Структура сообществ мелких млекопитающих в ландшафтах различного ранга

Трушкова, Марина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура сообществ мелких млекопитающих в ландшафтах различного ранга
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура сообществ мелких млекопитающих в ландшафтах различного ранга"

На правах р

ТРУШКОВА Марина Александровна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЛАНДШАФТАХ РАЗЛИЧНОГО РАНГА (на примере Нижегородского Поволжья)

Специальность 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 2011

з 1 г.;;.?

4841879

Работа выполнена на кафедре зоологии и общей биологии естественно-географического факультета ГОУ ВПО «Нижегородский государственный педагогический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Дмитриев Александр Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Постнов Иван Евстафиевич

Защита диссертации состоится ¿Wb-/>e.A£.2011 г. в УУ. ОО ч. на

заседании диссертационного совета Д.212.166.12 при Нижегородской государственном университете им. Н.И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, д. 23, корп. 1, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

e-mail: ecology@bio.unn.ru факс: (831)465-85-92

Автореферат разослан «^f<f» juVx/o^Sl^W г.

Ученый секретарь диссертационного совета „

доктор биологических наук, профессор Ястребов Михаил Васильевич

Ведущая организация*. Российский научно-исследовательский

противочумный институт «Микроб» (г. Саратов)

кандидат биологических наук

Зазнобина Н.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Ландшафтное районирование территории является достаточно сложной задачей, ибо оно основано на привлечении целого ряда фактического материала смежных дисциплин. В связи с этим Нижегородская область является уникальным регионом среднего Поволжья в плане ландшафтно-территориальных комплексов, геологии, почв, климата, растительности и животного мира. Нижегородское Поволжье расположено в центре Восточно-Европейской равнины, в бассейне средней Волги и ее притоков, где выделены семь ландшафтных районов и две физико-географические провинции. Эти районы отличаются друг от друга климатическими условиями, структурой рельефа, типами почв, характером растительности, режимом рек и рядом других признаков (Географический атлас Нижегородской области, 2003; Коломыц, 1998, 2005; Природа Горьковского и Кировского краев, 1935; Вопросы физической географии Горьковской области, 1975; Природа Горьковской области, 1974; Современные ландшафты Нижегородской области, 2006; Физико-географическое районирование Среднего Поволжья, 1964; Харитонычев, 1978, 1983; Основные положения ..., 2003). В то же время, следует отметить, что если при выделении самых крупных ландшафтных структур (природные зоны), учитывается фактор животного населения (чаще всего видовой состав и его распределение), то при обосновании физико-географических провинций и ландшафтного районирования, он, как правило, отсутствует (Берг, 1947; Мильков, 1976, 1977, 1986). Тем не менее, этот фактор весьма значим при ландшафтном районировании территорий, т.к. он формирует фаунистические комплексы, приуроченные к тому или иному типу ландшафтов. Кроме того, имея большую практическую значимость в ландшафтных структурах, целый ряд характеристик животных (численность, специфика размножения, специфика экологической структуры и др.) могут быть использованы при ландшафтном районировании. В этом плане наиболее перспективна, на наш взгляд, группа мелких млекопитающих, которая в природных экосистемах представлена большим количеством видов, высокой численностью и широким распространением. В то же время исследований в этом направлении весьма немного, они подчас противоречивы и фрагментарны. Исходя из вышеизложенного, представляется актуальным изучить особенности видовой структуры, численности и размножения мелких млекопитающих в ландшафтных структурах разного ранга и выявить показатели, которые могут быть использованы при ландшафтном районировании на региональном уровне.

Целью работы является изучение особенностей видовой структуры сообществ мелких млекопитающих, численности и размножения в ландшафтах разного ранга Нижегородского Поволжья.

Ч.

Задачи исследования:

1. Определить видовой состав мелких млекопитающих и их распределение в ландшафтах Нижегородского Поволжья.

2. Выявить фаунистические комплексы мелких млекопитающих в пределах Нижегородского Поволжья.

3. Дать оценку численности этой группы животных в ландшафтных структурах разного ранга Нижегородского Поволжья.

4. Определить специфику размножения мелких млекопитающих в ландшафтных структурах и обосновать интегральный показатель этого процесса.

5. Выявить на основе современных статистических методов (дисперсионный анализ, дискриминантный анализ) возможность использования отдельных показателей сообществ мелких млекопитающих при терио-географическом районировании территорий.

Научная новизна работы. Впервые выделены и описаны фаунистические комплексы млекопитающих и их распределение в ландшафтных структурах Нижегородского Поволжья. Принципиально новым направлением явился сравнительный анализ наиболее значимых показателей (численность и размножение) сообществ мелких млекопитающих в ландшафтных структурах разного ранга. Впервые при оценке размножения предложен и обоснован унифицированный интегральный показатель с применением обобщенной функции желательности на примере мелких млекопитающих, который может быть использован в экологических исследованиях. Кроме того, рассчитаны и проанализированы общепринятые экологические индексы в сообществах мелких млекопитающих для ландшафтных структур разного ранга. Впервые на основе современных статистических методов показана возможность применения отдельных характеристик рассматриваемой группы животных для проведения ландшафтного районирования территории на уровне регионов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Мелкие млекопитающие входят в состав четырех основных фаунистических комплексов, которые приурочены к определенным ландшафтным структурам Нижегородского Поволжья.

2. Динамика численности и специфика размножения мелких млекопитающих в ландшафтных структурах разного ранга в значительной степени отличаются.

3. При оценке численности может быть использован интегрированный показатель на основе обобщенной функции желательности, адекватно описывающий этот процесс.

4. Экологическая структура сообществ мелких млекопитающих в значительной степени определяется ландшафтным рангом.

5. Отдельные показатели сообществ мелких млекопитающих могут быть использованы при проведении ландшафтного районирования на уровне регионов.

Практическая значимость работы.

Предложен и обоснован интегральный показатель на основе обобщенной функции желательности для оценки размножения животных, который может быть использован в экологических исследованиях разных групп животных.

На основе статистических методов обоснована возможность использования некоторых характеристик сообществ мелких млекопитающих при проведении ландшафтного районирования территории на уровне регионов.

Материалы диссертации, касающиеся динамики численности, размножения, экологической структуры сообществ мелких млекопитающих используются в учебном процессе НГПУ, а также при выполнении курсовых и дипломных проектов студентами географического, биологического и экологического профилей. В этом направлении опубликовано учебное пособие «Камеральная обработка полевого материала (МкготаттаНа)» (2009).

Апробация работы и публикации.

Материалы диссертационного исследования были доложены и обсуждены на международной конференции «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011), П международной научно-практической конференции «Биологические науки в XXI веке. Проблемы и тенденции развития» (Бирск, 2008), П международной научно-практической конференции «Биодиверситиология: современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия» (Чебоксары, 2010), П международной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Н. Новгород, 2007), всероссийской научно-практической конференции «Экологическое образование для устойчивого развития: теория и педагогическая реальность» (Н. Новгород, 2009), республиканской конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2005). По результатам работы опубликовано 15 работ, из них 2 - в журналах, рекомендованных ВАК, 1 - в коллективном учебном пособии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст изложен на 287 страницах, включая 102 таблицы, 23 рисунка и списка литературы, состоящий из 256 источников, включая 44 иностранных.

Личный вклад автора. Автор принимал самое активное участие на протяжении восьми лет в подавляющем большинстве экспедиций по сбору полевого материала и его последующей камеральной обработке. Автором выполнены все кадастровые точки сбора полевого материала по мелким млекопитающим, представленные в приложении, подготовлены все первичные табличные материалы, по которым в диссертационном исследовании проведен полный анализ. Автором освоены современные статистические методы исследований, апробированные в представленной диссертации.

Благодарности. Автор искренне признателен своему научному руководителю профессору А.И. Дмитриеву, за постоянную помощь и взаимопонимание в процессе выполнения работы. Автор благодарен заведующему кафедрой экологии ННГУ им. Н.И. Лобачевского, профессору Гелашвили Д.Б. за целый ряд ценных консультаций и замечаний при

подготовке диссертации. Автор признателен многим своим коллегам по кафедре зоологии и общей биологии НГПУ, которые оказали неоценимую помощь в сборе полевого материала: Кривоногову Д.М., Симагину A.C., Удалову Д.А., Маслову В.Ю., Лобанову Р.И., Юрочкиной О.Г., Соколовой Е.С. и Абрамовой О.Н.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

В главе на основе данных отечественной и зарубежной литературы приведены основные сведения о специфике природных условий Нижегородского Поволжья, которые определяют структуру и функционирование сообществ млекопитающих. Кроме того, рассмотрены вопросы ландшафтного районирования рассматриваемого региона и дана краткая характеристика ландшафтных структур разного ранга.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалом настоящей работы послужили отловы мелких млекопитающих, учеты численности и последующая камеральная обработка на протяжении пятнадцати лет (1995-2010 гг.) на территории ландшафтных районов Нижегородской области (рис. 1). Количество отработанных ловушко/суток и пойманных зверьков, а также погадочного материала представлены в таблице 1.

Таблица 1

Количество собранного материала по мелким млекопитающим

ландшафтных районов Нижего) зодской области

Показатели Ланд, район Количество ловушко/суток Количество особей Количество погадок Определено костных остатков

Ветлужско-Керженский 7644 791 230 872

Среднекерженский 3658 327 18 87

Волжско-Окскип 1152 235 - -

Волжско-Керженский 946 52 66 133

Приокский 4730 787 - -

Теше-Сережипский 11770 2520 784 1591

Волжско-Пьянско-Алатырский 2875 1286 392 981

Итого 32775 5998 1490 3664

!_I_!_I

Рис. 1 Распределение точек сбора материала по мелким млекопитающим в

ландшафтных районах Нижегородского Поволжья (1 - Ветлужско-Керженский; 2 - Среднекерженский; 3 - Волжско-Окский; 4 - Волжско-Керженский; 5-Приокский; 6-Теше-Сережинский; 7 - Волжско-Пьянско-Алатырский)

Всего за время исследований было отработано более 32,7 тысяч ло^шыэ/суток и поймано 5 998 особей мелких млекопитающих. Черепа зверью в, по которым осуществлялась камеральная обработка, хранятся в

зоологическом музее Нижегородского государственного педагогического университета. Кроме того, в пределах Нижегородсгого Поволжья проведен сбор погадок хищных птиц в количестве 1490 штук, из которых выделено и определено 3 664 костных остатков мелких млекопитающих. Всего на территории Нижегородского Поюлжья отмечено 76 видов наземных млекопитающих 6 отрядов и 21 семейства.

Относительный учет грызунов и насекомоядных проюдился методом лоЕушю/су то к (Карасева, Телицына, 1998; Карасева, Тощигин, 1993; Карасева и др., 1999, 2008; Кучерук, 1952; Кучерук, Коренберг, 1964; Инструкция..., 1978). Давилки Геро расставлялись в линию на расстоянии 5 метров друг от друга со стандартной приманкой (хлеб и растительное масло) на одни (редко дюе) суток.Расч ет производил сяна100л/с по формуле(Лукьянова, 1990):

J = С / (А х Т) 100% С— число особей отловленных за«Т» суток А - общее количество давило к Геро Т-число сутокотлова.

Кроме того, при отлове (с акцентом на насекомоядных) и проведший учетных работ использовался и метод канавш /суток. Канавки длиной 25 метров с 5 врытыми в них лошими цилиндрами функционировали в основных типах биотопов от 1 до 5 суток с периодическим забором материала и последующей камеральной обработкой. В ловчие цилиндры (1/5 часть) заливался 3% формалин для фиксации зверью в (Тупиюва, 1964).

Особенности размножения зверьков определяли при всфытии (Тупиюва, 1964). При этом снимались 4 общепринятых промера (длина тела, хвоста, ступни и высота уха), зверьки взвешивались, а черепа фиксировались в формалине или отваривались и зачищались на месте. Индивидуальный возраст определялся у разных видов различными методами: у мышей по весу тела, состоянию генеративных органов и степени стертости зубов (Варшавский, 1950; Варшавский, Крылова, 1948; Тупиюва, 1964);у корнезубых полеюкпо степени стертости коронки и длине корней (Кошкина, 1955); у некорнезубых полеюкпо формеи струюуре черепа (Ларина, Лапшов, 1974);у бурозубокпо стертости зубов и степени опушенности лап, ушей и хвоста (Дунаева, 1955 -цит.по Тупиювой, 1964).

При оценке динамики численности и размножения мелких млекопитающих нами использован дисперсионный и дискриминантный анализ (Weber, 1961; Плохинский, 1970, 1970а, 1980; Сидоренко, 1998; Пузаченю, 2004), позволяющий оценить силу воздействия фактора изоляции и специфики условий существования мелких млекопитающих в ландшафтных струюурах различного ранга. Кроме того, для оценки интенсивности размножения мелких млекопитающих нами предложен метод функции «желательности» (Адлер и др., 1976; Воробейчики др., 1994;Шитиюви др.,2005 ;Гелашшли и др.,2006; Зазнобина, 2008), который вполне адекватно описывает этот процесс. Экологическая струюура мелких млекопитающих оценивалась с помощью общепринятых индексовразнообразия IIIeHHOHa(Shannon, Weaver, 1949;Одум, 1986), индексом выровненности Пиелу (Piebu, 1966), индексом доминирования

Симпсона и индексом сходства (Simpson, 1949; Левин, 1980; Песеню, 1982; Мэгарран,1992),

Сбор материала по мелким млекопитающим осуществлялся в соответствии с ландшафтным районированием Нижегородского Поволжья и в работе представлена краткая характеристика физию-географических провинций и ландшафтных районоврассматриваемого региона.

Глава 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВМЕЛКИХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ НИЖЕГОРОДСКОГО ПОВОЛЖЬЯ

3.1. Видовой состав и распространение мелких млекопитающих

Из 76 видов млекопитающих Нижегородского Поволжья в категорию «редких» входят 38, что составляет 50%. В категорию «немногочисленных» входят 11 видов, что составляет 14,5%. К категории «обычных» относятся 21 видов, что составляет 27j6%. Относительное обилие их во временном аспекте достаточно постоянно и встретаются они во всех ландшафтных районах Нижегородского Поволжья. В категорию «многочисленных» входят 6 видов, что составляет 79%. Таким образом, большинство млекопитающих (64,5%) рассматриваемой территории являются редкими и немногочисленными видами. Болыиую практическую значимость представляют и остальные 27 видов (35,5%) в экосистемах Нижегородского Поволжья, т.к. часть из них относятся к охотничье-промысловым животным, а остальные являются носителями целого ряда природных зоонозных инфекций (туляремия, лептоспироз, геммор агач еская л ихор адкаспочечным синдро мо м и др.).

3.2. Фаунистическиекомплексы млекопитающих

В пределах Нижегородского Поволжья выявлены четыре фаунистических комплекса (рис.2).

Таежный фаунистический комплекс. В составе этого юмплекса насчитывается 11 видов, приуроченные к северным и северо-восточным областям региона. Фаунистический комплекс смешанных лесов. Данный фаунистический комплекс представлен максимальным количеством видов. В составе фаунисшчесюго юмплекса смешанных лесов пред ставлены 34 видапо биологии,образу жизни и распространению знанительно отличающиеся другот друга. Фаунистический комплекс широколиственных лесов. В пределах Нижегородской области в составе рассматриваемого фаунисшчесюго юмплекса насчитывается 9 видов. Лесостепной фаунистический комплекс. Лесостепная подзона занимает южные и юго-во сточные районы Нижегородской области. В составе лесостепного фаунистичесюго юмплекса сейчас насчитывается 8 видов.

Рис. 2 Распределение видов млекопитающих (%) по фаунистическим комплексам Нижеюродского Поволжья

3.3.1. Оценка численности в ландшафтных структурах разного ранга

Анализ численности проведен вландшафтаых структурах разного ранга по направлению: ассоциация - ландшафтный район - физико-географическая провинция - регион. Именно в этом плане идет увеличение территории, разнообразия структурных элементов, специфики действия климата, геологического, эдафичесюго, географического и других факторов. Учитывая то, что на территории Нижегородского Поволжья представлены две крупные и отличающиеся друг от друга целым радом пфаметров физико-географические провинции, мы сравнили численность мелких млекопитающих в биотопах низменного Заволжья и возвышенного Предволжья. На территории Заволжья из 7 биотопов представлены 6 (заисключением степи красочно-разнотравной). По биотопам Заволжья мы наблюдаем картину более выровненной численности мелких млекопитающих, нежели в биотопах отдельных ландшафтных районов рассматриваемой физию-географичесмэй провинции. В биотопах Заволжья максимальная численность наблюдалась в ассоциациях суходольного луга (15,49%) и дубраве пойменной таволговой (1531%). В первом биотопе Заволжья абсолютно доминировала тапичный представитель открытых биотопов - обыкновенная полевка - 9,72% (как и следовала ожидать), а во втором, наряду с обыкновенной полевкой (7,18%), довольно многочисленной была и обыкновенная бурозубка (5,07%). В ассоциациях суходольного луга встречалась малая лесная мышь - 1.21% и рыжая полевка - 232% (табл. 15). Остальные виды были немногочисленны (обыкновенная бурозубка-0,81%, полевая мышь-0,41%, желтогорлая мышь-0,41%) и редки (темнаяполевка, красная полевка и водяная полевка).

На территории Предволжья представлены все 7 биотопов. По рассматриваемой территории также наблюдается картина более выровненной численности мелких млекопитающих, нежели в биотопах отдельных ландшафтных районов анализируемой физико-географической провинции. В биотопах Предволжья максимальная численность наблюдалась в

ассоциациях сосняка травяного (31,0%). В нем абсолютно доминировали типично лесные виды:рыжая полевка - 13,06%, мапаялесная мышь- 731% и обыкновенная бурозубка- 7,52%. Обычны были желтогорлая мышь (1,02%) и обыкновенная полевка (2,28%). Минимальная численность наблюдалась в ельнике черничном (8,13%), причем этот тип биотопов представлен на территории Прецволжья в меньшей степени, чем в Заволжье. В нем абсолютно доминировала рыжая полевка (4,48%). Обычны были малая лесная мышь (1.98%) и обыкновенная бурозубка (1,35%). Следует отметить, что практически во всех биотопах Предволжья численность мелких млеюпитающих была значительно выше таковой Заволжья. Численность в биотопах сосняка орлякового (19,47%), суходольного луга (1932%), дубравы пойменной таволговой (19,71%),

■ Ельник черничный

■ Соснякорлякоеый

■ Сосняк травяной

и Суходольный луг • Дубраоэ пойменная таеолговля » Дубраеа кленоео-липовая 8 Степь красонно-разнотраеная

Рис. 3 Численность мелких млекопитающих в ландшафтных структурах различного ранга Нижегородского Поволжья

дубравы кленово-липовой (21,88%) и степи фасочно-разнотравной (20,74%) была практически одинаковой и находилась на уровне средних величин. Неоомненный интерес представляет распределение и численность мелких млекопитающих в биотопах Нижегородского Поюлжья в целом. Обращает внимание факт средней численности (18,4%) в пределах рассматриваемого региона. Причем, при анализе численности мелких млеюпитающих по ландшафтным структурам более низкого ранга (ассоциации, ландшафтные

районы, физико-географические провинции), этот показатель подчас выходил на уровень «высоюй» и даже «очень высокой». Отмечено, что численность мелких млеюпитающих в небольших по площади ландшафтных структурах (ассоциации, биотопы) отличалась значительным размахом, от низкой (1 £%) до очень высокой (75j0%), которая определялась специфиюй конфетных условий существования в них (рис. 3). Численность мелких млекопитающих в более крупных ландшафтных структурах (ландшафтные районы, физико-географические провинции, регионы) являлась более вьцювненной и, как правило,не выходил а за пред ел ысрецних величин.

3.3.2. Оценка интенсивности размножения в ландшафтных структурах разного ранга

Анализ интенсивности размножения мелких млекопитающих, также как и при анализе численности, осуществлен по нарастающей: ассоциация -ландшафтный район - физико-географическая провинция - регион. Для оценки процесса размножения в биотопах и ландшафтных районах были выбраны 5 модельных видов из отрядов грызуны и насекомоядные. Как правило, при анализе интенсивности размножения животных, в том числе и мелких млеюпитающих, используют три показателя: количество самок в вылове, среди них процент беременных и среднее количество эмбрионов на 1 беременную самку. Проведен анализ интенсивности размножения по ограниченному числу параметров (юличество самок, процент беременных и среднее число эмбрионов). Этот процесс изучен для ландшафтных структур, представленных выше, на примере пяти модельных видов. Отмечены существенные отличия в размножении на биотопическом уровне, ландшафтном, физико-географических провинций и региональном.

3.3.3. Расчет интегрального показателя интенсивности размножения мелких млекопитающих в ландшафтных структурах Нижегородского Поволжья

Поиск обобщенного (интегральною) показателя, характеризующею те или иные стороны жизнедеятельности живых организмов, лежит через процесс оптимизации (Адлер и др., 1976). Осноюй этого процесса является выбор оптимальных признаков достаточно объективно описывающих интересующий нас параметр. При этом необходимо помнить, что иногда признаки, которые нас интересуют, трудно сопоставимы между собой и не всегда удовлетворяют требованиям, при которых можно обоснованно использовать методы вариационной статистики. Именно в этом случае оптимальным решением упомянутых выше затруднений является использование интегральных показателей. В основу разработки таких показатели! ЛА. Заде (1980) предложил элементы теории размытых (нечетких) множеств для преодоления трудностей представления неточных понятий, трудно сопоставимых объектов, разномасштабных признаков. При решении многокритериальных задэт построения интегрального показателя чаще всего используют функцию

желательности. Она представляет собой способ перевода натуральных значений признаков в единую безразмерную числовую шкалу с фиксированными границами, соответствующие градациям «плохо - хорошо». Необходимость введения функций желательности определяется и различной размерностью признаков, не позволяющих усреднять их непосредственно. При этом, значение частного признака, переведенное в безразмерную шкалу желательности, называется частной функцией желательности, имеющей интервал 0 — 1.

Обобщенная функция желательности может быть рассчитана по формуле (Адлер и др., 1976; Гелашвили и др., 2006):

О = = V /-1

где с!/ - частная функция желательности, п - число показателей. Величина обобщенной функции желательности может являться интегральной мерой состояния того или иного процесса жизнедеятельности от нормы и определена в интервале 0-1. Для идеально происходящего процесса величина В будет равна 1, и соответственно чем ближе ее значение к 0, тем хуже состояние анализируемого процесса.

Для вычисления частной функции желательности необходимо преобразование натуральных значений признаков в числовую шкалу (0-1), т.е. аналитическая функция желательности. В случае если увеличение натурального значения признака сопровождается улудшением анализируемого процесса <// рассчитывается по формуле:

^ _ Х1 ~ -*т1п

В случае если уменьшение натурального значения признака сопровождается ухудшением анализируемого процесса ^ рассчитывается по формуле:

V -V

При этом следует помнить, что если минимальные или максимальные значения признаков будут равны 0, то и функция желательности может быть равной 0 и тогда процедура расчета обобщенной функции желательности станет невозможной (она примет нулевое значение). Чтобы избежать «зануления» обобщенной функции желательности Д.Б. Гелашвили и др. (2006) предложили алгоритм, основанный на свертке функций. В этом случае частная функция желательности, если увеличение натурального значения признака является «желательным», рассчитывается по формуле:

А 2»(х,»хтаг) Ц1 ~ 2 , 2

где XI - натуральное значение признака, хтщ и хтах - минимальное и максимальное значения признака, - частная функция желательности. В случае, если увеличение натурального показателя является «нежелательным», Формула имеет следующий вид:

"I ~ ..1 . г

Очевидно, что частная функция желательности, вычисленная по двум последним формулам, также определена в интервале 0 - 1 и окажется равной нулю только при Хт1п или {хтах) = 0 (Гелашвили и др., 2006).

Для расчета ошибки обобщенной функции желательности использовали стандартную ошибку средней геометрической (Гелашвили и др., 2006; Зазнобина, 2008). Для расчета ошибки вначале, используя ассоциативное свойство среднего, увеличили натуральные значения всех частных функций желательности на единицу, чтобы не оперировать с отрицательными логарифмами, обозначив такие переменные индексом к. Затем вычислили среднюю арифметическую логарифмов частных функций желательности:

Затем вычисляем стандартное отклонение средней арифметической логарифмов частных функций желательности:

Далее по значению потенцированием находим величину ак= Ю1'"*. Из полученного натурального значения стандратного отклонения средней арифметической логарифмов частных функций желательности вычитаем единицу, приводя к первоначальному масштабу. Этот результат и представляет собой стандартное отклонение средней геометрической (2>±о-,). Сама стандартная ошибка средней геометрической находится формулой:

В качестве этого показателя мы и предлагаем интегрированный показатель обобщенной функции желательности. На наш взгляд, с одной стороны, он даст количественную оценку интенсивности размножения, в данном случае, мелких млекопитающих в ландшафтных структурах разного ранга (ассоциация/биотоп — ландшафтный район - физико-географическая провинция - регион). С другой стороны позволит, в определенной степени, оценить действие целого ряда экологических факторов, влияющих на процесс размножения. И, кроме того, поможет оценить насколько благоприятны или неблагоприятны условия существования для размножения мелких млекопитающих в ландшафтах разного ранга. Для расчета частной и обобщенной функций желательности, кроме общепринятых признаков, характеризующих интенсивность размножения, мы ввели ряд дополнительных (число их можно продолжить), по которым можно получить количественные показатели, несомненно, влияющих на интенсивность размножения. Всего использовано 8 признаков, анализ интенсивности размножения проводился по 5 модельным видам мелких млекопитающих в ландшафтах разного ранга. Для всех анализируемых ландшафтных структур разного ранга Нижегородского Поволжья вычислена обобщенная функция желательности ф). Для биотопов она колебалась в пределах от 0,46±0,09 (ельник черничный) до 0,92±0,03 (сосняк травяной), оцениваясь от удовлетворительной до очень хорошей. Усредненная общая функция желательности (ОФЖ) для всего Нижегородского

Поволжья составила 0,65±0,04, оцениваясь как хорошая, которая может быть принята как определенная средняя величина (отправная точка) в сравнительном аспекте для других регионов России.

3.4. Экологическая структура мелких млекопитающих в ландшафтах Нижегородского Поволжья

Анализ экологической структуры сообществ мелких млекопитающих осуществлялся также в порядке укрупнения ландшафтных структур региона: ассоциация (биотоп) - ландшафтный район - физико-географическая провинция - регион. Рассчитаны основные экологические индексы (глава 2) и проведен анализ сообществ мелких млекопитающих в рассматриваемом регионе. Нами проведен анализ экологической структуры мелких млекопитающих по биотопам в ландшафтных районах Нижегородского Поволжья, а затем в физико-географических провинциях и регионе в целом.

Таблица 2

Экологические индексы сообществ мелких млекопитающих в физико-географических провинциях Нижегородского Поволжья

Индексы Провинции Индекс разнообразия Шеннона (Н) Ипдекс выровненности Пиелу (е) Индекс Симпсона-Маргалефа («1) Индекс домвнирован ия Симпсона (С)

Заволжье 0,73 0,59 5,08 0,21

Предволжье 0,75 0,61 4,37 0,22

Нижегородское Поволжье 0,79 0,60 5,29 0,23

весьма незначительно: в пределах - 0,73 (Заволжье) до 0,79 (Нижегородское Поволжье). Он является усредненным показателем, который можно использовать при анализе и сравнении более мелких ландшафтных структур (ассоциации, ландшафтные районы). Сходную картину демонстрирует и индекс выровненности Пиелу, указывая элемент «сложности» и устойчивости сообществ мелких млекопитающих. Индекс видового богатства Симпсона-Маргалефа, оказался значительно выше (4,37 - 5,29) и тоже может быть использован в сравнительном аспекте. Показатели индекса доминирования весьма невысоки (0,21 - 0,23), что подчеркивает значимость в структуре

сообществ 1-2 видов мелких млекопитающих. И, наконец, степень сходства сообществ мелких млекопитающих в этих ландшафтных структурах (Заволжье и Предволжье) достаточно велика и составляет 0,76.

Глава 4. ТЕРИО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ НИЖЕГОРОДСКОГО ПОВОЛЖЬЯ

4.1. Использование численности мелких млекопитающих при ландшафтном районировании Нижегородского Поволжья на основе дисперсионного анализа

Дисперсионный анализ позволяет оценить степень влияния одновременно действующих факторов среды на процессы жизнедеятельности, в данном случае мелких млекопитающих, с выявлением наиболее значимого. Основная особенность всех приемов дисперсионного анализа заключается в выявлении соотношения между тремя видами разнообразия: внутригрупповым, межгрупповым и общим. При этом межгрупповая (факториальная) дисперсия выявляет сумму взвешенных квадратов центральных отклонений частных средних от общей средней величины. Внутригрупповая (случайная) дисперсия выявляет сумму квадратов центральных отклонений признаков от частных средних. Общая дисперсия выявляет сумму квадратов центральных отклонений признаков от общей средней величины. Поэтому в любом дисперсионном комплексе имеется возможность определить силу влияния фактора на признак, рассчитав на его основе корреляционное отношение, и, наоборот, любое корреляционное отношение является отношением элементов соответствующего дисперсионного комплекса (Плохинский, 1970; Лакин, 1980; Гроссман, Тернер, 1983).

В данном случае основной задачей явилась оценка силы воздействия факторов среды на численность сообществ мелких млекопитающих в ландшафтных структурах разного ранга Нижегородского Поволжья. Количество учетных единиц по биотопам и ландшафтным районам различно, поэтому дисперсионный.комплекс получился двухфакторный (ландшафтные районы и биотопы) неравномерный (разное число учетных единиц). То есть пять ландшафтных районов: А1 - Ветлужско-Керженский, А2 -Среднекерженский, Аз - Приокский, А4 - Теше-Сережинский, А5 - Волжско-Пьянско-Алатырский; и три биотопа: В1 - сосняк травяной, В2 - суходольный луг, В3 - дубрава пойменная таволговая, представленные в каждом из них.

Итоговые результаты дисперсионного анализа численности мелких млекопитающих в ландшафтных структурах Нижегородского Поволжья представлены в таблице 3.

В результате проведенного исследования установлено, что такой экологически значимый показатель как численность сообществ мелких млекопитающих определяется действием как фактора «А» (приуроченность к разным ландшафтным районам), так и совместным действием факторов «АВ» (приуроченность к ландшафтным районам и биотопам). В первом случае этот

Таблица 3

Результаты двухфакгорного неравномерного дисперсионного комплекса численности мелких млекопитающих в ландшафтных структурах Нижегородского Поволжья

Вариация Степень Девиата Дисперсия Рфакт &

свободы 5% 1%

Фактор А 4 6359 1590 192 и 3,7

Фактор В 2 426 213 и 32 5,1

Совместная АВ 8 6278 785 9,5 2,1 29

Остаточная 49 4086 83 - - -

Общая 63 13418 - - - -

показатель до сто верен при 1%уровне зняимосш (Ефакт = 19 Д, Ел = 3,7).При этом сила влияния данного фактора достаточно высока и составляет 43%. Во втором случае наблюдается сходная картина (Ефакм = 9$, Ел = 2$). При этом сила влияния совместного действия этих факторов оказалась еще выше (59%). Несюлью не достигает порога достоверности (2,6) действие фактора «В» (численность по биотопам), тем не менее, он играет определенную роль в формировании рассматриваемого показателя (численность). СУдя по полученным данным, численность мелких млекопитающих с высотой степенью достоверности определяется дьумя факторами, о юторых упоминалось выше, включая, в определенной степени, и биотопическую составляющую. Если анализировать численность мелких млекопитающих вбиотопах, относящихся к более фупным ландшафтным структурам, как нами это было сделано на примере подзон (южнотаежная, лесостепная и смешанных леоов), картина совершенно меняется (Дмитриев и др., 2010). В данном случае, показатель силы воздействия фактора «А» (зональность) составлял 0,16 и достоверность его оказалась максимальной. Сила воздействия фактора «В» (биотопическая приуроченность) была еще выше (0,18) и также достоверна при однопроцентном уровне значимости. Максимальной силой воздействия (035) на численность сообществ мелких млекопитающих является совместное действие рассматриваемых факторов (Дмитриев и др., 2010). В нашем случае, на основе одно факторно го дисперсионного комплекса, мы попытались выявит значение численности в двух физию-географических провинциях Нижегородского Поволжья (низменное Заволжье и возвышенное Предволжье). В данном случае мыприюдим талью итого^ю таблицу 4,

Таблица 4

Результаты однофакгорного неравномерного дисперсионного комплекса численности мелких млекопитающих в физико-географических провинциях Нижегородского Поволжья

Вариация Степень Варна нса Дисперсия Рфакт А

свободы 5% 1%

Межгрупповая 1 7183 7183 44,7 39 69

Внутригрупповая 111 1603 17853

которая демонстрирует, что если мы не учитываем биотопическую приуроченность сообществ мелких млекопитающих, а анализируем их общую численность в двух упомянутых физико-географических провинциях, отличия этого показателя в них абсолютно достоверны при 1% уровне значимости, что прекрасно согласуется сданными двухфакторного дисперсионного комплекса (Дмитриев и др., 2010). Достаточно высок показатель силы влияния этого фактора (географический), составляющий 29%. На рассматриваемый показатель активно действуют и другие факторы (трофический, температура, влажность, хищники и тд.), доля которых достигала 71%, однако в нашем случаеони неучитывались.

Сходный результат получается при анализе численности мелких млекопитающих методом однофакгорного дисперсионного комплекса в ландшафтных районах (А1- Ветлужско-Керженский, А2 - Среднекерженский, А3. Волжсю-Окский, А4- Волжско-Керженский, А5- Приокский, А6- Теше-Сер ежинский, А7 - Волжско-Пьянско-Ал атырский) Нижегородского Поволжья. В данном случае мы приюдим также итого^ю

Таблица 5

Результаты однофакгорного неравномерного дисперсионного комплекса численности мелких млекопитающих в ландшафтных районах Нижегородского Поволжья

Вариация Степень Варна нса Дисперсия Рфакт Л

свободы 5% 1%

Межгрупповая 6 1820 10919 142 22 зр

Внутригрупповая 106 128 13571

таблицу 5, иэторая демонстрирует, что если мы не учитываем биотопичеаую приуроченность сообществ мелких млекопитающих, а анализируем их обшую численность в каждом ландшафтном районе, отличия этого показателя в них абсолютно досговерныпри 1%урошезнанимости,что прекрасно согласуется с данными дЕухфакгорного дисперсионного комплекса. Весьма высок показатель силы влияния этого фактора (географический), составляющий 45%. На рассматриваемый показатель активно дейспуют и другие факторы (трофический, температура, влажность, хищники и тд.), доля которых достигал а 55%, однако в нашем случае они неучитывались. Достоверная картина наблюдалась и при анализе численности мелких млекопитающих методом однофакгорного дисперсионного комплекса по биотопам(1 - ельникчерничный,2 - ооснякорляювый, 3 - сосняк травяной, 4 - суходольный луг, 5 - дубрава пойменная таволговая, 6 - дубрава кленово-липовая, 7 - степь красочно-разнотравная) Нижегородского Поволжья. Мы также приюдим лишь итогоьую таблицу 6, которая демонстрирует, что если мы не принимаем ю внимание ландшафтное районирование территории, а учитываем только биотопичесьую привязку сообществ мелких млекопитающих отличия в них по численности абсолютно достоверны. При этом показатель силы влияния этого фактора (биотопический) составил 24%. Это свидетельствует, что на анализируемый показатель (численность) активно дейстЕуютдругие факторы,о которых мыупоминали выше.

Таблица 6

Результаты олнофакторного неравномерного дисперсионного комплекса численности мелких млекопитающих в ассоцивциях Нижегородского Поволжья

Вариация Степень Варианса Дисперсия Рфикт.

свободы 5% 1%

Межгрупповая 6 1390 8337 5,7 22 з р

Внутригрупповая 106 244 25902

Таким образом, экологически значимый показатель (численность) сообществ мелких млекопитающих может быть использован при терио-географическом районировании регионов. При его использовании можно опираться на обобщенную численность в ландшафтных районах, в биотопах, а также можно учитывать и совместное действие рассматриваемых факторов. То есть численное соотношение сообществ мелких млеюпитающих при обосновании и выделении ландшафтных структур разного ранга может быть использовано как важный дополнительный показатель.

4.2. Структура сообществ мелких млекопитающих как показатель при ландшафтном районировании Нижегородского Поволжья на основе дискриминантов го анализа

Дискриминантный анализ является статистическим методом, юторый позволяет изучать различия и находить сходства между двумя и более группами объектов по нескольким переменным одновременно (Факторный, дисфиминантный и ..., 1989). Основная идея диофиминантного анализа заключается в том, чтобы определить, отличаются ли объекты по среднему какой-либо переменной (или линейной юмбинации переменных), и затем использовать эту переменную, чтобы предсказать для новых объектов их принадлежность ктой или иной группе (классу).

Математический аппарат методов расчета интерпретации и классификации предполагает вычисление канонических дискриминантных функций. Эти функции определяют трехмерное пространство, в котором располагаются наблюдения. Функция 1 определяет одну из осей (горизонтальная), функция 2 должна быть перпендикулярна функции 1 и представляет совершенно отличную (от 1) информацию и она будет вертикальной осью. Третья функция должна быть перпендигулярна первым д^м. Формула для 1 функции является линейной комбинацией дисфиминантных пер еменных,удовлетворяетопределенныму слови ям и имеет вид:

Гкт = Ч0 + ^Хциц + и2Х2кт + •••ирХуип где Гкщ- значение канонической дискриминаитной функции для ш-га объекта в классе (к), Х11ш| - значение дискриминаитной переменной для X; для т-го объекта в классе (к), и: - коэффициенты, обеспечивающие выполнение требуемых условий. Фор мулы для других функций аналогичны.

Важным вопросом дискриминантного анализа является значимость той или иной дисфиминантной функции. Для примерной оценки значимости можно перевести значения дискриминантных функций в процентное содержание и фазу становится понятным насюлью велик вклад каждой из них. Однако объекгавным способом оценки значимости дискриминантных функций является расчет канонической корреляции, т.е. степени зависимости между классами (группами) и дискриминантаой функцией (Факторный, дискриминантный и ...,1989):

где, г - каноническая корреляция, Я,- знэтение дискриминантаой функции. При этом, нулеюй значение канонической корреляции свидетельствует об отсутствии вклададиориминантной функции, а ее положительное увеличение до 1,говорите возрастании вклададискриминантной функции.

В настоящей работе, число классов (групп), представленные ландшафтными районами, равно 7, то число дискриминантных функций составляет 6. В качетсве дискриминантных переменных (объекты) взяты шесть наиболее представленных в ландшафтных районах видов мелких млекопитающих. Все расчеты дискриминантного анализа проведены с использованием пакета прикладных программ S latís tica 6.0. В результате этого выявлены дисфиминантные функции с полученными зндаениями по шести объектам. Даны также и конечные результаты по каждой функции. Как видно вклад каждой функции в диафиминацию ландшафтных районов в знанительной степени отличается и является как положительным, так и отрицательным. Для оценки меры значимости дисфиминантных функций нами использован коэффициент канонической корреляции, представленный /, = 1,53 - 0,12 • х, + 0,02 • х2 - 0,32 • х, - 0,10 • х4 + 0,04 ■ х5 - 0,01 • х6 = 1,04

/2 = -1,34 + 0,07• х, -0,03• х2 -0,0001 • х3 -0,01 • х4 + 0,03• х5 + 0,40 -х6 =-0,97

/3 = -0,11 +0,13 + 0,36-х2 -0,34-х, -0,03-х4 -0,11х5-0,07х6 =-0,20

/4 = -0,3 8 - 0,13 • х, + 0,0 5 ■ х2 - 0,21 • х3 - 0,02 • х4 + 0,10 • х5 - 0,12 • х6 = - 0,61

/5 = 0,06 - 0,13 • х, + 0,30 • х2 + ОД0 ■ х3 - 0,03 • х4 + 0,03 • х5 + 0,05 • х6 = 0 3 8

/6 = -0,30 + 0,10 • х, + 0,03 • х2 + 0,36 • х3 - 0,05 • х4 - 0,01 • х5 - 0,01 • х6 = 0,11

в таблице 7. Здесь выявляется, что по процентному содержанию максимальный вклад вносили 1 и 2 функций отличаясь друг от друга незначительно (науровне30%).У этих дискриминантных функций достаточно высока и каноническая корреляция (0,71 и 0,70). Достаточно большой вклад

вносит и 3 функция (18,43%) с коэффициентом канонической нэрреляции -О £2.

Таблица 7

Значения дискрнмннантных функций и мера их значимости_

Номер Значение функции Процентное Каноническая

дискриминантной функции (Л) содержание корреляция

1 104 31,42 0,71

2 -097 2931 0,70

3 -0£1 18,43 0£2

4 038 11,48 0,52

5 -020 6,04 0,41

6 0,11 332 032

На рисунке 4 представлено распределение дискриминантаых переменных в трехмерном пространстве. По результатам дистфиминантного анализа на основании такою показателя структуры сообществ мелких млекопитающих как численность, достаточно надежно дискриминируются друг от друга ландшафтные районы Ветлужско-Керженский, Т еш е- С ер ежи н с ки й и Волжсю-Пьянсю-Алатырский. Достаточно четко обособлены групповые центроиды Волжсмэ-Керженсюш ландшафтного района. По остальным ландшафтным районам групповые центроиды в значительной степени разбросаны и выявить какую-либо закономерность не представляется возможным.

Таким образом, метод дистфиминантного анализа может быть у спешно использован при экологических исследованиях сообществ мелких млекопитающих. Дискриминантный анализ показал, что отдельные характеристики эиэлогической структуры мелких млекопитающих могутбьггь применены при ландшафтном районировании тех или иных

Рие. 4 Степень дискриминации ландшафтных районов (ПТК) Нижегородского Поволжья

регионов. Однако, как показал и дисперсионный анализ, эта показатели могут быть использованы как вспомогательные. Основные же при ландшафтном районировании, должны быть направлены на выявление специфики действия климатических факторов, геоморфологических, геологических, ботанических и н ею тор ых дру гих.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нижегородская область является уникальным регионом среднего Поволжья в плане ландшафтно-территориальных комплекта в, геологии, почв, климата, растительности и животного мира. Нижегородсюе Поволжье расположено в центре Восточно-Европейской равнины, в бассейне средней Волги и ее притоюв, где выделены семь ландшафтных районов и две физию-географические провинции. Эти районы отличаются друг от друга климатическими условиями, структурой рельефа, типами почв, характером растительности, режимом рек и рядом других признаков. В то же время, следует отметить, что если при выделении самых гфупных ландшафтных структур (природные зоны), учитывается фактор животного населения (чаще всего видовой состав и его распределение), то при обосновании физию-географических провинций и ландшафтного районирования, он, как правило, отсутствует. Тем не менее, этот фактор весьма значим при ландшафтном районировании территорий, т.к. он формирует фаунистические комплексы, приуроченные к тому или иному типу ландшафтов. Кроме того, имея большую практическую значимость в ландшафтных структурах, целый ряд характеристик животных (численность, специфика размножения, специфика экологической структуры и др.) могут быть использованы при ландшафтном районировании. В этом плане наиболее перспективна, на наш взгляд, группа мелких млекопитающих, которая в природных экосистемах представлена большим количеством видов, высоюй численностью и широким распространением. Для выявления показателей, которые могут быть использованы при ландшафтном районировании, необходимо достаточно хорошо представлять специфигу струетуры сообществ мелких млекопитающих и наиболее важные процессы их жизнедеятельности.

ВЫ ВОДЫ

1. В пределах Нижегородского Поволжья выделены 4 ф^нистических комплекса млеюпитаюгцих: таежный, смешанных леоов, широколиственных лесов и лесостепной. По численному соотношению и количеству видов преобладающим является фаунистический комплекс смешанных леоов (54$%).

2. Численность мелких млекопитающих в небольших по площади ландшафтных структурах (ассоциации, биотопы) отличалась значительным размахом,отнизюй (1£%) до очень высоюй (750%), юторая определялась спецификой юнкрегных условий существования в них. Численность мелких млекопитающих в более крупных ландшафтных структурах (ландшафтные районы, физию-географические провинции, регионы) являлась более выровненной и, как правило,не выходилазапределы средних величин.

3. Предложен интегральный показатель интенсивности размножения мелких млекопитающих, рассчитанный на основе функции желательности. Он наглядно, объективно и количественно оценивает как сам этот процесс, так и абиотические факторы, его определяющие.

4. Для всех анализируемых ландшафтных структур разного ранга Нижегородского Поволжья вычислена обобщенная функция желательности (D). Для биотопов она колебалась в пределах от 0,46±0,09 (ельник черничный) до 0,92±0,03 (сосняк травяной), оцениваясь от удовлетворительной до очень хорошей. Усредненная общая функция желательности (ОФЖ) для всего Нижегородского Поволжья составила 0,65±0,04, оцениваясь как хорошая, которая может быть принята как определенная средняя величина (отправная точка) в сравнительном аспекте для других регионов России.

5. Экологические индексы сообществ мелких млекопитающих в ландшафтных структурах низкого ранга (ассоциации) демонстрируют достаточно «пеструю» картину значительных отклонений индексов (разнообразия, выровненности, видового богатства, доминирования) от средних величин. Сообщества в ландшафтных структурах более крупного ранга (физико-географические провинции, регион) являются достаточно устойчивыми и сложными (индексы Пиелу: 0,59-0,61; индексы Симпсона-Маргалефа: 4,375,29) с отсутствием явно доминирующих видов (индекс доминирования: 0,21-0,23).

6. Методом дисперсионного анализа установлено, что ряд характеристик (численность) сообществ мелких млекопитающих могут быть использованы при терио-географическом районировании регионов. С высокой степенью достоверности выявлены отличия численного соотношения сообществ в ландшафтных структурах разного ранга.

7. Дискриминантный анализ показал, что в ряде случаев, используя экологические характеристики сообществ мелких млекопитающих можно надежно дискриминировать ландшафтные структуры разного ранга. Так, из семи исследованных ландшафтных районах Нижегородского Поволжья достоверно отличаются по численности мелких млекопитающих четыре из них (Ветлужско-Керженский, Теше-Сережинский, Волжско-Пьянско-Алатырский и Волжско-Керженский). Этот метод может успешно использоваться при экологических исследованиях мелких млекопитающих.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях рекомендованных ВАК:

1. Дмитриев, А.И. Экологический мониторинг природных ресурсов (Mammalia) в зоне строительства Нижегородской АЭС /А.И. Дмитриев, Д.М. Кривоногов, Ж.А. Заморева, М.А. Трушкова, Е.С. Соколова, О.Г. Юрочкина, A.C. Симагин, О.Н. Абрамова / Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2009. - Том 11, №1 (3). - С.482-486.

2. Дмитриев, А.И. Оценка экологической структуры сообществ мелких млекопитающих среднего Поволжья методом дисперсионного анализа. /А.И.Дмитриев, Д.М. Кривоногов, Ж.А. Заморева, М.А. Трушкова, Е.С.

Соколова, О.Г. Юрочкина, A.C. Симагин, Д.А. Удалов, В.Ю. Маслов. // Естественные и технические науки. - № 1 (45), 2010. - С. 88-95. В других изданиях:

3. Баскевич, М.И. Серые полевки Нижегородской области в свете кариологических данных /М.И.Баскевич, Н.М. Окулова, Т.А. Миронова, Д.М. Кривоногов, В.Ю. Маслов, М.А. Трушкова. //Териофауна России и сопредельных территорий. Мат. IX Съезда Териол. общества. - М.: изд. КМК, 2011.-С. 42.

4. Дмитриев, А.И. Распространение и численность мелких млекопитающих Нижегородской области на основе анализа погадок хищных птиц /А.И. Дмитриев, М.А. Клешнина (Трушкова), О.В. Кривенкова, М.М. Игошина // Человек и животные. - Астрахань, 2005. - С. 24-26.

5. Дмитриев, А.И. Камеральная обработка полевого материала (Micromammalia) / А.И. Дмитриев, Д.М. Кривоногов, Ж.А. Заморева, О.Г. Юрочкина, М.А. Трушкова, A.C. Симагин, М.В. Романова, Ю.Ю. Савенкова, Е.С. Соколова, О.Н. Абрамова/ Нижний Новгород: изд. НГПУ, 2009. - 156 с.

6. Дмитриев, А.И. Новые местонахождения грызунов Красной книги Нижегородской области /А.И. Дмитриев, Д.М. Кривоногов, Ж.А. Заморева, М.А. Трушкова, Е.С. Соколова, О.Г. Юрочкина, A.C. Симагин, О.Н. Абрамова // Редкие виды живых организмов Нижегородской области. - Нижний Новгород, 2008. - Вып. 1,-С. 125-127.

7. Дмитриев, А.И. Состояние млекопитающих на территориях, проектируемых под строительство Нижегородской АЭС /А.И. Дмитриев, Д.М. Кривоногов, A.C. Симагин, М.А. Трушкова, Е.С. Соколова, О.Н. Абрамова // Биологич. науки в XXI веке. Проблемы и тенд. развития. Сб. научн. тр. II Междунар. научн.-пракг. конф. - Бирск, 2008. - С. 236-244.

8. Дмитриев, А.И. Оценка разнообразия ископаемых млекопитающих Нижегородского Поволжья /А.И. Дмитриев, Ж.А. Заморева, Д.М. Кривоногов, М.А. Трушкова // Биодиверситиология: современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия. Мат. 2 Междунар. научно-практ. конф. - Чебоксары, 2010а. - С. 99-104.

9. Дмитриев, А.И. Оценка интенсивности размножения животных с помощью обобщенной функции желательности / А.И. Дмитриев, М.А. Трушкова, Ж.А. Заморева // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат. IX Съезда Териол. общества. - М.: изд. КМК, 2011. - С. 146.

10. Заморева, Ж.А. Динамика размножения мелких млекопитающих крупного города (Н. Новгород) / Ж.А. Заморева, А.И. Дмитриев, Д.М. Кривоногов, A.C. Симагин, О.Г. Юрочкина, М.А. Трушкова, О.Н. Абрамова, Д.А. Удалов // Экологическое образование для устойчивого развития: теория и педагогическая реальность. Мат. X Всеросс. научно-практ. конф. - Н. Новгород, 2009. - С. 365367.

11. Клешнина (Трушкова), М.А. Видовой состав, распределение и численность мелких млекопитающих на территории Нижегородской области / М.А. Клешнина (Трушкова) // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. - Мат. II междунар. конфер. - Н. Новгород, 2007. -С. 144-146.

12. Клешнина (Трушкова), М.А. Распределение и численность мелких млекопитающих Нижегородской области на основе анализа погадок хищных птиц / М.А. Клешнина (Трушкова) // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. - Мат. II междунар. конфер. - Н. Новгород, 2007а.-С. 146-149.

13. Кривоногов, Д.М. Млекопитающие Красной книги Нижегородской области (современное состояние и природоохранный статус) /Д.М. Кривоногов, А.И. Дмитриев, Ж.А. Заморева, М.А. Трушкова, Е.С. Соколова, О.Г. Юрочкина, A.C. Симагин, О.Н. Абрамова // Редкие виды живых организмов Нижегородской области. Вып. 1. - Нижний Новгород, 2008. - С. 116-123.

14. Соколова, Е.С. Сравнение индексов внутренних органов рыжей и обыкновенной полевок площадок, отведенных под строительство Нижегородской АЭС 7 Е.С. Соколова, О.Н. Абрамова, А.И. Дмитриев, Д.М. Кривоногов, М.А. Трушкова, A.C. Симагин, О.Г. Юрочкина // Экологическое образование для устойчивого развития: теория и педагогическая реальность. Мат. X Всеросс. научно-практ. конф. - Н. Новгород, 2009. - С. 359-361.

15. Юрочкина, О.Г. Метрическая изменчивость черепа популяций рыжей полевки Нижегородской области / О.Г. Юрочкина, А.И. Дмитриев, Д.М. Кривоногов, Ж.А. Заморева, М.А. Трушкова, О.Н. Абрамова, Е.С. Соколова // Экологическое образование для устойчивого развития: теория и педагогическая реальность. Мат. X Всеросс. научно-практ. конф. - Н. Новгород, 2009. - С. 352354.

Подписано в печать • ОЬ. Ц. Печать трафаретная. Объем 0 п.л. Тираж ¿00 экз. Заказ <зй

Полиграфический участок ГОУ ВПО НГПУ 603950, г.НижниЙ Новгород, ГСП-37, ул.Ульянова, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трушкова, Марина Александровна

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Краткая характеристика природных условий Нижегородской области.

1.2. Ландшафтное районирование Нижегородского Поволжья.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НИЖЕГОРОДСКОГО ПОВОЛЖЬЯ.

3.1. Видовой состав и распространение мелких млекопитающих.

3.2. Фаунистические комплексы мелких млекопитающих.

3.3. Сообщества мелких млекопитающих в ландшафтных структурах разного ранга.

3.3.1. Оценка численности в ландшафтных структурах разного ранга.

3.3.2. Оценка интенсивности размножения в ландшафтных структурах разного ранга

3.3.3. Расчет интегрального показателя интенсивности размножения мелких млекопитающих в ландшафтных структурах Нижегородского Поволжья.

3.4. Экологическая структура мелких млекопитающих в ландшафтах Нижегородского Поволжья.

Глава 4. ТЕРИО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ НИЖЕГОРОДСКОГО ПОВОЛЖЬЯ.

4.1. Использование численности мелких млекопитающих при ландшафтном районировании Нижегородского Поволжья на основе дисперсионного анализа.

4.2. Структура сообществ мелких млекопитающих как показатель при ландшафтном районировании Нижегородского Поволжья на основе дискриминантного анализа.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура сообществ мелких млекопитающих в ландшафтах различного ранга"

Актуальность работы. Ландшафтное районирование территории является достаточно сложной задачей, ибо оно основано на привлечении целого ряда фактического материала смежных дисциплин. В связи с этим Нижегородская область является уникальным регионом среднего Поволжья в плане ландшафтно-территориальных комплексов, геологии, почв, климата, растительности и животного мира. Нижегородское Поволжье расположено в центре Восточно-Европейской равнины, в бассейне средней Волги и ее притоков, где выделены семь ландшафтных районов и две физико-географические провинции. Эти районы отличаются друг от друга климатическими условиями, структурой рельефа, типами почв, характером растительности, режимом рек и рядом других признаков (Географический атлас Нижегородской области, 2003; Коломыц, 1998, 2005; Природа Горьковского и Кировского краев, 1935; Вопросы физической географии Горьковской области, 1975; Природа Горьковской области, 1974; Современные ландшафты Нижегородской области, 2006; Физико-географическое районирование Среднего Поволжья, 1964; Харитонычев, 1978, 1983; Основные положения 2003). В то же время, следует отметить, что если при выделении самых крупных ландшафтных структур (природные зоны), учитывается фактор животного населения (чаще всего видовой состав и его распределение), то при обосновании физико-географических провинций и ландшафтного районирования, он, как правило, отсутствует (Берг, 1947; Мильков, 1976, 1977, 1986). Тем не менее, этот фактор весьма значим при ландшафтном районировании территорий, т.к. он формирует фаунистические комплексы, приуроченные к тому или иному типу ландшафтов. Кроме того, имея большую практическую значимость в ландшафтных структурах, целый ряд характеристик животных (численность, специфика размножения, специфика экологической структуры и др.) могут быть использованы при ландшафтном районировании. В этом плане наиболее перспективна, на наш взгляд, группа мелких млекопитающих, которая в природных экосистемах представлена большим количеством видов, высокой численностью и широким распространением. В то же время исследований в этом направлении весьма немного, они подчас противоречивы и фрагментарны. Исходя из вышеизложенного, представляется актуальным изучить особенности видовой структуры, численности и размножения мелких млекопитающих в ландшафтных структурах разного ранга и выявить показатели, которые могут быть использованы при ландшафтном районировании на региональном уровне.

Задачи исследования:

1. Определить видовой состав мелких млекопитающих и их распределение в ландшафтах Нижегородского Поволжья.

2. Выявить фаунистические комплексы мелких млекопитающих в пределах Нижегородского Поволжья.

Научная новизна работы. Впервые выделены и описаны фаунистические комплексы млекопитающих и их распределение в ландшафтных структурах Нижегородского Поволжья. Принципиально новым направлением явился сравнительный анализ наиболее значимых показателей численность и размножение) сообществ мелких млекопитающих в ландшафтных структурах разного ранга. Впервые при оценке размножения предложен и обоснован унифицированный интегральный показатель с применением обобщенной функции желательности на примере мелких млекопитающих, который может быть использован в экологических исследованиях. Кроме того, рассчитаны и проанализированы общепринятые экологические индексы в сообществах мелких млекопитающих для ландшафтных структур разного ранга. Впервые на основе современных статистических методов показана возможность применения отдельных характеристик рассматриваемой группы животных для проведения ландшафтного районирования территории на уровне регионов.

Положения, выносимые на защиту:

Практическая значимость работы.

Апробация работы и публикации.

Материалы диссертационного исследования были доложены и обсуждены на международной конференции «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011), II международной научно-практической конференции «Биологические науки в XXI веке. Проблемы и тенденции развития» (Бирск, 2008), I международной научно-практической конференции «Биодиверситиология: современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия» (Чебоксары, 2010), II международной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Н. Новгород, 2007), всероссийской научно-практической конференции «Экологическое образование для устойчивого развития: теория и педагогическая реальность» (Н. Новгород, 2009), республиканской конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2005). По результатам работы опубликовано 15 работ, из них 2 - в журналах, рекомендованных ВАК, 1 - в коллективном учебном пособии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Основной

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Трушкова, Марина Александровна

ВЫВОДЫ

1. В пределах Нижегородского Поволжья выделены 4 фаунистических комплекса млекопитающих: таежный, смешанных лесов, широколиственных лесов и лесостепной. По численному соотношению и количеству видов преобладающим является фаунистический комплекс смешанных лесов (54,8%).

2. Численность мелких млекопитающих в небольших по площади ландшафтных структурах (ассоциации, биотопы) отличалась значительным размахом, от низкой (1,6%) до очень высокой (75,0%), которая определялась спецификой конкретных условий существования в них. Численность мелких млекопитающих в более крупных ландшафтных структурах (ландшафтные районы, физико-географические провинции, регионы) являлась более выровненной и, как правило, не выходила за пределы средних величин.

4. Для всех анализируемых ландшафтных структур разного ранга Нижегородского Поволжья вычислена обобщенная функция желательности (2)). Для биотопов она колебалась в пределах от 0,46±0,09 (ельник черничный) до 0,92±0,03 (сосняк травяной), оцениваясь от удовлетворительной до очень хорошей. Усредненная общая функция желательности (ОФЖ) для всего Нижегородского Поволжья составила 0,65±0,04, оцениваясь как хорошая, которая может быть принята как определенная средняя величина (отправная точка) в сравнительном аспекте для других регионов России.

5. Экологические индексы сообществ мелких млекопитающих в ландшафтных структурах низкого ранга (ассоциации) демонстрируют достаточно «пеструю» картину значительных отклонений индексов (разнообразия, выровненности, видового богатства, доминирования) от средних величин. Сообщества в ландшафтных структурах более крупного ранга (физико-географические провинции, регион) являются достаточно устойчивыми и сложными (индексы Пиелу: 0,59-0,61; индексы Симпсона-Маргалефа: 4,37-5,29) с отсутствием явно доминирующих видов (индекс доминирования: 0,21-0,23).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нижегородская область является уникальным регионом среднего Поволжья в плане ландшафтно-территориальных комплексов, геологии, почв, климата, растительности и животного мира. Нижегородское Поволжье расположено в центре Восточно-Европейской равнины, в бассейне средней Волги и ее притоков, где выделены семь ландшафтных районов и две физико-географические провинции. Эти районы отличаются друг от друга климатическими условиями, структурой рельефа, типами почв, характером растительности, режимом рек и рядом других признаков. В то же время, следует отметить, что если при выделении самых крупных ландшафтных структур (природные зоны), учитывается фактор животного населения (чаще всего видовой состав и его распределение), то при обосновании физико-географических провинций и ландшафтного районирования, он, как правило, отсутствует. Тем не менее, этот фактор весьма значим при ландшафтном районировании территорий, т.к. он формирует фаунистические комплексы, приуроченные к тому или иному типу ландшафтов. Кроме того, имея большую практическую значимость в ландшафтных структурах, целый ряд характеристик животных (численность, специфика размножения, специфика экологической структуры и др.) могут быть использованы при ландшафтном районировании. В этом плане наиболее перспективна, на наш взгляд, группа мелких млекопитающих, которая в природных экосистемах представлена большим количеством видов, высокой численностью и широким распространением. Для выявления показателей, которые могут быть использованы при ландшафтном районировании, необходимо достаточно хорошо представлять специфику структуры сообществ мелких млекопитающих и наиболее важные процессы их жизнедеятельности.

Фаунистические комплексы. В пределах Нижегородского Поволжья представлено 76 видов млекопитающих, в составе которых к категории «редких» относятся 38 видов, что составляет 50%. Это выхухоль из отряда насекомоядных; все представители отряда рукокрылых; 11 видов из отряда грызунов; европейская норка, выдра, росомаха и рысь из отряда хищных; северный олень из отряда парнокопытных. К настоящему времени среди мелких млекопитающих пока единичны в отловах и встречах красная и красно-серая полевки; серый хомячок; черная крыса; большой тушканчик; орешниковая, лесная и соня-полчок; бурундук; летяга; росомаха; степной хорь; крошечная бурозубка. При этом многие из них выделены, по нашим данным, из погадок хищных птиц.

В категорию «немногочисленных» входят 11 видов, что составляет 14,5%. К ним относятся лесная мышовка; мышь-малютка; рысь; медведь; американская норка; каменная куница, водяная кутора, средняя бурозубка и некоторые другие. Они представлены по всей территории Нижегородского Поволжья, но всюду весьма немногочисленны. К категории «обычных» относятся 21 видов, что составляет 27,6%. Относительное обилие их во временном аспекте достаточно постоянно и встречаются они во всех ландшафтных районах Нижегородского Поволжья. В категорию «многочисленных» входят 6 видов, что составляет 7,9%. Это представители синантропных и дикоживущих видов из отряда грызунов. Таким образом, большинство млекопитающих (64,5%) рассматриваемой территории являются редкими и немногочисленными видами. Большую практическую значимость представляют и остальные 27 видов (35,5%) в экосистемах Нижегородского Поволжья, т.к. часть из них относятся к охотничье-промысловым животным, а остальные являются носителями целого ряда природных зоонозных инфекций (туляремия, лептоспироз, гемморагическая лихорадка с почечным синдромом и др.). Распространение млекопитающих по территории Нижегородского Поволжья теснейшим образом связано с формированием фаунистических комплексов.

Таежный фаунистический комплекс. Сведения о млекопитающих таежного комплекса в настоящее время отличаются некоторой противоречивостью. Учитывая южные и юго-западные границы ареалов этих видов, они в пределах области никогда не были особенно многочисленны. Активное хозяйственное освоение территории Заволжья привело к еще большему снижению их численности и даже полному вытеснению отдельных видов. В составе этого комплекса насчитывается 11 видов, приуроченные к северным и северо-восточным областям региона. Фаунистический комплекс смешанных лесов. Данный фаунистический комплекс представлен максимальным количеством видов. Причем, одни являются эвритопными и встречаются от тайги до пустынь (волк, лисица, барсук, горностай, ласка), другие в своем обитании связаны с водной средой (выдра, бобр, ондатра, водяная полевка), третьи относятся к синантропным (домовая мышь, серая крыса). В составе фаунистического комплекса смешанных лесов представлены 34 вида по биологии, образу жизни и распространению значительно отличающиеся друг от друга. Подзона смешанных лесов является переходной между елово-пихтовыми и широколиственными лесами. В пределах области эта подзона не образует выраженной полосы, ее конфигурация осложнена в результате антропогенной деятельности и наличием значительных песчаных массивов с сосновыми борами. Фаунистический комплекс широколиственных лесов. Подзона широколиственных лесов простирается от Волги на запад до южных пределов области и достигает ширины до 150 км. Дубравы встречаются и в заволжской части, но значительно реже. В области они приурочены к склонам речных долин, вершинам оврагов и балок. Сохранились дубравы и на водоразделах, но в довольно трансформированном виде. Для широколиственных лесов характерен свой фаунистический комплекс. Это, в основном, западные элементы в фауне Нижегородской области. Их распространение связано с подзоной широколиственных лесов и они по интразональным ландшафтам могут заходить далеко на север, внедряясь в подзоны смешанных, еловых и даже пихтово-еловых лесов. Проникновение их связано, в основном, с речными долинами. Это характерно, например, для желтогорлой мыши, которая отлавливалась нами в северном Заволжье; крота, являющегося обычным видом пойменных местообитаний в заволжской части области. Довольно широко распространился по территории кабан, достигнув северо-восточных районов. В пределах Нижегородской области в составе рассматриваемого фаунистического комплекса насчитывается 9 видов. Лесостепной фаунистический комплекс. Лесостепная подзона занимает южные и юго-восточные районы Нижегородской области. В настоящее время она наиболее подвержена антропогенному воздействию (пашни). В ее пределах проходят северные границы ареалов ряда мелких млекопитающих. Причем, среди них представлены две жизненные формы: степная, включающая в свой состав серого хомячка, обыкновенного хомяка, степную пеструшку, крапчатого суслика, малую белозубку, степного сурка и обыкновенного слепыша, костные остатки которого были обнаружены на юге области; и полупустынная - с большим тушканчиком и степным хорем. Таким образом, в составе лесостепного фаунистического комплекса сейчас насчитывается 8 видов.

Численность. Численность является наиболее важной характеристикой экологической структуры сообществ любой группы животных. Анализ ее проведен в ландшафтных структурах разного ранга по направлению: ассоциация — ландшафтный район — физико-географическая провинция — регион. Именно в этом плане идет увеличение территории, разнообразия структурных элементов, специфики действия климата, геологического, эдафического, географического и других факторов. Учитывая то, что на территории Нижегородского Поволжья представлены две крупные и отличающиеся друг от друга целым рядом параметров физико-географические провинции, мы сочли необходимым проанализировать и сравнить численность мелких млекопитающих в биотопах низменного Заволжья и возвышенного Предволжья. На. территории Заволжья из 7 биотопов представлены 6 (за исключением степи красочно-разнотравной). По биотопам Заволжья мы наблюдаем картину более выровненной численности мелких млекопитающих нежели в биотопах отдельных ландшафтных районов рассматриваемой физико-географической провинции. В биотопах Заволжья максимальная численность наблюдалась в ассоциациях суходольного луга (15,49%) и дубраве пойменной таволговой (15,31%). В первом биотопе Заволжья абсолютно доминировала типичный представитель открытых биотопов - обыкновенная полевка - 9,72% (как и следовала ожидать), а во втором, наряду с обыкновенной полевкой (7,18%), довольно многочисленной была и обыкновенная бурозубка (5,07%). В ассоциациях суходольного луга встречалась малая лесная мышь — 1,21% и рыжая полевка — 2,32% (табл. 15). Остальные виды были немногочисленны (обыкновенная бурозубка - 0,81%, полевая мышь - 0,41%, желтогорлая мышь - 0,41%) и редки (темная полевка, красная полевка и водяная полевка).

На территории Предволжья представлены все 7 биотопов. По рассматриваемой территории также наблюдается картина более выровненной численности мелких млекопитающих нежели в биотопах отдельных ландшафтных районов анализируемой физико-географической провинции. В биотопах Предволжья максимальная численность наблюдалась в ассоциациях сосняка травяного (31,0%). В нем абсолютно доминировали типично лесные виды: рыжая полевка - 13,06%, малая лесная мышь - 7,31% и обыкновенная бурозубка - 1,52%. Обычны были желтогорлая мышь (1,02%) и обыкновенная полевка (2,28%). Минимальная численность наблюдалась в ельнике черничном (8,13%), причем этот тип биотопов представлен на территории Предволжья в меньшей степени, чем в Заволжье. В нем абсолютно доминировала рыжая полевка (4,48%). Обычны были малая лесная мышь (1,98%) и обыкновенная бурозубка (1,35%>). Следует отметить, что практически во всех биотопах Предволжья численность мелких млекопитающих была значительно выше таковой

Заволжья. Численность в биотопах сосняка орлякового (19,47%), суходольного луга (19,32%), дубравы пойменной таволговой (19,71%), дубравы кленово-липовой (21,88%) и степи красочно-разнотравной (20,74%) была практически одинаковой и находилась на уровне средних величин. Несомненный интерес представляет распределение и численность мелких млекопитающих в биотопах Нижегородского Поволжья в целом. Анализируя настоящую таблицу, обращает внимание факт средней численности (18,4%) в пределах рассматриваемого региона. Причем, при анализе численности мелких млекопитающих по ландшафтным структурам более низкого ранга (ассоциации, ландшафтные районы, физико-географические провинции), этот показатель подчас выходил на уровень «высокой» и даже «очень высокой». Отмечено, что численность мелких млекопитающих в небольших по площади ландшафтных структурах (ассоциации, биотопы) отличалась значительным размахом, от низкой (1,6%) до очень высокой (75,0%), которая определялась спецификой конкретных условий существования в них. Численность мелких млекопитающих в более крупных ландшафтных структурах (ландшафтные районы, физико-географические провинции, регионы) являлась более выровненной и, как правило,- не выходила за пределы средних величин.

Размножение. Анализ интенсивности размножения мелких млекопитающих, также как и при анализе численности, осуществлен по нарастающей: ассоциация - ландшафтный район - физико-географическая провинция - регион. Для оценки процесса размножения в биотопах и ландшафтных районах были выбраны 5 модельных видов из отрядов грызуны и насекомоядные. Как правило, при анализе интенсивности размножения животных, в том числе и мелких млекопитающих, используют три показателя: количество самок в вылове, среди них процент беременных и среднее количество эмбрионов на 1 беременную самку. Именно это сделано нами в соответствующей главе диссертации, по которой можно сделать определенные выводы по весьма ограниченному числу параметров. Здесь как раз и не хватает интегрированного обобщенного показателя интенсивности размножения, который бы учитывал большой спектр разноразмерных признаков, влияющих на этот процесс. В качестве этого показателя мы и предлагаем интегрированный показатель обобщенной функции желательности. На наш взгляд, с одной стороны, он даст количественную оценку интенсивности размножения, в данном случае, мелких млекопитающих в ландшафтных структурах разного ранга (ассоциация/биотоп - ландшафтный район - физико-географическая провинция — регион). С другой стороны позволит, в определенной степени, оценить действие целого ряда экологических факторов, влияющих на процесс размножения. И, кроме того, позволит оценить насколько благоприятны или неблагоприятны условия существования для размножения мелких млекопитающих в ландшафтах разного ранга. Для расчета частной и обобщенной функций желательности, кроме общепринятых признаков, характеризующих интенсивность размножения, мы ввели ряд дополнительных (число их можно продолжить), по которым можно получить количественные показатели, несомненно, влияющих на интенсивность размножения. Всего использовано 8 признаков, анализ интенсивности размножения проводился по 5 модельным видам мелких млекопитающих в ландшафтах разного ранга. Для всех анализируемых ландшафтных структур разного ранга Нижегородского Поволжья вычислена обобщенная функция желательности (I)). Для биотопов она колебалась в пределах от 0,46±0,09 (ельник черничный) до 0,92±0,03 (сосняк травяной), оцениваясь от удовлетворительной до очень хорошей. Усредненная общая функция желательности (ОФЖ) для всего Нижегородского Поволжья составила 0,65±0,04, оцениваясь как хорошая, которая может быть принята как определенная средняя величина (отправная точка) в сравнительном аспекте для других регионов России.

Экологическая структура. Анализ экологической структуры сообществ мелких млекопитающих осуществлялся также в порядке укрупнения ландшафтных структур региона: ассоциация (биотоп) -ландшафтный район — физико-географическая провинция — регион.

Рассчитаны основные общепринятые экологические индексы и на их основе проведен анализ сообществ мелких млекопитающих в рассматриваемом регионе. Индекс сходства сравниваемых сообществ на уровне ассоциаций и ландшафтных районов демонстрирует хотя и пеструю, но достаточно наглядную картину сходства и отличий сравниваемых ландшафтных структур по соотношению видового состава мелких млекопитающих. Что касается количественных показателей сообществ мелких млекопитающих в физико-географических провинциях и Нижегородского Поволжья в целом, то они выглядели иначе. Для ландшафтных структур крупного ранга индекс разнообразия отличался весьма незначительно: в пределах - 0,73 (Заволжье) до 0,79 (Нижегородское Поволжье). Он является усредненным показателем, который можно использовать при анализе и сравнении более мелких ландшафтных структур (ассоциации, ландшафтные районы). Сходную картину демонстрирует и индекс выровненности Пиелу, указывая элемент «сложности» и устойчивости сообществ мелких млекопитающих. Индекс видового богатства Симпсона-Маргалефа, оказался значительно выше (4,37 -5,29) и тоже может быть использован в сравнительном аспекте. Показатели индекса доминирования весьма невысоки (0,21 - 0,23), что подчеркивает значимость в структуре сообществ 1-2 видов мелких млекопитающих. И, наконец, степень сходства сообществ мелких млекопитающих в этих ландшафтных структурах (Заволжье и Предволжье) достаточно велика и составляет 0,76.

Терио-географическое районирование. Нами предпринята попытка на основе двухфакторного неравномерного дисперсионного анализа определить количественную оценку силы воздействия (и ее достоверность) факторов окружающей среды на численность мелких млекопитающих в ландшафтных структурах разного ранга. Дисперсионный анализ позволяет оценить степень влияния одновременно действующих факторов среды на процессы жизнедеятельности, в данном случае мелких млекопитающих, с выявлением наиболее значимого. В результате проведенного исследования установлено, что такой экологически значимый показатель как численность сообществ мелких млекопитающих определяется действием как фактора «А» (приуроченность к разным ландшафтным районам), так и совместным действием факторов «АВ» (приуроченность к ландшафтным районам и биотопам). В первом случае этот показатель достоверен при 1% уровне значимости (Гфакпи = 19,2, Г5{- = 3,7). При этом сила влияния данного фактора достаточно высока и составляет 43%. Во втором случае наблюдается сходная картина (Гфакт = 9,5, = 2,9). При этом сила влияния совместного действия этих факторов оказалась еще выше (59%). Несколько не достигает порога достоверности (2,6) действие фактора «В» (численность по биотопам), тем не менее, он играют определенную роль в формировании рассматриваемого показателя (численность). Судя по полученным данным, численность мелких млекопитающих с высокой степенью достоверности определяется двумя факторами, о которых упоминалось выше, включая, в определенной степени, и биотопическую составляющую. Используя однофакторный дисперсионный комплекс, если мы не учитываем биотопическую приуроченность сообществ мелких млекопитающих, а анализируем их общую численность в каждом ландшафтном районе, отличия этого показателя в них абсолютно достоверны при 1% уровне значимости, что прекрасно согласуется с данными двухфакторного дисперсионного комплекса. Весьма высок показатель силы влияния этого фактора (географический), составляющий 45%. На рассматриваемый показатель активно действуют и другие факторы (трофический, температура, влажность, хищники и т.д.), доля которых достигала 55%, однако в нашем случае они не учитывались.

Достоверная картина наблюдалась и при анализе численности мелких млекопитающих методом однофакторного дисперсионного комплекса по биотопам Нижегородского Поволжья. При этом, если мы учитываем только биотопическую привязку сообществ мелких млекопитающих, отличия в них по численности абсолютно достоверны. Показатель силы воздействия этого фактора (биотопический) составил 24%. Это свидетельствует, что на анализируемый показатель (численность) активно действуют и другие факторы, о которых мы упоминали выше.

Дисперсионный анализ показал достоверные отличия. (1% уровень значимости) по численности в ландшафтных районах как по фактору «А» (ландшафтные районы), так и по совместному фактору «АВ» (ландшафтные районы и биотопы). На. его основе составлена распределения численности мелких млекопитающих в ландшафтных районах Нижегородского Поволжья. Пестрая картина объясняется тем, что дисперсионный анализ, в отличие от дискриминантного, не разделяет (по численности) ландшафтные районы друг от друга, а учитывает количественное воздействие фактора (в данном случае изоляция) на численность мелких млекопитающих во всех семи анализируемых ландшафтных районах. .

Кроме того, в нашей работе мы использовали дискриминантный анализ, который позволяет изучать различия и находить сходства между двумя и более группами объектов по нескольким переменным одновременно. Основная идея дискриминантного анализа заключается в том, чтобы определить, отличаются ли объекты по среднему какой-либо переменной (или линейной комбинации переменных), и затем использовать эту переменную, чтобы предсказать для новых объектов их принадлежность к той или иной группе (классу). Изучены дискриминантные переменные для 6 объектов, полненные на 10 пробных площадках в 7 ландшафтных районах Нижегородского Поволжья. На ряде площадках мелкие млекопитающие не обнаружены и числовые значения в данном случае равны нулю. Установлено распределение дискриминантных переменных в трехмерном пространстве. По результатам дискриминантного анализа на основании такого показателя структуры сообществ мелких млекопитающих как численность,, достаточно надежно дискриминируются друг от друга ландшафтные районы В етлужско-Керженский, Теше-Сережинский и Волжско-Пьянско-Алатырский. Достаточно четко обособлены групповые центроиды Волжско-Керженского ландшафтного района. По остальным ландшафтным районам групповые центроиды в значительной степени разбросаны и выявить какую-либо закономерность не представляется возможным.

На основе дискриминантного анализа также составлена карта распределения численности мелких млекопитающих. Причем, выявлено, что если бы за основу ландшафтного районирования территории взять численность мелких млекопитающих, то в Нижегородском Поволжье можно было выделить всего три (максимум четыре) ландшафтных района, представленных на карте.

Таким образом, метод дискриминантный анализ показал, что отдельные характеристики экологической структуры мелких млекопитающих могут быть применены при ландшафтном районировании тех или иных регионов. Однако, как показал и дисперсионный анализ, эти показатели могут быть использованы как вспомогательные. Основные же при ландшафтном районировании, должны быть направлены на выявление специфики действия климатических факторов, геоморфологических, геологических, ботанических и некоторых других.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трушкова, Марина Александровна, Нижний Новгород

1. Агроклиматические ресурсы Горьковской области. Горький: Гидрометеоиздат, 1967. - 227 с.

2. Адлер, Ю.П. Планирование эксперимента при поиске оптимальных условий / Ю.П. Адлер, Е.В. Маркова, Ю.В. Грановский. М.: Наука, 1976.-279 с.

3. Александрова, Л.П. Грызуны антропогена Европейской части СССР / Л.П. Александрова. М.: Наука, 1976. - 260 с.

4. Алексеева, Л.И. Особенности териокомплекса последнего межледниковья Русской равнины / Л.И. Алексеева // Млекопитающие Восточной Европы в антропогене. Л.: Тр. Зоол. ин-та АН СССР. -1980.- Том 93.-С. 68-74.

5. Алисов, Б.П. Климат СССР / Б.П. Алисов. М.: изд. МГУ, 1956. -127 с.

6. Анджеевский, Р.В. Влияние кормовой базы на динамику численности популяции Clethrionomys glareolus / P.B. Анджеевский // 1-й Межд. териол. конгр. Тез. док. 1974. - Т.1. - С. 29-30.

7. Арманд, Д.Л. Наука о ландшафте /Д.Л. Арманд. М.: Мысль, 1975. -287 с.

8. Базилевич, Н.И. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем /Н.И. Базилевич, О.С. Гребенщиков, A.A. Тишков. М.: Наука, 1986. - 297 с.

9. Башенина, Н.В. Экология обыкновенной полевки / Н.В. Башенина. -М.: изд. МГУ, 1962.-310 с.

10. Башенина, Н.В. К вопросу о действии летальной низкой температуры на мелких полевок (преимущественно Microtus arvalis) при естественном замерзании / Н.В. Башенина // Журн. Общ. Биол. 1963. -Т. 24, №5.-С. 366-373.

11. Башенина, Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов / Н.В. Башенина. -М.: Наука, 1977. 355 с.

12. Бейли, Н. Статистические методы в биологии /Н. Бейли. М.: Мир, 1964.-243 с.

13. Бейли, Н. Математика в биологии и медицине. /Н. Бейли. М.: 1970. -247 с.

14. Бельчанский, Г.И. Методические аспекты оценки изменчивости структуры сообществ мелких млекопитающих / Г.И. Бельчанский, В.Г. Петросян, Ю.Ф. Марин // Успехи совр. биол. 1995. - Том 115, № 5. -С. 573-585.

15. Бережной, A.B. Степи Центральной Черноземной России: прошлое, настоящее, будущее / A.B. Бережной, Т.В. Бережная, А .Я. Григорьевская, В.Н. Двуреченский // Вопросы степеведения. -Оренбург: изд. «Оренбургская губерния», 2000. С. 70-81.1920,21

Информация о работе

Трушкова, Марина Александровна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Структура сообществ мелких млекопитающих в ландшафтах различного ранга - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы