Экология и внутривидовая структура мелких млекопитающих лесной и лесостепной зон Предволжья

Кривоногов, Денис Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология и внутривидовая структура мелких млекопитающих лесной и лесостепной зон Предволжья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и внутривидовая структура мелких млекопитающих лесной и лесостепной зон Предволжья"

ООЗОБЬазс

На правах рукописи

КРИВОНОГОВ Денис Михайлович

ЭКОЛОГИЯ И ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЛЕСНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН ПРЕДВОЛЖЬЯ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород - 2007

003068597

Работа выполнена на кафедре общей биологии Арзамасского государственного педагогического института им. А.ПГайдара

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Дмитриев Александр Иванович

доктор биологических наук, профессор Машкин Виктор Иванович

доктор биологических наук, профессор Шадрина Елена Георгиевна

Ведущая организация:

Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук (г. Тольятти)

Защита состоится « /Ь » J-^&iX_ 2007 г. в часов на

заседании диссертационного совета Д.212.166.12 Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского по адресу: 603950 г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет

e-mail: ecologv@bio.unn.ru fax: (8312) 65-85-92

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан« ^ » ¿Уу^-^лЛ 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук,

доцент ГА-Кравченк0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Взаимодействие и сравнительный анализ животного населения лесной и лесостепной природных зон в экологическом, биогеографическом и эволюционном аспектах один из интереснейших открытых вопросов современной биологии. Лесостепь по сложности и богатству природных комплексов, динамичности её истории, а также в силу специфических условий существования животных привлекала к себе внимание биологов с конца XIX века.

При изучении населения наземных позвоночных упомянутых зон мелкие млекопитающие являются одним из наиболее часто используемых объектов (Равкин, Лукьянова, 1974; Сорокин, 1977; Юдин и др., 1977; Евдокимов, 1978; Марин, 1980; Бойченко, 1980; Конева, 1983; Рамазанова, 1984; Полушина, Боднар, 1984; Чернышев, Чернышева, 1984; Елыиин, 1986; Лямкин и др., 1988; и др.). Мелкие млекопитающие, благодаря высокой численности, видовому разнообразию и экологической лабильности, проявляют четкие реакции на антропогенные изменения (Ивантер, 1975), поэтому вполне резонно использовать их при определении и оценке изменений, протекающих в природных сообществах естественным путем.

Фауна млекопитающих лесостепи состоит большей частью из видов лесной и степной зон и не имеет каких-либо эндемиков (Кузнецов, 1950). При этом некоторые исследователи считают лесостепную зону самостоятельной и находят для неё автохтонные виды в различных систематических группировках (Арнольди, 1965; Луговой, 1994), в то же время существует мнение и о несамостоятельности лесостепи, а только её производности от зоны широколиственных лесов (Лопатин, 1989).

Для экологических и зоологических исследований островные леса лесостепной зоны особенно перспективны как уникальная природная модель в рамках теории островной биогеографии и для дальнейшей разработки концепции экотонов (Неронов, 2005). Выявление видового состава и численности млекопитающих в разных по площади и удаленности от лесной зоны массивах позволяет познать основные закономерности формирования локальных биот и вскрыть их принципиальные механизмы. Последующее проведение на основе полученных материалов зоогеографического анализа териофауны дает возможность выявить генетические связи современного населения млекопитающих с первичными очагами формирования фаун (Неронов, 2005).

Не менее интересным среди фундаментальных вопросов, решение которых возможно на примере исследования островных экосистем, является проблема формирования адаптаций млекопитающих в эволюционном и экологическом аспектах. Наблюдения за определенными популяциями модельных видов лесной фауны, длительно существующими в условиях изоляции от основного видового ареала, возможно, позволят установить

микроэволюционные процессы в форме морфологически выраженных адаптации к конкретной среде обитания (Неронов, 2005).

Необходимо подчеркнуть, что вплоть до настоящего времени фауна мелких млекопитающих лесостепных ландшафтов Предволжья изучена далеко не достаточно: не было мониторинговых исследований этой группы животных, мало сведений о численности, размножении и распределении. Практически не изучена специфика внутривидовой структуры на территории Нижегородского лесостепья и микроэволюционные процессы в популяциях мелких млекопитающих. В настоящей работе предпринята попытка в какой-то степени восполнить сведения по упомянутым выше направлениям, в чем и заключается ее актуальность.

Цель исследований

Сравнительный анализ экологических характеристик, внутривидовой структуры и изменчивости популяций мелких млекопитающих в условиях лесной и лесостепной природных зон.

Задачи исследований

Изучить распределение, фаунистический состав, динамику численности сообществ мелких млекопитающих в составе лесной и лесостепной природных зон на примере Предволжья Нижегородской области.

Выявить особенности размножения мелких млекопитающих в районе исследования.

На основе количественных показателей определить экологическую структуру сообществ мелких млекопитающих в лесной зоне и лесостепи.

Изучить метрическую и фенетическую специфику популяций фоновых видов мелких млекопитающих в условиях лесной и лесостепной природных зон.

Научная новизна

Впервые проведено интразональное сравнение сообществ мелких млекопитающих по структуре видового состава, особенностям распределения и показателям численности. Методом дисперсионного анализа дана оценка силы влияния фактора изоляции на численность мелких млекопитающих островных лесов лесостепья. На основе количественных характеристик показана структура сообществ мелких млекопитающих лесной зоны и лесостепья на современном этапе. Впервые проанализирована метрическая и фенетическая изменчивость популяций фоновых видов и выявлены основные направления микроэволюционных процессов рассматриваемой группы животных в условиях лесной и лесостепной природных зон.

Научная и практическая значимость работы

Материалы диссертации могут быть использованы для мониторинговых исследований мелких млекопитающих в природных

экосистемах. Результаты работы могут применяться при изучении вопросов внутривидовой структуры мелких млекопитающих и микроэволюции. Полученные данные по видовому составу и численности млекопитающих в разных по площади и удаленности от лесной зоны массивах могут быть использованы для обобщения на более высоком уровне с целью познания основных закономерностей и механизмов формирования локальных биот и выявления генетических связей современного населения млекопитающих с первичными очагами формирования фаун. Практическим аспектом работы является возможность использования полученных данных при планировании санитарно-профилактических мероприятий по сапронозным и зоонозным инфекциям. И, наконец, результаты исследований активно используются в учебном процессе и подготовке курсовых и дипломных работ Нижегородского государственного педагогического университета и Арзамасского государственного педагогического института.

Публикации и апробация результатов исследований

Основные положения диссертации опубликованы в 22 научных работах. Диссертация апробирована на Региональной конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); Международной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002); Республиканской конференции «Биоразнообразие и биоресурсы среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002); Республиканской конференции «Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); VII Всероссийском семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); Всероссийской конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2004); Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); VIII Всероссийском семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005); III Международной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005); Межрегиональной конференции «Экологическое образование: теория и педагогическая реальность» (Нижний Новгород, 2005); Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006); Всероссийской конференции «Молодые исследователи - регионам» (Вологда, 2006); IX Всероссийском семинаре «Особь и популяция -стратегия жизни» (Уфа, 2006); IV Международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2006); VIII съезде Териологического общества «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007). Результаты работы использовались при создании учебно-методических пособий «Фаунистические комплексы и

практическое значение мелких млекопитающих Нижегородской области» (Нижний Новгород, 2006) и «Использование погадок хищных птиц при фаунистических исследованиях» (Нижний Новгород, 2007).

Объем и структура диссертации

Материалы диссертации изложены на 175 страницах печатного текста. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов, цитированной литературы и приложения. В работе приведено 35 рисунков и 66 таблиц. Список цитированной литературы включает в себя 549 источников, в том числе 84 -иностранных авторов.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Динамика численности сообществ мелких млекопитающих лесостепной зоны отличается асинхронностью и гетерогенностью, по сравнению с популяциями лесной зоны. Изоляция оказывает значимое воздействие на численность в популяциях мелких млекопитающих.

2. Лесостепные популяции характеризуются меньшей интенсивностью размножения. Среднее количество эмбрионов и процент беременных самок в популяциях фоновых видов лесостепной зоны значимо меньше аналогичных показателей в популяциях лесной зоны.

3. Экологическая структура лесостепных сообществ мелких млекопитающих имеет выраженные отличия от лесных сообществ упомянутой группы животных по биоразнообразию, соотношению видов, особенностям доминирования и сходства.

4. Лесостепные популяции фенетически дистанцированны друг от друга, тогда как популяции лесной зоны обладают высоким сходством фенетического облика. Фенетическое разнообразие лесостепных популяций ниже, чем в популяциях лесной зоны.

Благодарности

Автор искренне и глубоко благодарен научному руководителю -доктору биологических наук, профессору А.И. Дмитриеву за ряд организационных моментов и помощь в сборе и обработке материала, за консультации и ценные критические замечания в процессе подготовки и написания работы. Автор признателен кандидату биологических наук, доценту кафедры зоологии Hi'НУ Ж.А. Заморевой за помощь в сборе и обработке материала, а также студентам-биологам естественно-географического факультета АГПИ за практическую помощь при камеральной обработке собранного материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 Обзор литературы

В главе приведен анализ положения лесостепной и лесной зон в биогеографическом районировании Палеарктики, специфика действия в

природных зонах экологических факторов, особенности распределения животных. Показана степень изученности животного мира лесной и лесостепной зон. Рассмотрены природные условия района исследования.

Глава 2 Материал и методы исследования

Материалом настоящей работы послужили сборы, учеты численности и последующая камеральная обработка мелких млекопитающих на протяжении семи лет (2000-2006 гг.) на территории Нижегородской области. Количество отработанных ловушко/суток и пойманных зверьков представлены в таблице 1.

Таблица 1

Количество мелких млекопитающих и отработанных ловушко/суток

в лесной зоне и лесостепи

лесная зона лесостепная зона Итого

2000 л/с 1000 1000

особей 219 219

2001 л/с 3000 3000

особей 1025 1025

2002 л/с 6600 6600

особей 958 958

2003 л/с 4600 2050 6650

особей 649 714 1363

2004 л/с 1500 1050 2550

особей 352 220 572

Итого л/с 16700 3100 19800

особен 3203 934 4137

Всего за время исследований было отработано 19 800 л/с и поймано 4137 особей мелких млекопитающих. Относительный учет грызунов и насекомоядных проводился методом ловушко/суток (Кучерук, 1952; Кучерук, Коренберг, 1964; Инструкция..., 1978; Карасева, Тощигин, 1993; Карасева, Телицына, 1998). Давилки Геро расставлялись в линию на расстоянии 5 метров друг от друга со стандартной приманкой (хлеб и растительное масло) на одни (редко двое) суток. Расчет численности производился на 100 л/с по формуле (Лукьянова, 1990).

Особенности размножения зверьков определяли при вскрытии (Туликова, 1964). Для оценки возможности случайного отклонения от распределения по полу 1:1 (нулевая гипотеза) мы применили критерий согласия или соответствия /2 (Лакин, 1990).

При камеральной обработке снимались 4 общепринятых промера (длина тела, хвоста, ступни и высота уха) (Громов, 1963; Бобринский, 1965), зверьки взвешивались, а черепа фиксировались в формалине и спирте или отваривались и зачищались на месте. Для взвешивания использовались электронные весы ТАМТА 1479У, с точностью изменения до 0.1 г.

Индивидуальный возраст определялся у разных видов различными методами: у мышей по весу тела, состоянию генеративных органов и степени

стертости зубов (Тупикова, 1947; Варшавский, Крылова, 1948; Варшавский, 1950; Тупикова, Медведева, 1956); у корнезубых полевок по степени стертости коронки и длине корней (Кошкина, 1955); у некорнезубых полевок по форме и структуре черепа (Ларина, Лапшов, 1974); у бурозубок по стертости зубов и степени опушенности лап, ушей и хвоста (Дунаева, 1955). Весь анализ метрической и фенетической изменчивости проводился по группе взрослых, сформировавшихся зверьков.

Для изучения экологической структуры на территории области выделено пять пространственно разобщенных сообществ, принадлежащих к различным природным зонам: лесные Пошатовское и Бочишское сообщества; лесостепные: Михайловское, Александровское и Кутузовское.

При оценке динамики численности мелких млекопитающих нами использован однофакторный дисперсионный анализ (Weber, 1961; Плохинский, 1970; Сидоренко, 1998; Пузаченко, 2004), позволяющий оценить силу воздействия фактора изоляции на популяции.

Специфика экологической структуры сообществ мелких млекопитающих оценивалась с помощью индекса разнообразия Шеннона-Уивера (Shannon, Weaver, 1949; Одум, 1986). Индекс Пиелу использовали для оценки так называемого «структурного разнообразия» (Pielou, 1966). Видовое богатство сообществ мелких млекопитающих оценивалось индексом Маргалефа (Simpson, 1949; Margalef, 1958). Степень доминирования видов оценивалась индексом доминирования Бергера-Паркера (Simpson, 1949; Левич, 1980; Песенко, 1982; Мэгарран, 1992), выражающий относительную значимость наиболее обильного вида.

Сходство сообществ мелких млекопитающих оценивалось индексом сходства Чекановского-Серенсена (Whittaker, 1967; Песенко, 1982; Мэгарран, 1992).

При сравнении нескольких сообществ между собой использовали метод объединительного кластерного анализа с построением дендрограмм (Песенко, 1982; Лакин, 1990; География и мониторинг биоразнообразия, 2002). Использование кластерного анализа, как одного из методов многомерного анализа, позволило произвести иерархическую

классификацию сообществ, разделив множество сообществ на однородные группы.

Анализ изменчивости популяций модельных видов мелких млекопитающих осуществлялся по трем основным направлениям: метрическое, фенетическое и флуктуирующая асимметрия.

Метрические промеры черепа снимались по общепринятым методикам (Громов, 1963; Бобринский и др., 1965) при этом для измерения использовался электронный штангенциркуль GRIFF ELECTRONIC DIGITAL CALIPER ШЦ-I (110-220), с точностью измерения до 0.01 мм.

При изучении метрической изменчивости вычислялись общепринятые показатели описательной статистики: средняя арифметическая и ее ошибка, среднее квадратическое отклонение и его ошибка, коэффициент вариации и его ошибка, показатель асимметрии и его ошибка (Рокицкий, 1964;

Плохинский, 1970; Лакин, 1980; Животовский, 1991). Для оценки достоверности полученных результатов использовался t-критерий Стьюдента для неравновеликих выборок средней арифметической.

При изучении фенетической изменчивости популяций мелких млекопитающих использовали метод расчёта меры средней дивергенции (MMD - Mean Measure of Divergence) или показатель дифференциации фенетических дистанций сравниваемых популяций, который характеризует их отличия по комплексу фенетических признаков (Веггу, 1963, 1964; Sjovold, 1973; Васильев и др., 1992, 1999, 2000).

Кроме того, рассчитаны ряд широко известных и часто используемых показателей: внутрипопуляционное разнообразие, доля редких фенов и межпопуляционное сходство (Животовский, 1979, 1980,1982).

И, наконец, третьим направлением изучения популяционной структуры видов является флуктуирующая асимметрия (ФА). Теоретические основы флуктуирующей асимметрии, ее применение в экологических исследованиях вообще, и при оценке качества среды в частности, были разработаны В.М. Захаровым (1987). Впоследствии это направление было в значительной степени расширено за счет методологической базы коллективом авторов под руководством Д.Б. Гелашвили (Гелашвили и др., 2001, 2004). В частности, ими были разработаны алгоритмы, позволяющие учитывать как пенетрантность, так и экспрессивность признаков, предложены матрицы обработки данных и соответствующие формулы вычисления флуктуирующей асимметрии. При вычислении величины флуктуирующей асимметрии по 10 краниальным признакам использовались два алгоритма, предложенные В.М.Захаровым - ,Äi и Д.Б.Гелашвили - Ä2 (свертка функций). Для статистического анализа данных, полученных по двум алгоритмам обработки материала, использовался анализ зависимостей (уравнения регрессии, коэффициент корреляции Пирсона и ранговой корреляции Спирмена)

Основные статистические расчёты всей работы производились в среде программы Microsoft Office Excel 2003, а также использовались программы Primer of Biostatistics v 4.03 и STATISTICA v 6.0 StartSoft, Inc.

Глава 3 Экологическая характеристика мелких млекопитающих лесной и лесостепной зон

В настоящей главе приведены данные о специфике распределения, динамике размножения и численности мелких млекопитающих лесной зоны и лесостепи.

3.1 Видовой состав и распределение мелких млекопитающих

По нашим данным и другим литературным источникам (Формозов, 1936; Пузанов и др., 1955, 2005; Гелашвили и др., 1999; Красная книга Нижегородской области, 2003), в составе лесостепной и лесной зонах Нижегородской области достоверно встречаются 37 представителей отрядов насекомоядные (Insectívora) и грызуны (Rodentia) (32 вида - лесная зона, 34 -лесостепная).

Большинство лесных видов мелких млекопитающих в составе лесостепи относится к эвритопным видам комплекса смешанных и широколиственных лесов (Кулик, 1972; Жигалъский, 1994). Это, прежде всего, рыжая полёвка и малая лесная мышь - фоновые виды лесных сообществ лесостепи, где численность зверьков колебалась в широких пределах от 8.4% до 82.0% для рыжей полёвки и от 0.5% до 15.2% для малой лесной мыши. Эти же виды являются доминантами и в лесной зоне. Желтогорлая мышь, как типичный представитель комплекса широколиственных лесов, концентрировалась в соответствующих угодьях, но повсюду была малочисленна 0.4-2.9%.

Виды, относящиеся к таёжному фаунистическому комплексу, в составе лесостепной зоны представлены значительно слабее: нам не удалось поймать ни одного экземпляра полёвки-экономки или тёмной полёвки в лесостепных биотопах. В лесной же зоне тёмная полёвка в Пошатовском стационаре достигала максимальной численности 1.5% в 2001 году и в 2002 - 0.4%; а полёвка экономка 0.9% в 2002 году.

Значительно меньшей встречаемостью в лесостепной зоне обладают также представители рода Богех семейства БопсШае, тяготеющие к лесным биотопам: обыкновенная, средняя и малая бурозубки. Если максимальная численность обыкновенной бурозубки в 2001 году на территории лесной зоны в Пошатовском стационаре достигала 23.2%, то в лесостепной зоне максимальная численность зверька была равна лишь 1.1% в Александровском сообществе и 0.7% в Кутузовском сообществе в 2004 году. Малая и средняя бурозубки в лесостепных биотопах были отловлены лишь единичными экземплярами, тогда как в Пошатовском и Бочишском стационарах эти виды хотя и были малочисленны, но попадались периодически (соответственно 0.3% - малая и 0.4% - средняя бурозубки). Отсутствие мощного слоя растительной подстилки - основной ограничивающий фактор экспансии бурозубок в лесостепные и степные луговые и полевые стации (Кучерук, 1959; Ходашева, Елисеева, 1992).

Нами были пойманы шесть особей малой белозубки - другого представителя семейства 8опас1ае (с. Тольский Майдан Лукояновского района, лесостепная зона). По южным районам области проходит северная граница ареала этого степного и полупустынного вида (Кучерук, 1959).

Из других редких видов нами были пойманы две особи орешниковой сони в дубово-липовом лесу поблизости от с.Лом Богородского района и с.Сечуга Дальне-Константиновского района. Оба биотопа относятся к лесной зоне; в лесостепи нами не отмечено ни одного представителя семейства Муох!(1ае, хотя присутствие этих редких зверьков в лесостепной зоне несомненно (Пузанов и др., 1955; 2005).

Приблизительно равной встречаемостью в обеих природных зонах области обладают синантропные виды: домовая мышь и серая крыса, а также виды, экология которых тесно связана с водой: водяная полёвка, ондатра, бобр, водяная кутора и выхухоль.

Фоновыми видами открытых пространств могут быть признаны представители комплекса смешанных и широколиственных лесов: обыкновенная полёвка (комплекс «видов двойников» обыкновенная 2п=46 и восточноевропейская полёвка 2п=54) и полевая мышь (Кучерук, 1959; Кулик, 1972; Жигалъский, 1994). Однако, если обыкновенная полёвка широко распространена и в лесной, и в лесостепной зонах области, то полевая мышь в большей степени свойственна лесостепи.

В целом, население мелких млекопитающих лесостепи, по сравнению с лесной зоной, характеризуется, с одной стороны, большим видовым богатством, которое вызвано слиянием в лесостепи нескольких фаунистических комплексов, своеобразным интразональным краевым эффектом. Однако с другой стороны, большая часть видов обладает низкой встречаемостью, что особенно свойственно аборигенным степным формам. Это связано в первую очередь с высокой антропогенной нагрузкой, оказываемой человеком на исконные природные местообитания степной фауны и на всю лесостепь в целом, а также значительной изоляцией островных лесных биотопов в составе лесостепной зоны.

3.2 Динамика численности мелких млекопитающих

В лесостепных сообществах преобладали по численности представители семейства Cricetidae - 25.9% и Muridae - 7.1%, а бурозубки занимали подчиненное положение Sorocidae - 0.7%. Тогда как в лесной зоне при сохранении стабильно высокой численности грызунов семейств Cricetidae — 9.1% и Muridae - 5.1%, численность бурозубок в отдельные годы достигала 23.7%.

При анализе материала 2000-2004 гг. на территории Бочишского стационара отмечен один трёхлетний цикл: от пика численности в 2000 г. (21.5%) до депрессии в 2002 г. (7.2%) и нового пика к 2004 г. (22.8%). Синхронная динамика численности наблюдалась и в Пошатовском стационаре в 2001-2004 гг. Пик численности отмечен в 2001 г. (42.4%), депрессия в 2002 и 2003 гг. (15.3% и 12.9% соответственно) и новый пик в 2004 г. (24.8%) (рис.1). Все это достаточно хорошо согласуется с данными других авторов (Brown, Kuzzins, 1987; Бельчанский и др., 1995; Литвинов, Швецов, 1995; Гелашвили и др., 1999; Литвинов, 2001).

В лесостепных сообществах наблюдается резкое несовпадение, асинхронизация фаз динамики численности (рис. 1). В 2003 г. численность мелких млекопитающих в Александровском сообществе была равной 40.4% -пик численности, а уже в 2004 г. значение этого показателя было равным 21.7% - фаза депрессии, тогда как в Кутузовском сообществе в 2003 г. численность была равна 10.7%, а рост численности отмечен в 2004 г. - 20.1%.

Таким образом, динамика численности мелких млекопитающих в биотопах лесостепи может быть асинхронна, тогда как изменение этого показателя в сообществах лесной зоны обладает высоким сходством и синхронностью. Это объясняется большей стабильностью и высоким сходством условий существования зверьков в больших монолитных лесных

2000 2001 2002 2003 2004

годы

Рис. 1. Динамика численности мелких млекопитающих в Александровском и Кутузовском сообществах лесостепи, в Бочишском и Пошатовском стационарах лесной зоны

массивах лесной зоны и, с другой стороны, гетерогенностью и разнокачественностью условий в изолированных островных биотопах лесостепи.

Большой интерес представляет проблема оценки силы воздействия изоляции на те или иные стороны жизнедеятельности популяций животных. Мы попытались на основе дисперсионного анализа количественно оценить действие фактора изоляции на численность мелких млекопитающих лесных сообществ (Плохинский, 1970; Лакин, 1990). В нашем случае, мы попытались оценить степень и достоверность воздействия фактора изоляции открытыми пространствами по лесостепному «F-S градиенту» {foresta - лес, steppum -степь) на численность мелких млекопитающих лесных сообществ. За основу взяты показатели относительной численности мелких млекопитающих в лесных сообществах, полученные по результатам учетных работ осенью 2003 года. Расчеты производились по 3 градациям (сообществам мелких млекопитающих) по лесостепному градиенту в сторону предполагаемого увеличения на них изоляционного воздействия (рис. 2).

»■■■■■■■■■■■■■■■■нямннннмншшншмнан^

F S

Рис. 2. Разделение лесных биотопов Нижегородской области по лесостепному градиенту в сторону увеличения изоляции

Показатель силы влияния фактора изоляции составил 0.505, что оказалось достоверным для 1% уровня значимости. Доверительные границы установленного показателя находились в пределах: 0.420 - 0.590. Соответственно достоверность табличных значений критерия Фишера составила 29.575, что несколько меньше фактического значения (29.706) (табл. 2).

Таблица 2

Форма итоговой записи дисперсионного анализа влияния фактора изоляции _на численность мелких млекопитающих_ _

Разнообразие Девиаты (О) Число степеней свободы (к) Дисперсии (/) ц\ =0 505 ±0.017 F = 0•505 = 29.706 0 017 р = 33402 =29 585

Факториалъное (межгрупповое) 6680 4 2 3340 2

Случайное (внутригрупповое) 6550 2 58 1129 112.9 при Р=0,05 Ря=3.15 при Р=0,01 Рм=4.98

Согласно этим данным Р > Р8[ с вероятностью Р—0.01. Таким образом, для всех объектов рассматриваемой категории (относительная численность) влияние фактора изоляции на эту составляющую по доверительным границам генеральной совокупности, даже при 0.01 уровне значимости, составляет не менее 42.0% и не более 59.0% от общего влияния всей суммы факторов. Все это свидетельствует о том, что изоляция достаточно значимо влияет на численность мелких млекопитающих по линии лесостепного градиента. При анализе распределения численности (рис. 3) можно отметить

Рис. 3. Относительная численность мелких млекопитающих в сообществах лесной (градация 1) и лесостепной (градация 2 и 3) зон Предволжья по лесостепному Р-в градиенту

повышенное значение показателей в составе агломерации островных сообществ, тогда как в сильно изолированных лесах лесостепи и в больших лесных массивах лесной зоны этот показатель имеет более низкое значение.

3.3 Размножение мелких млекопитающих

Общий период размножения этой группы животных на территории области составляет около 7 месяцев (апрель - октябрь). Наиболее высокая интенсивность размножения характерна для июля - августа. В это время доля самок рыжей и обыкновенной полевок, малой лесной и полевой мышей, участвующих в размножении, достигала 60-70%. В сентябре - начале октября этот показатель колеблется в пределах 30%-40%.

Наибольшие интразональные различия отмечены по среднему количеству эмбрионов у самок лесных видов. Так, для малой лесной мыши этот показатель в лесной зоне был равен в среднем 5.5, а в лесостепной - 3.2; в популяциях рыжей полевки по нашим данным средняя плодовитость равнялась соответственно в лесной зоне - 6.0, в лесостепной - 3.7 (рис. 4).

1 2 3 4 5

Рис. 4. Средний размер выводка в популяциях малой лесной мыши и рыжей полёвки (лесные: 1 - Пошатовская, 2 - Бочишская;.лесостепные: 3 - Михайловская, 4 - Александровская, 5 - Кутузовская популяции)

Достоверность интразональных различий подтвердила проверка выборок методом г-критерия Стьюдента (^=4.18>/5/=2.37 при р<0.05).

Следует отметить, что интенсивность размножения мелких млекопитающих в лесной части области обычно выше, чем в лесостепье. Для изученных фоновых видов - маркеров, широко представленных в обеих зонах, процент беременных и участвующих в размножении самок в лесной зоне был на 5%-15% выше, чем в лесостепной: в популяциях малой лесной мыши на 11.7%; в популяциях рыжей полёвки на 6.2% (рис. 5). Различия достоверны, так как 3.58>^,=2.37 при р<0.05.

Статистически достоверное смещение отношения полов от равновесного 1:1 наблюдалось в ряде популяций. Так, в лесостепной Кутузовской популяции рыжей полёвки равновесие было смещено в сторону мужского пола (х2ф=4.566>х251=3.841). Этот феномен характеризует условия среды как неблагоприятные (Прокофьева, 1969; Щепотьев, 1972; Черноусова, 1996; Тихонова, Тихонов, 2003; Сазонова, 2004; Апс1гге]е\У81а й а1., 1978) и вызван, по видимому, длительной и глубокой изоляцией популяции.

Рис. 5. Доля кормящих и беременных самок в популяциях малой лесной мыши и рыжей полёвки: (лесные: 1 - Пошатовская, 2 - Бочишская; лесостепные: 3 - Михайловская, 4 - Александровская, 5 - Кутузовская популяции)

3.4 Экологическая структура сообществ мелких млекопитающих

Сообщества мелких млекопитающих лесной зоны и лесостепи весьма неоднозначны по видовой структуре, разнообразию, выравненное™, степени доминирования и целому ряду других параметров.

3.4.1 Закрытые биотопы

В закрытых сообществах лесной зоны отмечены представители четырех семейств: мышиные, хомяковые, соневые и землеройковые. Количество видов находилось в пределах 8-13. В сообществах лесостепной части области число видов составляло 3-7. Разнообразие сообществ мелких млекопитающих закрытых биотопов в лесной и лесостепной зонах области представлено в таблице 3.

Таблица 3

Индексы разнообразия сообществ мелких млекопитающих

Сообщество Число видов Н е С1 Доминант

о » и 3 1. Пошатовское 10 1.425 0.886 1.246 0.363 5. агапеин

2. Бочшнское 13 1.379 0.538 2.172 0.558 С1. glareolus

лесостеп 1 ные ] 3. Михайловское 3 0.129 0.118 0.363 0.976 С/. glareoíus

4. Александровское 7 1.107 0.569 1.020 0.649 С1. glareolus

5. Кутузовское 5 1.200 0.746 0.758 0.541 С1. glareolm

Индексы- Н - разнообразия Шеннона-Уивера; е - выравненное™ Пиелу; Т>мя -видового богатства Маргалефа и <1 - доминирования Бергера-Паркера

Для сообществ лесной зоны в целом характерно более высокое значение индекса Шеннона-Уивера (табл. 3). Там же отмечено наибольшее число слагающих сообщество видов: для Пошатовского - 10 и Бочишского 13. В закрытых биотопах лесной зоны доминируют рыжая полёвка, малая лесная мышь и обыкновенная бурозубка (рис. 6), тогда как в лесостепных сообществах это рыжая полёвка, малая лесная и полевая мыши (рис. 7).

Гис. 6, Долевое участие рахчичиых видов мелкЫ млеконитаВДЦИх в населении лесных сообществ Лошатовского (слева) и Бочишскогп (справа) стадион apon

Й Малая леснаР мышь 0 Рыжая полёвка В Обыкновенная бурозубка Ш Обыкновенная полёвка [В Средняя бурозубка Я Желто го рлая мышь С? Другие виды £3 Тёмная полёвка

0,53 0,64

Рис. 7. Долевое участие различных видов ¡пicromammalia в населении Кутузовского (слева) и Алексакдррвского (справа) сообществ мелких млекопитающих закрытых биотопов лесостепи

Я Мгла я леска" мышь ¡3 Рыжая полёвка О Обыкновенная бурозубка

□ Полевая мышь

Э Желт о горла я мышь

□ Другие виды

В экологических исследованиях часто оперируют показателем сходства сравниваемых сообществ, который демонстрирует общность в и. целого состава вдоль градиента внешней среды. Причем, чем ближе этот показатель к 1, тем более сходны между собой сравниваемые сообщества-

Распределение по кластерам (рис. 8) указывает на высокую степень

2 1<*53

'УЗ

Ев

Б =t о

X V CJ

И а

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2 -

I а8;° J I 0.833 !

0.687

0,547

Рис. 8. Дендрограмма сходства видового состава сообществ мелких млекопитающих закрытых биотопов лесной зоны (I - Пошатовское, 1 - Бочишское) к лесостепи (3 - Мвхайловское, 4 - Александровское, 5 - Кутузовское сообщества)

совпадения видового состава сообществ внутри лесной зоны, тогда как сообщества лесостепной зоны могут обладать сходным видовым спектром, но могут и значительно различаться. Причём степень этих различий может даже превышать отдельные интразональные показатели: лесостепные сообщества могут быть более близкими по видовому составу к биотопам лесной зоны, чем к сообществам собственной природной зоны.

3.4.2 Открытые биотопы

В луго-полевых открытых сообществах лесной зоны отмечены представители трёх семейств: хомяковые, мышиные и землеройковые. Количество видов находилось в пределах 5-8. В таблице 4 приведены значения основных индексов, оценивающих биологическое разнообразие.

Таблица 4

Индексы разнообразия сообществ мелких млекопитающих _в открытых биотопах лесной зоны и лесостепи _

Сообщество Число видов Н е Ниц (1 Доминант

1. Пошатовское (лесная зона) 5 0.269 0.167 0.637 0.938 М. атаИч

2. Бочишское (лесная зона) 8 1.179 0.567 1.403 0.612 М. агга/и

3. Михайловское (лесостепь) 4 0.569 0.410 0.695 0.853 М. агуа1Ь

Индексы: Н - разнообразия Шеннона-Уивера; е - выравненное™ Пиелу; Цц

видового богатства Маргалефа и с! - доминирования Бергера-Паркера

Максимальное биоразнообразие отмечено в Бочишском стационаре (1.179) лесной зоны. Там же отмечено наибольшее число слагающих сообщество видов - 8. Вдвое меньшим значением индекса Шеннона-Уивера обладает Михайловское лесостепное сообщество. Самое невысокое биоразнообразие свойственно открытому биотопу Пошатовского стационара. Оценки структурного разнообразия коррелирует в распределении своих значений с предыдущим индексом. Во всех сообществах мелких млекопитающих открытых биотопов доминирует обыкновенная полёвка.

При оценке сходства описанных сообществ оказалось, что наибольшим значением индекса сходства Чекановского-Серенсена обладают сообщества открытых биотопов лесной зоны: Пошатовское и Бочишское 8=0.615. Это вызвано влиянием населения ещё более схожих 8=0.870 (рис. 6) лесных биотопов, расположенных поблизости. Менее всего совпадает видовой состав при интразональном сравнении.

Глава 4 Внутривидовая структура и изменчивость мелких млекопитающих

На основе собранного материала нами проанализирована внутри- и межпопуляционная изменчивость пяти фоновых видов мелких млекопитающих лесной и лесостепной зон Нижегородского Предволжья по метрическим, фенетическим показателям и флуктуирующей асимметрии.

4.1 Малая лесная мышь

Метрический анализ популяций малой лесной мыши на территории района исследования показал, что естественный отбор у группировок мышей

с разной степенью изоляции формирует сходный морфологический облик. Действие отбора в настоящее время направлено на увеличение показателей целого ряда краниометрических признаков в популяциях малой лесной мыши, о чем свидетельствуют положительные значения коэффициента асимметрии. Несколько большая изменчивость характерна для популяций лесной зоны (табл. 5).

Таблица 5

Коэффициенты вариации и асимметрии метрических признаков в лесных и

лесостепных популяциях малой лесной мыши

Популяция Коэффициент вариации (С) Коэффициент асимметрии (А)

Интервал значений Среднее значение отрицательн. значений Среднее значение | А |

Пошатовская 2.10% - 9.95% 5.78% 20% 051

Бочишская 3.7%- 10.9% 6.6% 20% 0.54

Александровская 2.41%-10.39% 4.96% 20% 0 64

Кутузовская 0.86%-9.95%. 4.61% 40% 0.39

Для выявления степени фенетических различий между популяциями малой лесной мыши мы использовали формулу оценки фенетических дистанций (ММО), количественные значения которой демонстрируют степень сходства или отличий сравниваемых группировок (Васильев и др.,

фенетической обособленности Кутузовской популяции. Это говорит о том, что она формировала свой фенетический облик самостоятельно, на протяжении длительного времени в течение многих генераций. Александровская популяция обнаруживает вторичное конвергентное сходство с популяциями лесной зоны, т.к. значительная пространственная

изоляция между ними делает невозможной миграцию зверьков. Популяции, представленные в лесной зоне, и Александровская популяция лесостепи обладают приблизительно равным значением внутрипопуляционного разнообразия (2.359-2.407). Тогда как Кутузовская популяция, приуроченная к островку смешанного леса в составе лесостепи и значительно изолированная, характеризуется наименьшим уровнем фенетического разнообразия (1.709) (табл. 6). Возможно это связано с действием изоляционных барьеров на лесной биотоп.

Таблица 6

Внутрипопуляционное разнообразие (ц) и доля редких фенов (Ь) _популяций малой лесной мыши_

Популяции ц±шц Ь

Пошатовская 2.364±0.018 0.212±0.006

Бочишская 2.359±0.045 0.093±0.017

Александровская 2.407±0.037 0 169±0.013

Кутузовская 1.709±0.042 0.146±0.021

Величина флуктуирующей асимметрии определяется как генотипом особей, так и действием экологических факторов. Максимальный показатель ФА отмечен для Кутузовской популяции - Дг=0.301, расположенной в лесостепной зоне. Наименьшее значение показателя ФА отмечено в Бочишской популяции лесной зоны (Л2=0.124). Уровень ФА характеризует конкретное местообитание животных и специфику действия в нем экологических (в том числе изоляции и антропогенного) факторов. Так в Бочишской популяции животные менее всего подвержены действию стрессорных факторов. Кутузовская популяция наоборот характеризуется повышенным уровнем стресса. Однако все значения уровня ФА соответствуют 1 баллу шкалы оценки стабильности развития, а состояние среды признаётся условно нормальным (Захаров и др., 2001).

4.2 Рыжая полевка Анализ метрической изменчивости показал, что особи лесостепных популяций рыжей полёвки обладают большими размерами, а направление отбора направлено в пользу увеличения значения краниометрических признаков (табл. 7).

Таблица 7

Коэффициенты вариации и асимметрии метрических признаков в лесных и

лесостепных популяциях рыжей полёвки

Коэффициент вариации (С) Коэффициент асимметрии (А)

Популяция Интервал Среднее отрицательн. Среднее

значений значение значений значение |а|

Пошатовская 3.12%- И 03% 6.17% ' 13% 0.53

Бочишская 2.39%- 15 86% 5.50% 60% 0.70

Михайловская 2.49%-7.53% 4.34% 20% 0.53

Александровская 2.15%-9.58% 4.92% 27% 0.44

Кутузовская 1.36%-7.79% 3.59% 33% 0.54

Лесные популяции составляют особи с меньшими абсолютными значениями размера черепа, причём в Бочишской популяции естественный

отбор благоприятствует дальнейшему уменьшению данных показателей. Лесные популяции обладают несколько большей изменчивостью метрических признаков (5.99% против 4.28% в лесостепных популяциях).

Фенетическое разнообразие лесостепных популяций, по сравнению с лесными, в среднем оказалось несколько меньше: 1.344 в лесостепных и 2.084 в лесных популяциях (табл. 8).

Таблица 8

Внутрипопуляциониое разнообразие (ц) и доля редких фенов (Ь)

Популяции р±т„ >1

Пошатовская 1.403±0.018 0.532±0 006

Бочишская 2.765±0.029 0.078±0.010

Михайловская 1.34б±0.023 0.536±0.008

Александровская 1.402±0.024 0 533±0.008

Кутузовская 1.285±0.033 0 524±0 012

В таблице 9 приведены значения показателя ММБ между популяциями рыжей полёвки. Лесные популяции достаточно сходны, что доказывает принадлежность их к одной природной зоне. При сравнении между собой популяций лесной и лесостепной зон, показатель фенетической дивергенции оказался больше - от 0.498 до 0.907. Самой обособленной была Кутузовская популяция.

Таблица 9

Фенетические дистанции (ММ1)) между популяциями рыжей полевки

Популя ции* 1 2 3 4 5

1 - 0.393 0.371 0.708 0.900

2 - 0 498 0.391 0517

3 - 0 682 0 788

4 - 0.907

5 -

* популяции: 1 - Пошатовская, 2 - Бочишская, 3 - Михайловская, 4 - Александровская, 5 - Кутузовская

Наименьший уровень ФА отмечен в Пошатовской популяции (^=0.215). Несколько выше значение этого показателя в Кутузовской популяции рыжей полёвки (Д?=0.268). И примерно на одном уровне оказался показатель ФА в Бочишской (Дг=0.315) и двух лесостепных (Михайловская Л2=0.303 и Александровская ^=0.302) популяциях рыжей полевки. Таким образом, показатели ФА популяций рыжей полевки были примерно на одном уровне с таковыми для популяций малой лесной мыши. Для алгоритмов А] и А2 высокая скоррелированность в оценке ФА (гр = 0.745; г5р=0.800) также имеет место. Линейная зависимость между алгоритмами А) и Аг удовлетворительно аппроксимируется уравнением: у=0.178+0.452х.

4.3 Обыкновенная бурозубка Этот вид является фоновым для лесной зоны Нижегородской области. Изменчивость проанализирована на примере 2 лесных популяций обыкновенной бурозубки.

По абсолютным значениям краниометрических признаков, при сравнении бурозубок Бочишской и Пошатовской популяций, более 50% признаков имеют достоверные отличия. Кроме того, намечается определенная тенденция к увеличению размеров особей Бочишской популяции (около 60% признаков с положительной асимметрией) и уменьшению размеров особей Пошатовской популяции (около 70% признаков с отрицательной асимметрией).

Внутрипопуляционное фенетическое разнообразие популяций обыкновенной бурозубки оказалось весьма схожим (2.457 и 2.251). При оценке фенетического облика и самостоятельности развития каждой популяции показатель сходства оказался равным г±шг=0.919±0.007, что демонстрирует высокое сходство по фенетическому облику сравниваемых популяций этого вида. Это подтверждается и показателем ММО (0.273).

Бочишская популяция (Дг=0.277) характеризуется большим значением уровня ФА по сравнению с Пошатовской популяцией {Л2-0.199).

4.4 Обыкновенная полёвка

В отличие от выше рассмотренных преимущественно лесных видов, эта полёвка предпочитает населять открытые пространства.

Особи обыкновенной полёвки лесостепной Михайловской популяции обладают большими линейными размерами, по сравнению с популяциями лесной зоны (Пошатовской и Бочишской). Тогда как последние характеризуются большим уровнем изменчивости краниологических признаков. Естественным отбором на данном этапе исторического развития популяций предпочитаются более крупные особи.

Фенетическое разнообразие Михайловской популяции оказалось наибольшим (2.224), что говорит об интенсивных процессах микроэволюции, протекающих в популяции, частота редких фенов в этой популяции самая низкая (0.110). Наименьшее значение показателя внутрипопуляционного разнообразия свойственно Пошатовской популяции (1.191), тогда как доля редких фенов достаточно велика (0.589). Возможно, это объясняется стабильностью условий существования популяции и накоплением редких морф. Бочишская популяция обладает средними, промежуточными значениями данных показателей.

Показательно наличие сильно выраженных фенетических дистанций сравниваемых популяций (ММ1) от 0.788 до 0.873). Это говорит о том, что каждая из них формировала свой фенетический облик самостоятельно на протяжении длительного времени, в течение многих генераций. Все они являются хорошо изолированными группировками как в морфологическом, так и генетическом отношении.

Наибольшая частота проявления асимметричного признака отмечена для Михайловской популяции (Л^О.271), что подтверждает высокую изменчивость меристических признаков черепа. Самый низкий показатель ФА - в Бочишской популяции Д^О.118. Пошатовская популяция обладает средним значением доли асимметрии счётных краниологических признаков.

4.5 Полевая мышь

Это зверёк населяет как лесные, так и луго-полевые биотопы, однако достаточно высокой численностью обладает в лесостепной зоне области. Изменчивость проанализирована на примере 2 лесостепных популяций.

При анализе изменчивости метрических признаков выяснилось, что популяции обладают сходным морфологическим обликом. Отбором в настоящее время предпочитаются более крупные особи.

Большим фенетическим разнообразием обладает Александровская популяция (2.145), выше в ней и доля редких фенов (0.142). Пониженные фенетическое разнообразие (1.756) и частота редких фенов Кутузовской популяции, возможно, вызваны длительной и значительной изоляцией. Рассчитанное высокое значение показателя ММО (0.964) подчёркивает влияние изоляции и самостоятельность развития популяций этого вида грызунов.

Обе популяции характеризуются приблизительно одинаковой частотой проявления асимметричного признака (около Л2=0,239).

ВЫВОДЫ

1. Сообщества мелких млекопитающих, входящие в состав лесной зоны, обладают достаточно высоким сходством и выравненностью по показателю относительной численности (от 10.7 до 38.1% на 100 л/с, X±т-=\7.%±АЗ, 5±иг, =10.6+3.3), тогда как численность сообществ мелких млекопитающих лесостепной зоны значительно варьирует (от 10.1 до 83.0% на 100 л/с, Х±т- =40.8+8.9, 5±тг=23.5±6.8). Естественные колебания численности этой группы животных в сообществах лесостепи асинхронны, тогда как динамика этого показателя в сообществах лесной зоны коррелирует положительно.

2. На основе одномерного дисперсионного анализа установлено достоверное воздействие изоляции по линии лесостепного градиента на численность лесных видов мелких млекопитающих. Сила воздействия составила 0.505, что оказалось достоверным для 1% уровня значимости по критерию Фишера.

3. Для всех изученных видов процент беременных и участвующих в размножении самок в лесной зоне был на 5%-15% выше, чем в лесостепной. Выше было и среднее количество эмбрионов на одну беременную самку (лесные сообщества: рыжая полёвка - 5.97, малая лесная мышь - 5.50; лесостепные сообщества: рыжая полёвка — 3.71, малая лесная мышь - 3.20), тогда как внутри природных зон этот показатель изменяется незначительно.

соответственно. В качестве доминантов во всех типах сообществ выступают 2-3 вида мелких млекопитающих (закрытые сообщества: лесная зона - рыжая полёвка, малая лесная мышь и обыкновенная бурозубка; лесостепная зона -рыжая полёвка, малая лесная и полевая мыши; открытые биотопы обеих зон - обыкновенная полёвка). Внутри природных зон сообщества мелких млекопитающих обладают значительным сходством: лесные - 0.743, лесостепные - 0.728; однако при интразональном сравнении лесных и лесостепных сообществ обнаруживаются значимые отличия (индекс сходства равен 0.566).

5. Метрический анализ популяций трёх модельных видов (малая лесная мышь, рыжая полевка и обыкновенная полёвка) из лесных и лесостепных экосистем свидетельствует о большей изменчивости метрических признаков лесных популяций по сравнению с лесостепными (усреднённое значение коэффициента вариации соответственно равно С=6.53±0.67% и С=4.56+0.88%). Большинство метрических признаков в лесных и лесостепных популяциях обладают положительным значением коэффициента асимметрии (соответсвенно 71.9% и 71.7%), то есть в обеих природных зонах естественным отбором на данном этапе исторического развития предпочитаются более крупные особи.

6. Фенетический анализ лесных и лесостепных популяций свидетельствует о морфологическом сходстве популяций лесной зоны (усреднённый показатель ММЕИ0.341) и специфичности морфологического облика популяций лесостепи (ММГ)=0.798). Наличие достаточно выраженных изоляционных барьеров между популяциями разных природных зон (ММ1)=0.641). и внутри лесостепной зоны свидетельствует о их самостоятельном эволюционном развитии в течение длительного времени.

7. Количественные показатели флуктуирующей асимметрии черепа мелких млекопитающих популяций лесостепной зоны (усреднённый показатель А2=0.264) выше подобных показателей для популяций лесной зоны (А2=0.215), однако не превышают порогового значения (0.350) по пятибалльной шкале оценки отклонения состояния организма от условной нормы, соответствуя 1 баллу шкалы, при котором отклонения стабильности развития признаются условно-нормальными для обеих сравниваемых зон.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кривоногов, Д.М. К оценке биоразнообразия мелких млекопитающих в биотопах лесостепной зоны / Д.М. Кривоногов, А.И. Дмитриев // Проблемы регионального экологического мониторинга: Матер, конф. - Н. Новгород, 2002.-С. 74-73.

2. Кривоногов, Д.М. К оценке биоразнообразия мелких млекопитающих в биотопах лесостепной зоны / Д.М. Кривоногов // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий. - Казань, 2002. -С. 161.

3. Кривоногов, Д.М. Фенотипическая характеристика пошатовской популяции обыкновенной бурозубки {Богех агапеш Ь.) в лесостепной зоне Нижегородской области / Д.М. Кривоногов, Ж.А. Заморева // Зоологические

исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. Межд. конф. - Н. Новгород, 2002,- С. 128-129.

4. Кривоногов, Д.М. Морфологическая специфика краниологических признаков рыжей полевки и обыкновенной бурозубки в лесостепной зоне Нижегородской области / Д.М. Кривоногов, А.И. Дмитриев, Ж.А. Заморева // Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем. - Казань, 2003. - С. 137-139.

5. Заморева, Ж.А. О популяционной структуре мелких млекопитающих крупного промышленного центра (Нижний Новгород) / Ж.А. Заморева, Д.М. Кривоногов // Методы популяционной биологии: Матер, докл. 7 Всероссийского популяционного семинара (часть 1). - Сыктывкар, 2004. - С. 83-85.

6. Кривоногов, Д.М. Изучение популяционной структуры видов мелких млекопитающих на границе ареала / Ж.А. Заморева, Д.М. Кривоногов // Методы популяционной биологии: Матер, докл. 7 Всероссийского популяционного семинара (часть 1). - Сыктывкар, 2004. - С. 114-115.

7. Заморева, Ж.А. К оценке атропогенного пресса методом методом морфофизиологических индикаторов / Ж.А. Заморева, М.А. Карташова, Д.М.,Кривоногов, H.A. Смирнова // Проблемы экологии в современном мире: Матер. Всеросс.конф. - Тамбов, 2004. - С. 127-128.

8. Кривоногов, Д.М. Сравнение биоразнообразия мелких млекопитающих смешанных лесов Нижегородской области/ Д.М.Кривоногов, Ж.А. Заморева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. Всеросс. конф. - Йошкар-Ола, 2004. - С. 96-97.

9. Кривоногов, Д.М. Специфика морфофизиологичесих показателей рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) смешанного леса Нижегородской области/ Д.М. Кривоногов, H.A. Смирнова, Ж.А. Заморева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. Всеросс. конф. -Йошкар-Ола, 2004. - С. 222-223.

10. Кривоногов, Д.М. К оценке флуктуирующей асимметрии черепа в популяциях мелких млекопитающих района ликвидации межконтинентальных баллистических ракет / Д.М. Кривоногов, Ж.А. Заморева // Популяции в пространстве и времени: Матер. VIII Всеросс. популяционного семинара. - Н. Новгород, 2005. — С. 175-176.

11. Кривоногов, Д.М. Особенности определения уровня флуктуирующей асимметрии черепа мелких млекопитающих при повреждении материала / Д.М. Кривоногов, Ж.А. Заморева // Популяции в пространстве и времени: Матер. VIII Всеросс. популяционного семинара. - Н. Новгород, 2005. - С. 176-178.

12. Кривоногов, Д.М. Видовое разнообразие мелких млекопитающих смешанных лесов Нижегородской области / Д.М. Кривоногов, Ж.А. Заморева // Биологическая наука и образование в педагогических ВУЗах: Матер. IV Всеросс. конференции. - Новосибирск, 2005. - С. 174-176.

13. Кривоногов, Д.М. Видовое разнообразие мелких млекопитающих смешанных лесов Нижегородской области / Д.М. Кривоногов, H.A. Смирнова

// Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Мат-лы 1П Междун. науч. конф. - Днепропетровск: ДНУ, 2005. -С. 480-482.

14. Кривоногов, Д.М. К методам оценки уровня флуктуирующей асимметрии на примере исследования черепов рыжей полёвки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) / Д.М. Кривоногов, H.A. Смирнова, А.И. Дмитриев // Экологическое образование: теория и педагогическая реальность: Мат-лы науч. - практич. конф. Под ред. Г.С. Камериловой. - Н.Новгород: ООО «Типография Поволжье», 2005. - С. 250-251.

15. Смирнова, Н.А Популяционный анализ мелких млекопитающих на урбанизированной территории (г. Арзамас) / H.A. Смирнова, Д.М. Кривоногов // Экологическое образование: теория и педагогическая реальность: Мат-лы науч. - практич. конф. Под ред. Г.С. Камериловой. - Н.Новгород: ООО «Типография Поволжье», 2005. - С. 257-259.

16. Кривоногов, Д.М. Фенетическая разнокачественность и флуктуирующая асимметрия черепа в популяциях рыжей полёвки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) на границе ареала / Д.М. Кривоногов, H.A. Смирнова, Н.П. Ганина // Популяционная экология животных: Мат-лы Международной конференции. - Томск, 2006. - С. 231-233.

17. Кривоногов, Д.М. Особенности вычисления индекса выравненное™ Пиелу при низком числе видов в сообществе / Д.М. Кривоногов, H.A. Смирнова, Н.П. Ганина // Молодые исследователи - регионам: Мат-лы всероссийской конф. студентов и аспирантов. В 2-х т. - Вологда: ВоГТУ, 2006.-Т. 1.-С. 31-33.

18. Кривоногов, Д.М. Успешность стратегии жизни малой белозубки (Crocidura suaveoleus Pallas, 1811) на северной границе ареала вида / ДМ. Кривоногов, H.A. Смирнова, Н.П. Ганина // Особь и популяция - стратегия жизни: Матер. IX Всеросс. популяционного семинара. - Уфа, 2006. - С. 122127.

19. Фаунистические комплексы и практическое значение мелких млекопитающих Нижегородской области / А.И. Дмитриев, Ж.А. Заморева, М.В. Пестов, Д.М. Кривоногов. - Нижний Новгород: НГПУ, 2006. - 43 с.

20. Кривоногов, Д.М. Видовое разнообразие мелких млекопитающих (micromammalia) смешанных лесов Нижегородской области // Доклады Московского общества испытателей природы, том 39: Биотехнология -охране окружающей среды. -М.: Графикон, 2006. - С.94-98.

21. Дмитриев, А.И. Использование погадок хищных птиц при фаунистических исследованиях / А.И. Дмитриев, Ж.А. Заморева, Д.М. Кривоногов. - Н. Новгород: НГПУ, 2007. - 30 с.

22. Кривоногов, Д.М. Экологические особенности популяции тёмной полёвки на южной границе ареала вида / Д.М. Кривоногов, H.A. Смирнова // Териофауна России и сопредельных территорий: Мат-лы международного совещания (VIII съезд Териологического общества). - М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. - С. 224.

Подписано к печати 4. С1* $£ О х Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Участок оперативной печати А] НИ 607 220, г. Арзамас Нижегородской обл., ул. К. Маркса, 36.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кривоногов, Денис Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 Обзор литературы.

1.1 Краткая характеристика природных условий района ^ исследования

1.2 Животный мир лесостепной зоны.

Глава 2 Материал и методика исследования.

Глава 3 Экологическая характеристика мелких млекопитающих ^ лесной и лесостепной зон.

3.1 Видовой состав и распределение мелких млекопитающих

3.2 Динамика численности мелких млекопитающих.

3.3 Размножение мелких млекопитающих.

3.3.1 Малая лесная мышь.

3.3.2 Рыжая полёвка.

3.3.3 Обыкновенная бурозубка.

3.3.4 Обыкновенная полёвка.

3.3.5 Полевая мышь.

3.4 Экологическая структура сообществ мелких ^^ млекопитающих.

3.4.1 Закрытые биотопы.

3.4.2 Открытые биотопы.

Глава 4 ®нУтРивидовая структура и изменчивость мелких ^ млекопитающих.

4.1 Малая лесная мышь.

4.2 Рыжая полевка.

4.3 Обыкновенная бурозубка.

4.4 Обыкновенная полёвка.

4.5 Полевая мышь.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и внутривидовая структура мелких млекопитающих лесной и лесостепной зон Предволжья"

Актуальность проблемы

Взаимодействие и сравнительный анализ животного населения различных природных зон в экологическом, биогеографическом и эволюционном аспектах - один из интереснейших открытых вопросов современной биологии.

При изучении населения наземных позвоночных мелкие млекопитающие являются одним из наиболее часто используемых объектов (Никифоров, 1959; Полушина, 1970; Чарушина, 1973; Равкин, Лукьянова, 1974; Сорокин, 1977; Юдин и др., 1977; Евдокимов, 1978; Марин, 1980; Бойченко, 1980; Конева, 1983; Рамазанова, 1984; Полушина, Боднар, 1984; Чернышев, Чернышева, 1984; Ельшин, 1986; Лямкин и др., 1988; и др.). Мелкие млекопитающие, благодаря высокой численности, видовому разнообразию и экологической лабильности, проявляют четкие реакции на естественные и антропогенные изменения (Ивантер, 1975), поэтому вполне резонно использовать их при определении и оценке изменений, протекающих в природных сообществах естественным путем.

Лесостепь по сложности и богатству природных комплексов, динамичности её истории, а также в силу специфических условий существования животных привлекала к себе внимание биологов с конца XIX века.

Лесостепь Русской равнины - широко освоенная в хозяйственном отношении природная зона. В ландшафтном смысле земли Нижегородской области, расположенные к юго-востоку от слияния Оки и Волги, входят в состав Средне-Русской или Центральной лесостепи, образуя её северовосточную окраину (Мильков, 1950).

Из-за высокой степени распашки территории (до 80%), естественные местообитания занимают здесь незначительную площадь (Двуреченский, 1995; Чибилев, 2000а, 20006, 2001). Участки лесостепи представляют собой набор своеобразных «экологических островов» среди агроландшафта. На этих изолятах создаются особые условия для развития и формирования сообществ позвоночных в условиях жесткого антропогенного пресса и довольно высокой обособленности биотопов. Неоднородность территории лесостепи в ландшафтном смысле, наличие островных дубрав, участков луговой степи с разными режимами использования, разнообразные формы мезорельефа - все это способствует формированию уникальной экологической мозаики, в свою очередь создающей специфические условия для формирования населения животных, в частности, мелких млекопитающих.

Фауна млекопитающих лесостепи состоит большей частью из видов лесной и степной зон и не имеет каких-либо эндемиков (Кузнецов, 1950). При этом некоторые исследователи считают лесостепную зону самостоятельной и находят для неё автохтонные виды в различных систематических группировках (Арнольди, 1965; Ануфриев, 1988; Луговой, 1994), в то же время существует мнение и о несамостоятельности лесостепи, а только её производности от зоны широколиственных лесов (Лопатин, 1989).

Большая часть исследований по мелким млекопитающим лесостепи Русской равнины приходится на 50-60-е годы (Птушенко, 1937, 1940; Смирнов, 1955; Изосов, 1958; Изосов, Лукьянцева, 1969; Елисеева, 1959, 1965, 1967; Новиков, 1959; Петров, 1964, 1965, 1971; Ле By Кхой, 1970; Михалев, 1980; Аксенова, Булюк, 1986; Власов, Бутко, 1992; Власов, 1995 и др.) и в основном посвящена заповедникам "Лес на Ворскле" и ЦентральноЧерноземному.

В заключение необходимо подчеркнуть, что вплоть до настоящего времени фауна млекопитающих островных лесов лесостепных ландшафтов изучена далеко не достаточно. Так в лесостепной зоне Поволжья не было мониторинговых исследований этой группы животных, мало сведений о численности, размножении и распределении мелких млекопитающих. Практически не изучена специфика внутривидовой структуры на территории Нижегородского лесостепья и микроэволюционные процессы в популяциях мелких млекопитающих. Не достаточно данных о возможности использования этой практически значимой группы животных как индикаторов состояния и оценки качества окружающей среды. В настоящей работе предпринята попытка в какой-то степени восполнить сведения по упомянутым выше направлениям, в чем и заключается ее актуальность.

Цель исследований

Задачи исследований

1. Изучить распределение, фаунистический состав, динамику численности сообществ мелких млекопитающих в составе лесной и лесостепной природных зон на примере Предволжья Нижегородской области.

2. Выявить особенности размножения мелких млекопитающих в районе исследования.

3. На основе количественных показателей определить экологическую структуру сообществ мелких млекопитающих в лесной зоне и лесостепи.

4. Изучить метрическую и фенетическую специфику популяций фоновых видов мелких млекопитающих в условиях лесной и лесостепной природных зон.

Научная новизна

Научная и практическая значимость работы

Материалы диссертации могут быть использованы для мониторинговых исследований мелких млекопитающих в природных экосистемах. Результаты работы могут применяться при изучении вопросов внутривидовой структуры мелких млекопитающих и микроэволюции. Полученные данные по видовому составу и численности млекопитающих в разных по площади и удаленности от лесной зоны массивах могут быть использованы для обобщения на более высоком уровне с целью познания основных закономерностей и механизмов формирования локальных биот и выявления генетических связей современного населения млекопитающих с первичными очагами формирования фаун. Практическим аспектом работы является возможность использования полученных данных при планировании санитарно-профилактических мероприятий по сапронозным и зоонозным инфекциям. И, наконец, результаты исследований активно используются в учебном процессе и подготовке курсовых и дипломных работ Нижегородского государственного педагогического университета и Арзамасского государственного педагогического института.

Публикации и апробация результатов исследований

Основные положения диссертации опубликованы в 22 научных работах. Диссертация апробирована на Региональной конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); Международной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002); Республиканской конференции «Биоразнообразие и биоресурсы среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002); Республиканской конференции «Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); VII Всероссийском семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); Всероссийской конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2004); Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); VIII Всероссийском семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005); III Международной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005); Межрегиональной конференции «Экологическое образование: теория и педагогическая реальность» (Нижний Новгород, 2005); Всероссийской конференции «Молодые исследователи - регионам» (Вологда, 2006); IV Международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2006); Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006); IX Всероссийском семинаре «Особь и популяция - стратегия жизни» (Уфа, 2006); VIII съезде Териологического общества «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007). Результаты работы использовались при создании учебно-методических пособий «Фаунистические комплексы и практическое значение мелких млекопитающих Нижегородской области» (Нижний Новгород, 2006) и «Использование погадок хищных птиц при фаунистических исследованиях» (Нижний Новгород, 2007).

Объем и структура диссертации

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кривоногов, Денис Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Сообщества мелких млекопитающих, входящие в состав лесной зоны, обладают достаточно высоким сходством и выравненностью по показателю относительной численности (от 10.7 до 38.1% на 100 л/с, X±7гь=17.8±4.3, S±ms=\Q.6£33), тогда как численность сообществ мелких млекопитающих лесостепной зоны значительно варьирует (от 10.1 до 83.0% на 100 л/с, Х±т-= 40.8±8.9, S±m,=23.5±6.8). Естественные колебания численности этой группы животных в сообществах лесостепи асинхронны, тогда как динамика этого показателя в сообществах лесной зоны коррелирует положительно.

3. Для всех изученных видов процент беременных и участвующих в размножении самок в лесной зоне был на 5%-15% выше, чем в лесостепной. Выше было и среднее количество эмбрионов на одну беременную самку (лесные сообщества: рыжая полёвка - 5.97, малая лесная мышь - 5.50; лесостепные сообщества: рыжая полёвка - 3.71, малая лесная мышь - 3.20), тогда как внутри природных зон этот показатель изменяется незначительно.

4. Биологическое разнообразие сообществ мелких млекопитающих лесной зоны выше, структура сообществ сложнее, а видовой состав богаче по сравнению с лесостепными биотопами. Усредненный показатель индекса Шеннона-Уивера для лесной зоны составил 1.402, для лесостепной 0.812; индекс видового богатства соответственно: 1.365 и 0.709; индекс выравненное™ Пиелу: 0.712 и 0.478; индекс доминирования 0.461 и 0.722 соответственно. В качестве доминантов во всех типах сообществ выступают 2-3 вида мелких млекопитающих (закрытые сообщества: лесная зона - рыжая полёвка, малая лесная мышь и обыкновенная бурозубка; лесостепная зона рыжая полёвка, малая лесная и полевая мыши; открытые биотопы обеих зон - обыкновенная полёвка). Внутри природных зон сообщества мелких млекопитающих обладают значительным сходством: лесные - 0.743, лесостепные - 0.728; однако при интразональном сравнении лесных и лесостепных сообществ обнаруживаются значимые отличия (индекс сходства равен 0.566).

5. Метрический анализ популяций трёх модельных видов (малая лесная мышь, рыжая полевка и обыкновенная полёвка) из лесных и лесостепных экосистем, свидетельствует о большей изменчивости метрических признаков лесных популяций по сравнению с лесостепными (усреднённое значение коэффициента вариации соответственно равно С=6.53±0.67% и С=4.56±0.88%). Большинство метрических признаков в лесных и лесостепных популяциях обладают положительным значением коэффициента асимметрии (соответсвенно 71.9% и 71.7%), то есть в обеих природных зонах естественным отбором на данном этапе исторического развития предпочитаются более крупные особи.

6. Фенетический анализ лесных и лесостепных популяций свидетельствует о морфологическом сходстве популяций лесной зоны (усреднённый показатель MMD=0.341) и специфичности морфологического облика популяций лесостепи (MMD=0.798). Наличие достаточно выраженных изоляционных барьеров между популяциями разных природных зон (MMD=0.641) и внутри лесостепной зоны свидетельствует о их самостоятельном эволюционном развитии в течение длительного времени.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кривоногов, Денис Михайлович, Арзамас

1. Аверкиев, Д.С. Растительный покров Горьковского и Кировского краев / Д.С. Аверкиев, И.И. Кром // Природа Горьковского и Кировского краев. -Горький: Горьковское изд., 1935. С. 107-134.

2. Агафонова, С.М. Климат Горьковской области / С.М. Агафонова // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское изд., 1974, - С. 106126.

3. Адамчевска-Андржеевска, К.А. Некоторые механизмы численности в популяции Microtus arvalis / К.А. Адамчевска-Андржеевска, Л. Нибагло // 1 -ый Межд. териол. конгр. Тез. докл. М. 1974. - Т. 1. - С.15.

4. Административный Нижний Новгород. Справочник. Нижний Новгород: Талам, 2001.-304 с.

5. Аксенова, Т.Г. Видовой состав и распределение мелких грызунов и землероек на вырубках в урочище «Мелкий лес» / Т.Г. Аксенова, А.А. Булюк // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав.-Л., 1986.-С. 117-124.

6. Алехин, В.В. Растительный покров степей Центрально-черноземной области / В.В. Алехин. Воронеж, Изд. Союза по изуч. Центрю-черн. области, 1925.-102 с.

7. Алехин, В.В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения / В.В. Алехин.-М.: МГУ, 1986.-216 с.

8. Алпатьев, A.M. Физическая география СССР (зоны СССР, европейской части СССр, Кавказ и Урал) / A.M. Алпатьев, A.M. Архангельский, Н.Я Подопленов, А.Я Степанов. М.: Высшая школа, 1976. - 272 с.

9. Анджеевский, Р.В. Влияние кормовой базы на динамику численности популяции Clethrionomys glareolus / Р.В. Анджеевский // 1-й Межд. териол. конгр. Тез. докл. М, 1974. Т.1. - С. 29-30.

10. Ануфриев, Г.А. Подотряд Cicadinea (Auchenorrhyncha) Цикадовые / Г.А. Ануфриев, А.Ф. Емельянов // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т.2. Равнокрылые и полужесткокрылые. - Л.: Наука, 1988.-С. 12-495.

11. Арнольди, К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка её зоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых / К.В. Арнольди // Тр. Центр.-Черноз. зап-ка. Воронеж, 1965. Вып. 7. -С. 138-166.

12. Афанасьев, А.В. Зоогеографический анализ фауны зверей Казахстана / А.В. Афанасьев //Изв. АН Каз. ССР. Серия зоол., №84, вып. 9., 1950. С. 1243.

13. Афанасьев, А.В. Распределение фауны млекопитающих на территории Казахстана / А.В. Афанасьев // Изв. АН Каз. ССР. Серия зоол., №105, вып. 10., 1951.-С. 34-54.

14. Бакка, С.В. О находках большого тушканчика в Нижегородской области / С.В. Бакка, М.Н. Леонтьева // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов: Матер. Всерос. научно-практ. конф. Пенза, 1998. С. 297-300.

15. Бакка, С.В. Численность выхухоли в Нижегородской области / С.В. Бакка // VI съезд териологического общества: Тез. докл. М., 1999. С. 17.

16. Бальчаускас, Л.П. Динамика численности рыжей полевки на эталонных участках песчаной равнины Литвы / Л.П. Бальчаускас // Динам, зооценозов, пробл. охраны и рац. использ. живот, мира Белоруссии. -Минск, 1989.-С. 193-194.

17. Бальчаускас, Л.П. Параметры сообществ мелких млекопитающих в основных биотопах песчаной равнины Литвы / Л.П. Бальчаускас // Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 1988. - С. 8-9.

18. Банников, А.Г. О зоогеографических районах Монголии и истории формирования фауны млекопитающих страны / А.Г. Банников // Вопросы географии, сб. 35. М., 1954. С. 28-37.

19. Банников, А.Г. Предварительное зоогеографическое районирование Монголии на основе териологических данных / А.Г. Банников // Уч. зап. Монгольск. гос. Ун-та, Т.1, вып. 1, 1946. С. 46-121.

20. Барабаш-Никифоров, И.И. Звери юго-восточной части Черноземного Центра / И.И. Барабаш-Никифоров. Воронеж, 1957. - 370 с.

21. Башенина, Н.В. К вопросу о действии летальной низкой температуры на мелких полевок (преимущественно Microtus arvalis) при естественном замерзании / Н.В. Башенина // Журн. общ. биол. 1963. - Т. 24, №5. -С. 366-373.

22. Башенина, Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов / Н.В. Башенина. -М., 1977.-355 с.

23. Башенина, Н.В. Экология обыкновенной полевки / Н.В. Башенина. М.: МГУ, 1962.-310 с.

24. Бельгард, A.JI. Лесная растительность юго-востока УССР / А.Л. Бельгард. -Киев: КГУ, 1950.-264 с.

25. Бельгард, А.Л. Степное лесоведение / А.Л. Бельгард. М.: Лесн. пром-сть, 1971.-336 с.

26. Бельчанский, Г.И. Методические аспекты оценки изменений структуры сообществ мелких млекопитающих / Г.И. Бельчанский, В.Г. Петросян, Ю.Ф. Марин // Успехи совр. биол., 1995. Том 115. - № 5. -С. 573-585.

27. Бобринский, Н.А. Определитель млекопитающих СССР / Н.А. Бобринский,

28. Б.А. Кузнецов, А.П. Кузякин. М., 1965. 382 с. Бобринский, Н.А., Животные и природа СССР / Н.А. Бобринский. - М., 1938. -381с.

29. Богданов, М. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги (био-географические материалы) / М. Богданов // Труд. общ. ест. при Казанск. унив., Т. I, отд. I. - Казань, 1871.-227 с.

30. Васильев, А.Г. Популяционная структура обыкновенной слепушонки: многомерный морфометрический и фенетический аспекты сравнения поселений вида в южном Зауралье / А.Г. Васильев, Н.Г. Евдокимов,

31. B.П. Позмогова // Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих. Екатеринбург: Наука, 1992. - С. 37-51.

32. Васильев, А.Г. Эволюционно-экологические процессы в популяциях ондатры при акклиматизации в условиях севера / А.Г. Васильев, В.Н. Большаков, Ю.М. Малафеев, Е.А. Валяева // Экология, №6, 1999.1. C.433-441.

33. Венгеров, П.Д. Позвоночные животные Воронежского заповедника (аннотированный список видов) / П.Д. Венгеров, Ю.В. Дьяков, А.А. Клявин, Л.С. Лавров, Ю.П. Лихацкий, А.И. Масалыкин, Н.М. Никитин. М., 1992. - 43 с.

34. Викторов, Л.В. Результаты количественного учета землероек в Калининской области / Л.В. Викторов // Уч. Зап. КГПИ, 1964. Т. 31. - С. 74-99.

35. Викторов, Л.В. Сезонная динамика численности рыжей полевки Clethrionomys glareolus в Калининской области / Л.В. Викторов // Уч. зап. Рязан. пед. ин-та. -1971. Т.105. - С. 78-83.

36. Виноградов, Б.С. Материалы по динамике фауны мышевидных грызунов СССР / Б.С. Виноградов. Л., 1934. - 345 с.

37. Виноградов, Б.С. Тушканчики / Б.С. Виноградов // Фауна СССР, вып. 4, М.: АН СССР, 1937.- 112 с.

38. Власов, А.А. Влияние режима луговой степи на численность и распределение обыкновенного слепыша / А.А. Власов, А.Ю. Пузаченко //Еколопчш основи оптим!зацп режиму охорони i використания природно-заповщного фонду. Тез. докл. PaxiB, 1993а. - С. 16-17.

39. Власов, А.А. Динамика численности мелких млекопитающих и сукцессия лесной растительности в Центрально-Черноземном заповеднике / А.А. Власов // Заповедники СССР, их настоящее и будущее. -Новгород, 1990. Ч. 3. - С.203-204.

40. Власов, А.А. Зависимость пространственного распределения мелких млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника от некоторых экол факторов / А.А. Власов, Ю.П. Бутков // Чтения памяти проф. В.В. Станчинского. -Смоленск, 1992. С. 91-93.

41. Власов, А.А. Население мелких млекопитающих заповедных территорий центральной лесостепи : автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.08 / А.А. Власов. Курск, 1995. - 20 с.

42. Власов, А.А. Распределение ходов обыкновенного слепыша в заповедной луговой степи / А.А. Власов, А.Ю. Пузаченко // Экология. 19936. -№:4. С.88-90.

43. Власов, А.А. Режим заповедности и видовое разнообразие мелких млекопитающих / А.А. Власов // Еколопчш основи оптим1заци режиму охорони i використания природно-заповщного фонду. Тез. докл. -PaxiB, 1993.-С. 15-16.

44. Власов, А.А. Состав и структура населения мелких млекопитающих лесостепных экосистем Центрально-Черноземного заповедника / А.А. Власов // Экология и образование Тез. Всерос. научи, конф. -Курск, 1994. -С.26-28.

45. Воробьев, Д.П. Типы лесов европейской части СССР / Д.П. Воробьёв. Киев: АН УССР, 1953.-450 с.

46. Газета лесоводства и охоты, №34,20 авг. 1855 г. С. 270-271.

47. Гайдук, В.Е. Динамика рыжей полевки в Беловежской пуще / В.Е. Гайдук, А.И. Буневич, Е.С. Блоцкая // Заповедники Белоруссии. 1986. - Вып. 10.-С. 102-109.

48. Гайдук, В.Е. Динамика численности полов и возрастная структура популяции рыжей полевки в Центральной части Белоруссии / В.Е. Гайдук, Е.С. Блоцкая // Грызуны. Л., 1983. - С. 371-372.

49. Географический атлас Нижегородской области / Г.С. Камерилова, С.В. Наумов, Г.Г. Побединский и др. Н.Новгород: Верхневолжское АГП, 2005.-52 с.

50. Гиляров, М.С. О функциональном значении симметрии организмов / М.С.

51. Гиляров // Зоол. ж., 1994. Том 23. - № 5. - С. 213-215. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. - М.: Наука, 1999. -459 с.

52. Гливич, И. Возрастная структура популяции Clethrionomys glareolus / И. Гливич // 1-й Межд. териол. конгр. Тез. докл. М., 1974. - Т.1. - С. 150-151.

53. Громов, И.М. Млекопитающие фауны СССР / И.М. Громов, А.А. Гуреев, Г.А. Новиков, И.И. Соколов, П.П. Стрелков, К.К. Чапский. М.-Л.: АН СССР, 1963.-Том 1 и 2.-2101 с. Громова, В.И. Доклады Академии наук / В.И. Громова. А., 1930. - с. 85-90.

54. Гроссет, Г.Э. Лес и степь в их взаимоотношениях в пределах лесостепной полосы Восточной Европы / Г.Э. Гроссет. Воронеж: Изд-во Облплана ЦЧО, 1930. - 93 с.

55. Губарь, Ю.П. Численность лесных полевок и некоторые стороны их взаимоотношений / Ю.П. Губарь // Фауна и экология животных. 4.2. Сб. тр. кафедры зоологии МГПИ им. В.И.Ленина. М., 1976. - С. 60103.

56. Гуреев, А.А. Насекомоядные (Mammalia, Insectivord). Ежи, кроты и землеройки (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae). / А.А. Гуреев // Фауна СССР. Млекопитающие; т. 4, вып. 2. Л.: Наука, 1979. - 503 с.

57. Дементьев, Г.П. Опыт анализа основных элементов авиафауны Восточной Палеарктики / Г.П. Дементьев // Сб. науч. тр. Памяти академика Михаилы Александровича Мензибира. М.-Л., 1937. С. 24-56.

58. Дементьев, Г.П. Очерк распространения птиц в СССР / Г.П. Дементьев // Сб. науч. тр. Общая зоогеография, под ред. В.Г. Гептнера. М.-Л., 1936. -С. 36-68.

59. Дементьев, Г.П. Птицы / Г.П. Дементьев // Руководство по зоологии. Т. 6 Позвоночные. М.-Л.: АН СССР, 1940. С. 154-234.

60. Демин, В.Т. Некоторые особенности характеристики продуктивности колонии рыжей полевки / В.Т. Демин // Адаптация животных в естественных и антропологических ландшафтах. Иваново, 1990. - С. 110-116.

61. Денисов, В.П. Распределение и численность мышевидных грызунов в ландшафтах Пензенской области / В.П. Денисов, Г.М. Гурылева, Г.К.

62. Дмитриев, А.И. Редкие виды мелких млекопитающих Нижегородского Поволжья / А.И. Дмитриев // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия. Матер, международной конф. - Чебоксары-Казань, 2000. - С. 57-62.

63. Дмитриев, А.И. Эволюция мелких млекопитающих аридной зоны / А.И. Дмитриев. Н. Новгород: НПГУ, 2004. - 251 с.

64. Дмитриева, Т.В. Движение численности лесной и желтой мыши в Усманском лесном массиве / Т.В. Дмитриева, В.Т. Наумов, С.И. Овчинникова // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. -Вып. 8. Воронеж, 1977. - С. 62-68.

65. Доброхотов, Б.П. Применение электрофореза гемоглобинов для идентификации серых полёвок (Microtias) группы arvalis (Rodentia, Cricetidae) / Б.П. Доброхотов, В.М. Малыгин // Зоол. ж. 1982. - Т.61, вып. 3. - С. 436-439.

66. Доброхотов, Б.П. Техника постановки электрофореза гемоглобинов крови для определения некоторых трудноразличимых видов мелких млекопитающих в полевых условиях / Б.П. Доброхотов // Зоол. ж. -1985. -Т.64, вып. 10.-С. 1669-1575.

67. Добрынин, Б.Ф. Геоморфологический очерк Горьковского и Кировского краев / Б.Ф. Добрынин // Природа Горьковского и Кировского краев. Горький: Горьковское изд., 1935. - С. 57-91.

68. Докучаев, В.В. Наши степи прежде и теперь. / В.В. Докучаев. M-JL: Сельхозгиз, 1936. -117 с.

69. Долгов, В.А. Распространение и численность палеоарктических бурозубок (Sorex) / В.А. Долгов // Зоол. журн. 1967. - Т. 46, №11. - С. 17011712.

70. Дунаева, Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки / Т.Н. Дунаева // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1955. - Вып. 6. - С. 27-43.

71. Дьякова, Г.К. К изучению динамики численности мышевидных грызунов в нагорных дубравах Хоперского заповедника / Г.К. Дьякова // Тр. Хоперск. зап-ка. Воронеж, 1959. - Вып. 3. - С. 97-102.

72. Евдокимов, Н.Г. Изменение популяционной структуры и населения мелких грызунов лесных биоценозов под влиянием локальных истреблений : автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16 / Н.Г. Евдокимов. -Свердловск, 1978.-25 с.

73. Европейская рыжая полевка. М.: Наука, 1981. - 351 с.

74. Елисеева, В.И. Влияние разных режимов содержания травостоя луго-степи на состав и структуру населения позвоночных животных / В.И. Елисеева // Научное наследие В.В. Алехина и развитие его идей в заповедном деле.-Курск, 1982.-С. 121-125.

75. Елисеева, В.И. Дополнение к списку млекопитающих и птиц ЦентральноЧерноземного заповедника / В.И. Елисеева // Тр. Центр.-Черноз. зап-ка.-М., 1967.-Вып. 10.-С. 73-82.

76. Елисеева, В.И. Распределение мышевидных грызунов в основных биотопах Центрально-Черноземного заповедника и динамика численности ведущих видов / В.И. Елисеева // Тр. Центр.-Черноз. зап-ка. Курск, 1965.-Вып. 8.-С. 194-208.

77. Елисеева, В.И. Список млекопитающих и птиц Центрально-Черноземного заповедника и некоторые данные по фенологии их миграции и размножения / В.И. Елисеева // Тр. Центр.-Черноз. зап-ка. Курск, 1959.-Вып. 5.-С. 377-418.

78. Ельшин, С.В. Население мелких млекопитающих разновозрастных вырубок ельников Северо-Востока европейской части СССР / С.В. Ельшин // Тез. докл. Всес. Симп. «Биол. пробл. Севера». Якутск, 1986. - С. 27.

79. Жданова, Н.П. Анализ фенотипической изменчивости при оптимальных и неоптимальных условиях развития в эксперименте и в природных условиях на примере прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.): Автореф.

80. Дисс. канд. биол. наук: 03.00.16 / Н.П. Жданова. М.: ИБР РАН, 2003.-23 с.

81. Животовский, JI.A. Показатели внутрипопуляционного разнообразия / JI.A. Животовский //Ж. общ. биол., 1980. Том 41. -№ 6. С. 828-836.

82. Животовский, JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Фенетика популяций. -М.: Наука, 1982.-С. 38-44.

83. Животовский, JI.A. Показатели сходства популяций по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Ж. общ. биол., 1979. Том 40. - № 4. С. 587-602.

84. Животовский, JI.A. Популяционная биометрия / JI.A. Животовский. М.: Наука, 1991.-271 с.

85. Жигальский, О.А. Зональные и биотопические особенности влияния эндо- и экзогенных факторов на население рыжей полёвки / О.А. Жигальский // Экология. 1994. - Вып. 2. - С. 134.

86. Жигальский, О.А. Оценка влияния внутрипопуляционных и внешних факторов на динамику рыжей полевки / О.А. Жигальский, А.Д. Бернштейн // Журн. общ. биол. 1990. - Т. 51, № 4. - С. 469-475.

87. Жигальский, О.А. Оценка факторов определяющих численность рыжей полевки в северной лесостепи / О.А. Жигальский, А.Д. Бернштейн // Экология. 1989. - № 1. - С.13-21.

88. Жигарев, И.А. Влияние рекреации на размножение и смертность грызунов в условиях южного Подмосковья / И.А. Жигарев // Зоол. ж. 1997. - Т.76, вып. 2.-С. 212-223.

89. Жучкова, В.К. Влияние роющей деятельности слепыша на растительность в лесостепных биоценозах / В.К. Жучкова, В.Д. Утехин // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1975. Вып. 2. - С. 134.

90. Заболоцкая, J1.B. Материалы по экологии основных видов мышевидных грызунов Приокско-Террасного заповедника / JI.B. Заболоцкая // Тр. Приок.-Терр. зап-ка.-М., 1957.-Вып. 1.-С. 146-160.

91. Залетаев, B.C. Концепция экологически дестабилизированной окружающей среды и ее химико-экологические аспекты / B.C. Залетаев // Экологическая химия водной среды. М., 1988. - С. 228-240.

92. Залетаев, B.C. Экологически дестабилизированная среда: Экосистемы аридных зон в изменяющемся гидрологическом режиме / B.C. Залетаев. -М.: Наука, 1989. 148 с.

93. Заморева, Ж.А. К оценке атропогенного пресса методом методом морфофизиологических индикаторов / Ж.А. Заморева, М.А. Карташова, Д.М.,Кривоногов, Н.А. Смирнова // Проблемы экологии в современном мире: Матер. Всеросс.конф. Тамбов, 2004. - С. 127128.

94. Заморева, Ж.А. К оценке биоразнообразия мелких млекопитающих на урбанизированных территориях / Ж.А. Заморева, А.И. Дмитриев // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы: Матер. Межд. симпоз. Пенза, 2001. - С. 174175.

95. Заморева, Ж.А. Морфологическая специфика популяций лесной и полевой мышей на территории крупного промышленного центра //

96. Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем. Казань, 2003. - С. 133-135.

97. Заморева, Ж.А. Оценка значимости антропогенного воздействия методом одномерного дисперсионного анализа / Ж.А. Заморева, А.И. Дмитриев // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. -Смоленск, 2004. С. 677-682.

98. Заморева, Ж.А. Применение урбанистических градиентов в экологическом мониторинге / Ж.А. Заморева // Проблемы регионального экологического мониторинга: Матер, конф. Н. Новгород, 2002. - С. 46-47.

99. Заморева, Ж.А. Эколого-популяционный анализ мелких млекопитающих крупного города на примере Нижнего Новгорода: автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Ж.А. Заморева. Нижний Новгород, 2005. -26 с.

100. Захаров, В.М. Асимметрия животных / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. - 216 с.

101. Захаров, В.М. Здоровье среды: Методика оценки. Оценка состояния природных популяций по стабильности развития: Методологическое руководство для заповедников / В.М. Захаров, А.С. Баранов, В.И.

102. Борисов, А.В. Валецкий, Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, А.Т. Чубинишвили. -М., 2000. 66 с.

103. Захаров, В.М. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях / В.М. Захаров, А.Т. Чубинишвили. М.: Центр экологической политики России, 2001. - 148 с.

104. Землянова, Э.В. Зараженность гельминтами крапчатого суслика в условиях юга Горьковской области / Э.В. Землянова // Гельминты и их промежуточные хозяева: Межвуз. сб. науч. тр. Горький, 1985. С. 3142.

105. Зильберминц, И.В. Экология землероек и значение их в биоценозе нижнего яруса леса: автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16 / И.В. Зильберминц. М., 1950.- 10 с.

106. Злотин, Р.И. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем / Р.И. Злотин, К.С. Ходашова. М., 1974. - 199 с.

107. Зозулин, Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Черноземном заповеднике / Г.М. Зозулин // Труды Центрально-Черноземного заповедника. Вып. 3. Курск, 1955. - С. 102-234.

108. Зозулин, Г.М. Изменение границ древесно-кустарниковой и травянистой растительности на опытных участках Центрально-Черноземного заповедника за 5 лет / Г.М. Зозулин, Н.М. Кусмарцева // Бот. журнал. -1951. -Т36, №3. С. 240-248.

109. Ивантер, Т.В. Мышевидные грызуны Приладожья. Их населенность в связи с антропогенной трансформацией лесов / Т.В. Ивантер // Грызуны. Л., 1983. - С. 529-531.

110. Ивантер, Т.В. Популяционная экология бурозубок / Т.В. Ивантер, Э.В. Ивантер // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. - Т. 89, вып.2 - С. 134159.

111. Ивантер, Э.В. Адаптивные особенности мелких млекопитающих / Э.В. Ивантер, Т.В. Ивантер, И.Л. Туманов. Л.: Наука, 1985. - 318 с.

112. Ивантер, Э.В. Возрастная структура грызунов и ее адаптивное значение / Э.В. Ивантер // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1978. - С. 93-119.

113. Ивантер, Э.В. Географическая изменчивость динамики численности рыжей полевки в пределах ареала / Э.В. Ивантер // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. Владивосток, 1980.-С. 35-60.

114. Ивантер, Э.В. Закономерности и факторы динамики популяции рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в Северо-Восточном Приладожье / Э.В. Ивантер, Т.В. Ивантер // Экология низших позвоночных. Петрозаводский ун-т. -1991. С. 41-75.

115. Ивантер, Э.В. Основные закономерности и факторы динамики численности мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР / Э.В. Ивантер // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. -Петрозаводск, 1976а. С. 75-97.

116. Ивантер, Э.В. Питание и некоторые морфологические особенности мышевидных грызунов Карелии / Э.В. Ивантер // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1976. - С.38-55.

117. Ивантер, Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР / Э.В. Ивантер. Л.: Наука, 1975. - 246 с.

118. Ивантер, Э.В. Пространственная организация землероек-бурозубок (Sorex. Insectivora) и ее связь с кормностью биотопов / Э.В. Ивантер, A.M. Макаров // Зоол. журн. 1994. Т. 73, №9. С. 124-138.

119. Ивантер, Э.В. Территориальная экология землероек бурозубок (Insectivora, Sorex) / Э.В. Ивантер, A.M. Макаров // Петрозаводск: ПТУ. 2001. - С. 1-270.

120. Изосов, А.А. Мышевидные грызуны Курской области, их распределение и численность / А.А. Изосов, В.П. Лукьянцева // Учен. зап. Курск, гос. пед. ин-та. Курск, 1969. - Т. 59. - С. 227-239.

121. Изосов, А.А. О распространении и сезонной динамике мышевидных грызунов на полях и полезащитных полосах окрестностей г. Курска / А.А. Изосов // Учен. зап. Курск, гос. пед. ин-та. Курск, 1958. - Т. 11. -С. 47-50.

122. Инструкция по учету численности грызунов для противочумных станций Советского Союза. Саратов: Минздрав. СССР, 1978. - 79 с.

123. Камышев Н.С., Хмелев К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж: ВГУ, 1976. - 184 с.

124. Камышев, Н.С. К географии, фитоценологии и эволюции лесостепного комплекса / Н.С. Камышев // Труды Центрально-Черноземного заповедника. Вып.8. Воронеж, 1965. - С. 107-115.

125. Карамышева, О.В. Динамика численности мышевидных грызунов Астраханской области / О.В. Карамышева // Тез. докл. научн. конф. Астрах, гос. пед. ин-та. Астрахань, 1992. - Ч. 2. - С. 47.

126. Карасева, Е.В. Ареал полевой мыши в СССр и особенности обитания вида в его разных частях / Е.В. Карасева // Зоологический журнал. 1992. -Т. 71.-Вып. 6.-С. 106-115.

127. Карасева, Е.В. Грызуны России / Е.В. Карасева, Ю.В. Тощигин. М., 1993. -166 с.

128. Карасева, Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына. М.: Наука, 1998. - 227 с.

129. Карасева, Е.В. Особенности стадиального распределения полевой мыши в условиях Верхневолжской и Приокской провинции лесной зоны / Е.В. Карасева, Г.Н. Тихонова // Матер. 5 Съезда Всес. териол. об-ва. М., 1990.-Т. 2.-С. 234-235.

130. Карташев, Н.Н. Систематика птиц / Н.Н. Карташев. Учебное пособие для университетов. - М.: Высшая школа, 1974. - 342 с.

131. Карташова, М.А. Специфика распределения мелких млекопитающих по урбанистическому градиенту/ М.А. Карташова, Ж.А. Заморева // Териофауна России и сопредельных территорий: Матер. Межд. совещан.- М., 2003. С. 152.

132. Карташова, М.А. Специфика распределения мелких млекопитающих по урбанистическому градиенту/ М.А. Карташова, Ж.А. Заморева // Териофауна России и сопредельных территорий: Матер. Межд. совещан.- М., 2003. С. 152.

133. Карулин, Б.Е. Суточная активность и использование территории лесными мышами по наблюдению за зверьками, мечеными Со-60 / Б.Е. Карулин, П.А. Никитин, JI.A. Хляп // Зоол. журн. 1976. - Т. 55, №1. - С. 112-121.

134. Келлер, Б.А. Из области черноземно-ковыльных степей / Б.А. Келлер // Ботанико-географические исследования в Сердобском уезде Саратовской губернии. Труды Об-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. Т. 37, вып. 1. - Казань, 1903.- 130 с.

135. Келлер, Б.А. Растительность Воронежской губернии / Б.А. Келлер // Мат. по ес-теств.-историч. исслед. Воронежской губернии. Вып. 2. Воронеж, 1921.- 123 с.

136. Кирк, А. Изменение плодовитости рыжей полевки Clethrionomys glareolus / А. Кирк // Уч. зап. ТГУ. 1987. - Вып. 72. - С. 43-55.

137. Кирк, А. О динамике численности популяции рыжей полевки Clethrionomis glareolus в Лихемааском национальном парке / А. Кирк // Уч. зап. ТГУ. 1990. - Вып. 75. - С. 56-75.

138. Киселева, Н.В. Динамика численности и расселение рыжей полевки в Ильменском заповеднике / Н.В. Киселева // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. 1. - Свердловск, 1984. - С. 88-89.

139. Климов, С.М. Фауна наземных позвоночных животных заповедника «Галичья Гора» / С.М. Климов, В.Ю. Недосекин // Исследование растительного и животного мира заповедника «Галичья Гора». -Воронеж, 1982.-С. 95-104.

140. Козлов, В.И. Динамика численности мышевидных грызунов в Горьковской области за двадцать лет с 1949 по 1969 год / В.И. Козлов // Экология и проблема внутривидовой дифференциации животных среднего Поволжья. Выпуск № 164. Горький, 1972. С. 22-28.

141. Козлов, В.И. К изучению экологических предпосылок природной очаговости инфекционных болезней в южной половине Горьковской области / В.И. Козлов // Уч. зап. ГГУ, сер. биол. 1971. Вып. 139. С. 3-6.

142. Козлов, В.И. Новые данные о распространении млекопитающих в Горьковской области / В.И. Козлов // Уч. зап. ГГУ, сер. биол. 1968. Вып. 90. С. 83-86.

143. Козлов, В.И. Питание мышевидных грызунов / В.И. Козлов, Н.Г. Тухсанова // Уч. зап. ГГУ, сер. биол. 1966. Вып. 75. С. 117-128.

144. Колабин // Грызуны. Л., 1983. - С. 93. Колчева, Н.Е. Динамика возрастной структуры и численность популяций лесных мышей на Южном Урале / Н.Е. Колчева // Экология. - 1986. -№ 6. - С. 51-58.

145. Животные. С. 48-61. Краснов, А.Н. Травяные степи Северного полушария / А.Н. Краснов // Тр. Имп. общ-ва любит, естествозн., антропологии и этнографии при Моск. ун-те. Геогр. отд. - М., 1894. - Т. 83, №1.-294 с.

146. Крашенинников, И.М. Географические работы / И.М. Крашенинников. М.: Географгиз., 1951. - 600 с.

147. Кривоногов, Д.М. К оценке биоразнообразия мелких млекопитающих в биотопах лесостепной зоны / Д.М. Кривоногов, А.И. Дмитриев // Проблемы регионального экологического мониторинга: Матер, конф. Н. Новгород, 2002. - С. 74-73.

148. Кривоногов, Д.М. К оценке флуктуирующей асимметрии черепа в популяциях мелких млекопитающих района ликвидации межконтинентальных баллистических ракет / Д.М. Кривоногов, Ж.А.

149. Заморева // Популяции в пространстве и времени: Матер. VIII Всеросс. популяционного семинара. Н. Новгород, 2005. - С. 175176.

150. Кривоногов, Д.М. Сравнение биоразнообразия мелких млекопитающих смешанных лесов Нижегородской области / Д.М.Кривоногов, Ж.А. Заморева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. Всеросс. конф. Йошкар-Ола, 2004. - С. 96-97.

151. Кривоногов, Д.М. Успешность стратегии жизни малой белозубки (Crocidura suaveoleus Pallas, 1811) на северной границе ареала вида / Д.М.

152. Кривоногов, Н.А. Смирнова, Н.П. Ганина // Особь и популяция -стратегия жизни: Матер. IX Всеросс. популяционного семинара. -Уфа, 2006.-С. 122-127.

153. Кром, И.И. Геологический очерк Горьковского и Кировского краев / И.И. Кром // Природа Горьковского и Кировского краев. Горький: Горьковское изд., 1935.-С. 21-56.

154. Крупина, Е.Е. Выхухоль Нижегородской области. / Е.Е. Крупина, А.А. Каюмов. Н. Новгород, 1991. 15 с.

155. Кудряшов, B.C. Зависимость размножения рыжей полевки от погодных и кормовых условий зимы / B.C. Кудряшов, JI.M. Кудряшова, М.В. Онуфреня // Грызуны. Л., 1983. - С. 401-403.

156. Кудряшова, Л.М. Движение рыжей полевки в Окской пойме в 1967-1973 гг / Л.М. Кудряшова // Тр. Окского гос. заповедника. 1975. - Вып. И. -С. 234-254.

157. Кузнецов, Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР / Б.А. Кузнецов. М., 1950. - 180 с.

158. Кулик, И.Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Евразии / И.Л. Кулик // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1972. - Т. XXVII (4). -С. 1124.

159. Кульвановский, С.Б. Основные климатические показатели Горьковского и Кировского краев / С.Б. Кульвановский // Природа Горьковского и Кировского краев. Горький: Горьковское изд., 1935. - С. 5-20.

160. Куприянова, И.Ф. Биология и межвидовые отношения мелких лесных млекопитающих средней тайги европейского севера СССР: автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.08, 03.00.16 / И.Ф. Куприянова. М., 1978.- 16 с.

161. Куруц, Н.В. Насекомоядные млекопитающие Закарпатья: автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.08 / Н.В. Куруц.-Киев, 1988.- 18 с.

162. Кутенков, А.П. Использование территории рыжей полевкой Clethrionomys glareolus в условиях низкой плотности популяции / А.П. Кутенков // Зоол. журн. 1979. - Т. 58, №2. - С. 234-240.

163. Кутенков, А.П. Особенности распределения рыжих полевок внутри биотопа на примере смешанного леса Карелии / А.П. Кутенков // Экология. 1980. - №6. - С. 83-87.

164. Кутенков, А.П. Пространственная структура популяции рыжей полевки в условиях северной перифирии ареала / А.П. Кутенков // Мелкие млекопитающие заповедных территорий. Сб. науч. тр. М., 1984. - С. 45-58.

165. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики / В.В. Кучерук // Сб. науч. тр. География населения наземных животных. Отв. ред. А.Н. Формозов. М.: АН СССР, 1959.-С. 45-87.

166. Кучерук, В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек / В.В. Кучерук // Методы учета численности игеографического распределения наземных позвоночных. М.: АН СССР, 1952.-С. 9-45.

167. Кучерук, В.В. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней / В.В. Кучерук, Э.И. Коренберг // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. - С. 129153.

168. Лавренко, Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения / Е.М. Лавренко // Полевая геоботаника. Т. 1. М.; Л.: Наука, 1959. - С. 13-75.

169. Лавренко, Е.М. Степи Евразийской степной области, их география, динамика и история / Е.М. Лавренко //Вопросы ботаники. Т. 1. М.; Л.: Наука, 1954.-С. 157-173.

170. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

171. Лапинь, И.М. Экология мышевидных грызунов Латвийской ССР и их возможное значение в распространении трансмиссивных заболеваний: автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16 / И.М. Лапинь. -Рига, 1959.-24 с.

172. Лаптев, А.Н. Элементы зоогеографии / А.Н. Лаптев. Ашхабад, 1940. 287 с.

173. Ларина, Н.И. К методике выделения возрастных групп у некорнезубых полевок / Н.И. Ларина, В.А. Лапшов // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: СГУ, 1974. - Вып. 2(4).-С. 92-97.

174. Ларина, Н.И. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов / Н.И. Ларина, И.В. Еремина // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 8-52.

175. Ларина, Н.И. Общие проблемы и методы фенетических исследований / Н.И. Ларина // Физиологическая и популяционная экология животных. -Саратов, 1978.-Вып. 5(7).-С. 12-22.

176. JTe By Кхой Сезонная динамика численности и структура популяций мышевидных грызунов лесостепных дубрав : автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16 / Ле By Кхой. Л., 1970. - 19 с.

177. Левич, А.Н. Структура экологических сообществ / А.Н. Левич. М.: МГУ, 1980.- 181 с.

178. Леонтьева, М.Н. Крапчатый суслик в восточной части Межпьянья / М.Н. Леонтьева, С.В. Бакка // VI съезд териол. об-ва: Тез. докл. М., 1999. -С. 138.

179. Леонтьева, М.Н. Крапчатый суслик в восточной части Припьянья / М.Н. Леонтьева, С.В. Бакка // Тез. Всероссийского Териологического Общества, 2003.-С. 138.

180. Лисин, С.Р. Несинантропные грызуны в большом городе (популяционный анализ): автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / С.Р. Лисин. -Свердловск, 1983.-21 с.

181. Литвинов, Ю.Н. Опыт оценки биологического разнообразия сообществ (на примере грызунов Горного Алтая) / Ю.Н. Литвинов, Ю.Г. Швецов // Успехи совр. биол., 1995. Том 115. - № 6. - С. 669-676.

182. Литвинов, Ю.Н. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири / Ю.Н. Литвинов. Новосибирск, 2001. - 125 с.

183. Лозан, М.Н. Грызуны Молдавии / М.Н. Лозан. Кишенев, 1970. - 186 с.

184. Лопатин, И.К. Зоогеография / И.К. Лопатин. Минск, 1989. - 318 с.

185. Луговой, А.Е. О самостоятельности лесостепного комплекса птиц / А.Е. Луговой // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1994. Т. 99. - Вып. 2 - С. 10-20.

186. Лукина, Е.В. Растительный покров Горьковской области / Е.В. Лукина, А.Д. Смирнова // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское изд., 1974.-С. 187-285.

187. Лукьянов, О.А. Анализ процессов миграции в популяции мелких млекопитающих / О.А. Лукьянов // Экология. 1993. - №1. - С. 47-62.

188. Лукьянова, Л.Е. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. 1. Сообщества / Л.Е. Лукьянова, О.А. Лукьянов // Успехи совр. биологии, 1998. Том 118. - Вып. 5. - С. 613-622.

189. Лукьянова, Л.Е. Экологическая характеристика и особенности населения мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия: автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Л.Е. Лукьянова. -Свердловск, 1990.-24 с.

190. Лукьянова, Л.Е. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих / Л.Е. Лукьянова, О.А. Лукьянов // Экология, 2004. № 3. - С. 210-217.

191. Лямкин, В.Ф. Современное состояние фауны и населения млекопитающих Прибайкальского национального парка / В.Ф. Лямкин, Ю.С. Малышев, С.В. Хорошун //Природопользование в бассейне озера Байкал. Иркутск, 1988. - С. 113-125.

192. Мажейките, Р.Б. Половая и возрастная структура популяции и интенсивность размножения рыжей полевки в июле /Р.Б. Мажейките // Териологические исследования в Литве. Вильнюс, 1988. - С. 6-16.

193. Маклаков, К.В. Типы онтогенеза и территориальное распределение мелких млекопитающих / К.В. Маклаков, Г.В. Оленев, Ф.В. Кряжимский // Экология, 2004. № 5. - С. 366-374.

194. Максимов, А.А. Сельскохозяйственное преобразование ландшафта и экология водяных грызунов / А.А. Максимов. М. - Л., 1964. - 256 с.

195. Малыгин, В.М. Систематика обыкновенных полевок / В.М. Малыгин. М.: Наука, 1983.-208с.

196. Марин, Ю.Ф. Население мышевидных грызунов Алтайского государственного заповедника / Ю.Ф. Марин // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск, 1980. - С. 58-78.

197. Марченко, А.О. реализация морфогенетического потенциала растительных организмов: калибровочный подход / А.О. Марченко // Журн. общ. биол., 1999. Том 60. - Вып. 6. - С. 654-666.

198. Межерин, В.А. Численность обыкновенной бурозубки за 17 лет / В.А. Межерин // Зоол. журн. 1960. - Т. 39, №7. - С. 1080-1087.

199. Мейер, М.Н. О номенклатуре 46- и 54- хромосомных полевок типа Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) / М.Н.Мейер, B.H. Орлов, Е.Д. Схолль // Зоол. ж.- 1972.-Т. 51, вып. 1.-С. 157-161.

200. Мензибир, М.А. Зоогеографический атлас / М.А. Мензибир. М., 1912. 115 с.

201. Мензибир, М.А. Зоологические участки Туркестанского края и вероятное происхождение фауны последнего / М.А. Мензибир. М., 1914.-152 с.

202. Мензибир, М.А. Очерк истории фауны Европейской части СССР (от начала третичной эры)/М.А. Мензибир. M.-JI., 1934. 142 с.

203. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ. М., 2003. - 24 с.

204. Мильков, Ф.Н. Лесостепь русской равнины. Опыт ландшафтной характеристики / Ф.Н. Мильков. М.: АН СССР, 1950. - 296 с.

205. Мильков, Ф.Н. Природные зоны СССР / Ф.Н. Мильков, Н.А. Гвоздецкий. -М.: Мысль, 1977.-346 с.

206. Мильков, Ф.Н. Среднее Поволжье / Ф.Н. Мильков. М.: АН СССР, 1953. -262 с.

207. Мильков, Ф.Н. Физическая география СССР / Ф.Н. Мильков, Н.А. Гвоздецкий. М.: Мысль, 1975. - 448 с.

208. Мильков, Ф.Н. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ / Ф.Н. Мильков, Н.А. Гвоздецкий. М.: Мысль, 1976.-448 с.

209. Миронов, А.Д. О зимней подвижности рыжей полевки в лесостепных дубравах / А.Д. Миронов, О.В. Петров // Бюлл. МОИП. -1978.-Т. 83,вып. 2.-С. 36-44.

210. Миронов, А.Д. Особенности использования территории Европейской рыжей полевкой / А.Д. Миронов // Животные компоненты экосистем Европейского Севера и Урала. - 1984. - С. 131-141.

211. Михалев, М.В. Материалы к фауне мышевидных грызунов Белгородской области / М.В. Михалев // Охрана фауны позвоночных животных лесостепной и степной зон европейской части СССР. Курск, 1980. -С. 42-48.

212. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. -М.: Мир, 1992.- 181 с.

213. Наумов, Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов / Н.П. Наумов.-М., 1948.-203 с.

214. Неронов, В.В. Роль островных лесов в формировании фауны млекопитающих сухостепных ландшафтов / В.В. Неронов // Бюлл. МОИП, отд. биол. 2005. Т. 110. - Вып. 4 - С. 34-40.

215. Никифоров, Л.П. Опыт биосъёмки населения млекопитающих Тоболо-Ишимской лесостепи / Л.П. Никифоров // География населения наземных животных и методы его изучения. М., 1959. - С. 7-22.

216. Николов, Х.М. Математическое моделирование энергетики и динамики плотности популяции обыкновенных полёвок: автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16. / Х.М. Николов. М., 1982. - 20 с.

217. Николов, Х.М. Статистическое определение цикличности в динамике плотности популяции / Х.М. Николов, Т.Г. Гильманов // Биол. Науки. 1982.-№5.-С. 49-59.

218. Новиков, Г.А. Жизнь на снегу и под снегом / Г.А. Новиков. JI., 1981. -191 с.

219. Новиков, Г.А. Звери Ленинградской области / Г.А. Новиков, А.Э. Айрапетянц, Н.Б. Пукинский, П.П. Стрелков, Е.К. Тимофеева. Л., 1970. 360 с.

220. Новиков, Г.А. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. / Г.А. Новиков. -Л., 1959.-351 с.

221. Новикова, Л.В. Мелкие млекопитающие Курганской области и их распределение по биотопам / Л.В. Новикова // Фауна и экология позвоночных Урала и их охрана. Челябинск, 1983. - С. 28-33.

222. Новожилова, М.О. Экология насекомоядных лесостепной зоны Нижегородской области и использование материалов исследований на факультативных занятиях с учащимися: дипл. раб. / М.О. Новожилова Н. Новгород, 2003. - 91 с.

223. Огнев, С.И. Млекопитающие юго-востока Орловской губ / С.И. Огнев, С.Н. Горбачев // Изв. Общ. для исследов. природы Орловск. губ., Т. II, 1910. С. 35—88.

224. Огнев, С.И. Опыт описания фауны Московской губернии. Млекопитающие / С.И. Огнев. М.: Комиссии для исследования фауны Московской губернии, 1913. Том 1.-310 с.

225. Огнев, С.И. Фауна наземных позвоночных Воронежской губернии / С.И. Огнев, К.А. Воробьёв. М.: «Новая деревня», 1923. 254 с.

226. Огнев, С.И. Фауна позвоночных Воронежской губернии / С.И. Огнев, К.А. Воробьев. М.: «Новая деревня», 1923. - 254 с.

227. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с

228. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Том 1.-328 с.

229. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Том 2. - 376 с.

230. Окулова, Н.М. Вертикальные перемещения клещей в зависимости от температуры и влажности воздуха / Н.М. Окулова // Экология. 1978. -№ 2.-С. 44-48.

231. Окулова, Н.М. К оценке значения различных факторов в динамике численности сибирской красной полевки (Clethrionomys rutilus) / Н.М. Окулова, А.Л. Мыскин // Зоол. журн. 1973. - Т. 52, № 12. - С. 18491860.

232. Окулова, Н.М. Мелкие млекопитающие Ивановской области и её окрестностей / Н.М. Окулова, С.А. Хелевина. Иваново, 1989. - 99 с.

233. Оленев, Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) / Г.В. Оленев // Экология, 2002. № 5. - С. 341-350.

234. Оленев, Г.В. Особенности возрастной структуры, ее изменчивость и их роль в динамике численности некоторых видов грызунов / Г.В. Оленев // Динамика популяции структуры млекопитающих и амфибий. -Свердловск, 1982. С. 9-22.

235. Оленев, Г.В. Популяционные механизмы приспособлений к экстремальным факторам среды / Г.В. Оленев // Журнал общей биологии, 1981. Том 42.-Вып. 4.-С. 506-511.

236. Определитель сосудистых растений / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. -М.: Аргус, 1995. 558 с.

237. Паавер, К.Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене / К.Л. Паавер. Тарту: АН ЭССР, 1965. - 494 с.

238. Паллас, П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи / П.С. Паллас. Т. 1,2,3. Спб. 1773,1786,1788.

239. Панина, Т.В. Динамика численности и различия рыжей полевки в природных очагах геморрагенной лихорадки с почечным синдромом в Тульскойобласти / Т.В. Панина, Ю.А. Мясников // Зоол. журн. 1960. - Т. 39, №11.-С. 1707-1715.

240. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. -284 с.

241. Петров, О.В. Значение лесных оврагов в жизни мышевидных грызунов лесостепных дубрав / О.В. Петров // Вестник Ленинград, ун-та, сер. биол. 1965. Вып. 2. - С. 26-32.

242. Петров, О.В. Млекопитающие учлесхоза «Лес на Ворскле» и его окрестностей / О.В. Петров // Учен. зап. ЛГУ, сер. биол. 1971. -№:351. Т. 5. - Вып.52. - С. 119-187.

243. Петров, О.В. О стациях сосредоточения мышевидных грызунов лесостепных дубрав / О.В. Петров // Вестник Ленинград,, ун-та, сер. биол. 1964. -№:121. Вып. 4. - С. 28-33.

244. Петров, П.А. К экологии полевой мыши в Волге-Ахтубинской пойме / П.А. Петров // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов, 1968. - С. 33-38.

245. Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. М.: МГУ, 1970а. - 367 с.

246. Плохинский, Н.А. Дисперсионный анализ силы влияния / Н.А. Плохинский // Новое в биометрии. М.: МГУ, 1970. - С. 31-67.

247. Покровский, А.В. Экспериментальная экология полевок / А.В. Покровский, В.Н. Большаков. М.: Наука, 1979. - 147 с.

248. Шшщук, I.K. Вплив режиму викоростания цшинного степу в заповеднику «Аскашя-Нова» на фауну ссавщв / I.K. Полщук // Еколопчш основи оптим!зацп режиму охорони i викоростания природно-заповщного фонду. Тез. докл. -PaxiB, 1993. С. 107-109.

249. Полушина, Н.А. Влияние хозяйственной деятельности на терионаселени субальпийского пояса Украинских Карпат / Н.А. Полушина // Матер. 5-ой Межвуз. зоогеограф, конф. Казань, 1970. - Ч. 2. - С. 128-129.

250. Полушина, Н.А. Население млекопитающих антропогенных ландшафтов Украинских Карпат и его динамика / Н.А. Полушина, Б.Н. Боднар // Тез. докл. 8-ой Всесоюзн. зоогеограф, конф. М., 1984. - С. 399-400.

251. Попов, В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края / В.А. Попов. Казань: изд. Казанского филиала АН СССР, 1960. - 468 с.

252. Попов, И.Ю. Динамика расселения мелких млекопитающих Ветлужского ботанико-географического района и некоторые влияющие на нее факторы / И.Ю. Попов // Структура и динамика экосистем Южнотаежного Заволжья. М., 1989. - С. 160-185.

253. Попов, Т.И. Происхождение и развитие осиновых кустов в пределах Воронежской области / Т.И. Попов // Труды докуч. почв. ком. Вып. 2. Петроград, 1914. -172 с.

254. Популяционная экология и морфология млекопитающих / Отв. ред. J1.H. Добринский. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. - 150 с.

255. Применение количественных методов в экологии / Отв. ред. B.C. Безель. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. 130 с.

256. Природа Горьковского и Кировского краев. Горький: Горьковское изд., 1935.-216 с.

257. Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское изд., 1974. - 415 с.

258. Природа Москвы и Подмосковья. M.-JL: АН СССР, 1947. - С. 287-371.

259. Прокофьева, З.В. Структура популяций полевок и мышей на разных этапах динамики их численности / З.В. Прокофьева // Тр. Всесоюзю ин-та защиты растений. 1969. - Вып. 30, ч. 1. - С. 52-57.

260. Птушенко, Е.С. Материалы к познанию териологической фауны Курского края / Е.С. Птушенко // Сборник памяти акад. М.А. Мензбира. М. -Л., 1937.-С. 409-501.

261. Птушенко, Е.С. Предварительные сведения о фауне позвоночных Стрелецкой и Казацкой степи / Е.С. Птушенко // Тр. Центр.-Черноз. зап-ка. М. 1940.-Вып. 1.-С. 313-320.

262. Пузанов, И.И. Зоогеография / И.И. Пузанов. М., 1938. 384 с.

263. Пузанов, И.И. Позвоночные животные Нижегородской области / И.И. Пузанов, В.И. Козлов, Г.Р. Кипарисов. Нижний Новгород, 2005. 544 с.

264. Пузанов, И.И., Козлов, В.И., Кипарисов, Г.Л. Звери, птицы, гады и рыбы Горьковской области / И.И. Пузанов, В.И. Козлов, Г.Л. Кипарисов. -Горький, 1955.-С. 45-179.

265. Пузаченко, А.Ю. Популяционная экология обыкновенного слепыша: автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16. / А.Ю. Пузанченко. М., 1994.-20 с.

266. Пузаченко, А.Ю. Пространственная структура внутрипопуляционных группировок обыкновенного слепыша / А.Ю. Пузанченко // Зоологический журнал. 1993.-Т. 72.-Вып. 5. С. 123-131.

267. Пузаченко, А.Ю. Роющая деятельность обыкновенного слепыша / А.Ю. Пузанченко, А.А. Власов // Зоологический журнал. 1993. Т. 72. -Вып. 11.-С. 91-103.

268. Пузаченко, Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях / Ю.Г. Пузаченко. М.: Академия, 2004. - 408 с.

269. Равкин, Ю.С. К характеристике населения мелких млекопитающих южной тайги Прииртышья / Ю.С. Равкин, И.В. Лукьянова // Териология. -Новосибирск, 1974.-Т. 2.-С. 172-176.

270. Райковская, Э.М. Физическая география России / Э.М. Райковская, М.И. Давыдова. М.: Владос, 2001. - Ч. 1. - 288 с.

271. Рамазанова, Ф.Р. Население мелких млекопитающих заповедника «Малая Сосьва» / Ф.Р. Рамазанова // Мелкие млекопитающие заповедных территорий. М., 1984. - С. 24-32.

272. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих / А.Г. Васильев, В.И. Фалеев, Ю.К. Галактионов, В.Ю. Ковалева, В.М. Ефимов, Л.БЮ. Епифанцева, А.А. Поздняков, Т.А. Дупал, С.А. Абрамов. Новосибирск: СО РАН, 2004. - 232 с.

273. Реймерс, Н.Ф. Экология / Н.Ф. Реймерс. М.: Россия молодая, 1994 . - 366 с.

274. Реут, Ю.А. Влияние различных режимов сенокошения заповедной степи «Аскания-Нова» на состояние мышевидных грызунов и насекомоядных / Ю.А. Реут // Чтения памяти проф. В.В. Стачинского. Смоленск, 1992. - С. 93-96.

275. Речкин, А.И. Мелкие млекопитающие участники циркуляции возбудителей сапронозов на урбанизированных территориях: автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / А.И. Речкин. - Нижний Новгород, 1997. -24 с.

276. Риклефс, Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. М.: Мир, 1979. - 424 с.

277. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. Минск: Высшая школа, 1964. - 327 с.

278. Романов, В.А. Почвы Горьковской области / В.А. Романов // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское изд., 1974. - С. 76106.

279. Рубина, М.А. Многолетние наблюдения за динамикой численности обыкновенной полевки / М.А. Рубина, Е.В. Карасева, В.В. Домбровский // Современные проблемы изучения динамики численности животных. М., 1964. - С. 87-88.

280. Рудышин, М.П. Мышевидные грызуны западной лесостепи Украинской ССР: автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.08. / М.П. Рудышин. Львов, 1959. - 24 с.

281. Саблина, Т.Б. Экология желтогорлой мыши в заповеднике Беловежская пуща / Т.Б. Саблина // Труды ИМЖ им. Северцова. М., 1953. - Вып. 9. -С. 231-249.

282. Сазонова, Н.А. Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области: автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16/Н.А. Сазонова. Тюмень, 2004.-23 с.

283. Сакало, Д.И. Лесостепной ландшафт Европейской части СССР и его растительность / Д.И. Сакало // Ботанический журнал. 1961. - Т. 46, № 7. - С. 969-977.

284. Самхарадзе, Н.М. Особенности экологии и биоценотические отношения степного сурка (Marmota bobac Mull.) на северной границе ареала в

285. Свириденко, П.А. Размножение и колебания численности рыжей полевки в условиях Украины / П.А. Свириденко // Вестник зоологии. 1967. -Вып. 2. - С. 9-24.

286. Се повести временных лет. Поучение детям (Лаврентьевская летопись).

287. Семенов, А.П. Животный мир. Средне-русская черноземная область / А.П. Семенов. // М.: Россия, изд. Девриена, Т. II, 1902. С. 75-113.

288. Семенов, М.Я. Об особенностях распределения эмбрионов у некоторых видов мышевидных грызунов / М.Я. Семенов // Зоол. журнал. 1961. -№40.-Вып. 11.-С. 1743-1745.

289. Семёнов-Тян-Шанский, А.П. Пределы и зоогеогафические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. / А.П. Семёнов-Тян-Шанский. M.-JL: АН СССР, 1936. -352 с.

290. Серебряков, Б.П. Почвы Горьковского и Кировского краев / Б.П. Серебряков // Природа Горьковского и Кировского краев. Горький: Горьковское изд., 1935.-С. 92-106.

291. Сержанин, И.И. Млекопитающие Белоруссии / И.И. Сержанин. Минск, 1961.-268 с.

292. Сидоренко, М.В. Методы зооиндикации наземных экосостем / М.В. Сидоренко // Экологический мониторинг. Н.Новгород: НГУ, 1998. -Часть 3.-С. 79-104.

293. Симонов, С.Б. Структурная организация сообществ грызунов и её роль в поддержании очагов хантавирусной инфекции в Приморском крае: автореф. дисс. . докт. биол. наук: 25.00.23 / С.Б. Симонов. -Владивосток, 2005. 38 с.

294. Смирин, О.М. О сезонных различиях в устойчивости элементарных группировок лесных мышей / О.М. Смирин // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1988. - Т. 93, №5. - С. 26-32.

295. Смирнов, Н.Г. Динамика териофауны и изменчивость некоторых млекопитающих Среднего, Южного Урала и Зауралья в голоцене: автореферат дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Н.Г. Смирнов. -Свердловск, 1976. 20 с.

296. Смирнов, Н.Г. Плейстоценовые грызуны Севера Западной Сибири / Н.Г. Смирнов, В.Н. Большаков, А.В. Бородин. М.: Наука, 1986. - 145 с.

297. Смирнова, О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов /

298. Спрыгин, И.И. Борьба леса со степью в Пензенской губернии / И.И.

299. Спрыгин, И.И. Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья /

300. Станков, С.С. Очерки физической географии Горьковской области / С.С.

301. Сушкин, П.П. Зоологические области средней Сибири и ближайших частей нагорной Азии и опыт истории современной фауны Палеарктической

302. Азии / П.П. Сушкин // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол., Т. 34, 1925.-С. 35-89. Сушкин, П.П. Птицы советского Алтая и прилежащих частей северо-запдной

303. Монголии / П.П. Сушкин. Т. 1. M.-JL: АН СССР, 1938. 328 с. Танфильев, Г.И. Географические работы. / Г.И. Танфильев. - М.: Географгиз, 1953.- 675 с.

304. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев

305. Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Фены, фенетика и эволюционная биология / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков // Природа, 1973. - Вып. 3. - С. 40-51.

306. Тихонова, Г.Н. Биотопическое распределение и особенности размножения фоновых видов грызунов на северо-востоке Московской области / Г.Н. Тихонова, И.А. Тихонов // Зоол. журн. 2003. - Т. 82, № 11. - С. 1357-1367.

307. Томашевский, К.Е. Видовой состав и численность мелких млекопитающих пригородного леса / К.Е. Томашевский, И.А Тихонов, Г.Н. Тихонова // Животный мир лесной зоны европейской части СССР. Калинин, 1986.-С. 137-141.

308. Трубе, J1.JI. Горьковская область. Природа и население / JI.JI. Трубе, А.Ф. Шубин. Горький, 1968. - 126 с.

309. Трубе, J1.JI. Геграфия Горьковской области / JI.JI. Трубе. Горький: Волго-Вятск. изд-во, 1978. - 177 с.

310. Тугаринов, А.Я. Птицы Восточной Монголии по наблюдениям экспедиции 1928 / А.Я. Тугаринов // Тр. Монгольск. комис., вып. 1. J1.: АН СССР, 1932.-С. 178-234.

311. Тугаринов, А.Я. Северная Монголия и птицы этой страны / А.Я. Тугаринов // Предварительный отчет Зоологической экспедиции в Северную Монголию за 1926 год. Л.: АН СССР, 1929. - С. 204-245.

312. Туликова, Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих / Н.В. Туликова // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. - С. 154191.

313. Туликова, Н.В. Размножение и смертность рыжих полевок в южно-таежных лесах Вятско-Камского междуречья / Н.В. Туликова, Э.А. Коновалова // Фауна и экология грызунов. М., 1971. - Вып. 10. - С. 145-171.

314. Туликова, Н.В. Экология домовой мыши средней полосы СССР / Н.В. Туликова // Фауна и экология грызунов. М.: МОИП, 1947. - Вып. 2. -С. 5-68.

315. Тюмасева, З.И. Обзор охраняемых насекомых Челябинской области / З.И. Тюмасева, А.В. Лагунов // Под медвяной росой. Челябинск, 1991. -С.201—243.

316. Фаунистические комплексы и практическое значение мелких млекопитающих Нижегородской области / А.И. Дмитриев, Ж.А.

317. Заморева, М.В. Пестов, Д.М. Кривоногое. Нижний Новгород: НГПУ, 2006.-43 с. Фенетика природных популяций / Отв. ред. А.В. Яблоков. - М.: Наука, 1988. - 209 с.

318. Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Филипченко. -М.: Наука, 1978.-239 с.

319. Формозов, А.Н. Наблюдения над сонями Нижегородской губернии / А.Н. Формозов // Ежегодник Зоол. музея АН СССР. 1926. Т. 27, вып. 1. -С.1-8.

320. Хляп, JI.A. Особенности использования и структура участков обитания бурозубок и лесных полевок / Л.А. Хляп // Матер, к познанию фауны и флоры СССР. Нов. сер. Огд. зоол. 1983. - Вып. 62. - С. 162-203.

321. Ходашова, К.С. Влияние массовых зеленоядных грызунов на минерализацию растительного опада луговых степей / К.С. Ходашова // Средообразующая деятельность животных. М., 1970. - С. 60-62.

322. Ходашова, К.С. Землеройки в экосистемах Центральной лесостепи Русской равнины / К.С. Ходашова, В.И. Елисеева. М., 1992. - 112 с.

323. Ходашова, К.С. Изучение биогеоценотической роли животного населения в лесостепных ландшафтах / К.С. Ходашова, Р.И. Злотин // Биогеографическое и ландшафтное изучение лесостепи. М., 1972. -С. 180-196.

324. Ходашова, К.С. О животном населении и его роли в биологическом круговороте веществ / К.С. Ходашова, Р.И. Злотин, Ю.И. Чернов, В.И. Елисеева // Геофизика ландшафта. М., 1967. - С. 163-174.

325. Ходашова, К.С. Участие млекопитающих в биологическом круговороте лесостепи / К.С. Ходашова // Матер. I Междунар. териол. конгресса. -М., 1974.-Т. 2.-С. 308-309.

326. Хождение Пимена в Царьград. Полное собрание русских летописей: Никоновкая летопись. - Л., 1965. - Том 11. - С. 95-97.

327. Христов, Л. Дребни бозайници в природно огнище на хемораргична треска с бъбречен синдром в Западни Родопи / Л. Христов, М. Матеева, Г. Попов // Нац. теор. конф. опазв. и възпроизв. обкръж. среда. 1982. -Т. 1.-С. 343-344.

328. Чарушина, А.Н. Население мелких млекопитающих основных ландшафтов Кировской области / А.Н. Чарушина // Матер, о фауне северо-востока европейской части Советского Союза. Киров, 1973. - С. 44-56.

329. Черноусова, Н.Ф. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих лесопарков крупного промышленного центра / Н.Ф. Черноусова // Экология. -1996. № 4. - С. 286-292.

330. Чернышев, В.И. Изменение населения мышевидных грызунов на первых этапах крупного гидротехнического строительства / В.И. Чернышев, Н.Г. Чернышева // Мелкие млекопитающие заповедных территорий. -М., 1984.-С. 122-130.

331. Четвериков, С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С.С. Четвериков // Классики советской генетики. -JL: Наука, 1968.-С. 133-170.

332. Чибилев, А.А. Современные проблемы степеведения / А.А. Чибилев // Вопросы степеведения. Оренбург: «Оренбургская губерния», 2000а. - С. 5-7.

333. Чибилев, А.А. Эколого-географический очерк степей Северной Евразии / А.А. Чибилев // Вопросы степеведения. Оренбург: «Оренбургская губерния», 20006. - С. 12-29.

334. Чижевский, АЛ. Земное эхо солнечных бурь / A.JI. Чижевский. М.: Мысль, 1976.-367 с.

335. Чистякова, А.А. Кустарниковая растительность заповедника "Приволжская лесостепь" и ее роль в процессах занесения степей / А.А. Чистякова // Бюл. Самарская Лука. № 4. - Самара, 1993. - С. 94-110.

336. Чупрунов, Е.В. Методы количественной оценки степени симметрии кристаллических структур для целей биомониторинга / Е.В. Чупрунов, Д.Б. Гелашвили, А.А. Радаев // Физические проблемы экологии (Экологическая физика. М., 2001. - С. 224-225.

337. Шадрина, Е.Г. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера: автореф. дисс. .докт. биол. наук: 03.00.16 / Е.Г. Шадрина. Петрозаводск, 2004. - 47 с.

338. Шалдыбин, Л.С. Гельминты грызунов и зайцеобразных фауны Советского Союза (Систематика, фауна, экология, медико-ветеринарное значение): автореф. дисс. . докт. биол. наук: 03.00.08 / Л.С. Шалдыбин. М., 1965. - 32 с.

339. Шалдыбин, Л.С. О плотоядности крапчатого суслика (Citellus suslicus Guld.) / Л.С. Шалдыбин, Э.В. Землянова // Уч. зап. Горьк. пед. ин-та, сер. биол. наук. 1974. Вып. 140. С. 73-75.

340. Шварц, С.С. Биология землероек лесостепного Зауралья / С.С. Шварц // Зоол. журнал. 1955. - Т. 34. - Вып. 3. - С. 915—927.

341. Шварц, С.С. Биология размножения и возрастная структура популяций широко распространенных видов полевок на Крайнем Севере / С.С. Шварц // Материалы по фауне Приобского Севера и ее использование. Тюмень, 1959. - Вып. 3. - С. 915-927.

342. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980.-278 с.

343. Шилов, И.А. Экология / И.А. Шилов. М.: Высшая школа, 1997. - 512 с.

344. Шилов, И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. / И.А. Шилов. М.: МГУ, 1977. - 262 с.

345. Шилова, С.А Антропогенная трансформация фауны мелких млекопитающих севера Ростовской области / С.А. Шилова, А.А. Калинин, Л.Е. Савинецкая, В.Ю. Олейченко // Зоол. журнал. 1994. - Т. 73. - Вып. З.-С. 98-103.

346. Ниельсен. М.: Мир, 1987. - 259 с. Шмидт-Ниельсен, К. Физиология животных (приспособление и среда) / К.

347. Штегман, Б.К. Птицы Кокчетавских боров / Б.К. Штегман // Труды

348. Казахстанск. базы Академии наук СССР, T.I, Л., 1934. С. 5-34. Шубин, Н.Г. Приспособление млекопитающих к условиям среды западной

349. Сибири / Н.Г. Шубин. Томск: ТГУ, 1980. - 194 с. Шульпин, Л.М. Орнитология / Л.М. Шульпин. Л.: Изд-во АН СССР, 1940. -352 с.

350. Юдин, Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск, 1971. -171 с.

351. Яблоков, А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков. М.: Высшая школа, 1987.-303 с.

352. Яблоков, А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций / А.В. Яблоков // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. -С. 3-14.

353. Яблоков, А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков.

354. М.: Наука, 1980.- 135 с. Янушевич, А.И. Фауна позвоночных Тувинской области. / А.И. Янушевич.

355. Berry//Genet. Res., 1963.-V. 4.-P. 195-220. Berry, R.J. Epigenetic polymorphism of the Rodent Skeleton / R.J. Berry, A.G. Searle // Proceedings of the zoological sotiety of London, 1963. V. 140. -P. 577-615.

356. Bialas, J. Small mammals of Goru National Hark / J. Bialas, W. Chetnicki, J.

357. Brown, J.H. Composition of desert rodent faunas: combinations of coexisting species / J.H. Brown, A.M. Kuzzins // Ann. zool. fenn., 1987. V. 24. - № 3.-P. 227-237.

358. Buchalczyk, A. Reproduction, mortality and longevity of the bank vole under laboratory conditions / A. Buchalczyk // Acta theriol. 1970. - v. 15. -№:1-12. - P. 153-168.

359. Buckner, C.U. Some aspects of the population ecology of the common shrew near Oxford, England / C.U. Buckner // J. Mammal. 1969. - Vol.50, №2. -P. 326-332.

360. Charchfield, S. Population dynamics and survivorship patterns in the common shrew Sorex araneus in Southern England / S. Charchfield, J. Hollier, V.K. Brown // Acta theriol. 1995. - Vol. 40, №1. - P. 53-68.

361. Charchfield, S. Population dynamics and the seasonal fluctuation in members of the common shrews in Britan / S. Charchfield // Acta theriol. 1980. -Vol. 25, fasc. 34. - P. 415-426.

362. Charchfield, S. The influence of temperature on the activity and food consumption of the common shrews / S. Charchfield // Acta theriol. -1982. Vol.27, fasc. 13/24. - P. 295-309.

363. Dempster, E.R. Heritability of threshold characters / E.R. Dempster, I.M. Lerner // Genetics, 1950. V. 35. - P. 212-236.

364. Dolch, D. Dinamik der Kleinsaugerfauna in NSG «Kunserspring» / D. Dolch // Wiss. Beitr. M.L. Univ., Halle-Wittenberg. - 1991. - №42. - S. 349-364.

365. Dornbusch, P. Okofaunistische Untersuchungen an Mausen und Spitzmanzen im Biospharenreservat Steckby Lodderitzer Forst / P. Dornbusch. Hercynia. - 1985.-22.-№1.-S. 13-24.

366. Dudich, A. Micromammal communities in the tree species formation of the East Slovkian lowlads / A. Dudich, A. Stollmann // Ecologia (CSSR). 1983. -2.-№4.-353-373.

367. Eeva, Т. Biomarkers and Fluctuating asymmetry as two hole-nesting passerines / T. Eeva, S. Tanhuapnpaa, S. Raberg et al. // Funct. EcoL 2000. - V. 14. №2.-P. 235-243.

368. Gruneberg, H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XV. Relations between major and minor variants / H. Gruneberg //1. Genetics, 1955. V. 53.-P. 515-535.

369. Gruneberg, H. The genetic of the mouse / H. Gruneberg // Bibl. Genet., 1952. V. 15.-P. 650.

370. MacNab, B.K. Bioenergetics and determination of home range size / B.K. MacNab

371. Amer. Natur., 1963. V. 97. - № 1. - P. 133-140. Margalef, R. Information theory in ecology / R. Margalef // Cen. Syst., 1958. - V. 3.-P. 36-51.

372. Mayr, E. Numerical phenetics and taxonomic theory / E. Mayr // Syst. Zool., 1965. -V. 14.-P. 73-97.

373. Michelsen, N.C. A field experiment on minimum territory size in the common shrew / N.C. Michelsen // Netherl. J. Zool. 1991. - Vol. 41, №213. - P. 8698.

374. Pachinger, K. Soil micromammals in the protected landscape area Slovensky Raj / K. Pachinger//Acta fac. rerum. nature. Univ. comen. Zool. 1987. - №32. -P. 61-73.

375. Penkakoskii, E. Relationship between some meteorological factors and population dynamics of Sorex araneus in southern Finland / E. Penkakoskii // Ann. Zool. Fermici. 1989. - Vol.26, № 4. - P. 287-289.

376. Pernetta, J.C. Population ecology of British shrews in grassland / J.C. Pernetta // Acta theriol. 1977. - v. 2. - P. 109-142.

377. Petrusevicz, K. Residents und migrants in the population / K. Petrusevicz // Acta theriol. 1983. - Vol. 28, suppl.l. - P. 128-133.

378. Pielou, E.C. The measurement of diversity in different types of biological collections / E.C. Pielou //1. Theoret. Biol., 1966. V. 13. - P. 131-144.

379. Pucek, Z. Rodent population dynamics in a primeval deciduous forest (Bialowieza National Park) in relation to weather, seed crop and predation / Z. Pucek, W. Jedrzejwski, B. Jedrzejwska, M. Pucek // Acta theriol. -1993. Vol. 32, №2. - P. 199-232.

380. Reise, H. Okofaunistik und Populationsdynamische Aspekte der Kleinsauger eines Basktberges in der Oberlausitz / H. Reise, M. Halet // Wiss. Beitr. M.L. -Univ., Halle-Wittenberg. 1991. - №42. - S. 299-309.

381. Risch, M. Zur vorkommen und zur okologie der echten mause und wahlmause in NSG «Ahrensburger Tunneltal» / M. Risch // Scevogel. 1991. - 12. -№2.-S. 26-33.

382. Schopfer, R. Zur Autokogie der Waldspitzmaus Sorex araneus L. in Dummer-Gebiet / R. Schopfer // Abh. Landes-Mus. Naturk. Munster Westfalern. -1972,-Bd. 34.-H. 2.-S. 16-24.

383. Selander, A.B. Protein polymorphism and genetic heterozygoty in two European subspecies of the house mouse / A.B. Selander, W.G. Hunt, S.I. Jang // Evolution, 1969. V. 23. - P. 379-390.

384. Selander, R.K. Sexual dimorphism and differential niche utilization in berds / R.K. Selander//Condor, 1966.-V. 68.-P. 113-151.

385. Shannon, C.E. The Mathematical Theory of Communication / C.E. Shannon, W. Weaver. Urbana, University of Illinois Press, 1949. 117 p.

386. Tanton, M.T. The estimation and biology of population of the bank vole and wood mouse / M.T. Tanton // J. Animal Ecology. 1969. - Vol. 38, №3. - P. 511-529.

387. Topal, G. Small mammals population in the Margitai-ergo of the Hortobady / G. Topal, A. Demeter // Fauna Hortobady Nat. Park. 1983. - v. 2. - P. 405411.

388. Truslove G.M. Genetical studies on the skeleton of the mouse. V. "Interfrontal" and "parted frontals" / G.M. Truslove //1. Genetics, 1952. V. 51. - P. 115-122.

389. Unruh, M. Dominanz- und Abundanzdynamik einigen Kleinsaugerarten im Suden der DDR / M. Unruh // Wiss. Beitr. M.L. Univ., Halle-Wittenberg. -1991. - №42.-S. 331-348.

390. Van Dongen, S. How repeatable is the estimation of developmentalstability by fluctuating asymmetry? / S. Van Dongen // Proc. R. Soc. Lond. B. 1998. V. 265. - P. 1423-1427.

391. Vranec, M. Comparative analysis of the number of small mammals in the inundated of Slavonia / M. Vranec // Period, boil. 1989. - 91. - № 1. - P. 136.

392. Waif, J.O. Population fluctuation of must-eating rodents are correlated with production of acorns / J.O. Waif, // J. Mammology. 1996. Vol. 77, №3. - P. 850-856.

393. Weber, E. Grundriss der biologischen Statistik / E. Weber/ Iena VEB Gustav Fischer Verlag, 1961/ - 265 s.

394. Whitlock, M. The heritability of fluctuating asymmetry and the genetic control of developmental stability / M. Whitlock // Proc. R. Soc. Lond. 1996. № 263.-P. 849-854.

395. Whittaker, R.H. Gradient analysis of vegetation / R.H. Whittaker // Biol. Rev., 1967.-V. 42.-P. 207-264.

396. Ylonen, H. Populationsdynamik der Kleinsauger eines isolierten Feldgeholzes / H. Ylonen, M. Stubbe, H. Altner // Wiss. Beitr. M.L. Univ., Halle-Wittenberg. - 1991. - №42. - S. 217-229.

397. Zakharov, V.M. Developmental stability in natural populations / V.M. Zakharov, J. H. Graham // Acta Zool. Fenanica. 1992. V. 191. - 200 p.

398. Zejda, J. Development of several populations of the Bank Vole Clethrionomys glareolus Schreb. in a peak year / J. Zejda // Zool. listy. 1964. - R. 13. -с. 1. - S.15-30.

399. Zhigalski, O.A. Zonal and biotopic peculiarities of bank vole population abundance and its variability level / O.A. Zhigalski // Oikos. 1994. - Vol. 69, №3. - P. 499-503.235

Информация о работе

Кривоногов, Денис Михайлович
кандидата биологических наук
Арзамас, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология и внутривидовая структура мелких млекопитающих лесной и лесостепной зон Предволжья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы