, 1979). Надо заметить, что нередко формальное применение моделей физики и теории информации к биосистемам не находят должного подтверждения реальным примерам. Это ни в коей мере не говорит о невозможности формулирования общесистемных законов и правил Просто необходимо тщательнее подбирать условия и точнее оценивать поведение элементов при переносе этих представлений на биосистемы. Многое в вопросах организации сообществ еще требует объяснения самими экологами, прежде чем соотносить физические и информационные модели с биосистемами. 4

Большой анализ материала об отсутствии жесткой связи между видовым или структурным богатством сообществ и их устойчивостью (стабильностью) приводят М. Бигон, Д. Харпер и К Таунсенд (1989). Ими показано, что основная тенденция, по всей видимости, обратная и заключается она в возрастании устойчивости по мере уменьшения сложности.

По всей видимости, изначальное предположение, что в состоянии равновесия сообщество максимально стабильно и, следовательно, должно обладать максимальным разнообразием (Свирежев, Логофет, 1978), логично вытекающее из постулата «Чем сообщество богаче видами, тем оно устойчивее (стабильнее)», не соответствует

действительности. Более того, нет соответствия этого предположения и математическому анализу. Подобная структура сообщества, чтобы быть максимально стабильной, должна стремиться к максимальной выравненное™ видов, без фиксации доминирующих видов и отсутствия количественной иерархии. Однако наблюдения над реальными сообществами говорят совсем о друг ом. Особенно это характерно для тех группировок, в которых один или несколько видов определяют облик сообщества и являются в них эдификаторами. Это наводит на мысль, что использование в качестве меры устойчивости (стабильности) |

сообщества его меру разнообразия не совсем оправдано. I

Корректное сравнение нарушенных и естественных сообществ показывает |

1 «

отчетливую закономерную связь между умеренным нарушением и повышением видового разнообразия разных сообществ (Казанская и др., 1977; Жигарев, 1990; 1993; 2004; !

Кузнецова, 2005; Марфенина, 2005; Гашев, 2000; и др.). Более того, эти группировки ¡,

менее устойчивы, а составляющие его популяции еще и менее стабильны (гл. 3). 1

Если за меру стабильности сообщества принять степень постоянства видового состава и долевого соотношения видов, то можно фиксировать реальные, значимые и достоверные (р= 0,0002) изменения начиная с рубежа 3-4 стадии рекреационной 1

дигрессии (рис. 8). Здесь наблюдается наибольшее падение сходства сообществ мелких млекопитающих. На этом же рубеже можно наблюдать смену доминантов в сообществе мелких млекопитающих. Рыжие полевки и обыкновенные бурозубки заменяются на полевых и лесных мышей. Важно заметить, как раз на 3 стадии рекреационной дигрессии

*

можно наблюдать наибольшее видовое разнообразие мелких млекопитающих.

В итоге нужно признать, что какой либо жесткой связи между ,

биологическим разнообразием и стабильностью сообществ нет, а причины стабильности сообщества необходимо искать не в количестве видов, организующих его, а в системе гомеостатических механизмов и (или) уровне стабильности внешней среды. А если корреляция между числом видов и постоянством наблюдается, то, скорее всего, она обусловлена случайными факторами, или опосредованно, через третьи параметры.

Рис. 8. Изменение сходства (индекса Животовского) сообществ мелких млекопитающих в градиенте рекреационной нагрузки. Ось абсцисс -стадии рекреационной нарушенности, ось ординат - индекс сходства.

выводы

1. Адаптивные стратегии разных видов позволяют выделить среди мелких млекопитающих следующие экологические группы по устойчивости к рекреационным нарушениям: антропофобы, гемиантропофобы, гемиантропофилы и антропофилы. Положение антропофобов (темная полевка, орешниковая соня, лесная мышовка, малая и обыкновенная бурозубки, водяная кутора) существенно ухудшается уже на начальных этапах нарушений. Позиции антропофилов (полевая и домовая мыши, серая крыса, восточноевропейская и обыкновенная полевки, малая белозубка) по мере роста рекреационных нагрузок заметно усиливаются.

2. Популяционная стабильность всех видов лесных грызунов и насекомоядных млекопитающих снижается по всему градиенту увеличения рекреационных нагрузок. Стабильность населения видов-антропофилов, наоборот - повышается. При высокой численности потенциал размножения фоновых видов грызунов (рыжей полевки, малой лесной и желтогорлой мышей) в рекреационных биотопах выше, чем в ненарушенных. При низкой численности он ниже или равен потенциалу размножения в ненарушенных биотопах.

3. В популяциях фоновых видов лесных грызунов (рыжие полевки, малая лесная и желтогорлая мыши, темные полевки) поток мшрантов всегда выше в рекреационно нарушенных биотопах, по сравнению с популяциями ненарушенных лесов. Смертность фоновых видов лесных грызунов возрастает по мере роста рекреационных нагрузок. Механизм популяционной компенсации смертности основан на росте иммиграции и увеличении потенциала размножения.

4. Для видов мелких млекопитающих, обитающих в мозаике ненарушенных растительных сообществ (сформированных ценофильной флорой), характерно статистически выраженное разделение экологического пространства, выделяемого на основании особенностей растительного покрова. Это обстоятельство можно рассматривать как результат продолжительной коэволюции организмов, приводящей к разделению ресурсов и стратегий их использования близкими видами.

5. Рекреационные нарушения на фоне изменения характера и структуры растительности приводят к существенному снижению облигатности связей многих видов мелких млекопитающих (рыжей полевки, малой лесной и желтогорлой мыши, мыши-малютки, обыкновенной бурозубки) с мозаикой растительных группировок. Происходит статистически достоверное ослабление избирательности лесных видов в выборе растительных микрогруппировок. В отдельных случаях в мозаике растительных парцелл фиксируется расселение близкое к равномерному. Это приводит к резкому расширению и «размыву» занимаемого экологического пространства и оптимума видов. Рекреационное изменение лесного сообщества вызывает усиление эвритопности многих видов.

6. Для мелких млекопитающих - антропофобов, таких как темная полевка, орешниковая соня, лесная мышовка, малая бурозубка, водяная кутора, происходит

сужение спектра используемых типов растительных парцелл, обусловленное сокращением их численности, из-за низкой их адаптивности к рекреационным нарушениям.

7. У лесных видов мелких млекопитающих ослабление избирательности при выборе микробиотопов приводит к существенному и достоверному перекрыванию занимаемого экологического пространства. Исключением являются виды антропофобы (кроме темной полевки), у которых падение численности приводит к сокращению перекрывания с другими видами.

8. Рекреационное нарушение лесных сообществ вызывает эффект смещения битопической приуроченности некоторых видов мелких млекопитающих (наиболее выраженное для темной полевки и малой лесной мыши) в сторону исходных стаций расселения, как правило, более ксерофильных.

9. По мере роста рекреационных нарушений и изменения среды доля насекомоядных млекопитающих существенно и достоверно падает, а доля грызунов возрастает.

10. Умеренные рекреационные нагрузки вызывают «эффект высвобождения нарушением» вследствие подавления лесных видов рекреационным прессом. Этот эффект, на фоне изменения условий обитания, способствует внедрению в лесные сообщества несвойственных им видов мелких млекопитающих из группы ацтропофилов (полевой и домовой мыши, арвалоидных полевок, пасюка, малой белозубки) и обеспечивает сосуществование без вытеснения. При этом, за счет изменения структурных связей видов с растительностью, рекреационные нарушения природных сообществ способствуют усилению конкуренции между видами грызунов.

11. В градиенте рекреационного пресса наибольшее видовое богатство и разнообразие сообществ мелких млекопитающих и доля редких видов характерны для умереннонарушенных лесов. Существенно, что связь между видовым разнообразием и степенью устойчивости сообществ нелинейная.

12. Сообщества мелких млекопитающих начинают изменяться уже с начальных, умеренных стадий рекреационной нарушенности. Рубежом резкого падения устойчивости этих группировок является III стадия рекреационной дигрессии. На •мигтотгтсчьны* стадиях формируются кестабцликде, случайные группировки ЕНДОВ. Сильные рекреационные нагрузки приводят к смене нативных сообществ лесных видов на сообщества антропофильных видов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии и учебные пособия

1. Жигарев И.А. Мелкие млекопитающие рекреационных и естественных лесов Подмосковья (популяционный аспект). Монография. - М.: Прометей, 2004. 232 с

2. Жигарев И.А. Основы экологии. Пособие для учащихся общеобразовательных учреждений. М. «Просвещение», 1997, 80 с.

3. Бутьев В.Т., Дерим-Огяу E.H., Жигарев И.А., Константинов В.М., и др. Позвоночные животные и наблюдения за ними в природе. Учебное пособие для студентов пед. вузов. М.: «Академия», 1999. 200с. Издание 2-е, испр 2000. 200 с. (авторский вклад-10%)

4. Жигарев И.А. Общая экология. Учебное пособие для студентов биологических специальностей вузов. М.: МНЭПУ, 1999. 68 с.

5. Константинов В.М., Шаталова С.П., Жигарев И.А., и др. Лабораторный практикум по зоологии позвоночных: Учебное пособие для вузов / Под рец. В.М. Константинова. -М.: «Академия», 2001. 272 с. Издание 2-е испр. 2004.-272 с. (авторский вклад - 15%).

6. Жигарев И.А., Пономарева О.Н., Чернова Н.М. Основы экологии. М.: Дрофа, 2001. 208 с. (авторский вклад - 60%).

Научные статьи, тезисы докладов и материалы конференций

7. Жигарев И.А. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов // Успехи совр. биологии. Т. 113, вып.5.1993. С.564-575.

8. Жигарев И.А. Изменение плотности населения мышевидных грызунов под влиянием рекреационного пресса на юге Подмосковья // Зоол. журн. 1993. Т.72. Вып. 12. С. 117-137.

9. Жигарев И.А. Влияние рекреации на размножение и смертность грызунов в условиях южного Подмосковья // Зоол. журн. 1997. Т.76. № 2. С. 212- 223.

10. Жигарев И.А. Локальная плотность и индивидуальные участки рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в условиях южного Подмосковья // Зоол. журн., 2005. Т. 84, № 6. С. 719-727.

11. Жигарев И. А. Оценка стабильности численности популяций мелких млекопитающих // Доклады Академии наук «Общая биология», 2005, Т. 403, № 6. С. 843846.

12. Жигарев И.А. Антропогенные (рекреационные) нарушения и взаимоотношения грызунов в сообществе // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990. С. 3242.

13. Жигарев И.А. Некоторые особенности биотопического размещения темной полевки в свете парцеллярной структуры растительного покрова // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвуза. Третья Всесоюзная конференция зоологов педвузов. Тезисы докл., ч.1, Витебск, 1984. С. 73-74.

14. Шварц Е.А., Чернышев Н.В., Попов И.Ю., Жигарев И.А. Роль землероек в ельниках-кисличниках таежного типа на Валдае // Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск, 1984. С. 81-82. (авторский вклад - 10%).

15. Жигарев И.А., Шаталова С.П. Влияние рекреационной нагрузки на структуру населения мышевидных грызунов в лесных биотопах юга Подмосковья // Фауна и экология наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. М. МШИ, 1985. С. 70-77. (авюрсхий вклад - 50%).

16. Жигарев И.А. Некоторые сезонные особенности формирования пространственной структуры населения рыжих полевок // Четвертый съезд Всесоюз. Териол. общества. Тез. докл. Т.1. М., 1986. С. 210-211.

17. Шаталова С.П., Жигарев И.А. Влияние рекреации на население мышевидных грызунов избранных биотопов юга Подмосковья // Четвертый съезд Всесоюз. Териол. общества. Тез. докл. Т.1. М., 1986. С. 379-380. (авторский вклад - 50%).

18. Чернышев Н.В., Шварц Е.А., Жигарев И.А. Попов И.Ю. Материалы к характеристике роли мелких млекопитающих в экосистемах ельников - кисличников Валдая // Структура и функционирование экосистем южной тайги Валдая. М., 1986. С. 269-285. (авторский вклад -10%).

19. Жигарев И.А., Шаталова С.П. Изменение хода динамики численности лесных мышевидных грызунов под действием рекреационного пресса // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисы Всесоюз. совещания. М., 1987. Ч. 2. С. 45-47. (авторский вклад - 50%).

20. Соболев Н.А., Жулидов А.В., Жигарев И.А. Накопление микроэлементов в организме грызунов, населяющих рядом расположенные местообитания // Животный мир лесов, его использование и охрана М.: МОПИ, 1989. С. 95-99 (авторский вклад - 30%).

21. Жигарев И.А. Роль рекреации в изменении хорологических связей грызунов в биоценозах // Пятый съезд Всесоюз. Териол. общества АН СССР. Тез. докл. М., 1990. Т. 2. С.232-233.

22. Жигарев И.А. Изменение площади индивидуальных участков рыжих полевок в зависимости от плотности // Материалы Всесоюз. научно-методического совещ. зоологов педвузов. 4.2. Махачкала. 1990. С. 93-95.

23. Жигарев И.А. Изменение микробиотопических связей грызунов под воздействием рекреационных нарушений среды. // Чтения памяти профессора В.В.Станчинского. Вып. 2. Смоленск, 1995. С.100-104.

24. Жигарев И.А., Большаков Н.М. К вопросу о понятиях численности и плотности, их оценках и классификации методов учетов в зоологических исследованиях // Чтения памяти профессора В.В.Станчинского. Вып. 2. Смоленск, 1995 С.131-135. (авторский вклад - 50%).

25. Peine J., Koshevoi V., Wade К., Zhigarev I., Davydova M. A Comparaison in the Management of Two Biosphère Reserves: Prioksko-Terrasny Reserve, Russia and Great Smoky Mountains National Parie, U.S. // Ecosystem Management for Sustainability: principies and practices. NY, Washington D.C., USA. Lewis Publishers. 1999, p. 99-116. (авторский вклад -20%).

26. Жигарев И.А. Рекреационный пресс и микробиотопические связи грызунов в лесных биоценозах // Сборник научных трудов. Вып.1. Серия: «Экология».- М.: Изд-во МНЭПУ, 1999. С.105-113.

27. Жигарев И.А. Рекреационные нарушения лесных сообществ // Труды конференции научные исследования в наукоградах Московской области. Черноголовка, 2001. С.37.

28. Алпатов В.В., Жигарев И.А. Влияние рекреации на население мелких грызунов в

исследования в наукоградах Московской области. Черноголовка, 2001. С.87 - 88. (авторский вклад - 50%).

29. Алпатов В.В., Жигарев И.А. Особенности территориальных связей рыжих полевок (Оейтопотуэ glareolus) в лесах юга Подмосковья // «Биология - наука 21-го века». Сборник тезисов, том 2. - Тула, изд-во ТГПУ, 2002, С. 7. (0,1 п.л., авторский вклад -50%).

30. Нуриманова Е. Р., Жигарев И.А. Механизмы зарастания растительностью бетонных субстратов в Ногинском районе Московской области // «Биология - наука 21-го века». Сборник тезисов, том 2. - Тула, изд-во ТГПУ, 2002, С. 133. (авторский вклад -50%).

31. Захаров К.В., Жигарев И.А. Особенности обитания куньих в Москве // «Биология -наука 21-го века». Сборник тезисов, том 2. - Тула, изд-во ТГПУ, 2002, С. 65. (авторский вклад - 50%).

32. Zhigarev I. A. The area of the home ranges of the bank voles (Clethrionomys glareolus Schreber) and local density of the population // 8th International Conference Rodens et Spatium, Louvain-la-Neuve, Belgium, July 22-26,2002. UCL, 2002. P.115.

33. Zhigarev I. A , Alpatov V.V. Features of territorial relations of bank vole (Clethrionomys glareolus Schreber) in woodland districts near Moscow // 8th International Conference Rodens et Spatium, Louvain-la-Neuve, Belgium, July 22-26, 2002. UCL, 2002. P.3. (авторский вклад -50%).

34. Жигарев И.А Влияет ли плотность населения рыжих полевок (Clethrionomys glareolus Schreber) на площадь их индивидуальных участков? // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции, Нижний Новгород: Изд-во НГПУ. 2002. С. 107-108.

35. Жигарев И.А., Егорова Л.В. Влияние рекреации на мелких насекомоядных млекопитающих на северо-западе Московской области // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции, Нижний Новгород: Изд-во НГПУ. 2002. С. 110-111. (авторский вклад -50%).

36 Жигарев И.А., Алпатов В.В. Территориальные связи европейской рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber) в лесах Подмосковья // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции, Нижний Новгород: Изд-во НГПУ. 2002. С. 108-110. (авторский вклад -50%).

37. Жигарев И.А. Рекреационные нарушения лесных биоценозов и сообщества мелких млекопитающих // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы Международного совещания. Москва, 2003. С.126-127.

38. Алпатов В.В., Жигарев И.А. Территориальные отношения рыжих полевок и малых лесных мышей при рекреационных нарушениях лесов // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы Международного совещания. Москва, 2003. С. 16. (авторский вклад - 50%).

39. Захаров К.В., Жигарев И.А. Куньи на территории города Москвы // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы Международного совещания. Москва, 2003. С.136. (авторский вклад - 50%).

40. Захаров К.В., Жигарев И.А. Куньи в г. Москве // Животные в городе. Материалы Второй научно-практической конференции. М.: ИПЭЭ РАН, 2003. С. 31-32. (авторский вклад - 50%).

41. Жигарев И.А. Подходы к изучению животного населения в рекреационных лесах // Животные в городе. Материалы Второй научно-практической конференции. М.: ИПЭЭ РАН, 2003. С. 264-266.

42. Бакун Е.Ю., Жигарев И А., Алпатов В.В. Особенности распределения мышевидных грызунов в лесах с разной степенью рекреационной нарушенности // «Биология - наука 21-го века»: 7-ая Пущинская школа-конференция. Сборник тезисов. - Пущино, 2003, С. 152. (авторский вклад - 30%).

43. Жигарев И.А. Лесные биологические сообщества в условиях рекреационных нарушений // Антропогенна« динамика экосистем. М. Изд-во МНЭПУ, 2003, С. 92-116. (2,3 пл.).

44. Алпатов В В., Жигарев И.А. Изменения в населении основных видов ¡рыз>нов при рекреационных нарушениях лесов северо-востока Подмосковья // «Биология - наука 21-го века»: 8-ая Пущинская международная школа-конференция. Сборник тезисов Пущино, 2004. С. 188. (авторский вклад - 50%).

45. Егорова Л.В., Жигарев И.А. Рекреационный пресс и флуктуирующая асимметрия обыкновенных бурозубок // «Биология - наука 21-го века»: 8-ая Пущинская

международная школа-конференция. Сборник тезисов. Пущино, 2004. С. 197-198. (авторский вклад - 50%).

46. Нуриманова Е.Р., Жигарев И.А. Изменения питания малой лесной мыши и рыжей полевки под влиянием рекреации в лесах Подмосковья // «Биология - наука 21-го века»: 8-ая Путинская международная школа-конференция. Сборник тезисов. Пущино, 2004. С.220. (авторский вклад - 50%).

47. Захаров К.В., Жигарев И.А. Влияние изоляции природных территорий Москвы на население среднеразмерных млекопитающих // «Биология - наука 21-го века»: 8-ая Путинская международная школа-конференция. Сборник тезисов. Пущино, 2004. С. 199. (авторский вклад - 50%).

48. Жигарев И.А. Подходы к изучению животного населения в рекреационных лесных биоценозах // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Изд-во СГПУ. Смоленск. 2004. С. 135-140.

49. Алпатов В.В., Жигарев И.А. Экспериментальные данные по изменению внутри- и межвидовых связей у лесных грьгзунов при рекреационных нарушениях лесов северо-востока Подмосковья // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Изд-во СГПУ. Смоленск. 2004. С. 306-309. (авторский вклад - 50%).

50. " Захаров К.В., Жигарев И А. Влияние урбанизации на куньих в г. Москве // Научные труды МПГУ. Сер. естеств. наук.М.: Прометей, 2005. С.434-438. (авторский вклад - 50%).

Подл, к печ. 08.12.2005 Объем Зп.л. Заказ №.471 Тир 100 экз.

Типография Ml 11У

»261 1 9

РНБ Русский фонд

2006-4 29091

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Жигарев, Игорь Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Районы исследования.

1.2. Выбор исследуемых территорий.

1.3. Методика отловов мелких млекопитающих и обработка полученного материала.

1.4. Методика геоботанических исследований.

1.5. Статистическая обработка материала.

1.6. Основные термины и понятия.

ГЛАВА 2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РЕКРЕАЦИОННЫХ

НАРУШЕНИЙ ПОЧВЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ.

2.1. Влияние рекреации на почву и гидрорежим.

2.2. Е гаяние рекреационной нагрузки на растительность.

2.3. Влияние рекреации на освещенность.

ГЛАВА 3. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ПЛОТНОСТЬ И ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА

ЮГЕ ПОДМОСКОВЬЯ И ВЛИЯНИЕ НА НИХ РЕКРЕАЦИИ.

3.1. Грызуны (Rodentia).

3.1.1. Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreb.).

3.1.2. Малая лесная мышь (Apodemus (Sylvaemus) uralensis Pallas)

3.1.3. Темная полевка (Microtus agrestis L.).

3.1.4. Желтогорлая мышь (Apodemus (Sylvaemus) flavicollis Melchior)

3.1.5. Лесная мышовка (Sicista betulina Pallas).

3.1.6. Орешниковая соня (Muscardinus avellanarius L.).

3.1.7. Мышь-малютка (Micromys minutus Pallas).

3.1.8. Водяная полевка (Arvicola terrestris L.).

3.1.9. Полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas).

3.1.10. Обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pallas).

3.1.11. Восточноевропейская полевка (Microtus rossiaemeridionalis

Ognev).

3.1.12. Домовая мышь (Mus musculus L.).

3.1.13. Серая крыса, или пасюк (Rattus norvegicus Berkentheut).

3.2. Насекомоядные (Insectivora).

3.2.1. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.).

3.2.2. Малая бурозубка (Sorex minutus L.).

3.2.3. Водяная кутора (Neomys fodiens Pennant).

3.2.4. Малая белозубка (Crocidura suaveolens Pallas).

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ И СМЕРТНОСТИ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ НА ЮГЕ ПОДМОСКОВЬЯ И

ВЛИЯНИЕ НА НИХ РЕКРЕАЦИИ.

4.1. Сезон размножения и его продолжительность.

4.2. Созревание сеголеток.

4.3. Величина выводков.

4.4. Плотность размножающихся самок.

4.5. Смертность и перемещение грызунов.

ГЛАВА 5. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ ПОПУЛЯЦИЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПРИ РЕКРЕАЦИОННЫХ НАРУШЕНИЯХ.

ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ. КОНКУРЕНЦИЯ И СОСУЩЕСТВОВАНИЕ.

6.1. Избыточность ресурса.

6.2. Расхождение по разным параметрам ниш.

6.3. Расхождение видов по микроместообитаниям и ошибка» масштаба выделения биотопов.

6.4. Нестабильность среды, в которой условия постоянно меняются, становясь благоприятными то для одного, то для другого вида.

6.5. Ограничение сильного конкурента врагами (хищниками, паразитами, третьими конкурентами).

6.6. Смена сообществ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Организация и устойчивость рекреационных сообществ"

Антропогенная трансформация природных экосистем - непременная составляющая развития современной цивилизации. Воздействие туризма и массового отдыха людей на природу превратились в мощнейшие экологические, экономические и социальные факторы современности, существенно усиливающиеся в последние десятилетия.

Огромные площади природных биоценозов, расположенные не только в окружении современных городов, но и в удаленных местах, испытывают значительные рекреационные нагрузки, приводящие к серьезным структурным и функциональным изменениям нативных сообществ. Поэтому, несомненно, актуальной является проблема механизмов поддержания устойчивости и стабильности жизни на популяционном и ценотическом уровне организации, прогнозирования изменений окружающей среды под действием рекреации. Не менее значима задача разработки мер управления измененных человеком экосистем и оптимизация взаимодействия людей, организмов и биологических сообществ. Исследования последних десятилетий показали, что рекреация представляет собой комплекс экзогенных по отношению к биогеоценозу факторов, которые вызывают многоплановые и отрицательные последствия для целостности и устойчивости сообществ. Вызванные преобразования затрагивают практически все компоненты биогеоценоза, что заставляет рассматривать проблему организации и устойчивости рекреационных сообществ комплексно, оценивая весь спектр изменений.

Мелкие млекопитающие - важнейший компонент наземных экосистем. Они имеют огромное функциональное значение как потребители первичной и вторичной продукции, являются центральными звеньями цепей питания.

Велико значение грызунов как вредителей лесных и сельскохозяйственных культур, а также как носителей многих опасных для человека и животных болезней, что особенно актуально в местах скопления и отдыха людей. Пока остаются невыясненными многие закономерности формирования населения мелких млекопитающих в рекреационных местообитаниях и их связи с растительным покровом. Неясен характер адаптаций этих животных к прогрессирующим нарушениям природных сообществ.

Одним из наиболее важных научных аспектов является использование мелких млекопитающих в качестве модельных объектов в анализе особенностей формирования и поддержания нарушенных сообществ. Рекреационная деструкция сообществ представляет собой удобное, с научной точки зрения, средство изучения экзогенных нарушений природных ценозов. По сравнению с другими антропогенными воздействиями, рекреационные являются более мягкими: они растянуты во времени, достаточно однозначно трактуются и подвергаются стадированию. Основной особенностью рекреационных нарушений лесных сообществ является сохранение, до последних стадий дигрессии, эдификаторов (деревьев) и их мощного влияния на остальные компоненты экосистем.

Изучение нарушений, вызванных рекреацией позволяет количественно оценивать механизмы ответных реакций сложных сообществ. Вместе с тем, корректное сравнение нарушенных и ненарушенных ценозов способствует лучшему пониманию функционирования и относительной устойчивости самих исходных естественных группировок, позволяет выявить механизмы формирования и поддержания целостности и устойчивости природных систем. При этом удается выявить скрытые от наблюдателя эффекты и ключевые механизмы поддержания их организации. Этот подход неоднократно позволял выдвигать плодотворные идеи и получать качественные результаты, как на популяционном, так и на ценотическом уровне организации (Шилова, 1991, 1993; Щипанов, 2000, 2002; Лукьянов, 1997; Кузнецова, 2005; и мн. др.).

Успехи современной теоретической экологии позволяют достаточно близко подойти к пониманию механизмов устойчивости и характера организации живых систем надорганизменного уровня - популяций, сообществ, экосистем. Многое в этой проблематике остается до сих пор неясным, однако, уже сейчас просматриваются общие и специфические черты для разного типа биосистем. Очевидно, что приспособление жизни к среде происходит на всех ее уровнях организации - организменном, популяционном, биоценотическом и экосистемном, причем одновременно, и, видимо, с момента ее возникновения. Обычно, когда говорят об эволюции жизни, невольно представляют лишь одну ее часть - наиболее изученную и научно сформированную - «адаптациогенез», или возникновение приспособлений у организмов того или иного вида (Шмальгаузен, 1940). Менее оформлены представления о приспособлении к изменчивой среде и устойчивости надорганизменных систем, а представления об эволюции сообществ вообще находятся лишь в зачаточном становлении (см., например, Жерихин, 2003). Естественно, что при разборе подобных явлений нет необходимости заимствовать представления о характере приспособлений к среде систем одного уровня у других, как это было на заре развития представлений о биосистемах (Clements, 1936). Основные механизмы этих приспособлений на разных уровнях организации жизни, во многом разные. Общее у них одно - это системность и вытекающие из теории систем принципы их организации. В частности, адаптивность сообществ и экосистем во многом видится в коэволюции, то есть сопряженной эволюции видов, каждый из которых, приспосабливаясь «эгоистично», формирует биосистемы, работающие на оптимизацию потока энергии и круговорота элементов. Естественно, можно предположить, что использовать и поддерживать (в той или иной степени) поток энергии и круговорот могут разные группировки, в том числе случайные и искусственно сложенные. Весь вопрос заключается в уровне оптимизации и организации внутренних связей, а, следовательно, устойчивости подобных группировок и систем группировок. Доказательства их низкой устойчивости лежат в * невозможности их существования без внесения дополнительной энергии со стороны человека (парки, сельскохозяйственные, селитебные группировки организмов, и т. п.). Нередко их стабильность - лишь видимость, при крайне низкой степени внутренней устойчивости.

Человек своей хозяйственной, а чаще бесхозяйственной деятельностью, влияет не только на конкретные организмы, принадлежащие разным видам. Существенной чертой его деятельности является воздействие на организацию и функционирование надорганизменных систем, что чревато более сложными и опасными последствиями (Горшков, 1990; Шварц, 2004; и мн.др.).

Современное состояние естественных природных сообществ вызывает тревогу не только в результате сокращения их территорий и замены на новые - антропогенные группировки. Ведь уже сейчас площади селитебных, промышленных, сельскохозяйственных и опустыненных ландшафтов соизмеримы с естественными биомами, а в ряде регионов они во много раз превышают их. Очень опасной тенденцией является потеря устойчивости частично измененных человеком сообществ и систем сообществ, площади которых во много раз превышают площади уже уничтоженных ценозов. Такое положение усугубляется еще и тем, что до сих пор мы до конца не знаем точных механизмов поддержания устойчивости естественных группировок. Во времена их массового уничтожения и еще более массового частичного нарушения, это чревато потерей подобной информации навсегда. Во многих исследованиях уже давно в качестве ненарушенного контроля принимают измененные, а нередко и полностью трансформированные группировки организмов, что наиболее характерно для работ, проведенных в странах и регионах, природа которых в течение долгого времени изменялась под воздействием человека. В первом приближении - это исключительно научная проблема, однако ее игнорирование направленно приводит нас к искаженным практическим прогнозам. Авторитетнейший немецкий геоботаник Генрих Вальтер так пишет об этой проблеме. «Чем больше исследователи занимаются естественной растительностью других континентов, тем больше они сознают, в какой степени растительный покров в Европе разрушен человеком. Тому, кто знает только Европу, неопустыненный культурный ландшафт с чередованием лугопастбищных участков и лесов уже кажется «природой». В связи с этим возникает вопрос: является ли стоящей научной задачей одно только описание и перечисление нынешних ограниченных во времени растительных сообществ Средней Европы и подразделение их на мельчайшие единицы? Не лучше ли стремиться к выяснению причинных связей, т.е. обратиться к научным проблемам, имеющим более общее значение?» (Вальтер, 1982, стр. 93).

Цель исследования. Выявить основные экологические закономерности в организации и устойчивости сообществ мелких млекопитающих при рекреационном нарушении лесов.

Задачи исследования.

1. Охарактеризовать особенности адаптивных стратегий мелких млекопитающих разных видов в условиях рекреационной деструкции лесных сообществ и дать классификацию мелких млекопитающих по их степени приспособленности к рекреационным нарушениям.

2. Выявить влияние рекреации на демографические показатели (потенциал размножения, смертность и миграцию) популяций фоновых видов мелких млекопитающих.

3. Оценить уровень устойчивости сообществ мелких млекопитающих в градиенте рекреационных нагрузок.

4. Выявить изменение особенностей биотопического распределения мелких млекопитающих под воздействием рекреационного пресса и установить особенности распределения мелких млекопитающих в мозаике естественных и нарушенных парцелл растительных ассоциаций.

5. Выявить влияние рекреации на конкурентные отношения между видами мелких млекопитающих.

6. Раскрыть механизмы увеличения видового разнообразия при начальных стадиях нарушения сообществ.

7. Оценить уровень популяционной стабильности различных видов мелких млекопитающих в градиенте роста рекреационных нагрузок.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Рекреационное нарушение лесных сообществ вызывает снижение уровня популяционной стабильности всех видов лесных грызунов и насекомоядных, в то время, как стабильность нелесных видов-антропофилов растет, по мере усиления рекреационных нагрузок.

2. В ненарушенных биотопах существует статистически выраженная тенденция к разделению микроместообитаний доминирующими видами мелких млекопитающих. Изменение структурных показателей среды, возникающих при рекреационных нарушениях, приводит к ослаблению избирательности зверьками при выборе растительных микрогруппировок.

3. Естественные, ненарушенные сообщества мелких млекопитающих, в отличие от рекреационных, обладают более высокой структурированностью и меньшей вариабельностью.

4. Обосновывается «эффект высвобождения нарушением», объясняющий увеличение видового разнообразия при умеренных нарушениях, которые подавляют конкурентную мощь исходных видов сообщества, способствуя внедрению чуждых видов и сосуществованию большего числа видов без конкурентного вытеснения.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые детально проанализированы изменения популяционных характеристик населения мелких млекопитающих, обитающих в лесах при различной интенсивности рекреационного пресса. Впервые выявлена многолетняя динамика населения мелких млекопитающих, особенности размножения, смертности, миграции и формирования поселений в различных типах рекреационных лесов. Впервые дана оценка уровня стабильности поселений различных видов мелких млекопитающих в градиенте рекреационного пресса, с использованием оригинального индекса стабильности. Впервые представлены основные пути трансформации сообществ мелких млекопитающих и исследованы механизмы их смен при экзогенных рекреационных нарушениях среды обитания. Описан механизм высвобождения ресурсов нарушением при рекреационном воздействии, объясняющим эффект увеличения видового разнообразия сообществ. Выявлены механизмы внедрения новых видов при экзогенных нарушениях нативных сообществ.

Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в теорию функционирования и устойчивости природных и нарушенных сообществ.

Практическая значимость и использование результатов работы. Выявленные закономерности позволят планировать возможные изменения населения и сообществ мелких млекопитающих в местах отдыха людей и осуществлять контроль над ними. Результаты работы могут быть использованы для организации оптимальных условий функционирования природных ценозов, отведенных под рекреационное пользование, а также при формировании устойчивых искусственных рекреационных сообществ. Полученные результаты исследования позволяют определить критический уровень устойчивости к рекреационным нарушениям для многих типов лесных сообществ средней полосы Европейской России. Они могут быть также использованы при планировании и осуществлении санэпидемиологических и лесозащитных мероприятий в зонах отдыха людей. Выявлены перспективные виды и группы мелких млекопитающих для индикации степени нарушенности лесных сообществ.

Результаты диссертационного исследования используются в лекционных и практических курсах, при проведении полевых практик по экологии, зоологии и охране природы в МПГУ и других вузах. Они стали основой спецкурсов для студентов и слушателей ФПК «Экология сообществ» и «Рекреационные нарушения лесных экосистем», а также использованы при подготовке ряда учебных пособий для средней и высшей школы, в том числе с грифами Минобразавания РФ.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на международных, отечественных, региональных совещаниях, конференциях и научных съездах: на IV, V съездах Всесоюзного Териологического общества (Москва, 1986, 1990); на международном совещании VII съезда Териологического общества России (Москва, 2003); Всесоюзной конференции «Вид и его продуктивность в ареале» (Свердловск, 1984); III Всесоюзной конференции зоологов педвузов (Витебск, 1984); Всесоюзном совещании «Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных» (Москва, 1987); Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990); III Всесоюзной конференции по образованию в области окружающей среды, (Казань, 1990); I и IV научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 1995, 2004); Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Н. Новгород, 2002); VIII международной конференции «Грызуны и пространство» (Луван-ле-Ноув, Бельгия, 2002); II научно-практической конференции «Животные в городе» (Москва, 2002); 6, 7 и 8-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2002, 2003, 2004); на IX конференции «Реймерсовских чтений» (Москва, 2002); ежегодных научных чтениях МПГУ (1995, 1999, 2002)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 работ, включая монографию и разделы в 5 учебных пособиях (общим объемом 49 п.л.).

Благодарности

Автор приносит глубокую и искрению благодарность своим научным наставникам: |А.В. Михееву], |С.М. Разумовскому!, И.Х. Шаровой, С.П. Шаталовой, В.М. Константинову которые своими человеческими качествами и глубокими познаниями, как в области экологии и зоологии, так и жизни, смогли сформировать во мне любовь и преданность науке. Я особенно благодарен своему научному консультанту, профессору Черновой Н.М.

Автор благодарен сотрудникам Валдайского стационара ИГ РАН

М.В. Глазову|, [Н.В. Чернышеву!, И.Ю. Попову, Е.А. Шварцу и многим, многим другим, за глубокий след, оставленный их представлениями о природе в моем сознании, и становлении моих полевых исследований.

Автор выражает искреннюю и глубокую признательность своим ученикам, которые участием в полевых исследованиях, помогали мне в этой работе: Е.Б. Жигаревой, доц., к.б.н. В.В. Алпатову, к.б.н. К.В. Захарову, В.А. Лозовому, Е. Кирик, Л.В. Егоровой, Е.Р. Нуримановой, а так же многим моим бывшим и настоящим студентам и аспирантам. Автор особенно обязан руководству и сотрудникам Приокско-Террасного заповедника (Е.С. Литкинс, М.Н. Брынских, Н.В. Старцеву, и мн. др.) и сотрудникам бывшего стационара ИЭМЭЖ Академии наук и ее руководителю |А.Л. Тихомировой! за помощь в проведении полевых исследований.

Выражаю признательность коллегам, читавшим и давшим много ценных замечаний по материалам работы - проф. Черновой Н.М., проф. Константинову В.М., проф. Галушину В.М., проф. Кузнецовой Н.А., доц. Шаталовой С.П. и всем сотрудникам кафедры зоологии и экологии Mill У без помощи, дружеского отношения и искренней поддержки которых эта работа вряд ли была бы выполнена.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Жигарев, Игорь Александрович

выводы

1. Адаптивные стратегии разных видов позволяют выделить среди мелких млекопитающих следующие экологические группы по устойчивости к рекреационным нарушениям: антропофобы, гемиантропофобы, гемиантропофилы и антропофилы. Положение антропофобов (темная полевка, орешниковая соня, лесная мышовка, малая и обыкновенная бурозубки, водяная кутора) существенно ухудшается уже на начальных этапах нарушений. Позиции антропофилов (полевая и домовая мыши, серая крыса, восточноевропейская и обыкновенная полевки, малая белозубка) по мере роста рекреационных нагрузок заметно усиливаются.

2. Популяционная стабильность всех видов лесных грызунов и насекомоядных млекопитающих снижается по всему градиенту увеличения рекреационных нагрузок. Стабильность населения видов-антропофилов, наоборот - повышается. При высокой численности потенциал размножения фоновых видов грызунов (рыжей полевки, малой лесной и желтогорлой мышей) в рекреационных биотопах выше, чем в ненарушенных. При низкой численности он ниже или равен потенциалу размножения в ненарушенных биотопах.

3. В популяциях фоновых видов лесных грызунов (рыжие полевки, малая лесная и желтогорлая мыши, темные полевки) поток мигрантов всегда выше в рекреационно нарушенных биотопах, по сравнению с популяциями ненарушенных лесов.

Смертность фоновых видов лесных грызунов возрастает по мере роста рекреационных нагрузок. Механизм популяционной компенсации смертности основан на росте иммиграции и увеличении потенциала размножения.

4. Для видов мелких млекопитающих, обитающих в мозаике ненарушенных растительных сообществ (сформированных ценофильной флорой), характерно статистически выраженное разделение экологического пространства, выделяемого на основании особенностей растительного покрова. Это обстоятельство можно рассматривать как результат продолжительной коэволюции организмов, приводящей к разделению ресурсов и стратегий их использования близкими видами.

5. Рекреационные нарушения на фоне изменения характера и структуры растительности приводят к существенному снижению облигатности связей многих видов мелких млекопитающих (рыжей полевки, малой лесной и желтогорлой мыши, мыши-малютки, обыкновенной бурозубки) с мозаикой растительных группировок. Происходит статистически достоверное ослабление избирательности лесных видов в выборе растительных микрогруппировок. В отдельных случаях в мозаике растительных парцелл фиксируется расселение близкое к равномерному. Это приводит к резкому расширению и «размыву» занимаемого экологического пространства и оптимума видов. Рекреационное изменение лесного сообщества вызывает усиление эвритопности многих видов.

6. Для мелких млекопитающих - антропофобов, таких как темная полевка, орешниковая соня, лесная мышовка, малая бурозубка, водяная кутора, происходит сужение спектра используемых типов растительных парцелл, обусловленное сокращением их численности, из-за низкой их адаптивности к рекреационным нарушениям.

7. У лесных видов мелких млекопитающих ослабление избирательности при выборе микробиотопов приводит к существенному и достоверному перекрыванию занимаемого экологического пространства. Исключением являются виды антропофобы (кроме темной полевки), у которых падение численности приводит к сокращению перекрывания с другими видами.

8. Рекреационное нарушение лесных сообществ вызывает эффект смещения битопической приуроченности некоторых видов мелких млекопитающих (наиболее выраженное для темной полевки и малой лесной мыши) в сторону исходных стаций расселения, как правило, более ксерофильных.

9. По мере роста рекреационных нарушений и изменения среды доля насекомоядных млекопитающих существенно и достоверно падает, а доля грызунов возрастает.

10. Умеренные рекреационные нагрузки вызывают «эффект высвобождения нарушением» вследствие подавления лесных видов рекреационным прессом. Этот эффект, на фоне изменения условий обитания, способствует внедрению в лесные сообщества несвойственных им видов мелких млекопитающих из группы антропофилов (полевой и домовой мыши, арвалоидных полевок, пасюка, малой белозубки) и обеспечивает сосуществование без вытеснения. При этом, за счет изменения структурных связей видов с растительностью, рекреационные нарушения природных сообществ способствуют усилению конкуренции между видами грызунов.

11. В градиенте рекреационного пресса наибольшее видовое богатство и разнообразие сообществ мелких млекопитающих и доля редких видов характерны для умереннонарушенных лесов. Существенно, что связь между видовым разнообразием и степенью устойчивости сообществ нелинейная.

12. Сообщества мелких млекопитающих начинают изменяться уже с начальных, умеренных стадий рекреационной нарушенности. Рубежом резкого падения устойчивости этих группировок является III стадия рекреационной дигрессии. На заключительных стадиях формируются нестабильные, случайные группировки видов. Сильные рекреационные нагрузки приводят к смене нативных сообществ лесных видов на сообщества антропофильных видов.

7.11. Заключение

Общая картина организации сообществ мелких млекопитающих при рекреационных нарушениях представляется следующей. Виды, обитающие на ненарушенных территориях, в мозаике растительных сообществ, сформированных ценофильной флорой, достаточно четко делят экологическое пространство, выделяемое на основании растительности. Такое положение, на наш взгляд, обусловлено продолжительной коэволюцией организмов, приводящей к разделению ресурсов и стратегий их использования близкими видами.

Рекреационное нарушение формирует специфическую среду для лесных видов. Ее главными особенностями в лесной зоне является: относительная «мягкость», по сравнению со многими другими типами антропогенных нарушений; дозированность; и главное, сохранение до последних стадий дигрессии эдификаторов (деревьев) и их мощного влияния на остальные компоненты экосистемы (Жигарев, 2004). Трансформация среды обитания мелких млекопитающих при таком типе нарушения происходит по следующим направлениям. Основным процессом, сопутствующим рекреации, является вытаптывание, которое приводит к серьезным изменениям структуры почвы и ее физико-химических параметров. Этот процесс достаточно подробно изучен (Соколов, 1983; Жигарев, 1990; 2004; и др.). Изменение показателей почвы, на фоне частичного уничтожения растений, вызывает структурные изменения фитоценозов (глава 2). Изменяется соотношение фитоценотипов растительных ассоциаций: доля ценофилов прогрессивно уменьшается, доля ценофобов (сорных видов). Прогрессивно падают показатели мохового покрова. За счет внедрения ценофобных видов на средних стадиях рекреационной дигрессии сообществ наблюдается значительный рост флористического богатства, а на последних -соответственно падение. На средних стадиях рекреационной дигрессии увеличивается численность и видовое богатство подлеска и подроста. По мере усиления рекреационного пресса отмечается флористическая конвергенция изначально различных растительных сообществ.

Все эти изменения характерны лишь для кумулятивной (постепенной, накопительной) рекреации (Жигарев, 1990), имеющей «хроническое» действие, которая более обычна в наших лесах. Массированные, запредельные («острые») рекреационные нагрузки приводят к достаточно быстрому уничтожению травянистого покрова и регрессивному падению всех популяционных и ценотических показателей группировок мелких млекопитающих.

При кумулятивной рекреации на фоне изменения растительности происходит существенное снижение облигатности и структурированности связей многих видов мелких млекопитающих (рыжей полевки, малой лесной и желтогорлой мыши, мыши- малютки, обыкновенной бурозубки) с мозаикой растительных группировок. Наблюдается существенное ослабление избирательности лесных видов при выборе растительных микрогруппировок. В отдельных случаях (например, для лесных мышей, а в отдельные годы для всех фоновых видов) фиксируется близкое к равномерному расселению в мозаике парцелл. Это приводит к резкому расширению и «размыву» занимаемого экологического пространства и оптимумов видов. Другими словами, рекреационное изменение лесного сообщества вызывает усиление эвритопности многих видов, которая выражается в слабой дифференциации зверьками нарушенных растительных группировок.

Такое положение мы связываем с вызванной рекреацией флористической конвергенцией лесных растительных сообществ (рис. 5), а так же общим изменением исходных типов растительности (Жигарев, 19936; 2004). Для остальных видов, принадлежащих к группе антропофобов, таких как темная полевка, орешниковая соня, лесная мышовка, малая бурозубка, водяная кутора, можно наблюдать сужение спектра используемых растительных группировок, обусловленное существенным сокращением их численности, из-за низкой адаптивности видов к рекреационным нарушениям.

У лесных видов мелких млекопитающих ослабление избирательности микробиотопов приводит к существенному и достоверному перекрыванию занимаемых ими экологических пространств. Исключением являются все те же виды антропофобы (кроме темной полевки), у которых падение численности приводит к естественному сокращению перекрывания с другими видами.

Умеренные нагрузки вызывают «эффект высвобождения нарушением» вследствие подавления лесных видов рекреационным прессом. Детали этого подавления у разных видов мелких млекопитающих, видимо, отличаются и, на данный момент до конца не ясны. Этот эффект, на фоне изменения условий обитания, способствует внедрению в лесные сообщества несвойственных им видов мелких млекопитающих из группы антропофилов (полевой и домовой мыши, обыкновенных и восточноевропейских полевок, пасюка, малой белозубки).

Следствием подобных преобразований, на этом этапе нарушений, является рост видового богатства и разнообразия, как растений (Казанская, 1977; Жигарев, 1993а; и др.), так и мелких млекопитающих. Мы можем ожидать, что рост разнообразия на этом этапе должен наблюдаться и в других группах организмов. Уже получены доказательства для обитающих в рекреационных биотопах с умеренной нагрузкой таксоценов жужелиц

Шарова, Якушкина, 2002), ногохвосток (Кузнецова, 2005), почвенных грибов (Марфенина, 2005) и других групп.

Усиление перекрывания экологических пространств и внедрение не свойственных природным сообществам видов мелких млекопитающих приводит к усилению конкурентной напряженности между видами, которая в исходных ненарушенных сообществах, видимо, незначительна (или непродолжительна) вследствие разделения ресурсов. Это, в свою очередь приводит у одних видов (темные полевки) к сдвигу экологических оптимумов и существенному падению численности, у других, в совокупности с изменением условий существования, к исчезновению из сообщества мелких млекопитающих (либо на начальных стадиях нарушенности (лесные мышовки, орешниковые сони), либо позже, при сильном рекреационном прессе (рыжие полевки)). Развиваемая точка зрения позволяет дать ответ на фиксируемое повышение смертности мелких млекопитающих в рекреационных местообитаниях. Известно, что изменение демографических параметров, в частности, рост смертности, является существенным атрибутом усиления конкуренции между видами. Обусловленность смертности может быть различной, но факт ее сопряженности с интенсивностью конкуренции подтверждается многими работами. Например, Т.В. Кошкина, наблюдая взаимодействие красной в красно-серой полевок в Салаирской тайге, отмечала повышение смертности и подвижности молодых зверьков второстепенного вида -красно-серой полевки, при росте межвидовой конкуренции (Кошкина, 1957, 1971). Увеличение смертности молодняка домовой мыши во время кормления, при совместном обитании с калифорнийской полевкой, наблюдал К. Deliong (1966). J. Gliwicz (1981) отмечал снижение смертности и, соответственно, увеличение успеха размножения полевой мыши после удаления из мест совместного обитания рыжих полевок и желтогорлых мышей. Аналогичные, изменения демографических параметров при наличии конкурентных отношений между видами получены для многих групп позвоночных животных (Dunham, 1980; Hogstedt, 1980; Smith, 1981; и мн. др.).

Известная асимметричность конкуренции (Шенброт, 1986) проявляется, в частности, и в том, что вид, подверженный большему давлению со стороны конкурента, имеет и более выраженную смертность. В рекреации, в паре лесная мышь - рыжая полевка, первый вид подавляется вторым, он же имеет и более выраженную смертность и рождаемость, что обуславливает его относительно большие колебания численности. Сходно трактуемые результаты получены и на других видах мелких млекопитающих (Кошкина, 1964; Шубин, 1967; Куприянова, 1978; и др.).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Жигарев, Игорь Александрович, Москва

1. Абрамчук А.В., Горчаковский П.Л. 1980. Формирование и антропогенная деградация луговых растительных сообществ в лесостепном Зауралье // Экология. № 1. С. 22-34.

2. Айрапетьянц А.Э. 1970. Насекомоядные и грызуны // Звери Ленинградской области. Л.: Изд-во ЛГУ. С. 160-165.

3. Алексеев В.А. 1969. К методике измерения освещенности под пологом леса // Физиология растений. Т. 10. Вып. 2. С. 244-247.

4. Алексеев В.А. 1975. Световой режим леса. Л.: Наука. 227 с.

5. Алексеев Е.Б., Киселева К.В., Новиков B.C., Октябрева Н.Б., Тихомиров В.Н., Чичев А.В. 1986. Определитель растений Мещеры. М.: Изд-во МГУ. Ч. 1. 240с.

6. Алексеев Ю.Е. 2000. Адвентивная флора и закон зональности растительного покрова // Экополис 2000: экология и устойчивое развитие города. Материалы III Международной конференции. М.: Изд-во РАМН, С. 144146.

7. Алехин В.В. 1947. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М.: Изд-во МОИП. 79 с.

8. Алпатов В.В. 2003. Изменение структуры сообществ мышевидных грызунов в условиях рекреационной трансформации лесов (на примере северо-востока Подмосковья). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 20 с.

9. Андреев Н.Г. 1985. Луговедение. М.: Агропромиздат, изд. 2-е., 255с.

10. Барабаш-Никифоров И.И. 1957. Звери юго-восточной части Черноземного центра. Воронеж: Кн. Изд-во. 370 с.

11. Барановский П.М. 1991. Природный очаг туляремии луго-полевого типа в современных условиях ведения сельского хозяйства // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 19 с.

12. Барановский П.М., Богомолов П.Л., Карасева Е.В., Демидова Т.Н. 1994. Распространениевосточноевропейской и обыкновенной полевок- // Синантропия грызунов (Материалы 2-го совещания, состоявшегося 25-28 февраля 1993 в г. Иваново), Москва, ИЭМЭЖ, С. 77-87.

13. Барановский П.М., Охотский Ю. В. 1988. Использование территории, суточная активность и подвижность видов-двойников Microtus arvalis и М. rossiaemeridionalis (Rodentia, Microtinae) в местах совместных поселений // Зоол. журн. Т. 67. Вып.7. С. 1090-1094.

14. Башенина Н.В. 1975. Возрастные изменения зубной системы полевок рода Clethrionomys Tilesius , 1 850 // Всес. совещ. по млекопитающим. М.: Изд-во МГУ. С. 7175.

15. Башенина Н.В. 1963. Значение теории стресса для понимания механизмов динамики численности мелких грызунов // Бюл. МОИП. Т. 68. Вып. 5. С. 5-13.

16. Башенина Н.В. 1953. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки (Microtus arvalis Fall.) // Зоол. журн. Т. 32. Вып. 4. С. 730-743.

17. Башенина Н.В. 1968. Материалы к экологии мелких млекопитающих зоны европейской тайги // Учен. зап. Перм. пед. ин-та. Т. 52. С. 3-44.

18. Башенина Н.В. 1951. Материалы по динамике численности грызунов лесной зоны // Бюл. МОИП. Т. 56. Вып. 2. С. 4-13.

19. Башенина Н.В. 1972. Онтогенетические изменения общественно-семейного поведения некоторых видов мелких грызунов и их адаптивное значение// Всес. совещ. по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных. М. С. 165-166.

20. Башенина Н.В. 1977. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука. 354 с.

21. Башенина Н.В. 1962. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости. М.: Изд-во МГУ. 308 с.

22. Бганцова В.А., Бганцев В.Н., Соколов JI.A. 1987. Влияние рекреационного лесопользования на почву // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука. С. 70-95.

23. Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Копылова Л.Ф., и др. 1987. Сравнительная эпизоотологическая характеристика лесных полевок (Clethrionomys) Среднего Предуралья // Зоол. журн. Т.66. Вып.9.

24. Бернштейн А.Д., Панина Т.В., Крылов Д. Г. 1975. Динамика популяций рыжей полевки на трех участках леса в очагах ГЛПС Тульской области. Тез. конференции Института полиомиелита и вирусных энцефалитов АМН СССР. М. С.265-266.

25. Бибикова В.Ф., Бибиков Ю.А., Акулич Т.В. 1979. Рекреационная дигрессия фитоценозов Заславского лесопарка // Лесоведение и лесное хозяйство. Вып. 14. С. 122-127.

26. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. М. Мир. Т.2. 477 с.

27. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. / Под редакцией А.Ф. Алимова и Н.Г Богуцкой. 2004. М.- СПб: Товарищество научных изданий КМК. 436 с.

28. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. 1965. Определитель млекопитающих СССР. М. Просвещение. 382 с.

29. Боголюбов А.С. 1986. Структура и компоновка пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи в лесах Подмосковья // Зоол. журн. Т.65, №11. С.1664-1674.

30. Большаков В.Н. 1972. Пути приспособлений мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука. 200с.

31. Бондарук Г.В., Бондарук М.А. 3-5 декабря 1986. Устойчивость сосны обыкновенной к рекреационным нагрузкам // Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений. Всес. конфТез. докл. Таллин. Т. 1. С. 99-100.

32. Боровиков В.П. 2003. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. 2-е издание. СПб.: Питер, 688 с.

33. Боровиков В.П., Боровиков И.П. 1998. Statistica — Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. 2-е издание. М.: информационно-издательский дом «Филинъ», 608 с.

34. Будрюнас А.Р. 1971. Антропогенная дигрессия лесов в густонаселенных районах // Вопросы охраны ботанических объектов. JI. С. 48-53.

35. Бутовский P.O. 2001. Устойчивость комплексов по ч во обитающих членистоногих к антропогенным воздействиям. М.: Издат. «День серебра», 322 с.

36. Быков А.В. 1985. Особенности населения мелких млекопитающих рекреационных лесов южного Подмосковья // Лесоведение. № 4. С. 47-52.

37. Быков Б.А. 1957. Геоботаника. 2-ое изд. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР. 382с.

38. Быков Б.А. 1960. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата: Изд-во АН Каз ССР. Т. 1. 316с.

39. Вальтер Г. 1982. Общая геоботаника М.:Мир, 264 с.

40. Варшавский С.Н., Крылова К.Т. 1948. Основные принципы определения возраста мышевидных грызунов // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МОИП. Вып. 3. С. 50-68.

41. Васильева И.Н. 1973. Влияние вытаптывания на физические свойства почвы и корневые системы растений // Лесоводственные исследования в Серебряноборском опытном лесничестве. М.: Наука. С. 77-87.

42. Васильченко Т.И. 1987. Динамика видового состава напочвенного покрова дубрав в условиях рекреационной дигрессии // Лесотехн. ин-т. Воронеж. 14с. (Рукопись деп. В ЦБНТИ лесхоз 30.03.87 № 574-лх87).

43. Вахрушев А.А. 1988. Начальные этапы формирования сообществ на примере синантропизации птиц // Эволюционные исследования. Вавиловские темы. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 34-46.

44. Вахрушев А.А., Раутиан А.С. 1993. Исторический подход к экологии сообществ // Журн. общ. биол. Т. 54. № 5. С. 532-553.

45. Викторов Г.А. 1970. Межвидовая конкуренция и сосуществование экологических гомологов упаразитических перепончатокрылых //

46. Журн.общ.биологии. Т.31. №2. С. 247-255.

47. Викторов Г.А. 1967. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М. Наука. 271 с.

48. Вишневская И.Г. 1986. Воздействие рекреации на состояние насаждений ели // Лесное хозяйство. № 6. С. 6163.

49. Водяная полевка: Образ вида. 2001. М.: Наука, 527 с.

50. Воронов А.Г. 1973. Геоботаника. М. «Высшая школа», 384 с.

51. Воронов Г.А. 1963. Распространение красной полевки в Верхнеленской тайге// Вопросы зоологии, картографии. Тез. докл. М. С. 36-37.

52. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. В 2 кн. Отв. ред. О.В. Смирнова. 2004. М.: Наука. Высоцкий Г.Н. Ергеня // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1915. Т. 8. Вып. 10. № 2 (6-12). С. 1 1 13-1443.

53. Вышивкин Д.Д. 1977. Геоботаническоекартографирование. М.: Изд-во МГУ. 175 с.

54. Гавриленко Н.И. 1970. Позвоночные животные и урбанизация их в условиях города Полтавы. Харьков: Изд-во Харьковского ун-та, 140 с.

55. Галушин В.М. 1982. Роль хищных птиц в экосистемах // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоология позвоночных, Т. 11. С. 158-238.

56. Гашев С.Н. 2000. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). Изд-во Тюменского государственного университета. 220 с.

57. Гашев С.Н. 2003. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). Автореферат дисс. . докт. биол. Наук. Тюмень.; Тюменский гос.ун-т. 48 с.

58. Глазов М.В. 2004. Роль животных в экосистемах еловых лесов. М.: Пасьва, 240 с.

59. Глотов И.Н., Ердаков JI.H., Кузякин В.А. и др. 1978. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск. Наука, 232 с.

60. Гольцмайер Г.К. 1934. Некоторые данные по распределению млекопитающих в лесах автономной Чувашской ССР // Ученые записки Казанск. ун-та. Сер. зоология. Казань. Вып. 2. С. 5-23.

61. Горчаковский П.Л. 1987. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. М.: Наука. 159 с.

62. Горшенин Н.М., Бондаренко В.Д., Делеган И.В., Криницкий Г.Т. 1979. Экспериментальные исследования влияния рекреационной нагрузки на компоненты лесного биогеоценоза // Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. М. С. 48-50.

63. Горшков В.Г. 1990. Устойчивость и эволюция биологических видов и сообществ биосферы // Докл. АН СССР. Т. 311, № 6. С. 1512-1514.

64. Григорьев В.П. 1979. Влияние комплекса городских условий на рост сосновых насаждений // Лесоведение. № 1. С. 40-44.

65. Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Зайцеобразные и грызуны // Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. СПб., 521 с.

66. Громов И.М., Поляков И.Я., 1977. Полевки (Microtinae). Фауна СССР. Млекопитающие. Л. Т.З. Вып. 8. 504 с,

67. Груздева Л.П., Малышева В.Г. 1978. Изменение биотопа и состояние лесокультур в условияхрекреационного воздействия // Экология и физиология растений. Калинин. С. 41-43.

68. Грюнталь С.Ю., Бутовский P.O. 1997. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы // Энтомологическое обозрение. № 3, Вып. LXXVI. С.547-554.

69. Губарь Ю. П. 1974. Стации красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) Онежского полуострова // Фауна и экология животных. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, С. 174-189.

70. Губарь Ю.П. 1969. К методике абсолютного учета лесных мышевидных грызунов (на примере красной сибирской полевки) // Фауна, экология и география животных. М.: Изд-во МГПИ. С. 58-68.

71. Гуреев А.А. 1971. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Изд-во «Наука», Л. 256 с.

72. Дарвин Ч. 1910. О происхождении видов путем естественного подбора. Собрание сочинений, С.Петербург: Изд-во «Вестник знания», Т.4. 528 с.

73. Демина В.Т., Бернштейн А.Д., Короткое Ю.С. 1997. Сравнительный анализ репродуктивного процесса у рыжей полевки в природе и в лабораторной колонии. // Бюл. МОИП. Отд. Биол. М. Т.102. Вып. 6. С.11-19.

74. Доброхотов Б.П. 1985. Техника постановки электрофореза гемоглобинов крови для определения некоторых трудноразличимых видов мелкихмлекопитающих в полевых условиях // Зоол. журн., том LXIV. Вып. 10, стр.1569-1575.

75. Доброхотов Б.П., Малыгин В.М. 1982. Применение электрофореза гемоглобинов для идентификации серых полевок (Microtus) группы arvalis (Rodentia, Crecetidae) // Зоол. журн., том LXI, вып. 3, стр.436-439.

76. Долгов В.А., Юдин Б.С. 1975. Состояние и задачи исследований насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectivora) СССР // Фауна Сибири: тр. Биол. ин-та. Вып. 23. С. 5-40.

77. Дылис Н.В. 1978. Основы биогеоценологии. М.: Изд-во МГУ. 152с.

78. Европейская рыжая полевка. 1981. М.: Наука. 352 с.

79. Егорова Л.В. 2003. Влияние рекреационного пресса на население бурозубок в лесах на северо-западе

80. Московской области // «Биология наука 21-го века»: 7-ая

81. Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 14-18 апреля 2003 г.): Сборник тезисов. Пущино, С. 166.

82. Елаев Э.Н. 1992. Сравнительная экология синиц в Западном Забайкалье. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М.: МПГУ, 20 с.

83. Емельянова Л.Г. 1986. Влияние кормодобывающей деятельности кабана (Sus scrofa L.) на растительный покров// IV съезд Всесоюзн. териол. общ-ва. Тез. докл. Т. 1. М. С. 203-204.

84. Ермолаева Е.З. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. 2000. Особенности обитания мелких млекопитающих в Ботаническом саду МГУ (Воробьевы горы) // Животные в городе. Материалы научно-практической конференции. М. С.34-37.

85. Ермолаева Е.З. 2001. Пространственное распределение и особенности колебания численности мелких млекопитающих Москвы (1967-1998). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 24 с.

86. Ермолаева Е.З., Карасева Е.В., Степанова Н.В. 1999. Зимние наблюдения за восточноевропейскими полевками в Москве // РЭТ-инфо, № 2, С. 20-22.

87. Ермолаева Е.З., Коротков, Ю.С., Карасева Е.В. 1999. Особенности динамики численности обыкновенных полевок (Microtus arvalis s. lato) в незастроенной части Москвы // РЭТ-ИНФО № 4. С. 3-6.

88. Жерихин В.В. 2003. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М. Т-во научных изданий КМК. 542 с.

89. Животовский JI.А. 1980. Показательвнутрипопуляционного разнообразия // Журн. общей биологии. Т. 41. № 6. С. 828-836.

90. Животовский Л.А. 1979. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общей биологии. Т. 40. № 4. С. 587-602.

91. Жигальский О.А., Бернштейн А.Д. 1986. Популяционные факторы регуляции размножения рыжей полевки // ДАН СССР. Т.291. № 1.

92. Жигарев И.А. 19906. Антропогенные (рекреационные) нарушения и взаимоотношения грызунов в сообществе // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, С. 32-42.

93. Жигарев И.А. 1990а Влияние рекреации на население мышевидных грызунов юга Подмосковья. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М.; ИЭМЭЖ. 21 с.

94. Жигарев И.А. 19936 Изменение плотности населения мышевидных грызунов под влиянием рекреационного пресса на юге Подмосковья. // Зоол.журн. Т.72. Вып.12. С. 117-137.

95. Жигарев И.А. 1997 Влияние рекреации на размножение и смертность грызунов в условиях южного Подмосковья // Зоол.журн. Т.76. № 2. С. 212- 223.

96. Жигарев И.А. 1993а. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов // Успехи совр. биологии. Т. 113, вып.5. С.564-575.

97. Жигарев И.А. 2003. Лесные биологические сообщества в условиях рекреационных нарушений // Антропогенная динамика экосистем, Науч. ред. Н.М. Черновой. Научныетруды МНЭПУ, серия «Реймерсовские чтения», М. Изд-во МНЭПУ, С. 92-116.

98. Жигарев И.А. 2005. Локальная плотность и индивидуальные участки рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в условиях южного Подмосковья // Зоол. журн, Т. 84, № 6. С. 719-727

99. Жигарев И.А. 2005а. Локальная плотность и индивидуальные участки рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в условиях южного Подмосковья // Зоол. журн, Т. 84, № 6. С. 719-727

100. Жигарев И.А. 2004. Мелкие млекопитающие рекреационных и естественных лесов Подмосковья (популяционный аспект). Монография. М.: Прометей, 232 с.

101. Жигарев И.А. 1986. Некоторые сезонные особенности формирования пространственной структуры населения рыжих полевок // IV съезд Всесоюз. териол. общ-ва. Тез. докл. T.l. М., С. 210-211.

102. Жигарев И.А. 20056 Оценка стабильности численности популяций мелких млекопитающих // Доклады Академии наук «Общая биология», Т.403, №6. С. 843-846

103. Жигарев И.А. 2004. Подходы к изучению животного населения в рекреационных лесных биоценозах // Научныечтения памяти профессора В.В. Станчинского. Изд-во СГПУ. Смоленск. С. 135-140.

104. Жигарев И.А., Большаков Н.М. 1995. К вопросу о понятиях численности и плотности, их оценках и классификации методов учетов в зоологических исследованиях // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Вып. 2. Смоленск, С.131-135.

105. Жикин М.Н., Зеленский И.Н. 1975. Изменение грабово-дубовых сосняков Расточья и Малого Полесья под влиянием рекреационных нагрузок // Укр. бот. журнал. Киев. Т. 32. № 5. С. 639-644.

106. Заблоцкая JI.B. 1957. Материалы по экологии основных видов мышевидных грызунов Приокско-Террасного заповедника и смежных лесов // Труды Приокско-Террасного заповедника. М. Вып. 1. С. 170-242.

107. Заблоцкая М.М., Заблоцкая JI.B. 1991. Позвоночные животные Приокско-Террасного заповедника.

108. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (аннотированный список видов). М., 23 с.

109. Зархидзе В.А. 1987. Антропогенная трансформация природных комплексов южных пустынь и грызуны // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на населения наземных позвоночных животных. Тез. Всесоюзн. совещания. Ч. 2. М. С. 44-45.

110. Зеленский Н.Н. Жижин М.П. 1975. Об изменении подроста под влиянием рекреационных нагрузок // Лесной журнал. № 4. С. 34-36.

111. Зеленский Н.Н. 1984. О некоторых изменениях почвы лесных биогеоценозов под воздействием рекреационных нагрузок // Биогеоценологические исследования на Украине. Тез. докладов. 3 Респ. совещ. Львов. 18-19 декабря 1984 г. Львов. С. 62-63.

112. Зеленский Н.Н. 1979. Опыт определения основных стадий рекреационной дигрессии курортных лесов Прикарпатья // Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. М. С. 50-52.

113. Зеликов В.Д., Пшенова В.Н. 1961. Влияние уплотнения почвы на насаждения в лесопарках // Лесное хозяйство. № 12. С. 31-37.

114. Зло тин Р.И., Ходашова К. С. 1974. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М. Наука,

115. Зоренко Т.А. 1990. Этологический анализ в систематике грызунов на примере полевок трибы Microtini фауны СССР. Автореф. дис. . доктора биол. наук. Л. 41 с.

116. Ивакина Е.В. 1988. Динамика численности и структура населения рыжей полевки в Подмосковье //

117. Экол. популяций. Тез. докладов. Всесоюзн. совещ. Новосибирск. 4-6 октября 1988 г. ч. 2. М. С. 77-79.

118. Ивантер Э. В. 1994. Макаров A.M. Пространственная организация популяций землероек-бурозубок (Sorex, Insectivora) и ее связь с кормностью биотопов // Зоол. журн. Т.73. № 9. С. 124-138.

119. Ивантер Э.В. 1975. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-запада СССР. Л.: Наука. 247с.

120. Ивантер Э.В., Макаров A.M. 2001. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectivora, Sorex): монография. ПетрГУ. Петрозаводск, 272 с.

121. Ильенко А.И., Зубчанинова Е.В. 1963. Круглогодичные наблюдения за меченными рыжими полевками и лесными мышами в Подмосковье // Зоол. журн. Т. 42. Вып. 4. С. 609-617.

122. Ильинская С.А. 1963. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ // Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР. С. 5-29.

123. Ильинский А.П. 1921. Опыт формулировки подвижного равновесия в сообществах растений. М.: Гл. ботан. сад РСФСР. Т. 20. № 2. С. 151-165.

124. Исаев С.Н. 1986. Изменения фитоценозов и фауны мышевидных грызунов в лесном массиве под влиянием нерегулируемой рекреационной и лесохозяйственной нагрузок // IV съезд Всесоюзн. териол. общ-ва. Тез. докладов. Ч. 1. М. С. 229-230.

125. Истомин А.В. 1994. Грызуны населенных пунктов малоосвоенной территории водораздела Волги и Западной Двины // Синантропия грызунов (Материалы 2-госовещания, состоявшегося 25-28 февраля 1993 в г. Иваново), Москва, ИЭМЭЖ, С. 124-129

126. Истомин А.В. 1995. Млекопитающие // Позвоночные животные Центрально-лесного заповедника. Флора и фауна заповедников. М.: Вып. 59. С. 33-42.

127. Истомин А.В. 1988. Фауна мелких млекопитающих южной тайги в условиях антропогенной трансформации ландшафтов // Животный мир лесной зоны Европейской части СССР. Калинин. С. 37-45.

128. Крестьянинова А.И., Кузнецова Н.А. 1996. Динамика сообщества коллембол (Hexapoda, Collembola) в почве городского бульвара // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 9. С. 13531365.

129. Казанская Н.С. 1978. Современное состояние лесов лесопаркового пояса в связи с рекреационным использованием // Растительность и животное населения Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во МГУ. С. 42-44.

130. Казанская Н.С. 1984. Специфика антропогенной трансформации экосистем Московского Столичного Региона // Современные проблемы географии экосистем. Тез. докладов Всесоюзн. совещ. М. С. 259-261.

131. Казанская Н.С., Каламкарова О.А. 1971. Изменение некоторых типов лесов лесопаркового пояса г. Москвы под влиянием рекреационного использования // Вопросы озеленения городов. М.: Изд-во Лесн. технич. ин-т. С. 107-116.

132. Казанская Н.С., Ланина В.В. 1975. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопросамиорганизации территорий массового отдыха и туризма. М. 100с.

133. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин Н.Н. 1977. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования). М.: Изд-во Лесн. промыш. 96с.

134. Капланов Л.Г. 1928. Очерки современной фауны зверей Измайловского заповедника // Москов. краевед. Вып. 5. С. 46-51.

135. Карасева Е.В., Коренберг Э.И., Меркова М.А. 1960. Мелкие млекопитающие Центральной Якутии и их значение в природных очагах некоторых болезней человека // Зоол. журн. Т. 39. Вып. 1 1. С. 1690-1699.

136. Карасева Е.В., Рыльников В.А., Беленький В.А., и др. 1986. Некоторые черты экологии серых крыс средней полосы России в котловине озера Неро (Ярославская область) и их роль в природном очаге лептоспироза // Серая крыса. М., Т.2. С.3-18.

137. Карасева Е.В., Телицина А.Ю., Самойлов Б.Л. 1999. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука, 245 с.

138. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. 1996. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Наука, 222 с.

139. Карпачевский Л.О., Морозова Г.В., Зубкова Т.А. 1973. Структура почвенного покрова в лесных биогеоценозах с высокой рекреационной нагрузкой // Структура почвенного покрова и использование почвенных ресурсов. М.: Наука. С. 47-52.

140. Карписонова Р.А. 1967. Дубравы лесопарковой зоны Москвы. М.: Наука. 103с.

141. Карписонова Р.А. 1962. Изменения в растительном покрове Останкинской дубравы // Бюл. ГБС АН СССР. Вып. 46. С. 74-79.

142. Кендэл М. 1975. Ранговые корреляции. М.: Статистика. 216 с.

143. Кириков С.В. 1955. Птицы и млекопитающие южной окраины Урала // Труды института географии АН СССР. Т. 16. Вып. 66. С. 5-12.

144. Коган А.Б., Наумов Н.П., Режабек В.Г., Чораян О.Г. 1972. Биологическая кибернетика. М. «Высшая школа», 384 с.

145. Кожевников B.C. 1986. Пространственная структура поселений обыкновенной полевки в фазе подъема численности и депрессии // IV съезд Всесоюз. териол. общества. Тез. докл. Т.2. М. С. 311-312.

146. Козобродов А.С., Львов П.Н., Усова Д.А. 1985. Характер воздействия рекреационных нагрузок в некоторых типах леса северной подзоны тайги //

147. Современные проблемы рекреационного лесопользования. Тез. докладов Всесоюзн. совещ. МС. 100-101.

148. Коли Г. 1979. Анализ популяций позвоночных. М.: Изд-во Мир. 364с.

149. Корнеева Т.М., Шпиякин А.З. 1978а. Распределение мелких млекопитающих в зависимости от посещения леса человеком // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во МГУ. С. 57-58.

150. Корнеева Т.М., Шпиякин А.Э. 19786. Влияние рекреации на население птиц лиственных лесов лесопаркового пояса // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во МГУ. С. 5657.

151. Костенчук Н.А., Шахова О.В. 1979. Основные типы сосновых лесов Приокско-Террасного заповедника // Экосистемы Южного Подмосковья. М.: Наука. С. 94-120.

152. Котенкова Е.В. Мешкова Н.Н., Шутова М.И. 1989. О крысах и мышах. М.: Наука, 274 с.

153. Котенкова Е.В. 2000. Синантропные и дикоживущие мыши надвидового комплекса Mus musculus s.l.: систематика, распространение, образ жизни, механизмы изоляции и эволюция. Автореф. дисс. . доктора биол. наук. М. 56 с.

154. Кошкина Т.В. 1967. Взаимоотношения близких видов лесных полевок и регуляция их численности // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 8. С. 5-27.

155. Кошкина Т.В. 1966. О периодических изменениях численности полевок на Кольском полуострове // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 71. Вып. 3. С. 14-26.

156. Кошкина Т.В. 1965. Плотность популяции и ее значение в регуляции численности красной полевки // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 70. Вып. 1. С. 5-19.

157. Кошкина Т.В. 1957. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 5. С. 3-65.

158. Кошкина Т.В., Коротков Ю.С. 1975. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 12. С. 5-61.

159. Красная книга города Москвы / Отв. ред. Б.Л. Самойлов, Г.В. Морозова. 2001. М.: АБФ. 624 с.

160. Кривошеее В.Г. 1964. Биофаунистические материалы по мелким млекопитающим тайги Колымской низменности // Исследования по экологии, динамике численности и болезнях млекопитающих Якутии. М.: Наука. С. 175-236.

161. Крицкая И.Г. 1982. Изменения в группировках саранчовых в рекреационной зоне Подмосковья // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука. С. 57-60.

162. Крылов Д.Г. 1986. Изучение подвижности популяций лесных грызунов на постоянных площадках // IV съезд Всесоюзн. териол. общ-ва. Тез. докладов. Т. 1. М. С. 255.

163. Ксенец А.С., Лялин В.Г. 1986. Серая крыса в естественных биотопах таежной зоны Западной Сибири // IV съезд Всесоюз. териол. общ-ва. Тез. докладов. Т. 3. М. С. 236-237.

164. Кудряшова Л.М. 1970. Влияние зимнего размножения рыжей полевки на ее численность // Популяционная структура вида у млекопитающих. М. С. 80-82.

165. Кудряшова JI.M. 1975. Движение численности населения рыжей полевки в Окской пойме в 1967-1973 гг. // Труды Окского заповедника. Вып. 9. С. 234-254.

166. Кудряшова Л.М. 1971. Подснежное размножение рыжей полевки в пойменных дубравах Окского заповедника зимой 1967/68 гг. // Экология. № 2. С. 84-87.

167. Кузнецов Б.А. 1928. Предварительный обзор стационарного распределения позвоночных в Погонно-Лосиноостровском лесничестве // Тр. по лесному опыт, делу. № 4. С. 15-36.

168. Кузнецова Н.А., Потапов М.Б. 1997, Изменение структуры сообществ почвообитающих коллембол (Hexapoda: Collembola) при промышленном загрязнении южнотаежных сосняков-черничников // Экология, N 6, с. 386-392

169. Кузнецова Н.А. 2002. Организация сообществ почвообитающих коллембол. Автореф. дис. доктора биол. наук. М. 48 с.

170. Кузьмина Г.П. 1976. Возобновление в рекреационных сосновых насаждениях зеленой зоны г. Красноярска // Материалы Всесоюзн. совещ. по водоохранно-защитной роли горных лесов. Красноярск. С. 68-70.

171. Кулаева Т.М. 1956. Сравнительная экология рыжих полевок Татарской АССР. Автореферат дис. канд. биол. наук. Л. 17 с.

172. Куприянова И.Ф. 1978. Биология и межвидовые отношения мелких лесных млекопитающих средней тайги Европейского севера СССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 16 с.

173. Куприянова И.Ф. 1976. К фауне мелких млекопитающих южной части Архангельской области // Фауна и экология животных. Ч. 2. М. С. 123-139.

174. Курышев С.В. 1988. Изменчивость демографических и генетических показателей в популяциях полевок рода Clethrionomys на северо-востоке Сибири. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 26с.

175. Курышев С.В., Курышева Л.П. 1986. Генетические и демографические процессы во флюктуирующих популяциях полевок // IV съезд Всесоюзн. териол. общ-ва. Тез. докладов. Т. 1. М. С. 261-262.

176. Курышев С.В., Курышева Л.П. 1988. Динамика демографических показателей в ходе популяционного цикла лесных полевок (род Clethrionomys) Приохотья // Экология. № 6. С. 49-54.

177. Кутенков А.П. 1979. Использование территорий европейской рыжей полевкой (Clethrionomys glariolus Sch.) в разных типах леса заповедника «Кивач». Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 21с.

178. Кучерук В.В. 1994. Ареал домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. lato // Домовая мышь: происхождение, распространение, систематика, поведение. М.: Наука, С.56-81.

179. Кучерук В.В. 1988. Грызуны обитатели построек человека и населенных пунктов различных регионов СССР // Общая и региональная териогеография. М.: Наука, С.165-237.

180. Кучерук В.В., Кулик И.Л. 1955. Опыт анализа популяции водяной крысы по краниологическим признакам // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 60. Вып. 4. С. 50-63.

181. Кучерук В.В., Туликова Н.В., Евсеева B.C., Заклинская В.А. 1963. Опыт критического анализа методики количественного учета грызунов и насекомоядных при помощи ловушко-линий // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М. С. 218-228.

182. Кучко А.А. 1984. Рекреационное использование лесов в Карелии // Вопросы рекреационного использования леса. Тез. докладов. Саласпилс. С. 29-30.

183. Лавренко Е.М. 1947. Об изучении эдификаторов растительного покрова // Сов. ботаника. Т. 15 (1). С. 5-16.

184. Лаврова М.Я. Андреева Д.А. 1960. Полевки как главные и второстепенные носители лептоспир (по данным наблюдений за мечеными зверьками) // Зоол. журн. Т.39, Вып. 4. С. 608-616.

185. Лаврова М.Я. 1959. Природный очаг водной лихорадки в условиях сельскохозяйственного ландшафта средней полосы // Журн. Микробиологии, эпидемиологии и инфекционных болезней. №3. С.43.

186. Лаврова М.Я., Вишняков А.П., Прохорова А.А. 1960. О лептоспирозе у мелких насекомоядных Шаховского района Московской области // Зоол. журн. Т.39, №7. С. 1069-1079.

187. Лазукова Г.Г., Лопатина Е.Б. 1978. Устойчивость ландшафтов Валдая при их рекреационном использовании // Вестник МГУ. Сер. 5. География. М. № 3. С. 89-95.

188. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов 4-е изд. М.: Высш. шк. 352 с.

189. Лапина В.В. 1982. Лесовосстановительные процессы в лесонасаждениях, нарушенных рекреацией, индикация ихсостояния // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука. С. 35-40.

190. Лапинь И.М. 1963. Биология и пароцитофауна мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР. Рига. Изд-во АН Латв. ССР. 135 с.

191. Лапинь И.М. 1958. Экология мышевидных грызунов Латвийской ССР и их возможное значение в распространении трансмиссивных заболеваний. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Рига. 20 с.

192. Ларина Н.И., Лапшов В.А. 1974. К методике выделения возрастных групп у некорнезубовых полевок// Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов. Вып. 2 (4). С. 92-97.

193. Ликявичене Л.М. 1960. Мышевидные грызуны Литовской ССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Вильнюс. 22 с.

194. Литвин В.Ю. 1975. Материалы по экологии полевки-экономки, полученные методом мечения зверьков // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 12. С. 98-128.

195. Лозан М.Н. 1971. История становления фауны и экологии рецентных видов // Грызуны Молдавии. Кишинев. Штиинца, Т.2. С. 3-13.

196. Лукьянов О.А. 1997. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих. Автореф. дис. . доктора биол. наук. Екатеринбург. 46 с.

197. Лукьянов О.А., Лукьянова Л.Е. 19966. Демография и морфофизиология мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки Висимского заповедника // Проблемы заповедного дела. Екатеринбург. С. 77-80.

198. Лукьянов О.А., Лукьянова Л.Е. 1996а. Миграционная активность рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) в пессимальных и оптимальных местообитаниях // Экология. №3. С. 206-208.

199. Лукьянова, Л.Е., Лукьянов О.А. 1992. Особенности демографической структуры населения рыжей полевки в условиях техногенного воздействия // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург. С. 6677.

200. Лэк Д. 1957. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: ИЛ. 404с.

201. Лямкин В.Ф. 1979. Опыт использования метода отлова на квадратных площадках при крупномасштабных зоогеографических исследованиях// Вопросы биогеогарфии Сибири. Иркутск. С. 58-69.

202. Магомедов М.-Р.Д. 1986. Динамика популяций тушканчиков в связи с их пищевой стратегией // IV съезд Всесоюзн. териол. общ-ва. Тез. докладов. Т. 1. М. С. 274275.

203. Максимов А.А. 1986. Сельскохозяйственное преобразование ландшафта и экология вредных грызунов. М.-Л.: Наука, 1964. 252 с.

204. Малыгин В.М. 1970. Систематика надвида обыкновенной полевки // Вестн. МГУ. Сер. Биол. почв. № 5, С.89-91.

205. Малыгин В.М. 1983. Систематика обыкновенных полевок. М.: Наука, 207с.

206. Малышева Т.В. 1985. Экспериментальные исследования влияния мохового покрова на возобновление сосны и ели в рекреационных лесах // Современныепроблемы рекреационного лесопользования. Тез. докладов Всесоюзн. совещ. М. С. 108-109.

207. Малышева Т.В., Полякова Г.А. 1977. Запретить рекреационное использование лишайниковых боров // Лесное хозяйство. № 10. С. 77-78.

208. Мальков Г.Б. 1963. Эколого-фаунистические комплексы мышевидных грызунов лесных биотопов на территории природных очагов инфекций Пермской области// Природные очаговые болезни. // Материалы научн. конф. по природным очаговым болезням. Тюмень. С. 62-71.

209. Маргус М.М. 1983. Научные основы рекреационного использования и охраны рекреационных лесов Эстонской ССР // Рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука. С. 35-43.

210. Маргус М.М. 1977. Рекреативное использование лесов Эстонской ССР и их устойчивость к вытаптыванию // Антропотолерантность наземных биоценозов и прикладная экология. Таллин. С. 123-126.

211. Марков В.А. 2004. Экология и динамика численности лесных насекомых Центральной России: Монография. Ряз. гос. пед. ун-т. Рязань, 154 с.

212. Марфенина О.Е. 2005. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех, 196 с.

213. Матюшенко Г.В., Кулакова Т.Я. 1977. Изменение растительного покрова в связи с рекреационным использованием бухты Песчанной (Байкал) // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Гидробиология и климат. Иркутск. С. 84-87.

214. Межжерин С.В. 1997. Ревизия мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) Северной Евразии // Вестник зоологии, Т.31, № 4. С.29-41.

215. Межжерин С.В., Загороднюк И.В. 1989. Новый вид мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) // Вестник зоологии, №.4. С.55-59.

216. Межжерин С.В., Котенкова Е.В. 1989. Генетическое маркирование подвидов мышей фауны СССР // Докл. АН СССР. Т.304. № 5. С.1272-1275.

217. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина O.JI. 1996. Серые полевки фауны России и сопредельных территорий. Труды Зоологического института РАН. С-П. С.320.

218. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д. 1969. Использование данных кариологического,физиологического и цитофизиологического анализов для выделения нового вида у грызунов // Докл. АН СССР. Т. 188, № 6. С. 1411-1414.

219. Мелкова В.К. 1989. Особенности заселения домовыми мышами многоэтажных жилых домов // Домовая мышь. М. С.143-162.

220. Меллума А.И., Рунгуле Р.Х., Эмсис И.В. 1982. Отдых на природе как природоохранная проблема. Рига. Изд-во «Зинатне». 157с.

221. Механизмы биологической конкуренции. Под ред. P.JI. Берг и A.JI. Тахтаджана. 1964. М.; Мир, 443 с.

222. Мешкова Н.Н., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. 1986. Поведение домовой (Mus musculus) и курганчиковой (М. hortulanus) мышей при освоении нового пространства // Зоол. журн. Т.65, № 1. С. 123-133.

223. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломеш А.И. 2001. Современная наука о растительности. М. Логос, 264 с.

224. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. 1983. Толковый словарь современной фитоценологии. М. Наука. 134 с.

225. Миронов А.Д. 2003. Пространственно-временная организация участков обитания грызунов. Автореф. дис. . доктора биол. наук. С-П. 41 с.

226. Мухачева С.В., Лукьянов О.А. 1997. Миграционная подвижность населения рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) в градиенте техногенных факторов // Экология. № 1. С. 34-39.

227. Мясников Ю.А. 1976. Распространение и колебания численности грызунов, зайцеобразных и насекомоядных Тульской области // Фауна и экология грызунов. М. Изд-во МГУ. Вып. 13. С. 164-237.

228. Надеждина Е.С. 1978. Рекреационная дигрессия лесных биогеоценозов // Влияние массового туризма на биоценозы леса. М. С. 35-44.

229. Наумов Н.П. 1955. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М. Т.9. С.179-202.

230. Наумов Н.П. 1951. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов// Фауна и экология грызунов.

231. Материалы по грызунам. Вып. 4. М.: Изд-во МОИП. С. 321.

232. Наумов Н.П. 1948. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. M.-J1.: Изд-во АН СССР. 204с.

233. Наумов Н.П. 1955. Экология животных. М.: Изд-во Советская наука. 533с.

234. Недосекин А.А., Бокова А.И. 2004. О воздействие колонии серых цапель на структуру населения некоторых почвенных беспозвоночных в хвойных ишироколиственных лесах // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Изд-во СГПУ. Смоленск. С.306-309.

235. Никитина Н.А. 1965. О методике изучения индивидуальных участков у грызунов с помощью живоловок // Зоол. журн. Т. 44. Вып. 4. С. 598-605.

236. Никитина Н.А. 1970. О постоянстве использования территории грызунами // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 9. С. 110-133.

237. Никитина Н.А. 1980. Рыжие полевки // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука. С. 189-219.

238. Николин А.А. 1975. Изменение лесопарковых ландшафтов под влиянием человека // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск. Вып. 8. С. 227-234.

239. Ниценко А.А. 1965. О фитоценотипах // Бот. журн. Т. 50. № 6. С. 797-810.

240. Новиков Г.А. 1953. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука. 502

241. Огнев С.И. 1950. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. Т. VII. M.-JI.: Изд-во АН СССР. 706с.

242. Одум Ю. 1986. Экология: в 2-х томах. М.: Мир.

243. Окулова Н.М. 1994. Мелкие млекопитающие строений человека в заповедниках Дальнего востока // Синантропия грызунов (Материалы 2-го совещания, состоявшегося 2528 февраля 1993 в г. Иваново), Москва. ИЭМЭЖ, С. 130136.)

244. Орлов В.Н. 1969. О возможной гомологии кариотипов 46- и 54-хромосомных обыкновенных полевок // Материалы Второго Всесоюзного совещания по млекопитающим. Новосибирск, С.139-140.

245. Орлов В.Н., Малыгин В.М. 1971. Размещение видов-двойников обыкновенной полевки в окрестностях Звенигородской биостанции МГУ. // Вестн. МГУ. Сер. Биол. и почв. № 5. С.102-104.

246. Пантелеев П.А. 1964. Экология популяций водяной полевки в разных типах местообитаний. Автореферат дис. канд. биол. наук. Новосибирск. 21 с.

247. Паровщиков В.Я. 1941. Очерк фауны Тимирязевской с/х академии. М.: ВООП, Сб. 8. 4.2. С. 304-3 10.

248. Паровщиков В.Я. 1937. Следовая метка млекопитающих // Охотник и пушник Сибири. Новосибирск. № 7. С. 23.

249. Пастернак П.С., Бондарь В.И. 1983. Изменение физических свойств темно-серых лесных почв под влиянием рекреационных нагрузок // Лесоводство и агромелиорация. Киев: Урожай. Вып. 67. С. 18-23.

250. Пачоский И.К. 1917. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи // Материалы по исслед.почв и грунтов Херсонской губернии. Херсон: Изд-во естественно-историч. музея Херсон, губерн. земства. Вып. 13. 366 с.

251. Пачоский И.К. 1921. Основы фитосоциологии. Херсон. 346 с.

252. Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистическихисследованиях. М.: Наука. 237 с.

253. Петров О.В. 1969. К оценке пространственных связей в популяциях мышевидных грызунов лесостепных дубрав // Вопросы экологии и биоценологии. JT. Вып. 9. С. 106116.

254. Пешко В.Р., Половников Л.И., Делеган И.В. 1979. Влияние рекреационной нагрузки на некоторые свойства лесных почв // Лесное хозяйство, лесная, бумажная и деревообрабатывающая промышленность. Киев:

255. Будивельник. № 10. С. 18-21.

256. Плечева З.Н. 1979. Эколого-морфологическая характеристика желтогорлой и лесной мыши в Чувашской АССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань. 24с.

257. Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. М.: Изд-во МГУ. 368 с.

258. Полушина Н.А. 1987. Терионаселение агробиоценозов и его формирование // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисы Всесоюз. совещания. М., Ч. 2. С. 71-73.

259. Поляков А.Ф., Каплюк Л.Д. 1982. Влияние рекреационных воздействий на состояние почвы и почвенного покрова в лесных насаждениях горного Крыма

260. Лесоводство и агролесомелиорация. Киев: Урожай. Вып. 62. С. 8-12.

261. Полякова Г.А., Малышева Т.В. 1978. Деградация сосняков под влиянием рекреации// Растительное и животное население Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во МГУ. С. 49-51.

262. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров А.А. 1981. Антропогенное влияние на сосновые леса Подмосковья. М.: Наука. 144с.

263. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров А.А. 1983. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. М.: Наука. 120с.

264. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров А.А. 1983. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. М.: Наука. 120с.

265. Пономарев В.А, Сахаров Л.В., Рехлицкая Т.А. 1994. Мелкие млекопитающие населенных пунктов Ивановской области // Синантропия грызунов (Материалы 2-го совещания, состоявшегося 25-28 февраля 1993 в г. Иваново), Москва, ИЭМЭЖ, С. 54-59

266. Поплавская Г.И. 1948. Экология растений. 2-ое изд. М.: Советская наука. 295 с.

267. Попов В.А. 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: Изд-во Казан, филиала АН СССР. 120с.

268. Попов И.Ю. 1986. Опыт использования динамической классификации растительности для описанияместообитаний мелких млекопитающих // Биологические науки. № 3. С. 33-42.

269. Попов И.Ю. 1990. Распределение мелких млекопитающих на стационарных площадках взависимости от динамики растительного покрова // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, С. 42-64.

270. Попов И.Ю. 1983. Стадиальное распределение двух видов лесных полевок и его связь с динамикой растительного покрова в Костромской области // Грызуны. Материалы 6-го Всесоюз. совещ., Ленинград. Л.: Наука. С.427-429.

271. Попов И.Ю. 1998. Структура и динамика населения мелких млекопитающих в связи с сукцессиями растительности в Европейской южной тайге // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 17 с.

272. Почвы Московской области и повышение их плодородия. 1974. М.: Московский рабочий. 662 с.

273. Пояркова Н.Н., Степанова Н.В. 1967. Грызуны открытых участков г. Москва // Животное население Москвы и Подмосковья М., С.96-98.

274. Преображенская Е.С. 1990. Кормовое поведение и биотопическое распределение воробьиных птиц Приветлужья // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, С. 79-11 1.

275. Приступа Г.К. 1977. Влияние рекреационной дигрессии на продуктивность лесов Кременчугского водохранилища // Лесоводство и агролесомелиорация. Киев. Вып. 49. С. 68-73.

276. Прохоров В.Н. 1977. Влияние высоких рекреационных нагрузок на радиальный прирост сосны Карельского перешейка // Лесной журнал. № 4. С. 153-155.

277. Прохоров В.Н. 1977. Влияние высоких рекреационных нагрузок на радиальный прирост сосны Карельского перешейка // Лесной журнал. № 4. С. 153-155.

278. Работнов Т.А. 1983. Фитоценология. 2-ое издание. М.: Изд-во МГУ. 296с.

279. Разумовский С.М. 1981. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука. 232 с.

280. Разумовский С.М. 1999. Избранные труды: Сборник научных статей / Сост. К.В. Киселева, О.Г.Чертов, Е.М. Веселова. М. КМК Scientific Press, 560 с.

281. Разумовский С.М. 1969. О границах ареалов и флористических линиях // Бюл. Главного ботан. сада. Вып. 72. С. 20-38.

282. Разумовский С.М., Киселева К.В. 1979. К характеристике растительности Приокско-Террасного заповедника // Экосистемы южного Подмосковья. М.: Наука. С. 234-245.

283. Разумовский С.М., Ры балов Л.Б., Тихомирова А.Л. 1982. Изучение сукцессий как способ биоиндикации антропогенных воздействий // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука. С. 17-22.

284. Разумовский С.М., Тихомирова А.Л., Богач Я., Карасева Н.А. 1984. Динамика биоценозов Костромской станции // Животный мир южной тайги. М.: Наука. С. 91122.

285. Раманс К.К. 1977. К экологической диагностике состояния древостоев в рекреационных биоценозах // Актуальные вопросы современной ботаники. Киев. С. 178.

286. Раменский JI.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз. 620с.

287. Раменский Л.Г. 1935. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника. № 4. С. 25-41.

288. Рева А.А. 1986. Энергетическая оценка трофических связей грызунов в лесных биогеоценозах Присамарья (УССР) // IV съезд Всесоюзн. териол. общ-ва. Тез. докладов. Т. 1. М. С. 329.

289. Резникова Ж.И. 1998. Подход к прогнозированию состояния биосистем на основе анализа симбиотического разнообразия // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск: ТГУ. С.214-215.

290. Репшас Э.А. 1978. Охрана и восстановление растительного покрова в рекреационных лесах Литовской ССР // Охрана и восстановление растительного покрова. Тарту. С. 70-73.

291. Роговин К.А. 1986. Морфологическая дивергенция видов и структура сообществ наземных позвоночных // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоология позвоночных, Т. 14. С. 71-126.

292. Романько B.C. 1978. Рекреационная дигрессия растительности прибрежных лесов Рузскоговодохранилища // Изменение природной среды в связи с деятельностью человека. М. С. 74-81.

293. Россалусте Э.И. 1983. Влияние рекреации на лесные экосистемы // Ученые записки Тартуского ун-та. Тарту. № 647. С. 136-139.

294. Рыбкин А.Б. 1984. Использование почвенных жесткокрылых для зоологических индикаций ранних стадий гидрархных сукцессионных рядов // Животный мир южной тайги. М.: Наука, С. 122-125.

295. Рысин Л.П. 1982. Лесные эталоны и проблемы биоиндикации // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука. С. 12-16.

296. Рысин Л.П., Полякова Г.А. 1987. Влияние рекреационного лесопользования на растительность // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука. С. 4-27.

297. Рысин Л.П., Рысина Г.П. 1987. Влияние рекреационного лесопользования на отдельные компоненты биогеоценозов сосновых и березовых лесов // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука. С. 95-101.

298. Рысина Г.П., Рысин Л.П. 1987. Оценка антропотолерантности лесных травянистых растений // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука. С. 26-35.

299. Саар Н.И., Сийбак Э.Э. 1986. Влияние вытаптывания на травянистую растительность рекреационных лесов // Эколог, и физиол.-биохим. аспекты антропотолерантности растений. Всесоюзн. конфер. 3-5 декабря 1986 г. Тез. докл. Т. 1. Таллин. С. 104-107.

300. Саблина Т.Б. 1953. Экология желтогорлой мыши в заповеднике «Беловежская пуща» // Труды ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. Т. 9. С. 231249.

301. Самойлов Б.JI., Морозова Г.В. 1987. Влияние рекреационного лесопользования на животных // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука. С. 36-70.

302. Сандер Р.А. 1974. Сохранение естественного облика растительности боров в условиях природных лесопарков // Научные вопросы охраны природы. М. С. 80-87.

303. Свиминошвили В.М. 1992. Новые данные о распространении малой белозубки // I Всесоюз. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих (4-7 февраля 1992 г.). М. С.155-156.

304. Свиминошвили В.Н. 1986. О контактах серых крыс с несинантропными видами мелких млекопитающих в Ленинградской области // IV съезд Всесоюз. териол. общества. Тез. докл. Т.З. М., С. 247-249.

305. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. 1978. Устойчивость биологических сообществ. М. Наука. 352 с.

306. Свириденко П.А. 1951. О росте и развитии лесной желтогорлой мыши // Труды ин-та зоологии АН УССР. Т. 6. С. 3-19.

307. Свириденко П.А. 1967. Размножение и колебания численности рыжей полевки в условиях Украины // Вестн. Зоол. № 2. С. 9-24.

308. Северцов А.С., Ляпков С.М., Сурова Г.С. 1998. Соотношение экологических ниш травяной (Rana temporaria L.) и остромордой (Rana arvalis Nilss) лягушек (Anyra, Amphibia) // Журн.общ.биологии. Т. 59, №3. С.279.

309. Селедец П.А. 1977. Рекреационная дигрессия травяного покрова чернопихтарников Южного Приморья //

310. Природная флора Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. С. 62-80.

311. Сильверстов В.Б., Стариков А.Е. Семенов В.Е., Склярова О.А. 1986. Особенности распространения серой крысы в открытых местообитаниях г. Москвы // IV съезд Всесоюз. териол. общ-ва. Тез. докл Т.З. М. С. 232-234.

312. Смирин Ю.М. 1970. К биологии мелких лесных грызунов в зимний период // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 9. С. 134-150.

313. Смирин Ю.М. 1962. К изучению динамики численности мышевидных грызунов в различных типах леса Подмосковья // Вопросы экологии. Т. 6. С. 141-142.

314. Смирин Ю.М. 1971. Пространственная структура и динамика популяций мелких лесных грызунов в Подмосковье. Автореферат дис. Канд. Биол. Наук. М.: Изд-во МГУ. 19с.

315. Смирин Ю.М. 1965. Сезонная динамика популяций лесных мышевидных грызунов в Подмосковье // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 70. Вып. 6. С. 13-20.

316. Смирнов Е.Н. 1972. Подвижность и смертность мышевидных грызунов в лесах среднего Сихотэ-Алиня // Зоол. журн. Т. 51. Вып. 5. С. 704-714.

317. Смирнова О.В. 1987. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука. 207с.

318. Снигиревская Е.М. 1954. Экология и хозяйственное значение мышевидных грызунов в широколиственных лесах Жигулевской возвышенности. Автореф. дис. . канд. биол. наук. JI. 15 с.

319. Соболев JI.H. 1947. Растительность // Природа города Москвы и Подмосковья. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 174228.

320. Соколов В.Е., Саблина Т.Б. 1982. Антропогенное воздействие на позвоночных Москвы и ее лесопаркового пояса // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука. С. 5-8.

321. Соколов Л.А. 1983. Изменение физических свойств почв и роста насаждений под влиянием рекреационных нагрузок в парках и лесопарках Подмосковья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 20с.

322. Сорокин А.С. 1980. Возможности естественного возобновления сосны на туристических стоянках // Комплексное изучение и рациональное использование природных ресурсов. Калинин. С. 170-171.

323. Сорокин А.С. 1983. Возможность естественного возобновления сосны в зависимости от интенсивности и вида рекреационного воздействия // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южно-таежных ландшафтах. Калинин: Изд-во Калининского ун-та. С. 46-50.

324. Степанова Н.В. 1978. Распределение мелких грызунов на озелененных территориях Москвы // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во МГУ. С. 40-42.

325. Степанова Н.В. 1986. Распространение и изменение численности серой крысы в г. Москве // // IV съезд Всесоюз. териол. общ-ва. Тез. докл. Т.З. М., С. 230-23 1.

326. Стороженко В.Г. 1985. Грибные болезни в рекреационных лесах // Современные проблемырекреационного лесопользования. Тез. докл. Всесоюзн. совещания. М. С. 133-134.

327. Судейкин В.А., Мазин JI.H. 1989. Некоторые данные о заселенности и численности домовых мышей в постройках Москвы // Домовая мышь. М. С.163-179.

328. Сукачев В.Н. 1975. Растительные сообщества (введение в фитоценологию). 4-ое издан. M.-JI. 1928. Избран. Труды. Т. 3. С. 141-403.

329. Суна Ж. 1975. Реставрация лесов отдыха, пострадавших от антропогенного воздействия // Охрана примечательных природных объектов в Латвийской ССР. Рига. С. 100-114.

330. Таран И.В., Спиридонов В.Н. 1977. Устойчивость рекреационных лесов. Новосибирск: Наука. 176с.

331. Таран И.В., Спиридонов В.Н., Кормачева Т.Н., Агамова A.M. 1977. Устойчивость рекреационных объектов Новосибирского научного центра // Интродукция растительности в Сибири. Новосибирск. С. 128-148.

332. Телицина А.Ю., Карасева Е.В., Степанова Н.В. 1998. Распространение малой белозубки (Crocidura suaveolens) в незастроенных участках Москвы // Зоол. журн. Т.77. № 4

333. Титов Ю.В. Нескрябина Е.С., Друзина В. Д. 1984. Реакция травяных сообществ поймы р. Хопер на природные и антропогенные факторы // Ботан. журн. Т.69. № 5, С.624-635.

334. Тихомирова А.Л. 1979. Сукцессия населения жуков-стафилинид в ходе евтрофной гидросерии в Подмосковье // Экология, Т. 6. С. 53-58.

335. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н. 1994. Мелкие млекопитающие, обитающие на территории зверофермы //

336. Синантропия грызунов (Материалы 2-го совещания, состоявшегося 25-28 февраля 1993 в г. Иваново), Москва, ИЭМЭЖ, С. 109-123.

337. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л. и др. 1997. Динамика видового разнообразия мелких млекопитающих городского ландшафта // Динамика биоразнообразия животного мира: Сб. докл. совещ. М. С. 111-116.

338. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров А.В., Богомолов П.Л. 2004. Структура населения грызунов и насекомоядных травянистых ценозов урбанизированных территорий (на примере г. Москвы) // Зоол. журн. Т.83, № 11. С. 1394-1403.

339. Толмачев А.И. 1970. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестник ЛГУ. № 9. С. 71-83.

340. Толмачев А.И. 1931. К методике сравнительно-флористических исследований. Понятие о флоре в сравнительной флористике// Журн. Русск. ботан. общ-ва. Т. 16. № 1. С. 35-47.

341. Трапидо И.Л. 1978. Изменение некоторых лесных биогеоценозов под влиянием рекреации // Растительное и животное население Москвы и Подмосковья. М. С. 44-46.

342. Трапидо И.Л. 1977. Направление сукцессий некоторых лесных биогеоценозов под влиянием рекреационной деятельности. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 26с.

343. Туликова Н.В. 1964. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина. С. 154-191.

344. Тупикова Н.В. 1947. Экология домовой мыши средней полосы СССР // Фауна и экология грызунов. М. Вып. 2. С. 5-67.

345. Тупикова Н.В., Коновалова Э.М. 1971. Размножение и смертность рыжих полевок в южнотаежных лесах Вятско-Камского междуречья // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 10. С. 145-171.

346. Тупикова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Э.А. 1970. Определитель возраста лесных полевок // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 9. С. 160-167.

347. Тупикова Н.В., Швецова Ю.Г. 1956. Размножение водяной крысы в Волго-Ахтубинской пойме // Зоол. журн. Т. 35. Вып. 1.

348. Турубанова С. А. 2002. Экологический сценарий истории формирования живого покрова Европейской России и сопредельных территорий на основе реконструкции ареалов ключевых видов животных и растений. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М. 23 с.

349. Тюльпанов Н.М. 1976. Лесопарковое хозяйство. Л.: Стройиздат. 161с.

350. Уильямсон М. 1975. Анализ биологических популяций. М.: Мир. 271с.

351. Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 327с.

352. Усова B.C. 1986. Экология и медицинское значение серой крысы на территории Владимирской области // IV съезд Всесоюз. териол. общества. Тез. докл. Т.З. М., С. 306-307.

353. Федорова Е.Г. 2005.Антропогенные изменения фауны и населения птиц на северо-западе России в процессеурбанизации Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М. МПГУ. 17 с.

354. Фокин И.М. Тушканчики. 1978. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып.2. Изд-во Ленингр. ун-та, 184 с.

355. Фомушкина В.М. 1967. О мелких грызунах лесопарковой зоны Москвы и их эпидемиологическом значении // Животное население Москвы и Подмосковья М., С.100-102.

356. Формозов А.Н. 1947. Очерк экологии мышевидных грызунов носителей туляремии // Материалы по грызунам. М. Вып. 1. С. 1-94.

357. Хворенков А.В., Бармин А.В. 2002. К распространению видов-двойников обыкновенной полевки в Удмурдской республике // «Биология наука 21-го века», 6-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых: Сборник тезисов том 2. - Тула, изд-во ТГПУ, С. 195-196.

358. Ходашова К.С., Елисеева В.И. 1992. Землеройки в экосистемах Центральной лесостепи Русской равнины. М.: Наука, 112с.

359. Ченцова И.Ю. 1948. Основные черты экологии стадной полевки и меры борьбы с нею. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. 21с.

360. Черемкин И.М. 1986. Распределение мышевидных грызунов на мелиорируемых лугах // Четвертый съезд Всесоюз. Териол. общества. Тез. докл. Т.2. М., С. 323-324.

361. Чернов Ю. И. 1978. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 167 с.

362. Чернова Н.М., Былова A.M. 1981. Экология. М. Просвещение, 255 с.

363. Чернышев Н.В., Попов И.Ю., Шварц Е. А. 1985. Динамика численности, стациональное распределение мелких млекопитающих на Валдае и факторы их определяющие // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука. С. 100-125.

364. Чернышов Н.В., Шварц Е.А., Жигарев И.А., Попов И.Ю. 1986. Материалы к характеристике роли мелких млекопитающих в экосистемах ельников-кисличников Валдая // Структура и функционирование экосистем южной тайги Валдая. М. С. 269-285.

365. Чернявский Ф.Б., Лазуткин А.Н. 2004. Циклы леммингов и полевок на севере. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 150 с.

366. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. М.: Наука. 164с.

367. Чиркова А.Ф. 1928. Фауна млекопитающих вредителей в питомнике Погонно-Лосиноостровского лесничества // Защита растений от вредителей: Бюл. постоянного бюро Всеросс. энтомол. -фитопатол. съезда. Т. IV. Вып. 4/5. С. 607-609.

368. Чураков Б.П. 1984. Влияние рекреационных нагрузок на зараженность сосны обыкновенной некоторыми фитопатогенными грибами// Вопросы региональной геоэкологии. Тез. докл. Барнаул. С. 71-73.

369. Шарова И.Х., Якушкина М.Н. 2002. Закономерности изменения населения жужелиц под влиянием рекреации в лесах Среднего Поволжья. Монография / Мордов. гос. пед. институт, Саранск, 183 с.

370. Шаталова С.П., Шустрова И.В. 1985. Сравнительные аспекты размножения лесной и желтогорлой мышей //

371. Фауна и экология наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. М.: Изд-во МГПИ. С. 151-165.

372. Шварц Е.А. 2004. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы / М.: Т-во научных изданий КМК, 112 с.

373. Шварц Е.А. 1987. Эколого-геогарфические закономерности формирования комплексов мелких млекопитающих лесных экосистем умеренного пояса Евразии. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 23с.

374. Шварц Е.А., Демин Д.В. 1986. О факторах сосуществования родственных видов в местах симпатрии ареалов (на примере Soricidae) // Докл. АН СССР. Т. 289, №1. С. 253-256.

375. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. 1992. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (На примере Валдайской возвышенности). М: Наука. 127 с.

376. Шварц Е.А., Чернышев Н.В., Попов И.Ю. 1986. Оценка роли землероек бурозубок в ельниках-кисличниках Валдая // Изуч. воздействия биот. и абиот. факторов на флору и фауну СССР. Докл. МОИП, 1984. Зоол. и бот. М.: С.82-85.

377. Шварц С.С. 1967. Общие закономерности, определяющие роль животных в биогеоценозах// Журн. Общ. Биология. Т. 28. № 5. С. 510-522.

378. Шварц С.С. 1980. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 278с.

379. Шенников А.П. 1964. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ. 446с.

380. Шенников А.П. 1929. О конвергенции среди растительных ассоциаций // Очерки по фитоценологии и фитогеографии. М.: Новая деревня. С. 5-27.

381. Шепотьев Н.В. 1972. О структуре популяций лесной мыши Apodemus sylvaticus в некоторых биотопах Нижнего Поволжья // Зоол. журнал. Т. 51. № 7. С. 1054-1063.

382. Шефтель Б.И. 1990. Анализ пространственного распределения землероек в средней Енисейской тайге // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, С. 1532.

383. Шефтель Б.И. 1985. Экологические аспекты пространственно-временных межвидовыхвзаимоотношений землероек Средней Сибири. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 23 с.

384. Шилов И.А. 1991. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций // Структура популяций у млекопитающих М.: Наука. С. 65-86.

385. Шилов И.А. 1967. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Успехи современной биологии. М. Т. 64. Вып. 2. С. 33 1-35 1.

386. Шилов И.А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ. 262 с.

387. Шилова С.А. 1971. Эпизоотологическое значение мышевидных грызунов в очагах клещевого энцефалита Пермской области. // Вопросы экологии и териологии. Пермь. С. 37-57.

388. Шилова С.А. 1993. Популяционная экология, как основа контроля численности мелких млекопитающих. М.: Наука 201 с.

389. Шилова С.А. 1991. Популяционный контроль численности мелких млекопитающих // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука. С.173-203.

390. Шилова С.А., Калинин А.А. 1994. Брошенные селения проблема изменения фауны // Синантропия грызунов (Материалы 2-го совещания, состоявшегося 25-28 февраля 1993 в г. Иваново), Москва, ИЭМЭЖ, С. 101-108.

391. Шилова С.А., Троицкий Б.Б., Мальков Г.Б., Белькович В.М. 1958. Значение подвижности лесных мышевидных грызунов в распределении клещей Ixodes persulcatus F. Sch. в очагах весенне-летнего энцефалита // Зоол. журнал. Т. 37. Вып. 6. С. 93 1-938.

392. Шмальгаузен И.И. 1940. Пути и закономерности эволюционного процесса M.-JI. Изд-во АН СССР, 355 с.

393. Шмальгаузен И.И. 1946. Факторы эволюции. M.-JI.: Изд-во АН СССР. 396с.

394. Щипанов Н.А. 2000. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих // Успехи совр. биологии. Т. 120, № 1. С. 73-87.

395. Щипанов Н.А. 2002. Функциональная организация популяции возможный подход к изучению популяционной устойчивости. Прикладной аспект (на примере мелких млекопитающих) // Зоол. журн. Т. 81. № 9. С. 1048-1077.

396. Щипанов Н.А. 2001. Экологические основы управления численностью мелких млекопитающих: избранные лекции. М. 182 с.

397. Щипанов Н.А., Олейниченко В.Ю. 1993. Белобрюхая белозубка: поведение, пространственно-этологическая и функциональная структура популяции. М.: Наука, 135 с.

398. Щипанов Н.А., Шилова С.А., Смирин Ю.М. 1997. Структура и функции различных поселений лесной мыши (Apodemus uralensis) // Успехи совр. биологии. Т.117. Вып.5. С.624-639.

399. Щипанов Н.А., Шутова М.И. 1989. Некоторые аспекты устойчивости популяций домовых мышей к внешним повреждающим воздействиям в сельскохозяйственном ландшафте. // Экология, №2. С. 58-64.

400. Юдин Б.С. 1989. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука, 360 с.

401. Юдин Б.С. 1962. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири //Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. Труды биолог. Института СОАН СССР. Новосибирск, Вып. 8. С.33-134.

402. Юрлов К.Т., Юдин Б.С., Потапкина П.Ф., Телегин В.И., Маркина А.Б. 1965. К характеристике фауны мелких млекопитающих северной лесостепи Барабинской низменности // Животный мир Барабье. Новосибирск: Наука. С. 184-207.

403. Юрьева Н.Д., Матвеева В.Г., Трапидо И.Л. 1976. Рекреационное воздействие на комплексы почвенных беспозвоночных Подмосковья // Лесоведение. № 2. С. 2734.

404. Ярошенко П.Д. 1961. Геоботаника (основные понятия, направления и методы). М.-Л.: Изд-во АН СССР. 474с.

405. Яскин В.А., Ленец Л.И. 2000. Локомоторная активность и исследовательское поведение видов-двойников обыкновенной полевки в эксперименте // Зоол. журн. Т. 79, № 5. С. 591-594.

406. Ясный Е.В. 1984. Комплекс мелких млекопитающих как индикатор антропогенной трансформации экосистем Большого Кавказа // Современные проблемы географии экосистем. Тез. докл. Всесоюзн. совещания. М. С. 283-285.

407. Anker I.R. 1987. Differantial reproductive success in a peak population of the grey sided Vole С lethrionomy s rufocanus // Oikos. V. 50. N 1. P. 103-113.

408. Azovsky A.I. 1996. The effect of scale on congeners coexistence: can mollusks and polychaetes reconcile beetles to ciliates // Oikos, V. 77. N. 1. P. 117-126.

409. Baumler W. 1982. Ein Beitrag zur Prognose der Populationsen twicklung von Mausen in Forstkulturen// Ans. Schadlingsk. Pflanzenschutz, Umweltschuts. V. 55. N 3. P. 40-44.

410. Bergstedt B. 1965. Distribution, reproduction, growth and dynamics of the rodent species Clethrionomys glareolus (Schreb.), Apodemus flavicollis (Melchior) and Apodemus sylvaticus (L.) in southern Sweden// Oikos. V. 16. N 1/2. P. 132-160.

411. Bernshtein A.D., Zhigalsky О.A., Panina T.N. 1989. Multi-annual fluctuations in the size of a population of the bank vole in European part of the Soviet Union // Acta teriol., Vol.34. N 30.

412. Blair W.F. 1940. Howe ranges and populations of the meadow vole in southern Michigan / J. Wildi. Mgmt. N 4. P. 149-161.

413. Blair W.F. 1941. Techniques for the study of Mammal Populations // J. Mammal. V. 22. P. 148-157.

414. Bondrup-Nielsen S., Karlsson F. 1985. Movements and spatial patterns of Clethrionomys species: a review Ann. Zool. Fennici, V.22. P. 385-392.

415. Boursot P., Din W., Anand R., Darviche D., Dod В., Deimling von F., Talwar G.P., Bonhomme F. 1996. Origin and radiation of the house mouse: mitochondrial DNA phylogeny // Journal of Evolutionary Biology. Vol. 9. N 4. P. 391-415.

416. Braun-Blanquet J., Pavillard J. 1925. Vocabulaire de sociologie vegetale. 2-е ed. Montpellier. 22 p.

417. Brown J.H., Lieberman G.A. 1973. Resource utilization and coexistence of seedlating desert rodents in sand dune habitats // Ecology, V. 54. P. 788-797.

418. Bujalska G. 2000. The bank vole population in Crabapple Island // Pol. J. Ecol. Vol. 48. P. 97-106.

419. Bujalska G., Saitoh T. 2000. Territoriality and its consequences // Pol. J. Ecol. Vol. 48. P. 37-49.

420. Burden R.F., Randerson P.F. 1972. Quantitative studies of the effects of human trampling on vegetation as an aid to the management of semi natural areas //J. Appl. Ecol. N 2. P. 439-457.

421. Chitty D. 1960. Population processes in the vole out their relevance to general theory// Canad. J. Zool. V. 38. N1. P. 99-113.

422. Chitty D. 1964. Animal numbers and behavior // Fish and Wildlife. V. 30. P. 30-38.

423. Chitty D. 1967.What regulates bird populations ? Ecology. V. 48. P. 698-701.

424. Christian J.J. 1963. Endocrine adaptive mechanisms and the physiological regulation of population growth // Physiological Mammalogy. New York. Academic Press. P. 189-353.

425. Christian J.J. 1950. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals// J. Mammal. V. 31. N 3. P. 247-259.

426. Christian J.J., Davis D.E. 1964. Endocrines, behavior and populations // Science. V. 146. P. 1550-1560.

427. Churchfield S. 1984. Dietary separation in three species of shrews inhabiting water-cress beds // J. Zool. V. 204. N.2. P. 21 1-228.

428. Clements F.E. 1936. Nature and structure of the climax // Ecology. V. 24. N 2. P. 253-284.

429. Clements F.E., Stelford V.E. 1939. Bioecology. NY; London, 425 p.

430. Cody M.L. 1973. Coexistence, coevolution and convergent evolution in seabird communities // Ecology. V. 54. P. 31-43.

431. Connell J. H. 1980. Diversity and the coevolution of competitors, or the ghost of competition past // Oikos, V. 35. P. 131-138.

432. Connell J. H. 1978. Diversity in tropical rainforests and coral reefs // Science, N.Y. V. 199. P. 1302-13 10.

433. Coutts R.R., Rowlouds I.W. 1969. The reproductive cycle of the Skomer vole (Clethrionomys glariolus skomerensis) // J. Zool. V. 158. N 1. P. 1-25.

434. Dotzenko A.D., Papamichos N.T., Romine P.S. 1967. Effect of recreational use on soil and moisture conditions in Rocky Mountain National Park // J. Soil. And Water Conserv. V. 22. N 22. P. 196-197.

435. Duplantier J.M., Cassaing J., Orsin P., Croset H. 1984. Utilisation de poudres fluorescentes pour l'analyse des deplacements des petits rongeurs dans la nature // Mammalia. V. 48. N 2. P. 293-298.

436. Ecology of the bank vole. / Editor Petrusewicz K. 1983. Acta theriol., V. 28, Suppl. № 1. 172 p.

437. Elton C. 1966. Animal ecology. New-York. 207p. Elton Ch. S. 1958. The Ecology of Invasion by Animals and Plants. London, Methuen, 181 pp.

438. Fischer W. 1975. Vegetations Kundliche Aspekt der Ruderlisation von Waldstandorten im Berlin Gebiet // Arch. Naturschutz und Landschaftaforsch. Bd. 15. N 1. S. 21-32.

439. Fullagar P.J., Jewell P.A., Lockley R.M., Rowlands J.W. 1963. The skomer vole (Clethrionomys glareolus skomerensis) and long-tailed mouse (Apodemus aylvaticus) on Skomer island, Pembrokeshire in 1960 // Proc. Zool. Soc. London. V. 140. N 2. P. 295-3 14.

440. Gliwicz I. 1975. Age structure and dynamics of numbers in an island population of bank vole// Acta theriol. V. 20. Fasc. 1-14. P. 57-59.

441. Gliwicz J., Ims R. A. 2000. Dispersal in the bank vole // Pol. J. Ecol. Vol. 48. P. 51-61.

442. Goszczynski J. 1977. Connections between predatory birds and mammals and their prey // Acta theriol., V.22. N 30. P. 399-430.

443. Grime J.P. 1979. Plant strategies and vegetation processes. New-York. 222p.

444. Gunderman E. 1976. Okonomische Bewertungsvertahren der Erholungsfunktion von Freiraumen-Weltweit detrachtet // In. Proc. 16tn IVFRO World Cong. Norway. Div. 4. S. 122142.

445. Gustafsson Т.О., Andersson C.B., Westlin L.M. 1982. Determining the age of bank voles a laboratory study // Acta theriol. V. 27. N 13-24. P. 275-282.

446. Hadac E. 1978. Ruderal vegetation of the Broumov basin as indicator of human activities in this region // Acta bot. Slov. A. N 3. P. 43 1-443.

447. Haugen A.O. 1942. Home Range of Cottontail Rabbit // Ecology. V. 23. N 3. P. 354-367.

448. Hutchinson G. E. 1959. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? // American Naturalist, V. 93. P. 145-159.

449. Hutchinson G. E. 1959. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? // American Naturalist, V.93. N 870. P. 145-159.

450. Jager E.J. 1977, Veranderungdes Artenbestandes von Floren unter dem Einflub des Menschen. Diol. Rdsch., 15. P. 287-300.

451. Kalela О. 1957. Regulation of reproduction rate in sub arctic populations of the Clethrionomys rufocanus (Sund.) // Ann. Acad. Sci. Fenn. V. 14. N 34. P. 1-60.

452. Keith T.P., Tamarin R.H. 1981. Genetic and demographic differences between dispersers and residents in cycling and no cycling vole populations // J. Mammal. V. 62. N 4. P. 713-725.

453. Klemm M. 1964. Beitrag zur Kenntnis des Auftretens der Feldmaus (Microtus arvalis Pall.) in Deutschland in der Jahren 1928-1941 // Z. Angew. Zool. Bd. 5. N 4. S. 419-499.

454. Kornas J. 1982. Man's impact upon the flora: processes and effects // Nemorabilia zool. V. 37. P. 11-29.

455. MacArthur R.H. 1968. The theory of the niche. In: Population Biology and Evolution. R.C. Lewontin, N.Y., Syracuse University Press. P. 159-176.

456. May R.M. (ed.) 1981. Theoretical Ecology: Principles and Applications (2nd edn.), Sunderland, Mass., Sinauer Associates, 489 pp.

457. May R.M. 1972. Will a large complex system be stable? // Nature, London. V 238. P 413-414.

458. Mazurkiewicz M., Rajska-Jurgiel E. 1998. Spatial behavior and population dynamics of wood-land rodents // Acta theriol., V.43. P. 137-161.

459. Milne A. Definition of competition among animals. In: Mechanisms in biol. competition. Acad. Press. N.Y. P. 40-61.

460. Montgomery W. J., 1981. A removal experiment with sympatric populations of Apodemus sylvaticus (L.) and A. flavicollis (Melchior) (Rodentia: Muridae) // Oecologia, 51, №1, P. 123-132.

461. Myers G.H., Krebs C.J. 1974. Population cycles in rodents // Sci. Amer. V. 230. N 6. P. 38-46.

462. Paine R.T. 1966. Food web complexity and species diversity // American Naturalist, V. 100. P. 65-75.

463. Paine R.T., Levin S.A. 1981. Intertidal landscapes: Disturbance and the dynamics of pattern // Ecological Monographs, 51. P. 145-178.

464. Park Т. Beetles, 1962. competition end populations. Science, N.Y. V. 138. P. 1369-1375.

465. Park T. 1948. Experimental studies of interspecific competition. I. Competition between populations of the flour beetles Tribolium confusum Duval and Tribolium castaneum Herbst, Ecological Monographs, V. 18. P. 267-307.

466. Park T. 1954. Experimental studies of interspecific competition. II. Temperature, humidity and competition in two species of Tribolium. Physiological Zoology, V. 27. P. 177-238.

467. Pelikan J. 1966. Analyse von drei populations dynamischen Faktoren bei Apodemus flavicollis (Melch.) // Z. Saugetierk. Bd. 31. N 1. S. 31-37.

468. Pelikan J. 1965. Rosmnozovani struktura populace a eliminace samcu u mysice temnopase Apodemus agrarius (Pall.) // Zool. Listy. R. 14. N 4. P. 3 17-332.

469. Pelikan J., Zeida J., Homolka M. 1983. Mammals in the urban agglomeration of Brno // Acta sci. nature. Brno. Fasc. 9. P.3-49.

470. Pelikan J., Zejda J., Holisova V. 1974. Stranding crop estimates of small mammals in Moravian forests // Zool. Listy. V. 23. N 3. P. 197-216.

471. Petrusewics K. 1983. Characterristice of the species // Acta theriol. V. 28. Suppl. N 1. P. 3-30.

472. Petrusewics K. 1966. Dynamics, organization and ecological structure of population // Ekol. Polska. V. A 14. N 25. P. 415-436.

473. Pimm S.L. 1979. Complexity and stability: another look at MacArthur's original hypothesis // Oikos, V 33. P. 351357.

474. Racey G.D., Kuler D.L. 1982. Small mammal and habitat response to shoreline cottage development in central Jntario // Can. J. Zool. V. 60. N 5. P. 865-880.

475. Renech B. 1936. Studien uber klimatische Parallelitat der Merkmalsausspragung bei Vogeln und Saugern // Z. Saugetierk. Bd.5. N 3. S. 317-363.

476. Rusterholz K.A. 1981. Niche overlap among foliage-gleaning birds: support for Pianka's Niche Overlap hypothesis // Am. Nat. V. 117. P. 395-399.

477. Schoener T.W. 1974. Resource partitioning in ecological communities. Science, N 185. P. 27-39.

478. Secher J.T. 1982. Seed production and outbreaks of non-cyclic rodent populations in deciduous forests // Oecologia. V. 54. N 2. P. 184-192.

479. Seibert P. 1974. Die Belastung der Pflanzendecke durch den Erholungsverkehr // Forstw. Zentr.-Bl. N 93. S. 34-43.

480. Simberloff D. 1970. Taxonomic diversity of island biotas // Evolution, V. 24. P. 23-47.

481. Simberloff D., Boecklen W. 1991. Patterns of extinction in the introduced Hawaiian avifauna: a re-examination of the role of the competition // Amer. Nat. V. 138. N 2. P. 300327.

482. Strong D. 1982. Harmonious coexistence of hispine beetles on Heliconia in experimental and natural communities // Ecology, V. 63. P. 1039-1049.

483. Strong D., Szyska L. A., Simberloff D.S. 1979. Tests of community-wide character displacement against null hypotheses // Evolution, V. 33. P. 897-913.

484. Tansley A.G. 1965. The British Islands and Their Vegetation. 4-th impression, Cambridge, 244 p.

485. Truszkowski J. 1982. The impact of the common vole on the vegetation of agroecosystems // Acta theriol. V.27. P. 305-345.

486. Vandenberg J.G. 1987. Regulation of puberty and its consequences on population dynamics of mice // Amer. Zool. V. 27. N 3. P. 891-898.

487. Vlasak P. 1988. Distribution and reproduction of Crocidura suaveolens (Pall.) in Czechoslovakia (Insectivora, Soricidae) // Ibid. Vol. 32, N 6. P. 541-546.

488. Vogel P. 1976. Beobachtungen zum intraspezifischen Verhalten der Hausspitzmaus (Crocidura russula Hermann, 1870) // Rev. suisse zool. Vol. 76, N 4. P. 1079-1086.

489. Whittaker R. H. 1965. Dominance and diversity in land plant communities // Science, V.147. P. 250-260.

490. Wojcik J.M. 1982. Przeglad metod oceny arealu osobniczego drobnych gryzoni // Prz. Zool. V. 26. N 3-4. P. 447-457.

491. Wynne-Edwards V.C. 1962. Animal dispersion in relation to social behavior. Edinburgh-London: Oliver and Boyd. 653p.

492. Zejda J. 1964. Development of several populations of the Bank Vole Clethrionomys glareolus Schreb. In a peak year // Zool. Listy. R. 13. N 1. S. 15-30.

493. Zejda J. 1966. Litter size in Clethrionomys glareolus Schreber 1780 // Zool. Listy. V. 15. N 3. S. 193-206.

494. Zejda J. 1973. Small mammals in certain forest type groups in southern Moravia // Zool. Listy. V. 22. N 1. S. 113.

495. Zejda J. 1962. Winter Breeding in the Bank Vole, Clethrionomys glareolus Schreb // Zool. Listy. R. 11. N 4. S. 309-321.