Экология хищных млекопитающих Большехехцирского государственного природного заповедника

Ткаченко, Константин Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология хищных млекопитающих Большехехцирского государственного природного заповедника
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология хищных млекопитающих Большехехцирского государственного природного заповедника"

На правах рукописи

ТКАЧЕНКО КОНСТАНТИН НИКОЛАЕВИЧ

ЭКОЛОГИЯ ХИЩНЫХ ¡МЛЕКОПИТАЮЩИХ БОЛЬШЕХЕХЦИРСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО

ЗАПОВЕДНИКА

03 00 16-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

ии34 4Биии

Втздивосток 2008

003446993

Работа выполнена в лаборатории териологии Бполого-почвенного института ДВО РАН и в ФГУ «Болыпехехщгрскпй государственный природный заповедник» МПР РФ

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Юдин Виктор Георгиевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических паук, доцент Мартыненко Андрей Борисович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Пикунов Дмитрий Григорьевич

Ведущая организация:

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г Хабаровск

Защита состоится 25 октября 2008 г в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 212 056 02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу 690950, г Владивосток, ул Октябрьская, 27, а\дитория 435

Отгывы на автореферат просим направлять по адресу 690950, г Владивосток, ул Октябрьская 27, комната 417, кафедра общей экологии Факс (4232)45-94-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Автореферат разослан 10 сентября 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, шндидат биологических на>к

ЮА Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРНО ГИКА РАБОТЫ

Актупчьиость ппоГпемы Первые сведения о фаупе млекопитающих Хехцпра сообщил в середине XIX столетия РК Маах (1859, 1861) Затем наступит длительный перерыв, н только в середине XX века в литературе вновь появляются сообщения о фауне млекопитающих Хехцира (Бояршинов, 1965, Кучеренко, 1965а, Раков, 1965) С организацией Большехехцпрского заповедника в 1963 г фаунистические и флористические исследования в этом районе стали регулярными, находя отражение в Летописи природы и в научных, публикациях Что касается хищных млекопитающих то в публикациях сообщались общие сведения по их видовому составу, числешюсш, распространению, биогопическому распределению (Казаринов, 1973, Черных, 1951, Тагирова, 1987, Макаров, Тагирова, 1989, Долгих и др, 1993) Однако комплексный анализ трофоценошчеекпх связей и внутрипопутяцлонных процессов в них не делался

Геофафическое положение хребга Большой Хехцир (в непосредственном соседстве которого расположен г Хабаровск), его изолированность от Сихотэ-Алыя, предопределило своеобразие экосистемы хребта, представило возможность изучект соседства диких животных и человека, в том числе изучения процессов сосуществования хищных млекопитающих и людей Только на сравнительно небольшом у частке (45000 га) заповедной территории еще сохраняются исторически сложившиеся и ненарушенные сообщества животных Здесь, в окружении освоенных пространств, существует разнообразный по видовому составу комплекс млекопитающих (консумешы В1ех уровней), характерный для кедрово-широколиственных лесов Спчотэ-Алиня, включая такие крупные виды, как бурый и гималайский медведи, рысь и тигр Примечательно, что изредка возникающие конфликтные ситуации между животными и человеком провоцируются последним или являются следствием его деятельности Толерантное отношение крупных хищников к человеку в немалой степени обусловлено наличием обширного лесного массива, входящего в заповедную территорию, выраженной высотной юнальностью п полным набором ывдов потенциальных жертв Заповедный режим, приемлемые кормовые и защитные условия дают основу для сохранения уникального фаунистического комплекса хребта Большой Хехцир

В настоящее время особенно актуально проведение исследований по выявлению факторов (природного и антропогенного происхождения), влияющих на естественные динамические процессы в популяциях хищников на особо охраняемых и смежных территориях и прогнозированию возможных изменений Результаты таил исследований позволяют своевременно выявить негативные тенденшш п выработать меры по сохранению бпоразнообразия заповедника

Heil, и задачи исследований. Цель настоящей работы ¡пучить эколоппо и значение хищных млекопитающих в экосистеме Большехехцирского заповедника В связи с этом предстояло решить следующие задачи

1) уточнить видовой состав и статус хищных млекопитающих на территории заповедника,

2) проанализировать динамику численности хищников п изучить их пространственное распределение,

3) изучить особенности трофических связей хищные млекопитающих,

4) выявить характер антропогенного воздействия на группировки хищников заповедника и сопредельных территорий и определ)гтъ пути пх сохранения

Научная новпзпа. Впервые проведено детальное исследование экологии, количественного состава, межвидовых и внутривидовых связей хищных млекопитающих на территории в условиях относительной географической и антропогенной изоляции, в какой находится хр Большой Хехцир Выявлено что в таких условиях благодаря заповедному режиму обеспечивается не только сохранение всего комплекса видов млекопитающих, но и устойчивое функционирование экосистемы в целом Впервые для Большехехцирского заповедника изучена пространственно-этологическая структура хищных млекопитающих и их основных кормовых ресурсов и показано, что установившееся распределение по территории и пищевая специализация хищников снижают уровень межвидовых конкурентных отношений, сохраняя устойчивое равновесие в системе хищник-жертва

Защищаемые положения. Межвидовая конкуренция у хищных млекопитающих в условиях Большехехцирского заповедника присутствует у видов, занимающих сходные трофические ниши В системе хищник-жертва сохраняется устойчивое равновесие Заповедный режим обеспечивает сохранение всего комплекса видов млекопитающих в условиях относительной изоляции

Практическое значение Полученные материалы могут быгь положены в основу последующего мониторинга происходящих е заповеднике фаунистических изменений, метиловых отношений и виутрипопуляционных перестроек, а также при дальнейших зоологичесыгх и экологических исследованиях на заповедных территориях юга Дальнего Востока, при составлении кадастров животного мира, мониторинга влияния деятельности человека на природные биоценозы

Аппобанпя работы. Материалы докладывались на международном симпозиуме «Амурский тигр Проблемы сохранения популяции» (Хабаровск, 1993), III Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 1997), V

Дальневосточной конференции по заповедному делу, посвященной 80-лстшо со дня рождения академика РАН Л В Жирмунского (Владивосток, 2001), 11-ом Международном совещании по медведю в рамках С1С (Москва, 2002), международном совещании Териофауна Росаш и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общсстьа) (Москва, 2003), на Всероссийской паучщо-прркгической конференции, посвдщешюц 65-летшо Хабаровского края «Природные ресурсы Хабаровского края пробтеми науки и образоваши» (Хабаровск, 2004), на экологическом семинаре в ДВГУ (Владивосток, 2008) и в БПИ ДВО РАН (Втадивосток 2008)

Пубчикации. По томе диссертации опубликовано 11 работ

Структура и объем работы Диссертация состоит 1ь введешш, 5 глав, выводов, списка литературы (192 источника, из которых 13 иностранных) и приложения Работа изложена на 154 страницах, иллюстрирована 24 рису нкамп включает 26 таблиц

Бтагодарносчн. Выражаю глубокую благодарность за внимание, неоценимую помощь и морализую поддержку научному руководителю к б н Виктору Георгиевичу Юдину Пользуясь случаем, хочу искренне поблагодарить коллег, помогавших в сборе и обработке материала АМ Дотгих, кбн А Б Метьникову, кбн МЛ Кры\тина, а также госинспекторов заповедника Б И Горбачева, В Ю Хисчатунша, И И Щербакова, Д С Киргизова, А А Лончакова, Н Г Мураткина

СОДЕРЖАНИЕРАБОТЫ Глава 1 Район работ. Материли н методы 1.1. Эколого-географическая характериешка заповедника Островной чребег Хехцир возвышается среди марей Среднеамурской низменности Глубокая седловина делит его на две части Большой Хехцир - до 949,3 м над ур моря и Малый Хехцир - до 413 м над ур моря Заповедник распоюжен на хребте Большой Хехцир в нриустьегой части р Уссурп в 20 км южнее г Хабаровска Основной ред!ьеф горный Южная грпшша заповедника проходпг по левому берегу р Чирка, крупной н спокойной реки, данною 82 км Хехцир относится к районам с повышенной плотностью разветвленной речной сети (Ьояршинов, 1965) Много горных речек принимает и р Чирка При впадении в р Уссури она образует лиман шириной до 1 5 км

Территория заповедника входит в область тихоокеанского муссонного климата умеренных широт

1.2 Основные характеристики растительности и живо того мира В заповеднике преобладает лесной тип растительности На территории заповедника об:ггает свыше 300 видов позвоночных животных, из них млекопитающих - 50 (в т ч 16 -

хищных), птиц - 224, пресмыкающихся - 8, земноводных - 6, рыб - 42 Разнообразна фауна беспозвоночных Наиболее обычные и заметные их группы дождевые черви, иксодовые клещи, мотлюски, насекомые

1.3 Таксономический список хищных млекопитающих. Таксономический список составлен по кн «Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР» (1984) и определителю Павлинова и др (2002)

Отряд Carnivora Bowdich, 1821 - Хищные

Семейство Caaidae Fischet, 1817 - Собачьи

Род Nyctcreutes Temminck, 1839 - Енотовидные собаки Nyctereutes procyonoides Gray, 1834 - Енотовидная собака Род Cams L, 1758 - Волки

Cams lupus L, 1758 - Волк

Род Culpes Frisch, 1775 - Лисицы Vulpes vulpes L, 1758 - Лисица

Семейство Uisidae О Fischer, 1817 - Медвежьи

Род Ursus L 1758 - Медведи Uisus arctos L, 1758 - Бурый медведь Visus thibetanus G Cuvier, 1823 - Гималайский медведь

Семейство Mustelidae G Fischer, 1817-Куньи

Род Meies Boddaert, 1785 - Барсуки Meies апакита Temmmck, 1844 - Азиатский барсук

Род Marlen Pmel, 1792 - Настоящие к> шщы Maries zibellina L, 1758 - Соботь

Род Lamprogale Pocock, 1921 -Харзы Lamprogale flavigula Boddaert, 1785 - Харза

Род Mustela L, 1758 - Ласки Muitela nivahs L, 1766 - Ласка Mustela altaica Pallas, 1811 - Солонгой

Род Kolonocus Satunm, 1911 - Колонки Kolonoats sibh ica Pallas, 1773 - Колонок

Род Lutreola Wagner, 1841 - Норки Lutreola vison Schreber, 1777 - Американская норка

Род Intra Brisson, 1762 - Выдры Luira lutra L, 1758 - Выдра

Семейство Felidae G Fischer, 1817 - Кошачьи

Род Panthera Океи, 1816 - Пантеры, большие кошки Panthern tigris L , 1758 - Тигр

Род Lynx Kerr, 1792 - Рыси

Lynx lynx L, 1758 - Рысь

Род Prionailuras Severtzov, 1858 - Кошки восгочноазиатские Prionailurus euplilura Elhot, 1871 - Дальневосточный, или амурский, лесной кот

1.4 Материя и и методы Исследования проводились круглогодично с 1987 по 2005 гг в Большехехцирскои заповеднике и на сопредельной территории Помимо собп-вениых данных, потученных непосредственно при полевых работах, использованы

также материалы из Летописи природы заповедника за 1964-70 - 2005 гг, картонки встреч млекопитающих и следов ил жизнедеятельности (обработано 1003 карточки! и дневники госинспехторов за период 1964 - 2005 гг (обработано 4320 дневников)

Основной объем первичных материалов получен на маршрутах, проложенные в местах обитания хищных млекопитающих и объектов их питания, а также в процессе тропления следов в зимний период Общая протяженность маршрутов в заповеднике в снежный п бесснежный периоды составила 6005 км, на сопредельной территории - 1б69 км

Основцыч источником характеристики трофических связей хшдныч млекопитающих посту жили экскременты В меньшем объеме использованы останки жертв, а также содержимое желудков животных, добытых охотниками на сопредельной территории и погибших в заповеднике по разным причинам Всего собрано и обработано 817 проб экскрементов Обработаны экскременты из 12 уборных барсука Изучено содержимое 32 желудков Общее количество находок останков жертв с учетом опросных данных и сведешш сотрудников заповедника, накопленных с 1964 по 2005 гг, составило 278 Обследовано 282 места питания гималайского медведя и 78 - бурого

Соотношение пищевых объектов в экскрементах хищников определялось методом подсчета частоты встреч (ч в) остатков по их видовой принадлежности (Жарков н др , 1932) Для хищников метких н средних размеров (соболь, колонок, азиатский барсук выдра, енотовидная собака, лисица), основными кормовыми объектами которых являются мелкие животные (мышевидные грызуны, лягушки, рыбы насекомые, моллюскш дополнительно использовали предложенный Г И Ивановой (1962) метод вычисления кормового коэффициента по объему непереваренных остагков в экскрементах с привлечением данных частоты их встречаемости Кормовой коэффициент рассчитывался по формуле

К = частота встреч (%) х общин объем корма (%) / 100, где К - корморой коэффициент

По степени упитанности добытых охотниками хищников определялась комфортность условий их обитания в конкретный период Ушггинносгь определена для шести волков (3 самца и 3 самки), добытых в феврале 1997 г на сопредельной территории, по методу В Г Юдина (1992) Им установлены индексы упитанности (отношение массы, кг к длине тела, см) для 5 стадии истощение - индекс упшанности самцов меньше 18,0, самок меньше 17,5, низкая упитанность - индекс для самцов 18,122,0, для самок 17,6-21,0, средняя - индекс для самцов 22,1-26,0, для самок 21,1-24,5, высокая - индекс для самцов 26,1-30,0, для самок 24,6-28,0, очень высокая - ¡шлем, для

самцов выше 30,1, для самок больше 28,1

Количественные характеристики группировок хищных млекопитающих полечены в результате проведения зимних маршрутных учетов (ЗМУ) Как правило, учеты проводились через сутки после снегопада или пороши на восьми постоянных маршрутах два раза за год в феврале-марте и ноябре-декабре При этом учитывалось и биотопическое распределение Во время учета на маршруте фиксировались все следы животных суточной давности с пересчетом в последующем их количества на 10 км маршрута Общая длина постоянных учетных маршрутов составляет 76 км (№ 1-13 км, № 2 - 10, № 3 - 7, № 4 - 9, № 5 - 10, № 6 - 9, № 7 - 11. № 8 - 7 км) За 15 зимних сезонов (1990/91 - 2004/05 гг ) по ним пройдено 2110 хм

С 1993 по 2005 гг в зимнее время с целью учета следовой активности американской норки и выдры по рекам заповедника пройдено 169 км На этом расстоянии учтено 18 следов выдры, что составило 1,1 следа на 10 км маршрута и 2 следа американской норки (0,1 следа на 10 км)

В марте 1996 и феврале-марте 2001 гг в заповеднике проведены два абсолютных учета копытных животных на 5 постоянных площадках площадью 1538 га, 658,1859 2808 и 1973 га Две площадки располагались в северной части заповедника, остальные - в южной

Абсолютная численность бурого медведя определялась методом постоянного (долговременного) учета (Пажетнов, 1990) в течение всего активного периода его жизни (март - ноябрь) В отдельные годы учет затягивался вплоть до декабря, если некоторые особи бурого медведя были в это время активны Регистрировались и измерялись ширина и длина отпечатков больших мозолей передней (плантариой) и задней (пальмарной) лап медведей (без оттисков патьцев и когтей) с точностью до 0,5 см Основным, признаком, по которому можно отличить следы разных особей, в том числе самцов и самок, является ширина отпечатка плангарноп мозоли Всего измерено 124 отпечатка лап бурого медведя Кроме того, сняты промеры с плантарной мозоли на трупе взрослой самки, ширина которой составила 12 5 см Отпечатки плантарной мозоли с шириной 14-18 см нами определялись как принадлежащие самцам, 12,5-14 - самкам, 8,8-10,5 - медвежатам, 11,512,5 - особям, пол и возраст которых не определены Все найденные следы медведей картировались (использовалась карта масштаба 1 100000) Затем проводилась идентификация следов и определялось количество медведей

Численность тигра, рыси и волка устанавливалась путем регистрации и измерения следов на произвольных зимних маршрутах и во время троплений Численность енотовидной собаки, лисицы, соболя, колонка, американской норки и выдры приведена по

данным Ю М Дунишенко (1990) и результатам наших учетов

Связь зверей с определеннымп местообитаниями проявляется при суточных л сезонных перемещениях Возможности анализа территориального распределения крупных хищников значительно возрастают, если привлекать сведения о регистрации их следов любой свежести (Матюшкин, 1974. 1992, Матюшгаш и др 2003) Поэтому о предпочтительном отношешш зверей к тому или иному типу биотопов мы судили по следам различной давности, а о присутствии зверя - непосредственно по следам су точной давности

Для определения биотопических предпочтений волка, рыси и тпгра учитывали их следы разной свежести на экологическом профиле, пересекающем заповедник с севера на юг через вершину хр Большой Хехцир Длина экологического профиля составляет 16,7 км (северная часть - 5,7 км, южная - 11 км) Северная часть профиля обследовалась 15 раз преимущественно в феврале (9) и реже в ноябре (3), декабре (1) и марте (2) в 1990 - 1995, 1997, 1998, 2000 - 2003 гг , южная - пройдена трижды в декабре 1990 г, ноябре №91 г I марте 1998 г (табл 1)

Таблица I

Относительная численность волка, рыси и тигра в различных оиогопах заповедника (биотопы по северной части экологического профиля расположены последовательно от подножия хребта к его вершине по южной - от вершины хребта к его подножию)

Биотоп Пройдено, км Вид Учтено свежих следов Учтено старик следов Всего следов Количество их на 10 км

1 2 3 4 5 6 | 7

Северная часть экочогическою профиля

I Долинным кедрово-широ- 25,5 В отк 0 0 0 0

колиственный лес (1,7 км) Рысь 0 0 0 0

Тигр 0 3 3 1,2

2 Кедрово-широкопиствен- 36,0 Вочк 0 0 0 0

ный лес на склоне (2,4 км) Рысь 2 4 6 1.7

Тигр 2 2 4 1,1

3 Елово-пихтовый лес на 24,0 Волк 0 0 0 0

склоне (1,6 км) Рысь 0 1 1 0,4

Тигр 0 0 0 0

Юясная часть экологического профиля

4 Елово-пихтовый лес на 3,0 Вотк 0 0 0 0

склоне (1,0 км) Рысь 0 0 0 0

Тигр 0 0 0 0

5 Долинный етово-пихтовый 3,0 Волк 0 0 0 0

лес (1,0 км) Рысь 1 0 1 3,3

Тигр 0 0 0 0

6 Долинный кедрово-пшро- 9,0 Волк 5 0 5 5,5

колиственный лес (3,0 км) Рысь 1 0 1 1,1

Тигр 0 1 1 1 1

7 ШирокоИ1ственный лес на 69 Вотк 0 5 5 7,2

склоне (2 3 км) Рысь 0 I ! 1 4

Тигр 0 0 0 0

_____Окончаниетабпицы 1

1 |2|3|4|5)6|7

Южная часть экологического профиля

8 Равнинный смешанный 8,7 Волк 1 0 1 1,1

лиственный лес (2,9 км) Рысь 0 0 0 0

Тигр 0 1 1 1,1

9 Малообдесенные равнин- 2,4 Вотк 1 7 8 33,3

ные пространства (0,8 км) Рысь 0 0 0 0

Тигр 0 0 0 0

Всего 1185 13 25 38

Глава 2. Аспекты популяцнонной структуры хищных млекопитающих и их потенциальных жертв

Комплекс млекопитающих Болыпехехцирского заповедника составляют виды

бореального и неморального происхождения, идентичные фауне хребта Сихотэ-Ашшь

(Матюшкин, 1072) Фауны данных районов имеют одни исторические корни и тесную

генетическую связь и в настоящее время Хгацные млекопитающие заповедника по

характеру использования территории подртвделяются на 3 основные труппы виды,

распространенные повсеместно, и виды, встречающиеся на ограниченной территории,

заходящие

К повсеместно распространенным видам относятся бурый и гималайский медведи, азиатский барсук, соболь, ласка, рысь, тигр Енотовидная собака, лисица, котонок, американская норка и выдра - виды, в условиях заповедника обитающие на ограниченной территории Заходящими видами являются харза, солонгои, дальневосточный лесной кот, а в последнее десятилетие и волк По интразональным участкам отмечается глубокое взаимное проникновение видов в нетипичные местообитания

2.1. Количественные показатели п пространственное распределение хищных млекопитающих. Енотовидная собака - обычный вид, обитающпи преимущественно в равнинной части заповедника Она распространена, главным образом, по окраинам его территории Во время зимних маршрутных учетов следы енотовидной собаки, как правило, не отмечаются, так как в этот период зверьки находятся в состоянии зимнего спада активности Однако в огделъные годы в период оттепелей количество следов этого хищника доходит до 0 6 на 10 км Общая численность енотовидной собаки в заповеднике составдлет 38 - 40 особей (Дуншаенко, 1990, наши данные)

Вотк До начала 90-х гг XX века волк являлся постоянным обитателем южной часш заповедника, причем его статус (редкий, обычный) здесь менялся в различные отрезки времени К концу 1993 г он оказался практически вытесненным с этой территории тигром, появившимся здесь в 1992 г В настоящее время волк пзредка заходит в заповедник Основные местообитания волка - малообдесенные равнинные пространства

долины р Чирка и равнинные леса южной части заповедника До появления в заповеднике тигра количество стедов волка в эти\ биотопах гоменжлось по годам от 2,1 до 10,0 на 10 км (в среднем 5,6), после вселения тигра - от 0,0 до 4,3 (в среднем - 0,3)

Лисица. Вид периферийной части заповедника, предпочитает равнинные и предгорные бнотопы по его окраинам В целом в заповеднике обитает 19-22 лисицы (Дунишенко, 1990), а количество следов на 10 км маршрута изменяется от 0 до 2 в разные годы

Бурый медведь. Распространен по всей территории заповедника В 1997 г в заповеднике по следам и визуально зарегистрировано 24 медведя (плотность населения составила 0,53 особи на 1000 га) В 1999 г учтено 20 зверей, плотность населения составила 0,44 особи на 1000 га Численность стабильна

Гнмаланскип медведь. Распространен по всей территории заповедника предпочитает кедрово-широколиственные и смешанные лиственные леса Общая численность на территории заповедника 30-35 особей

\iiiaгекпи барсук. Обычный вид, распространен главным образом в нижних и средневысотных поясах гор Однако в летшш период его следы встречаются повсеместно

Соболь В конце 20-х годов прошлого века в результате неумеренного промысла быт полностью истреблен (Лнвен, Отчет по Болыпе-Хехцирскои даче 1928 - 1929 гт, рукопись) В целях акклиматизации в 1953, 1954 п 1956 гг на хребте Хехцпр быто выпущено 157 особей, отловленных в Верхнебуреинском районе Хабаровскою края (Павлов и др, 1973) В настоящее время многочисленный вид Обитает прдкппески на всей территорпп заповедника Динамика численности выражена слабо В заповеднике обитает 290-300 особей (Дунишенко, 1990) Количество следов на 10 км маршрута в настоящее время составляет от 10,2 до 41,5

Харза. Очень редкий заходящий вид Возможный путь захода из Сихотэ-Алинской популяцип через хребет Малый Хехцир

Ласка. Распространена во всех типах биотопов Основными местами обитания являются луговые пространства с перелесками, захламленные поймы рек и ручьев (Долгих, Черных, Ткаченъо, 1993) В целом по заповеднику частота встречаемости ее следов около 0,4 на 10 км Численность подвержена резким изменениям

Со юнгой. Очень редкий вид На территории заповедника отмечен лишь однажды одна особь добыта в декабре 1982 г на центральной усадьбе заповедника на окраине с Бычнха

Колонок Обычный вид Распространен преимущественно по периферии заповедника Предпочитаемые места обптлия - малооблесенные равнинные пространства

долины р Чирка и открытые, заросшие кустарниками, долины рек и ручьев в нижнем их течении, где встречаемость следов в разные годы составляет 1,2-123,5 на 10 км маршрута

Американская норка Редкий вид Проникла на территорию заповедника из бассейна р Кия, предположительно в середине 60-х гг XX в (Казарннов, 1973) В эти же годы она активно расселялась ад мест интродукции и встречалась в пригороде Хабаровска (Васенева, 1965) Встречаемость следов норки на 10 км не превышает 0,8 Общая численность составляет 8-10 особей

Выдра Обитает в бассейне р Чирка, а также на р Уссури Численность невысока -5-7 особей и остается стабильной Встречаемость следов не превышает 1,1 на 10 км русла рек

Тигр. Малочисленный вид Обитает практически на всей территории заповедника С ]992 г и по настоящее время в Большехехцирском заповеднике и на сопредельно« территории обитает постоянно от 1 до 4 особей Основателями группировки тшра стали взрослые самец и самка За прошедшие годы самка трижды давала потомство При этом свою репродуктивную функцию тигры осуществляти только на территории заповедника В настоящее время обитает 1 сама У тигрицы на правой задней лапе отсутствует один палец что очень хорошо отлччает ее следы от следов друпгх тигров

Рысь. Широко распространена по всей территории заповедника В среднем количество следов доходит до 0,4 на 10 км Численность составтяет 3-5 особей

Дальневосточный лесной кот. Очень редкий вид Отмечается на сопредельной территории, откуда тредка заходит на территорию заповедника

2 2. Количественные показатели и пространственное распределение потенциальпых жертв хищных млекопитающих Изюбр. Фоновый вид копытных заповедника В бесснежный период распространен на всей территории, распределяясь бозее-менее равномерно Численность 250-260 особей (плотность в кедрово-широколиственных и смешанных лиственных лесах доходит до 11,7 особей на 1000 га)

Косуля Населяет бпогопы заповедника до 400 м над ур моря В настоящее время в заповеднике обитает 120-130 особей Плотность населения в кедрово-широколиственных тесах в среднем 5,8 особей на 1000 га, в широколиственных лесах - 5,0

Кабан Типичный обитатель кедрово-широколиственных и лиственных лесов заповедника Численность кабана в заповеднике подвержена резким колебаниям В конце февраля 2001 г насчитывалось 90-100 особей В широколиственных лесах плотность населения была 4,3 особи на 1000 га

Кабарга Редкий вид темнохвойных и граничащих с ними кедрово-широколиственных лесов преимущественно на высотах 300-600 м Встречаемость следов

на 10 км маршрута составляет 0,1 -0,6

Заяц-беляк. Обычный впд Населяет все типы местообитаний в заповеднике Численность динамична Плотность населения на северном макросклоне Хехцира в феврале 1991 г составляла 1,2 особи на 1000 га Встречаемость следов на 10 км маршрута -0,2-53,0

Северная пищуха. Распространена локальными поселениями, характерными для кедрово-широколпственных и темнохвойных лесов с замшелыми крупнообломочными выходами коренных пород А также на открытых каменистых россыпях преимущественно в верхних частях хребта па склонах разной экспозиции, на захламленных валежптом поймах верхних и средних течений рек и ручьев Встречается в биотопах предгорных и равнинных лесов

Белка. Многочисленный вид с динамичной численностью Распространена во всех типах лесов Хехцира Численность оценивается в 680-700 зверьков, а плотность населения - 9,2-26,5 особи на 1000 га (Дунишенко, 1990) В разные годы на территории заповедника встречается от 1,3 до 307,7 следов на 10 км

Восточноазнатсная мышь. Распространена практически по всей территории заповедника Относитечьная численность в елово-пнхтовых лесах составляет 2,0-6,3% улова на 100 ловушко-суток (до 18,5%), в кедрово-широколнетветплх - 2,1-10,5% (до 20,0%), в разнопородных лиственпых - 1,5-7,0% (до 30,2%) (Долгих, Черных, Ткаченко, 1993) В 2005 г отмечалась вспышка численности - в уловах наблюдалось до 78,3 особи на 100 ловушко-суток

Ондатра Распространена на ограниченной территории в долине р Чирка и приустьевых участках ее притоков На сопредельной территории характерна для старинных озер и болот в поймах равнинных рек

Красно-серая полевка Распространена повсеместно, кроме обширных луговых пространств и пойменных болот по окраине заповедника Многочисленна в елово-пихтовых лесах (до 10-37% улова на 100 ловушко-суток), кедрово-широколиственных чесах (25-40%), разнопородных лиственных лесах (15-20%) (Долгих, Черных, Ткаченко, 1993)

Красная потевка. Распространена в заповеднике также в лесной зоне Наиболее типична для елово-пихтовых лесов, где в отдельные годы многочисленна (до 8,0-15,8% улова на 100 ловушко-суток) Обычна в кедрово-широколиственных лесах (1,5-2,7%) Редка в разнопородных лиственных лесах (0,1-0,3%) Обычна на сельскохозяйственных землях сопредельной территорш! (Долгих, Черных, Ткаченко, 1993)

Дальневосточная полевка Типичный вид влажных лугов и заботоченных

пространств В уловах занимает от 5,0 до 27,5% на 100 ловушко-суток В годы высокой численности и в периоды длительных высоких паводков выходит в примыкающие массивы широколиственных лесов (улов до 10-20%)

Глава 3. Особенности питания хищных млекопитающих

По типам питания хшцных млекопитающих заповедника можно разделить на три гр} ппы миофаги миксофагп и преимущественно фитофагп В группу мпофагов входят вотк, лисица, соболь, харза, ласка, солонгой, колонок, американская норка, выдра, тигр, рысь и дальневосточный лесной кот, миксофагов - енотовидная собака, азиатский барсук, преимущественно фитофагов - бурый и гималайский медведи

3 1. Миофаги Волк. Главным источником пищи вотка являются изюбр (ч в остатков в экскрементах 64,8%), кабая (ч в 26,8%) п косуля (ч в 19,4%)

Лисица. Основу ее рациона составляют дальневосточная (К 37,0%) и лесные (рыжие) полевки (К 39,0%) Однако общий спектр употребляемых ею кормов обширен, включает и растения (К 10,9%)

Соболь. Главными объектами питания соболя являются лесные (рыжие) полевки (К 53,6%), населяющие, как и соболь, лесные ландшафты заповедника Употребляет он и растительные корма (орехи кедра и др), встречаемость которых составляет 23,5% при К 16,4%

Харза Основу питания харзы на юге Дальнего Востока составляют кабарга, грызуны, зайцы, птицы При этом харза специализируется на добыче кабарги, особенно в зтгмнее время (Матюшкин, 1974а, 1987)

Часка В основном питается мышевидными грызунами Охотно поедает птиц и другую животную пишу (Наземные млекопитающие , 1984) В заповеднике 12 января 2000 г нами найден один экскремент ласки, состоявший из остатков лесной (рыжей) полевки

Солонгой Данных по питанию солонгоя нг территории заповедника нет Колонок. Главными кормовыми объектами колонка являются полевки - до 82,3% встреч остатков в экскрементах (К 78,3%), причем наибольшее значение среди них имеет дальневосточная полевка (ч в 63,7%, К 60,6%)

Американская норка. Осваивает ресурсы рыб и земноводных, в меньшей мере грызунов и птиц

Выдра. Значительную долю в питании выдры в Большехехцирском заповеднике занимают рыбы - 87,7% встреч при К 74,8% Значение лягушек высоко в зимнем питании -ч в 39,5%, К 27,6% Остатки раков и насекомых лишытрисутсгвовали в экскрементах в магом количестве Набор кормов зависит от доступности их в конкретный период

времени

Тигр Основными объектами питания тигра являются кабал (ч в 24,3%) и изюбр (38,6%), гораздо реже - косуля (1,4%) В экскрементах тигра высока встречаемость остатков медведей - 35,7% Чаще медведи регистрировались в питании тигра-самиа (37,0%) Из двух видов медведей, обитающих в заповеднике, тигры охотнее добывают гималаиских

Рысь. По данным регистрации останков жертв основным объектом питания рыси в заповеднике является косуля (56,0% встреч) Меньшее значите имеют зайцы (12,0%) ч птицы (12,0%)

Дальневосточный лесной кот В заповеднике в зимнем питании кота отмечен рябчик (картотека встреч, 1978) Однажды в январе 2001 г крупный кот-самец затащил ту шку лисицы, попавшей в капкан, в свою пору и съел значительную ее часть

3.2. Миксофаги. Енотовидная собака. Основное место в питании енотовидно« собаки на терригор1ш заповедника занимают млекопитающие (ч в 76,3%, К 54,1%) Наиболее часто ее жертвой становится дальневосточная полевка (ч в 43,1%, К 27,1%) -самый многочисленный вид в основных местах обитания хищника В экскрементах остатки растений встречаются в 30,3% случаев (К 13,0%)

Барсук Кормовой спектр барсука необычайно шпрок, но основными пищевыми объектами его в Ботьшехехцирском заповеднике являются животные (ч в 92,3%, К 78,8%) Из животных чаще всего поедаются земноводные, насекомые, дождевые червп и моллюски Растительные корма составляют 61,5% встреч (К 21,2%)

3.3. Преимущественно фитофаги. Бурый медведь Рацион бурого медведя Хехцнра, в осиовном, состоит из различных растений (59,0% встреч) Животная тпца (в основном беспозвоночные - муравьи, осы, личинки жуков и др) занимает меньшее место в питании медведей заповедника (ч в 33,3%)

Гималайский медведь. Основу рациона гималайского медведя в заповеднике составляют растительные корма (ч в 90,8%) Животные корма (главным образом это различные беспозвоночные) поедаются гораздо реже (ч в 8,5%)

Глава 4 Биоценотическне отношения

4.1. Трофические связи и освоение пищевых ресурсов. Разнообразие видового состава, пространственного распределения и пищевой специализации хищных млекопитающих обуславливают несмотря на сложные межвидовые отношения, равномерное освоение пищевых ресурсов и устойчивое существование и хищников и пх потенциальных жертв В заповеднике количественное соотношение группировок хищников и объектов их питания динамично, но достаточно устойчивое

Наиболее значима роль в биоценозах крупных хищников - волка и тигра. Волк и тигр охотятся преимущественно на крупных копытных (изюбр, косуля, кабан). В условиях заповедника эти хищники существуют, в основном, за счет популяции изюбра, численность которого относительно стабильна и не подвержена резким колебаниям (200250 особей). Изюбр - самый многочисленный фоновый вид копытных в заповеднике (рис. 1).

Зимние сезоны

а Изюбр а Косуля □ Кабэк □ Суммарная численность копытных

Рис. 1. Частота встреч следов копытных в зимний период в Большехехцирском заповеднике

Количественное соотношение тигров и изюбров в заповеднике до последнего времени составляло 1:100. В настоящее время, когда в заповеднике обитает 1 тигрица, соотношение равно 1:250. Кроме этого, тигр осваивает территоршо Малого Хехцира, где обитает до 200 изюбров. Таким образом, на индивидуальном участке хищника обитает 450 - 460 изюбров. По данным E.H. Матюшкпна (1992), количественное соотношение тигра и изюбра в Сихогэ-Алинском заповеднике поддерживается на уровне 1:250 - 1:400. Кроме изюбра на территории Хехцира обитает 100-150 кабанов и около 150 косуль. Суммарное количество копытных в расчете на одного тигра составляет более 700 особей, что выше, чем в лучших местообитаниях на Сихотэ-Алине, где подобное соотношение по одним данным равно 1:393 (Дунишенко, 1977), а по другим - 1:180 - 1:220 (Кучеренко, 1977). Совсем иная картина наблюдалась, когда в заповеднике (до появления тигров) обитал волк. При средней численности волка в заповеднике около 8 особей, соотношение между ним и изюбром составляло 1:30. Значение косули в рационе волка выше, чем у тигра (табл. 2).

Кабан один из главных объектов питания титра, для волка же это второстепенный кормовой объект. В целом по трем видам копытных, общая численность которых в заповеднике составляет 450-500 особей, на 1 тигра приходилось 225-250 изюбров, косуль и кабанов (в настоящее время это соотношение иное - 1:450 - 1:500), а на 1 волка - около 60. Учитывая особенности социальной структуры группировок волка и тигра и приемов

охо гы, воздействие тигра па попутяции копытных ие столь велико как волка

Табтацз 2

Соотношение основных видов потенциальных жертв в питании хищников _(по останкам жертв, %)_

Виды хищников Виды жертв

косуля | изюбр кабан | заяц-беляк

Рысь* 73,7 10,5 0 15,8

Тигр 12,5 50 0 37,5 0

Волк 27,7 59,2 10,8 2,3

♦Примечание количество жертв рыси 19, тигра - 8, водка - 130 Ориентировочно в течение снежного периода тигры на Хехцнре в среднем изымали 8,9% поголовья нзюбра и кабана, волки - в заповеднике 6,8% поголовья изюбра, косули и кабана Основну ю нагрузку от видов хищников испытывала группировка изюбра (в обоих случаях гибли преимущественно взрослые самцы), но численность ее оставалась стабильной и колебалась в пределах 200-250 особей Среди кабанов они добывали преимущественно подсвинков и сегочеток Таким образом, трофические интересы (по основным видам жертв) волка н тигра в заповеднике тесно переплетаются, что стало главной причиной их территориального разделения Волк покинул территорию заповедника примерно через 1,5 года после появления тигра

В настоящее время пресс тигра на копытных снизился, так как на Хехцире обитает одна особь - L-амка, а в ее рационе до 60,9% занимают домашние животные - собаки На сегодняшний день из-за того, что вотк пракшчески не встречается ни в заповеднике, ни на сопредельной территории, воздействие его на копытных заповедника незначительное

Рысь в заповеднике является одним из самых широко распространенных типично лесных видов Ее основным кормовым объектом является косуля (табт 2) Соотношение их численности оценивается как 1 40

Территориальное разобщение в у словиях заповедника особенно проявилось между вотком и тигром, тогда как между волком и рысью - незначительно На открытых луговых пространствах долины р Чирка, icy да заходит рысь и в предгорьях южной части заповедника, куда проникает волк, возможны непосредственные территориальные контакты между этими видами

Группа средних лищников-шофагоъ Питание лисицы определяется набором объектов охоты в зависимости от типов местообитаний В лесных местообитаниях в ее рационе преобладают рыжие полевки (ч в - 79,1%), встречаемость дальневосточной полевки составила 41,9% На луговых просгранствах преобладает дальневосточная полевка - 83,3? о встреч, рыжие полевки вообще не отмечены Лисица в свою очередь, сама становится жертвой более крупных хищников п в то же время использует в пищу останки жертв волков и тигров

Выдра и норка преимущественно рыбоядные животные, но поедают земноводных, особенно зимой, ракообразных, изредка птиц и насекомых. Вселение американской норки в реки заповедника, очевидно, никак не повлияло на поведение выдры. Судя по литературным данным (Васенева. 1965: Кучеренко, 1976), американская норка пластичный вид и осваивает ресурсы водных, околоводных и наземных животных, входящих в рацион выдры. Соотношение видов жертв в их рационах различается ввиду особенностей пищедобывательской деятельности. Рыб - основной кормовой объект этих хищников выдра ловит, как правило, на плесах и ямах, норка - на мелководьях (Дубинин, 1995). В воде выдра может охотиться и ночью, американская норка - преимущественно днем (Астафьев, 1990). На северо-востоке Сибири отмечено, что эти хищники используют различные местообитания: выдра - основные русла рек, американская норка - устья небольших ручьев в мелкие протоки (Дубинин, 1995). Таким образом, между двумя окодоводмыми хищниками также отмечается разделение трофических ниш.

Специфика биотопической приуроченности выдры практически исключает влияние на ее популяцию крупных хищников. Лишь случайно она может стать жертвой более крупных зверей.

Группа мелких хигцникое-мао^агов. В лесных местообитаниях заповедника самым многочисленным видом является соболь, который охотится преимущественно на фоновые в этих местах виды рыжих полевок (ч. в. 58,2%; К 53,6%). Циклы динамики численности соболя и мышевидных грызунов плавные и очень сходные (рис. 2). Такой тип динамики объясняется достаточной общей биомассой грызунов, которая не имеет глубоких (депрессивных) спадов и значительной ролью в питании соболя орехов кедра.

1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1399 2000 2001 2002 2003 2004 2005 ГОДЫ

- Мышев идные грызуны

Рис. 2. Динамика численности соболя и мышевидных грызунов в заповеднике (численность соболя дана по состоянию на ноябрь, декабрь каждого года, численность мышевидных грызунов - на август, сентябрь)

Другие виды грызунов и насекомоядных поедаются им изредка, но на северных шчцух и дальневосточных полевок он нападает целенаправленно. Поскольку эти виды на

территории заповедника, заселенной соболем, обитают на локальных участках, они играют второстепенную роль в его рационе.

В рационе колонка преобладают грызуны (ч. в. 88,7%). Состояние численности колонка слабо подчинено общей биомассе грызунов (рис. 3). Колонок как хищник с широким спектром видов жертв различных таксонов имеет достаточно устойчивую динамику численности. Биотопически он четко разделен с соболем, являющимся его главным конкурентом за пищевые ресурсы. После исчезновения соболя, колонок до начала 70-х гг. XX в. заселял кедрово-широколиственные леса Хехцира, где главным источником его пищ были рыжие полевки (Казаринов, 1973), как и у соболя в настоящее время. После восстановления популяции соболя колонок отступил на малооблесенные равнинные пространства и в долины рек, где из обитающих там грызунов добывает в основном дальневосточную полевку (ч. в. 63,7%; К 60,6%).

1952 1933 19М 1995 (996 1

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005

Годы

Е^З КОЛОНОК —®—Шшввщные грызуны

Рис. 3. Динамика численности колонка и мышевидных грызунов в заповеднике (численность колонка дана по состоянию на ноябрь, декабрь каждого года, численность мышевидных грызунов - на август, сентябрь)

Миксофаги. В заповеднике обитает два вида хищников, относящихся к этой категории — енотовидная собака и барсук. По поведению они собиратели, не приспособленные к активному преследованию жертвы. Основными объектами их питания являются самые разнообразные животные (млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, беспозвоночные), но немаловажную роль в их рационе, особенно осенью, играют и растения (ч. в. 56,2-66,7%; К 2.2,5-26,7%). При всей широте спектра питания обоих видов енотовидная собака трофически больше связана с млекопитающими, особенно с мышевидными грызунами, а также земноводными, рыбами. В рационе барсука главное значение занимают земноводные, насекомые, брюхоногие моллюски и почвенные беспозвоночные. Обильные пищевые ресурсы для этих видов и своеобразный тип питания исключают антагонистические проявления между ними. При этом в самый сложный период - зимой, барсук залегает в зимний сон, а активность енотовидной собаки резко

снижается и таким образом они выходят из активного контакта между собой и с компонентами биоценозов Зимний сон барсука и снижение активности енотовидной собаки - есть приспособительная реакция на обеднение видового разнообразия пищевых ресурсов (Юдин, 1977) Наиболее доступными в этот период года для енотовидной собаки становятся грызуны, семена растений и падаль дпких и домашних животных Ее следы зимой обычны у останков жертв волков и тигров

Енотовидная собака и барсук входят в число жертв более крупных хищников, таких как бурый и гималайский медведи, волк тигр, рысь

Преимущественно фитофаги В эту группу входят бурый и гималайский медведи Животные корма в их рационе составляют незначительную часть (ч в 8,5 и 33,3%), особенно у гималайского медведя Трофические потребности этих видов переплетаются достаточно тесно весь активный период их жизни Обитание в одних и тех же биотопах не создает между ними нетерпимости (агрессии) потому, что ресурсы растительных кормов в период вегетации объемны и разнообразны Медведи, даже имея сходство в рационах, занимают разные экологические ниши Гималайский медведь большую часть жизни проводит на деревьях и поедает главным образом листву и плоды, находясь в кронах деревьев (Бромлей, 1965) Бурый медведь только в юном возрасте активно влезает па деревья а в пищу по большей части употребляет травянистые растения и опавшие с ветвей плоды Таким образом, благодаря различным способам добывания пищи, гималайский и бурый медведи совместно осваивают одни и те же достаточно обильные пищевые ресурсы Медведи обоих видов выступают комменсалами по отношению к другим хищникам, что регулярно регистрируется весной, когда после зимнего сна они находят и съедают останки жертв волков ц тпгров В свою очередь бурый и в особенности гималайский медведи становятся жертвами тигра, пожалуй, единственного их естественного врага в условиях заповедника

4 2 Пространственное распределение. В Большехехцирском заповеднике наиболее значительные изменения в составе фауны хищных млекопитающих происходили в XX в истреблен и интродуцирован соболь, проникла американская норка, исчез и вновь появился тигр, который на Хехцире был обычен в XIX в (Маак, 1859, 1861), стал редким волк, сократилась площадь, населенная колонком На современной территории заповедника тигры отмечались до конца 20-х гг XX в (Раков, 1965) До середины 80-х гг заходы тигров на Хехцир отмечались исключительно редко Один из таких заходов был зарегистрирован за пределами современной заповедной территории на хр Малый Хехцир в 1954 г (Бояршинов 1965, Раков, 1965) В 1984 г заповедник в разное время посетили два пира, которые находились на его территории 4-12 дней В 1986 г на хр Малый

Хехцир постоянно решстрнровалнсь следы тигров (Макаров, Татарова, 1989) С февраля 1987 г в заповеднике поселилось три особи (взрослый самец и самка с тигренком) Тигрица с тигренком находилась в заповеднике постоянно полтора года, самец совершал эпизодические заходы в течение почти двух лет (его следы последний раз встречены в южной части заповедника в декабре 1988 г) В 1992 г в заповеднике поселились два взрослых тигра (самец и самка) С этого момента и по настоящее время тигр являстся постоянным обитателем заповедника Таким образом, за годы существования залоредника ситуация с тигром изменилась от его полного отсутствия до формирования оседлой группировки В то же время волк, который на момент появления тигра был достаточно многочисленным в заповеднике, оказался вьпесненным на сопрсдетьпую территорию

В результате неумеренной охоты соболь на Хехцире был полностью истреблен в 20-х годах прошлого столетия В 1953-1956 гг 157 соболей, отловленных в Верхнебуреинском районе Хабаровского края, былп выпущены на Большом Хехцпре, впоследствии эта территория вошта в состав заповедника К началу 1968 г илошадь, заселенная соболем, была в 3 раза меньше территории заповедника, но уже в 1969 и 1970 гг он расселился очень широко (Казаринов, 1973) Можно считать, что к этому времени соболь заселил практически всю территорию заповедника и вновь стал обычным видом До настоящего времепи он остается самым многочисленным видом хищников заповедника При этом численность соболя достигла таких пределов, что его следы регистрируются даже на малооблесенных равнинных пространствах левобережья р Чирка Распространение соболя привело к постепенному вытеснению колонка, ранее занимавшего всю лесную часть территории заповедника на периферическ)ю его часть Несмотря на сокращение площади, населенной колонком, он остается обычным видом равнинных биотопов заповедника

В середине 60-х годов XX в в заповеднике появился новый для ею фауны вид -американская норка, интродуцированная на Дальнем Востоке Не найдя оптимальных условии, норка до настоящего времени остается редким видом Ее взаимоотношения с экологически близким видом - выдрой не носят характера нетерпимости

Какнх-либо заметных изменений в численноетп, размещении по территории и биотопическом распределении других видов хищных млекопитающих за время существования заповедшп-а не произошло

Глава 5 Антропогенное воздействие на группировки хищных млекопитающих заповедника я прилежащих территорий

5Л. Влияние различных антропогенных факторов на группировки хищных

животных С организацией заповедника хозяйственная деятельность человека на территории Большого Хехцира, вошедшей в его состав, практически прекратилась Изредка на территории заповедника фиксируются случаи браконьерства, появляются одичавшие и бродячие собаки, периодически возникают палы ц пожары Но влияние антропогенного фактора на биоценозы невелико и затрагивает лишь окраинные участки его территории

Для создания условий способствующих сохранению хищных млекопитающих Большого Хехцира, необходимо прекратить вырубку лесов на сопредельной территории, придать Малому Хехциру сгатус национального парка восстановить зону запрета охоты, расширив ее до шоссе Переяславка - Невельское

5.2. Перспективы сохранения хищных млекопитающих на территории заповедника Устойчивое существование большинства видов хищных млекопитающих на Хехцнре, находящегося в условиях относительной географической н антропогенной изоляции от горной системы Спхотэ-Алинь, обеспечивается только благодаря заповедному режиму

Выводы

1 Фауна Большехехцирского заповедника включает 16 видов хищных млекопитающих 4 семейств и 14 родов, что составляет 76,2% общего числа видов отряда Carnivora фауны юга Дальнего Востока Из них 12 видов на территории заповедника обитают постоянно - это енотовидная собака, лисица, бурый и гималайский медведи, азиатский барсук, соболь, колонок, ласка, американская норка, выдра, тигр, рысь, 4 вида являются заходящими - харза, солонгой, дальневосточный лесной кот, а в последнее десятилетие - и волк

2 Каких-либо заметных изменений в численности и размещении по территории у большей части видов хищных млекопитающих за время существования заповедника не произошло Исключение составляют пять видов В XX столетии на Хехцире бьи истреблен и затем интродуцирован ставший многочисленным соболь, исчез и вновь появился тигр, проникла американская норка Возникшие конкурентные отношения между экологически близкими видами привели к тому, что соболь вытеснил колонка в равнинные биотопы, а волк стал редким заходящим видом под давлением тигра

3 По типу питания хищные млекопитающие заповедника подрдздетякгая на три основные группы 1) типичные миофаги (титр, волк, лнспца, рысь, дальневосточный лесной кот, соболь, выдра, норка, солопгой, ласка, колонок, харза), 2} мчксофаги (енотовидная собака, азиатский барсук), 3) преимущественно фитофаги (бурый и гпчалаискип медведи)

4 Пищевая специализация п установившаяся пространственная структура сообществ хищных млекопитающих снижают уровень межвидовых конкурентных отношении, обеспечивают более полное освоение пищевых и пространственных ресурсов Состояние пищевых ресурсов хищных млекопитающих, особенно копытных Лчивогных, сохраняется относительно стабильным, в течение всего периода действия заповедника

5 Длите щный период существования заповедного режима оказал 6iai оприятное влияние на сохранность фаунистичесшх комплексов на относительно небольшой площади хребта Большой Хехцир, фактически полностью изолированного антропогенными ландшафтами от хребта Сихотэ-Алинь

6 Уникальные биоценозы Большого Хехднра и одноименного заповедника испытывают в настоящий период незначительные антропогенные нагрузки, не вызывающие деструктивных изменешпЧ в биоценозах Экосистема Большого Хехцпра находится в экологически устойчивом состоянии

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статья, атйликиияниап п ведущем репетируемом научном журнале

1 Т каченко К Н Тигр, Panthern tigus (Carnivora, Felidae) в Большехехиирском заповеднике (Хабаровский край)//Зоол журн Т 75 Вып И 1996 С 1729-1736

Коллективная монография

2 Матюшкин Е Н, Подольский С А, Ткаченко К Н Юг Дальнего Востока / 3 Дальневосточная часть ареала (восточная группа регионов) // Рысь Региональные особенности эхотопш, использования и охраны М Наука. 2003 С 423-472

Статьи, оп\блпковдпные в отечественных периодических изданиях

3 Долгих А М , Черных П А , Ткаченко К Н Млекопитающие // Позвоночные животные Больщехехц.фского заповедника Флора и фауна заповедников Вып 53 М 1993 С 45-55

4 Ткаченко КН Динамика чистенности тигра в Большехехиирском заповеднике и на сопредельной территории // Научные иссадования в заповедника Приамурья Владивосток -Хабаровск Дальнаука 2000 С 163-166

5 Ткаченко КН Питание гималайского медведя в заповеднике «Большехехцирский» // Сборник докладов II Международного совещания по медведю в рамках CIC (3-6 ноября 2002 г, г Москва) М Ассоциация «Росохотрыболовсоюз» 2002 С 180-182

6 Ткаченко К Н Тигры на Хехцчре//Природа № 1 2004 С 37-41

7 Ткаченко К Н Питание выдры в Большехехцирскоч заповеднике П Сборник статей по итогам Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 65-летию Хабаровского края «Природные ресурсы Хабаровского края проблемы пауки и образования» Хабаровск Изд во ХГПУ 2004 С 107-109

Работы, опубликованные в материалах всероссийских и международных конференций

8 Ткаченко К Н Особенное™ питания соболя и колонка в Большехехцирском заповеднике // III Дальневосточная конференция по заповедному делу, Владивосток, 9-12 сентября 1997 г Тезисы докладов Владивосток Дальнаука 1947 С 117

9 Ткаченко К Н Крупные хищные мтекопитающие заповедника «Болыиехехцирский» и пограничные инженерно-технические сооружения // V Дальневосточная конференция по заповедному дету, посвященная 80-летию со дня рождения академика РАН А В Жирмунского Владивосток, 12 - 15 октября 2001 г Материалы конференции Владивосток Дальнаука 2001 С 280-281

10 Ткаченко КН Численность бурого медведя в заповеднике «Бочыиехехцирскии» (Хабаровский край) Н V Дальневосточная конференция по заповедному делу, посвященная 80-летию со дня рождения академыса РАН А В Жирмунского Владивосток, 12 - 15 октября 2001 г Материалы конференции Владивосток Дальна\ ка 2001 С 282

11 Ткаченко К Н Значение собак в питании самки амурского тигра Pmlhera tigm altaica в заповеднике «Болыиехехцирский» и на сопредельной территории (Хабаровский край) // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества) Материалы Международного совещания 6-7 февраля 2003 г, Москва М 2003 С 352

Подписано в печать 08 09 2008 г Формат 60x90/16 1 уч -изд л Тираж 100 экз Заказ № 102 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» Г Владивосток, ул Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ткаченко, Константин Николаевич

Введение.

Глава 1. Район работ. Материалы и методы.

1.1. Эколого-географическая характеристика заповедника.

1.2. Основные характеристики растительности и животного мира.

1.3. Таксономический список хищных млекопитающих.

1.4. Материал и методы.

Глава 2. Аспекты популяционной структуры хищных млекопитающих и их потенциальных жертв.

2.1. Количественные показатели и пространственное распределение хищных млекопитающих.

2.2. Количественные показатели и пространственное распределение потенциальных жертв хищных млекопитающих.

Глава 3. Особенности питания хищных млекопитающих.

3.1. Миофаги.

3.2. Миксофаги.

3.3. Преимущественно фитофаги.

Глава 4. Биоценотические отношения.

4.1. Трофические связи и освоение пищевых ресурсов.

4.2. Пространственное распределение.

Глава 5. Антропогенное воздействие на группировки хищных млекопитающих заповедника и прилежащих территорий.

5.1. Влияние различных антропогенных факторов на группировки хищных животных.

5.2. Перспективы сохранения хищных млекопитающих на территории заповедника.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология хищных млекопитающих Большехехцирского государственного природного заповедника"

Под влиянием антропогенного фактора происходят изменения видового состава и распространения животных и растений как на охраняемых, так и на сопредельных территориях. Этот процесс все более прогрессирует в последние годы в связи с развитием сети автодорог, туризма и общей привлекательности отдыха на природе.

В настоящее время большая часть территории хребта Большой Хехцир, которой с 1963 г. придан статус заповедной, представляет собой практически изолированный антропогенным ландшафтом участок кедрово-широколиственных лесов. Близость огромного города (г. Хабаровск) и более чем 100-летняя относительная изолированность Большого Хехцира от Сихотэ-Алиня накладывают определенный отпечаток на видовой состав фауны и трансформацию условий обитания диких животных, в том числе хищных млекопитающих.

Систематических исследований по экологии и роли хищных млекопитающих в биоценозах Болыпехехцирского заповедника не проводилось. Имеются лишь отрывочные разобщенные сообщения за разные годы. Первые сведения о фауне млекопитающих Хехцира в середине XIX столетия представил Р.К. Маак (1859; 1861). Затем наступил длительный перерыв, и только в середине XX века в литературе вновь появляются сообщения о фауне млекопитающих Хехцира (Бояршинов, 1965; Кучеренко, 1965а; Раков, 1965). С организацией Болыпехехцирского заповедника фаунистические и флористические исследования в этом районе стали регулярными, находя отражение в Летописи природы и в научных публикациях. Что касается хищных млекопитающих, то в публикациях сообщались общие сведения по их видовому составу, численности, распространению, биотопическому распределению (Казаринов, 1973; Черных, 1981; Тагирова, 1987; Макаров, Тагирова, 1989; Долгих, Черных, Ткаченко, 1993). Однако комплексный анализ трофоценотических связей и внутрипопуляционных процессов в них не делался. С конца восьмидесятых — начала девяностых годов XX столетия исследования по биологии хищных млекопитающих заповедника и смежных территорий становятся тематическими (Ткаченко, 1996; 1997 и др.).

Как явствует из литературных источников (Васенева, 1965; Кучеренко, 19656, 1971, 1977, 1981, 1985; Раков, 1970; Сапаев, 1973; Кучеренко, Зубков, 1980; Казаринов, 1979; Дунишенко, 1985 и др.) в Хабаровском крае изученность динамических процессов в популяциях млекопитающих, занимающих сходные по орографии и типам местообитаний сопредельные территории, более полная, чем в заповеднике. Подобное «отставание» с одной стороны создает базу для сравнительного анализа, с другой, — учитывая быстро меняющиеся во времени и пространстве экологические ситуации, создает предпосылки для комплексного проведения исследований на территории заповедника и на осваиваемых угодьях.

Актуальность проблемы. Нарастающие темпы антропогенной нагрузки на природные комплексы, усилившиеся в последние годы, особенно вблизи крупных населенных пунктов, преображают ландшафты, в корне меняют условия обитания животных и даже видовой состав флоры и фауны. Заповедники остаются последними островками, где взаимоотношения животных сохраняются в первозданном виде.

Географическое положение хребта Большой Хехцир (в непосредственном соседстве которого расположен г. Хабаровск), его изолированность от Сихотэ-Алиня, предопределило своеобразие экосистемы хребта, представило возможность изучения соседства диких животных и человека, в том числе изучения процессов сосуществования хищных млекопитающих и людей. Только на сравнительно небольшом участке (45000 га) заповедной территории еще сохраняются исторически сложившиеся и ненарушенные сообщества животных. Здесь, в окружении освоенных пространств, существует разнообразный по видовому составу комплекс млекопитающих (консументы всех уровней), характерный для кедровошироколиственных лесов Сихотэ-Алиня, включая такие крупные виды, как бурый и гималайский медведи, рысь и тигр. Примечательно, что изредка возникающие конфликтные ситуации между животными и человеком провоцируются последним или являются следствием его деятельности. Толерантное отношение крупных хищников к человеку в немалой степени обусловлено наличием обширного лесного массива, входящего в заповедную территорию, выраженной высотной зональностью и полным набором видов потенциальных жертв. Заповедный режим, приемлемые кормовые и защитные условия дают основу для сохранения уникального фаунистического комплекса хребта Большой Хехцир.

В настоящее время особенно актуально проведение исследований по выявлению факторов (природного и антропогенного происхождения), влияющих на естественные динамические процессы в популяциях хищников на особо охраняемых и смежных территориях и прогнозированию возможных изменений. Результаты таких исследований позволяют своевременно выявить негативные тенденции и выработать меры по сохранению биоразнообразия заповедника.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы изучить экологию и значение хищных млекопитающих в экосистеме Болыпехехцирского заповедника. В связи с этим предстояло решить следующие задачи:

1) уточнить видовой состав и статус хищных млекопитающих на территории заповедника;

2) проанализировать динамику численности хищников и изучить их пространственное распределение;

3) изучить особенности трофических связей хищных млекопитающих;

4) выявить характер антропогенного воздействия на группировки хищников заповедника и сопредельных территорий и определить пути их сохранения.

Научная новизна. Впервые проведено детальное исследование экологии, количественного состава, межвидовых и внутривидовых связей хищных млекопитающих на территории в условиях относительной географической и антропогенной изоляции, в какой находится хр. Большой Хехцир. Выявлено, что в таких условиях благодаря заповедному режиму обеспечивается не только сохранение всего комплекса видов млекопитающих, но и устойчивое функционирование экосистемы в целом. Впервые для Болынехехцирского заповедника изучена пространственно-этологическая структура хищных млекопитающих и их основных кормовых ресурсов и показано, что установившееся распределение по территории и пищевая специализация хищников снижают уровень межвидовых конкурентных отношений, сохраняя устойчивое равновесие в системе хищник-жертва.

Защищаемые положения. Межвидовая конкуренция у хищных млекопитающих в условиях Болыпехехцирского заповедника присутствует у видов, занимающих сходные трофические ниши. В системе хищник-жертва сохраняется устойчивое равновесие. Заповедный режим обеспечивает сохранение всего комплекса видов млекопитающих в условиях относительной изоляции.

Практическое значение. Полученные материалы могут быть положены в основу последующего мониторинга происходящих в заповеднике фаунистических изменений, межвидовых отношений и внутрипопуляционных перестроек, а также при дальнейших зоологических и экологических исследованиях на заповедных территориях юга Дальнего Востока, при составлении кадастров животного мира, мониторинга влияния деятельности человека на природные биоценозы.

Апробация работы. Материалы докладывались на международном симпозиуме «Амурский тигр: Проблемы сохранения популяции» (Хабаровск, 1993), III Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 1997), V Дальневосточной конференции по заповедному делу, посвященной 80-летию со дня рождения академика РАН А.В. Жирмунского (Владивосток, 2001), П-ом Международном совещании по медведю в рамках CIC (Москва,

2002), международном совещании: Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества) (Москва, 2003), на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 65-летию Хабаровского края «Природные ресурсы Хабаровского края: проблемы науки и образования» (Хабаровск, 2004), на экологическом семинаре в ДВГУ (Владивосток, 2008) и в БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность за внимание, неоценимую помощь и моральную поддержку научному руководителю к.б.н. Виктору Георгиевичу Юдину. Пользуясь случаем, хочу искренне поблагодарить коллег, помогавших в сборе и обработке материала: A.M. Долгих, к.б.н. А.Б. Мельникову, к.б.н. M.JI. Крыхтина, а также госинспекторов заповедника Б.И. Горбачева, В.Ю. Хисматулина, И.И. Щербакова, Д.С. Киргизова, А.А. Лончакова, Н.Г. Мураткина.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ткаченко, Константин Николаевич

Выводы

1. Фауна Болыиехехцирского заповедника включает 16 видов хищных млекопитающих 4 семейств и 14 родов, что составляет 76,2% общего числа видов отряда Carnivora фауны юга Дальнего Востока. Из них 12 видов на территории заповедника обитают постоянно - это енотовидная собака, лисица, бурый и гималайский медведи, азиатский барсук, соболь, колонок, ласка, американская норка, выдра, тигр, рысь, 4 вида являются заходящими — харза, солонгой, дальневосточный лесной кот, а в последнее десятилетие — и волк.

2. Каких-либо заметных изменений в численности и размещении по территории у большей части видов хищных млекопитающих за время существования заповедника не произошло. Исключение составляют пять видов. В XX столетии на Хехцире был истреблен и затем интродуцирован ставший многочисленным соболь, исчез и вновь появился тигр, проникла американская норка. Возникшие конкурентные отношения между экологически близкими видами привели к тому, что соболь вытеснил колонка в равнинные биотопы, а волк стал редким заходящим видом под давлением тигра.

3. По типу питания хищные млекопитающие заповедника подразделяются на три основные группы: 1) типичные миофаги (тигр, волк, лисица, рысь, дальневосточный лесной кот, соболь, выдра, американская норка, солонгой, ласка, колонок, харза), 2) миксофаги (енотовидная собака, азиатский барсук), 3) преимущественно фитофаги (бурый и гималайский медведи).

4. Пищевая специализация и установившаяся пространственная структура сообществ хищных млекопитающих снижают уровень межвидовых конкурентных отношений, обеспечивают более полное освоение пищевых и пространственных ресурсов. Состояние пищевых ресурсов хищных млекопитающих, особенно копытных животных, сохраняется относительно стабильным, в течение всего периода действия заповедника.

5. Длительный период существования заповедного режима оказал благоприятное влияние на сохранность фаунистических комплексов на относительно небольшой площади хребта Большой Хехцир, фактически полностью изолированного антропогенными ландшафтами от хребта Сихотэ-Алинь.

6. Уникальные биоценозы Большого Хехцира и одноименного заповедника испытывают в настоящий период незначительные антропогенные нагрузки, не вызывающие деструктивных изменений в биоценозах. Экосистема Большого Хехцира находится в экологически устойчивом состоянии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ткаченко, Константин Николаевич, Владивосток

1. Абрамов В.К. К биологии амурского тигра Panther a tigris longipilis, Fitzinger,V1868 // Vestnik Ceskoslovenske spolecnosti Zoologicke. 1962. Svazek 26, cislo 2. C. 189-202.

2. Абрамов В.К. Ондатра в Приморском крае // Охрана природы на Дальнем Востоке. 1963. Вып. 1. Владивосток. С. 113 119.

3. Абрамов В.К., Дунишенко Ю.М., Матюшкин Е.Н., Николаев И.Г., Пикунов Д.Г., Салькина Г.П., Смирнов Е.Н., Юдин В.Г. Стратегия сохранения амурского тигра в России. 1996. Москва — Владивосток. 36 с.

4. Абрамов В.К., Пикунов Д.Г. Редкие виды хищных зверей юга Дальнего Востока СССР // Редкие млекопитающие фауны СССР. М.: Наука. 1977. С. 67-96.

5. Аверин А.А., Бурик В.Н. Позвоночные животные государственного природного заповедника «Бастак». Биробиджан: заповедник «Бастак». 2007. 65 с.

6. Астафьев А.А. Территориальные взаимоотношения колонка и соболя // Сохранение флоры и фауны Сихотэ-Алинского биосферного заповедника. Владивосток: Прим. краевой совет НТО. 1985. С. 48 59.

7. Астафьев А.А. Сравнительное питание некоторых видов куньих Среднего Сихотэ-Алиня // Экологические исследования в Сихотэ-Алинском заповеднике. (Особенности экосистем пояса дубовых лесов). Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. 1990. С. 104 116.

8. Астафьев А.А., Зайцев В.А., Костоглод В.Е., Матюшкин Е.Н. Хищные -Carnivora // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука. 1982. С. 226 255.

9. Бабурин А.А., Васильев Н.Г. Растительность // Флора и растительность Болыпехехцирского заповедника (Хабаровский край). Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. С. 184-209.

10. Байков Н.А. Манчжурский тигр. Харбин: Изд-во Общества изучения Манчжурского края. 1925. 18 с.

11. Бояршинов Е.С. Болыпехехцирский заповедник // Вопросы географии Дальнего Востока. Сб. 7. Владивосток: Дальневосточное кн. изд-во. 1965. С. 161-166.

12. Брагин А.П. Территориальное поведение и возможные механизмы регуляции плотности у амурского тигра (Panthera tigris altaica) // Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 2. С. 272 282.

13. Бромлей Г.Ф. Гималайский медведь (Selenarctos tibetanns ussuriciis Heude, 1901) //Зоол. журн. 1956. Т. 35, вып. 1.С. 111-130.

14. Бромлей Г.Ф. Медведи юга Дальнего Востока СССР. М. JL: Наука. 1965. 120 с.

15. Бромлей Г.Ф. Значение снежного покрова для териофауны юга Дальнего Востока // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1970. С. 233 244.

16. Бромлей Г.Ф. Харза // Соболь, куницы, харза. Размещение запасов, экология,использование и охрана. Промысловые животные СССР и среда их обитания. М.: Наука. 1973. С. 223 228.

17. Бромлей Г.Ф., Васильев Н.Г., Харкевич С.С., Нечаев В.А. Растительный и животный мир Уссурийского заповедника. М.: Наука. 1977. 173 с.

18. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Биоценотические связи птиц, млекопитающих и кедра корейского в Приморском крае // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Новая серия. 1974. Т. 17 (120). Владивосток. С. 5 41.

19. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Копытные юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука. 1983. 305 с.

20. Бромлей Г.Ф., Нечаев В.А. О влиянии палов на птиц и млекопитающих в Приморском крае // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Труды Биолого-почвенного института. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. Т. 37 (140). С. 136 148.

21. Вайсфельд М.А. Красная лисица // Песец, лисица, енотовидная собака. М.: Наука. 1985. С. 73-115.

22. Васенева А.Я. Акклиматизация норки в Приморском и Хабаровском краях // Преобразование природы. Биогеография. Вопросы географии Дальнего Востока. 1965. Сб. 7. Дальневост. кн. изд-во. С. 220 235.

23. Васильев Н.Г. Болыпехехцирский государственный заповедник // Заповедники СССР: Справочник. М.: Лесн. пром-сть. 1983. С. 40-41.

24. Васильев Н.Г., Матюшкин Е.Н., Купцов Ю.В. Болыпехехцирский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Дальнего Востока СССР. М.: Мысль. 1985. С. 130-146.

25. Васильев Н., Панкратьев А., Панов Е. Заповедник «Кедровая падь» (научно-популярный очерк). Владивосток: Дальневост. кн. изд-во. 1965. 58 с.

26. Васильев Н.Г., Харкевич С.С., Шибнев Ю.Б. Заповедник «Кедровая падь». М.: Лесная промышленность. 1984. 197 с.

27. Войлочников А.Т. Колонок и его промысел на Дальнем Востоке // Вопросы охотничьего хозяйства СССР (Материалы к VII конгрессу Международного союза научных работников по охотоведению). М.: Изд-во Колос. 1965. С. 96-98.

28. Воронов В.Г. Млекопитающие Курильских островов. Л.: Наука. 1974. 164 с.

29. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чиркова А.Ф., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные. 1967. Т. 2, ч. 1. М.: Изд-во «Высшая школа». 1004 с.

30. Гептнер В.Г., Слудский А.А. Млекопитающие Советского Союза. Хищные (гиены и кошки). 1972. Т. 2, ч. 2. М.: Изд-во "Высшая школа". 551 с.

31. Горохов Г. Тигр и другие хищники // Охота и охотн. хоз-во. 1973. № 9. С. 16 17.

32. Горшков П.К., Егорова Н.М. Взаимоотношение барсука с грызунами в различных ландшафтах // Экология, охрана и воспроизводство животных Среднего Поволжья. Казань. 1988. С. 121 125.

33. Громов Е.И. Питание волка в Сихотэ-Алинском заповеднике // Экологические основы охраны и рационального использованияхищных млекопитающих. Материалы всесоюзного совещания. М.: Наука. 1979. С. 101 103.

34. Громов Е.И., Матюшкин Е.Н. К анализу конкурентных отношений тигра и волка в Сихотэ-Алине // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1974. №. 2 (122). С. 20-25.

35. Дарман Ю.А. Млекопитающие Хинганского заповедника. Благовещенск: АмурКНИИ ДВО АН СССР. 1990. 164 с.

36. Дарман Ю.А., Игнатенко С.Ю. Рысь Хинганского заповедника // 5 Съезд Всес. териол. о-ва АН СССР, 29 января 2 февраля 1990 г., г. Москва. 1990. Т. 2.М. С. 68-69.

37. Девяткин Г.В. Соболь Северо-Востока Азии (реакклиматизация, экология, использование): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1993. 12 с.

38. Долгих A.M. Рыбы // Позвоночные животные Болынехехцирского заповедника (Аннотированные списки видов). Флора и фауна заповедников. 1993а. Вып. 53. М. С. 5 9.

39. Долгих A.M. Земноводные и пресмыкающиеся // Позвоночные животные Болынехехцирского заповедника (Аннотированные списки видов). Флора и фауна заповедников. 19936. Вып. 53. М. С. 10 15.

40. Долгих A.M., Черных П.А., Ткаченко К.Н. Млекопитающие // Позвоночные животные Болынехехцирского заповедника (Аннотированные списки видов). Флора и фауна заповедников. 1993. Вып. 53. М. С. 45 55.

41. Дубинин Е.А. Трофоценотические связи американской норки с некоторыми куньими на Северо-Востоке Сибири // Экология. 1995. № 4. С. 294 -298.

42. Дунишенко Ю.М. Результаты учета численности зверей в Большехехцирском заповеднике // Отчет. Хабаровск, (рукопись, хранится в фондах Болыпехехцирского государственного природного заповедника). 1990. 49 с.

43. Дунишенко Ю.М. К вопросу охраны тигра в Хабаровском крае // Изучение и охрана редких и исчезающих видов животных фауны СССР. М.: Наука. 1985. С. 62-65.

44. Жарков И.В., Теплов В.П., Тихвинский В.И. Материалы по питанию лисицы {Vulpes vulpes) в Татарской республике // Работы Волжско-Камской зональной охотничье-промысловой биологической станции. 1932. Вып. 2. Казань. С. 14-22.

45. Желтухин А.С. Биоценотические связи рыси {Lynx lynx) в южной тайге Верхневолжья // Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 2. С. 259 271.

46. Животченко В.И. Заселение тигром {Panthera tigris altaica) территории Лазовского заповедника и его взаимоотношения с леопардом и волком

47. Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып. 1. С. 130 140.

48. Животченко В.И. О питании амурского тигра // Хищные млекопитающие. М. 1981а. С. 64-75.

49. Животченко В.И. Амурский тигр юга Приморья и его охрана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва. 19816. 24 с.

50. Зайцев В.А. Кабарга Сихотэ-Алиня: Экология и поведение. М.: Наука. 1991. 216 с.

51. Иванова Г.И. Сравнительная характеристика питания лисицы, барсука и енотовидной собаки в Воронежском заповеднике // Ученые записки Московского государственного педагогического института им. В.И. Ленина. 1962. № 186. С. 212 222.

52. Иванов С.В. Птицы // Позвоночные животные Болыиехехцирского заповедника (Аннотированные списки видов). Флора и фауна заповедников. 1993. Вып. 53. М. С. 16-45.

53. Казаринов А.П. Фауна прозвоночных Болыиехехцирского заповедника // Зоогеография. Вопросы географии Дальнего Востока. 1973. Сб. 11. Хабаровск. С. 3 29.

54. Казаринов А.П. Амурский тигр // Охота и охотн. хоз-во. 1979. № 11. С. 22 -23.

55. Капланов Л.Г. Тигр в Сихотэ-Алине // Тигр, изюбрь, лось. М.: Изд-во Моск. о-ваиспытат. природы. 1948. С. 18-49.

56. Козлов В.В. Волки лесостепей Сибири и их истребление. Красноярское кн. изд-во. 1966. 129 с.

57. Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровское книжное издательство. 1955. 104 с.

58. Колобаев Н.Н. К экологии волка в Зейском заповеднике // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. 1989. С. 132 133.

59. Коркишко В.Г. Видовой состав, численность и ее динамика хищных и копытных заповедника "Кедровая падь" // Современное состояние флоры и фауны заповедника "Кедровая падь". Владивосток. 1992. С. 119-142.

60. Короткое Ю.М. Зимнее питание обыкновенной выдры Lutra lutra L. на юге Приморья (научное сообщение) // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Труды Биолого-почвенного института. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. Т. 37 (140). С. 135.

61. Костенко В.А., Мишаков Н.Е. Роль некоторых куньих в биогеоценозах кедрово-широколиственных лесов среднего и южного Сихотэ-Алиня в зимнее время // Некоторые вопросы биологии и медицины на Дальнем Востоке. Владивосток. 1968. С. 155 157.

62. Костенко В.А., Юдин В.Г. Распространение и черты экологии ласки (Mustela nivalis) на Дальнем Востоке СССР // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1978. С. 111-118.

63. Костоглод В.Е. Взаимоотношения амурского тигра с бурым и белогрудым медведями в Приморском крае // Редкие виды млекопитающих и их охрана. Материалы 2-го Всесоюзного совещания. М.: Наука. 1977. С. 131-133.

64. Костоглод В.Е. Опыт длительного тропления бурого медведя-шатуна в Сихотэ-Алине // Бюлл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. 1981. Т. 86, вып. 1.С. 3-12.

65. Костыря А.В. Экология гималайского медведя восточного макросклона Центрального Сихотэ-Алиня: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 2006. 23 с.

66. Кочкарев JT.B., Каневская Р.Т. Значение насекомых в питании барсука (Meles meles L.) и куницы каменной (Martes foina Erx.) // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. н. 1985. № 4. С. 44 48.

67. Куренцов А.И. Животный мир Приамурья и Приморья. Хабаровское кн. изд-во. 1959. 263 с.

68. Кучеренко С.П. В уссурийских лесах. Болыпе-Хехцирский заповедник II Природа. 1965а. № 12. С. 79 83.

69. Кучеренко С.П. Бурый медведь Приамурья как хищник // Преобразование природы. Биогеография. Вопросы географии Дальнего Востока. 19656. Сб. 7. Дальневост. кн. изд-во. С. 247 251.

70. Кучеренко С.П. Промысловые млекопитающие бассейна реки Хора // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск. 1971. Сб. 9. С. 254 -270.

71. Кучеренко С.П. Звери у себя дома. Хабаровское книжное издательство. 1973а. 320 с.

72. Кучеренко С.П. Современное распространение амурского лесного кота // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. М.: Наука. 19736. С. 84-85.

73. Кучеренко С. Регулировать численность хищников // Охота и охотн. хоз-во.1977. № 10. С. 16-19.

74. Макаров Ю.М., Тагирова В.Т. Крупные хищники Большехехцирского заповедника // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. 1989. С. 134 136. Матюшкин Е.Н. Расселение изюбря на приморских склонах северного

75. Матюшкин Е.Н. Крупные хищники и падалыцики Среднего Сихотэ-Алиня // Бюлл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. 19746. Т. 79, вып. 1. С. 5-21.

76. Матюшкин Е. Следы рыси // Охота и охотн. хоз-во. 1980. № 2. С. 12 14.

77. Матюшкин Е.Н. Взаимоотношения с другими хищными млекопитающими // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука. 1985. С. 355-370.

78. Матюшкин Е.Н. Охота харзы на кабаргу в Сихотэ-Алине // Бюлл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. 1987. Т. 92, вып. 5. С. 28 -42.

79. Матюшкин Е.Н. Приемы охоты и поведение у добычи амурского тигра // Бюлл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. 1991. Т. 96, вып. 1. С. 10-27.

80. Матюшкин Е.Н. Тигр и изюбрь на приморских склонах Среднего Сихотэ-Алиня // Бюлл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. 1992. Т. 97, вып. 1. С. 3-19.

81. Матюшкин Е.Н. География населения рыси // Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны. М.: Наука. 2003. С. 473-495.

82. Матюшкин Е.Н., Астафьев А.А., Зайцев В.А., Костоглод Е.Е., Палкин В.А., Смирнов Е.Н., Юдт Р.Г. История, современное состояние и перспективы охраны тигра в Сихотэ-Алинском заповеднике // Хищные млекопитающие. М. 1981. С. 76 — 118.

83. Матюшкин Е.Н., Подольский С.А., Ткаченко К.Н. Юг Дальнего Востока // Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны. М.: Наука. 2003. С. 423 468.

84. Матюшкин Е.Н., Смирнов Е.Н., Сизова Г.И. Территориальные группировки (сообщества) мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Алиня // Фауна и экология грызунов. М.: изд-во МГУ. 1972. Вып. 11. С. 116 148.

85. Матюшкин Е., Юдаков А. Следы амурского тигра // Охота и охотн. хоз-во. 1974. №5. С. 12-17.

86. Михайловский Б.А. К вопросу взаимоотношений соболя (Martes zibellina) и колонка (Mustela sibirica) на среднем Сихотэ-Алине // Поведение охотничьих животных. Киров. 1981. С. 65 69.

87. Михайловский Б.А. Роль факторов среды в динамике популяций белки на юге Дальнего Востока // Промысловая териология. М.: Наука. 1982. С. 99- 107.

88. Михайловский Б.А., Залесов А.С., Жарков A.M. Стациальное распределениеи численность мелких млекопитающих в лесах Приамурья // Промысловая териология. М.: Наука. 1982. С. 260 268.

89. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР: Определитель. М.: Наука. 1984.358 с.

90. Насимович А.А. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений // Зоол. журн. 1948. Т. 27, вып. 4. С. 371 378.

91. Николаев И.Г., Юдин В.Г. Тигр и человек в конфликтных ситуациях // Бюлл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. 1993. Т. 98, вып. 3. С. 23 — 26.

92. Никольская В.В. Физическая география Дальнего Востока. М.: Высшая школа. 1981. 165 с.

93. Никольская В.В., Тимофеев Д.В., Чичагов В.П. Природное районирование // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука. 1969. С. 301 307.

94. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. Итоги Амурской ихтиологической экспедиции 1945 1949. М.: Изд-во АН СССР. 1956. 551 с.

95. Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья: Монография. Владивосток: Дальрыбвтуз. 2002. 552 с.

96. Одум Ю. Экология: В 2-х томах. Т. 2. М.: Мир. 1986. 376 с.

97. Ошмарин П.Г., Пикунов Д.Г. Следы в природе. М.: Наука. 1990. 296 с.

98. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. Наземные звери России. Справочник-определитель. М.: Изд-во КМК. 2002. 298 с.

99. Павлов М.П., Корсакова И.Б., Тимофеев В.В., Сафонов В.Г. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Часть 1. Киров. Волго-Вятское кн. изд-во. Кировское отделение. 1973. 536 с.

100. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М.: Агропромиздат. 1990. 215 с.

101. Пармузин Ю.П. Дальний Восток и его физико-географическое районирование // Природное и сельскохозяйственное районирование СССР. Вопросы географии. 1961. № 55. М.: Географиз. С. 117 130.

102. Пармузин Ю.П. Физико-географическое районирование Дальнего Востока // Сборник материалов по физико-географическому районированию СССР. Сибирь и Дальний Восток. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1964. С. 130 -233.

103. Пикунов Д.Г. Размеры хищничества амурских тигров // Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 71-75.

104. Пикунов Д.Г., Коркишко В.Г. Леопард Дальнего Востока. М.: Наука. 1992. 189 с.

105. Пикунов Д.Г., Фоменко П.В., Коваленок С.И. Берлоги белогрудых медведей // Медведи в СССР: Сборник научных трудов. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. 1991. С. 242-251.

106. Плятер-Плохоцкий К. Вредные и полезные животные в сельском хозяйстве

107. ДВК. Хабаровск: Дальгиз. 1934. 143 с.

108. Поддубная Н.Я., Ковалев В.А. Тигр в Уссурийском заповеднике: состояние и перспективы сохранения // Бюлл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. 1993. Т. 98, вып. 3. С. 54 62.

109. Раков Н.В. Современное распространение тигра в Амуро-Уссурийском крае // Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. 3. С. 433-441.

110. Раков Н.В. О факторах смертности кабана и его взаимоотношениях с хищниками в Приамурье // Зоол. журн. 1970. Т. 49, вып. 8. С. 1220 -1228.

111. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука. 1989. 321 с.

112. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека A.M., Попова О.А., Савваитова К.А., Сиделева В.Г., Соколов Л.И. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопросы ихтиологии. 1997. Т. 37, № 6. С. 723 771.

113. Салькина Т.П. Современное состояние популяции тигра на юго-востоке Сихотэ-Алиня // Бюлл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. 1993. Т. 98, вып. 3. С. 45 -53.

114. Салькина Г.П. Амурский тигр и его биоценотические связи в южном Сихотэ-Алине: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 2003. 24 с.

115. Сапаев В.М. Колонок в южной части Дальнего Востока // Зоогеография. Вопросы географии Дальнего Востока. 1973. Сб. 11. Хабаровск. С. 149 161.

116. Сафронов В.М., Аникин Р.К. Экология соболя, Martes zibellina (Carnivora, Mustelidae), в Северо-Восточной Якутии // Зоол. журн. 2000. Т. 79, вып. 4. С. 471-479.

117. Росохотрыболовсоюз». 2002. С. 174— 179.

118. Смирнов Е.Н. Грызуны Rodentia // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука. 1982. С. 221 — 226.

119. Смирнов Е.Н. Группировка тигров Сихотэ-Алинского заповедника и сопредельной территории в 80-е годы // Бюлл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. 1993. Т. 98, вып. 3. С. 37 44.

120. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири. Новосибирск: Наука. 1979. 256 с.

121. Тагирова В.Т. Кадастр наземных позвоночных Болыпехехцирского заповедника. Препринт. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. 59 с.

122. Ткаченко К.Н. Тигр, Panthera tigris (Camivora, Felidae) в Болыпехехцирском заповеднике (Хабаровский край) // Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 11. С. 1729- 1736.

123. Ткаченко К.Н. Особенности питания соболя и колонка в Болыпехехцирском заповеднике // III Дальневосточная конференция по заповедному делу, Владивосток, 9-12 сентября 1997 г.: Тезисы докладов. Владивосток: Дальнаука. 1997. С. 117.

124. Ткаченко К.Н. Динамика численности тигра в Болыпехехцирском заповеднике и на сопредельной территории // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток Хабаровск: Дальнаука. 2000. С. 163- 166.

125. Ткаченко К.Н. Питание гималайского медведя в заповеднике «Болыпехехцирский» // Сборник докладов II Международного совещания по медведю в рамках CIC (3—6 ноября 2002 г., г. Москва). М.: Ассоциация «Росохотрыболовсоюз». 2002. С. 180 182.

126. Международного совещания 6-7 февраля 2003 г., Москва. М. 2003. С. 352.

127. Ткаченко К.Н. Тигры на Хехцире // Природа. 2004а. № 1. С. 37 41.

128. Трускова Г.М., Посохов П.С., Кикоть В.И., Чернышева Л.Г., Козырева Т.Г., Муратов И.В., Ткаченко К.Н. Кишечные гельминты хищных млекопитающих Приамурья // Дальневосточный журнал инфекционной патологии. 2003. № 2. С. 92-95.

129. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: Наука. 1989. 256 с.

130. Формозов А.Н. Спутник следопыта. М.: Изд-во МГУ. 1989. 320 с.

131. Хохряков С.А., Шохрин В.П. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие Лазовского заповедника (Приморский край, Россия). Аннотированные списки видов. Лазо: Лазовский государственный природный заповедник им. Л.Г. Капланова. 2002. 60 с.

132. Черникин Е. Лисица Баргузинского заповедника // Охота и охотн. хоз-во. 1980. №9. С. 20-21.

133. Черных П.А. Редкие млекопитающие Большехехцирского заповедника // Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 147 148.

134. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М.: Наука. 1984. 388 с.

135. Шапошников Ф.Д. К экологии соболя северо-восточного Алтая // Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках. М.: Изд-во Министерства сельского хозяйства СССР. 1956. С. 20 32.

136. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса. Труды института Экологии растений и животных. Свердловск: АН СССР, Уральский филиал. 1969. Вып. 65. 199 с.

137. Штильмарк Ф.Р. Наземные позвоночные Комсомольского-на-Амуре заповедника и прилежащих территорий // Зоогеография. Вопросы географии Дальнего Востока. 1973. Сб. 11. Хабаровск. С. 30 124.

138. Юдаков А.Г., Николаев И.Г. Экология амурского тигра. М.: Наука. 1987. 152 с.

139. Юдин В.Г. Питание енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834) Приморья и Приамурья // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Труды Биолого-почвенного института. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976а. Т. 37 (140). С. 94 119.

140. Юдин В.Г. Питание соболя и лисицы на острове Монерон // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Труды Биолого-почвенногоинститута. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 19766. Т. 37 (140). С. 131 -134.

141. Юдин В.Г. Енотовидная собака Приморья и Приамурья. М.: Наука. 1977. 163 с.

142. Юдин В.Г. Барсук на Дальнем Востоке СССР // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы всесоюзного совещания. М.: Наука. 1979. С. 353 354.

143. Юдин В.Г. Редкие виды куньих юга Дальнего Востока СССР // Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 84 92.

144. Юдин В.Г. Отряд хищные // Млекопитающие Зейского заповедника. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1984. С. 76 107.

145. Юдин В.Г. Лисица Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. 284 с.

146. Юдин В. Экология питания тигра // Охота и охотн. хоз-во. 1990. № 11. С. 10 — 13.

147. Юдин В.Г. Волк Дальнего Востока России. Благовещенск: ДВО РАН. 1992. 311 с.

148. Юдин В.Г. Гималайский медведь // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука. 1993а. С. 479 — 487.

149. Юдин В.Г. Юг Дальнего Востока / Бурый медведь // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука. 19936. С. 348-374.

150. Юдин В.Г. Кошки Приморья: состояние популяций, преспективы сохранения // Международные научные чтения «Приморские зори 2001» (экология, безопасность жизнедеятельности, охрана труда и устойчивое развитие). Владивосток. 2001. Вып. 2. С. 109 - 112.

151. Юдина Е.В., Юдин В.Г. Аспекты биологии и разведения енотовидной собаки, барсука, рыси и дальневосточного кота. Препринт. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991.40 с.

152. Abe Н. Winter food of the red fox, Vulpes vulpes schrencki Kishida (Carnivora: Canidae), in Hokkaido, with special reference to vole populations // Appl. entomol. and zool. 1975. V. 10, № 1. P. 40 51.

153. Barber Shannon M., Mech L. David, White P.J. Yellowstone elk calf mortality following wolf restoration // Yellowstone science. 2005. V. 13, № 3. P. 37 -44.

154. Bevanger K., Albu 0. Konkurranse mellom mink og oter? // Fauna (Nor.). 1987. V. 40, № l.P. 20-22.

155. Brtek L., Voskar J. Potravna biologia vlka v podmienkach Slovenskych Karpat //

156. Biologia (CSSR). 1987. V. 42, № 10. S. 985 990.

157. Mei-Hsiu Hwang, Garshelis David L., Ying Wang. Diets of asiatic black bears in Taiwan, with methodological and geographical comparisons // Ursus. 2002. V. 13.P. Ill 125.

158. Murie A. The wolves of Mount McKinley. Reprint. Originally published: Washington: U.S. G.P.O., 1944 (Fauna of the National Parks of the United States. Fauna series; no. 5). Third printing. University of Washington Press. Seattle and London. 1992. 238 p.

159. Neal E. The stomach contents of badgers, Meles meles // J. Zool. 1988. V. 215, № 2. P. 367-369.

160. Ragni В., Magrini M., Mariani L., Armentano L. Note biologiche su Canis lupus L. nell Appennino umbro // Ric. sci ed. educ perm. Suppl. 1979. № 6. P. 184 185.

161. Rauer-Gross B. Zur bedeutung von fischen im beutespektrum des fischotters (Lutra lutra) im Waldviertel (Osterreich) // Stapfia. 1989. № 20. P. 155 168.

162. Rineti L. L'alimentazione estiva del tasso europeo, Meles meles L., nel Parco Nazionale del Gran Paradiso. (Mammalia Mustelidae) // Atti Soc. ital. sci. natur. e Mus. civ. stor. natur. milano. 1987. V. 128, № 3 4. P. 261 - 264.

163. Skinner C.A., Skinner P.J. Food of badgers (Meles meles) in an arable area of Essex // J. Zool. 1988. V. 215, № 2. P. 360 362.

Информация о работе

Ткаченко, Константин Николаевич
кандидата биологических наук
Владивосток, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология хищных млекопитающих Большехехцирского государственного природного заповедника - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы