Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области

Сазонова, Наталья Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области"

На правах рукописи

САЗОНОВА Наталья Александровна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАЛЕЖНЫХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЗЕМЕЛЬ ЮГА ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Тюмень-2004

Работа выполнена на кафедре зоологии и ихтиологии Тюменского государственного университета.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

ГАШЕВ Сергей Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

СТАРИКОВ Владимир Павлович кандидат биологических наук, доцент ШАПОВАЛОВ Сергей Игоревич

Ведущая организация: Институт проблем освоения Севера СО РАН

Защита состоится {Я марта 2004 г. в ю- ч. на заседании диссертационного совета Д 212.274.08 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Тюменском государственном университете по адресу: 625043, Тюмень, ул. Пирогова, 3.

С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке Тюменского государственного университета.

Автореферат разослан « Ю » февраля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

С.Н. Гашев

ibssa. з

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одна из важнейших задач современной экологии состоит в

изучении состояния и функционирования экосистем в условиях антропогенного воздействия. Наиболее широко распространенным видом хозяйственной деятельности человека является сельскохозяйственная трансформация территорий, ведущая к возникновению агроландшафта. Однако в связи с социально-экономическими процессами последних десятилетий в нашей стране резко возросла общая площадь брошенных пахотных земель - залежей. Только в Тюменской области она составляет более миллиона гектар. В связи с этим изучение сообществ животных на нарушенных и восстанавливающихся сельскохозяйственных землях приобретает большой научный и практический интерес. Актуальность данной темы объясняется еще и тем, что изучение сукцессий и прогноз изменений экосистем - важнейший элемент экологического мониторинга. При изучении восстановительных процессов на агроландшафтах традиционно большее внимание оказывают сукцессионным изменениям фитоценозов (Миркин, Наумова, 1984; Лебедев, 1992; Richter, 1997; Миркин и др., 2002), тогда как изучению фауны посвящены немногочисленные работы (Ердаков и др., 1991; Tattersall at all., 1999) и практически ничего не известно об изменениях в животном населении сопровождающих восстановление трансформированных территорий.

Выбор в качестве объекта исследований мелких млекопитающих связан с, их значительной ролью в экосистемах, широким распространением, высокой чувствительностью к воздействиям, что в совокупности и определяет данную группу животных как весьма перспектийный объект экологического мониторинга (Ивантер, Ивантер, 1981; Пястолова, 1987; Гашев, 2000).

Цель исследования: изучить фауну и экологию мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Изучить видовое разнообразие и состояние сообществ мелких млекопитающих на залежных землях, целинных участках и полях зерновых культур юга Тюменской области с помощью традиционных и оригинальных показателей.

2. Исследовать демографическую и территориальную структуру внутрипопуляционных групп доминирующих видов и

млекопитающих на землях, подвергавшихся сельскохозяйственш

срд^щротд » свдгшге А п

йпг^:_

3. Оценить влияние сельскохозяйственной трансформации земель на морфофизиологические особенности внутрипопуляционных групп доминирующих видов в сообществах мелких 'млекопитающих.

4. Провести экологический анализ зараженности мелких млекопитающих экто- и эндопаразитами на землях с разной степенью антропогенной нагрузки.

Научная новизна. Впервые получены данные о структуре и состоянии сообществ мелких млекопитающих и морфофизиологических особенностях узкочерепной полевки (Microtus gregalis Pall., 1779) и полевой мыши (Apodemus agrarius Pall., 1778) на залежных сельскохозяйственных землях в сравнении с целинными территориями и агроценозами в данном регионе; проведен сравнительный анализ различных способов расчета индексов органов. Отмечена гипертрофия селезенки для узкочерепной полевки (,Microtus gregalis Pall., 1779), ранее указанная только для лесных полевок рода Clethrionomys (Оленев, Пасичник, 1999).

Основные положения, выносимые на защиту/

1.Переход агроценозов в залежи сопровождается восстановлением сообществ мелких млекопитающих в ходе демутационной сукцессии, что выражается в разновекторном изменении основных показателей состояния сообществ,

2.Молодые залежные участки характеризуются в целом неблагоприятными для мелких млекопитающих условиями обитания; на старых залежных участках формируются более благоприятные условия, что приводит к возрастанию численности животных и, как следствие, к повышению стрессовости физиологического состояния животных.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы для прогноза изменения видового состава и численности мелких млекопитающих на землях, выведенных из сельскохозяйственного использования на юге Тюменской области, что в современных условиях продолжает оставаться актуальным в аспекте контроля численности грызунов-вредителей сельского хозяйства. Учитывая происходящее в последние годы перераспределение фонда земель сельскохозяйственного использования, полученные данные о сообществах мелких млекопитающих и их зараженности паразитами могут иметь значение для прогноза возможных природноочаговых заболеваний.

Показатели относительной численности мелких млекопитающих в исследованных

местообитаниях внесены в банк данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН г. Новосибирска. Результаты исследования используются при чтении лекций и проведении практических занятий по дисциплинам специализации «Экология животных» в ТюмГУ.

Примененный в исследовании подход использования качественных и количественных показателей сообществ мелких млекопитающих рекомендуется для мониторинговых исследований степени нарушенности биоценозов.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на конференции молодых ученых «Биосфера и человечество», посвященной памяти Н.В.Тимофеева-Рессовского (Екатеринбург, 2000); XXXTV Международной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2001); IV и V Региональных научно-практических конференциях «Особо охряидемы" природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1999, 2002); XIV и XV Всероссийских научно-практических краеведческих конференциях «Словцовские чтения» (Тюмень, 2002, 2003); Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (VII съезде териологического общества) (Москва, 2003); на заседаниях кафедры зоологии и ихтиологии Тюменского государственного университета (2001-2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 статей и б тезисов.

Структура диссертации. Диссертация включает введение, четыре главы, выводы, список литературы и 3 приложения. Работа изложена на 159 страницах машинописного текста, содержит 16 рисунков, 38 таблиц. Список литературы включает 266 источников, из них 36 на иностранных языках. Общий объем работы составляет 177 страниц.

Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. Ю.С.Равкину, к.б.н. И.В.Пак, к.б.н. О.Н.Жигилевой, к.б.н. Н.А.Алексеевой, к.б.н. О.Н.Лепуновой, И.В.Кузьмину за методическую помощь и содействие на различных этапах работы, к.б.н. А.Ю.Левых за помощь в сборе материала.

Введение

Во введении обосновывается актуальность, научная новизна и практическая значимость исследования, ставятся цели и задачи, формулируются положения, выносимые на защиту.

Глава 1. Литературный обзор В главе приводится анализ публикаций, монографий, обзорных и оригинальных статей отечественных и зарубежных авторов по вопросам влияния сельскохозяйственной трансформации земель на мелких млекопитающих, а также сукцессионных изменений в растительных и животных сообществах агроценозов.

Глава 2. Характеристика района исследований В главе представлены основные сведения о рельефе, почвах, климате района исследований. Дана характеристика растительного покрова и указана степень сельскохозяйственной трансформации района исследований.

Глава 3. Материалы и методы исследования Исследование фауны и экологии мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель проводили в 1998-99, 2001-2003 гг. в зоне развития агропромышленного комплекса Тюменской области: на территории Нижнее-Тавдинского, Тюменского, Заводоуковского, Ишимского и Сладковского административных районов. В исследовании структурных особенностей сообществ мелких млекопитающих выбран региональный масштаб, в котором находят воплощение процессы как локального, так и широкого биогеографического масштаба. В каждом из исследованных районов заложено несколько пробных площадей, принадлежащих к 4 местообитаниям - поля яровых зерновых культур (значительно трансформированные биотопы), заброшенные поля зерновых культур 1-5 лет -молодые залежи (начальная стадия сукцессии), заброшенные поля зерновых культур 6-12 лет - старые залежи (заключительная стадия сукцессии) и целинные участки (ненарушенные биотопы).

Отловы животных во всех исследуемых районах проводились по стандартной методике (Коренберг, Кучерук, 1964) - линиями капканов Геро. В целях исключения влияния на результаты исследований сезонной динамики, сбор материала проводили по схеме, предусматривающей проведение отловов в четырех исследуемых местообитаниях в течение 8-10 дней,

Всего за 5 лет исследований заложено 43 пробных площади (на 10 из них проводились многолетние исследования), отработано 9380 ловушко-суток, отловлено более 1100 мелких млекопитающих, относящихся к 18 видам (табл.1).

Изучение степени концентрации животных на исследуемых участках проводили,

используя показатели агрегированное™ (Одум, 1986) и «плохой» ахрегированносга (Гашев, 2002).

Таблица 1

_Общий объем исследованного материала_

.—_____Местообигание Показатели " Поле Молодая залежь Старая залежь Целина Всего

Кол-во пробных площадей, ед. 11 12 10 10 .43

Кол-во отловленных животных, экз. 114 171 405 411 1101

Кол-во видов, пгг 10 9 И 14 18

Кол-во отработанных лов.-сут. 1910 2345 1950 3175 9380

Относительное обилие, экз./100 лов.-сут. 5,97 7,29 20,77 12,94 11,74

Для комплексной оценки сообществ мелких млекопитающих использовали традиционные (Одум, 198 б) и оригинальные (Гашев, 2000) показатели биоразнообразия. Морфометрическое и морфофизиологическое обследование животных проводили в соответствии с методикой С.С. Шварца с соавторами (1968). Помимо традиционных индексов внутренних органов были использованы квадратичные (Межжерин и др.,1991). Колориметрическая оценка окраски—меха— проводилась по оригинальной методике С.Н.Гашева (1999,2003).

Для более полного исследования физиологического состояния животных готовили мазки крови и исследовали лейкоцитарную формулу. Уровень хромосомной мутабильности грызунов в различных местообитаниях определяли, используя метод оценки микроядер (Ильинских и др., 1988). В работе также учитывалась зараженность зверьков экто- и эндопаразитами. Определение эктопаразитов проведено научным сотрудником зоологического музея ТюмГУ И.В.Кузьминым. Определение эндопаразитов было проведено к.б.н. О.Н.Жигилевой.

Глава 4. Фауна в экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области

)

Показатели видового разнообразия сообществ мелких млекопитаншщх залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области

Разрабатываемая в последнее время концепция биоразнообразия тесно связана с синэкологией и предполагает всесторонний анализ показателей качественных и количественных характеристик различных групп организмов (Литвинов, Панов, 1998). Как известно, на пессимизацию среды в первую очередь реагируют показатели суммарного обилия видов мелких млекопитающих в сообществе. Наибольшее количество видов характерно для целинных участков (табл.2). На нарушенных и

Таблица 2

Видовой состав и оценка количественной представленности отдельных видов в сообществах мелких млекопитающих исследованных

местообитаний

Местообитание Виды Поле Молодая залежь Ста рая залежь Целина

i-- 1 Кол-во особей, экз ! 1 чО о4 Оценка по 5-ти j балльной шкале* Кол-во особей, экз S Оценка по пятибалльной шкале* Кол-во особей, экз Оценка по пятибалльной шкале* Кол-во особей, экз d1 Оценка по пятибалльной шкале*

Отрад Грызуны (Rodentia)

Мышь полевая (Apodemus agrarius Pall., 1778) 76 66,7 5 106 62,0 5 112 27,7 4 103 25,1 4

Полевка узкочерепная (Microtus gregalis Рай., 1779) 10 8,8 3 21 12,3 3 121 29,9 4 83 20,2 4

Полевка обыкновенная (Microtus arvalis Pall, 1779) 7 6,1 3 10 5,8 3 31 7,5 3

Мышь лесная (Sylvemus uralensis Pall., 1811) 1 0,9 1 10 5,8 3 3 0,7 1 10 2,4 2

Полевка красная (Clethrionomys rutilus., Pall., 1779) 1 0,6 1 24 5,9 3 81 19,7 4

Мышь домовая (Mus musculus L.,1758) 2 1,8 1 1 0,2 1

Полевка темная (Microtus agrestis L., 1761) 1 0,6 1 12 2,9 3

Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall., 1776) 4 1,0 2 5 1,2 2

Полевка красно-серая (Clethrionomys rufocanus Sund., 1847) 6 1,5 2

Хомяк обыкновенный (Cricetus cricetus L., 1758) 8 7,0 1_3 1 0,2 1

Крыса серая (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769) 1 0,9 1 1 0,6 1

Полевка рыжая (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) 1 0,9 1 1 0,2 1

Отряд Насекомоядные (Insectivore!)

Бурозубка обыкновенная (Sorex araneus L., 1758) 5 4,4 2 15 8,8 3 99 24,4 4 59 14,4 4

Бурозубка тундряная (Sorex tundrensis Merriam, 1990) 3 2,3 2 6 3,5 2 24 5,9 3 9 2,2 1

Бурозубка средняя (Sorex caecutiens Laxmann, 1788) 9 ОД 2

Бурозубка равнозубая(,Уогес isodon Turov, 1924) 1 0,2 1

Бурозубка малая (Sorex minutusL., 1766) 1 0,2 1 1 0,2 1

Бурозубка крупнозубая (Sorex daphenodon Thomas, 1907) 1 0,2 1

* По Ю.А.Песенко (1982) характеристика обилия (в баллах): 1 - единично, 2 - мало, 3 средне, 4— много; 5 очень много.

восстанавливающихся участках среднее количество видов значительно меньше, чем на целинных: в полях зерновых культур на 48%, на молодых залежных участках -54%, на старых залежных участках - 10% (табл.3). Относительное обилие максимально на старых залежных участках и убывает в ряду старая залежь - целина -молодая залежь — поле.

Таблица 3

Общие показатели видового состава и обилия животных в сообществах мелких млекопитающих различных местообитаний

" -^-^Местообитание Показатели"" ■__ Поле (п=16) Молодая залежь (п=19) Старая залежь (п=16) Целина (п=18)

Кол-во видов, ед. 2,13±0,3б*"** 1,89±0,25"** 3,69±0,42 4,11±0,58

Относительное обилие, экз./ЮО лов.-сут. 9,28±1,7" 10,52±1,98" 21,02±3,2б 15,88±2,91

Примечание: статистические достоверные отличия со старой зале^"»>

*- с целиной. Два условных знака - отличия достоверны при Р<0,01.

йиАавая структура является отражением степени восстановительных процессов на трансформированных территориях. В исследуемых сообществах выявлены следующие виды-доминанты: в полях зерновых культур и на молодых залежах -полевая мышь; на старых залежах - полевая мышь, узкочерепная полевка, обыкновенная бурозубка; на целинных участках, помимо выше перечисленных видов, большого обилия достигает красная полевка (табл.2). Таким образом, сельскохозяйственное преобразование ландшафтов оказывается благоприятным для распространения полевой мыши, что было показано также работами других авторов (Башенина, 1977; Карасева, Тихонова, 1990; Тихонова, Тихонов, 1993; Шубин, 1991; Туликова и др., 2000). По мере восстановления нарушенных участков, по йашим данным, увеличивается количество видов, при этом в общем обилии животных возрастает доля красной полевки и обыкновенной бурозубки.

Для анализа видового разнообразия применялись два широко распространенных подхода: сравнения, основанные на индексах разнообразия и сравнения, базирующиеся на* формах кривых доминирования-разнообразия (Одум, 1986). В исследуемых сообществах индексы видового разнообразия Симпсона и Шеннона имеют достоверно меньшее значение на молодых залежных участках и полях по сравнению с сообществами мелких млекопитающих старых залежных и целинных участков (табл.4). На уменьшение индексов видового разнообразия на полях зерновых культур также указывают работы многих авторов (Рева, 1997; Р1о\уег<Зе\у,

1997; Bryja, Rehak, 1998; Kaufman at all., 2000).

Таблица 4

Индексы видового разнообразия и выравненное™ сообществ мелких млекопитающих различных местообитаний

——Местообитание Показатели ~~------- Поле Молодая залежь Старая залежь Целина

Кол-во результативных отловов 16 19 16 18

Видовое богатство 1,37±0,37* 1,08±0,24'*** 1,9б±0,22 2,56±0,32

Индекс видового разнообразия Шеннона 0,49±0,12** 0,41±0,09'*** 0,79±0,11 1,01±0,12

Индекс видового разнообразия Симпсона 0,31±0,06** 0,26± 0,05'*** 0,42±0,06 0,54±0,05

Индекс доминирования Симпсона 0,7±0,0б** 0,74±0,05**** 0,58±0,06 0,47±0,05

Индекс выравненности | Пиелу 0,55±0,1 0,48*0,1 0,61±0,06 0,74±0,07

Примечание: статистические.достоверные отличия со старой залежью; * - с целиной. Один условный знак - отличия достоверны при Р<0,05, два знака - при Р<0,01,три знака - при Р<0,001.

В целом, можно говорить о постепенном снижении индекса доминирования на фоне увеличения выравненное™ в ряду сообществ мелких млекопитающих молодой залежи, поля, старой залежи и целинных участков.

Построение кривой доминирования-разнообразия несколько изменило градиент уменьшения доминирования в сравниваемых сообществах животных (рис. 1).

12 3 4 5 6 7

9 10 1! 12 13 последовательность видов

- поле -В— молодая залежь

■ старая залежь целина

Рис. 1. Кривые доминирования-разнообразия сообществ мелких млекопитающих исследованных местообитаний

По мере уменьшения антропогенного воздействия в ряду поле — молодая залежь — старая залежь - целина кривая становится более пологой и высокой, что говорит о постепенном снижении стрессовости условий (Одум, 1986). Таким образом, в ходе восстановительных процессов показатели видового разнообразия сообществ увеличиваются, но не достигают контрольных значений.

Демографическая структура сообществ мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель.

В данном разделе рассмотрены половая и возрастная структура внутрипопуляционных групп полевой мыши и узкочерепной полевки. Показано, что демографическая структура сообществ мелких млекопитающих в целом представляет собой наиболее общую характеристику и может быть использована при индикации изменений среды.

Для территорий, подверженных сильному антропогенному воздействию, таких как поля и молодые залежи, характерно значительное преобладание самцов по сравнению с самками (1,45:1 и 1,50:1 соответственно). На старых залежных участках и целине половая структура более сбалансирована (соотношение полов 1,01:1 и 1,11:1 соответственно). Причиной этого может являться специфика формирования населения нарушенных участков, проявляющаяся в превалировании здесь мигрирующих особей, среди которых преобладают самцы (Евдокимов, ,1978; Лукьянова, Лукьянов, 1998).

В полях зерновых культур значительно преобладают сеголетки по сравнению с зимовавшими - в 4,75 раза, на залежных участках количество зимовавших особей мелких млекопитающих увеличивается, и в контроле соотношение данных возрастных групп составляет 2,01:1. О вытеснении сеголетков в биотопы с менее благоприятными условиями свидетельствуют, например, работы Н.Л.Добринского (1990), К.З.Омарова (1999).

Было показано также, что сельскохозяйственная трансформация земель оказывает значительное влияние на половую и возрастную структуру отдельных популяций грызунов и сообществ мелких млекопитающих в целом как в годы снижения, так и во время увеличения общей численности животных.

Дальнейшая судьба любого сообщества млекопитающих во многом зависит от его репродуктивных характеристик, которые чутко реагируют на изменение условий

местообитания и могут быть использованы для индикации антропогенного воздействия на биоценозы (Дмитриева и др., 1990). Особенности репродуктивных процессов выражаются в уменьшении доли беременных самок, количества эмбрионов на беременную самку и как следствие - общей успешности размножения в полях зерновых культур (табл. 5). По мере восстановления нарушенных участков на залежах разного срока давности указанные характеристики изменяются и становятся по значению ближе к контрольным целинным участкам.

Таблица 5

Особенности репродуктивных процессов сообществ мелких млекопитающих исследованных местообитаний

~~—__Местообитание Показатели --- Поле Молодая залежь Старая залежь Целина

Доля беременных самок, % Й6,76±10,00 36,55*7,55 32,25±9,03 37,07±б,2б

Кол-во эмбрионов на беременную самку, шт. 2,9±0,99* 5,2±0,86 4,67±0,89 5,79±0,79

Процент резорбции эмбрионов, % 1,94±1,34 5,48±5,2б 2,41±1,61 _

Успешность размножения, отн.ед. 26,00±9,82 33,30±7,77 30,89±8,73 Э7,07±б,26

Примечание: +- статистически достоверные отличия с целиной при Р<0,05 Особенности территориальной структуры сообществ мелких млекопитающих

залежных сельскохозяйственных земель Использование показателей агрегированности и «плохой агрегированное™» показало, что распределение животных в старых залежах и целинных участках более равномерно, по сравнению с распределением зверьков в поле и на молодых залежах.

Общие характеристики состояния сообществ мелких млекопитающих Общая оценка состояния сообществ организмов в условиях воздействия различных возмущающих факторов является одной из главных задач экологического мониторинга. Использование такой интегральной характеристики как индекс антропогенной адаптированности сообщества (Гашев, 2000) в нашем исследовании показало, что общая антропогенная адаптированность сообществ мелких млекопитающих поля на порядок (88,21) выше, по сравнению с сообществами старых залежей (8,61) и целинных участков (8,04). Следовательно, по мере снижения антропогенного прессинга происходит уменьшение в сообществах доли видов из групп эвеинантропов, синантропов и антропофилов с более высокими индивидуальными индексами антропогенной адаптированности и увеличением в их составе «нейтралов» и антропофобов.

Сообщества мелких млекопитающих, формирующиеся в полях зерновых культур и на молодых залежных участках, характеризуются также очень низкой общей устойчивостью^По мере дальнейшего восстановления нарушенных земель данный показатель значительно увеличивается. В молодых сообществах животных устойчивость определяется в основном резистентными свойствами, а в зрелых -упругими (табл.6).

Таблица 6

Показатели устойчивости сообществ мелких млекопитающих различных местообитаний

-—Местообитание Показатели" Поле (п=1б)- Молодая залежь (п=19) Старая залежь (п=16) Целина (п=18)

Упругая устойч-ть сообществ 0,67±0,22*** 0,43±0,08"** 2,91±0,89* 11,63±3,88

Резистентная уст©йч-г» сообществ 1,18.1.0,23 1,02±0,21* 1,42±0,15 1,61±0,19

Общая устойч-ть сообществ 1,86±0,37"** 1,45±0,27"** 4,32±0,99* 13,24±3,99

Примечание: «- статистические достоверные отличия со старой залежью; * - с целиной. Один условный знак - отличия достоверны при Р<0,05, два знака - при Р<0,01, три знака - при Р<0,001.

После индексации описанных выше параметров рассчитан обобщенный показатель благополучия сообщества. Он достоверно увеличивается от молодой залежи к старой (2,33±0,28 и 4,79±0,96 соответственно), при этом на целине показатель почти в 3 раза выше, чем в среднем на залежных участках (13,71±3,93). В полях зерновых культур обобщенный показатель благополучия сообществ мелких млекопитающих несколько выше (2,94±0,37), чем полученный для сообществ молодых залежных участков.

Следует обратить внимание на то, что представленные выше характеристики для сообществ мелких млекопитающих поля часто имеют промежуточное значение, в сравнении с залежами разного срока давности и целиной. Это объясняется наличием в сообществах животных агробиоценозов собственного сукцессионного развития в течение вегетационного периода (от мая до сентября).

Оценивая влияние какого-то одного фактора на фауну и экологию мелкич млекопитающих, мы, в той или иной степени, пытаемся выделить его из целого комплекса факторов, воздействующих на популяции животных. Для оценки степени воздействия совокупности таких факторов, как год исследования, природная зона,

степень увлажнения биотопа применялся дисперсионный анализ по всему комплексу описанных параметров. Было показано, что фактор «восстановленности» оказывает значительное влияние (15-65%) на рассмотренные выше экологические характеристики сообществ, за исключением показателей репродуктивных процессов, которые в большей степени связаны с особенностями отдельных лет исследований.

Таким образом, комплексное изучение сообществ мелких млекопитающих поля, залежей разного срока давности и целинных участков на юге Тюменской области свидетельствует о том, что сельскохозяйственная трансформация земель приводит к значительному изменению большей части изученных параметров сообществ животных.

Использование характеристик сообществ мелких млекопитающих в мониторинге качества среды на залежных землях Мысль о возможности использования в целях биоиндикации отдельных видов мелких млекопитающих высказывалась многими авторами (Ивантер, Ивантер, 1981; Исенов и др., 1987; Пястолова, 1987; Богач, 1988; Катаев, 1988; Гашев, 1997). В то же время сообщество животных как исторически сложившийся комплекс видов, с одной стороны, формируется в соответствии с условиями среды, с другой стороны -стабилизирует среду собственного существования (Вахрушев, Раутиан, 1993) и представляет, таким образом, коадаптивный комплекс видов, тесно связанный со средой обитания. Следовательно, изменение характеристик сообщества животных также может свидетельствовать об опасности различных воздействий, в том числе антропогенных, на экосистемы. Нами показано, что восстановительные процессы в сообществах приводят к закономерному увеличению общего количества видов, видового разнообразия, общей устойчивости, эффективности механизмов стабилизации (коэффициента компенсации) в сообществах (рис. 2).

Коэффициенты корреляции таких интегральных характеристик, как индекс антропогенной адаптированности сообщества и обобщенный показатель благополучия с факторами среды, действующими при восстановлении залежных земель, составили соответственно -0,88±0,33 и 0,95±0,23, что свидетельствует о значительном влиянии сукцессионных процессов на качественные характеристики и общее благополучие сообществ мелких млекопитающих, формирующихся на данных участках.

поле молодая залежь старая залежь

ЕВ КОЛ-ВО ВИДОВ

Н пок-ль видового разнообразия Шеннона 5 пок-ль общей устойчивости □ коэффициент компенсации

Рис.2, Изменение некоторых характеристик сообществ мелких млекопитающих в ряду изучаемых местообитаний

Известно, что при значительных изменениях среды обитания неминуемо происходит сокращение одних видов, и вместе с тем, численность других может увеличиваться. В сообществах мелких млекопитающих это может объясняться циклическими процессами динамики численности отдельных видов, а таюке реакцией видов животных, связанной с их неодинаковой индивидуальной адаптированностыо, в частности, к антропогенным факторам. Выводы о состоянии экосистемы на основании изучения состояния популяций отдельных видов в таком случае могут несколько исказить результаты. Кроме того, данный подход в большей степени соответствует концепции экологического мониторинга, которая в качестве основных требований к естественным экосистемам предусматривает некоторые изменения видового состава животных при условии сохранения экосистем и высокого качества окружающей среды (Израэль, 1979).

Немаловажным преимуществом использования в целях биоиндикации именно сообществ животных является устранение целого ряда трудностей, связанных со сбором достаточного для статистической обработки материала, возникающих при изучении популяций отдельных видов особенно в значительно трансформированных экосистемах. На примере проведенного исследования можно отметить, что численность даже такого антропогенно адаптированного вида, как полевая мышь, в сильно нарушенных участках была достаточно низкой.

Таким образом, в соответствии с фрактальным подходом, который нашел широкое

распространение во многих областях науки (Гелашвили, Розенберг, 2002), использование в целях биоиндикации характеристик не популяций отдельных видов, а сообществ животных, в частности мелких млекопитающих, на наш взгляд оправданно и перспективно.

Морфофнзиологнческие особенности внутрипопуляционных групп доминирующих видов на залежных землях юга Тюменской области Приспособление вида к определенной совокупности факторов среды является по своей сути комплексным явлением (Большаков и" др.," 1996). Комплекс приспособительных реакций включает в себя морфологические, физиологические и экологические' составляющие, детальное изучение которых дает ключ к расшифровке путей и механизмов адаптации популяций в изменчивой нестабильной среде. Жизнедеятельное?». особей большинства видов млекопитающих протекает на территориях, не сравнимых по размерам с территорией популяции, вследствие чего функционирование популяций мелких млекопитающих, по мнению ряда авторов, основывается на локальном принципе (Вщ'акка, Огйт, 1980; Шилова, 1999). В связи с этим мы сочли целесообразным изучить специфику существования внутрипопуляционных групп доминирующих видов (полевой мыши и узкочерёпной полевки) на залежных сельскохозяйственных землях, используя метод морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968). Данный метод позволяет по комплексу экстерьерных и интерьерных признаков оценивать степень благополучия и интенсивность жизнедеятельности естественных совокупностей особей.

В ходе изучения экстерьерных особенностей доминирующих видов в агроценозах, целинных участках и землях, выведенных из сельскохозяйственного использования, установлены статистически достоверные различия относительных размеров тела, цветовых характеристик меха животных, свидетельствующие о том, что обитание грызунов в более мягких условиях микроклимата слабонарушенных участков выражается в увеличении относительных размеров выступающих частей тела, в более темной и насыщенной окраске меха.

Анализ интерьерных характеристик также показал наличие ряда статистически достоверных отличий у животных, обитающих в поле, целинных участках и залежах разного срока давности (табл. 7), две трети из которых обнаружены у молодых

Таблица 7

Морфофизиологические показатели полевой мыши и узкочерепной полевки исследованных местообитаний

Показатели Половоз растные группы Поле Молодая залежь Старая залежь Целина

Хср * т Хср±т Хср * т Хср±т

Полевая мышь

Относит, вес тела, (г/мм) ¿сегол. 0,24±0,01 0,21*0,005 0,23*0,01 0,20*0,01

Индекс печени (%) ¿сегол. 55,46*2,36 51,45±0,98" 55,97*1,36 53,63*1,56

Квадр. индекс печени (*10"3) ¿сегол. 62,98*7,07°* 43,64*2,45 63,11*4,63°°° 45,53*3,22°°

Индекс сердца (%о) ¿сегол. 8,33±0,3 8,87*0,21° 8,26*0,14 8,32*0,21

Индекс легкого (%о) ¿сего л. 6,20*0,38° 7,21±0,23*" 6,13*0,15** 7,16*0,35

Индекс тимуса (%о) ¿сегол. 1,42*0,17°° 2,03*0,11° 1,59*0,13 1,84*0,13

$сегол. 1,34*0,19 0,93*0,16"'** 1,73*0,15 1,58*0,15

Индекс селезенки (%о) ¿сегол. 4,09*0,28° 3,51*0,17 3,26*0,20* 3,86*0,22

$сегол. 4,05*0,25" 4,09*0,48* 3,02*0,22** 3,95*0,25

Квадр. индекс селезенки (*10-2) ¿сегол. 3,65*0,65° 2,20*2,18 2,72*5,54 2,64*0,38

$сегол. 4,14*0,57° 4,95*1,13° 2,15*4,95 3,24*0,42

Выборка (экз.) ¿'сегол. 29 51 55 38

$сегол. 27 22 39 32

Узкоче репная полевка

Относит, вес тела (г/мм) $сегол. 0,21 ¿0,03 0,2*0,02 0,23*0,01 0,21*9,01

Индекс печени (%о) $сегол. 66,66*1,34° 67,22*3,94 72,51*1,92*** 62,49*1,99

Квадр. индекс печени (* 10"3) 2сегол. 82,43*22,92 81,76*19,16 120,78*11,93* 88,25*7,92

Индекс сердца (Ио) $сегол. б,20±0,42 7,37*0,47 6,36*0,23 6,43*0,18

Индекс легкого (%о) 9сегол. 4,70*0,90 7,31*0,73 6,95*0,63 6,19*0,28

Гепатосупра-рен. индекс ¿сегол. 325,43*32,83 507,22*126,31 254,05*19,59 323,00*29,08

Индекс селезенки (%о) ¿сегол. 4,62±1,02 4,41*0,92 3,85*0,29 4,81*0,42

$сегол. 4,84±0,67° 7,33*0,86" 4,60*0,35** 6,14*0,42

Квадр. индекс селезенки (*10'2) ¿сегол. 4,83*3,03 2,52*0,76 2,46*0,40 3,83*0,65

$сегол. 4,08±0,8б* 10,36*3,14 5,32*0,90 7,91*1,42

Выборка (экз.) ¿сегол. 7 6 25 25

9сегол. 3 9 33 30

Примечание: # - статистические достоверные отличия с полем;

о - с молодой залежыо; •- со старой запежыо; * - с целиной. Один условный знак - отличия достоверны при Р<0,05, два знака - при Р<0,01, три знака - при Р<0,001,

зверьков, по сравнению с зимовавшими особями. Для самцов существенные отличия отмечены в 60% случаев; по сравнению с самками, что свидетельствует о повышенной напряженности существования особей именно этих демографических групп в измененной среде.

Изменение индекса тимуса, увеличение индекса сердца, легкого, гепатосупраренального индекса свидетельствуют о нарушении процессов роста, повышенной двигательной активности, ухудшении общего физиологического состояния животных на молодых залежных участках (табл.7). Старые заброшенные земли характеризуются наличием хорошей кормовой базы, о чем свидетельствует повышение относительного веса тела и индекса печени животных. В то же время, уменьшение индекса селезенки косвенно свидетельствует о повышении стрессовосги условий среды для грызунов на данных территориях, что может быть связано с большей численностью животных.

Сравнивая различные способы расчета индексов внутренних органов, [Ложно отметить, что резко различной картины при использовании обоих показателей не наблюдается, но на одинаковом материале традиционный подход оказался в 1,5 раза чувствительнее использования квадратичных индексов.

Как известно, сложные нейроэндокринные изменения, характеризующие адаптационные реакции, получают определенное отражение в морфологическом составе белой крови (Горизонтов, 1981; Жукова, 1997; Колесникова, Оськина, 2003). Адаптационную реакцию полевой мыши и полевки узкочерепной на старых залежах можно определить как хронический стресс, который хара1сгеризуется следующими изменениями в лейкоцитарной формуле: пониженное число лимфоцитов,

нейтрофилов - выше нормы, палочкоядерных нейтрофилов, эозинофилов и моноцитов - норма и выше (Гаркави и др., 1990).

Сравнительный анализ показателя билатеральной асимметрии свидетельствует о наличии тенденции к повышению асимметрии парных органов животных в слабонарушенных местообитаниях (старая залежь и целина) по сравнению со зверьками, обитающими в молодых залежах и полях зерновых культур. Данные изменения, скорее всего, не имеют адаптивного значения и, возможно, связаны с повышением численности животных в слабонарушенных местообитаниях.

Анализ индивидуальной изменчивости морфофизиологических признаков

полевой мыши и узкочерепной полевки не выявил достоверных отличий между животными различных местообитаниий. С одной стороны, это может свидетельствовать об однородности выборок, с другой стороны - о сходных процессах варьирования показателей. Данный факт косвенно подтверждает • правомочность объединения в нашем исследовании сообществ мелких млекопитающих юга Тюменской области по сходству местообитаний.

Ответные реакции живых организмов на изменение качества среды обитания фиксируется на различных уровнях организации живой материи, в том числе и на клеточном. Одним из методов оценки на данном уровне является микроядерный тест, который позволяет судить о стабильности генома (Захаров, Кларк, 1989; Жулева, Дубинин, 1994; Крюков, 1999). По данным наших исследований, полевые мыши, обитающие в полях зерновых культур, отличаются достоверно большим количеством микроядерных гепатоцитов по сравнению с животными других стаций (табл,8). Эти изменения связаны, по-видимому, с большим химическим загрязнением агроландшафтов, а сильный размах данного показателя - с различной интенсивностью химических обработок посевного материала и вегетирующих растений в различных хозяйствах.

Таблица 8

Число клеток с микроядрами в клетках печени и кишечного эпителия полевых _мышей, отловленных в различных местообитаниях__

_______Местообитание Показатели " "—-----_ Поле Молодая залежь Старая залежь Целина

Клетки печени

Изучено особей, экз. 31 20 20 31

Общее число тестир. клеток, шг 8205 5930 5105 8515

Микроядра, % ± ошибка 4,77±0,б7°о" 2,42±0,21 2,99±0,39 2,48*0,20™

СУ, % ± ошибка 77,74±9,87 38,30±6,0б 58,03±9,18 4б,00±5,84

Кишечный эпителий

Изучено особей, шт 25 19 21 30

Общее число тестир. клеток, шг 6805 5920 5235 7525

Микроядра, % ± ошибка 3,79±0,59* 2,56±0,43 2,89±0,43 2,09±0,18

СУ, % ± ошибка 78,04±11,04 72,88±11,82 68,89±10,63 48,29±6,23

Примечание: # - статистические достоверные отличия с полем; о - с молодой залежыо;

е- со старой залежыо; * - с целиной. Один условный знак - отличия достоверны при Р<0,05, два знака - при Р<0,01, три знака - при Р<0,001.

Зараженность эндо- и эктопаразитами мелких млекопитающих залежных

сельскохозяйственных земель

Паразиты, будучи особой формой консументов, оказывают значительное воздействие на состояние животных (Федоров, 1996; Краснощеков, 2000). Учитывая

особое место паразитизма среди многочисленных взаимодействий животных в сообществах, а также то, что антропогенное воздействие оказывает значительное влияние на состоянии паразитарных систем, мы провели анализ зараженности экго- и эндопаразитами мелких млекопитающих в различных местообитаниях.

Наименьшее значение показателя экстенсивности инвазии кишечными эндопаразитами характерно для сообществ мелких млекопитающих на молодых залежах - 20%; интенсивность инвазии зверьков на этих участках также имеет достоверно меньшее значение (табл.9). По мере восстановления нарушенных участков, рассмотренные показатели увеличиваются. Сходные результаты получены при исследовании зараженности грызунов техногенных и контрольных территорий (Москвитина, 1998), городской и дикой популяций домовых мышей (Быкова и др., 2003).

Таблица 9

Зараженность кишечными эндопаразитами сообществ мелких млекопитающих в исследуемых местообитаниях

------------------------ Показатели ~~~ ._ Поле Молодая залежь Старая залежь Целина

Экстенсивность инвазии, % ± ошибка 31,2±5,5 20,3±4,2" 32,б±2,9 31,3±2,8

Количество зараженных особей, экз. 22 18 85 87

Средняя ¡интенсивность инвазии, экз. на 1 зар. особь, .(ХсР±т) 23,73±12,25 3,39±0,90"*' 15,32±4,13 14,41 ±3,65

Мах и min интенсивность инвазии (от-до экз. в 1 особи хозяина) 1-200 . 1-12 1-280 1-203

Таксономический состав эндопаразитов % Класс Цестоды (СевМа) 87 51 79 33

Класс Нематоды (ЫетаЫа) 4 41 15 65

Класс Трематоды (ТгетаЫа) 9 8 5,8 2

Класс Скребни (АсапШосерЬа1а) - - 0,2 -

Примечание: статистические достоверные отличия со старой залежью;

*- с целиной. Один условный знак - отличия достоверны при Р<0,05, два знака - при Р<0,01.

Причина наблюдаемых изменений может заключаться в различной численности грызунов на исследованных участках. Возможно, что высокая численность приводит к увеличению стрессированности зверьков, это, в свою очередь, способствует выявлению слабореактивных особей, в организме которых прослеживается несколько большее число паразитов по сравнению с остальной частью популяции.

Немаловажное значение имеет приспособленность жизненного цикла паразитов к реализации в слабонарушенных условиях старых залежных и целинных участков.

Анализ полученного материала также показал, что по мере восстановления нарушенных сельскохозяйственным производством участков увеличивается экстенсивность зараженности эктопаразитами как грызунов, так и насекомоядных. Данный показатель для грызунов на молодых залежах равен 41%, на старых - 80%, на целинных участках - 95%. Интенсивность зараженности эктопаразитами животных, обитающих на молодых залежах, также имеет меньшее значение, чем в других местообитаниях, что подтверждается применением индекса обилия. Отмеченные тенденции сохраняются при расчете данных показателей для бурозубок. Однако, в сравнении с грызунами, зараженность эктопаразитами бурозубок в исследованных местообитаниях значительно ниже - экстенсивность варьирует от 8 до 50%, что может отчасти объясняться естественным счесыванием эктопаразитов, при разрыхлении животными подстилки или верхнего слоя почвы.

Среди эктопаразитов преобладают клещи, 2/3 которых представлены гамазовыми клещами, а среди насекомых - блохи и вши, что согласуется с работами многих исследователей (Ельшин, 1983; Стариков, 1997; Беспятова, 1999; Бояркин, 1999; Майорова и др., 2003).

Таким образом, сельскохозяйственная трансформация земель, оказывая существенное воздействие на сообщества мелких млекопитающих, морфофизиологические особенности животных, влияет также на паразитарные системы, которые являются важным фактором регулирования состояния отдельных популяций животных и сообществ в целом.

Выводы

1. Переход агроценозов в залежи сопровождается восстановлением сообществ мелких млекопитающих, что выражается в изменении основных показателей состояния сообществ, характеризующих их в аспекте антропогенной адаптированное™, видового разнообразия, общей устойчивости и благополучия; территориальное распределение животных по мере восстановления нарушенных участков становится более равномерным.

2. Демографическая структура сообществ мелких млекопитающих закономерно отражает степень сельскохозяйственной трансформации территории: по мере

восстановления нарушенных участков на залежах разного срока давности половая и возрастная структуры сообществ, а также особенности репродуктивных процессов в сообществах мелких млекопитающих становятся по значению ближе к характерным для сообществ целинных участков.

3. Молодые залежные участки характеризуются в целом неблагоприятными условиями обитания, сопровождающимися повышенной двигательной активностью, высоким уровнем метаболизма и ухудшением общего физиологического состояния животных.

4. На старых залежных участках изменение ряда морфофизиологических показателей свидетельствует о повышении стрессовости условий среды для грызунов, что связано с большей плотностью популяции животных в местообитаниях с наименьшей антропогенной нагрузкой при наличии хорошей кормовой базы.

5. Обитание грызунов в более мягких микроклиматических условиях целинных и старых залежных участков сопровождается увеличением относительных размеров выступающих частей тела, уменьшением показателя белизны и увеличением показателя оттенка шкурки. 1

6. Сельскохозяйственная трансформация земель сопровождается снижением показателей зараженности экто- и эндопаразитами как отдельных видов мелких млекопитающих, так и сообществ их в целом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Сазонова H.A., Гашев С.Н. Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель в Тюменской области // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Тез. докл. IV регион, науч.-практич. конф. Барнаул, 1999. С. 119-121.

2. Гашев С.Н., Сазонова H.A. Показатели биоразнообразия и устойчивости сообществ мелких млекопитающих в оценке антропогенного влияния на биогеоценозы // Биосфера и человечество. Мат", конф. мол. ученых памяти Н.В.Тимофеева-Рессовского. Екатеринбург: Екатеринбург. 2000. С. 44-48.

3. Гашев С.Н., Сазонова H.A. Эколого-морфологические особенности сообществ мелких млекопитающих залежных земель юга Тюменской области // Вестник ТГУ. Тюмень: ТюмГУ. 2000. №3. С. 126-135.

4. Сазонова H.A. Морфофизиологические и паразитологические показатели популяций мелких млекопитающих в анализе восстановительной сукцессии пахотных земель // Студент и научно-технический прогресс. Мат. XXXIV междунар. студ. конф. Биология. Новосибирский университет. Новосибирск, 2001.4.2. С.64.

5. Сазонова H.A. Сообщества мелких млекопитающих в условиях естественной восстановительной сукцессии // Вестник ТГУ. Тюмень: ТюмГУ. 2002. №4. С. 77-84.

6. Гашев С.Н., Сазонова H.A. Интегральные показатели состояния и устойчивости сообществ млекопитающих для оценки степени антропогенного воздействия// Вестник ТГУ. Тюмень: ТюмГУ. 2002. №4. С. 71-77.

7. Жигилева О.Н., Хританько O.A., Сазонова H.A. Популяционно-генетические исследования паразитарных систем мелких наземных позвоночных юга Западной Сибири // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Мат. V регион, науч.-практич. конф. Барнаул, 2002. С. 90-99.

8. Сазонова H.A.. Гашев С.Н. Сравнительный анализ способов расчета индексов внутренних органов в ходе изучения естественной восстановительной сукцессии сообществ мелких млекопитающих // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Тез. докл. V регион, науч.-практич. конф. Барнаул, .2002. С. 43-44.

9. Сазонова H.A.. Хританько O.A. Популяционно-генетический и эколого-паразитологический анализ сообществ грызунов юга Тюменской области // Словцовские чтения -2002. Мат. докл. и сообщ. XIV Всерос. науч.-практич. краеведческой конф. Тюмень, Изд-во ТюмГУ. 2002. С. 238-239.

10. Гашев С.Н., Сазонова H.A. Морфологические особенности популяций полевой мыши и узкочерепной полевки на залежных землях юга Тюменской области // Словцовские чтения -2003. Мат. докл. и сообщ. XV Всерос. науч.-практич. краеведческой конф. Тюмень, Изд-во ТюмГУ. 2002. С. 238-239.

11. Сазонова H.A.. Гашев С.Н. Антропогенная трансформация фауны мелких млекопитающих юга Тюменской области // Мат. Междунар. сов.-я Териофауна России и сопредельных территорий. Москва, 2003. С.306-307.

РНБ Русский фонд

Подписано в печать 27.01.04 г, Усл.п.л. 1,0. Бумага писчая. Тираж 100 экз. Заказ 143. Отпечатано в ОАО НИИПлесдрев, Лицензия 17-0007. '- 1

2007-4 16952

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сазонова, Наталья Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Влияние сельскохозяйственной трансформации земель на мелких млекопитающих.

1.2. Сообщества животных и их экологические характеристики в оценке состояния экосистем.

1.3. Сукцессионные изменения в растительных и животных сообществах агроценозов.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.2. Характеристика растительного покрова и степени сельскохозяйственной трансформации района исследований.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 4. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАЛЕЖНЫХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЗЕМЕЛЬ ЮГА ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Показатели видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области.

4.2. Демографическая структура сообществ мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель

4.2.1. Половая структура внутрипопуляционных групп доминирующих видов и сообществ мелких млекопитающих исследованных местообитаний.

4.2.2. Возрастная структура внутрипопуляционных групп доминирующих видов и сообществ мелких млекопитающих исследованных местообитаний.

4.2.3. Особенности репродуктивных процессов в сообществах мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области.

4.3. Особенности территориальной структуры сообществ мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель.

4.4. Общие характеристики состояния сообществ мелких млекопитающих.

4.5. Использование характеристик сообществ мелких млекопитающих в мониторинге качества среды на залежных землях.

4.6. Морфофизиологические особенности внутрипопуляционных групп доминирующих видов на залежных землях юга Тюменской области 4.6.1. Экстерьерные показатели полевой мыши и узкочерепной полевки в исследованных местообитаниях.

4.6.2. Интерьерные показатели полевой мыши и узкочерепной полевки в исследованных местообитаниях.

4.6.3. Уровень хромосомной мутабильности полевой мыши и узкочерепной полевки в различных местообитаниях.

4.7. Зараженность эндо- и эктопаразитами мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области"

Одна из важнейших задач современной экологии состоит в изучении состояния и функционирования экосистем в условиях антропогенного воздействия.

Хозяйственная деятельность человека довольно разнообразна, но одним из наиболее древних и широко распространенных ее видов является сельскохозяйственная трансформация территорий, ведущая к возникновению агроландшафта. За период социального хозяйствования культурный ландшафт был представлен обширными сельхозугодиями, в которых формирование зооценозов происходило под влиянием единого режима севооборотов, механизированной и химической обработки культур. Однако в связи с социально-экономическими процессами последних десятилетий в нашей стране резко возросла общая площадь брошенных пахотных земель — залежей. Только в Тюменской области она составляет более миллиона гектар. В связи с этим изучение сообществ животных на нарушенных и восстанавливающихся землях приобретает большой научный и практический интерес.

Актуальность данной темы объясняется еще и тем, что изучение сукцессий и прогноз изменений экосистем - важнейший элемент экологического мониторинга. При изучении восстановительных процессов на агроландшафтах большее внимание оказывают сукцессионным изменениям фитоценозов (Миркин, Наумова, 1984; Лебедев, 1992; Richter, 1997; Миркин и др., 2002), тогда как изучению фауны посвящены немногочисленные работы (Ердаков и др., 1991; Tattersall at all., 1999), и практически ни чего не известно об изменениях в животном населении сопровождающих восстановление трансформированных территорий.

Мелкие млекопитающие являются традиционным объектом исследований широкого спектра проблем теоретической и прикладной экологии. Выбор этой группы млекопитающих, в которую входят преимущественно грызуны и насекомоядные, связан с ее значительной ролью в экосистемах, широким распространением, высокой чувствительностью к воздействиям, что в совокупности и определяет данную группу животных как весьма перспективный объект экологического мониторинга (Ивантер, Ивантер, 1981; Пястолова, 1987; Гашев, 2000).

Исследование качества среды обитания организмов является своевременной задачей, основанием для реализации которой являются, в том числе, решение Администрации Тюменской области об участии в эксперименте по созданию территориальных подсистем единой государственной системы экологического мониторинга (ЕГСЭМ), решение Межрегионального Координационного Совета по экологическим проблемам Уральского региона о создании на основе территориальных подсистем ЕГСЭМ системы экологического мониторинга Урала (август 1995г.), распоряжение Главы Администрации Тюменской области № 452-р от 19 июня 1996 г. об утверждении Положения о территориальной системе экологического мониторинга Тюменской области.

Комплексное исследование фауны и экологии мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель на юге Тюменской области является конкретным шагом в проведении регионального экологического мониторинга.

Цель исследования: изучить фауну и экологию мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области. Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

2. Исследовать демографическую и территориальную структуру внутрипопуляционных групп доминирующих видов и сообществ мелких млекопитающих на землях, подвергавшихся сельскохозяйственному воздействию.

3. Оценить влияние сельскохозяйственной трансформации земель на морфофизиологические особенности внутрипопуляционных групп доминирующих видов в сообществах мелких млекопитающих.

Научная новизна.

Впервые получены данные о структуре и состоянии сообществ мелких млекопитающих на залежных сельскохозяйственных землях в данном регионе; проанализированы морфофизиологические особенности двух видов грызунов на восстанавливающихся участках в сравнении с целинными территориями и агроценозами; проведен сравнительный анализ двух способов расчета индексов органов, используемых в методе морфофизиологических индикаторов. Впервые отмечена гипертрофия селезенки для узкочерепной полевки (Microtus gregalis Pall., 1779), ранее указанная только для лесных полевок рода Clethrionomys (Оленев, Пасичник, 1999). Выявлена специфика влияния сукцессионных изменений в структуре растительности на разные виды мелких млекопитающих. Основные положения, выносимые на защиту:

2.Молодые залежные участки характеризуются в целом неблагоприятными для мелких млекопитающих условиями обитания; на старых залежных участках формируются более благоприятные условия, что приводит к возрастанию численности животных и как следствие к повышению стрессовости физиологического состояния животных.

Практическая значимость работы.

Полученные результаты могут быть использованы для прогноза изменения видового состава и численности мелких млекопитающих на землях, выведенных из сельскохозяйственного использования в условиях юга Тюменской области, что в современных условиях, несмотря на важнейшие задачи охраны окружающей среды, продолжает оставаться актуальным в аспекте контроля численности «грызунов-вредителей».

Учитывая происходящее в последние годы перераспределение фонда земель сельскохозяйственного использования, полученные данные о сообществах мелких млекопитающих и их зараженности паразитами могут иметь значение для прогноза возможных природноочаговых заболеваний, т.к. известно, что существование видов в измененной среде способствует изменению популяционных характеристик, следствием которых может быть возникновение эпидемических проявлений.

Показатели относительной численности мелких млекопитающих в исследованных местообитаниях внесены в банк данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН г. Новосибирска, что может быть вкладом в изучении особенностей распределения мелких млекопитающих, развитии географии сообществ на юге Западной Сибири. Кроме того, результаты исследования используются при чтении лекций и проведении практических занятий по дисциплинам специализации «экология животных» биологического факультета ТюмГУ (прил.1).

Примененный в исследовании подход использования качественных и количественных показателей сообществ мелких млекопитающих в целях биоиндикации рекомендуется для мониторинговых исследований степени нарушенности биоценозов.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на конференции молодых ученых «Биосфера и человечество», посвященной памяти Н.В.Тимофеева-Рессовского (Екатеринбург, 2000); XXXIV международной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2001); IV и V региональных научно-практических конференциях «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1999, 2002); XIV и XV Всероссийских научно-практических краеведческих конференциях «Словцовские чтения» (Тюмень, 2002, 2003); VI международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003); международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (VII съезде териологического общества) (Москва, 2003); на заседаниях кафедры зоологии и ихтиологии Тюменского государственного университета (2001-2003).

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю к.б.н. С.Н.Гашеву за помощь при написании работы, д.б.н. Ю.С.Равкину, к.б.н. И.В.Пак, к.б.н. О.Н.Жигилевой, к.б.н. Н.А.Алексеевой, к.б.н. О.Н.Лепуновой, И.В.Кузьмину за методическую помощь и содействие на различных этапах работы, к.б.н. А.Ю.Левых за помощь в сборе материала.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сазонова, Наталья Александровна

выводы

1. Переход агроценозов в залежи сопровождается восстановлением сообществ мелких млекопитающих, что выражается в изменении основных показателей состояния сообществ, характеризующих их в аспекте антропогенной адаптированности, видового разнообразия, общей устойчивости и благополучия; территориальное распределение животных по мере восстановления нарушенных участков становится более равномерным.

2. Демографическая структура сообществ мелких млекопитающих закономерно отражает степень сельскохозяйственной трансформации территории: по мере восстановления нарушенных участков на залежах разного срока давности половая и возрастная структуры сообществ, а также особенности репродуктивных процессов в сообществах мелких млекопитающих становятся по значению ближе к характерным для сообществ целинных участков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сазонова, Наталья Александровна, Тюмень

1. Абдуллин М.Р., Миркин Б.М. О некоторых методах количественного описания сукцессий // Экология. 1999.№6.С.468-470.

2. Агибаев А.Ж. Влияние способов использования пастбищ на заселенность их краснохвостой песчанкой // V съезд Всес. териол. о-ва АН ССР.Т.2.М., 1990. С.14-16.

3. Агроклиматические ресурсы Тюменской области. JL: Гидрометеоиздат, 1972.151с.

4. Айрумян А.Ф. Внутрипопуляционные отношения и динамика численности полевок// Мат. V Всес. сов. Грызуны. М., 1980. С.36-38.

5. Алексеев А.Ф. Население мелких млекопитающих в антропогенном ландшафте степного Крыма // Тез. Всес. сов. Влияние антр. трансф. ланд, на население наз. позв. жив.Ч.2. М., 1987. С. 18-19.

6. Алимов А.Ф. Разнообразие в сообществах животных и его сохранение// Успехи совр. биол.Т. 113.Вып.6.1993. С.652-658.

7. Алисов Б.П. Климат СССР. М.:Высшая школа, 1969. 104 с.

8. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ. М.: Физматизд., 1963.469 с.

9. Атлас Тюменской области / Под ред. В.А.Земского. М.; Тюмень, 1971.Т.1.

10. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах.Борок: ВИНИТИ, 1987.63с.

11. И. Бакулин В.В., Козин В.В. География Тюменской области. Екатеринбург, 1996. 240 с.

12. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.355с.

13. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций//Бюл.Моск. об-ва испыт. природы.отд.биол. 1960. Т.65.Вып.2.С.41-50.

14. Бершвили И.М., Ахвеледиани Е.Н. Роль агротехнических мероприятийв изменении численности полевок на культурных землях // Тр. Ин-та защиты раст. ГрузССР. 1970. С.22-24.

15. Беспятова JT.A. Акарофауна мелких млекопитающих Южной Карелии //Тез. докл. VII акаролог. сов. Санкт-Петербург, 28-30 сентября 1999 г. СПб., 1999. С.10-11.

16. Беэр С.А. Паразитизм // Природа. 1996.№ 12. С.19-27.

17. Беэр С.А. Регуляция разнообразия паразитических организмов в урбанизированных экосистемах // II съезд паразитол. общ. Экол. мониторинг паразитов. СПб., 1997. С.31-32.

18. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. М.: Мир, 1989.Т.2. 278 с.

19. Богач Я., Седлачек Ф., Швецова 3., Криволуцкий Д.А. Животные -биоиндикаторы индустриальных загрязнений // Журн. общ. биол. 1988. Т.69. №5.С.630-635.

20. Большаков В.Н. Бердюгин К.И. Изменчивость окраски красной полевки на границах ареала // Информац. Материалы ин-та экологии раст. и жив. Свердловск, 1974.С.37-39.

21. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург: Екатеринбург, 1996. 268 с.

22. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA. М.: Компьютер пресс, 1998. 267с.

23. Бояркин Н.В. К распределению эктопаразитов грызунов юга Сибири // Тез.докл. VI съезд териол. об-ва. М., 1999. С. 36.

24. Брегетова Н.Г. Методы сбора клещей и приготовление препаратов/В кн.:Клещи грызунов фауны СССР. Под ред. В.Н.Павловского. М.; Л.: АН1. СССР, 1955. 460 с.

25. Буторина А.К., Калаев В.Н., Миронов А.Н., Смородинова В.А., Мазурова И.Э., Дорошев С.А., Сенькевич Е.В. Цитогенетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной //Экология.2001. ЖЗ.С.216-220.

26. Буяльска Г., Лукьянов О.А., Мешковска Д. Детерминанты локального пространственного распределения численности островной популяции рыжей полевки// Экология. 1995 .№ 1 .С.35-45.

27. Варшавский С.Н., Попов Н.В., Варшавский Б.С., Шилов, М.Н., Тихомиров Э.Л., Бугаков А.А. Изменение видового состава грызунов в северо-западном Прикаспии под влиянием антропогенных факторов // Экология. 1991.№2. С.92-99.

28. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость и общие проблемы изучения фенетического разнообразия млекопитающих. Киев:Ин-т зоологии АН Украины, 1992.48 с.

29. Вахрушев А.А., Раутиан А.С. Исторический подход в экологии сообществ//Журн. Общ. биол. 1993. Т.54.№5. С. 532-550.

30. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель фауны грызунов СССР. Л.:Наука, 1984.140 с.

31. Вихман А.А. Иммунофизиологические процессы в паразитарных системах. // II съезд паразитол. об-ва. Экологический мониторинг паразитов. Тез. докл. СПб., 1997. С. 33-35.

32. Воронова К,Е. Динамика численности мышевидных грызунов в зависимости от состояния орошаемых земель // Матер. 5 Всес. сов.Грызуны. М., 1980. С. 42-43.

33. Воронова Л.Д., Денисова А.В., Пушкарь И.Г. Влияние пестицидов нафауну наземных экосистем / М.: ВАСХНИЛ, 1981. 80 с.

34. Высочина Г.И. Проблемы и перспективы экспериментального изучения биоразнообразия// Сиб. экол. журн. 2003.№1. С.3-8.

35. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. 3-е изд. Р.-на-Дону. 1990. 222 с.

36. Гашев С.Н. Влияние нефтяных разливов на фауну и экологию мелких млекопитающих Среднего Приобья // Экология. 1992. №2.С. 40-48.

37. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе мониторинговой оценки качества окружающей среды/Тез. докл. научно-практ.конф. «Сибирский стандарт жизни: экология, образование, здоровье» (10-12 декабря 1997 г.). Новосибирск, 1997.С.112-114.

38. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов (пакет программ «STATAN-1996»). Тюмень: ТГУ, 1998а. 51 с.

39. Гашев С.Н. Устойчивость экологических систем // Региональные проблемы прикл. экол. Белгород: БГУ, 19986. С. 132-134.

40. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). Тюмень: ТюмГУ, 2000. 202 с.

41. Гашев С.Н. Показатель «плохой» агрегированности в оценке качества среды обитания животных// Сб. науч.тр. териол. иссл-я. Вып. 1.СПб., 2002. С. 131.

42. Гашев С.Н. Новые методические подходы к определению цветовых характеристик биологических объектов // Успехи совр. естествознания.2003.№1 .С.23-26.

43. Гашев С.Н., Сазонова Н.А. Эколого-морфологические особенности сообществ мелких млекопитающих залежных земель юга Тюменской области

44. Вестник ТГУ. Тюмень:ТюмГУ. 2000. №3. С. 126-135.

45. Гвоздецкий H.JI. Физико-географическое районирование Тюменской области. М.: МГУ. 1973. 246 е.

46. Гелашвили Д.Б., Розенберг Г.С. Фрактальная организация экосистем разной (масштабности / Вопр. практич. экол. Сб. мат. Всерос. науч. конф. Пенза, 2002. С.42-43.

47. Гематологические показатели лабораторных животных/Метод, разработки для студ. и асп. мед. ин-та.Тюмень: Тюменская правда, 1979. 24 с.

48. Герасимов И.П. Основные вопросы географии почв Западной Сибири // Пробл. Совет, почвоведения. Сб.№11.М.-Л.:АН СССР. 1940. С. 37-65.

49. Гиляров JI.M. Популяционная экология. М.:Наука, 1990: 191с.

50. Гладкина Т.С. Влияние обводнения степей и расширения площади посевов на распространение и численность вредных грызунов Азербайджана// Зоол. Журн. 1968. Т.47.Вып.12.С. 1848-1850.'

51. Гладкина Т.С. Эколого-физиологические механизмы адаптации серых полевок и пеструшек к распространению в агроценозах// С.-х. териол. Грызуны в агроэкосистемах.Ч. 1. С.-Петербург. Гос. ун-т. Териол. Об-во РАН СПб., 1993.С.48-97.

52. Глазовскаяг М.А. Ландшафтно-геохимические основы фонового мониторинга природной среды.М.:Наука, 1989.326 с.

53. Гонта К.С. О влиянии антропогенного фактора на: распространение длиннохвостого суслика в верхнем Приамурье // Матер: V Всес. сов. Грызуны. М., 1980. С. 28-29.

54. Горбачев А.Л: Надпочечники лесных полевок в. связи с численностью популяции//У съезд всес. териол. об-ва АН СССР. Т.1.М., 1990.С.176-177.

55. Горбенко А.С. Адаптация сусликов к условиям интенсивного земледелия Украины // Матер. V Всес. сов. Грызуны. М., 1980. С.51-52.

56. Горизонтов П.Д. Система крови как основа резистентности адаптации организма// Патол. физиология и эксп. тер. 1981. Вып. 2. С. 55-63.

57. Горчаковский П.Л. Сосновые леса Приобья как зональное ботаникогегорафическое явление// Бот.журн.1994.Т.34.№5.С.524.

58. Горчаковский П.Л., Абрамчук А.В. Формирование и деградация суходольных лугов под влиянием сенокошения и выпаса// Экология. 1993.JMM.C.3-12.

59. Горшков В.Г., Кондратьев К.Я., Шерман С.Г. Устойчивость биосферы и сохранение цивилизации // Природа. 1990.Ж7.С.З-16.

60. Граевская Б.Н, Золотарева Н.Н., Елфимова С.С., Малышевская Н.И. Реакция метаболизма грызунов как индикатор на воздействия антропогенного фактора среды // Экология. 1988.№2. С.50-55.

61. Дарлингтон С.Д., Ла Кур Л.Ф. Хромосомы. Методы работы: Пер. с 6-го англ. изд./ Под ред.Н.Н.Воронцова. М.:Атомиздат, 1980. 216 с.

62. Дежкин А.В. Об адаптациях пластичного вида к условиям обитания в антропогенных ландшафтах па примере сурка-байбака//Тез Всес. сов.Влияние антр. трансф. ланд, на население нас. позв. жив.Ч.1.М.,1987. С.71-73.

63. Демидович А.П. Мелкие млекопитающие в антропогенных ландшафтах Южного Прибайкалья // Тез. Всес. сов. Влияние антр. трансф. ланд, на население наз. позв. жив.Ч.1. М., 1987. С. 45-47.

64. Демидович А.П. Сообщество грызунов как индикатор степени нарушенности коренных природных комплексов Прибайкалья // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териол. об-ва). Мат. междунар. сов. 6-7 февраля 2003г., Москва. М., 2003. С. 108.

65. Демьянов В.А. О понятии «лесостепь» // Известия Р АН.Сер.биол. 1996.№2.С. 153-159.

66. Дмитриев Р.И. Причины прерывности ареала лисицы на территориях интенсивного сельскохозяйственного использования // Тез. Всес. сов. Влияние антр. трансф. ланд, на население наз. позв. жив. М., 1987.Ч.1.С.16-27.

67. Дмитриев С.Г. Оценка цитогенетического гомеостаза в природных популяциях мелких мышевидных грызунов в районе Нижней (г.Астрахань) и

68. Средней (г.Чапаевск) Волги//Генетика. 1997а. Т. 33.№11. С. 1589-1592.

69. Дмитриев С.Г. Цитогенетическая нестабильность у трех видов грызунов в районе химического предприятия на севере России// Экология. 1997б.№6.С.447-451.

70. Дмитриева Н.Г., Голосова Е.В., Ковалева В.Ю. Размножение красной полевки в естественных и нарушенных лесных биоценозах Кузнецкого Алатау // V съезд Всес. териол. об-ва АН ССР.Т.2.М., 1990. С. 229.

71. Добринский JI.H. Методика изучения внутривидовой изменчивости морфофизиологических признаков птиц // Методика исследования продуктивности структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Москлас. 1977.С.4-13.

72. Добринский H.JI. Экспериментальное изучение роли кормового фактора в формировании структуры населения и динамике численности полевок рода Clethrionomys. Автореф. Дис.канд.биол. наук. Свердловск, 1990. 28с.

73. Догель В.А. Курс общей паразитологии.JI.: Учпедгиз. 1947. 371с.

74. Дымина Г.Д. Онто- и филогенез. Объем основной эволюционирующей единицы фитоценозов. Новосибирск: Препринт ЦСБС СО АН СССР, 1987.53с.

75. Дымина Г.Д. Сезонная и разногодичная изменчивость травяных сообществ юга Западной Сибири // Бюл.моск. о-ва испыт.прир. отд.биол. 1991 .Т.96.Вып. 1 .С. 105-115.

76. Евдокимов Н.Г. Изменение популяционной структуры и населения мелких грызунов лесных биоценозов под влиянием локальных истреблений. Автореф. Дис.канд.биол. наук. Свердловск, 1978. 25с.

77. Ельшин С.В. Зонально-ландшафтные особенности населения мелких млекопитающих и их эктопаразитов Приобского Севера. Автореф. Дис.канд. биол.наук. Новосибирск, 1983. 22 с.

78. Емельянов И.Г. Разнообразие и устойчивость биосистем// Успехи совр. биол. 1994.Т. 114. Вып.З.С.304-317.

79. Емельянов И .Г., Золотухина С.И. Изменения пространственной структуры популяции общественной полевки на разных фазах динамики численности // V съезд Всес. териол. об-ва АН ССР.Т.2.М., 1990. С. 151.

80. Емельянова JI.E. Основные изменения в населении грызунов лесной зоны вызванные антропогенными воздействиями // Матер. V Всес. сов. Грызуны. М.,1980. С.34-35.

81. Ердаков JI.H., Максимов А. А., Золотарев С.Ю. Сукцессии в сообществах мышевидных грызунов Северной Барабы // Экология. 1991. №1. С.53-61.

82. Ердаков Л.Н., Рябко Б.Я. Количественная мера эффективности механизмов стабилизации сообщества // Журн. Общ. биол. 1981.T.XLII. №4. С. 512-518.

83. Жукова Т.В. Адаптационные реакции организма как критерии регламентации химических загрязнений окружающей среды // Гигиена и санитария. 1997.№6.С.66-67.

84. Жулева Л.Ю., Дубинин Н.П. Использование микроядерного теста для оценки экологической обстановки в районах Астраханской области // Генетика. 1994. Т.30.Ж7.С.999-1004.

85. Жулева Л.Ю., Умнова Н.В., Румак B.C. Регистрация микроядер в слущивающихся клетках слизистой ротовой полости человека на территории Южного Вьетнама//Генетика. 1996.Т. 32.№12.С.1700-1704.

86. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход).М.:Наука, 1987. 216 с.

87. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) // Экология. 2001.№3.С. 164-168.

88. Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М.: Медицина, 1989. 270 с.

89. Иванов О.А. Изменение структуры ареала и численности краснощекого суслика в Западной Сибири в связи с сельскохозяйственным преобразованием ландшафта // Тез. Всес. сов. Влияние антр. трансф. ланд, нанаселение наз. позв. жив. М.,1987. Ч.2.С.18-19.

90. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Биоценотические группировки мелких млекопитающих в коренных и антропогенных ландшафтов Приладожья // Влияние антроп. факторов на структуру и функционирование биоценозов. Калинин:Изд-во КГУ, 1981. 140 с.

91. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов. Н.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: эколого-морфологический и физиологические аспекты.Л.:Наука, Ленингр.отд-е. 1985. 318 с.

92. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Л., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971.124 с.

93. Издебкин В.М. Изменение структуры ареала серой полевки северного Причерноморья в связи с орошением юга Украины //Тез. Всес. сов. Влияние антр. трансф. ланд, на наз. позв. жив.Ч.2. М.,1987. С.40-43.

94. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. Л. Гидрометеоиздат,.1979. 375 с.

95. Ильинских Н.Н., Булатов В.И., Адам A.M., Смирнов Б.В., Плотникова Н.И., Иванчук Н.И. Радиационная экогенетика России. Томск: Крокус. 1998.253 с.

96. Ильинских Н.Н., Ильинских И.Н., Некрасов В.Н. Использование микроядерного теста в скрининге и мониторинга мутагенов// Цитология и генетика. 1988.Т.20.№ 1 .С.67-71.

97. Ильинских Н.Н., Новицкий: В.В., Ванчугова Н.Н., Ильинских И.Н. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность. Томск.:Изд-во Том. ун-та. 1992.232 с.

98. Иноземцев А.А. Влияние новых условий природопользования на население наземных позвоночных // Экология. 1998.№3.С. 201-205.

99. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные закономерности динамики экосистем. М.: Наука, 1986.150 с.

100. Исенов Х.А., Андреюк А.В., Бекишбеков ЭЛ. Влияние биологически активных компонентов окружающей среды на экологию природныхпопуляций животных // Тез.докл. Физиол. и биохим. аспекты действия биол. актив, веществ на орг. жив.Караганда, 1987. С. 19-24.

101. Калягин Ю.С., Поляков А.Д. Биологическое разнообразие и антропогенная трансформация серого сурка в Кузбассе// Пробл. сохр. биол. разнообр. Юж. Сиб.: 1 Межрегион, науч.-практ. конф., Кемерово, 19-22 мая, 1997. Кемерово, 1997. С.42-43.

102. Карасева Е.В., Тихонова Г.Н. Особенности стациального распределения полевой мыши в условиях Верхневолжской и Приокской провинций лесной зоны. // V съезд Всес. териол. о-ва АН ССР.Т.2.М, 1990. С.234-235.

103. Каретин JI.H. Почвы Тюменской области. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-е. 1990. 284 с.

104. Карлик Ф.А., Яковлев А.А., Бабич Н.В. Мышевидные грызуны по-прежнему опасны//Защита и карантин раст.2001.№З.С.16-17.

105. Касаткин М.В. Временные поселения общественной полевки (Microtus socialis) Дагестана//Зоол. журн. 1997.Т.76.Ж7.С.878-880.

106. Касаткин М.В., Исаев С.И., Савинецкая Л.Е. Некоторые особенности экологии общественной полевки (Microtus socialis) в районе черных земель Калмыкии в период нарастания численности // Зоол.журн. 1998. Т.77.№5.С.582-592.

107. Катаев Г.Д. Роль мелких млекопитающих в биоиндикации природной среды Кольского Севера // Экотоксикология и охрана природы. М., 1988. С. 195-199.

108. Кашкаров Д.Н. Среда и сообщество (Основы синэкологии).М.: Медгиз, 1933.234 с.

109. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Наука. 1974. 164 с.

110. Кисинг Ф., Остфельд Р. Связи популяционной динамики и расселения мелких млекопитающих с изменениями сообществ в мозаичной среде: современное состояние и перспективы// Сиб.экол.ж.№1.1999.С. 15-22.

111. Ковалевский Ю.В., Коренберг Э.И. Пространственная структура популяций лесных мышевидных грызунов. Фауна и экол. грызунов. М.,1980.Вып.14.С.105-149.

112. Колесникова Л.А.Оськина И.Н. Концентрация кортикостерона в крови и лейкоцитарная формула при изучении стресса у серых крыс с различными типами поведения // Изв. АН. Серия биол. 2003. №1.С.88-92.

113. Комахидзе М.Э. Селезенка.М/.Наука, 1971.253 с.

114. Коренберг Э.Н., Кучерук В.В. Количественный учет важнейших носителей болезней// Методы изучения природных очагов болезней человека. М:Медицина, 1964.221с.

115. Краснонос Л.Н. Влияние антропогенных факторов на современное распространение большой песчанки в Голодной и Фаришской степях Узбекской ССР // Матер. V Всес. сов. Грызуны. М., 1980. С.52-53.

116. Краснощеков Г.П. Адаптация цестод к жизненным циклам // Журн. общ. биол. 1993.Т.54. №4. С.462-470.

117. Краснощеков Г.П. Паразитизм: критерии и экологический статус //

118. У СП. совр. биол. 2000. Т. 120. №З.С. 253-264.

119. Крымова Т.В. Монгольская песчанка в условиях антропогенного ландшафта// Матер. V Bcec. сов. Грызуны. М., 1980. С. 13-16.

120. Крюков В.И. Влияние химического загрязнения экосистем долин рек Кафирниган и Кызылсу на частоту хромосомных нарушений у домовых мышей //Экология. 1999. №4. С.309-312.

121. Крюков В.И., Толстой В.А., Долгополова Г.В. Влияние химического загрязнения экосистем долины реки Вахш на частоту хромосомных нарушений у грызунов // Экология.1993.№1.С.92-94.

122. Кудырбаев Х.К. Влияние хозяйственной деятельности на сусликов Казахстана // Тез. Всес. сов. Влияние антр. трансф. ланд, на население наз. позв.жив. М., 1987.С.63-65.

123. Кулик И.Л. Экологическая структура популяции полевой мыши // Фауна и экол. грызунов. 1971.Вып. 10. Изд-во Моск. ун-та. С. 187-199.

124. Кучерук В.В. Антропогенная трансформация окружающей среды и грызуны// Бюл. Моск. об-ва испыт. прир. отд.биол. 1976. Т.81.Вып.2.С.5-12.

125. Лабораторные методы исследования в клинике. Справочник/ Под. ред. В.В.Меньшикова. М.: Медицина, 1987. 368 с.

126. Лахонос Т.А., Калашник Н.А. Естественный мутагенез хвойных на Урале// Материалы междун.конф. Лес Евразии в третьем тысячелетии. М.2001.Т.1. С. 83-84.

127. Лебедев В.П. Синузии сорных растений в агрофитоценозах и на залежах // Экология. 1992.№4.С.9-13.

128. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии // Жур. Общ. биол.Т.51 .№5.1990. С.619-631.

129. Левых А.Ю. Морфогенетическая структура популяций разных видов мелких млекопитающих на юге Тюменской области и биотопические особенности ее формирования. Автореф. Дис.канд. биол.наук. Тюмень, 2001.23 с.

130. Литвинов Ю.Н., Панов В.В. Структурные связи как элемент биоразнообразия в сообществах грызунов Северной Барабы// Успехи совр. биол. 1998.Т.118. Вып.№ 1 .СЛ 01 -108.

131. Литвинов Ю.Н., Швецов Ю.Г. Опыт оценки биологического разнообразия сообществ (на примере грызунов Горного Алтая) // Успехи совр. биол. 1995.Т. 115. Вып.6.С.669-675.

132. Лохмиллер Р.Л., Мошкин М.П. Экологические факторы и адаптивная значимость изменчивости иммунитета мелких млекопитающих // Сиб. экол. журн. 1999. №1. С. 37-58.

133. Лукьянов О.А. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих. Автореф. Дис.д-ра биол.наук. Екатеринбург, 1997.46 с.

134. Лукьянов О.А. Экологические связи расселения в популяциях мелких млекопитающих// Журн.общ.биол.Т.60.№2.1999.С. 164-174.

135. Лукьянова Л.Е. Изменение популяционных параметров мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия // V съезд Всес. териол. об-ва АН ССР.Т.2.М., 1990а.С.242-243.

136. Лукьянова Л.Е. Экологическая характеристика и особенности населения мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия / Автореф. Дис.канд.биол.наук, 19906. 24 с.

137. Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. 1.Сообщества // Усп.совр.биол. Т. 118.1998. Вып.5.С.613-621.

138. Маймулов В.Г., Китаева Л.В., Верещагина Т.В., Михеева Е.А., Шеломова Л.Ф. Цитогенетические нарушения в соматических клетках у детей, проживающих в районах с различной интенсивностью загрязнителей окружающей среды// Цитология. 1998.Т.40.№7.С.686-689.

139. Мальджукайте С., Мажейките Р. Особенности распределения мышевидных грызунов в зерновых злаковых культурах // Матер. V Всес. сов. Грызуны. М., 1980-С.102-103.

140. Маргалеф Р. Облик биосферы.М.:Наука, 1992. 212 с.

141. Марин Ю.Ф., Ситникова И.П. О населении мышевидных грызунов антропогенных местообитаний района Висимского заповедника // V съезд Всес. териол. о-ва АН ССР.Т. 1 .М., 1990. С. 137-138.

142. Мартынов Е.Н. Влияние химического ухода за лесом на птиц и млекопитающих. М.:Лесн. пром-ть, 1980. 96с.

143. Межжерин В.А., Емельянов И.Г., Михалевич О.А. Комплексные подходы в изучении популяций мелких млекопитающих. Киев: Наук. Думка, 1991.204 с.

144. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 137 с.

145. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. О сукцессиях растительных сообществ // Экология. 1984. №6. С.3-10.

146. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Хазиахметов Р.Г. Управление функцией агроэкосистемы: экологический аспект // Успехи совр. биол. 2001. Т.121. №3. С.227-240.

147. Миркин Б.М., Хасанова Г.Р., Абрамова Л.М., Суюндуков Я.Т. Сукцессии в посевах многолетних трав: закономерности, вклад в биоразнообразие и устойчивость агроэкосистем // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. отд. биол. 2002.Т.107. Вып.4.С.39-45.

148. Мичурина Л.Р. Накопление и метаболизм хлорорганических соединений в организме лесных полевок // Влияние пестицидов на таежных жив. Красноярск, 1979. С. 102-103.

149. Мордкович В.Г. Зоологические сукцессии на молодых техногенных катенах и принцип пространственно- временных аналогов// Известия АНсерия биол. 1994.№3. С.446-452.

150. Москвитина Н.С., Лукьянов В.В., Удалой А.В. Гельминты мелких млекопитающих на техногенно загрязненных территориях юга Томской области // Тез.докл. Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск: ТГУ. 1998.С.208-209.

151. Мунтяну А.И. Характер распределения мышевидных грызунов в агроценозе//Тез. докл. VI съезда териол об-ва Москва, 13-16 апреля 1999. М., 1999. С. 169.

152. Мунтяну А.И., Патрашку В.И., Балтаг В.А. Демографическая структура популяции домовых мышей на озимых колосовых// Сб.науч.тр. Акад.Молд.ССР. Адаптация птиц и млекопитающих к антропогенному ландшафту. Кишинев: Штиинца,1988. С.3-18.

153. Мунтяну А.Н., Савин А.Н. Флуктуации численности популяции обыкновенной полевки в агроценозах Молдавии //Тез. Всес. сов. Влияние антр.трансф. ланд, на население, наз. позв. жив.Ч.2. М., 1987. С. 83-86.

154. Мунтяну А.И., Савин А.И. Морфологическая характеристика мышей рода Apodemus Каир (1828) Молдавии//Сб.науч.тр Акад.Молд.ССР. Адаптация птиц и млекопит. к антропог. ланд. Кишинев:Штиинца,1988.С.18-34.

155. Мухачева С.В. Экотоксикологические особенности и структура населения мелких млекопитающих в градиенте техногенного воздействия. Автореф. Дис.канд.биол. наук. Свердловск, 1996. 24с.

156. Неронов В.В., Чабовский А.В., Александров Д.Ю., Касаткин М.В. Пространственное распределение грызунов в условиях антропогенной динамики растительности на юге Калмыкии // Экология. 1997.№5.С.369-376.

157. Неронов В.М., Хляп JI.A., Тупнкова Н.В., Варшавский А.А. Изучение формирования сообществ грызунов на пахотных землях Северной Евразии// Экология. 2001 .№5.С.355-362.

158. Новиков Г.А. Полевые исследования наземных позвоночных животных. М.: Сов.наука, 1949. 173 с.

159. Обзор экологического состояния, использования природных ресурсов, охраны окружающей среды Тюменской области / Госуд. комитет по охране окр. среды Тюм. обл. Тюмень,2000. 201 с.

160. Обзор экологического состояния, использования природных ресурсов, охраны окружающей среды Тюменской области / Госуд. комитет по охране окр. среды Тюм. обл. Тюмень,2001. 192 с.

161. Обзор экологического состояния, использования природных ресурсов, охраны окружающей среды Тюменской области / Госуд. комитет по охране окр. среды Тюм. обл. Тюмень,2002. С. 61-64.

162. Одум Ю.Экология. Т.1 и 2.М.: Мир, 1986.704с.

163. Оленев В.Г. Сезонные изменения морфофизиологических признаков у грызунов в связи с динамикой возрастной структуры популяций Автореф. Дис.канд.биол.наук. Свердловск, 1964. 24 с.

164. Оленев Г.В., Григоркина Е.В. Функциональная структурированность популяций мелких млекопитающих (радиобиологический аспект) // Экология. 1998.№6.С.447-452.

165. Оленев Г.В., Пасичник Н.М. Экологический анализ феномена гипертрофии селезенки с учетом типов онтогенеза цикломорфных грызунов// Тез. докл. VI съезда териол. об-ва. Москва, 13-16 апреля . М.,1999. С. 185.

166. Омаров К.З. Распространение и статус хомяка Радде в Дагестане// Тез. докл. VI съезда териол. об-ва Москва, 1999. М., 1999. С. 184.

167. Опарин M.JI., Опарина О.С., Вацке X., Черепанова JI.A. Изменения населения грызунов в ходе залежной и пастбищной демутационных сукцессий растительности//РЭТ-ИНФО. 1999.№2.С. 23-26.

168. Падеров Ю.М., Прочан О.А. Морфофункциональные особенностиселезенки полевок в различных условиях среды обитания//Тез. докл. Биологические разнообразие животных Сибири. Томск, 1998.С. 211-212.

169. Палий В.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов // Зоол.ж. 1961.Т.40.№2.С. 24-38.

170. Пасичник Н.М. Экологический анализ феномена гипертрофии селезенки с учетом типов онтогенеза цикломорфных грызунов// Соврем. Пробл. популяц. ист. и прикл. экол.: Матер. Конф. мол. ученых-экологов Урал. Региона. Екатеринбург, 1998. С.248-249.

171. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982.285 с.

172. Пимевский Б.Р. Сезонная динамика численности и размножения серой полевки в агроценозах Западной подонии УССР // V съезд Всес. териол. о-ва АНССР. Т.2. М.,1990. С. 42-43.

173. Пузанский В.Н. О некоторых критериях оценки жизнеспособности популяций водяной полевки//Экология. №2.1974.С.81-83.

174. Пых Ю.А. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики.М.: Наука, 1983. 183 с.

175. Пястолова О.А. Разработка методов зооиндикации // Экологические основы рацонального использования и охраны природных ресурсов. Свердловск, 1987.С.23-25.

176. Успехи совр. Биол. 1997.Т. 117. Вып.7. С.738-754.

177. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.:Наука, 1981.232 с.

178. Рапопорт Л.П. Материалы по экологии и медицинскому значению домовых и лесных мышей некоторых регионов Туранской низменности и Тянь-Шаня // Тез. докл. сов. Синантропия грызунов. М., 1994. С. 18-19.

179. Рева А.А. Видовое разнообразие териофауны в пограничных участках степных лесов// Тез. докл. Всерос. семин. Пробл. изуч. краев, структур биоценозов, Саратов, 16-17 сент., 1997. Саратов, 1997.С.45.

180. Рева А.А. Особенности формирования пространственной структуры популяций микромаммалий в условиях техногенного загрязнения их местообитаний // Тез.докл. VI съезд териол. об-ва. М., 1999. С. 214.

181. Ржевский В.Ф., Рапопорт Л.П. Влияние орошения и сельскохозяйственного освоения левобережья реки Сырдарьи на размножение грызунов // Тез. Всес. сов. Влияние антр. трансф. ланд, на население наз. позв. жив. Т.2. М., 1986. С.34-37.

182. Роговин К.А. Экология сообществ родственных видов животных (подходы и методы исследований на примере наземных позвоночных)// Журн. общ. биол. 1999.Т.60.№4. С.394-412.

183. Рождественская А.С. Влияние осушительной мелиорации на состояние мелких млекопитающих // V съезд Всес. териол. об-ва АН СССР Т.2. М., 1990. С.250-251.

184. Розанов С.И. Показатели биоразнообразия в оценке сукцессионного состояния экосистем// Успехи совр. биол.1999.Т. 119.№4.С.404-410.

185. Руди В.Н. Сурки Палеарктики: биология и управление поп. // Тез.докл.З. Междун. сов. по суркам стран СНГ. Бузулук, Оренбург.обл., 6-10 сент., 1999. М., 1999. С.64.

186. Сазонова Н.А. Сообщества мелких млекопитающих в условиях естественной восстановительной сукцессии Вестник ТГУ. Тюмень: ТюмГУ. 2002. №4. С. 77-84.

187. Сазонова Н.А., Хританько О.А. Популяционно-генетический и эколого-паразитологический анализ сообществ грызунов юга Тюменской области // Тез. XIV Всеросс. науч.-практ. конфер. «Словцовские чтения-2002». Тюмень, 2002: С. 238-239.

188. Саноцкий И.В. Методы определения токсичности и опасности химических веществ. М: Медицина, 1970. 343с.

189. Семенов Ю.М., Мартынов А.В. Ландшафтные подходы к обоснованию норм техногенных воздействий на геосистемы//Геогр. и прир. ресурсы. 1994.№1.С. 15-22.

190. Скалинов С.В., Васильев С.В. Формирование очагов вредной деятельности сусликов на посевах зерновых культур Западного Казахстана и пути оптимизации защитных мероприятий // V съезд Всес. териол. о-ва АНССР.Т.2. М., 1990. С.36-40.

191. Смелянский И.Э. Механизмы сукцессий// Успехи соврем.биол.1993. Т.113. Вып.1. С.36-45.

192. Соколов В.Е, Пузаченко Ю.Г. Пространственно-временная организация биосферы в связи с проблемами изучения ее устойчивости//Проблемы экол. устойчивого развития биосферы.М.:Гидрометеоиздат, 1988.С.99-105.

193. Стариков В.П. Биология грызунов на границах их ареалов в Южном

194. Зауралье. Автореф. Дис.докт.биол.наук. Екатеринбург, 1997. 48 с.

195. Сукачев В.Н. Избранные труды в 3-х т. / Под общ. ред. акад. Е.М.Лавренко Л.: Наука ленингр. отд-е, 1973.Т.3.352 с.

196. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А. Продуктивность полевой мыши в разных частях ареала // Матер. VI совещ. «Вид и его продуктивность в ареале»: Прогр. ЮНЕСКО «Человек и биосфера», Санкт-Петербург, 23-26 нояб., 1993. СПб., 1993. С.65-67.

197. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Давыдова Л.В., Богомолов П.Л. Распределение и численность мелких млекопитающих на незастроенных территориях малого города (Моск.обл.)//Зоол.журн.2001.Т.80.№8.С.997-1009.

198. Трофимов В.А., Куперштох В.Л., Равкин Ю.С. Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новисибирск: Наука, Сиб.отд-е., 1980.С.41-58.

199. Тупикова Н.В., Хляп Л.А., Варшавский А.А. Грызуны полей СевероВосточной Палеарктики //Зоол.журн.2000.Т.79.№4.С.480-494.

200. Турянин Л.Н. Изменение численности некоторых насекомоядных млекопитающих на угодьях интенсивного земледелия в Закарпатье // Тез. Всес. сов. Влияние антр.трансф. ланд, на население наз. позв. жив. Т.2. М.,1987. С. 56-59.

201. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

202. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: МГУ, 1980. 464 с.

203. Федоров К.П. К экологии личинок трематоды Alaria alata в лесостепной зоне Северной Кулунды // Экология гельминтов позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. С. 4-27.

204. Федоров К.П. О биоценотической целостности сообществ паразитов и хозяев // Сиб. экол. журн. 1996. №6. С. 541-533.

205. Федорова С.Ж. Гамазовые клещи синантропных грызунов //Тез. докл. VII акаролог. сов. Санкт-Петербург,28-30 сентября 1999 г.СПб.,1999. С.73-74.

206. Физиология человека и животных (общая и эволюционно-экологическая) в 2-х ч. Под ред. проф. А.Б.Кочан. М.: Высшая школа, 1984. 4.1. 360 с.

207. Хатиашвили С.А.ДСапацын Н.А. О зарастании пойменного луга после антропогенного воздействия/Акт. пробл. экол.:экол. системы в ест. и антроп. усл. среды. Информ: материалы.Свердловск: УрО АН GCCP.1989.C.99-100.

208. Чернов Ю.И. О некоторых индексах, используемых при; анализе структуры животного населения суши // Зоол.журн. 1971.Т.50.Вып.7.С.48-64.

209. Черноусова Н.Ф. К оценке влияния промышленных выбросов на мелких млекопитающих // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, 1990.С.83-90.

210. Шашко Д.И. Климатическое районирование СССР.М^:Колос,1967. 335с.

211. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский В.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968. 387 с.

212. Швецов Ю.П., Поймуратова Т.В. Изменения в населении мелких млекопитающих при сельскохозяйственном освоении среднегорной тайги Северного Алтая//Тез. Всес. сов. Влияние антр. трансф. ланд, на население наз. позв. жив. М., 1987. 4.2. С.64-67.

213. Шилов С.А., Чабовский А.В., Исаев С.И., Неронов В.В; Динамика сообщества и популяции грызунов полупустынь Калмыкии в условиях снижения нагрузки на пастбища и увлажнения, климата// Известия АН' Сер. Б иол.2000.№3. С.332-344.

214. Шилова С.А. Популяционная организация млекопитающих в условиях антропогенного воздействия // Усп.совр. биол.1999.Т. 119. №5. С.487-503^

215. Шилова С.А., Калинин А.А., Щипанов; Н.А., Савинецкая; J1.E.,. Олейниченко В.Ю. Антропогенная трансформация фауны мелких млекопитающих севера ростовской области // Зоол.журн. 1994.Т. 73.Вып.З. С.160-166.

216. Шубин H.F. Экология млекопитающих юго-востока Западной Сибири / Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-е. 1991.263 с.

217. Щипанов Н.А., Оленев Д.П., Касаткин М.В. Мелкие млекопитающие всельскохозяйственном ландшафте предгорий Дагестана// Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1989.С.335-357.

218. Щипанов Н.А., Шутова М.И. Некоторые аспекты устойчивости популяций домовых мышей к внешним повреждающим факторам в сельскохозяйственном ландшафте//Экология. 1989.№2.С.58-64.

219. Элтон Ч; Экология нашествий животных и растений.М.: Изд-во иностр. лит., 1960.230 с.

220. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск:Наука.Сиб. отд-е, 1989.360 с.

221. Юргенсон П.Б. Количественный учет мышевидных грызунов и динамика их численности в различных типах леса // Труды Центр.лесн.зап-ка.Вып.2.Смоленск,1937. 125 с.

222. Юрцев Б.А. Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению// Мат. Конф. БИН РАН и ЗИН РАН. СПб., 1992. С.7-21.

223. Юшков В.Ф. Гельминты млекопитающих. СПб.: Наука, 1995. 201 с.

224. Alzieu С. Contamination bu dauphin bleu et blank de Mediterranee Stenelia coerulloalba, par les composes organochlores //Jounus etud. Poltut.Mar. Mediter.Antalia.1978. Monako, 1979. P.331-334.

225. Badyaev A.V., Foresman K.R.Fernandes M.V. Stress and developmental stability: Vegetation removal causes increased fluctuating asymmetry in shrews //Ecology (USA).2000.81.№2.P.336-345.

226. Basquill S., Bondrup-Nielsen S. Meadow voles (Microtus pennsylvanicus) in farm Landscapes II. Movements among habitats// Ann. Zool. Fenn. 1999.36, №4. P.231-238.

227. Bellows A.S., Pagels J.F., Mitchell J.C. Plant community composition small mammal communities in old fields on Virginia's coastal plain // J.E.Mitchell Sci.Soc. 2001. 117. №2. P. 101-112.

228. Bildstein K.L. Forsyth D.J. Effects of dietary dildrin on behavior of white-fooled mice (Peromitus leucopus) towards an arian predator. Bule. Environ

229. Contan. And NoxicoL 1919.У21.1-2. P.93-97.

230. Botkin D.B. Forest succession. Concepts and applications. N.-Y.:Springer-Verlag, 1981.P.36.

231. Bowers M.A. Influence of herbivorous mammals on an old-field 'plant community: years 1-4 after disturbance//Oikos. 19931 67. №1. P. 129-141.

232. Bright: P.W. Habitat fragmentation problems and predictions for British mammals : Pap. Mammal Soc. Symp. Towards 2000: Future Brit. Mammals, [London], 28 Nov., 1992 // Mammal. Rev. 1993. 23. № 3-4: P. 101-111.

233. Brown J.H; Macroecology.Chicago Univ. Chicago press,1995. 269 p.

234. Brown R.W. Margin/field interfaces and small mammals // Aspects of Appl. Biol. Assoc. Appl. Biol. 1999. №54. P. 203-206.

235. Bryja J., Rehak Z. Community of small terrestrial mammals (Insectivora, Rodentia) in dominant habitats of the Protected Landscape Area of Podei (Czech RepubIic)//Folia zool. 1998. 47, №4. P. 249-260.

236. Bujalska G., Griim L. Social'organization of the bank vole (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) and its demographic consequences: a model //Oecologia. 1989.80.P.70-81

237. Flowerdew J.R. Mammal biodiversity in agricultural habitats// Biodiversity and Conserv. Agr.: Proc. Int. Symp. Brit. Crop Prot. Counc., Brighton, 17 Nov., 1997. Farnham, 1997. P. 25-40.

238. Foster J., Gains M.S. The effects of a successional habitat mosaic on a small mammal community// Ecology. 1991. V. 72. №4. P. 1358-1373.

239. Gomes-Garcia D., Giannoni S.M., Reine R., Borghi C.E. Movement of seeds by the burrowing activity of mole-voles on disturbed soil mounds in the Spanish Pyreness//Arct., Antarct., and Alp. Res. 1999. №4. P. 407-411.

240. Grouch G.L. Atrasin improves surrival and growth of ponderosa pint threatened by vegetative competition and pocket gophers // Forest Sci. 1979. 25. P.99-111.

241. Gubista K.R. Small mammals of the Ituri Forest, Zaire: Diversity and abundance in ecologically distinct habitats // J. Mammal. 1999.80, №1. P. 252-262.

242. Huang H., Wang Т. Степень вреда и экономический порог плотности китайской полевки (Microtus mandarinus) в сельскохозяйственном районе лессового плато на западе провинции Хэнань// Acta theriol. Sin. 1999, 19 №3. P. 221-226.

243. Kaufman D.W., Kaufman G.A., Clark B.K. Small mammals in native and anthropogenic habitats in the Lake Wilson area of north-central Kansas // Southwest. Natur. 2000. 45. №1. P. 45-60.

244. Konachowicz А. Влияние химических факторов на развитие гонад самцов у высших позвоночных / Wplyw czynnikow chemicznych па rozwoi gonad meskich i kresowcow vyzszvch // Prz., Zoo 1.1988. №2.P.189-187.

245. Kucero J. К фауне мелких наземных млекопитающих агроценозов Южной Моравии. Contribution to the Knovledge of Small Terrestrial mammal sin Southern Moravia agrocenoses // Folia zool. 1992. 41. №3. P.221-234.

246. Lidicker W.ZJr. Regulation of numbers in an island population of the California vole, a problem in communiti dynamics //Ecol. Monogr., 1973 .Vol.43.P.271-302.

247. Medellin R.A., Equihua M. Mammal species and habitat use in rainforest and abandoned agricultural fields in Chiapas, Mexico//J.Appl.Ecol.l998.№l. P.13-23.

248. Niedenftihr A., Rathke D. Die Raumnutzung von Kleinsaugern in Feldhecken und angrenzenden Ackerflachen in der Weyher Feldmark // Abh. Naturwiss. Ver. Bremen. 1999.44. № 2-3. P. 893-908.

249. Osbornova J., Kovarova M., Leps J., Prach K. Succession in abandoned fields. Studies in central Bohemia, Czechoslovakia. Geobotany 15. Series Editor M. Werger. Dordrecht Boston — London: Kluwer Academic Publ., 1990. 168 p.

250. Ramalhinho G., Da Luz M.M., Galvao A. Does stress increase the number of micronuclei in polychromatic erythrocytes ofMus spretus? // Abstr. Euro-Amer. Mammal Congr., Santiago de Compostela, 19-24 July, 1998. Santiago de1. Compostela, 1998.P.301.

251. Richter W. Restoration ecosystems// Sciense. 1997. Vol.278. P.997-998.

252. Rogers L.M., Gorman M.L. Habitat use by manuals on set-acide agricultural land : Abstr. 6eme Congr. Eur. Ecol., Marseille, 7-12 sept., 1992 // Mesogee. 1992. 52. P.15.

253. Shoei О. Лесные полевки в префектуре Ямагата. Миграции лесных полевок между сельскохозяйственными угодьями я различными типами леса //Jap.J.Appl.Entomol. and Zool. 1973.17.№1. Р.25-.33.

254. Tattersall F.H., Hart B.J., Manley W.J., Macdonald D.W., Feber R.E. Small mammals on set-aside blocks and margins//Aspects of Appl. Biol. 1999.№54. P.131-138.

255. Tattersall F.H., Macdonald D.W., Hart B.J., Manley W.J., Feber R.E. Habitat use by wood mice (Apodemus sylvaticus) in a changeable arable landscape//J. Zool. 2001. 255. №4. C. 487-494.

256. Zakharov V.M., Pankakoski E., Sheftel B.I., Peltonen A., Hanski I. Developmental stability and population dynamics in the common shew, Sorex araneus//Am.Nat. 1991. V.138. №4.P.797-810.

257. Zejda J., Nesvadbova J. Abundance and reproduction of the common vole, Microtus arvalis in rows and associated agricultural habitats // Folia zool. 2000. 49. №4. P. 261-268.

258. Zhibin Z. Dispersial of wood mice and Bank voles m an agricultural langscape // Acta thenol.1991.36. № 3-4. P.239-245.

Информация о работе

Сазонова, Наталья Александровна
кандидата биологических наук
Тюмень, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы