Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Население мелких млекопитающих заповедных территорий Центральной лесостепи

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Население мелких млекопитающих заповедных территорий Центральной лесостепи"

На правах рукописи

НАСЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПОВЕДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЛЕСОСТЕПИ

03.00.08. - ЗООЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург -1996

Работа выполнена в Центрально-Черноземном государственном биосферном заповеднике им. проф. В.В. Алехина

Научный руководитель -

академик РАН,

доктор биологических наук,

профессор

Большаков В.Н.

Официальные оппоненты

доктор биологических наук,

профессор,

Малеева А.Г.

кандидат биологических наук, Колчева Н.Е.

Ведущая организация -

Уральский государственный педагогический университет

Защита состоится

■■/I» ОТ

1996 г. в

часов

на заседании диссертационного совета Д.002.05.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН /620219, г. Екатеринбург, ГСП-511, ул. 8 Марта,202/.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан

" оё/ 199/; г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

М.Г. Нифонтова

Актуальность. Одним из наиболее важных направлений современной биологии является изучение и сохранение биоразнообразия. Интенсивное развитие в лесостепной зоне сельского хозяйства и промышленности привели к практически полному исчезновению естественных зональных биотопов, которые остались лишь на особоох-раняемых территориях. Центрально-Черноземный заповедник известен как единственный сохранившийся участок Центральной лесостепи. В период всеобщей деградации ландшафта проведение фаунистических исследований представляется особенно актуальным. Несомненный интерес в этом смысле представляют мелкие млекопитающие, имеющие высокую численность, широкое распространение и чутко реагирующие на антропогенные и естественные изменения природной среды. Так как в лесостепи нет возможности создавать крупные заповедники, пристальное внимание должно уделяться малым охраняемым территориям, на которых возможно сохранение компонентов биоразнообразия этой природной зоны.

Цели и задачи. Основной целью данной работы было определение базовых параметров населения мелких млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника. При этом решались следующие задачи:

1) Определение видового и количественного состава землероек и мышевидных грызунов в лесостепных экосистемах заповедника;

2) Изучение особенностей экологии фоновых видов мелких млекопитающих ;

3) Исследование биотопического и пространственного распределения мелких млекопитающих в условиях мозаичных лесостепных биотопов;

4) Сравнительная характеристика изменения населения мелких млекопитающих на основании собственных и литературных данных за последние 40 лет.

Научная новизна. Впервые в Центральном Черноземье проведены комплексные исследования природной охраняемой территории, дана качественная и количественная оценка населения мелких млекопитающих. Представлены новые данные по фаунистическому составу, численности, особенностям экологии, биотопическому и пространственному распределению. Показана трансформация населения мелких млекопитающих за последние десятилетия.

Практическое значение. Изучение населения мелких млекопитающих лесостепных экосистем ЦЧЗ показало, что некоторые виды могут быть использованы как удобные биоиндикаторы для осуществления программ мониторинга, т.к. они отвечают требованиям к модельным видам. Часть материалов, содержащихся в работе, исполь-

- г -

зовалась при подготовке Красной Книги Курской области, в работах по теме 11.3.16. "Создание банка данных и разработка рекомендаций по охране редких и уязвимых видов млекопитающих в заповедниках" государственной программы "Экологическая безопасность России". Материалы диссертации могут быть также использованы при составлении региональных кадастров животного мира.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на совещании "Заповедники СССР, их настоящее и будущее" (Новгород,1990), конференции "Экологические проблемы охраны живой природы" (Москва,1990), на "Чтениях пам. проф. В.В. Стан-чинского" (Смоленск,1992), на 6-й конференции молодых ученых (Липецк,1992), на конференции "Экология и образование" (Курск,1994), на совещании "Современное состояние териофауны России и прилегающих стран" (Москва,1995), на конференциях, посвященных 60-летию Центрально-Черноземного (Курск,1995) и Хоперского (Воронеж,1995) заповедников.

Публикации. По теме диссертации опубликовано И работ.

Структура и объем. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, изложена на 179 с. машинописного текста, включающего 15 таблиц и 18 рисунков. Список литературы насчитывает 239 названий, из них 44 на иностранных языках.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Центрально-Черноземный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алехина расположен на юго-западе Средне-Русской возвышенности в пределах.подзоны Центральной лесостепи. Охраняемая территория состоит из 6 участков, находящихся на расстоянии 18-100 км друг от друга на территории Курской и Белгородской областей: Стрелецкий (2046 га), Казацкий (1638 га), Букреевы Бармы (259 га), Бар-каловка (365 га), Ямской (566 га) и Лысые Горы (170 га).

Зональная растительность представлена дубравами порослевого происхождения и участками луговой степи, содержащимися в четырех режимах: ежегодного кошения, сенокосооборота (некошение один раз в 5 лет), абсолютной эаповедности и пастбищного. Природные условия заповедника достаточно широко освещены в литературе (Алехин, 1909; Прозоровский, 1940; Афанасьева, Голубев,1962; Герцык, 1965; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Дохман, 1968; Краснитс-кий,1978; Гусев и др.,1989).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили данные полевых наблюдений, проведенных в 1988-1994 гг. на территории Центрально-Черноземного заповедника. В основу исследования легли результаты многолетних отловов мелких млекопитающих ловушко-линиями в И типах местообитаний на Стрелецком участке ЦЧЗ. В зависимости от площади, конфигурации и формы биотопов выставляли от 20 до 100 давилок Геро. В 1988-1992 гг. отловы проведены в абсолютно заповедной, ежегодно косимой и сенокосооборотной степи, пастбище и дубраве. За 1993 г. данные по этим местообитаниям использованы при анализе изменения населения мелких млекопитающих. В осенний период 1989 г. проведены отловы в охранной зоне Стрелецкого участка. Кроме этого, в 1990-1992 гг. были обследованы лесокультуры, балочные дубравы, колки, терновники, лесные поляны и абсолютно заповедная степь в балках. Численность обыкновенного слепыша рассчитывали по числу земляных выбросов (Пузаченко.1994). За период исследований на Стрелецком участке отработано 22000 л/с и 300 ц/с, отловлено 2193 экз. мелких млекопитающих. В 1988-1994 гг. проводили отловы на всех остальных участках, отработано около 5000 л/с, отловлено 618 экз. мелких млекопитающих. Возраст животных определяли по состоянию зубной системы и общей характеристике (Дунаева,1955; Европейская ...,1981; Ларина и др. Д981).

При анализе данных использовали различные экологические индексы (Песенко,1982), рассчитанные по прикладным программам (Ро-гозин,1987; Савицкий и др.,1987). Полученные данные обрабатывались статистическими методами (Лакин,1988).

Глава 3. БИОТОПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТРЕЛЕЦКОГО УЧАСТКА

При разработке схемы биотопического районирования территории за основу взята ландшафтная карта Стрелецкого участка (Арманд и др.,1972). Выделено 11 основных типов биотопов: плакорные дубравы - 29,0 X площади Стрелецкого участка, балочные дубравы -6,3 X , лесные поляны - 17,4 X, лесокультуры - 3,6 X, колки -0,6 X, терновники - 1,0 X, абсолютно заповедная степь на плакоре - 13,2 X, абсолютно заповедная степь в балках - 4,6 X, сенокосо-оборотная степь - 17,6 %, ежегодно косимая степь - 3,2 X, пастбище - 3,5

Глава 4. ФАУНА МЕЛКИХ Ш1ЕК0ПИТАЩИХ СТРЕЛЕЦКОГО УЧАСТКА ЦЧЗ

Фауна мелких млекопитающих (грызунов и землероек) Стрелецкого участка насчитывает 19 видов.

Малая бурозубка (Богех т1пиЬиз) большей частью приурочена к степным биотопам - здесь отловлено более 90 % всех особей.Это второй по численности вид среди землероек.

■'- Обыкновенная бурозубка (Зогех агзпеиБ) - доминирующий вид среди'землероек. В степных биотопах отловлено 87 7. всех особей. Период размножения растянут с апреля по сентябрь, за сезон приносит до 2-3 выводков, размеры которых от 4 до 7, в среднем 5,3.

Из других представителей этого отряда в природных биотопах крайне редко отмечаются малая белозубка (Сгос1с1ига Биауео1епз) и обыкновенная кутора (Ыеотуз ГосИ егиз).

Крапчатый суслик (БрегторЪИиБ БиБЛсиз) представлен на участке двумя небольшими поселениями в косимой степи и на пастбище, насчитывающими не более 80 - 100 особей. В последние годы численность вида значительно сократилась не только в заповеднике, но и на окружающих территориях.

Обыкновенный слепыш (Бра1ах т1сгорЫЬа1тЕ) - наиболее многочисленный представитель степного фаунистического комплекса млекопитающих в заповеднике и регионе. Распространен повсеместно, но основное ядро популяции располагается в Стрелецкой степи. Большинство особей ведет одиночный образ жизни, около 30 7. взрослой части популяции представлено семейными группировками из 2-3 животных, средний размер выводка - 2,7 (Пузаченко,1994).

Рыжая полевка (аеЬЪггопотуБ £1агео1из) - доминирующий вид лесных биотопов, на долю которых приходится 90 7. всех отловов. В периоды высокой численности изредка отмечается в степных местообитаниях. Период размножения длится с апреля по ноябрь, за это время бывает до 4-5 генераций, размер выводка от 3 до 7, в среднем 5,1.

Обыкновенная полевка (\1icrotus агуа115+гоБ21аетег1сИопаН5) - доминирующий вид степных местообитаний, в которых отловлено 93,1:7. всех особей. Большая часть животных сосредотачивается в абсолютно заповедной степи, значительно ниже численность на се-нокосообороте и в ежегодно косимой степи. Период размножения длится с апреля по ноябрь, полевки приносят до 5-6 выводков, размер которых колеблется от 2 до 7, в среднем 4,6.

т Лесная мышь (/lpodemus Бу1уаЫсиБ) - второй по численности

вид среди лесных грызунов. Часто отмечается по осветленным местообитаниям: около 20 % всех особей было добыто в абсолютно заповедной степи. Период размножения длится с апреля по октябрь, число генераций - 4-5, размер выводка колеблется от 4 до 7, в среднем 5,5.

Желтогорлая мышь (Ародетив Па</1Со1 Пб) предпочитает сомкнутые лесные насаждения, встречается не каждый год.

Полевая мышь (Лройе/шя а^гаг1иБ) распространена большей частью в промежуточных, между степными и лесными местообитаниями биотопах. Более 70 7. всех отловов приходится на лесные поляны, опушки и абсолютно заповедную степь. Резкое увеличение численности этого вида в осенний период, когда он становится доминан-том в общем населении мелких млекопитающих (1990-1992 гг.), низкая численность весной и летом, подавляющее ( 92,8 % ) количество прибылых особей, скорее всего свидетельствует о том, что хорологическое ядро популяции полевой мыши располагается за пределами охраняемой территории и находится в агроценозах, со всех сторон окружающих заповедник.

Домовая мышь (МиБ тиБси1из) и серая крыса (КаЬЬиэ погуер!-сия) - обычные обитатели хозяйственных и некоторой части жилых построек заповедника. Крайне редко отмечаются в природных биотопах на расстоянии 0,5 - 1,0 км от человеческого жилья.

Все остальные виды грызунов- темная мышовка (51с25£а эе-уегЬгоу1), мышовка Штранда (51с1БЪа БЬгапсИ), серый хомячок (Сг1се1и1и$ тг^гаЬоггиз), степная пеструшка (¿а^игия 1а^игиз) и мышь-малютка (М1сготуз т1пиЬив) - крайне редки в заповеднике и отмечаются единично. В последнее время заметно некоторое повышение обилия обыкновенного хомяка (Cr2cefcus cricetus).

В целом, данные по биологии основных видов соответствуют таковым для соседних регионов лесостепной зоны, некоторое исключение составляет желтогорлая мышь, т.к. из-за практически полного неурожая дуба, с которым численность этого грызуна непосредственно связана, популяция вида находится в угнетенном состоянии.

Фауна мелких млекопитающих Стрелецкого участка ЦЧЗ достаточно репрезентативна для всей лесостепной зоны европейской части страны. Как в качественном, так и количественном отношении в ней преобладают виды широколиственных лесов (53,6 %), на долю степных'видое приходится 26,3 %.

Несмотря на незначительные размеры участков заповедника на них сохранились темная мышовка, мышовка Штранда и степная пеструшка, по-видимому, уже исчезнувшие в регионе.

Глава 5. НАСЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СТРЕЛЕЦКОГО УЧАСТКА

Биотопические комплексы мелких млекопитающих

Среди лесных биотопов на участке наиболее распространены плакорные дубравы. В населении землероек представлены малая (33,4 Z) и обыкновенная ( 66,6 Z ; 0,6 зкз./100 л/с) бурозубки. У грызунов устойчивый доминант - рыжая полевка ( 49,7 %; 17,7 экз./100 л/с). Субдоминанты - лесная (30,6 X; 10,9 экз./100 л/с) и желтогорлая (13,5 7.\ 4,8 экз./100 л/с) мыши. Второстепенный вид - полевая мышь (6,2 2,2 экз./100 л/с). Кроме того, в дуб-рагах изредка отмечаются мышовка Штранда и обыкновенный слепыш.

Балочные дубравы занимают сравнительно небольшую площадь и везде контактируют с плакорачи. Из насекомоядных здесь крайне редко отмечается обыкновенная бурозубка. Состав населения грызунов повторяет таковой для плакоров: рыжая полеЕка (43,9 Z; 2,3 экз./100 л/с), лесная мышь (9,3 Z; 1,5 экз./100 л/с), желтогорлая мышь (14,6 Z; 0,8 экз./100 л/с) и полевая мышь (12,2 Z; 0,6 экз./100 л/с). Население мелких млекопитающих в этих местообитаниях нестабильно, численность грызунов в балках в среднем в два раза ниже, чем на плакоре.

В лесных культурах постоянное население мелких млекопитающих отсутствует. Только в осенний период в этом биотопе зарегистрированы неполовозрелые особи лесной мыши.

На лесных полянах среди землероек доминирует обыкновенная бурозубка (83,3 Z; 0,5 экз./100 л/с), незначительно представлена малая бурозубка (16,4 %; 0,1 экз./100 л/с). В населении грызунов преобладает полевая мышь (65,0Z; 10,3 экз./100 л/с), субдоминанты - лесная мышь (18,8 Z; 3,0 экз./100 л/с) и рыжая полевка (10,0 Z; 1,6 экз./100 л/с). Мышь-малютка, желтогорлая мышь, обыкновенная полевка составляют в общем населении 0,6 - 3,1 %. Кроме указанных видов, на лесных полянах отмечаются мышовка Штранда и обыкновенный слепыш.

Самым высоким уровнем численности отличаются колки. Землеройки в этих местообитаниях не отмечены. Среди грызунов устойчиво доминирует рыжая полевка (45,5 Z; 13,3 экз./100 л/с), субдоминанты - лесная ( 32,5 7.\ 9,6 экз./100 л/с ) и желтогорлая (20,3 6,0 экз./100 л/с) мыши. Полевая мышь - вид для колков случайный. Основу населения составляют типичные виды дубравы. Сравнение динамик численности показывает, что меньшие отличия характерны для рыжей полевки и лесной мыши (S=l,63 Р=0,02) и

для лесной и желтогорлой мышей (S=l,7 ; Р=0,01 ). Наиболее высок уровень отличий (S=2,15 ; Р=0,001) для рыжей полевки и желтогорлой мыши . По-видимому, это является отражением межвидовых отношений лесных грызунов при их совместном обитании на изолированной и крайне небольшой территории.

В терновниках, также отсутствуют землеройки. Доминантом среди грызунов является лесная мышь (59,2%; 8,9 экз./100 л/с), субдоминант - рыжая полевка (31,9 4,8 экз./100 л/с). Незначительный процент в населении составляют полевая мышь и обыкновенная полевка. Ход динамики численности в терновниках характеризуется высокими весенними и осенними значениями, и низкими летом. Это связано с различной трофической и защитной привлекательностью этих биотопов для грызунов.

На плакорных участках абсолютно заповедной степи в населении землероек доминирует обыкновенная бурозубка (70,4 7.\ 3,4 экз./100 л/с), субдоминант - малая бурозубка (29,0 Z; .1,4 экз./100 л/с), крайне редко отмечается малая белозубка. У грызунов доминант - обыкновенная полевка (62,2 %; 7,0 экз./100 л/с), субдоминанты - лесная мышь (17,9 Z-, 2,0 экз./100 л/с) и полевая мышь (11,6 %.', 1,3 экз./100 л/с). Второстепенные виды - рыжая полевка, домовая мышь и обыкновенный хомяк. В этом биотопе также встречаются темная мышовка, степная пеструшка и обыкновенный слепыш.

В балках абсолютно заповедной степи в населении землероек доминирует обыкновенная бурозубка (60,5 Z; 2,6 экз./100 л/с). Среди грызунов доминирующее положение занимает обыкновенная полевка (56,3 %; 6,5 экз./100 л/с), субдоминанты - лесная мышь (29,3 Z; 3,4 экз./100 л/с) и рыжая полевка (11,2 %; 1,3 экз./100 л/с). Полевая и домовая мыши, а также темная мышовка представлены единично. В отличие от степных плакоров, в балках, где располагаются колки и терновники значительно выше процент дубравных видов - лесной мыши и рыжей полевки. Степные лога служат своеобразными экологическими коридорами, по которым происходит перемещение лесных видов в степные местообитания. В неблагоприятные по климатическим показателям годы степные балки служат стациями переживания для некоторых видов.

В сенокосооборотной степи обыкновенная и малая бурозубки немногочисленны и представлены практически одинаково (55,6 Z; 1,2 экз./100 л/с и 44,4 Z; 0,9 экз./100 л/с). Подавляющее большинство в населении грызунов составляет обыкновенная полевка (1,1 экз./100 л/с). Единично отловлены лесная мышь и рыжая по-

левка. На сенокосообороте располагаются самые многочисленные поселения обыкновенного слепыша (до 5,5 экз./га) и частично крапчатого суслика.

В ежегодно косимой степи обыкновенная и малая бурозубки представлены незначительно. Среди грызунов абсолютный доминант -обыкновенная полевка, единично отлавливается полевая мышь. В ежегодно косимой степи также расположены поселения крапчатого суслика и обыкновенного слепыша.

На пастбище почти отсутствует постоянное население мелких млекопитающих - только в периоды высокой численности отмечаются малая бурозубка, лесная мышь и обыкновенная полевка. На пастбище обычен слепыш, там же располагается часть колонии крапчатого суслика.

Основных причин бедности животного населения в косимой (се-нокосооборот и ежегодное кошение ) и пастбищной степи две: во-первых, скашивание и вытравливание скотом травянистой растительности, уменьшение высоты которой резко снижает плотность населения 'полевок (Kotler et all.,1988); во - вторых, здесь отсутствует слой растительной подстилки, который является необходимым условием существования землероек и мышевидных грызунов в степи. Экологические условия косимых и пастбищных участков степи оказываются оптимальными для крапчатого суслика и обыкновенного слепыша.

Особенностью сообществ мелких млекопитающих в целом является взаимопроникновение при высокой численности дубравных и степных видов в несвойственные им местообитания, в результате чего обособленность биотопических комплексов маскируется.

Общая характеристика населения мелких млекопитающих

По степени перекрывания биотопических ниш мелких млекопитающих можно разделить на три хорошо отличимых группировки.

К первой относятся оба вида бурозубок и обыкновенная полевка, придерживающиеся степных местообитаний. Наиболее удалены от них дубравные виды: желтогорлая мышь, рыжая полевка и лесная мышь. Примечательно, что наибольшее перекрывание ниш (0=0,94) характерно для рыжей полевки и желтогорлой мыши. У желтогорлой и лесной мышей этот показатель равен 0,71, что говорит об их значительно большем биотопическом разобщении.

Лесной и степной комплексы мелких млекопитающих оказываете;! четко различимыми по биотопическим нишам, но степной комплекс

большей частью представлен видами, принадлежащими к лесо-луговым формам широколиственных лесов.

Промежуточное положение между этими группами занимает полевая мышь. Перекрывание ниши этого вида с остальными очень невысокое, особенно с мелкими млекопитающими открытых местообитаний - 0,05-0,14. Ближе Есего полевая мышь стоит к дубравным видам (0,16-0,34 ), т.к. обитает в лесных биотопах и занимает ту нишу, которая оказывается свободной от основных видов грызунов.

Наиболее разнообразно население мелких млекопитающих в пла-корной дубраве и абсолютно заповедной степи (Н=0,60-0,68), для этих же местообитаний отмечено слабое доминирование одного вида в сообществе (0=0,25-0,31).

Высокий уровень доминирования характерен для населения терновников (С=0,46) и лесных полян (С=0,43), где основными видами яеляются соответственно лесная и полевая мыши.

При уменьшении облесенвости и увеличении осгепненности местообитаний происходит постепенная смена населения мелких млекопитающих (таблица 1). Рыжая полевка доминирует в биотопах с сомкнутостью насаждений 0,7-0,8 , при снижении этого показателя до 0,6-0,3 и менее она входит в состав сообщества как субдоминант и второстепенный вид. Обыкновенная полевка - второстепенный вид в биотопах с сомкнутостью насаждений 0,6-0,3 и доминант в местообитаниях, характеризующихся полной безлесностью. Типичный стенобионт - желтогорлая мышь - постоянно встречается в биотопах с сомкнутостью 0,7-0,8. Наиболее эвритопна лесная мышь, обитающая по'всему участку. К переходным местообитаниям приурочена полевая мышь. Она находится на положении второстепенного вида при сомкнутости биотопа 0,6-0,8 и менее 0,01, а доминирует только на лесных полянах, где этот показатель равен 0,2-0,3. Население землероек наиболее тесно связано со степными биотопами, имеющими значительный слой растительной подстилки. Зависимость увеличения численности мелких млекопитающих в степи от увеличения слоя растительного опада четко выражена (г=0,78; р<0.01>, а для'бурозубок и обыкновенной полевки эта связь еще более сильная (г=0,82; р<0,01).

Для лесных видов мелких грызунов (рыжая полевка, лесная и желтогорлая мыши) характерно увеличение численности от осветленных местообитаний к полуосветленным и полугеневым с дальнейшим резким снижением в сильно сомкнутых биотопах. Подобное явление наблюдается и для степных лесов Приднепровья (Рева,1988).

Высокие значения численности ( > 10,0 экз./100 л/с) отмече-

Таблица 1.

Население мелких млекопитающих Стрелецкого участка ЦЧЗ (1990-1992 гг.)

Биотоп лесо- дубрава дубрава колки тернов- лесные АЗС АЗС СОС ЕКС ПТБ

Характеристика культуры балки плакор ники поляны балки плакор

Сомкнутость 0,9 0,8 0,7 0,7 0,6 0,3 0,01 0,01 0 0 0

Толщина 1.5 1,5 2,5 2,5 1,5 6,0 12,5 15,0 1,5 1,0 1,0

подстилки.см

Количество видов 1 5 6 4 4 8 8 7 3 4 0

Численность общая

экз./100 л/с

грызуны 0,7 5,1 10,6 29,6 15,0 16,0 11,6 11,4 2,3 1,4 0

землеройки 0 0,1 0,3 0 0 0,6 4,3 4,9 2,2 0,9 0

Состав населения: о

Доминанты лм РП РП РП ЛМ ПМ ОП ОП ОП ОП _ t

40 % и >

Субдоминанты - лм,пм лм ЛМ РП ЛМ лм ЛМ - - -

10-40 % ЖГМ ЖГМ ЖГМ РП РП

Второстепенные - - ПМ ПМ ПМ ММ ПМ РП - - -

< 10 % оп.жгм ДМ,ТМ ДМ

Условные обозначения: РП - рыжая полевка, JIM - лесная мышь, ОП - обыкновенная полевка, ЖГМ - желто-горлая мышь, ПМ - полевая мышь, ММ - мышь-малютка, ДМ - домовая мышь, ТМ - темная мышовка, АЗС -абсолютно заповедная степь, СОС - сенокосооборотная степь, ЕКС - ежегодно косимая степь, ПТВ -

пастбище.

ны только для рыжей полевки в колках и полевой мыши на лесных полянах. На большей части обитаемой территории обычны (1,0-9,9 экз./100 л/с) - рыжая полевка, лесная и желтогорлая мыши, обыкновенная полевка, редки (< 0,9 экз./100 л/с) - полевая мышь, обыкновенная и малая бурозубки. На всей обитаемой территории редки - домовая мышь, мышь-малютка и темная мышовка.

В условных показателях обилия (Никифоров,1959) самым многочисленным видом среди мышевидных грызунов является полевая мышь, составляющая 23,8 % населения, почти так же представлены рыжая и обыкновенная полевки (по 22,7 7.), несколько меньше обилие лесной (19.1 7.) и желтогорлой (10,7 7.) мышей. Среди землероек сам;.:;'; многочисленный вид - обыкновенная бурозубка. Перечисленные вил;. - фоновые для лесостепных экосистем Стрелецкого участка. Они же составляют основу населения на остальных участках заповедника и большинства неохраняемых природных территорий региона. К фоновым видам Центральной лесостепи относится и обыкновенный слепыш, широко представленный в луговой степи заповедника и на окружающих территориях.

Степные виды, за исключением обыкновенного слепыша, незначительно представлены в населении мелких млекопитающих. В открытых местообитаниях преобладает комплекс видов (обыкновенная полевка, бурозубки), свойственных освоенным территориям.

Глава 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ.ТОНОВЫХ ВИДОВ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ СТРЕЛЕЦКОГО УЧАСТКА ЦЧЗ

Основу мозаичности Стрелецкого участка создает режимное использование его территории. Разнообразие форм мезорельефа в значительной степени усиливает сложность лесостепного ландшафта.

Установлено, что 1990 г. был годом нарастания численности мышевидных грызунов, в 1991 г. зафиксировано максимальное значение, в 1992 г. произошло ее резкое снижение, что нашло свое отражение в формировании пространственной структуры населения.

В качестве иллюстрации рассмотрим пространственную структуру населения обыкновенной полевки (рис. 1). В период низкой численности и слабого увлажнения поселения обыкновенной полевки сохраняются по наиболее влажным местообитаниям - балкам абсолютно заповедной степи. В значительно меньшем количестве они встречаются в это время на ллакорах. В период роста численности полевки занимают и участки нескошенной сенокосооборотной степи -

_ _ _1з Ейк Шъ

А ,_, ,_, ,_, ,_, Б-Г

ИЗб Шв СЕЬ'СЗю

гЯг Ш з

Рис. 1. Размещение обыкновенной полевки на Стрелецком участке Центрально-Черноземного заповедника А - размещение биотопов: 1 - абсолютно заповедная степь, 2 - скошенные участки сенокосооборотной степи, 3 - ежегодно косимая степь, 4 - нескошенные участки сенокосооборота, 5 - лесокультуры, 6 - дубравы, 7 - лесные поляны, 8 - лесные и степные балки, 9 - колки, 10 - терновники.

Б - размещение обыкновенной полевки при минимальной численности; В - то же, при нарастании численности; Г - то же, при максимальной численности.

Градации численности : 1 - 1,0-2,0; 2 - 4,0-8,0; 3 - 12,0 и выше (зкз./100 л/с).

происходит перераспределение зверьков из степных балок и их численность держится в это время на среднем уровне. В год высокой влажности и высокой численности полевки расселяются по более ксерофитным биотопам. В это время основная масса животных сосредотачивается на плакорах абсолютно заповедной степи, временные поселения образуются в сенокосооборотной, ежегодно косимой степи и на лесных полянах. Таким образом, из более или менее мозаичного типа поселений, обусловленного концентрацией населения этого вида в местах с наиболее сочной растительностью, при последовательном нарастании численности тип пространственной структуры населения обыкновенной полевки преобразуется в диффузный.

В природных условиях заповедника пространственная организация населения большинства видов мелких грызунов (рыжей полевки, лесной и желтогорлой мыши, полевой мыши и обыкновенной полевки) соответствует пульсирующему типу. Пространственное распределение обыкновенного слепыша практически не подвергается сезонным и годовым изменениям. По терминологии В.Е. Флинта (1977) структура поселений таких видов относится к эквальному типу, который характеризуется более или менее равномерным распределением животных в пространстве при общей стабильности генерального рисунка размещения на протяжении всех сезонов года и при всех уровнях численности.

Глава 7. ИЗМЕНЕНИЕ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЩИХ СТРЕЛЕЦКОГО УЧАСТКА ЦЧЗ ЗА ПОСЛЕДНИЕ 40 ЛЕТ

Регулярные отловы мышевидных грызунов и землероек в ЦЧЗ проводятся непрерывно, начиная с 1953 г. Для характеристики изменения населения мелких млекопитающих выбраны два крайних отрезка времени: 1953-1961 гг. (Елисеева, 1965) и 1988-1993 гг. (собственные наблюдения), примерно равные по длительности проведения учетов в основных биотопах заповедника (таблица 2).

Изменение населения мелких млекопитающих связано со значительными трансформациями в структуре растительного покрова лесостепных экосистем, в первую очередь дубрав. В 60-х годах во многих регионах России началось массовое усыхание дубовых лесов, пик которого в заповеднике пришелся на середину 70-х годов - к этому времени усохло до 40 7. древостоев (Краснитский,1976). Вместо двухъярусных дубрав, состоящих из. древостоя и травостоя,

Таблица 2.

Изменение населения мелких млекопитающих Стрелецкого участка

Г о Д ы

Вид 1953- -1961 1988-1993

численность экз./ 100 л/с доля в населении ( % ) численность зкз. / 100 л/с доля в населении ( % )

Дубрава разреженная

Мышь желтогорлая 2,6 27,0 1,3 8,5

Полевка рыжая 2,5 26,0 6,2 42,3

Мышь лесная 1,5 15,6 5,9 40,3

Мышь полевая 1.3 14,1 0,9 6,0

Полевка обыкновенная 0,3 2,6 - -

Мьшш домовая 0,1 0,6 - -

Бурозубка обыкновенная 1,14 13,4 0,28 2,0

Бурозубка малая 0,06 0,7 0,12 0,9

Мышевидные грызуны 8,3 85,9 14,3 97,1

Землеройки 1,2 14,1 0,4 2,9

Общая численность 9,5 100,0 14,7 100,0

Абсолютно заповедная степь

Полевка обыкновенная 7,2 77,0 4,0 25,3

Мышь полевая 0,8 8,7 2,3 14,4

Мышь лесная 0,5 4,9 2,8 17,6

Мышь домовая 0,1 0,9 0,1 0,8

Полевка рыжая 0,02 0,2 1,3 8,4

Бурозубка обыкновенная 1.0 7,5 4,1 23,9

Бурозубка малая 0,1 0,8 1,6 9,6

Мышевидные грызуны 8,6 91,7 10,6 66,5

Землеройки 1,1 8,3 5,7 33,5

Общая численность 9.7 100,0 16,3 100,0

Ежегодно косимая степь

Полевка обыкновенная 0,15 38,5 0,9 52,4

Мышь домовая 0,1 25,6 - -

Мышь полевая 0,08 20,5 0,3 19,0

Бурозубка обыкновенная 0,6 15,4 - -

Бурозубка малая - - 0,6 28,6

Мышевидные грызуны 0,33 84,6 1,2 71,4

Землеройки 0,06 15,4 0,6 28.6

Общая численность 0,39 100,0 1,8 100,0

образовалась трехъярусная, с дополнительным кустарниковым ярусом. В период наибольшего усыхания резко увеличилась численность рьксей полевки (Власов, 1990). До начала усыхания ее средние значения составляли 5,7 экз./100 л/с, в период массового изрежива-ния древостоя - 25,5 экз./100 л/с, после - 10 экз./100 л/с. Увеличение численности лесной мыши произошло почти сразу за снижением обилия желтогорлой и в дальнейшем изменялось незначительно. Именно в период наибольшего усыхания относительно часто отмечалась в дубравах обыкновенная полевка. С началом усыхания снизилась урожайность дуба в заповеднике, если в 1949-1961 гг. она составляла 3,5 балла, то в последующий период и по настоящее время урожайность оценивается в 0-0,5 балла, а периодичность плодоношения дуба определяет присутствие в лесах заповедника желтогорлой мыши (Елисеева,1965). На снижении численности желтогорлой мыши определенное влияние могло оказать и широкое распространение в лесах ЦЧЗ в середине 60-х годов кабана, активно охотящегося за кормовыми запасами этого вида.

Степные участки заповедника подверглись заметному олугове-нию (Нешатаев и др.,1982), но маловероятно, что это могло оказать влияние на население мелких млекопитающих. Скорее всего этому способствовало накопление в абсолютно заповедной степи слоя растительной подстилки. Значительное влияние оказало увлажнение лесостепи, за последние десятилетия возросшее на 8-10 X. Особенно важно влияние этого фактора на бурозубок, численность которых значительно' выше во влажные годы (Ходашова, Елисеева, 1992). На снижение численности землероек в лесах заповедника косвенное воздействие оказало распространение в дубравах черемухи, формирующей под пологом леса плотные скопления (Рыжков, Рыжкова, 1993). Этот процесс способствует сокращению площадей, занятых травянистыми сообществами, что в свою очередь вытесняет виды, связанные с ними, на опушки, лесные поляны и другие осветленные местообитания.

Причиной изменения населения мелких млекопитающих лесостепных экосистем Центрально-Черноземного заповедника является изменение фитоценотического состава лесных биоценозов и динамика климата, обуславливающая режим увлажнения лесостепи.

В результате этого воздействия, население мелких млекопитающих заповедных территорий Центральной лесостепи стало более схожим с населением мышевидных грызунов и землероек зоны европейских широколиственных лесов.

выводы

1. В условиях заповедных биоценозов Центральной лесостепи отмечено обитание 19 видов мелких млекопитающих. Основу фауны составляют виды зоны широколиственных лесов (53,6 Z), на долю степных приходится 26,3 Формирование населения происходит за счет видов, постоянно обитающих на охраняемой территории и мигрирующих из агроландшафтов.

2. Наибольшее видовое разнообразие отмечено для абсолютно заповедной степи, плакорных дубрав и лесных полян. В лесных биотопах доминирующее положение в населении мелких млекопитающих занимает рыжая полевка, в степных - обыкновенная полевка, обыкновенная бурозубка и обыкновенный слепыш. Одновременное доминирование в степных местообитаниях трех видов обуславливается их различными экологическими нишами.

3. Основными факторами биотопического распределения мелких млекопитающих в лесостепных биоценозах являются наличие (или отсутствие) лесных насаждений, травяного яруса и слоя растительной подстилки в степных местообитаниях.

4. К фоновым видам мелких млекопитающих заповедных экосистем принадлежат обыкновенная бурозубка, полевая мышь, рыжая полевка, обыкновенная полевка, лесная мышь, желтогорлая мышь и обыкновенный слепыш. Эти же виды являются фоновыми и на большей части остальной территории региона.

5. Пространственное распределение фоновых видов характеризуется двумя типами: пульсирующим и зквапьным. К первому относятся все виды широколиственных лесов, ко второму - обыкновенный слепыш.

6. За последние десятилетия произошла трансформация в населении мелких млекопитающих, выразившаяся в смене доминантов и изменении численности в результате сукцессии лесной растительности и общего увеличения увлажнения лесостепной зоны.

7. Несмотря на незначительные размеры заповедных территорий, они достаточно репрезентативны для региона в целом, и их роль в сохранении биоразнообразия лесостепи будет возрастать.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

Власов A.A. Динамика численности мелких млекопитающих и сукцессия лесной растительности в Центрально-Черноземном заповеднике.// "Заповедники СССР, их настоящее и будущее", Ч. 3,

Новгород, 1990, с. 203-204.

Власов A.A. Состав и структура териофауны Центрально-Черноземного заповедника.// "Зкол. пробл. охраны живой природы", М., Ч. 2, 1990, с. 230-231.

Власов А.А.,Вутков Ю.П. Зависимость пространственного распределения мелких млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника от некоторых экологических факторов./'/ "Чтения пам. проф. В.В. Станчинского", Смоленск, 1992, с. 91-93.

Власов А. А: ,Пузаченко А.Ю. Пространственное распределение обыкновенного слепыша в луговой степи Центрально-Черноземного заповедника.// "Тез. 6-й конф. мол. ученых", Липецк,1992, с.147.

Власов A.A.,Пузаченко А.Ю. Распределение ходов обыкновенного слепыша в заповедной луговой степи.// "Экология", 1993, 4, с. 88-90.

Власов A.A. Режим заповедности и видовое разнообразие мелких млекопитающих.// "Еколог1чн1 основи оптим1зацП режиму охо-рони i використання природно-залов1дного фонду. Тез. доп.", Ра-xiB, 1993, с. 14-15.

Власов A.A. Состав и структура населения мелких млекопитающих лесостепных экосистем Центрально-Черноземного заповедника.// "Экология и образование. Тез. докл. конф.",Курск, 1994, с.26-28.

Власов А.А..Денисова И.С. Млекопитающие. //"Природа Лысых Гор (Тр. Центр.-Черноз. зап-ка, вып. 14)", М., 1995, с. 65-66.

Власов A.A. Современное состояние популяций степных видов млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника и перспективы их дальнейшего существования.// "Пробл. сохр. разносбр. природы степных и лесостепи, регионов.", М., 1995,с. 226-227.

Пузаченко А.Ю..Власов А.А.,Елисеева В.И. Многолетняя динамика численности мелких мышевидных грызунов и обыкновенной бурозубки на Стрелецком участке ЦЧЗ и ее связь с динамикой климата.// Там же, с. 234-237.

Власов A.A. Мышевидные грызуны лесостепных дубрав и сукцессия лесной растительности.// "Пробл. изуч. и охр. залов, при-родн. компл. (Мат-лы 'научн. конф. поев. 60-летию Хоперск. зап-ка)", Воронеж, 1995, с. 129-130.

Тпп. ВГУ. Т. 100