Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хищные млекопитающие Кызыл-Агачского заповедника и их биоценотическое значение

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Хищные млекопитающие Кызыл-Агачского заповедника и их биоценотическое значение"

МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ОКРШЮЩЕЙ СРЕДЫ И

п г о ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Г I О 'о а

^ п ,,. п !IАУЧНО-ИССЛЕДО ВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОХРАНЫ ПРИРОДУ ^ ' 1 • ' И ЗАП0ВБДОГ0 ДЕЛА

На правах рукописи УДК 599.631.1+599.731.1:502.74? (479.24Н043.3)

ЛИТВИНОВ Василий Павлович

ХИЩНЫЕ МЛШаЖГДЩИЕ КЫЗЫЯ-АГАЧСК0Г0 ЗАПОВЕДНИКА И ИХ ШОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1993

Работа выполнена в Кызыл-Агачском заповеднике (Азербайджан) и Астраханском биосферном государственном заповеднике им.В.И.Ленина министерства охраны окружающей среды и природных ресурсов РФ

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор В.Е.Флинт

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.В.Дежкин

кандидат биологических наук Г.6.Хахин

Ведущая организация: Центрально-Лесной биосферный государственный

заповедник

Защита состоится "<£> " ¿^./уг^^еА^ 1993 г. на заседании Специализированного совета К 120.63.01 при научно-исследовательском институте охраны природы и заповедного дела министерства охраны окружающей среды и природных ресурсов РФ

Адрес: II36«¿6, Москва М-628, Садки-Знаменское, НИИ охраны природы и запоБедного дела

тел. 423-03-22

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке научно-исследовательского института охраны природы и заповедного дела

Автореферат разослан " 1993 г.

С,

Ученый секретарь Специализированного /, совета, кандидат биологических наук/^7 / О.Б.Переладов

ОЕЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Хищные млекопитающие представляют собой одну из наименее изученных групп животных. Вместе с тем в экологическом плане они представляют существенный интерес. Прежде всего хищные млекопитающие составляют высший трофический уровень в лко-системах, а потому накопление и анализ данных о их биологии позволяет в определенном смысле судить о структуре и функциональ- ' ных характеристиках экосистем в целом. Во-вторых, проблема взаимоотношений "хищник - жертва" всегда привлекала пристальное внимание исследователей как одна из главных экологических функций в экосистемах.

Условия Кызыл-Агачского заповедника с его частичной изоляцией отдельных групп животных, позволяют выделить и изучить как отдельные звенья системы "хищник-жертва", так и оценить в целом роль хищ-, ных млекопитающих в заповедных биоценозах.Это определяет актуальность,теоретическую и практическую значимость предлагаемой работы.

Цель и задачи исследования. Основной целью исследования является определение роли хищных млекопитающих в экосистемах Кызыл-Агачского заповедника. Для достижения этой цели был решен ряд промежуточных задач, главными среди которых были:

- выявление видового состава хищных млекопитающих;

- определение динамики численности и особенностей размещения хищных млекопитающих на территории Кызыл-Агачского заповедника;

- изучение кормовой базы и спектра питания хищников на территории заповедника в качественном и количественном аспектах;

- определение основных характеристик трофических связей хищных млекопитающих с другими компонентами лсосисгем заповедника.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация фауны хищных млекопитающих Кызыл-Агачского заповедника. Собраны материалы по их численности и ее динамике, территориальному размещению. Изучены пространственная, половая и возрастная структуры группировок хищных млекопитающих.' Впервые проведено комплексное изучение как кормовой базы, так и спектра питания хищников в их взаимосвязи. Дана оценка хищнической деятельности в местах массового обитания птиц. •

Определены механизмы, позволяющие сосуществовать большому числу хищников на ограниченной территории без резко выраженного

отрицательного воздействия на охраняемые в заповеднике виды животных.

Практическое значение. На основе материалов диссертации подготовлены и переданы для внедрения рекомендации по сохранению турача в Кызыл-Агачском заповеднике, по оптимизации границ и режима охраны в заповеднике. Рекомендации по повышении емкости местообитаний для редких и особо ценных видов животных реализованы институтом Союзгипроводхоз при составлении плана перспективного использования вод реки Куры. Материалы по воздействию хищных млекопитающих на птиц вошли в Красную книгу СССР (1978, 1984) и Красную книгу Азербайджана (1989).

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на П Всесоюзном совещании по редким Еидам млекопитающих (1977 г.), на Л1 Всесоюзной орнитологической конференции (1977 г.), на Д съезде Всесоюзного териологического общества (1978 г.), на Д Всесоюзном совещании по копытным СССР (1979 г.), на Всесоюзном совещании по экологическим основам охраны и рационального использования хищных млекопитающих (1979 г.), на научной сессии, посвященной 50-летию Кызыл-Агачского заповедника (1980 г.), на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (1989 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 20 работ.

Объем работы. Диссертация изложена на /$¡-1- страницах машино?: писного текста, в том числе ¡2.0 страниц основного текста; состоит из введения, б глав собственных исследований и выводов. Работа иллюстрирована таблицами, рисунками, библиографический указатель включает £/Г названий, в том числе ЧЬ иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1.' Методика и материал.

Исследования проводили в 1972-1990 гг. в Кызыл-Агачском заповеднике и на сопредельной территории. При сборе и обработке материала использовали стандартные методики (Насимович, 1948; Новиков, 1949, 1953). Возраст исследованных животных определяли по методикам Н.д.Григорьева и В.А.Попова (1940),. И.Г.Гурского (1973), Л.Г.Н зло (1973), В.И.Тарянникова (1973). Систематическая принадлежность

приведена по И.Я.Павлинину и О.А.Россолимо (1987).

Учеты численндсти волка проводили в августе-сентябре 1977, 1982 и 1966 гг. подвывкой выводков, устанавливая при этом участки эбитания стай и число щенков. Учеты шакала основаны на подсчете зверей в октябре-ноябре с 19 "точек прослушивания" при перекличке ще не распавшихся выводков перед выходом на кормежку (А.А.Никольс-гий и А.Д.Поярков, 1981). Разработан метод подвывки зверей. Полные гчеты проводили в 1978 и 1988 гг., частичные - ежегодно. Лисицу ■читывали ночью с автомобиля УАЗ-469, оборудованного двумя допол-ительными фарами. Ширина учетной полосы зависела от характера рас-ительности и колебалась от 150 до 250 м. Протяженность одного мар-рута 125 км. В 1973-1977 гг. проведены 9 учетов во все сезоны года, последующие годы - только зимой. Общая протяженность маршрутов -935 км. Камышового кота учитывали несколькими методами: одновре-енно с учетом лисицы (степные участки); по следам на илу (побережье ольшого залива и солончаки); с помощью охотничьей лайки (на дамах). Протяженность постоянных пеших маршрутов 173 км. Учет барсука зуществляли ежегодно путем обследования выводковых нор. Закартиро-шы 78 нор, которые звери "использовали в период наших исследований.

Наряду с хищниками ежегодно проводили учеты численности основ-IX объектов их питания. Кабана учитывали с вертолетов мИ-2 и «М-Ь гтем сплошного обследования суши заповедника. Проведено 8 полных 1есна 1976-1979 и 1986-1989 гг.) и 3 частичных (декабрь 1987-1989г) :ета с общим налетом 64 часа.

Одновременно картировали норы лисиц и барсуков, учитывали вол-в и шакалов. Мышевидных грызунов учитывали по стандартной мето-ке, отлавливая на постоянных линиях давилками "Геро". Отработано тыс. ловушко/суток. "Дурача учитывали в апреле по тонущим самцам пеших маршрутах протяженностью 370 км. Проведены 8 учетов. Еже-цно принимал участие в учетах водоплавающих птиц.

Собраны 2026 проб по питанию, в том числе 1630 проб экскремен-з, содержимое 243 желудков и 153 остатка пищи. В 47 случаях на-эдали охоту зверей визуально.

Общность состава кормов различных видов хищников определяли по (ексу Чекановского-Съеренсена (по:Песенко,1982).

Упитанность, состояние органов размножен« и другие морс? о<|изи-гические характеристики получены при вскрытии 337 животных.

Определение части объектов питания проводили в институте зоологии АН Азербайджана, а также в Ленинградском и Московском университетах.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района

исследования

Кызыл-Агачский заповедник расположен в Ленкоранском районе Азербайджана и занимает площадь 88360 га. Большую часть заповедника (более занимают водоемы постоянного (Большой и Малый Кызыл-Агачские залива) и временного (Акушинский и Лопатинский разливы, Калиновский лиман) затопления. Два последних эксплуатируются как нерестово-вырастные. Более половины площади их заросло та-марисковьши и тростниково-тамарис'ковыми зарослями, а площадь Аку-шинского разлива почти полностью покрыта мощными зарослями тростника.

Суша заповедника представляет собой полосу земли шириной 0,51,5 км между Большим заливом (с востока) и пресными водоемами (с запада). Такое расположение ограничивает возможности перемещения обитающих здесь животных за пределы заповедника.

На территории заповедника мы выделили три участка, которые различаются как ко ландрафтным, климатическим и геоботаническим признакам, так и по фс^не населяющих их животных.

Южный участок расположен меж,пу акваториями Большого и Малого заливов. Он начинается от южной границы заповедника и тянется до Сбросного канала на севере. Площадь его составляет 2,5 тыс.га.Лес-чано-ракушечную гряду в центре занимают ежевичники, а в понижениях находятся ситниковые и разнотравно-злаковые луга с вкраплениями тамариска и куртинами суходольного тростника. Бордюрные заросли тростника покрывает берега заливов. В связи с подъемом уровня Каспия на значительном^протяжении береговая линия вышла за границу тростниковых зарослей.

Центральный участок тянется от Сбросного канала до кордона Каракуш и представляет собой полынно-офемеровые степи с куртинами тростника и редкими кустами тамариска. В его северной части расположены кормовые поля, занятые ячменем, а на возвышенности - единственная в заповеднике инжировал и гранатовая роща. С запада участок ограничивают Калиновский лиман и Лопатинский разлив, с севера -

Акушинский разлив, а с востока - Большой залив. Площадь участка -5,I тыс. га.

Северный участок расположен восточнее поста Каракуш и включает в себя урочища Кабанья, Лебяжья и Крестовская косы и прилежащую к ним полынную полупустыню. К этоцу же участку мы относим бывший полуостров, а ныне остров Дурижжая коса. Общая площадь участка -14,2 тыс.га.

К 1990 г. за счет приращения площади Большого залива суша заповедника сократилась более чем иа 10 тыс.га и составила-¿6,0 тыс.га.

Глава 3. Фауна млекопитающих Кызыл-Агачского заповедника

В главе впервые приведен полный список млекопитающих Кызыл-Агачского заповедника, включающий 24 вида, относящихся к 7 отрядам. По каждому виду указан его статус. Фауна хищных млекопитающих представлена 7 видами, из которых пять - широко распространены.

3.1. Волк ( Сап1в Тирия гиЪапепз1вг 0<гпеу, 1932 ). ВОЛКИ заселяют все участки заповедника и численность их здесь составляет 50-60 особей, а плотность населения - 1,9 - 2,2 особи на 1000 га угодий. В период наших исследований в заповеднике обитали 7-8 волчьих стай, участки обитания которых занимали площадь от 700-900 до нескольких тысяч га.

Течка у самок происходит в январе-феврале, появление молодняка -в начале апреля. Среднее число щенков - 6,8 на одну самку. В сентябре - октябре в выводках остается от I до 5, в среднем с,4 молодых. Взрослые звери составляют 26,3, переярки - 20,4, прибылые -53,3% от числа учтенных зверей. Крупных стай в заповеднике волки 1е образуют. Одиночки составили 31,255, пары - 18,4% из числа 707 зстреченных волков. Несмотря на высокую плотность населения волков, >тмечены случаи гибридизации волка и собаки.

3.2. Шакал (пятя янгдиг; moreг>t^c,яl рГ,епТГгду, )• С&МЫЙ шогочисленный в заповеднике хищник, численность которого оцени-(ается нами в 240-300 особей. Наибольшая плотность населения (до

О особей на 1000 га) отмечена на Южном участке. На Центральном частке она составила 9,1, на Северном - 4,0 особи на 1000 га.

Течка у самок происходит в основном в феврале, щенение - в се-едине апреля - начале мая. Число щенков - от 4 до 13 на одну сам-

ку, в среднем - 6,2. Половой состав характеризуется незначительным преобладанием самцов (54,2%), причем только среди взрослых животных. Соотношение,полов среди молодых 1:1. Доля молодых в выборке осенне-зимнего периода - 44,1%.

3.3. Лисица ( уи1ррй vnippR BiphPT-nVyi i Rabmi^ 1опц ). Лисица, наряду с шкалом, один из наиболее многочисленных хищников Азербайджана. В период регрессии Каспийского моря ее численность

в заповеднике в осенне-зимний сезон колебалась в пределах 90-150 особей и зависела от численности мышевидных грызунов (общественной полевки). С подъемом уровня моря и затоплением степей численность лисицы сократилась ив 1989 г. мы учли всего 50 особей.

Судя по количеству плацентарных пятен и эмбрионов, на одну самку приходится в среднем 5,0 щенков. Однако уже в июле в выводках учитывали от 2 до 5, в среднем 3,4 лисенка. Молодняк в возрасте до 9 месяцев составлял 54,Z% в выборке из 59 особей. В этой же выборке самцов было несколько больше (55,7$) чем самок.

3.4. Камышовый кот ( Felis chaus chaus, Guldenstaedt, 1776). Общая численность кота в заповеднике составляет 160-170 особей. Основные биотопы - тростниковые заросли по берегам водоемов. Нами впервые установлено, что камышовые коты имеют постоянные, строго охраняемые участки, границы которых метят, оставляя когтями задиры на стволах отдельно стоящих тамарисков. Участие в маркировке участков цринимают и самки.

Подготовка к гону у самцов, судя по размерам семенников, начинается в конце декабря. Максимальных размеров достигают к середине марта. Второй пик сперматогенеза в июне-июле. У'самок течка также происходит в два срока: февраль-март и конец мая-середина июня, ^актирующих самок отмечали до конца сентября. В помете 3-6,среднем 4,7 котенка. Половой состав' выборки из 67 особей- характеризуется преобладанием самцов (76,1%). _ -

3.5. Барсук ( Meies meles canescens, Blanford, 18?g ). Обитает на всех участках заповедника. Основные места норения - естественные гривы и возвышенности, а также искусственные дамбы и насыпи. Из 78 выводковых нор, обнаруженных нами, 17 располагались на Южном, 41 - на Центральном и 20 - на Северном участке, включая 8

нор, отмеченных на Куринской косе.

Число молодых в помете, судя по количеству-эмбрионов и после-плодных пятен, варьирует от 2 до 4, в среднем 2,6 на одну самку.

3.6. Кавказская выдра (Lutra lutra meridional!s,Ognev.ТУП ) Вид, внесенный в Красную книгу СССР как находящийся под угрозой исчезновения. Первые сведения о нем на территории заповедника относятся к 193? г., когда зверя видели на Малом заливе. После 1975 г. выдру отмечали не менее одного-двух раз в год ежегодно на ¿1а лам и Большом заливах в устьях каналов. Однахды была обнаружена обвалившаяся нора с тремя еще слепыми выдрятами.

3:7. Закавказская ласка (Hustela (И) nivalis boccamela, Bech-stein,l800 ). в заповеднике этот вид встречается редко. Как правило, зверьки держатся у кордонов. За период наших, исследований отмечены единичные особи на П охранном кордоне, Лопатинском и Калиновском постах.

В целом численность крупных и средних по величине хищных млекопитающих в заповеднике очень высока и составляет в осенйе-зим~ ний период около 700 особей. Суммарная плотность их населений доходит до 30 особей на 1000 га угодий, что сопоставиио с таковой лишь в саваннах Африки (Банников,1969; Банников и др., 1976).

Глава 4. Кормовые ресурсы хищных млекопитающих.

Для познания питания и трофических связей зверей и птиц, по мнению Г.А.Новикова (1976), первостепенное значение имеют исследования кормовых ресурсов: видовое разнообразие кормовых объектов, распределение и количество их по биотопам, наличие и доступность по сезонам.

Растительные корма. Отмечены в питании всех хищных млекопитающих, кроме выдры и ласки. Наиболее универсальными здесь являются злаки и осоки, которые хищники поедают во все сезоны года. Для камышового кота - это единственный вид растительного корма, отмеченный в пробах. В наибольшем количестве среди растений хищники поедают ежевику (август-ноябрь), урожайность которой достигает

240-300 г/кв.м на отдельных участках. Общая урожайность ежевики -

х

около 2 тыс.тонн. Хищники, обитающие вблизи населенных пунктов, посещают бахчи, а живущие.у южных границ заповедника и на Туринской косе - плантации винограда. Для барсука важное значение имеют луковицы орхидных, которые осенью составляют до кЬ% пищевой массы.

Насекомые. Важный пищевой объект. Массовое появление прямокрылых приходится на конец мая и их высокая численность сохраняется до конца октября. В июле в разнотравно-полукустарниковых биотопах биомасса прямокрылых составляет 1684,3 кг/кв.км. Из жесткокрылых многочисленны большой водолюб и плавунец окаймленный, массовый лет которых проходит в апреле-мае. Биомасса их личинок составляла в 1987 г. в среднем 8,63 г/кв.м (Литвинова,1968). Наиболее многочисленными среди стрекоз являются представители рода БушреЬтиш , массовый вылет которых отмечается в июне.

Земноводные. Наиболее многочисленна озерная лягушка, плотность населения которой в июне достигает 4-6 особей на I кв.м прибрежной линии пресных водоемов.

Рептилии. Многочисленны водяной и обыкновенный ужи, массовый выход которых после зимнего оцепенения наблюдается в конце марта-апреле, а кладки появляются в июне. Плотность населения болотной черепахи в июне составляет ¿-4 особи на 100. м береговой линии водоемов.

Рыбы. Ихтиофауна заповедника представлена 54 видаки. Водоемы заповедника - крупнейшие на Южном Каспии нерестилища частиковых рыб! С февраля ао апрель по каналам проходит в пресные водоемы вобла, кутум, каспийский рыбец, сазан и другие рыбы. Только в Лопатинский разлив заходит на нерест до 2,5 млн.производителей.

птицы. Орнитофауна насчитывает более 270 видов птиц. Гнездящийся орнитокомплекс при небольшом разнообразии видов характеризуется высокой численностью птиц. Одна из наиболее крупных в Европе колоний Голенастых и веслоногих птиц насчитывает около 60 тыс.гнезд (Литвинова,1988), численность гнездящейся султанки оценивается в II тыс., лысухи - в 12-15 тыс. особей (Ткаченко, 1967,1989). В полынно-разнотравных и ситниково-разнотравных лугах учитывали 9,6 - 13,5 особей воробьиных птиц на I км маршрута (Воробьева, устное сообщение). На Южном участке в разреженных

зарослях ежевики гнездятся 26 видов воробьиных птиц, суммарная плотность населения которых составляет 84,9 особи на 10 га. Гнездовые колонии черногрудых воробьев на Северном участке насчитывали до 10-70 тыс.пар.

В течение осени, начале зимы через заповедник пролетают тысячные стаи воробьиных птиц. На I км маршрута в ситниковых лугах учитывали 112 особей воробьиных. Массовый пролет водоплавающих начинается в конце октября, численность их на зимовке в заповеднике колеблется от 200 до 800 тыс.особей.

Млекопитающие.Основной корм для большинства хищных млекопитающих. Из мышевидных грызунов наибольшее значение имеют водяная и общественная полевки и домовая мышь. Водяная полевка обитает на всех пресных водоемах, плотность населения ее составляет 2 - II особей на I га. Общественная полевка обычна на степных участках, где в 1973 г. на 100л/с приходилось до 48 зверьков. В последующие годы их численность сократилась до 10-15 особей на 100 л/с. Численность домовой мыши, обитающей главным образом в южной- части заповедника и заселяющей ситниковые луга, колеблется от 2,6 до 8,2 особей на 100 л/с. В целом численность мышевидных грызунов относительно невысока.

Поголовье нутрии, обитающей на всех водоемах заповедника, оценивается нами в 20-40 тыс.особей. Заяц чаще встречается к северу от Сбросного канала в степных угодьях. С повышением уровня моря и затоплением солянковых участков его численность сократилась с 4-8 до 2-4 .особей на 1000 га. Численность кабана, по данным авиаучетов, составляет 650-750 особей.

Падаль. Имеет важное значение в рационе хищников. Выброшенные вблизи населенных пунктов и кордонов заповедника туши павших домашних животных не Зарывают в землю. У расположенной вблизи южной границы заповедника нутриевой фермы тушки павших или забитых животных просто сбрасывают в яму, где их поедают хищники.

Добычей хищных млекопитающих становятся и туши погибших тюленей, выброшенные волнами на берег. В суровые зимы поедают погибших от бескормицы и холода птиц. Собирают подранков охотничьих птиц и погибших от заморов рыб. После сброса воды с нерестовых водоемов много таких рыб остается в отдауровавшихся понижениях

разливов.

Таким образом, в каждом сезоне с определенной последовательностью появляются, сменяя или дополняя друг друга, один или несколько видов массового корма. Весной - это идущие на нерест рыбы, молодняк кабана и зайца, вышедшие после зимнего оцеценения пресмыкающиеся. Летом - наземногнездящиеся птицк, массовый лет насекомых, осенью - созревшие плоды и ягоды, зимой - прилетевшие зимующие птицы и "домашний скот прикочевавший на зимние пастбища. То есть качественные и количественные характеристики кормовой базы хищных млекопитающих заповедника благоприятны для их существования в течение всего года.

-Глава 5. Питание и трофические связи хищных млекопитающих

5.1. Питание волка. Основу питания волка составляют кабан (66,7%) и домашний скот (16,75»). Другие виды корма (мышевидные грызуны, заяц, нутрия) встречаются в пробах редко. В связи с обилием птиц в угодьях, их встречаемость в пище волков выше, чем в других регионах, но определяющей роли этот вид корма не имеет. Летом и осенью поедает насекомых и растительные корма. Состав основных кормов остается постоянным напротяжении года', хотя соотношение жертв несколько меняется по сезонам. Дополнительные корма "свои" в каждом периоде года (таблица I).

Таблица I.

Встречаемость кормов в питаний волка (по данным анализа 454 проб экскрементов)

Пищевой объект I Зима ! 'Весна ! Лето ! 0сень I 33 Г°Д _!(н-156) !(» -167)? (к- 58)! <*-73) ?(и- 454)

I_1 2 ! 3 Г 4 ! 5 ! б

Млекопиташце: 85,9 93,4 96,5 87,7 90,3

кабан ' 56,4 81,4 84,4 41,1 66,7_

домашние копытные 19,2 12,6 10,3 26,0 16,7

заяц 2,6 2,0 - - - 1,6

I 2 3 4 5 6

мышевидные грызуны 6,4 10,2 1,7 11,0 7,9

хищные , 0,6 0,6 - 2,8 0,9

Птицы:- 16,0 10,2 1,7 9,6 11,0

речные утки . 7.0 4,8 1,7 2,7 4,8

лысуха 0,6 2,4 ■ - - 1,1

фламинго 1,3 - - - 0,4

цапли 0,6 0,6 - - 0,4

камышница 0,6 - - 1,4 0,4

стрепет 1,3 - - - 0,4

воробьиные 0,6 - - 2,7 0,7

птицы в р. 3,8 2,4 - 2,7 2,6

Рыбы 1,9 1,2 6,9 1,4 2,2

Пресмыкающиеся - - 1,4 0,2

Насекомые 2,5 0,6 6,9 5,5 2,8

Растения 20,5 17,4- • 25,6 28,7 21,4

5.2. Питание шакала. По характеру питания шакал - типичный собиратель. Основу его рациона составляют млекопитающие (60,2% по встречаемости и 41,1$ по весу пищевой массы за год), главным образом, падаль, которую хищник поедает на свалках или подбирая добычу волка. Весной самостоятельно охотится на поросят. Сезонная смена питания хорошо выражена. В разные периоды шакал разнообразит свой рацион рыбами, насекомыми, растениями либо птицами (табл.2).

Таблица 2 Соотношение кормов в питании шакала (в %% от веса содержимого 95 желудков).

-;-1-г-;-»-

Пищевой объект ! Зима ! Весна ! Лето ! Осень ! За год

Млекопитающие: 36,6 82,3 51,9 32,4 41,1

заяц 1,1 14,5 14,5 - 2,9

мышевидные грызуны 1,0 1,8 •4,0 2,4 1,8

падаль, 34,4 •66,0 33,4 30,0 36,4

в том числе:

кабан 4,Ъ 52,6 17,6 2,1 10,2

домашний скот ¿3,5 9,2 - 15,5 17,0

прочая падаль 6,2 4,2* 15,8 10,2 9,2

Птицы: 47,4 2,1 0,9 3,4 19,4

речные утки 6,7 - - 0,2 2,6

нырковые утки 1,1 - - 0,2 0,3

лысуха 7,5 2,1 - 0,1 4,1

погоныш 2,9 - - - 0,8

цапли 2,0 - - 0,1 0,6

домашняя птица 23,7 - - - 8,4

турач - - - 0,9 0,4

воробьиные эр. - - - 0,9 0,4

птицы эр. 3,5 - 0,9 0,6 1,6

Пресмыкающиеся 0,4 0.,4 7,0 3,9 2,3

Земноводные - - 0,9 0,9 0,5

Рыбы 10,8 . 5,0 16,3 14,8 12,1

Насекомые - 3,1 7,5 4,7

-Растения 2,6 7,1 3,0 36,0 18,5

мешковина,дробь 2,2 - - 1,1 1,3

5.3. Питание лисицы. Наибольшее значение в годовом наборе кормов лисицы имеют мышевидные грызуны (в первую очередь - общественная полевка) и насекомые. Дополняют рацион в различные сезоны года птицы и пресмыкающиеся (таблица 3).

Таблица 3.

Соотношение кормов в питании лисицы {в %% от веса содержимого 47 желудков).

Пищевой объект ! Зима ! ! Весна ! Лето ! Осень ! За год

I 2 3 . 4 5 6

Млекопитающие 47,1 11,8 32,7 30,1 34,8

заяц 4,1 - - - 1,3

мышевидные грызуны, 40,4 10,8 32,7 30,1 32,6

в том числе:

I 2 о о 4 5 6

доковая мышь 8,9 - - 6,7 4,5

общественная полевка 30,3 9,8 32,7 21,4 27,6

мышевидные зр. 1,2 1,0 - - 0,5

падаль эр. 2,6 1,0 - - 0,9

Птицы: ¿.и » 25,5 1,9 3,2 12,1

речные утки 13,6 8,3 - 2,8 5,8

гуси 5 р. 3,7 - - - * т °

турач - 4,8 - - 0,5

воробьиные эр. 1,8 •5,7 1,9 0,4 1,9

птицы эр. 6,2 7,7 - - 2,7

Пресмыкающиеся 17,8 28,4 7,1 32,6 17,4

Земноводные 1,6 1,0 - 2,7 1,1

Рыбы- - - - 0,4 0,1

Насекомые: 7,2 32,3 56,5 „9,1 33,2

прямокрылые 5,9 15,4 ' 47,4 ¿.с, I

кесткокрылые 1,3 11,0 4,2 1,3 3,4

стрекозы - - 4,9 1,3 » ¿С

прочие насекомые - 5,9 - 4,4 3,6

Членистоногие - - 1,6 - 0,7

Растения 0,7 - - 1,9 0,6

5.4. Питание камышового кота. У кота к основным кормам следует отнести птиц и млекопитающих (в первую очередь, водяную полевку) .Второстепенными кормами служат пресмыкающиеся (весна,лето) и рыбы (весна). Характеристика питания камышового кота представлена в таблице 4.

Таблица 4.

Соотношение кормов в питании камышового кота (з %% от веса содержимого 65 желудков)

Пищевой объект ! Зима ) Весна ! Лето 1 Осень 'За год

1 2 3 4 5 6

Млекопитающие: 25,0 45,3 21,8 22,4 27,7

заяц - 24,6 - 1,7 5,0

землеройки б р. 1,0 0,3 - 5,0 1,4

I 2 3 4 5 6

камышовый кот 5,6 _ _ _ 2,4

мышевидные грызуны 18,4 20,4 21,8 15,7 18,9

в том числе: -

домовая мышь 8,7 1,0 6,9 1,2 5,5

общественная полевка - 4,1 1,7 '6,8 2,4

водяная полевка 9,0 12,4 13,2 7,7 10,2

мышевидные Зр. 0,7 2,9 - - 0,8

Птицы: 71,0 10,4 37,0 68,7 52,6

речные утки 32,2 1,0 - 1,4 14,4

нырковые утки 1,4 - - - 0,6

лысуха 20», 3 2,7 Г; ОС, < 5,5 16,8

камышница 7,0 - - 3,0 3,6

• погоныш 1,5 - - - - 0,6

турач - - 1,6 - 0,3

большая выпь ' . 1,7 - 54,8. 10,9

волчок 4,1 - - 2,6 2,3

воробьиные Зр. 2,8 6,0 1,7 Х,4 2,9

птицы а р. - 0,7 - • - 0,2

Пресмыкающиеся 1,6 20,4 37,3 8,0 13,2

Земноводные - 1,3 - " 0,5 0,3

Рыбы 1,8 18,5 - - ' 4,3

Насекомые - 1,7 3,9 ' 0,1 - - 1,1

Растения 0,6 2,4 - 0,3 0,8

5.5. Питание барсука. Основным кормом барсука являются насекомые и пресмыкающиеся'. В несколько меньшем количестве поедают растения. Больше, чем другие виды хищников, добывают земноводных, которые дополняют рацион барсука весной и осенью. Летом дополнительным кормом служат птицы. В разные сезоны года роль той или иной группы кормов меняется.

Характеристика питания барсука представлена в таблице о.

Соотношение кормов в питании барсука {в %% от веса содержимого 36 желудков).

!-1-1-г

щевой объект \ Зима ~ Г Весна ! Лето ! Осень ' ' За год

еколитающие: 6,4 0,2 - - 1,6

кабан (падаль) 6,4 - - - 1,5

еж - 0,2 - - 0,1

ицы; - 0,2 14,9 4,6 3,4

воробьиныеж р. - 0,2 - 4,8 1,3

турач (кладки) - - 14,9 - 2,2

есмыкающиеся 39,6 12,0 30,6 17,5 22,5

мноводные - 11,5 - 19,3 9,3

гекомые 26,5 66,1 36,1 40,5 46,2

чтения 27,5 10,0 16,4 17,9 17,0

5.6. Сравнительный анализ питания хищных млекопитающих, мы не 1вниваем рацион Еолка с рационами других хищных млекопитающих, :кольку основу его питания составляют кабан и домашние копытные !,4%). У остальных хищников, кроме барсука, заметно выражено (личие в составе кормов как по сезонам у каждого вида, так и в делах одного сезона у разных видов хищников-. Зимой все они в большом количестве поедают птиц. Основную роль сь играют охотничьи виды: речные утки и лысуха. .Причину этого рассматриваем ниже. Не менее важное значение (а для лисицы -овное) имеют в зимний период млекопитающие. Но если у такала

в этой группе кормов приходится на падаль, то у лисицы зто об-твенная полевка (75%), а у камышового кота - водяная полевка и овая мышь (50 и 47% соответственно). Дополняют зимний рацион ала рыбы, а лисицы - пресмыкающиеся и насекомые. Весной разница в составе кормов более заметна. У шакала основу лона по-прежнему составляют млекопитающие (падаль). Набор кор-камышового кота более разнообразен. Это млекопитающие (зайцы 7% и водяные полевки - 42%), пресмыкающиеся и рыбы. Питание щы столь же разнообразно. На первое место выходят насекомые,

затем следуют пресмыкающиеся и птицы.

Летний набор кормов шакала более разнообразен, хотя в основе питания продолжают оставаться млекопитающие ( падаль - 64%, заяц-30%). В значительном количестве хищник поедает насекомых (до 20% кормов) и рыб (16,3%). Основными в пиании камышового кота продолжают оставаться птицы (37,0%), столь же большое значение имеют пр смыкающиеся (37,3%). Дополняют рацион млекопитающие (главным образом, водяная полевка - 70% кормов в этой группе). Лисица, как и весной, в значительном количестве добывает насекомых (56,5%) и млекопитающих, которые представлены общественной полевкой.

Осенью шакалы переключаются на растительный корм (30,6%),хотя млекопитающих поедают несколько больще (32,4%). Лисицы в этот период добывают пресмыкающихся, млекопитающих и насекомых примерно в равном количестве (36,6; 30,1; 29,1% соответственно). Камышовые коты в основном добывают птиц (68,7%) и млекопитающих (22,4%). По-прежнему, млекопитающие в питании шакала представлены падалью (до 90%), у лисицы - общественной полевкой (до 70,9%), у камышового кота - землеройками и домовой мышью (до 70% в этой группе кормов ).

Барсук в течение года поедает наиболее массовый и досту-ный в сезоне корм, добыча которого не требует больших энергетических затрат. Зто пресмыкающиеся, насекомые и растительные корма.

В целом, каждый вид хищников использует "свой" набор кормов и, таким образом, благодаря обилию кормовой базы, многочисленные на территории заповедника хищники практически не конкурируют друг с другом из-за пищи. С другой стороны, переключение на наиболее доступный для каждого хищника и массовый в сезоне корм снижает пресс хищничества на популяции видов-жертв, служащих им постоянным кормом, не доводя численность последних до критического уровня.

Глава 6. <Виоценогические взаимоотношения хищных

млекопитающих с некоторыми группами и видами » ' животных.

6.1. Хищные млекопитающие в местах массового скопления птиц. Обилие птиц.в угодьях заповедника, о чем сказано выше, наложило в некоторой степени отпечаток на характер питания хищников. Доля птиц в их рационе выше, чем в других местах обитания. Вместе с

рем птицы не играют определяющей роли в составе кормов большинства 13 них, за исключением зимнего периода.

Весной лишь лисица добывает птиц в значительном количестве.Они ¡оставляют более четверти весеннего рациона. Как правило, это пти-1Ы, гнездящиеся на земле.

Летом доля птиц увеличивается в питании камышового кота за счет [оявления слетков воробьиных птиц и птенцов лысухи. В иитании дру-■их видов хищников птицы в этот период - случайный корм. В то же ремя десятки тысяч слетков голенастых кормятся на заболоченных лу-ах и в тростниках вдоль каналов, представляя "собой легкую добычу.

Осенью, по мере прилета зимующих птиц, в пробах растет встре-аемость водоплавающих и в первую очередь речных уток и лысухи. Но в этот период основной эта группа кормов остается лишь в питании ашшового кота, который добывает выпь, камышницу и изредка речных ток. Резкое увеличение в пробах доли охотничьих птиц начинается след за началом сезона охоты в конце осени - начале зимы.

По нашему мнению, значительную часть добычи составляют, подран-и птиц, получившие ранения на всем пути следования на зимовку, эльзя не учитывать и .тот факт, что браконьерство в зимовочных • годьях Азербайджана имеет характер промысла. Только на территории шоведника из одной точки учитывали до 3,5 тыс. выстрелов за день. ;его же, по нашим подсчетам, за период зимовки в заповеднике и на эилежащих угодьях ежегодно изымалось не менее 0,5 млн. лысух и гок. Соответственно велико и число подранков. По данным В.Г.Кри-знко (197?) при охоте на водоплавающую дичь подранки составляют г 22 до 40% птиц. Данное флюорографического анализа крякв, обсле->ранных в СШ и Франции показали, что до 28% птиц имели следы юбового ранения ( Ргах.Иа-Ьигу1Ба.В1о1.,198Й. В экстремально хо->дную зиму 1971/72 гг., когда в Кызыл-Агачском заповеднике погиб-I тысячи птиц, дробовое ранение имели до 80% погибших уток (Кри-«осов и др.,. 1972).

Доказательством того, чтъ хищники поедают подранков служит и личие дроби в экскрементах и желудках исследованных наш зверей.

местах постоянных браконьерских охот отмечена высокая концентра-я шакалов и камышовых котов. Весной, с прекращением охоты и отле- , м зимовавших птиц, их статус как одного из основных кормов хищ-ков резко меняется. Таким образом, браконьерская охота в значи-льной мере обеспечивает хищникам возможность выживания в период

отсутствия массового легкодоступного корма.

Положение меняется в экстремально холодные зимы, когда не ус-певте откочевать птицы быстро слабеют от бескормицы и становятся легкой добычей хищников. В этом случае последние целиком переходя на питание пернатыми. После тяжелой зимовки 1977/76 гглы-лаблюда' ли, что уже после потепления хищники долго поедали вытаявшие из-п снега трупы птиц, а такзе ловили ослабленных особей, у которых пр цесс истощения стал необратимым и птицы были обречены на гибель.

Иное положение складывается с оседлыми видами, в частности с турачом, внесенным в Красную книгу СССР в качестве находящегося п угрозой исчезновения. Для него характерны резкие колебания числен ности, особенно после многоснежных зим. В таких случаях поголовье турача снинается в 20-25 раз. Наблюдения показали, что после экст ремально холодных зим на участках, где проводили снижение численности хищников, в первую очередь шакалов, и вели подкормку птиц, восстановление поголовья турачей произошло в течение 4-х репродук тивных циклов. На участках, где изъятия хищников не проводили и н вели подкормку птиц, популяция турача восстановилась лишь к концу восьмого репродуктивного цикла. Процесс восстановления поголовья турачей после тяжелых зим замедляет только суммарный пресс хищничества, так как каждый вид хищников в отдельности, в средние по п годным условиям годы, не оказывает критического воздействия на по пуляцию турача.

6.2.- Взаимоотношения в системе "хищник - жертва" на примере волка и кабана.

Кабан - постоянный обитатель материковой•части заповедника. Основные его биотопы - тростниковые заросли по берегам заливов, р зливы, а также куртины суходольного тростника и ситниковые луга. В период регрессии Каспийского моря численность кабана составляла 700-750 голов. К'1986 г. из-за подъема уровня моря произошли резкие изменения % экосистемах заповедника. Площадь суш сократилась более чем на 10 тыс.га и продолжала уменьшаться. Оказались, затопленными угодья по берегу Большого залива. В результате к 1989 г. численность кабана сократилась до 647 голов.

Кабан в заповеднике живет оседло. Его кормовая база оценивает ся как хорошая. Из-за еысокой плотности населения и повышенной

;онцентрации на отдельных участках в течение 6-8 месяцев, становят-:я заметными отрицательные последствия, его роющей деятельности. По узуальной оценке на Южном участке пороями покрыты до 1% площади итниковых лугов и 4-5% тростниковых ассоциаций. Учет на трансек-■ах, проходящих через степи Центрального участка, показал, что они окрыты пороями разных лет на 25-40%. Порой кабана в заповеднике редставляют собой широкие воронки, глубиной до I м, которые на тепных участках сохраняются десятилетиями. Злаковые растения на их сменяются сорными, что отрицательно сказывается ка состоянии угов - местах кормежки гусей и стрепета.

Гон кабана проходит в ноябре - декабре, опорос - 5-20 апреля, ерезимовавший молодняк в конце марта составляет 16,2 - 31,6% от чтенных животных. В последние годы (1986 - 1989) доля молодых сни-ается. Оценивая состояние группировки кабана, следует отметить, го численность ее на протяжении длительного периода £137Л-1889гг.) ш относительно стабильной. В период исследований мы не наблюда-1 эпизоотий, а также экстремальных погодных явлений, повлекших юсовую гибель животных. Одной из причин стабилизации численнос-1 кабана мы считаем хищничество волка, изымающего годовой прирост гад. В силу развитого территориализма, волчья семья кормится за 1ет кабанов, обитающих на ее участке. Волчьи логова располагаются, 1к правило, в местах концентрации этих копытных. На участках 'ай мы учитывали в марте-апреле 1976-1989 гг. от 21 до 96 каба->в в возрасте от I года и старте. Иными словами, волчья семья из ■7 зверей удовлетворяет свою потребность в кормах в среднем на 1,7% за счет продуктивности группы кабанов численностью 80-90 обей. Более 50% добычи волка составляют сеголетки.

В процессе совместного проживания на ограниченных участках с сокой плотностью населения волка, у кабана выработались опреде-нные поведенческие реакции: привычка,спасаться от хищника в глух затопленных тростниковых займищах, а также образовывать упные стада (свыше 50 голОв). с участием нескольких секачей на емя воспитания молодняка (май-июль). В этих стадах кабаны про-дят активную зйщиту поросят.

Между группировками кабана и волка в условиях частичной изоля-и сложилось длительное динамическое равновесие, при котором чис-нность первых регулируется, но не определяется хищником. Опреде--

-гу-

ляющим фактором служит сокращение площади суши заповедника.

ВЫВОДЫ

1. Фауна млекопитающих Кызыл-Агачского заповедника насчитывает 24 вида, относящихся к 7 отрядам, в том числе 7 видов хищных • млекопитающих. Численность последних в 1968 г. составила: волк -50-60 особей, шакала- 300 особей, лисица - 56, камышовый кот - 15С -170, барсук - 150-170, выдра - около 20 особей, ласка - единично.

Суммарная плотность населения хищных млекопитающих - около 30 особей на 1000 га угодий, что сопоставимо с таковой лишь в саваннг Африки. ' "

2. Кормовые ресурсы хищных млекопитающих велики по количеству и разнообразны по качеству. Достоянные корма (мышевидные грызуны, заяц, кабан, турач и др.) относительно ограниченны, но в каждом сезоне с определенной последовательностью появляются, сменяя или дополняя друг' друга, один или несколько видов сезонного массового корма (рыбы, насекомые, пресмыкающиеся, амфибии, растения), которые ослабляют пресс хищничества на постоянные корма.

3. Основу питания волка составляют кабан и домашние копытные. Основным кормом шакала является падаль, которую дополняют птицы и растения. У камышового кота основную роль в питании играют птицы, дополняют рацион млекопитающие (водяная полевка) и прсмыкающиеся.. У лисицы к основным кормам, наряде с млекопитающими (общественная полевка) относятся и насекомые. Пресмыкающиеся и птицы дополняют набор кормов. Барсук поедает пресмыкающихся, насекомых и растения примерно в равных количествах.

Каждый вид хищников использует "свой" набор кормов и, таким об разом, благодаря обширной кормовой базе и широкому выбору объектов питания, многочисленные на территорий заповедника звери практически не'конкурируют из-за пищи.

г

4. Хищники добывают птиц преимущественно зимой, поедая в основном подранков охотничьих видов (лысуха, речные утки). Весной, с прекращением браконьерской охоты, доля птиц в питании резко падает. По возможностям активной охоты на птиц камышовый кот стоит

на первом месте. '

5. В многоснежные зимы хищники многократно снижают численность турача. Восстановление поголовья, при условии сокращения численности хищников, происходит ,за 4, а при высокой численности хищников - за 8 репродуктивных циклов. Гибель турача снижается при организации подкормки.

6."Численность кабана в период исследований составила 750-647 особей. Основная причина стабилизации - хищничество волка, изымающего годовой прирост кабана. Деятельность хищников, сдерживаю- . щих рост численности, кабана, необходима в поддержании биологического равновесия в угодаях заповедника.

7. Семья волков удовлетворяет годовую потребность в пище на 66,7% за счет продуктивности группы кабанов численностью 60-90 особей. Свыше 50% добычи - сеголетки.

' 8. Между группировками кабана и волка в условиях частичной изоляции сложилось динамическое равновесие, при котором численность первых регулируется, но не определяется хищником. Определяющим фактором снижения численности кабана в период трансгрессии Каспия служит сокращение площади суши заповедника.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Литвинов В.П. Зимовка турача в Кызыл-Агачском заповеднике в 1972/73 гг. //Ресурсы пернатой дичи побережий Каспия и прилежащих районов. - Астрахань,1976- - с.92-95.

2. Литвинов В.Г1. Хищные млекопитающие Кызыл-Агачского заповедника и их влияние на авифауну в период зимовки 1972/73 гг. // Ре. сурсы пернатой дичи побережий Каспия и прилежащих районов. -

Астрахань,1976. - с.95-97.

3. Литвинов В-Л. Камышовый кот г Кызыл-Агачском заповеднике. // Редкие виды млекопитающих фауны СССР. - Ц.,1977. - с. 40-42

4. Литвинов В.П. Характеристика динамики численности турачей в Кызыл-Агачском заповеднике. //УП Всесоюзная орнитологическая конференция: Тезисы докладов.- ч.2. - Киев:Наукова Думка,1977, - с.229-230

5. Литвинов В.П. Размножение, половой и возрастной состав популяции шакалов в Восточном Азербайджане. // Материалы II съезда

Всесоозного териологического общества: Тезисы докладов. - М.

. Наука, 1978. - с. 153-154.

6. Литвинов В.П. Численность и размещение лисицы в Кызыл-Агачсв заповеднике! // Материалы научной сессии,посвященной 50-лета Кызыд-Агачского заповедника: Тезисы докладов. - Ленкорань, 1979. - е.- 31-32.

7. Литвинов В.П.,,Литвинов В.1?. Учет численности и размещение ка( на в Кызыл-Агачском заповеднике. // Материалы научной сессии, посвященной 50-летию.Кызыл-Агачского заповедника: Тезисы докладов. - Ленкорань,1979. - с. 33-34.

*

8. Литвинов В.П. Численность и размещение кабана (sus scrofa ) i . угодьях Кызыл-Агачского заповедника. //Известия АН Азерб.ССР,

сер.биол.наук, № I. - Баку, 1979. - с.61-65.

9. Литвинов В.П. Птицы в питании шакала в Кызыл-Агачском запове^ нике.. //Природная среда и птицы побережий Каспийского моря и прилежащих низменностей. - Баку, 1979. - с. 185-195.

10. Литвинов В.П. Турач в Кызыл-Агачском заповеднике..'// Природная среда и птицы поберекий Каспийского моря и прилежащих низ менностей. - Баку, 1979. - с. 178-184.

11. Литвинов В.П. Территориальные отношения камышового кота. //Эк> логические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Тезисы докладов. - М. .Наука, 1979. - с.253

12. Литвинов В.П. Влияние волка на численность кабана в Кызыл-Агачском заповеднике. // Копытные фауны СССР: тезисы докладов. М.: Наука, 1980. - с.173-174.

13. Литвинов В.П. Питание камышового кота на птичьих зимовках в Восточном Азербайджане. //Боллетень ШИП, серия биологических наук, т.86, вып.1. - М.,1981. - с.19-23.

14. Литвинов В.П., Литвинов В.ф., Тиханский А.Д. Питание волка в Березинском и Припятском заповедниках. // Труды заповедников Белоруссии, выл.5. - Минск: Ураджай"; 1981. - с.98-102

15. Литвинов В.П.,Литвинов В.Ф. Гельминты хищных млекопитающих Восточного Азербайджана. // Паразитология, т.ХУ, № 3. - Ы., 1981,-с. 65-68,

16. Литвинов В.П. Волк и кабан в Кызыл-Агачском заповеднике. // Зоологический журнал, т,9, № 10. - М.,1981. - с.1568-1591.

17. Литвинов В.П., Гидаятов Ю.Х. К экологии волка в Азербайджане. // Волк. Происхождение, систематика, морфология,экология. -М.:Наука,1985. - с.501-503.

18. Литвинова H.A., Литвинов В.П., Ткаченко Е.Э. Водно-болотные угодья "Заливы имени Кирова Каспийского моря" и пути увеличения их емкости. // Всесоюзное совещание по состоянию ресурсов ^водоплавающих птиц: Тезисы докладов. - М.:Наука, IS84. -с.215.

19. Литвинов В.П., Литвинова H.A., Ткаченко Е.Э. Численность и размещение водоплавающих и околоводных птиц на водоемах юго-восточного Азербайджана в послегнездовой период. // Всесоюзное совещание по кадастрам животного и растительного мира.: Тезисы докладов. - М. -.Наука, 1986. - с.335-336.

20. Ткаченко Е;Э., Литвинов В.П..Литвинова H.A. Опыт регионального учета численности водоплавающих птиц в юго-восточном Азербайджане в период формирования зимовочного комплекса. // Всесоюзное совещание по кадастрам животного и растительного мира.: Тезисы докладов. - М. .-Наука, 1986. - с.402-403.