Внутривидовой полиморфизм волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири

Суворов, Анатолий Прохорович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внутривидовой полиморфизм волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовой полиморфизм волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири"

На правах рукописи

Суворов Анатолий Прохорович

ВНУТРИВИДОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ ВОЛКА (CANIS LUPUS) ПРИЕНИСЕЙСКОЙ СИБИРИ —

03.00.16 - экология

- 8 ОКТ ?И9

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Красноярск - 2009

003479082

Работа выполнена в ФГОУ ВПО университет»

«Красноярский государственный аграрный

Научный консультант

доктор биологических наук, профессор Кириенко Наталья Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Мучкина Елена Яковлевна

доктор биологических наук, профессор Скалон Николай Васильевич

доктор биологических наук Шишикин Александр Сергеевич

Ведущая организация

ФГОУ ВПО «Иркутская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита состоится «12» ноября 2009 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.037.01 при ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» по адресу: 660049, г. Красноярск, пр. Мира, 90.

Тел/факс 8(391)227-86-52

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан « »_2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Актуальность проблемы. Сохранение биоразнообразия является основой для поддержания жизнеобеспечивающих функций биосферы и существования человека. Эта задача не может быть реализована без фундаментальных исследований, направленных на разработку принципов и практических мер, охрану живой природы, как на экосистемном, так и на популяционно-видовом уровне. На протяжении длительного времени одним из видов млекопитающих, официально признанным вредным и планомерно уничтожающимся, являлся волк (Canis lupus) . И в настоящее время регулирование поголовья волка, как в России, так и на территории Приенисейской Сибири, чаще всего проводится стихийно, бессистемно, без выявления и учёта семейных участков размножающихся матерых пар, пространственной территориальной структуры «волк-копытные», при недостаточной информации о состоянии ресурсов хищника и жертвы, экологической роли волка в биоценозах. Хаотичность в регулировании поголовья волка приводит к разрушению пространственной территориальной структуры «волк-копытные» и вредит в первую очередь популяциям диких копытных.

Ареал волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири занимает огромную территорию (более 110 тыс. км ), включающую несколько природно-климатических зон, что обусловило сложную малоизученную внутривидовую структуру хищника на подвидовом и популяционном уровнях. Популяции волка географических зон далеко неоднозначны по экологической и хозяйственной значимости. В охотничьих угодьях, где не ведется борьба с волком, хищники могут за год изымать 7-16% поголовья основных видов потенциальных жертв (Данилкин, 1999; Суворов, 2004). Ежегодные потери от волка на Таймыре составляют до 900, в Эвенкии до 500 оленей, в Красноярском крае, Хакасии и Тыве - до 500 жеребят, 400 телят, 1,5 тыс. овец и коз (Смирнов, 2002; Суворов, 2002). Однако, причиняя урон животноводству и оказывая заметную конкуренцию охотнику, волк в то же время выполняет важнейшие функции в слабо опромышляемых и заповедных экосистемах.

Цель работы - разработать научно обоснованную стратегию сохранения популяционного разнообразия и регулирования численности волка Приенисейской Сибири на основании изучения его внутривидового полиморфизма.

Основные задачи:

• установить границы ареалов подвидов и географических популяций волка, сезонное стациональное и пространственное территориальное размещение хищника и диких копытных;

• изучить внутривидовой полиморфизм морфологических характеристик географических популяций;

• определить популяционные особенности пространственной и социально-этологической организации волка;

• изучить особенности питания, избирательности и размеров хищничества волка различных географических популяций, трофические связи с дикими копытными и хищниками-конкурентами;

• выявить факторы, лимитирующие динамику популяций, изучить механизмы поддержания популяционного гомеостаза;

• разработать рекомендации по дифференцированному управлению популяциями.

Защищаемые положения:

• Волк (Canis lupus) Приенисейской Сибири представлен тремя подвидами и шестью географическими популяциями, различающимися между собой по биологическим и экологическим особенностям.

• Географические популяции волка эволюционно связаны с определёнными видами диких копытных, формирующими их ареал, пространственную территориальную структуру, динамику численности.

• Эффективное дифференцированное управление популяциями волка возможно лишь при определении пространственно-территориальной структуры семейных стай, половозрастной структуры й численности популяций, мониторинга диких копытных.

Научная новизна. На основании комплексных исследований выявлены механизмы воздействия природных и антропогенных факторов на динамику географических популяций волка Приенисейской Сибири. Получены новые данные об эколого-биологических особенностях вида, разработана стратегия дифференцированного регулирования численности и управления популяциями волка в регионе.

Практическая значимость работы. Результаты выполненных исследований дают представление о внутривидовом полиморфизме (географической изменчивости) среднесибирских волков, о биотопическом и пространственном территориальном размещении волка и диких копытных, географической изменчивости факторов динамики численности, саморегуляции в популяциях волка. Они раскрывают положительное экологическое значение волка в естественных, слабо освоенных человеком экосистемах, негативное хозяйственное - в интенсивно опромышляемых охотничьих угодьях и в животноводстве. Предлагаемая методика учета численности волка, его воздействия на диких копытных по коренным участкам и программа управления популяциями с мониторингом и дифференцированным эколого-географическим принципом регулирования их ресурсов могут быть использованы в других регионах России. Разработанные автором методики определения возраста, состояния ресурсов, размеров и степени потребления мяса, хищничества, регулирования волка внедряются в изучаемом и соседних регионах. Благодаря содействию «Международной группы по волку» в 19801990-х гг. удалось сохранить от истребления авиацией таймырскую популяцию тундрового волка, взять под охрану горно-таёжного волка в заповеднике «Столбы», ограничить применение ядов. Результаты исследований стали основой для учебно-методических пособий по биологии и технике промысла волка для охотоведов, егерей и охотников, методических рекомендаций по дифференцированному регулированию волка для охотуправлений Сибири.

Апробация работы. По теме исследований опубликовано 74 работы, в том числе 7 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 6 монографий.

Результаты исследований и основные положения диссертации доложены и одобрены на трёх заседаниях Рабочей группы по волку и двух - Комиссии по крупным хищникам при ВТО АН СССР (1986, 1987, 1990), на 16 международных научных и научно-практических конференциях, совещаниях и симпозиумах (Москва, 1989, 1991, 2003, 2005, 2007; Киров, 2002, 2007; Иркутск, 2001, 2003, 2005, 2008; Смоленск, 2004; Красноярск, 2004, 2005; Абакан, 2006; Кызыл, 2006; Якутск, 2008), на пяти всесоюзных и

всероссийских, трёх межрегиональных и двенадцати региональных совещаниях и конференциях.

Структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 315 страницах, включает 38 рисунков и 31 таблицу; состоит из введения, семи глав, выводов и предложений производству, списка литературы, приложений. Список литературы включает 423 источника, в том числе 38 иностранных.

Личный вклад автора состоит в выборе направления научного поиска, сборе, обобщении и обработке исходной информации, интерпретации полученных результатов.

Благодарности. Автор благодарит научного консультанта доктора биологических наук, профессора H.H. Кириенко, доктора сельскохозяйственных наук, профессора А.Е. Лущенко за всестороннюю помощь и поддержку.

Глава 1

Биоценотическая роль волка и проблемы таксономии вида

Глава посвящена аналитическому обзору отечественной и зарубежной литературы по изучаемой проблеме. Приведены данные по современной таксономии вида. Делается вывод, что при антропогенном регулировании численности волка должен преобладать научно обоснованный дифференцированный подход в зависимости от степени экологической и хозяйственной значимости его популяций.

Глава2

Материал и методы исследований

Работа выполнялась в соответствии с «Международной программой дифференцированного управления популяциями волка» (1983) и основана на материалах полевых исследований и аэровизуальных наблюдений автора в период с 1977 по 2008 год. Исследования проводились в Приенисейской Сибири согласно схеме (рис.1).

Для уточнения ареалов географических популяций, выявления и картирования коренных (выводковых) участков волка в бассейне р. Енисея была создана сеть корреспондентов-наблюдателей (всего 538 человек) из числа специалистов охотничьих хозяйств, равномерно охватывающая учётом все широтные пояса и административные районы. Наблюдатели использовали три варианта специально разработанных анкет. В полевых условиях выводково-гнездовой участок семейных пар волков выявлялся на конных или пеших маршрутах по следам их жизнедеятельности по методике Б.П. Завацкого (1987), или имитацией голоса матёрых волков. Пределы кормового участка устанавливались троплением следов волков.

Наземные наблюдения осуществлялись по общепринятым методикам зоологических исследований (Насимович, 1948; Новиков, 1953; Матюшкин, 1970, 1992 и др.). Питание волка изучалось по анализу содержимого желудков добытых охотой волков (п = 184), по составу собранных экскрементов (п = 2146). Учитывались все жертвы волков или их остатки, устанавливали последовательность и приёмы охоты. Половая принадлежность и возраст жертв-копытных определялись по методикам Н.С. Свиридова (1970), М.Н. Смирнова (1977, 1989).

вид

ВОЛК (Сanís lupus)

Регион исследований

Приенисейская Сибирь

подвиды

ПОЛЯРНЫЙ

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ

таймырская равнинная тундровая

ЛЕСНОЙ

пугоран-ская горная лесо-тундоовая

САЯНО-АЛТАЙСКИЙ

западносибирская средне-таёжная

восточносибирская средне-таёжная

саянская горнотаёжная

южная лесостепная синантроп-

ИЗУЧАЕМЫЕ ПАРАМЕТРЫ И ПОКАЗАТЕЛИ

экстерьер интерьер краниология состав, структура и окраска волосяного покрова

социально-иерархическое, территориальное, брачное, охотничье, пищевое, синант-ропное поведение

ареал стации семейная, стайная, межстайная, пространственная

(волк-дикие копытные) территории-альные структуры рассредоточение миграция

состав питания трофические связи с дикими копытными избирательность добычи избирательное воздействие на структуру жертвы

эффективность

хищничества

потребляемость

добычи

трофические

связи с

хищниками

размножение смертность избирательность промысла половозрастная структура гибридизация гомеостаз динамика популяций

РЕКОМЕНДАЦИИ ПОДИФФЕРЕНЦИРОВАННОМУ УПРАВЛЕНИЮ ПОПУЛЯЦИЯМИ ВОЛКА

Рисунок 1 - Схема исследований

Для изучения географической изменчивости параметров тела и черепа автором исследовано 242 туши волков, добытых охотой, 585 черепов из зоологических коллекций Норильского НИИСХ Крайнего Севера, Туринского опорного пункта, заповедников: Саяно-Шушенского, Столбы, Азаса и других, переданных охотниками и добытых лично автором. Дополнительно изучались шкуры волка в заготовках Красноярской пушно-меховой базы, исследовались отчёты Красноярского и Тувинского охотуправлений. Определение точного возраста 52 погибших матёрых (старше двух лет) волков было произведено по слоистым структурам (Клевезаль, Клейненберг, 1967) и по зарастанию канала клыка с использованием возрастного показателя (Смирнов, 1985). Сравнение двух методик позволило автору создать калибровочную шкалу для определения возраста хищников (Суворов, 2004, 2008).

Для изучения показателя стайности волка использовались анкетные сообщения наблюдателей (п=1223). Размножение волков и смертность молодняка изучались по методикам АЛ. Бондарева (1983-1985). Установлены показатели плодовитости самок в 727 выводках.

Биометрическая обработка результатов проводилась по Н.А. Плохинскому (1970) и Г.Ф. Лакину (1980) с использованием программы Ехсе1-97.

Глава 3 Среда обитания волка 3.1 Ареалы подвидов и географических популяций

Приенисейская Сибирь совпадает с бассейном р. Енисей и включает несколько широтных поясов и природно-климатических зон, где обитает три подвида Canis lupus: полярный, лесной и саяно-алтайский (рис.2).

Рисунок 2 - Ареалы географических популяций волка Приени-сейской Сибири: 1 - границы ареалов; 2 - границы географических зон; 3 ареалы географических популяций: I - таймырской равнинной тундровой; II - пу-торанской горной лесотундровой; III - восточносибирской среднетаёжной; IV - западносибирской среднетаёжной; V - южной лесостепной синатропной; VI саянской горно-таёжной

Полярный волк представлен двумя географическими популяциями: таймырской равнинной лесотундровой, распространенной в тундрах и лесотундрах Таймыра, и путоранской горной лесотундровой, встречающейся в горных лесотундрах и редколесьях Анабарского и Путоранского плато; лесной волк - западносибирской среднетаёжной (северные и средние заболоченные леса Туруханской низменности и Енисейской равнины) и восточносибирской среднетаежной (средняя и северная среднегорная тайга) популяциями; саяно-алтайский - саянской горно-таёжной, обитающей в южной горной тайге и южной лесостепной синантропной (лесостепь и разреженные рубками леса подтайги) популяциями (Суворов, Петренко, 2007).

3.2 Стациональная приуроченность популяций

Сезонные и популяционные различия в стациональной приуроченности волка Приенисейской Сибири приведены в таблице 1.

Таблица 1 - Сезонные и популяционные различия в стациональной приуроченности волка _

Географическая популяция Описание стаций

летних зимних

Таймырская тундровая Пушицево-осоковые, мохово-лишайниковые, кустарниковые тундры по берегам рек, озер и морских побережий Открытые, безлесные места с плотными снежными забоями в местах зимовок диких и домашних северных оленей

Путоранская лесо-тундровая Прогреваемые солнцем песчаные берега, хорошо дренированные южные склоны, поймы водоёмов и выносы в устьях рек Узкие озёрные и речные долины, каньоны плато Путорана с крутыми склонами, с богатой травянистой и мохово-лишайниковой растительностью в местах пастбищ диких северных оленей и лосей

Восточносибирская средне-таёжная Речные, ручьевые, озёрные долины и поймы рек с сухими буграми и увалами с дренированной почвой Места концентрации оленей на марях в лиственничных лесах, по горным хребтам. Места кормёжки лосей в пойменных ельниках с зарослями кустарников, открытые заболоченные места с минимальной высотой снега, старые зарастающие гари и вырубки

Западносибирская средне-таёжная Дренированные речные, озёрные берега и поймы, сосновые боры и ельники на возвышенных песчаных гривах и островах среди болот Места зимовок диких северных оленей на марях среди болот, кормёжки лосей в пойменных ельниках по руслам рек и ключей, где основательно набивали собственные переходные тропы в глубоком снегу, используя тропы диких копытных

Саянская горно-таёжная Крутые южные остепнённые склоны распадков в истоках ручьёв и речек среди лиственничных, сосновых, темнохвойных и смешанных лесов низкогорного и среднегорного поясов Низкогорные сосново-лиственничные, смешанные леса, лиственничные редколесья со скальными выходами коренных пород и с обширными площадями степных склонов, прирусловые и пойменные участки южных экспозиций с оптимальным уровнем снега и возможностью передвижения по замерзшим руслам рек, следам копытных

Синантропная лесостепная Разреженные рубками подтаёжные леса, заболоченные поймы рек, торфяные болота, истоки ручьёв и речек с берёзой и осиной, с остепнёнными склонами, ложбинами, гривами и увалами, лога, заросшие кустарником, вблизи отгонных летних пастбищ овец, лошадей, крупного рогатого скота Зимние стации косуль в смешанных берёзово-осиновых лесах, в ленточных сосновых борах, в логах, заросших берёзой и кустарником, лесополосах, берёзовых и осиновых колках; разреженные рубками, смешанные разнотравные леса, используемые летом под пастбища сельскохозяйственных животных, заболоченные поймы рек, торфяные болота, вырубки и гари низкогорий, с ивняком, осинником с обильным кустарниковым подростом

Из табличных данных видно, что волки встречаются в разнообразных стациях, выбор того или иного природного ландшафта зависит от сезона года, а также обилия и доступности основных кормовых объектов. Ареал полярных волков практически полностью совпадает с южной границей зимнего распространения таймырской тундровой популяции дикого северного оленя, лесного волка - с ареалом лесного северного оленя, саянского горно-таёжного -с ареалом марала, лесостепного синантропного - с зимним распространением косули.

Глава 4

Внутривидовой полиморфизм морфологических и интерьерных характеристик

Размер, масса и окраска тела млекопитающих тесно скоррелированы с градиентом ландшафтно-климатических условий и носят адаптивный характер (Юдин, 1990). Направления естественного отбора нашли отражение в параметрах тел и черепов волков, в их внешнем облике, предопределили формирование соответствующей территориальной приуроченности морфотипов.

4.1 Экстерьерные особенности

Согласно теории «клинальной изменчивости», размеры и масса волка нарастают в популяциях северных широт и снижаются к югу (Огнев, 1931; Бобринский и др., 1944; Строганов, 1962; Соколов, Россолимо, 1985).

Таблица 2 - Экстерьерные особенности географических популяций, см

Показатель 1 'еографическая популяция

таймырская путоран-ская западносибирская восточносибирская саянская лесостепная

Самцы

п 29 27 19 25 18 23

Длина тела 128,8±1,1 129,б±0,9 127,б±0,3' ' 13Ш""'" 12б;8±1,1 ~125,5±0 7

Длина головы 38,4±0,8 37,4±0,4 "'~36.0±0,3 37,4±0,2 36,8±0,3 35,б±0,3

Длинауха 13,3±0,2 13±0,1 13,2±0,1 13,1±0,1 12,б±0Д 12,Т±0,2

Длина передней ноги 46,8±0,8 46,2±0,2 46,2±0,9 "46,2±0,3 45,3±0,4 44,7±0,3

Длина кисти 22,4±0',2 22,6±0,1 22,9±0,2 22,4±0,1 21±0,2 21,1±0,2

Длина ступни 28,7±0,3 27,940,1 "29,5±0,б 28,4±0,2 27,1±0,2 2б,4±0,3

Длина хвоста 44,4±0,3 44,1±0,5 43,8±0,3 43,4±0,2 41,3±0,5 ^_40,9±0,5

Обхват груди 82,1±1,3 82,8±1,1 83,7±1,5 79,4±0,9 81,5±0,9 73,5±1

Высота в холке 83,9±0,8 83,9±0,7 87,2±1,1 82±0,4 80,8±0,7 77,4±0,6

Масса тела, кг 44,1 ±0,7 44±0,9 43,5±1,1 44,8±0,9 37,7±1,2 35,4±0,9

Самки

п 29 22 17 25 17 25

Длина тела 122,8±0,5 123±0,5 122,8±0,6 125±0,7 124,2±0,7 122,6±0,5

Длина головы 34,4±0,4 34,1±0,2 34,5±0,3 34,7±0,2 34,2±0,4 33,4±0,2

Длина уха 12,1 ±0,1 . 12,9±0,2 12,4±0,2 12,7±0,1 12,4±0,2 12,1±0,1

Длина передней ноги 45,7±0,1 45,7±0,3 46,4±0,3 43,9±0,3 44±0,4 43,7±0,3

Длина кисти 20,2±0,1 19,5±0,2 20,9±0.6 21,3±0Д 19,1±0,2 18,5±0,2

Длина ступни 26,6±0,01 2б,3±0,1 26,7±0,2 26,4±0,2 26±0,2 25,7±0,2

Длина хвоста 44,4±0,5 43,3±0,4 41,8±0,4 41,5±0,4 40,2±0,4 39,6±0,3

Обхват груди 75,б±0,3 77,1 ±0,2 74,2±0,7 74,3±0,б 78,б±1,2 74±0,7

Высота в холке 78,5±0,2 80,2±0,5 81,4±0,7 77±0,б 77,3±0,6 76,2±0,4

Масса тела, кг 35,5±0,6 34,8±0,7 35,4±0,8 35,7±0,7 31,5±0,9 31 ±0,7

В наших исследованиях не установлено достоверных различий по линейным параметрам и массе тела между полярными и лесными волками Енисейского Севера, но данные подвиды по этим параметрам заметно превосходят саяно-алтайских хищников (табл. 2).

В саяно-алтайском подвиде более мелкие животные характерны для южной лесостепной синантропной популяции. Так, самцы путоранской и восточносибирской популяций больше самцов лесостепной по длине тела на 3,3-3,6% (Р>0,95), обхвату груди на 8,0-12,7% (Р>0,99). По высоте в холке полярные волки превосходили лесостепных на 8,4% (Р>0,99). По массе тела самцы алтайского подвида уступали полярным и лесным волкам от 6,3 до 9,4 кг, в том числе саянская популяция - 17,0-18,8%, лесостепная - 24,3-26,5%, при Р>0,999.

Межпопуляционные и подвидовые различия по экстерьерным показателям, массе тела у самок менее выраженные. Так, преимущество самок полярных и лесных подвидов над алтайским по массе составляло от 10,5 до 15,2%, или 3,3-4,7 кг (Р>0,95). Разница по данному показателю между географическими популяциями одного подвида недостоверна как среди самцов, так и среди самок.

4.2 Краниологические параметры Саянские горно-таёжные и лесостепные синантропные волки по параметрам черепа имеют слабовыраженные отличия (табл.3).

Таблица 3 - Краниологические параметры самцов, мм

Параметр черепа Географическая популяция

таймырская путоран-ская западносибирская восточносибирская саянская лесостепная

п 65 36 23 33 32 32

Общая длина 260,6±1,1 2б0,2±1,1 261,8±1,7 263,7±1,6 252,7±0,9 251±0,9

Кондюгобазальная длина 248,0±1,0 247,5±1,1 247,4±1,3 250,5±1,5 239,9±0,8 237,8±0,9

Скуловая ширина 143,4±0,б 143,7±0,8 142,5±0,6 143,3±0,8 142,4±0,7 141,1±0,3

Межглазничная длина 49,6±0,4 48,2±0,4 48,7±0,5 48,3±0,4 45,5±0,3 45,0±0,2

Ширина лицевого отдела 52,1±0,4 51,4±0,4 50,9±1,6 50,5±0,4 46,5±0,2 46,6±0,4

Ширина мозгового отдела 76,3±0,4 75,2±1,0 76,1±1,1 77,8±0,6 72,6±0,4 71,9±0,4

Ширина мастоидная 83,9±0,3 82,9±0,6 82,7±0,4 83,0±0,5 78,2±0,5 76,7±0,5

Высота черепа 88,2±0,5 89,2±0,8 88,9±0,7 89,1±0,7 74,9±0,5 75,0±0,4

Длина нижней челюсти 183,1±0,7 183,4±1,1 184,4±1,2 185,5±1,3 184,3±0,9 182,5±0,3

Высота нижней челюсти 79,3±0,5 78,5±0,5 79,1±0,8 79,5±0,7 75,0±0,6 72,4±0,3

По средним параметрам черепа самцы лесных волков несколько превосходят самцов полярного подвида, а среди самок данных подвидов различия недостоверны. Волки Енисейского Севера (самцы и самки) по всем краниологическим показателям превосходят саяно-алтайских волков: достоверная разница (Р>0,99-0,999) установлена по общей и

кандилобазальной длине, скуловой, межглазничной, лицевой, мозговой, мастоидной ширине, высоте черепа. По кандилобазальной длине черепа (самцы - 250,5±1,5 мм, самки - 238,2±0,9 мм) восточносибирские средне-таёжные волки близки к параметрам наиболее крупных лесных волков из Беларусии, Прибалтики, Поволжья, Волжско-Камского междуречья.

4.3 Особенности интерьера Достоверной разницы по изучаемым интерьерным параметрам (массе сердца, печени, почек, селезёнки, лёгких, желудка, длине кишечника) между полярными и лесными волками не установлено (табл. 4). При этом превосходство самцов данных подвидов над саяно-алтайским подвидом по массе сердца составило 16,4-25,3%, массе легких - 15,4-34,6%, желудка -72,4-151,2 г (Р>0,95...0,99). Преимущество самок полярного и лесного подвида над алтайским по массе сердца достигало 11,4-18,0%, легких - 9,1-24,1% (Р>0,95...0,99). Наибольшая разница наблюдалась с лесостепной популяцией. Следует отметить, что по относительным интерьерным параметрам (массе внутренних органов относительно массы тела) разница между подвидами и популяциями недостоверна.

Таблица 4 -' Абсолютные интерьерные параметры волка разных

Показатель Географическая популяция

таймырская путоран-ская западносибирская восточносибирская саянская лесостепная

Самцы

п 19 21 15 21 11 21

Сердце 370,1±22,1 374±13,7 380,(>±22,1 379,2±17 318±20,1 302,7±10,5

Печень |_ 878^9±46,4 1121±78,6 1039,1±9,0 876,2±32,8 847,3±45,9 837,9±23

Почки 257,8±9,7 271±15 261,9±14,7 268,7±8,9 233,8±17,6 240±11,3

Селезенка 72,4±4,4 74,7±2,3 79,3±3,3 76,3±3,4 75,2±5,6 66±2

Легкие 545,8±41,3 590±31,2 569,7±32,4 542,4±33,8 470±4б,4 438Д±21

Желудок без содержимого 461,»±39,5 489,5±24,3 417,7±19,5 429±12,4 321,8±11,1 335,2±9,7

Длина кишечника, см 548,2±11,9 553,6±9,8 512,8±12,9 540±11,4 530±10,8 512,4±10,3

Самки

п 17 18 16 20 13 17

Сердце 347,9±16,2 343,9±14,5 357,5±22,1 353,3±8,8 308,8±12,7 299,1±10,8

Печень 762±29,4 807,5±32,5 810,2±36,7 835,5±29,3 735,4±37,8 705,3±31

Почки 194,2±8,3 213,9±8,6 215,8±11,2 218±7,7 196,2±8,0 182±6,3

Селезенка 74,8±5,5 72,7±1,9 76,0±4,1 71,7±2,3 61,2±3,3 57,4±1,7

Легкие 490±19,9 481,1±31,9 486,8±31,2 512,5±19 440,8±32,9 412,9±20,9

Желудок без содержимого 335,4±14,5 385,8±14,4 344,3±19,3 358±8,7 299,2±5,7 312,9±8,2

Длина кишечника, см 525,8±17,2 499,4±9,4 497,5±16,0 561,5±И,3 499,2±10,9 430,6±12

В целом результаты исследования туш взрослых волков Приенисейской Сибири свидетельствуют о ярко выраженном половом диморфизме. Самцы тяжелее самок в 1,24 - 1,4 раза. Также наблюдается достоверное превосходство самцов по большинству линейных, краниологических, абсолютных интерьерных параметров. Однако относительные параметры сердца, печени, почек, селезёнки, лёгких у самок заметно выше, чем у самцов.

4.4 Изменчивость окраса и структуры меха

В соответствии с пушно-меховым стандартом шкуры сибирских волков относят к трём кряжам: полярному, лесному и степному. Шкурами степных волков, по Госстандарту на пушные виды диких животных, считают шкуры волков из южных лесостепных районов Красноярского края, Хакасии и Тывы, с грубоватым, низким мехом, серого цвета, с бурым или рыжеватым оттенками. Шкуры полярных волков отличаются от лесных светлой окраской, темным широким ремнём по спине, необычной длиной остевых волос, густой подпушью, мягким шелковистым мехом. Однако эти признаки не являются устойчивыми. На Красноярской пушно-меховой базе мы отмечали, что шкуры, принадлежащие по стандарту к полярным волкам, поступали даже с юга Эвенкии, их количество постепенно уменьшалось к югу. По структуре волосяного покрова волки разных подвидов имеют значительные различия (табл. 5).

Так, у самцов полярного волка выделяют четыре категории ости и две категории пуха, у лесного и саяно-алтайского подвидов - по три категории ости и две пуха. Наблюдается достоверная разница между подвидами по длине остевых волос и 1устоте шерсти. Например, густота меха на 1 см2 огузка полярных волков составляет 6,3-6,5 тыс. волос, у лесных шерсть реже на 9,1-10,2% (Р>0,95), у саяно-алтайских - в 1,4 -1,9 раза (Р>0,999). Внутри подвидов достоверная разница по основным показателям шерстного покрова установлена только между саянской горно-таежной и лесостепной синантропной популяциями.

Таблица 5 - Структура волосяного покрова волков Приенисейской Сибири

Географическая популяция Структура меха

Кол-во категорий волос (направляющие: остевые: пуховые) на загривке шкуры Длина остевых волос первого порядка на загривке шкуры, мм Густота меха на огузке шкуры, тыс.шт. волос на 1 см2

Таймырская 1:3:2 121 ±0,65 6,3±0,11

Путоранская 1:3:2 123±0,31 6,5 ±0,09

Западносибирская 1:2:2 114±0,41 5,7 ±0,16

Восточносибирская 1:2:2 116±0,34 5,9± 0,14

Саянская 1:2:2 105±1,23 4,5±0,13

Лесостепная 1:2:2 92±0,57 3,3± 0,12

В целом, волосяной покров полярных волков сложнее по структуре, волосы у них длиннее, гуще, тоньше и мягче, что обусловливает высокие теплозащитные свойства меха.

Глава5

Популяционные особенности пространственной и функциональной организации вида 5.1 Пространственная структура популяций

Пространственную структуру популяций волка формируют семейные участки территориальных матёрых. Наши наблюдения и наблюдения других исследователей (Козлов, 1952, 1966; Кудактин, 1979; Овсянников, 1980; Павлов, 1982, 1990; Бибиков, Филймонов, 1985; Peters, Mech, 1975)

показывают, что размеры, форма и пространственное размещение семейно-стайных участков определяются рельефом местности, развитостью гидрографической сети, обилием пищи, глубиной снежного покрова, а также антропогенными факторами.

Использование территории волчьей семьей. Семейные пары волков консервативны в выборе места логова и использовании коренных районов обитания. Они чаще (49%) устраивают логово в норах барсука, лисицы, песца, реже (18%) роют норы сами (рис. 3). Для логова волки выбирают богатые дичью, слабо посещаемые человеком места с наличием водопоев, удобного для норения дренированного грунта, хорошо прогреваемого солнцем.

60 -I--

50 40 30 20 10 0

Таймырская Путоранская Средне-таежная Среднечаежная Саянская Лесостепная восточная западная

§1 _И 2 аз Ш4 В5 I

Рисунок 3 - Внутривидовые географические особенности устройства логовов: 1 - норы, вырытые самостоятельно; 2 - сложные норы в торфяниках; 3 - расширенные норы других хищников; 4 - в пещерах и скальных нишах; 5 - в дуплах, выворотнях, «искорях» деревьев, в раскорчёвках и штабелях леса, порубочных материалах, зародах

Гнездовой участок имеет радиус до 1,5 км вокруг основной норы или гнезда (площадь до 10-15 км2). Матёрая волчица может иметь здесь 2-5, иногда до десятка старых заброшенных, вновь расчищенных чужих нор или вырытых самостоятельно новых.

Постоянное летнее местообитание семейной пары и выводка - выводковый (коренной) район имеет радиус до 5-6 км, где обнаруживаются остатки большинства волчьих жертв (83%). Территориальное размещение выводковых участков в стабильных популяциях относительно постоянно и не зависит от размера выводка и состава стаи.

Площадь летних охотничье-кормовых районов обитания волчьих семей в различных географических популяциях варьирует от 80 км2 у путоранских до 250 и более км2 у таймырских тундровых волков.

Зимний охотничье-кормовой участок полной семейной стаи таймырского волка охватывает территорию в 900-1200 км2, западносибирского и восточносибирского - 480-500 км2, лесостепного синантропного - 350-500 км2, саянского горно-таежного - 250-350 км2 и путоранского волка - 150-250 км2.

Пространственно-территориальное размещение волчьих стай и оленей. В устойчивых популяциях волка территория каждой стаи окружена несколькими (5-6) соседними территориями (рис. 4). Сезонные изменения размеров и конфигурации участков определяются в первую очередь кормовыми условиями. При достаточной обеспеченности пищей граница территорий обычно не нарушается, благодаря чему радиус действия каждой стаи ограничен определенным участком.

(В) на оленей; 3 - группировки оленей (ГО); 4 - зимние концентрации оленей (ЗКО) в буферной зоне; 5 - откочёвка оленей в буферную зону; 6 - проходы нетерриториальных волков (НТВ) в буферную зону

Охрана границ охотничье-кормового участка семейной стаи от вторжения пришельцев, регулирование отношения с соседями и нетерриториальными волками, без непосредственных контактов с ними, и поддержание пространственной территориальной структуры производятся стаями через вой и запаховое мечение (через «мочевые точки», экскременты, выделения половых, анальных желез, «погребы»).

Использование межстайного пространства строго регламентировано. Территориальные волки не выходят на чужой участок даже при преследовании добычи, если встречают на границе запах соседей. Поэтому размеры волчьих участков остаются стабильными в течение многих лет. Даже при депрессии численности волка, когда размер стаи резко сокращается, или при истреблении выводка с сохранением матёрой пары, она в состоянии сохранить территорию в установившихся границах.

Со стабильностью волчьих территорий связана пространственная регуляция отношений хищник-жертва за счёт «буферных зон» - пограничных полос между территориями стай, функционирующих как резерваты зимнего переживания диких копытных. Обычно буферные зоны имеют ширину 2-4 км.

Плотность населения диких копытных и их ресурсы снижаются в первую очередь в центрах активности территорий волчьих стай. При постоянном беспокойстве хищниками копытные постепенно концентрируются по границам волчьих территорий и буферных зонах. Поскольку вдоль границ семейных территорий матёрые волки охотятся редко, чтобы не привлекать остатками жертв на собственный охотничий участок нетерриториальных особей. Убийство ими оленей в буферной зоне возможно только в случае крайней необходимости, при катастрофическом падении ресурсов копытных.

Семейные стаи оказывают огромное влияние на передвижение нетерриториальных волков. Чтение запаховых меток позволяет этим волкам избегать контакта со стаями. Поэтому их передвижение обычно проходит вдоль границ территории семей или по местам, ими не используемым. При встрече одиночек стаи часто преследуют их и убивают.

5.2 Особенности социальной организации и поведения волка Высокий уровень социальной организации волка Приенисейской Сибири в сочетании с пластичностью поведения обеспечил его адаптацию к различным экосистемам и влиянию человека.

Говорить о существовании стаи можно только в том случае, если между волками есть интеграция, и группа выступает как единое целое. Прочность взаимоотношений особей в группе во многом определяется её структурой (рис. 5) и характером использования добычи.

Интегрирующим началом стаи является размножающаяся матёрая пара. Лидерство самца проявляется при решении силовых вопросов, а матёрая волчица обычно определяет маршрут следования стаи к месту охоты или отдыха, её след наиболее прямолинеен при рассредоточении. Где бы ни скитались молодые волки, они не теряют связи с родителями. По вою и мечению они всегда знают, где находится волчица, и время от времени собираются возле неё (Зворыкин, 1950; Павлов, 1990; Суворов, 2002).

Иерархические системы самцов и самок обособлены по их социальным рангам и линейны по принципу доминирования: особь каждого ранга доминирует над всеми ниже стоящими и подчиняется всем, кто выше. Конкуренция за ранг между однополыми партнерами выражена сильнее, чем между разнополыми. Отношения между близкими по рангу волками обычно

Территориальные волки Нетерриториальные волки

Семейные стаи из матёрых родителей и прибылых ± переярки ± матёрый (дядька) Временные стаи из матерых и переярков

«—* Группировки переярков

Рисунок 5 - Организационнно-территориальная структура в популяции волка

В больших стабильных стаях, объединённых семейной матёрой парой, выделяются три категории волков:

1 - половозрелые звери, занимающие подчиненное положение по отношению к семейной паре, но вместе с ней составляющие «костяк» стаи, сообща контролирующие поведение других членов стаи, блокирующие их агрессию, поддерживающие в ней тесный контакт и сложившуюся структуру;

2 - матёрые звери низкого социального ранга, которых жестоко контролируют особи высшей категории, при этом они обычно покидают стаю, переходя к одиночному образу жизни, или возглавляют групповки нетерриториальных волков;

3 - молодые (прибылые) особи, с щадящим социальным статусом, сохраняющимся за ними до половозрелого возраста; они любознательны и подвижны в исследовании, являются основными информаторами о местонахождении потенциальных жертв (Овсянников, Поярков, Болотов, 1985).

В наблюдениях за группировками нетерриториальных волков нами отмечены две их категории:

А - одновозрастные из переярков - кратковременные и нестабильные по составу.

Б - разновозрастные, управляемые неразмножающими матёрыми с жесткой иерархией и агрессивными отношениями при отсутствии лояльности, с выраженным хищничеством и расточительством по числу уничтоженных жертв.

Голодные переярки могут отделяться от группировки категории А и организовывать самостоятельную охоту на слабых и домашних животных.

При уничтожении матёрой пары нарушается пространственная территориальная структура волка и открывается путь для проникновения к зимовкам копытных нетерриториальных волков.

При интенсивном освоении ресурсов диких копытных и развитии животноводства между волком и человеком возникают конкурентные трофические отношения. Поэтому существует тенденция к разделению популяций волка на две группы: естественного (малонарушенного) и антропогенного ландшафтов. Первые живут в глухих местах и избегают человека, вторые - тяготеют к населенным пунктам и питаются в значительной степени падалью и домашними животными (Гептнер и др., 1967, Рябов, 1996). Большинство лесных, полярных и саянских горно-таежных волков Приенисейской Сибири, охотящихся на диких копытных животных, живет в глухих местах и избегают человека. Лесостепные синантропные волки, питающиеся в значительной степени падалью и домашними животными, наоборот, тяготеют к населенным пунктам и животноводческим помещениям.

5.3 Сезонные миграции

В Приенисейской Сибири массовые сезонные миграции тундровых диких северных оленей, лосей, косули, а за ними волка с зимних местообитаний на летние, и, наоборот, на дальние (до 100 км и более) расстояния в течение одного или нескольких месяцев, носят скоординированный характер. Миграции отличаются фенологической определённостью, массовостью, постоянством маршрутов и возвратом к «коренным» местам своего обитания. Направляющими линиями миграционных путей являются ландшафтные особенности территорий. При этом мигрируют преимущественно молодые волки, снижая конкуренцию за пищевые ресурсы на летних выводковых участках.

Наиболее длительные по времени (до 8-10 месяцев) и по протяжённости (до 1500 км в один конец) сезонные миграции характерны для самой крупной (1 млн особей) таймырской тундровой популяции диких северных оленей и следующих за ними путоранских волков (рис. 6).

Рисунок 6 - Сезонное размещение и направления миграций дикого северного оленя таймырской тундровой популяции и полярных волков на Енисейском Севере: 1 - районы летних пастбищ; 2 и 3 - зимовки оленя; 4 - пути миграций оленя и волка; 5 - районы зимовки тундрового волка

В октябре-ноябре восточносибирские среднетаежные волки сопровождают лесных оленей Тунгусского плато, которые небольшими стадами следуют вверх по притокам на юг и восток, где концентрируются на водоразделах по сопкам и верховых марям на водоразделах. Лоси с юго-западных склонов Путорана и бассейна р. Вахты осенью спускаются к Нижней Тунгуске и в пойму Енисея, где и зимуют (рис.7). В пределах Северо-Енисейского района также зафиксированы сезонные перемещения лосей и лесных волков с Енисейского кряжа в бассейны Подкаменной Тунгуски, Ангары и обратно. Лоси енисейского равнинного левобережья в сопровождении западносибирских среднетаёжных волков кочуют на юго-восток в пойму Енисея и на юг - в долины Елогуя и Дубчеса, откуда перемещаются к Сыму и Касу, достигая бассейна Кети (Сочура, Менделя), Кеми и Большого Кемчуга.

Рисунок 7 - Сезонное размещение и направления миграций диких копытных и волка на Енисейской равнине и Тунгусском плато: 1 - зимовки лесного дикого северного оленя; 2 - зимовки лося; 3 - пути миграций лося и волка

Рисунок 8 - Сезонное размещение и направления миграций косули и волка на юге Приенисейской Сибири: • места зимовок косули; —► пути миграций косули и волка

Сезонные перемещения лесостепного синантропного волка определяются в основном миграциями косули (рис. 8), в меньшей степени -лося и марала. В лесостепные районы Канской котловины подходят косуля и лось из многоснежных районов Енисейского кряжа, Приангарского, Заангарского и Бирюсинского плато и северо-западных отрогов Восточного Саяна. Лесостепные волки из предгорьев юго-западных отрогов Восточного Саяна и Западных Саян следуют за мигрирующей косулей в южные районы Красноярского края, Хакасии. При нарушении путей миграции Красноярским водохранилищем численность косули за три года (1968 - 1971 гг.) сократилась с 66 тыс. до 11 тыс. особей, а к 2007 году - до 6,6 тыс. особей.

Глава 6

Характеристика питания волка 6.1 Специализация и структура питания

У волка Приенисейской Сибири чётко прослеживается внутривидовая специализация питания. Так, полярный подвид эволюционно связан с таймырской тундровой популяцией дикого северного оленя (в структуре питания занимает 69%), лесной - с лесным диким северным оленем (32%) и лосем (45%), саянская горно-таёжная популяция - с маралом (63%), лесостепная синантропная - с косулей (48%) (рис. 9).

Волки охотятся и на других копытных: кабана, кабаргу, сибирского горного козла, снежного барана, а также на бобра, средних и мелких грызунов, тетеревиных и водоплавающих птиц. В годы обилия зайца-беляка его доля в рационе полярных и лесных волков может возрастать до 30 и более процентов. Рацион лесостепного синантропного волка существенно дополняют домашние животные (жеребята, овцы, реже телята) и отходы животноводства.

восточная западная

□ дсо 0 лось □ заяц-беляк 1 грызуны В другие копытные а прочие корма I марал 0 косуля

Рисунок 9 - Структура питания волка Приенисейской Сибири, %

6.2 Эффективность хищничества

Определяется частотой убийств и общим количеством убитых жертв, зависит от социально-иерархического состава и размера групп (стай), степени и

скорости потребления ими и комменсалами биомассы жертв, степенью её охраны и запасания впрок. Семейные пары более активны в охоте и частота добычи ими оленей выше, чем других членов стаи.

В наблюдаемых нами стаях частота одного убийства диких копытных в среднем соответствовала 7-8 перемещениям. На побережье озер Аян и Нерангда стая из пяти путоранских волков добывала зимой за неделю 3-4 северных оленя. В целом на 128 семейных участках путоранских волков за год погибало в пределах 9000 северных оленей. В наблюдаемых нетерриториальных группировках волка количество жертв в зимний период варьировало от 2 до 16 оленей, в пересчёте на одного волка - 0,5-4 особи.

Общий ежегодный размер хищничества путоранских волков составлял до 12 тыс. голов (2%), а совместный с таймырскими тундровыми волками - до 30 тыс. голов, или 5% от общих ресурсов северных оленей тундровой популяции. Хищническое воздействие лесных волков на популяции копытных по результатам учёта жертв на семейных участках составляло: на лесного оленя -16%, лося - 7%. Истребление саянской горно-таёжной популяцией волка марала достигало 12%, лося - 5%, косули - 6%; лесостепной синантропной: косули - 12%, марала - 12%, лося - 6%.

Чтобы благополучно пережить зиму, каждому волку для поддержания минимума жизненной необходимости питания нужно потреблять не менее 1,7 кг мяса в сутки (Haber, 1977; Mech, 1970). В Приенисейской Сибири средняя суточная обеспеченность одного волка мясом по числу основных жертв оценивалась: полярный подвид - 1,7 кг, лесной подвид - 1,5 кг, саянская горно-таежная популяция - 1,6 и лесостепная синантропная - 0,8 кг. Однако при поедании части добычи комменсалами количество поедаемого мяса волками сокращалось соответственно до 1,5 кг, 1,4 кг, 1,3 кг и 0,7 кг. Недостаток питания волки восполняли за счёт других кормов (лесные -добычей зайца-беляка; саянские горно-таёжные - кабарги, сибирского горного козла, кабана, лесостепные - бобра, зайца-русака, беляка, домашнего скота, падали и случайных кормов).

6.3 Трофические связи с конкурентами

От 10 до 40% добычи волка утилизируется другими хищниками: росомахой, лисицей, песцом, рысью, медведем, мелкими куньими, а также кабаном, мышевидными грызунами и птицами-падалыцикими. Так, волка постоянно сопровождает росомаха, создающая ему при дефиците питания ощутимую пищевую конкуренцию. Рысь для волка - конкурент и объект охоты. Волк ограничивает численность и распространение рыси на Енисейском Севере. Медведь является основным конкурентом волка весной и в начале лета. Лисиц, песцов и барсуков волки расценивают как добычу, они их часто преследуют и убивают.

К собакам волки чаще всего относились как к пищевым конкурентам или как к потенциальной добыче, реже нейтрально. Наибольшую агрессию волки проявляли к собакам в пределах семейных территорий, особенно на выводковых участках. Зарегистрировано 29 нападений на собак (7,4%) таймырских тундровых волков, 79 (20,2%) нападений - путоранских, 225 (57,5%) - восточносибирских волков, 58 (14,8%) - западносибирских, 17 (4,3%) - саянских горно-таёжных и 28 (7,2%) - лесостепных синантропных волков. В Эвенкии волки ежегодно уничтожают 50-60 лаек, в Северном

Приангарье и Северо-Енисейском районе - 20-25, Ангаро-Тасейской группе районов - до 10, на енисейском левобережье- 15-20, в Саянской низкогорной горно-таёжной зонах - до 10-15 собак (Суворов, 2006).

6.4 Влияние волка на половозрастную структуру популяций диких

копытных

Избирательное хищничество волка является фактором естественного отбора и способствует поддержанию популяции жертв в оптимальном или близком к нему состоянии. Наиболее частые жертвы волка - телята-сеголетки (дикий северный олень - 34,2%, лось - 41,1%; марал - 41,0% и косуля -43,5%) (табл. 6).

При промысловом отстреле копытных основными жертвами становятся взрослые самцы и самки. Так, среди добытых диких северных оленей данные половозрастные группы составляют 56,2%, лося - 83,8%, марала - 83,5%, косули - 71,2%. Среди жертв волка взрослые самцы и самки встречаются реже соответственно на 14,4 абс.%, 51,9; 24,5 и 14,7 абс.%. Следовательно, неконтролируемая охота избирательно изымает из популяций копытных более ценных для неё крупных, половозрелых животных, в результате ухудшается воспроизводство, выживаемость телят.

Таким образом, охотничьи хозяйства России при трофейной и неконтролируемой охоте целенаправленно уничтожают лучший генофонд популяций.

Таблица 6 - Воздействие избирательности охоты и хищничества волка на половозрастную структуру диких копытных_

Вид животного Половозрастная структура, %

популяций жертв хищничества волка промыслового отстрела

Дикий северный олень:

взрослые самцы 14,8 12,5 17,4

взрослые самки 37,2 29,3 38,8

молодые до 2 лет 21,8 24,0 24,3

телята до года 26,2 34,2 19,5

Лось: взрослые самцы 28,7 11,3 30,7

взрослые самки 41,2 20,6 53,1

молодые до 2 лет 8,2 27,0 10,2

телята до года 21,9 41,1 6,0

Марал: взрослые самцы 30,4 22,3 29,7

взрослые самки 49,4 36,7 54,1

телята до года 20,2 41,0 16,2

Косуля: взрослые самцы взрослые самки телята до года 27,2 31,7 41,1 27,6 28,9 43,5 35,9 35,3 28,8

Глава 7 Динамика популяций 7.1 Внутривидовые особенности размножения и смертность молодняка

Этапы размножения в разных географических популяциях заметно отличаются по срокам и интенсивности. Щенение саяно-алтайских волчиц в основном проходит в период с 25 апреля по 5 мая, полярных - в конце мая. Плодовитость самок зависит в первую очередь от обеспеченности кормом в

период размножения, а также от возраста волчиц, плотности собственного населения и интенсивности истребления человеком. Средняя плодовитость самки таймырской популяции, в изобилии обеспеченной летним кормом, составляет 7,5 щенка, с недостаточным питанием путоранских волчиц - 3,8, вполне обеспеченных кормом лесных - 6,9-7,1, лесостепных - 7,3 и саянских волчиц - 5,9 щенка (табл. 7).

Среди щенков приенисейских волков отмечен высокий уровень смертности: к началу зимы погибает 27-42% от выводка, до годовалого возраста доживает лишь 40-50% щенков, до половой зрелости - 1-2, редко три из 6-7 родившихся щенков. Общая гибель молодняка в течение первых двух лет жизни составляет 60-80% (Бондарев, 2002; Суворов, 2001, 2004). Высокий уровень смертности волчат горных редколесий и лесотундр Путорана во второй половине лета объясняется недостатком корма; повышенный отход молодняка западносибирской среднетаежной популяции - недостатком корма при многоснежье и постоянных перемещениях за копытными; лесостепной синантропной - интенсивным антропогенным воздействием.

Таким образом, основными лимитирующими факторами для щенков и молодых волков являются недостаток питания и истребление человеком.

Таблица 7 - Плодовитость волчиц, возрастная смертность щенков и прибылых волчат в географических популяциях волка Приенисейской Сибири_

Показатель Географическая популяция

таймырская путоран екая западносибирская восточносибирская саянская лесостеп -ная

Число эмбрионов на 1 самку 7,54±0,39 3,81±0,48 7,14±062 6,88±0,39 5,8б±0,66 7,32±0,44

Число щенков в выводках до 3-х недель 6,50±0,42 3,62±0,54 6,32±0,89 6,12±0,43 5,51±0,39 6,16±0,28

Послеродовой отход, % 13,8 8,4 11,5 11,0 6,0 15,9

Число щенков в вывод ках от 3-х недель до 1,5 мес. 5,89±0,49 3,32±0,57 5,84±0,96 5,59±0,38 5,08±0,65 5,26±0,26

Число щенков в выводках в 1,5-4 мес. 5,46±0,77 2,62±0,41 5,39±0,96 5,09±0,62 4,40±0,80 4,65±0,34

Отход щенков до 4-х мес., % 30,4 37,8 26,8 28,6 27,2 42,1

Число прибылых волчат в зимней семейной стае (февраль-март) 3,88±0,33 1,85±0,38 3,20±0,37 3,48±0,28 2,86±0,2 3,08±0,16

Отход прибылых за зиму, % 28,9 29,4 40,6 31,6 35,0 33,8

Общий отход молодняка за год, % 48,5 51,4 55,2 49,4 51,2 57,9

Благополучие волка зависит от состояния ресурсов диких копытных и степени преследования человеком (табл.,8).

Таблица 8 - Факторы, лимитирующие прирост волка в географических популяциях__

Возрастные категории, число наблюдений п, лимитирующие факторы, % Географическая популяция

таймырская путора-нская западносибирская восточносибирская саянская лесостепная

Щенки до полугода, п: 58 46 18 74 126 294

недостаток развития, патология, травмы, болезни 32,8 17,4 22,2 24,3 18,3 16,0

конкуренция при недостатке корма 28,6 45.8 33,3 37,8 42,1 27,9

неблагополучное устройство логова 13,8 10,9 16,7 9.5 4,8 5,8

неблагоприятные природно-климатические условия среды обитания, стихия (наводнение, пожар, оползень, осыпь) 12,5 4,3 5,6 8,1 6,3 4,1

хищники 5,2 8,7 5,6 8,1 7,1 4,1

антропогенные факторы 6,9 13,0 16,7 12,2 21,4 42,2

Прибылые, (п): 32 29 16 56 68 86

конкуренция при недостатке зимнего питания 40,6 34,5 31,2 30,4 38,2 38,4

неблагоприятные условия среды обитания (гЯубина снега, мороз)_ 9,4 17,2 18,8 12,5 14,7 3,5

травмы, болезни 12,5 17,2 18,8 19,6 11,8 5,8

антропогенные факторы 37,5 31,0 31,2 37,5 35,3 52,3

Переярки, (п): 18 17 14 32 38 44

недостаток зимнего питания при неблагоприятных условиях среды обитания 27,8 23,5 35,7 28,1 31,6 22,7

внутривидовая (пищевая, территориальная, брачная) конкуренция 16,7 17,6 7,1 15,6 15,8 9,1

болезни, травмы, полученные в схватках (с крупными копытными, хищниками, др. волками) 16,7 23,5 21,5 18,8 18,4 11,4

антропогенные факторы 38,9 35,4 35,7 37,5 34,2 56,8

Матёрые, (п): 65 48 34 84 62 118

межстайные конфликты 18,5 16,7 11,8 15,5 16,2 13,5

болезни, травмы, полученные в схватках (с крупными копытными, хищниками, др. волками) 15,4 18,8 20,6 19,0 14,5 16,1

недостаток зимнего питания при неблагоприятных условиях среды обитания 33,8 31,3 38,2 28,6 27,4 25,4

антропогенные факторы 30,8 33,3 29,4 36,9 41,9 45,0

7.2 Половозрастная структура популяций

Многолетний анализ соотношения самцов и самок (с?:?) в популяциях волка Приенисейской Сибири показал, что в хорошо обеспеченных питанием, мало опромышляемых популяциях отмечается небольшое преобладание

самцов (51,5-53,5%). Резкое сокращение численности из-за интенсивного истребления (с применением авиации и ядов) таймырской, восточносибирской среднетаёжной и лесостепной популяций сопровождалось ростом доли (от 1:1,2 до 1:2,5) самок в потомстве. Популяции таким способом стремились компенсировать свои потери. При высокой плотности населения и недостатка корма в путоранской популяции в выводках преобладали самцы (1,4:1), что сдерживало рост численности животных.

Интенсивное уничтожение хищников, сопровождающееся нарушением территориальной и иерархической структуры популяции, изменяло возрастной состав. Так, с 1984 по 1987 год в возрастной структуре (ad:subad:juv) интенсивно истребляемых таймырских тундровых (2,1:2,3:1,0) и восточносибирских среднетаёжных (2,5:2,2:1,0) волков значительно сократилась доля матёрых и возрасла доля молодняка, в структуре умеренно опромышляемой саянской горно-таёжной популяции (3,2:1,9:1,0) и слабо опромышляемой -путоранской (5,3:2,3:1,0) взрослые особи составляли 53 и 62%.

Состав и размер стай волка бассейна Енисея изменялся в зависимости от времени года, обеспеченности добычей, плодовитости волчиц и собственной плотности населения. Наиболее высокие средние показатели стайности (до 7-8 особей) характерны для таймырских тундровых и лесных волков, низкие (4-5) - для саянских горно-таёжных и (3-4) путоранских.

7.3 Колебания численности и гомеостаз популяций

Динамика численности. По нашему мнению (Суворов, 2002; Петренко, 2008), динамика численности волка в Приенисейской Сибири не соответствует его ресурсам из-за несовершенства используемых методик учёта: в 1950-1970 годах они занижались, в 1980 - 2000 годы, наоборот, завышались (рис. 10).

Год

| - ' Численность • Добыча |

Рисунок 10 - Динамика численности и добычи волка Приенисейской Сибири

Автором разработана методика расчёта численности волка. Для этого необходимо иметь данные о количестве занятых семейных (коренных) участков, средней плодовитости, смертности и возрастной структуре (табл. 9). К 1996 году в Приенисейской Сибири, было выявлено и закартировано 215 семейных коренных участков полярных волков (в том числе: 87 - таймырских

тундровых, 128 - путоранских), 898 коренных участков лесных волков (в том числе: 535 - северотаёжных эвенкийских, 185 - лесостепных, 178 - горнотаёжных).

Таблица 9 - Структура и возможная максимальная численность волка Приенисейской Сибири при полной занятости всех коренных участков

Географическая популяция Количество коренных участков, шт. Средняя плодови тость самок, щенков Средний размер семейной стаи, особей Доля иеразмио жающихся матерых, "А Поголовье волков, особей

семейио-стайных нетерриториальных общее

Таймырская 87 6,2 7,6 12,7 661 77 738

Путоранская 128 3,6 5,3 23,9 678 162 840

Западносибирская 51 5,7 6,0 24,6 306 89 395

Восточносибирская 484 6,0 7,4 19,2 3582 674 5256

Саянская 178 5,5 6,9 24,2 1231 298 1529

Лесостепная 185 5,9 6,8 11,9 128 146 1404

Всего 1113 5,7 6,9 16,0 7716 1446 9162

С 1997 года при возросшем хищничестве волка и браконьерстве (и другим антропогенным факторам) ресурсы лося в регионе сократились на 46,6%, дикого северного оленя - на 48,0%, косули - почти в 2 раза, из-за хозяйственно-экономических причин значительно уменьшилось поголовье домашнего скота (в 4-4,5 раза). Все это повлекло резкое сокращение поголовья волка (табл.10). Данные подтверждаются неполной (54%) занятостью семейными парами коренных участков. Современные общие ресурсы волка Приенисейской Сибири оцениваются в 6650 особей, в т.ч. доля полярного подвида - 22,6%; лесного -56,2% и алтайского - 21,2%.

Таблица 10 - Ресурсы волка Приенисейской Сибири по данным учёта (2008 г.)

Географическая популяция Площадь угодий, тыс. км2 Плотность населения, особей/1 тыс. км2 Численность особей

Таймырская 802 0,9 700

Путоранская 320 2,5 800

Западносибирская 317 0,8 240

Восточносибирская 630 5,6 3500

Саянская 234 3,4 790

Лесостепная 166 3,7 620

Всего 2469 2,7 6650

Механизмы популяционного гомеостаза. В популяциях волка бассейна Енисея в зависимости от состояния кормовой базы и степени истребления человеком происходит саморегуляция численности (рис. 11).

Так, при максимальном (16) числе заселения коренных участков Беллыкского нагорья лесостепными волками, среди 9 добытых весной 19771979 гг. волчиц (6 матёрых и 3 переярков) оказались беременными лишь

5 матёрых (56%). Через пять лет при разреженной промыслом популяции (8 заселённых участков) среди 6 добытых весной волчиц (4 матёрых и 2 переярка), оказалось беременными все взрослые и одна самка-переярок. При недостатке питания сокращались размеры помётов и в них преобладали самцы. При возросшей плотности населения, снижении кормовых ресурсов, интенсивном промысле происходили дробление стай на группы и откочёвка молодых волков на сопредельные территории.

Популяции волка в экстремальных условиях при низкой плотности собственного населения, нарушении половой структуре и распаде стай способны восстанавливать свою численность через гибридизацию с собаками. Ежегодно на Красноярской пушно-меховой базе около 3% поступающих шкур волков признаются гибридными. Гибридные очаги чаще всего регистрируются в степных равнинных и лесостепных предгорных районах Хакасии, на юге Красноярского края, в пределах бывшего ареала степного волка. Так, из 64 случаев гибридизации волков и собак, установленных автором, 71,9% наблюдались в синантропной лесостепной популяции. Саянские горнотаёжные волки наиболее агрессивно относятся к охотничьим собакам, однако при низкой плотности собственного населения контактируют и спариваются с ними (9,4% очагов).

Рисунок 11 - Схема саморегуляции в популяциях волка в зависимости от состояния кормовой базы и степени воздействия охотничьего промысла

Гибридизация волков с собаками в Эвенкии наблюдается в популяциях разреженных авиационным отстрелом (9,4% случаев), а в Приангарье - на вновь освоенных волками территориях. В 44-х очагах гибридизации автором зарегистрировано 36,4% случаев первичной гибридизации (из них волка-самца

с самкой-собакой - 22,7%, волка-самки с собакой-самцом — 13,6%) и 63,6% восстановительное скрещивание гибридов с волками.

К собакам гибриды относятся негативно или нейтрально и игнорируют их как половых партнёров. Гибриды быстро осваивают пустующую экологическую нишу волка, успешно охотятся на диких и домашних животных, агрессивно относятся к человеку.

Таким образом, географические популяции волка далеко неоднозначны по биоценотической значимости и размеру причиняемого хозяйственного ущерба. С учётом селекционной и оздоровительной роли полярных волков, высокого трофейного спроса на их шкуры, эти хищники должны иметь статус ценного охотничьего вида без специального (с помощью авиации) регулирования их ресурсов.

Восточносибирский среднетаёжный волк расценивается как причиняющий высокий урон домашним животным, охотничьему промыслу, сдерживающий прирост поголовья дикого лесного и домашнего северного оленей и лося. Однако из-за слабой освоенности труднодоступности территорий и высокой себестоимости добычи хищников возможно лишь умеренное регулирование ресурсов этого лесного волка.

Наибольший урон животноводству (до 8 млн руб.) и фауне диких копытных спортивных охотничьих хозяйств центральных и южных районов региона наносит лесостепной синантропный волк. В отношении этого волка необходимо применять самые жёсткие истребительные меры.

Меньше конфликтуют с человеком (в основном лишь из-за использования ресурсов диких копытных) наиболее скрытные саянские горно-таёжные волки. Численность популяции ограничивается естественной саморегуляцией в зависимости от состояния ресурсов основных жертв - диких копытных. Современный объём добычи саянского горно-таёжного волка, (7-10%) от его численности, не оказывает на популяцию ощутимого влияния. Регулирование поголовья данной популяции волка должно быть умеренным.

Выводы

1. Волк (Canis lupus) Приенисейской Сибири представлен тремя подвидами и шестью географическими популяциями, различающимися между собой по биологическим и экологическим особенностям.

2. Территориальные изменения размеров и окраски тела волка скоррелированы с ландшафтно-климатическими условиями среды обитания и носят адаптивный к ним характер.

3. Границы подвидовых ареалов волка определяет распространение эволюционно с ним связанных видов диких копытных. Так, ареал полярных волков совпадает с южной границей зимнего распространения таймырской тундровой популяции дикого северного оленя, лесного волка - с ареалом лесного северного оленя, саянского горно-таёжного - с ареалом марала, лесостепного синантропного - с зимним распространением косули.

4. Прочность взаимоотношений особей в стаях определяется её структурой, иерархией и характером использования добычи. Семейные пары волков используют и охраняют коренные районы обитания в течение многих лет. Межстайное пространство строго регламентировано. Территориальность

является механизмом пространственной саморегуляции популяций волка и диких копытных.

5. Массовые сезонные миграции диких копытных с зимних местообитаний на летние, и, наоборот, обусловливают сезонные перемещения волка. В популяциях приенисейских волков чётко прослеживается специализация питания определёнными видами копытных. Ежегодный размер хищничества от общих ресурсов копытных составляет: путоранские волки - до 2% (северный олень тундровой популяции), таймырские тундровые - до 3% (северный олень тундровой популяции), лесные волки - 16% ресурсов лесного оленя, 7% лося; саянский горно-таёжный волк - 12% марала, 5 % лося, 6% косули; лесостепной синантропный - 12% косули, 12 % марала, 6% лося. Трофические конкуренты волка утилизируют до 40% его добычи.

6. Избирательное хищничество волка является фактором естественного отбора для диких копытных. Неконтролируемая охота изымает из популяций копытных более ценных половозрелых животных. Половозрастной состав популяций волка изменялся под воздействием природных и антропогенных факторов. При интенсивном промысле и нарушении структуры они способны поддерживать состояние саморегуляцией и восстанавливаться через гибридизацию с собаками.

7. Высокая достоверность учёта, контроль численности, размещения волка, размеров ^ его хищничества возможны лишь при максимальном картировании постоянных семейных выводковых участков, ежегодном слежении за ними, за состоянием плодовитости, смертности, структуры популяций и состоянием ресурсов копытных. В основе регулирования поголовья волка должна лежать система дифференцированного управления его популяциями.

Практические рекомендации

1. Охотничьим структурам Красноярского края, Республик Тыва и Хакасия необходимо изменить отношение к волку. Перейти от истребления хищника к рациональному использованию его ресурсов для спортивной и коммерческой охоты.

2. В регулировании численности волка должен преобладать научно обоснованный дифференцированный подход, с учётом его экологической и хозяйственной значимости. Следует существенно ограничить добычу полярных волков, применять самые активные истребительные меры в отношении лесостепного синантропного волка, умеренно регулировать подвид лесного волка и саянскую горно-таёжную популяцию.

3. Регулирование численности лесостепного волка должно быть направлено на избирательное истребление матёрых и проводиться одновременно во всех районах. Умеренное регулирование численности волка при низкой его плотности населения, наоборот, целесообразно проводить за счёт молодняка на логове с сохранением одного щенка и семейной пары. Это позволит сохранить границы их участков и буферные резерваты диких копытных.

Основные положения диссертации опубликованы в работах:

1. Суворов А.ГГ. Некоторые особенности экологии волка в весенний период / А.П. Суворов, Э.В. Лисенко // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана /Сиб. отд. ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1988.-С 45-50.

2. Суворов А.П. К экологии полярных волков Енисейского Севера / А.П. Суворов // Итоги и перспективы развития териологии Сибири. - Иркутск, 2001. -С.163-167.

3. Суворов А.П. О размещении, питании и биоценотических отношениях полярных волков Средней Сибири / А.П. Суворов // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера / РАСХН. Сиб. отд. НИИСХ Кр. Севера. - Новосибирск, 2001. - С.108-122.

4. Суворов А.П. Механизм оценки, предотвращения и возмещения ущербов в природопользовании: моногр.: в 2-х ч. /B.C. Камбалин, А.Н. Зырянов, А.П. Суворов, О.И. Бозылев, А.П. Галаджев, А.Б. Мельников; ИГСХА. - Иркутск, 2009, 2001. - 4.2: Охотничье хозяйство. - 2001. - 122 с.

5. Суворов А.П. Азбука охоты на волка: моногр. / А.П. Суворов. -Красноярск: Сиб. промысел, 2002. - 172 с.

6. Суворов А.П. Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края (анализ состояния основных видов): моногр. / А.П. Савченко, М.Н. Смирнов, А.П. Суворов, А.Н. Зырянов и др. - Красноярск, 2002. - 161 с.

7. Суворов А. Волки Эвенкии / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во-

2003. -№.8. -С. 22-23.

8. Суворов А.П. К методике учёта среднесибирских волков по коренным участкам / А.П. Суворов // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России: мат-лы междунар. науч.-практ. конф., 28 мая -1 июня 2003 г. - Иркутск, 2003. - С.526-530.

9. Суворов А.П. Саянские горно-таёжные волки / А.П. Суворов // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России: мат-лы междунар. науч.-практ. конф., 28 мая - 1 июня 2003 г. - Иркутск, 2003. -С.522-526.

10. Суворов А.П. К географической изменчивости среднесибирских волков / А.П. Суворов, В.Д. Петренко // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России: мат-лы междунар. науч.-практ. конф., 28 мая -1 июня 2003 г. - Иркутск, 2003. - С. 530-534.

11. Суворов А.П. Фауна позвоночных животных плато Путорана: моногр. / Романов A.A., Колпащиков Л.А., Ларин В.В., Суворов А.П., Дубровский В.Ю., Беглецов O.A., Сипко Т.П. - М., 2004.-471 с.

12. Суворов А.П. О распространении и ресурсах волка (Сanís lupus) в бассейне Енисея / А.П. Суворов // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы: мат-лы междунар. науч.-практ. конф., 18-20 октября

2004. - Т. 1. - Красноярск: Сиб ГТУ, 2004. - С. 67-71.

13. Суворов А.П. Охотничьи звери Красноярского края и их рациональное использование: моногр. / А.П. Савченко, А.Н. Зырянов, Г.А. Соколов, М.Н. Смирнов, А.П. Суворов, A.B. Беляков, Н.И. Мальцев, A.B. Янгулова, И.А. Минаков. - Красноярск: КГУ, 2004. - 172 с.

14. Суворов А.П. Волк Тунгусского плато - проблема хищничества / А.П. Суворов // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов: мат-лы междунар. науч.-практ. конф., 26-30 мая 2005 г. - Иркутск,

2005.-С. 308-313.

15. Суворов А.П. О подвидовом положении алтайского горно-таёжного волка (Canis lupus altaicus) / А.П.Суворов, М.Н. Смирнов // Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное использование: мат-лы межрегион, науч.-практ. конф. - Барнаул, 2005. - С. 347-351.

16. Суворов А.П. Охота на волка: моногр. / А.П. Суворов. - М., 2005. - 301 с.

17. Суворов А.П. Популяционные основы контроля численности волка / А.П. Суворов, М.Н.Смирнов, В.Д. Петренко // Проблемы популяционной экологии: мат-лы междунар. науч.-практ. конф. - Томск, 2006. - С. 408-410.

18. Суворов А.П. Горно-таёжный волк Тоджинской котловины. А.П. Суворов, М.Н. Смирнов, H.A. Горева // Региональные проблемы заповедного дела: мат-лы междунар. науч.-практ. конф. - Абакан, 2006. - С. 257-259.

19. Суворов А.П. Волко-собачьи гибриды в бассейнах рек Енисея и Чулыма / А.П. Суворов // Фауна и экология животных юга Средней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. - Вып. 4. - Красноярск, 2006. - С. 232-243.

20. Суворов А.П. Эпизоотия бешенства плотоядных / А.П. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. - 2006. - №. - С. 3-7.

21. Суворов А.П. Крупные звери из семейств Canidae, Felidae и Mustelidae в северных районах Красноярского края I В.Д. Петренко, М.Н.Смирнов, А.П. Суворов // Вестн. Краснояр. гос. ун-та. - Красноярск, 2006,- № 5/1. - С. 10-18.

22. Суворов А.П. К вопросу пространственных территориальных отношений волка и диких копытных / А.П. Суворов // Вестн. КрасГАУ. - Красноярск, 2008. -Вып. 1.-С. 131-135.

23. Суворов A.ÍI. Контроль численности волка в регионах России / А.П. Суворов // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: мат-лы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 85-летию ВНИИОЗ, 22-25 мая 2007 г. - Киров, 2007. - С. 422-423.

24. Суворов А.П. Лесостепной синантропный волк юга Приенисейской Сибири / А.П. Суворов, H.A. Горева // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России: мат-лы междунар. науч.-практ. конф., 29 мая -1 июня 2003 г.). - Иркутск, 2008.-С. 377-383.

25. Суворов А.П. Особенности сезонных миграций диких копытных и лесостепного волка юга Приенисейской Сибири / А.П. Суворов // Вестн. КрасГАУ. - Красноярск, 2008. - Вып. 2. - С. 136-139.

26. Суворов А.П. К вопросу о внутривидовом полиморфизме волка (Canis lupus), обитающего на территории России / А.П. Суворов, H.H. Кириенко // Вестн. КрасГАУ. - Красноярск, 2008. - Вып. 3. - С. 205-211.

27. Суворов А.П. Особенности сезонных миграций диких северных оленей и полярных волков Енисейского Севера/ А.П. Суворов, H.H. Кириенко // Вестн. КрасГАУ. - Красноярск, 2008. - Вып. 4. - С. 186-190.

28. Суворов А.П. О сезонных территориальных перемещениях диких копытных и полярных волков Енисейского равнинного левобережья / А.П. Суворов //Вестн. КрасГАУ. - Красноярск, 2008. -Вып. 5. -С. 154-157.

29. Суворов А.П. Особенности саморегуляции в популяциях волка Приенисейской Сибири/ А.П. Суворов, H.H. Кириенко // Вестн. КрасГАУ. -Красноярск, 2008.-Вып. 5.-С. 105-111.

30. Суворов А.П. Лось, олень, волк Енисейского Севера: сезонное размещение, биоценотические отношения / А.П. Суворов, И А. Минаков // Лось в девственной и изменённой человеком среде: тр. VI междунар. симп. по лосю. -Якутск, 2008. - С. 123-125.

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 24.49.04.953.Г1. 000381.09.03 от 25.09.2003 г. Подписано в печать 22.09.09. Формат 60x84/16. Бумага тип. № 1. Печать - ризограф. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ №25 Издательство Красноярского государственного аграрного университета 660017, Красноярск, ул. Ленина, 117

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Суворов, Анатолий Прохорович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИС ТИКА РАБОТЫ

Глава 1 ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И БИОЦЕ1ЮТИЧЕСЖАЯ РОЛЬ ВОЛКА, ПРОБЛЕМЫ ТАКСОНОМИИ ВИДА

1.1 Обзор отечественной и зарубежной литературы по изучаемой проблеме

1.2 Взаимоотношения волка и человека

1.3 Хозяйственное значение и биоценотическая роль

1.4 Регулирование ресурсов

1.5 История и особенности формирования ареала волка в Сибири

1.6 Состояние современной таксономии вида

Глава 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3 ОСОБЕННОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

3.1 Среда обитания

3.2 Ареалы подвидов и географических популяций

3.3 Сезонная стациональная приуроченность популяций

Глава 4 ВНУТРИВИДОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

И ИНТЕРБЕРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК

4.1 Экстерьерные особенности

4.2 Краниологические параметры

4.3 Особенности интерьера

4.4 Изменчивость окраса и структуры меха

Глава5 ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВИДА

5.1 Пространственная структура популяций

5.2 Особенности социальной организации и поведения волка

5.3 Сезонные миграции

Глава 6 ХАРАКТЕРИС ТИКА ПИТАНИЯ ВОЛКА 6.1 Специализация и структура питания

6.2 Эффективность хищничества

6.3. Особенности охотничьего и пищевого поведения

6.4 Трофические связи с конкурентами

6.5 Влияние волка и охоты на половозрастную структуру популяций диких копытных

Глава 7 ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

7.1 Внутривидовые особенности размножения и смертность молодняка

7.2 Структура популяций

7.3 Колебания численности и гомеостаз популяций

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутривидовой полиморфизм волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири"

Интерес к исследованию волка (Canis lupus Linnaeus, 1758) определён многогранностью функций, выполняемых им в экологических сообществах, слабой изученностью его систематики, географической изменчивости, распространения, численности, биологии, воздействия па ресурсы основных жертв - копытных. Хищничество волка сокращает ресурсы диких копытных, сдерживает их прирост. Волк оказывает заметную конкуренцию охотнику, причиняет немалый урон животноводству и в то же время выполняет важнейшие регулирующие функции в слабо опромышляемых и заповедных экосистемах.

Актуальность проблемы. Сохранение биоразнообразия является основой для поддержания жизнеобеспечивающих функций биосферы и существования человека. Эта задача не может быть реализована без фундаментальных исследований, направленных на разработку принципов и практических мер, направленных на охрану живой природы, как на экосистемном, так и на популяционно-видовом уровне. На протяжении длительного времени одним из видов млекопитающих, официально признанным вредным и планомерно уничтожающимся, являлся волк (Canis lupus) . И в настоящее время регулирование поголовья волка, как в России, так и на территории Приенисейской Сибири, чаще всего проводится стихийно, бессистемно, без выявления и учёта семейных участков размножающихся матерых пар, пространственной территориальной структуры «волк-копытные», при недостаточной информации о состоянии ресурсов хищника и жертвы, экологической роли волка в биоценозах. Хаотичность в регулировании поголовья волка приводит к разрушению пространственной территориальной структуры «волк - копытные» и вредит в первую очередь популяциям диких копытных.

Ареал волка {Canis lupus) Приенисейской Сибири занимает огромную территорию (более ПО тыс. км2), включающую несколько природноклиматических зон, что обусловило сложную малоизученную внутривидовую структуру хищника на подвидовом и популяционном уровнях. Популяции волка географических зон далеко неоднозначны по экологической и хозяйственной значимости. В охотничьих угодьях, где не ведется борьба с волком, хищники могут за год изымать 7 - 16% поголовья основных видов потенциальных жертв (Данилкин, 1999; Суворов, 2004). Ежегодные потери от волка на Таймыре составляют до 900, в Эвенкии до 500 оленей, в Красноярском крае, Хакасии и Тыве - до 500 жеребят, 400 телят, 1,5 тыс. овец и коз (Смирнов, 2002; Суворов, 2002). Однако, причиняя урон животноводству и оказывая заметную конкуренцию охотнику, волк в то же время выполняет важнейшие функции в слабо опромышляемых и заповедных экосистемах.

Основные задачи:

• установить границы ареалов подвидов п географических популяций волка, сезонное стациональное и пространственное территориальное размещение хищника и диких копытных;

• изучить внутривидовой полиморфизм морфологических характеристик географических популяций;

• определить популяционные особенности пространственной и социально-этологической организации волка;

• разработать рекомендации по дифференцированному управлению популяциями.

Защищаемые положения:

• Волк (Canis lupus) Приенисейской Сибири представлен тремя подвидами н шестью географическими популяциями, различающимися между собой по биологическим и экологическим особенностям.

• Эффективное дифференцированное управление популяциями волка возможно лишь при определении пространственпо-террпториальной структуры семейных стай, половозрастной структуры и численности популяций, мониторинга диких конытных.

Научная новизна. На основании комплексных исследований выявлены механизмы воздействия природных и антропогенных факторов па динамику географических популяций волка Приенисейской Сибири. Получены новые данные об эколого-биологических особенностях вида, разработана стратегия дифференцированного регулирования численности и управления популяциями волка в регионе.

Апробация работы. По теме исследований опубликовало 74 работы, в том числе 7 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 6 монографий.

Результаты исследований и основные положения диссертации доложены и одобрены па трёх заседаниях Рабочей группы по волку и двух - Комиссии по крупным хищникам при ВТО АН СССР (1986, 1987, 1990), на 16 международных научных и научно-практических конференциях, совещаниях и симпозиумах (Москва, 1989, 1991, 2003, 2005, 2007; Киров, 2002, 2007; Иркутск, 2001, 2003, 2005; 2008; Смоленск, 2004; Красноярск, 2004, 2005; Абакан, 2006; Кызыл, 2006; Якутск, 2008), на пяти всесоюзных и всероссийских, трёх межрегиональных и 12 региональных совещаниях и конференциях.

Структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 315 страницах включает 38 рисунков и 21 таблицу; состоит из введения, семи глав, выводов и предложений производству, списка литературы, приложений. Список литературы включает 423 источника, в том числе 38 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Суворов, Анатолий Прохорович

выводы

1. Волк (Canis' lupus) Приенисейской Сибири представлен тремя подвидами и шестью географическими популяциями, различающимися между собой по биологическим и экологическим особенностям.

3. Границы подвидовых ареалов волка определяет распространение эволюционно с ним связанных видов диких копытных. Так, ареал полярных волков совпадает с южной границей зимнего распространения таймырской тундровой популяции дикого северного оленя, среднетаёжного волка - с ареалом лесного северного оленя, саянского горно-таёжного - с ареалом марала, лесостепного синантропного - с зимним распространением косули.

5. Массовые сезонные миграции диких копытных с зимних местообитаний на летние, и, наоборот, обусловливают сезонные перемещения волка. В популяциях приенисейскпх волков чётко прослеживается специализация питания определёнными видами копытных. Ежегодный размер хищничества от общих ресурсов копытных составляет: путорапские волки — до 2% (северный олень тундровой популяции), таймырские тундровые - до 3% (северный олень тундровой популяции), среднетаёжные волки - 16% ресурсов лесного оленя, 7% лося; саянский горно-таёжный волк - 12% марала, 5 % лося, 6% косули; лесостепной синантропный - 12% косули, 12 % марала, 6% лося. Трофические конкуренты волка утилизируют до 40% его добычи.

7. Высокая достоверность учёта, контроль численности, размещения волка, размеров его хищничества возможны лишь при максимальном картировании постоянных семейных выводковых участков, ежегодном слежении за ними, за состоянием плодовитости, смертности, структуры популяций и состоянием ресурсов копытных. В основе регулирования поголовья волка должна лежать система дифференцированного управления его популяциями.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Охотничьим структурам на всех уровнях нужно в корне изменить отношение к волку. Перейти от истребления хищника к рациональному использованию его ресурсов. При игнорировании современных методик учёта, и дифференцированного подхода в регулировании поголовья хищника, отсутствии централизованного управления организацией работ все усилия по борьбе с волком превращались в мероприятия по расходованию средств на истребление популяций волка открытых пространств с использованием авиации и как следствие приводящих лишь к ухудшению состояния популяций диких копытных. При ограниченном охотничьем сезоне (1/2 время года закрытый для охоты период) ресурсы волка как всесезонпого объекта, могут быть рационально использованы для спортивной и коммерческой охоты. Недостаток практического опыта п слабое знание экологии волка создаёт иллюзии неуязвимости хищника. При получении определённых знаний и навыков охота на волка становится весьма интересной и результативной.

2. В регулировании численности волка должен преобладать научно обоснованный дифференцированный подход, в зависимости от степени его экологической и хозяйственной значимости. Следует ограничить добычу полярных волков. От их селекционной и оздоровительной роли во многом зависит современное благополучие огромной таймырской тундровой популяции дикого северного оленя. В отношении лесостепного (синаптропного) волка, причиняющего основной вред животноводству и спортивному охотничьему хозяйству, наоборот необходимо применить самые активные истребительные меры. Регулирование поголовья среднетаёжного и скрытного горно-таёжного волков, наиболее трудоёмкое и дорогое, должно быть умеренным. На большей части естественных особо охраняемых природных территорий (заповедники, национальные природные парки и др.), где волк не конкурирует с охотником из-за дичи и является важным звеном экологических сообществ, его численность должна регулироваться лишь состоянием ресурсов диких копытных, внутри — и межстайной саморегуляцией. Вмешательство человека рушит сложившуюся трофическую и пространственно территориальную структуру и в результате больше приносит диким копытным вреда, чем пользы.

3. Регулирование численности лесостепного волка должно быть направлено на избирательное истребление матёрых и проводиться одновременно во всех районах. Эффективность снижения численности волка в охотничьих угодьях с жёстким режимом регулирования возрастает при направленной избирательности промысла на коренных участках в отношении матерых особей, как наиболее продуктивной части популяций. Истребительные мероприятия должны проводиться быстро с наименьшим нарушением пространственной структуры размещения кормовых участков и их буферных зон. При избирательном промысле матерых хищников реальное сокращение численности лесостепного волка в Красноярском крае возможно даже при минимальном 40% объёме его добычи.

4. Умеренное регулирование численности волка при низкой его плотности населения, наоборот, целесообразно проводить за счёт молодняка на логове с сохранением одного щенка и семейной пары. Это позволит сохранить границы их участков и буферные резерваты диких копытных. При таком регулировании сохраняется межстайная и пространственная структура, снижается вероятность вторжения негерриторпальных волков в резерваты копытных между семейными территориями и их разорения. При этом паре хищников необходимо корма в несколько раз меньше, чем стае.

5. В основе регулирования поголовья волка лежит учет и картирование его коренных семейных участков, установление пространственной теририториальной и половозрастной структур волка и диких копытных и оценка их ресурсов и состояния в районах. Для оценки и слежения за состоянием популяций волка и диких копытных животных необходимо создать специализированную службу мониторинга с развитой рабочей респондентской сетью в районах, организовать сбор морфологических материалов. К сожалению, коренные участки волков (не говоря уж о логовах) специально не выявляются даже в спортивных охотничьих хозяйствах. Не ведётся их учёт и картирование, сбор морфологического материала для определения возрастной структуры хищников. Не требуют выполнения этой работы контролирующие органы.

6. Для ограничения поголовья хищников в районах и координации усилий охотников-волчатников необходимо создать при краевых контролирующих охоту органах специализированную оперативную службу управления волком из штатных охотоведов и егерей. Такая служба объединит охотников-волчатников в районах. При специализированных учебных заведения ВПО и СПО необходимо открывать курсы егерей-волчатников, это повысит их теоретические знания биологии и повадок волка, практические навыки по технике его промысла, позволит вырастить и сохранить кадры профессионалов, без которых трудно рассчитывать на квалифицированное решение задачи. Неоценимую помощь в истреблении волка могут оказать сельские охотники-волчатники, многие из которых при современном социальном неравенстве и бедности вынуждены охотиться нелегально. Необходимо выявлять в районах кадры сельских волчатников и оказывать им всяческое содействие в обучении, легализации права на охоту и оформлении необходимых документов на пользование охотничьим оружием, приобретении надежных капканов и специальной литературы.

7. Для стимулирования охотников па добычу волка необходимо восстановить страховую систему вознаграждений по конкурсу охогников-волчатников, разнообразить поощрительные меры. При жёстком регулировании они должны стимулировать избирательный промысел матерых волков старше двух лет, более значимых для популяций, премией до 10 тыс. руб., молодых волков (переярков и прибылых) — по 2 тыс. руб., щенков — по 1 тыс. руб. При умеренном регулировании установить премию за каждого волка (матерого, переярка и прибылого) в 2 тыс. руб., за каждого изъятого из логова щенка — по 1 тыс. руб. Каждый уничтоженный в охотничьем хозяйстве волк — это потенциально сохраненные десятки его жертв - диких копытных. Поэтому лицензия на копытного зверя должна рассматриваться в первую очередь как поощрительная мера охотников-волчатников за его охрану от браконьеров и защиту от волка. Добыча матерых должна стимулироваться выдачей волчатникам бесплатных лицензий на диких копытных, за молодых - с установленной скидкой.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Суворов, Анатолий Прохорович, Красноярск

1. Азаров, В.И. Рациональная эксплуатация диких копытных на юге Тюменской области /В.И Азаров // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. - М.: Наука, 1975. - С. 3-4.

2. Азаров, В.И. Волко-собачьи гибриды в Тюменской области / В.И Азаров //Млекопитающие в системе природопользования на Урале / Ин-т экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1985. — С. 3-6.

3. Азаров, В.И. Миграция волка в Тюменской области как важный фактор динамики численности / В.И. Азаров // Вопросы динамики популяций млекопитающих / УОАН СССР, Ин-т экологии растений и животных. -Свердловск, 1988. С. 4-7.

4. Айын, Уола-Айан. Переход волка Якутии на летнее питание / Уола-Айан Айын //Популяционная экология животных: материалы Всерос. конф., посвящ. памяти проф. И.А. Шилова. Томск: Томский гос. ун-т, 2007. С. 458459.

5. Айын, Уола-Айан. Особенности внутри- и межвидовых конфликтов крупных хищных млекопитающих /Уола-Айан Айын //Лось в девственной и изменённой человеком среде: //Тр. VI Междунар. симп. по лосю. — Якутск, 2008.-С. 6-8.

6. Айын, Уола-Айан. Анализ состояния численности волка в Якутии /Уола-Айан Айын //Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России: материалы междунар. науч.-практ. конф. 29 мая 1 июня 2003 г.). - Иркутск, 2008.-С. 176-183.

7. Айын Уола-Айан. Особенности взаимоотношения волка с копытными /Уола-Айан Айын //Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России: материалы междунар. науч.-практ. конф. 29 мая 1 июня 2003 г.). - Иркутск, 2008. - С. 184-188.

8. Афанасьев, А.В. Звери Казахстана / А.В.Афанасьев, В.С. Бажанов, М.Н. Корелов и др. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1953. - 536 с.

9. Бадридзе, Я.К. Запасание пищи волками / Я.К. Бадридзе // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих (материалы Всесоюз. совещ.). М.: Наука, 1979. - С. 83-84.

10. Бадридзе, Я.К. Пищевое поведение волка (вопросы онтогенеза) / Я.К. Бадридзе; АН Грузинской ССР. Тбилиси, 1987. — 86 с.

11. Барабаш-Никифоров, Н.И. Звери юго-восточной части черноземного центра / Н.И. Барабаш-Никифоров. Воронеж, 1957. - 370 с.

12. Бараташвили, Т.К. Волк в Грузии. Экологические основы регулирования численности: авторереф. канд. дис. /Т.К. Бараташвили. М., 1983.-27 с.

13. Баскин, Л.М. Олени против волка / Л.М. Баскин. М.: Наука, 1976— 143 с.

14. Белоусов, В.И. Медведи, беркуты и волки / В.И. Белоусов // Охотник п рыбак Сибири. 1934. -№5/6. - С. 23-24.

15. Бибиков, Д.И. Стратегия управления / Д.И. Бибиков // Охота и охотничье хоз-во. 1978. - №7. - С. 5-7.

16. Бибиков, Д.И. Состояние популяций, охрана и изучение крупных хищных зверей в Северной Америке (на примере волка и пумы) / Д.И. Бибиков, В.И. Караваева М.: ВНИИТЭИСХ, 1976. - 86 с.

17. Бибиков, Д.И. Многоплодие у волка / Д.И. Бибиков // Охота и охотничье хоз-во. 1980. - №11. - С. 17.

18. Бибиков, Д.И. Волк и человек: состояние проблемы / Д.И. Бибиков //Поведение волка. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. - С. 30-38.

19. Бибиков, Д.И. Сипантропные волки: распространение, экология / Д.И. Бибиков, А.Н. Кудактин, А.С. Рябов // Зоол. журн. 1985. - Т. 64. - Вып. 3 -С. 429-440.

20. Бибиков, Д.И. Использование территории. Перемещения / Д.И. Бибиков, А.Н. Кудактин, А.Н. Филимонов // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. -М.: Наука, 1985. С. 415-431.

21. Бибиков, Д.И. Волк в СССР: состояние и управление популяциями / Д.И. Бибиков, Ю.П. Губарь, А.Н. Филимонов // Крупные хищники. М., 1992. -С. 14-23.

22. Бибиков, Д.И. Управление популяциями // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология / Д.И. Бибиков, С.Г. Приклонский М.: Наука, 1985.-С. 562-572.

23. Бибиков, Д.И. Волк: проблема управления популяциями / Д.И. Бибиков, А.Н. Филимонов // Охота и охотничье хоз-во. 1974. - №10. С. 5-7.

24. Бибиков, Д.И. Пространственная структура / Д.И. Бибиков, А.Н. Филимонов // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985.-С. 408-415.

25. Бибиков, Д.И. Волк в заповедниках СССР / Д.И. Бибиков, К.П. Филонов // Природа. 1980. - №2. - С. 80-87.

26. Бологов, В.П. Поведение волков при нападении на домашних животных и профилактика ущерба животноводству / В.П. Бологов // Поведение волка: сб. науч. тр. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980.-С. 147- 157.

27. Бологов, В. Волк и лось / В. Бологов // Охота и охотничье хоз-во. -1981. -№3 С. 12-13.

28. Бологов, В. Звуковая сигнализация волков / В. Бологов // Охота и охотничье хоз-во. 1982. - №5. - С. 11-13.

29. Бологов, В. Охота на вабу / В. Бологов // Охота и охотничье хоз-во. 1983,-№8.-С. 6-7.

30. Бологов, В. Контроль за численностью волка / В. Бологов // Охота и охотничье хоз-во. 1984. - №2. - С. 4-5.

31. Бологов, В. Тактика борьбы с волками / В. Бологов // Охота и охотничье хоз-во. 1986.-№3. —С. 16-17.

32. Бологов, В. Сколько весит волк / В. Бологов // Охота и охотничье хоз-во.-2000. -№6. -С. 12-15.

33. Бондарев, А.Я. Половое соотношение у волков индикатор колебаний поголовья / А.Я. Бондарев // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесоюз. совещ. - М.: Наука, 1979. - С. 88.

34. Бондарев, А.Я. Особенности размножения волков Алтайского края / А.Я. Бондарев // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: материалы Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1979. - С. 89-90.

35. Бондарев, А. Волчьи логова / А. Бондарев // Охота и охотничье хоз-во.- 1980. -№6.-С. 4.

36. Бондарев, А.Я. // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1981. - С. 52-54.

37. Бондарев, А.Я. К характеристике размножения волков Алтая и юга Западной Сибири / А.Я. Бондарев //Количественные методы в экологии позвоночных. Свердловск, 1983. - С. 78-91.

38. Бондарев, А.Я. Размеры смертности молодняка и её влияние на половое соотношение у волков Западной Сибири / А.Я. Бондарев //Вид и его продуктивность в ареале: материалы 4-го Всесоюз. совещ. Свердловск, 1984. -Ч. 2.-С. 9.

39. Бондарев, А.Я. Волк и лось в опромышляемых популяциях Верхнего Приобья / А.Я. Бондарев // Охогничье-промысловые ресурсы Сибири.- Новосибирск: Наука, 1986.-С. 108-118.

40. Бондарев, А.Я. Волк юга Западной Сибири и Алтая / А.Я. Бондарев.- Барнаул: Изд-во Барнаул, гос. пед. ун-та, 2002. 176 с.

41. Бондарев, А.Я. Западная Сибирь / А.Я. Бондарев, Б.С. Юдин // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. -С. 519-522.

42. Бондарев, А.Я. Алтай / А.Я. Бондарев, Г.Г. Собанский // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С. 522-529.

43. Боржонов, Б.Б. Волк / Б.Б. Боржонов // Охотничье хоз-во Енисейского Севера. Красноярск, 1977. - С. 64-68.

44. Верещагин, Н.К. Происхождение и история волка / Н.К. Верещагин // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - 606 с.

45. Войлочникова, С.Д. Гибриды волка с лайкой / С.Д. Войлочнпкова //Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Материалы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 85-летию ВНИИОЗ, 22-25 мая 2007. Киров, 2007.- С. 72-73.

46. Владышевский, Д.В. Экология лесных птиц и зверей (Кормодобывание и его биоценотическое значение). / Д.В. Владышевский -Новосибирск: Наука, 1980. 263 с.

47. Водопьянова, Н.С. Растительность Путорана / Н.С. Водопьянова // Флора Путорана. Новосибирск, 1976. - С. 11-31.

48. Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985.-606 с.

49. Вырыпаев, В.А. Об охотничьем поведении волка (Canis lupus) в Тянь-Шане./ В.А. Вырыпаев // Зоол. журн. 1980. - Т. 59, вып. 12. - С. 18701874.

50. Вырыпаев, В.А. Волк в Киргизии. Эколого-географический очерк / В.А. Вырыпаев, Г.Г. Воробьёв. Фрунзе: Илим, 1983. - 91 с.

51. Гаррос, В.Я. Влияние рысей и волков на латвийскую популяцию косули / В.Я. Гаррос // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. - С. 257-261.

52. Геллер, М.Х. Взаимоотношения в системе хищник-жертва тундровых биогеоценозов /М.Х. Геллер // Биологические проблемы Севера: материалы 6-го симпоз. Якутск, 1974.-Вып. 1.-С. 108-114.

53. Гептнер, В.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 1. Морские коровы и хищные / В.Г. Гептнер, Н.П. Наумов, П.Б. Юргенсон, A.A. Слудский. М.: Высш. шк, 1967.-С. 123-193.

54. Гептнер, В.Г. Млекопитающие Советского Союза / В.Г. Гептнер,

55. A.A. Слудский. М.: Высш. шк., 1972. - Т. 2. Ч. 2. - 552 с.

56. Глушков, В.М. Опыт выявления размеров гибели лосей от волков и других причин /В.М. Глушков // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: материалы Всесоюз. совещ.-М.: Наука, 1979. С. 99-100.

57. Глушков, В. М. Управление популяциями охотничьих животных /

58. B.М. Глушков, H.H. Граков, И.С. Козловский, В.В. Колесников. Киров, 1999. -212 с.

59. Гордиюк, Н.М. Особенности экологии копытных животных Башкирского заповедника / Н.М. Гордиюк. Уфа, 1980. - 402 с.

60. Гордиюк, Н.М. Избирательность охоты волка на Южном Урале в зависимости от высоты и состояния снежного покрова / Н.М. Гордиюк // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников: сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.: Наука, 1986. - С.54-59.

61. Губарь, Ю.П. Методические рекомендации по учёту волка методом картирования участков обитаний / Ю.П. Губарь; ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М., 1987.-29 с.

62. Губарь, Ю.П. Волк / Ю.П. Губарь // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации. М., 2000. - С. 73-77.

63. Гурский, И.Г. Волк на Украине и в Молдавии / И.Г. Гурский // Охота и охотничье хоз-во. 1982. -№3. -С. 10-11.

64. Гурский, И.Г. Гибридизация волка с собакой в природе / И.Г.Гурский // Бюл. МОИП, отд. Биол. 1975. - Т. 80. - Вып. 1. - С. 131-136.

65. Гурский, И.Г. Волк в Северо-Западном Причерноморье (участок обитания, структура популяции, размножение) / И.Г.Гурский // Бюл. МОИП, отд. Биол. 1978. - Т. 83. - Вып. 3. - С. 29-38.

66. Данилов, Д.Н. Хищные звери Северо-Запада СССР / Д.Н. Данилов, О.С. Русаков, И.Л. Туманов. Л.: Наука, 1979. - 163 с.

67. Данилов, Д.Н. Размножение / Д.Н. Данилов, И.Г. Гурский, А.Н. Кудактин // Волк Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - 606с.

68. Данилкип, А. Охота волко-собачьих гибридов на косуль / А. Данилкин//Охота и охотничье хоз-во. 1979.-№3.-С. 18-19.

69. Данилкин, A.A. Оленьи (Cervidae). Млекопитающие России и сопредельных стран / A.A. Данилкин. М.: Геос, 1999. - 552 с.

70. Данилкип, А. Куда исчез лось? / А. Данилкин // Охота и охотничье хоз-во.-2001. С. 12-15.

71. Данилкин, A.A. Оценка хищничества: хищники и копытные / A.A. Данилкип // Охота: национальный охотничий журнал. М., 2009.- № 4. - С. 1013.

72. Данилкин, A.A. Не списывать на природу / A.A. Данилкин // Национальный охотничий журнал Охота. М., 2009.- № 3. С. 10-15.

73. Данилкин, A.A. Охота на копытных как она есть /A.A. Данилкин // Национальный охотничий журнал Охота. М., 2008.- № 9. С. 2-5.

74. Дворядкин, A.B. Влияние волков зимой на численность лосей Южного Приамурья / A.B. Дворядкин // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесоюз. совещ.-М.: Наука, 1979.-С. 103 -104.

75. Динник, Н.Я. Звери Кавказа / Н.Я. Динник // Зап. Кавк. отд. Русск. геогр. общ.-Тифлис, 1914.-С. 247-536

76. Дорогостайский, В.И. Пушные промысловые звери Прибайкалья и их экономическое значение, / В.И. Дорогостайский. Иркутск, 1925. - 29 с.

77. Дорофеев, Ю.П. Местные популяции марала и косули в Кузнецком Алатау / Ю.П. Дорофеев, В.В. Шибанов // Копытные фауны СССР. Экология. Морфология. Использование. Охрана. -М.: Наука, 1975.- С. 85-86.S

78. Дулькейт, Г.Д. Значение рыси и росомахи как хищников в природном комплексе алтайской тайги / Г.Д. Дулькейт // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М., 1953. — С. 147-152.

79. Дулькейт, Г.Д. Материалы к фауне млекопитающих заповедника «Столбы» / Г.Д. Дулькейт, В.В. Козлов // Тр. гос. заповедника «Столбы». — Красноярск. Кн. Изд-во, 1958. Вып. 3. - С. 168-189.

80. Дулькейт, Г.Д. Распределение и миграции млекопитающих горной тайги Восточных Саян в зависмости от режима снежного покрова / Г.Д. Дулькейт // Тр. Биол. ин-та. М.: изд-во СО АН СССР. - 1959. - Вып. 5. - С. 101-110.

81. Дулькейт, Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтае-Саяпской горной тайги / Г.Д. Дулькейт // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 1964. - Вып. 3. -352с.

82. Дуров, В. Волки и копытные в Кавказском заповеднике / В. Дуров // Охота и охотничье хоз-во. 1974. -№7. - С. 12-13.

83. Егоров, Е.В. Дикие копытные Якутии. / Е.В. Егоров — М.: Наука, 1965.-258 с.

84. Егоров, Е.В. Материалы по питанию крупных хищных млекопитающих северо-востока Якутии. / Е.В. Егоров, Ю.В. Лабутин // Позвоночные животные Якутии. Якутск, 1964. - С. 51-59.

85. Ельский, Г.М. Косуля Красноярского Приангарья. / Г.М. Ельский // Охота и охотничье хоз-во. — 1981. -№3. С 22-23.

86. Ельский, Г.М.,. Взаимоотношения хищных и растительноядных млекопитающих в местах зимних концентраций в Приангарье / Г.М. Ельский, A.C. Шишикин // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М, 1974. - С. 265-266.

87. Ельский, Г.М. Ресурсы охотничьей фауны Юго-Западного Приангарья / Г.М. Ельский, В.И. Безбородов // Исследование биологических ресурсов средней тайги Сибири. Красноярск, 1973. - С. 85-97.

88. Завацкий, Б.П. Взаимоотношения крупных хищников и копытных Западного Саяна / Б.П. Завацкий, H.H. Гущин // Копытные фауны СССР М.: Наука, 1979.-С. 158-159.

89. Завацкий, Б.П. Волк в Саяно-Шушенском заповеднике / Б.П. Завацкий // Охота и охотничье хоз-во. 1981. — №7. - С. 16-18.

90. Завацкий Б.П., Биоценотическая роль волка Западного Саяна / Б.П. Завацкий // Вид и его продуктивность в ареале. 4.2. Млекопитающие. -Свердловск, 1984. С. 21-22.

91. Завацкий Б.П., Роль волка в биоценозах Саяно-Шушенского заповедника / Б.П. Завацкий // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников: сб. научн. гр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. -С. 35-54.

92. Завацкий, Б.П. К экологии волка (Canis lupus L.) Западного Саяна / , Б.П. Завацкий // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука, 1986.-С. 118-125.

93. Завацкий, Б.П. Методические указания по учёту волка методом картирования участков обитания / Б.П. Завацкий. — М., 1987. 29 с.

94. Завацкий, Б.П. Взаимоотношение волка с другими крупными хищниками Западного Саяна / Б.П. Завацкий // Вопросы охотоведения Сибири. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1990. - С. 74-83.

95. Замахаева, Н.М. Об изменчивости волосяного покрова волка / Н.М. Замахаева//Экология. М., 1979. -№3. - С. 99-101.

96. Зворыкин, H.A. Охота на волков / H.A. Зворыкин. М., 1931. - 61 с.

97. Зворыкин, H.A. Волк и борьба с ним / Н.А.Зворыкин. М.; Л., 1936.- 120с.

98. Зворыкин, H.A. Волк / H.A. Зворыкин М.; Л.: КОИЗ. 1937.- 119 с.

99. Зворыкин, H.A. Избранные произведения /H.A. Зворыкин. М.: Физкультура и спорт, 1955. - С. 20-33.

100. Зырянов, А.Н. Дикие копытные животные заповедника "Столбы" и прилежащих районов / А.Н. Зырянов // Вопросы экологии /тр. заповед. "Столбы". Вып. 10. Красноярск, 1975. - С. 224-333.

101. Зырянов, А.Н. Рысь и росомаха в Красноярском крае / А.Н. Зырянов // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. - С. 267-269.

102. Зырянов, А.Н. Бродячие и одичавшие собаки в окрестностях Красноярска / А.Н. Зырянов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т. 88. - Вып 1. -С. 39-44.

103. Зырянов, А.Н. Комплексный учёт копытных на зимовках /А.Н. Зырянов // Тр. заповед. "Столбы", вып. 17. — Красноярск. 2001. - С. 110-115.

104. Зырянов, А.Н. Волк в заповеднике "Столбы" / А.Н. Зырянов, В.В. Кожечкин // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1995. Т. 100. - Вып. 1. - С. 20-33.

105. Зырянов, А.Н. Волк: проблемы соседства / А.Н. Зырянов, В.В. Луцкий //Научные исследования в енисейских заповедниках по проблеме «хищник-жертва». Шушенское, 1997.-С. 12-14.

106. Зырянов, А.Н. Состояние охотничьих ресурсов Красноярского края. / А.Н. Зырянов, А.С. Шишикин // Достижения науки и техники — развитию сибирских регионов. Красноярск, 2001. - С. 24-25.

107. Зырянов, В.А. Влияние хищных млекопитающих на популяции диких северных оленей Таймыра / В.А. Зырянов // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: материалы Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1979. - С. 32-36.

108. Зырянов, В.А. Особенности размещения диких северных оленей таймырской популяции в снежный период 1980-1981 г.г. / В.А. Зырянов // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. -Новосибирск, 2001.-С. 12-15.

109. Зырянов, В.А. Распространение и численность лося / В.А. Зырянов, Л.А. Колпащиков // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988. - С. 26-31.

110. Казневский, П.Ф. Волк в Хопёрском заповеднике / П.Ф. Казневский // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: материалы Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1979. - С. 110-112.

111. Калецкая, M.JI. Волк и его роль как хищника в Дарвинском заповеднике / M.J1. Калецкая // Тр. Дарвинского гос. Заповедника. 1973. -Вып. 11.-С. 41-58.

112. Караваева, В.И. Численность и особенность образа жизни по регионам. Сопредельные с СССР страны / В.И. Караваева, Д.И. Бибиков // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. -С. 447-452.

113. Кацарский, О.Н. Размещение и численность дикого северного оленя на Восточном Таймыре в зимне-весенний период 1999 года / О.Н. Кацарский //Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. НИИСХ. Новосибирск, 2001. - С. 51 -58.

114. Кацарский, О.Н. Волк и его хищничество в районе обитания овцебыков (Таймыр) / О.Н. Кацарский, В.В. Ликонцев // Биол. ресурсы Крайнего Севера, их рациональное использование и охрана / НТБ Сиб. отд. ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1987. - Вып. 5. - С. 8-1 1.

115. Киселев, A.A. Распределение и численность лесных диких северных оленей и лосей в Эвенкии / A.A. Киселев, В.А. Костюк // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. — Новосибирск, 2001. -С. 22-27.

116. Киселев, A.A. Волк и дикие копытные / A.A. Киселев // Охота и охотничье хоз-во. — 2000. -№7. — С. 16-17.

117. Клевезаль, Г. А. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости / Г.А. Клевезаль, С.Е. Клейненберг М.: Наука, 1967.- 144с.

118. Кожечкин, В.В. Зимняя экология росомахи в Саянах. / В.В. Кожечкин // Тр. Гос. заповед. "Столбы". Красноярск, 2001. - С. 8-26.

119. Кожечкин, В.В. Зимовки и смертность марала / В.В. Кожечкин, А.Н. Зырянов, Г.В. Кельберг // Вопросы охотоведения Сибири: сб. ст. Красноярск. - 1990.-С. 148-156.

120. Козло, П.Г. Морфометрия внутренних органов / П.Г. Козло, А.Н. Филимонов, А.Я Бондарев // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С. 254-259.

121. Козлов, В.В. Методика количес i венного учёта волка / В.В. Козлов // Методы учёта численности и географическое распределение наземных позвоночных. -М.: Изд-во АН СССР, 1952.-С. 104-124.

122. Козлов, В.В. Некоторые итоги борьбы с волками в государственных заповедниках / В.В. Козлов // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М.: МОИП, 1953. - С. 103-116.

123. Козлов, В.В. Волки лесосгепей Сибири и их истребление. / В.В. Козлов, Красноярск: Кн. изд-во, 1966. - 129 с.

124. Козлов, В.В. Волк / В.В. Козлов // Охота и охотничье хоз-во. 1968. -№1. - С. 19-23.

125. Козлов, E.H. Гибель охотничьих животных от хищников / В.В. Козлов // Промысловая териология: Сб. ст. М.: Наука, 1982. - С. 249-268.

126. Козловский, И.С. Зимнее питание волка северо-востока европейской части СССР / И.С. Козловский // Воспроизводство использование и охрана диких зверей и птпц: сб. научн. тр. Пермь, 1986. - С. 26-36.

127. Козловский, И.С. Межвидовые отношения крупных хищников в Северо-Восточном регионе европейской тайги / И.С. Козловский // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов. Иркутск, 2000. - С. 171,- 176.

128. Козловский, И.С. Материальное стимулирование охотников-волчатников залог успешного снижения численности волка / И.С. Козловский

129. Тр. ВНИОЗ. №1 (51) Охотоведение. Экономика. Организация. Право. -Киров, 2000.-С. 192-195.

130. Коли, Г. Анализ популяций позвоночных / Г. Коли. М. Мир, 1979. - 362 с.

131. Колпащиков, JI.A. К вопросу взаимоотношений диких и домашних северных оленей / JT.A. Колпащиков // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. Новосибирск, 2001. - С. 43-47.

132. Колпащиков, JI.A. Использование зимних пастбищ диким оленями / Л.А. Колпащиков // Проблемы охраны и хозяйственного использования ресурсов диких животных Енисейского Севера. Новосибирск, 1977. - С. 19-27.

133. Колпащиков, Л.А. Таймырская популяция дикого северного оленя (биологические основы управления и устойчивого использования ресурсов) Автореф. дис. д-ра. биол. наук / Л.А. Колпащиков; НИИСХ Крайнего Севера. -Норильск, 2000.-48 с.

134. Колпащиков, Л.А. Региональные основы охраны среды обитания и мониторинг таймырской популяции дикого северного оленя / Л.А. Колпащиков // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. Новосибирск, 2001. - С. 77-88.

135. Колпащиков, Л.А. О влиянии волка на популяции диких северных оленей Таймыра / Л.А. Колпащиков, В.Ф. Дорогов // Тез. докл. 4 съезда Всес. териол. о-ва. М., 1986. - Т. 3. - С. 47.

136. Колпащиков, Л.А. Волк / Л.А. Колпащиков, А.П. Суворов //Фауна позвоночных животных плато Путорана. М., 2004 471 с.

137. Комаров, A.B. Таёжный волк и дикие копытные. / A.B. Комаров, М.А. Лавов // Охота и охотничье хоз-во. 1968. - №7. - С. 22 -23.

138. Корытин, С.А. Запахи в жизни зверей / С.А. Корытин. М., Знание, 1978.- 128с.

139. Корытин, Н.С. Поведение и обоняние хищных зверей / Н.С. Корытин; МГУ. М., 1979. - 224с.

140. Корытин, Н.С. Половая структура волка в СССР / Н.С. Корытин // Млекопитающие ССССР. Тез. докл. Тр. 3-го съезд. Всесоюз. териол. о-ва:- Т. 2. М.: Наука, 1982. - С. 226-227.

141. Корытин, Н.С. Оценка размеров абсолютной гибели лося от разных причин / Н.С.Корытин // Териофауна России и сопредельных территорий / YII съезд териологического общества. Материалы, между нар. совещ. 6-7 февраля 2003 г. Москва. М, 2003. - С. 171.

142. Корытин, Н.С. Охотничье поведение / Н.С. Корытин, Д.И. Бибиков // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. -С. 317-325.

143. Кочетков, В.В. Наблюдения за охотничьим поведением волка в Средней России/ В.В. Кочетков // Поведение волка. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980.-С. 39-59.

144. Кочетков, В.В. О популяционном саморегулировании волка. / В.В. Кочетков // Тез. докл. 4 съезда Всес. териол. о-ва. М., 1986. - Т. 2. - С. 198199.

145. Кочетков, В.В. Биология волка в Верхневолжье (на примере района Центрального лесного государственного заповедника), автореф. дис. канд. биол. наук / В.В. Кочетков. М., 1988. - 20 с.

146. Крашевский, O.P. Распространение, численность и некоторые особенности экологии бурого медведя /O.P. Крашевский // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988.-С. 40-45.

147. Крашевский, O.P. К экологии рыси плато Пу1 орана / O.P. Крашевский // Науч. техн. бюл. / BACXHHJI. Сиб. отд-ние. НИИСХ Крайнего Севера. - Новосибирск, 1989.-Вып. 1/2.-С. 16-19.

148. Крушинский, JI.B. Элементарная рассудочная деятельность и сложные формы поведения / JT.B. Крушинский, E.H. Мычко, М.Н. Сотская, A.B. Шубкина // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С. 284-295.

149. Кудактин, А.Н. Соотношение численности копытных и волка в Кавказском заповеднике / А.Н. Кудактин II Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975.-С. 199-200.

150. Кудактин, А.Н. Поведение волка в условиях заповедной экосистемы. / А.Н. Кудактин // Поведение волка / ИЭМЭЖ АН СССР. М., 1980. -С. 90-102.

151. Кудактин, А.Н. Об избирательности охоты волка на копытных в Кавказском заповеднике / А.Н. Кудактин // Бюл. МОИГ1. Отд. биол. 1978. - Т. 84.-Вып. 2.-С. 56 -58.

152. Кудактин, А.Н. Территориальное размещение и структура популяции волка в Кавказском заповеднике /А.Н. Кудакгин // Бюл. МОИП. Отд. биол,- 1979.-Т. 83.-Вып. 3. С. 19-27.

153. Кудактин, А.Н. Нетерриториальные волки / А.Н. Кудактин //Охота и охотничье хоз-во. — 1981. № 9. - С. 16-17.

154. Кудактин, А.Н. Волк Западного Кавказа (экология, поведение, биоценотическое положение): автореф. дис. капд. биол. наук / А.Н. Кудактин — М., 1982.-22 с.

155. Кузнецов, Б.А. Зверовые промыслы Восточного Забайкалья / Б.А. Кузнецов // Тр. по лесн. опытн. делу. М., 1929. - Вып. 4. - С. 54-72.

156. Кучеренко, С. Волк юга Дальнего Востока / С. Кучеренко, Ю. Зубков // Охота и охотничье хоз-во. 1980. — № 1. — С.20 -21.

157. Лабутин, Ю.В. Хищники как фактор изменения численности зайца-беляка / Ю.В. Лабутпн // Исследование причин и закономерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии. М., 1960. - С. 192- 209.

158. Лабутин, Ю.В. Хищники Верхоянья и их значение в динамике численности промысловых грызунов: автореф. канд. дисс. / Ю.В. Лабутин. Якутск, 1962. 23 с.

159. Лабутин, Ю.В. Географические особенности питания волка и лисицы / Ю.В. Лабутин // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1977.-С. 413-414.

160. Лабутин, Ю.В. Волк / Ю.В. Лабутин // Млекопитающие Якутии. -М.: Наука, 1971. С. 368-377.

161. Лабутин, Ю.В. Численность и особенность образа жизни по регионам. Якутия / Ю.В. Лабутин, В.П. Вшивцев // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С. 529-53.

162. Лавов, М.А. Влияние волка и рыси на диких копытных Восточной Сибири / М.А. Лавов // Материалы науч. конф., посвящ. 50-летию ВНИИОЗ. -Киров, 1972. Ч. 2. - С. 112-115.

163. Лавов, М.А. Распространение и примерная численность копытных в Красноярском крае / М.А. Лавов // Вопросы экологии: тр. заповедника "Столбы". Вып. 10. - Красноярск, 1975. - С. 339-347.

164. Лавов, М.А. Численность и особенности образа жизни по регионам. Красноярский край, Иркутская и Читинская области / М.А. Лавов // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. — С. 539-543.

165. Лазаревский, В.М. Об истреблепиии волками домашнего скота и дичи и об истреблении волка /В.М. Лазаревский СПб., 1876. - 71 с.

166. Лайшев, O.A. К эпизотическому состоянию таймырской популяции дикого северного оленя / O.A. Лайшев // Млекопитающие и птицы Севера

167. Средней Сибири: сб. науч. тр. /ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние, НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск, 1989. - С. 34-38.

168. Лайшев, К.А. Агропромышленный комплекс Енисейского Севера / К.А. Лайшев, А.Д. Мухачёв, В.М. Зеленский // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера / РАСХН СО НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск, 2001. - С. 3-31.

169. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин М.: Высш. шк., 1980. - 296с.

170. Лаптев, И.П. Млекопитающие таёжной зоны Западной Сибири /И.П. Лаптев Томск: Изд-во ТГУ, 1958. - 258 с.

171. Ларин, В.В. Весенняя миграция диких северных оленей в Центральных Путоранах / В.В. Ларин // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988. - С. 31-40.

172. Ларин, В.В. Хищничество волка на плато Путораж! / В.В. Ларин, O.P. Крашевский // Ресурсы, экология и охрана млекопитающих и птиц на Енисейском Севере / Сиб. отд. ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1989. - С. 40-42.

173. Ларин, В.В. Хищничество волка и росомахи в отношении путоранского снежного барана / В.В. Ларин, O.P. Крашевский // Млекопитающие и птицы севера Средней Сибири. Новосибирск, 1989. — С. 68-73.

174. Ларин, С.Л. Современное распространение волков и способы их истребления по зонам и областям РСФСР / С.Л. Ларин // Рационализация охотничьего промысла. М.: Центросоюз, 1962. - Вып. 10. - С. 47-61.

175. Линейцев, Н.С. Некоторые аспекты питания росомахи и её поведения при добыче корма / Н.С. Линейцев, O.P. Крашевский // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988.-С. 58 -63.

176. Линейцев, С. Н. Волки плато Путорана / С.Н. Линейцев // Охота и охотничье хоз-во. 1983. - № 3. — С. 7-8.

177. Линейцев, Н.С. Охотничьи звери Средней Сибири / С.Н. Линейцев.-Абакан, 2008.- 189 с.

178. Лиханов, Б.Н. Природное районирование / Б.Н. Лиханов // Средняя Сибирь.-М.: Наука. 1964.-С. 158-171.

179. Ломанов, И.К Лось / И.К. Ломапов, Н.В. Ломанова // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации. — М., 2000. — С. 1323.

180. Лялин, В.Г. Влияние хозяйственной деятельности на изменение численности волка в Томской области / В.Г. Лялин // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания. Т. 1.-Киров, 1980.-С. 149-150.

181. Макридин, В.П. Материалы по биологии волка в тундрах Ненецкого национального округа / В.П. Макридин // Зоол. жури. 1959. - Т. 38.- Вып. 11.-С. 1719-1728.

182. Макридин, В.П. Полярный волк и борьба с ним / В.П. Макридин -Красноярск, 1960. 74 с.

183. Макридин, В.П. Волк на Ямальском Севере / В.П. Макридин // Зоол. журн. 1962. -№41. -Вып. 9.-С. 1413-1417.

184. Макридин, В.П. Полярный волк / В.П. Макридин //Охота и охотничье хоз-во. 1976. - №4. - С. 10-12.

185. Макридин, В.П. Волк / В.П. Макридин // Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесн. пром-сть, 1978. - С. 8-50.

186. Макридин, В.П. Крайний Север / В.П. Макридин, Н.К. Железнов, Е.И. Громов, Е.И. Чувашов // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С. 467-476.

187. Мартынов, A.C. Методические указания по организации учёта добычи охотничьих животных / A.C. Мартынов; ВНИИ охраны природы и заповедного дела. М., 1988. - 28 с.

188. Матюшкин, E.H. Крупные хищники в системе долговременных экологических наблюдений / E.H. Матюшкин // Крупные хищники. M., 1992.- С.4-9.

189. Матюшкин, E.H. Учёты по следам, тропления и анализ территориального размещения зверей в таёжных среднегорьях / E.H. Матюшкин // Экология, методы изучения и охраны млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977. - С. 94-96.

190. Матюшкин, E.H. Взаимоотношения с другими хищными млекопитающими / E.H. Матюшкин // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. — М.: Наука, 1985. С. 355-370.

191. Матюшкин, E.H. Следы и метод тропления в изучении хищных млекопитающих / E.H. Матюшкин // Зоол. журн. 2000. - Т. 79. - № 4 - С. 412429.

192. Мертц, П.А. Волк в Воронежской области: (Экология хищника, организация борьбы) / П.А. Мертц // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М.: МОИП, 1953.-С. 117-135.

193. Механизм оценки, предотвращения и возмещения ущербов в природопользовании: в 2-х ч. / Камбалин B.C. и др. ИГСХА. Иркутск. - Ч. 2: Охотничье хозяйство. - 2001. - 122 с.

194. Минаков, И.А. Материалы к краниологической характеристике волков юга Красноярского края / И.А. Минаков, М.Н. Смирнов // Сб. Краснояр. пед. ун-та. 2002. - С. 62-63.

195. Михайлов, В.В. О прогнозировании численности диких северных оленей таймырской популяции / В.В. Михайлов, М.И. Колпащиков // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. -Новосибирск, 2001. С. 36-51.

196. Мичурин, JI.H. Дикий олень Таймыра / J1.H. Мичурин // Охота и охотничье хоз-во. 1965. - №3. - С. 15-16.

197. Мичурин J1.H. Влияние волков на популяцию северного оленя на севере Средней Сибири / J1.H. Мичурин // Тр. 9-го международного конгресса биологов-охотоведов. М., 1970. - С. 514-515.

198. Моуэт, Ф. Не кричи, волки: (пер. с англ.) / Ф. Моуэт. Под ред. А.Н. Формозова. М.: Мир, 1968. - 149 с.

199. Насимович, A.A. Опыт изучения экологии млекопитающих путём зимних троплений / A.A. Насимович // Зоол. журн. 1948. - Т.27. - №4. - С. 371-378.

200. Насимович, A.A. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР / A.A. Насимович. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 403 с.

201. Наумов, Н.П. Млекопитающие Тунгусского округа / Н.П. Наумов // Тр. Поляр, комиссии. Вып. 17. - Л.: Изд-во АН СССР, 1934.

202. Наумов, Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. — М.: Высш. шк., 1963.-618 с.

203. Наумов, Н.П. Волк (биология, практическое значение) / Н.П. Наумов //Млекопитающие Советского Союза. Т.2. 4.1. Морские коровы и хищные.-М.: Высш. шк., 1967.-С. 146- 193.

204. Наумов, П.П. Охотничье-промысловые животные бассейна реки Киренги (эколого-экономический мониторинг, оценка ресурсов и ущерба) / П.П. Наумов. Иркутск, 2003.-315 с.

205. Неганов, В.Г. Структура популяции волка в Пермской области / В.Г. Неганов // Информ. материал. Института экологии растений и животных. -Свердловск, 1980.-С. 17-18.

206. Неганов, В.Г. Волк и его значение как хищника в Пермской области / В.Г. Неганов // Биогеография и краеведение. Пермь, 1977. — С.78-82.

207. Новиков, Г.Д. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных / Г.Д. Новиков. М.: Сов. наука, 1953. - С. 187-263.

208. Новиков, Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР / Г.Д. Новиков. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 293 с.

209. Новиков, Г.Д. Сбор и препарирование млекопитающих для научных коллекций / Г.Д. Новиков // Млекопитающие фауны СССР. М.; Л., 1963. — 4.1. -С. 35-40.

210. Никольский, A.A. Применение биоакустических методов в полевых исследованиях биологии млекопитающих / A.A. Никольский, А.Д. Поярков // Управление поведением животных. — М.: Наука, 1977. — С. 222-223.

211. Никольский, A.A. Звуковая активность волков / A.A. Никольский, К.Х. Фроммольт. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. - 125 с.

212. Носков, В. Волки Бурятии / В. Носков //Охота и охотн. х-во. 1980. -№11.-С. 3.

213. Носков, В.Т. Бурятия. Волки. / В.Т. Носков //Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. -М.: Наука, 1985. — С. 537-539.

214. Оводов, И.Д. Позвоночные пещер правобережья Енисея в окрестностях Красноярска / И.Д. Оводов, Н.В. Мартынович, В.Е. Михеев // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 2001. - Вып. 1 7. - С. 115-144.

215. Овсянников II.Г. Элементы социальной организации волка: значение для контроля над численностью / Н.Г. Овсянников // Поведение волка.- М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. С. 39-59.

216. Овсянников, Н.Г. Коммуникация и социальная организация / Н.Г. Овсянников, А.Д. Поярков, В.П. Бологов // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С. 295-311.

217. Огнев, С.И. Звери СССР и прилежащих стран: Хищные и ластоногие/ С.И. Огнев.-М., 1935.-С. 196-235.

218. Осмоловская, В.И. Среднерусский волк (распределение, численность и его взаимоотношения с человеком) /В.И. Осмоловская, С.Г. Приклонский //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975.-Т. 80. - Вып. 1. - С. 117-130.

219. Осмоловская, В.И. К оценке ущерба от волка в европейской части РСФСР / В.И. Осмоловская, С.Г. Приклонский // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: материалы Всес. совещ.-М.: Наука, 1979.-С. 129-130.

220. Очиров, Ю.Д. Млекопитающие Тувы / Ю.Д. Очиров, К.А. Башанов.- Кызыл: Тувпн. кн. изд-во, 1975. 140 с.

221. Павлов, Б.М. Природные комплексы и их охрана / Б.М. Павлов, Александров, Т.А. Шелковникова // Животный мир плато Путорана, егорациональное использование и охрана / Спб. отд. ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1988. - С.45-50.

222. Павлов, М.П. Волк / М.П. Павлов. М.: Леси, пром-сть, 1982. - 208с.

223. Павлов, М.П. Волк / М.П. Павлов. М.: Агропромиздат, 1990.351с.

224. Павлов, М. Совершенствовать меры борьбы с волком / М. Павлов // Охота и охотничье хоз-во. 1983. -№9. - С. 8-9.

225. Павлов, М. Волк чудо и бедствие русской природы / М. Павлов // Охота и охотничье хоз-во. - 1999. -№12. - С. 12-14.

226. Петров, В.И. Распределение и численность диких северных оленей в Туруханской тайге / В.И. Петров В.И., В.М. Лисенко // Науч. техн. бюл. ВАСХНИЛ / Сиб. отд-нне. - Новосибирск, 1981. - Вып. 48. - С.43-47.

227. Плохинскпй, С.Г. Алгоритмы биометрии / С.Г. Плохинский. — М.: Изд-воМГУ, 1980,- 150 с.

228. Попов, М.В. Материалы к познанию причин изменения численности зайца-беляка в Якутии / М.В. Попов // Докл. на 5-й науч. сессии. Биология.-Якутск, 1954.-С. 100-114.

229. Попов, М.В. Определитель млекопитающих Якутии / М.В. Попов. -Новосибирск: Наука, 1977.-435 с.

230. Поярков, А.Д. Некоторые черты поведения волков, выявленные методом тропления 7 А.Д. Поярков // Поведение волка. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980.-С. 39-59.

231. Приклонский, С.Г. Привлечение добровольных корреспондентов для помощи в исследовании по биологии и охотоведению / С.Г. Приклонский // Применение новых методов в охотничьем хозяйстве. М., 1970. - С. 107-134.

232. Приклонский, С.Г. Опыт количественной оценки воздействия крупных хищников на популяции копытных европейской части СССР / С.Г. Приклонский // Эколог, основы охраны и рационального использ. хищн. млекопитающих. -М.: Наука, 1979. С. 56-58.

233. Приклонский, С.Г. Воздействие волков на домашних животных / С.Г. Приклонский // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. -М.: Наука, 1985.-С. 295-311.

234. Приклонский, С.Г. Протяжённость суточного хода и некоторые вопросы экологии и значение волка в зимний период / С.Г. Приклонский // Зимний маршрутный учёт охотничьих животных: тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР.-М., 1983. С. 131-158.

235. Придня, М.В. Методические рекомендации по выявлению взаимоотношений популяций хищников, копытных и растительных сообществ горных систем биосферных заповедников /М.В. Придня, А.Н. Кудактин, Р.Н. Семагина. Сочи, 1989. - 52 с.

236. Прокофьев, С.М. Фауна и состояние численности охотничьих млекопитающих в Хакасии / С.М. Прокофьев //Экология промысловых животных в Сибири: сб. науч. ст. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1992. -С. 20-37.

237. Рамепский, С.Е. Увеличение размеров одновозрастных волков в XX веке / С.Е. Раменский, И.Г. Курский, М.П. Павлов //Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С. 92-102.

238. Реймсрс, Н.Ф. Ареал и его изменение / Н.Ф. Реймерс, Д.И. Бибиков // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. -С. 51-64.

239. Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края (анализ состояния основных видов) / А.П. Савченко и др. Красноярск, 2002. - 161 с.

240. Романов, A.A. Пушные звери Лено-Хатангского края и их промысел /A.A. Романов //Тр. ин-та полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Л.: Главсевморпуть, 1941.-Вып. 17.-С. 95-112.

241. Россолпмо, О. Л. Закономерности изменчивости черепа волка (Canis lipus L.) на территории СССР / О.Л. Россолимо, В.А. Долгов // Acta theriologica. 1965.-v. 10.-№ 12.-С. 195-207.

242. Руковский, H.H. По следам лесных зверей / H.H. Руковский. М.: Агропромиздат, 1988. - 175 с.

243. Руковский, H.H. Волк / H.H. Руковский. //Охота и охотничье хоз-во. 1988. -№ 1.-С. 48-49.

244. Руковский, H.H. Питание, биоценотические связи / Н.Н Руковский // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. -С. 325-326.

245. Рябов, J1.C. Новые данные о волках п их гибридах с собаками в Воронежской области / J1.C. Рябов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. - Т. 83(3). -С.39^5.

246. Рябов, Л.С. О поведении бродячих и одичавших собак и волко-собачьих гибридов в природе / Л.С. Рябов // Поведение волка. — М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980.-С. 90-102.

247. Рябов, Л.С. О сипантропизме волков Центральном Черноземье / Л.С. Рябов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987. - Т. 92. - Вып. 1. - С. 22-31.

248. Рябов, Л.С. Пустует ли экологическая ниша волка? / Л.С. Рябов, Д.И. Бибиков // Природа. 1982. - №3. - с. 26-30.

249. Рябов, Л.С. Волк Воронежского заповедника (трофические связи популяции) / Л.С. Рябов, Ю.П. Лихацкий, Н.М. Никитин // Крупные хищники / Ц1-1ИЛ Главохоты. М., 1992. - С. 42-47.

250. Сабанеев, А.П. Волк / А.П. Сабанеев. М.: Природа, 1977. - Кн. 2. -С. 227-331.

251. Савченко, А. Весенняя миграция косули / А. Савченко //Охота и охотничье хоз-во. 1997. -№10. - С. 42-43.

252. Савченко, А. Тяжёлая зима в жизни косули / А. Савченко //Охота и охотничье хоз-во. 1998.-№ 12.-С. 14-15.

253. Савченко, А. Красноярский край: состояние ресурсов / А. Савченко // Охота и охотничье хоз-во. 1999. -№ 6. - С. 8-10.

254. Савченко, А. Миграции и гибель косули / А. Савченко, Н. Мальцев //Охота п охотничье хоз-во. — 2000. № 1 - С. 18-20.

255. Самойлов, Е. Схватка хищников / Е. Самойлов //Охота и охотничье хоз-во. 1963.-№2.-С. 9.

256. Самойлов, Е. Б. Записки охотоведа / Е. Самойлов. Чита: Поиск. -2004. 295 с.

257. Семянов, Л.П. Состояние, численность и размещение лося на Приенисейском Севере / Л.П. Семянов, В.И. Петров // Ресурсы, экология и охрана млекопитающих и птиц на Енисейском Севере: научн. тех. бюл. -Вып. 11.-Новосибирск, 1989.-С. 19-23.

258. Слудский, A.A. Проблема «хищник жертва» в охотничьем хозяйстве Казахстана / A.A. Слудский // Тр. 9 Межд. конгр. биологов-охотоведов. М.: 1970. - С. 467-471.

259. Слудский, A.A. Волк (Canis lupus., 1758) / A.A. Слудский, A.K. Федосенко // Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1981. - Т. 3. - Ч. 1.-С. 8-57.

260. Смирнов, B.C. Методы учёта численности млекопитающих предпосылки к их совершенствованию и оценке точности результатов учёта / B.C. Смирнов. Свердловск: Средпе-Урал. кн. изд-во, 1964. - 88 с.

261. Смирнов, B.C. Возрастная структура и соотношение полов / B.C. Смирнов, Н.С. Корытин // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С. 389-408.

262. Смирнов, B.C. Контроль за динамикой численности волка по возрастному составу добываемых животных (методические рекомендации) / B.C. Смирнов, Н.С. Корытин, В.Г. Неганов. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985.-75 с.

263. Смирнов, М.Н. Косуля в Западном Забайкалье / М.Н. Смирнов. — Новосибирск: Наука, 1978. 190 с.

264. Смирнов, М.Н. Воздействие охоты на структуру популяций косули и марала / М.Н. Смирнов // Влияние хоз. деятельности человека на популяции охот, животных и среду их обитания: материалы науч.-практ. копф. Киров, 1980.-Т. 2. — С.47-48.

265. Смирнов, М. Как определить пол и возраст косули на расстоянии / М. Смирнов //Охота и охотничье хоз-во. 1979. - № 1. - С.22-23.

266. Смирнов, М.Н. Волк (Canis lupus L) / М.Н. Смирнов // Млекопитающие бассейна оз. Байкал. — Новосибирск: Наука, 1984. С. 44-45.

267. Смирнов, М.Н. Распространение, ресурсы и перспективы использования диких копытных Тувы / М.Н. Смирнов // Ресурсы охотн.-промысл. хоз-ва и прогноз их использования. — М., 1985. С. 141-152.

268. Смирнов, М. Повадки тувинских волков / М. Смирнов // Охота и охотничье хоз-во. 1999. - № 9. - С. 10-13.

269. Смирнов М.Н. Крупные хищные млекопитающие в центре Азии / М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2002. - 256 с.

270. Смирнов, М.Н. Косуля в верховьях Енисея / М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2000. - 154 с.

271. Смирнов, М.Н. Сбор и первичная обработка материалов по морфологии и экологиии охотничьих зверей: метод, рекомендации Краснояр. гос. ун-та / М.Н. Смирнов, А.П. Савченко Красноярск, 1995. - 60 с.

272. Смирнов, М.Н. Волк в Тувинской АССР / М.Н. Смирнов, В.В. Шурыгин // Материалы III съезда Всесоюз. териол. общ. М. 1982. - Т. 2. - С. 254-255.

273. Смирнов, М.Н. Численность и особенности образа жизни по регионам / М.Н. Смирнов, В.В. Шурыгин // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С. 533-537.

274. Смирнов, М.Н. Зимняя окраска волосяного покрова волка (Canis lupus L., 1758) Тувы / М.Н. Смирнов, В.В. Шурыгин // Бюл. МОИП. отд. биол. -1994.-Т. 99.-Вып. 1.-С. 39-45.

275. Собанский, Г.Г. Копытные Горного Алтая / Г.Г. Собанский. — Новосибирск: Наука, 1992. 256 с.

276. Собанский, Г. Волк на Алтае / Г. Собанский, Л. Сопин, О. Макаров // Охота и охотничье хоз-во. 1976. -№ 5. - С. 12-14.

277. Соболевская, К.А. Растительность Тувы / К.А. Соболевская. — Новосибирск, 1950.- 139 с.

278. Соколов, A.A. Волк / A.A. Соколов. М.: Заготиздат, 1951. - 88 с.

279. Соколов, В.Е. Систематика млекопитающих / В.Е. Соколов. М.: Высш. шк., 1979.-528 с.

280. Соколов, В.Е. Систематика и изменчивость / В.Е. Соколов, O.A. Россолимо // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985.-С. 21-50.

281. Соколов, Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири / Г.А. Соколов. Новосибирск: Наука, 1979. - 256 с.

282. Соколов, Г.А. Хищные млекопитающие Красноярского края: ресурсы, охрана, использование / Г.А. Соколов, М.М. Сенотрусова. -Красноярск, 2008. 88 с.

283. Соловьёв, Д.К. Волк и его истребление / Д.К Соловьёв. М.: КОИЗ, 1925.-86 с.

284. Сопин, Л.В. Хищники и смертность аргали в Юго-Восточном Алтае / Л.В. Сопин // Экология охотничьих зверей и птиц, технология производства в охотничьем хозяйстве. Иркутск, 1976. — С. 36-41.

285. Степаненко, В.Н. Хищные млекопитающие Байкало-Ленского заповедника: распространение, численность, черты экологии / В.Н. Степаненко // Охрана и рацион, использ. животы, и раст. ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1998. - С. 24-247.

286. Строганов, С.У. Звери Сибири: Хищные / С.У Строганов. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-458 с.

287. Суворов, А. Упорядочить охоту на марала / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. — 1983. № 4. - С. 4-5.

288. Суворов, А.П. К совершенствованию учёта волков в Красноярском крае / А. П. Суворов // Тез, докл. Всесоюз. совещание по проблеме кадастра и учёта животного мира/АН СССР -М„ 1986. Ч. 1.-С. 197-199.

289. Суворов, А. По волчьему следу / А. Суворов // Северные просторы: Прил. к журн. "Сельская новь". М., 1987. - № 2. - С. 8 -9.

290. Суворов, А.П. Некоторые особенности экологии волка в весенний период / А.П. Суворов, Э.В. Лисснко // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана / Сиб. отд. ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1988.-С 45-50.

291. Суворов, А.П. Многолетняя динамика населения и состояние популяции маралов в заповеднике «Столбы» / А. П. Суворов // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учёта животного мира. Уфа, 1989. -4.2.-С. 301-303.

292. Суворов, А.П. О синантропизме бурых медведей / А. П. Суворов // Медведи СССР: Тез. докл. 5-го совещ. специалистов, изучающ. медведей СССР /Саяно-Шушенский биосферн. заповедник. Шушенское, 1990. - С. 38-39.

293. Суворов, А. На волков на логове / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. 1993.-№ 8.-С. 14-15.

294. Суворов, А. Обложили волка с вертолёта / А. Суворов // Сельская жизнь. 1989.- 11 февраля.

295. Суворов, А. Заповедник снежных баранов / А. Суворов // Сибирский промысел: Всерос. попул. журн. Красноярск, 2000. - № 15. - С.29-32.

296. Суворов, А. Пираты снежных просторов / А. Суворов // Сибирский промысел: Всерос. попул. журн. Красноярск, 2000. — № 15. - С. 68-72.

297. Суворов, А. Придет серенький волчок и укусит за бочок. / А. Суворов //Красноярский рабочий. 2001. — 17 февраля. - С. 3.

298. Суворов, А. Выбор места для постановки капкана на волка / А. Суворов // Сибирская компания. 2001. - № 9(15).

299. Суворов, А. Там, где грубят маралы / А. Суворов // Сибирский промысел: Всерос. попул. журн. Красноярск, 2001. —№1 (16). - С.61-65; ил.

300. Суворов, А. Покончить с волчьим оброком / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. 2001. - № 4. - С. 4-5.

301. Суворов, А.П. К экологии полярных волков Енисейского Севера / А.П. Суворов // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: материалы 1-й науч. конф. Иркутск, 24-26 мая 2001 г. / ИГСХА. Иркутск, 2001. - С. 163167.

302. Суворов, А.П. К вопросу хозяйственного освоения ресурсов копытных зверей в Красноярском крае / А.П. Суворов, В.Д. Петренко // Итоги и перспективы развития териологии Сибири. Иркутск, 2001. - С. 233-236.

303. Суворов, А.П. О размещении, питании и биоценотических отношениях полярных волков Средней Сибири / А.П. Суворов // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера / РАСХН СО НИИСХ Кр. Севера. Новосибирск, 2001. - С. 108-122.

304. Суворов, А. Выбор места для постановки капкана на волка / А. Суворов // Сибирская компания. 2001. - №9 (15).-С. 4.

305. Суворов, А. К логову волка / А. Суворов // Сибирский промысел: Всерос. попул. журн. Красноярск. - 2001. - № 1 (16).- С.70-75.

306. Суворов, А.П. Избирательность промысла волков / А.П. Суворов // Достижения науки и техники развитию сибирских регионов: материалы 3-й Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием: в 3-х ч. - Красноярск, 2001. — Ч. З.-С. 26-27.

307. Суворов, А.П. К стратегии регулирования популяций волков / А.Г1. Суворов // Достижения науки и техники — развитию сибирских регионов: материалы 3-й Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием: в 3-х ч. -Красноярск, 2001.-Ч. 3.-С. 19-20.

308. Суворов, А. Покончить с волчьим оброком / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. — 2001. № 6. - С. 4-5.

309. Суворов, А.П. Волчья шкура / А.П. Суворов // Мягкое золото: независимая информ. газ. пушно-мехов. отрасли. М. 2001. - №16 (165). - С. 14-15.

310. Суворов, А.П. Азбука охоты на волка / А.П. Суворов. Красноярск: Сиб. промысел, 2002. - 172 с.

311. Суворов, А.П. К стратегии сокращения поголовья волка / А.П. Суворов // Актуальные проблемы АПК: материалы регион, науч. практ. конф., 25февр. - 1 марта 2002 г. / ИГСХА. - Иркутск, 2002. - 4.4. Секция охотоведения. - С. 67-68.

312. Суворов, А. В поисках логова / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. 2002.-№ 3.-С. 18-20.

313. Суворов, А. Волки Эвенкии / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во,- 2003. №.8. - С. 22-23.

314. Суворов, А.П. Саянские горно-таёжные волки / А.П. Суворов // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России: материалы междунар. науч. практ. конф. 28 мая - 1 июня 2003 г. -11ркутск, 2003. - С. 522-526.

315. Суворов, А.П. Волки в Сибири / А.П. Суворов //Российская охотничья газета. М., 2003. - №22.- С. 4.

316. Суворов, А.П. Волко-собачьи гибриды в бассейне р. Енисея / А.П. Суворов // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы междунар. совещ., 6-7 февраля 2003 г. М., 2003. - С. 343

317. Суворов, А.П. О каннибализме волков в бассейне р. Енисей / А.П. Суворов // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы междунар. совещ., 6-7 февраля 2003 г. М., 2003. - С. 338-339.

318. Суворов, А.П. О случаях нападения волка на человека в бассейне р. Енисея / А.П. Суворов // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы междунар. совещ., 6-7 февраля 2003 г. М., 2003. - С. 339.

319. Суворов, А.П. Волк и копытные: грани управления / А.П. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. 2004. - № 3. - С. 1-3.

320. Суворов, А.П. Фауна позвоночных животных плато Путорана: моногр. / A.A. Романов, J1.A. Колпащиков, В.В. Ларин, А.П. Суворов, В.Ю. Дубровский, A.A. Лисовский, О.А Беглецов., Т.П. Сипко. М, 2004 - 471 с.

321. Суворов, А.П. Охотничьи звери Красноярского края и их рациональное использование: моногр. / А.П Савченко., А.Н. Зырянов, Г.А.,

322. Соколов, М.Н. Смирнов, А.П. Суворов, A.B. Беляков, Н.И. Мальцев, A.B. Япгулова, И.А Минаков. Красноярск: КГУ, 2004. - 172 с.

323. Суворов, А.П. О биоцепотическпх отношениях между хищными млекопитающими Приенисейской Сибири /Многолетние наблюдения в ООПТ. История. Современное состояние. Перспективы // Суворов А.П., Смирнов М.Н. Красноярск, 2005. С. 255-263.

324. Суворов, А.П. О сезонных перемещениях марала на юге Приенисейской Сибири /Многолетние наблюдения в ООПТ. История. Современное состояние. Перспективы // А.П. Суворов, М.Н. Смирнов. — Красноярск, 2005. С. 41-47.

325. Суворов, А.П. Волк Тунгусского плато проблема хищничества / Суворов А.П. // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов: материалы междупар. науч. - практ. конф., 26-30 мая 2005 г. - Иркутск, 2005. - С. 308-313.

326. Суворов, А.П. Охота на волка: моногр. А.П. Суворов. М., 2005. -301 с.

327. Суворов, А.П. Популяционные основы контроля численности волка / А.П. Суворов, М.Н.Смирнов, В.Д. Петренко //Проблемы популяционной экологии: материалы междунар. науч. практ. конф.). Томск, 2006. - С. 408410.

328. Суворов, А.П. Горно-таёжный волк Тоджинской котловины. А.П. Суворов, М.Н. Смирнов, H.A. Горева // Региональные проблемы заповедногодела: материалы междунар. науч. практ. копф. Абакан: Хакасский ГУ, 2006. -С. 251-259.

329. Суворов, А.П. Волко-собачьи гибриды в бассейнах рек Енисея и Чулыма / А.П. Суворов // Фауна и зкология животных юга Средней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. — Вып. 4. Красноярск, 2006. - С. 232-243.

330. Суворов, А.П. Об отношениях волка с собаками в бассейне Енисея/ А.П. Суворов // Фауна и зкология животных юга Средней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. Вып. 4. - Красноярск, 2006. - С. 243-258.

331. Суворов, А.П. Эпизоотия бешенства плотоядных / А.П. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. 2006. - № 5. — С. 1-3.

332. Суворов, А.П. Крупные звери из семейств Canidae, Felidae и Mustelidae в северных районах Красноярского края / В.Д. Петренко, М.Н. Смирнов, А.П. Суворов // Вестник Краснояр. гос. ун-та, 2006. № 5/1. - С. 1018.

333. Суворов, А.П. О сезонных перемещениях диких копытных на юге Красноярского края и в Хакассии А.П. Суворов // Вестник Краснояр. Гос. ун-та, 2006. -№5/1. -С. 33-38.

334. Суворов, А.П. Особенности сезонных миграций косули и лесостепного волка Енисейского Севера/ А.П. Суворов // Вестник КрасГАУ. Красноярск. 2008.- Вып. 2. С. 136 - 139.

335. Суворов, А.П. К вопросу о внутривидовом полиморфизме волка (Canis lupus), обитающего на территории России / А.П. Суворов, H.H. Кириенко // Вестник КрасГАУ. Красноярск. 2008.- Вып. 3. - С. 205- 211.

336. Суворов, А.П. Особенности сезонных миграций диких северных оленей и полярных волков Енисейского Севера/ А.П. Суворов, H.H. Кириенко // Вестник КрасГАУ. Красноярск. 2008. Вып. 4. - С. 186 - 190.

337. Суворов, А.П. О сезонных территориальных перемещениях диких копытных и полярных волков Енисейского равнинного левобережья / А.П. Суворов//Вестн. КрасГАУ. -Красноярск, 2008. -Вып. 5.-С. 154 157.

338. Суворов, А.П. Особенности саморегуляции в популяциях волка Приенисейской Сибири/ А.П. Суворов, H.H. Кириенко // Вестн. КрасГАУ. -Красноярск, 2008. Вып. 5. - С. 105 - 111.

339. Суворов, А.П. Лось, олень, волк Енисейского Севера: сезонное размещение, биоценотические связи / А.П. Суворов, И. А. Минаков // Лось в девственной и изменённой человеком среде: труды VI международного симп. по лосю. Якутск, 2008.-С. 123-125.

340. Суворов, А.П. Лось на юге Красноярского края: состояние ресурсов, лимитирующие факторы / А.П. Суворов, И. А. Минаков, М.Н. Смирнов. // Лось в девственной и изменённой человеком среде: труды VI международного симп. по лосю. Якутск, 2008. - С. 126-127.

341. Сыроечковский, Е.Е. Биологические ресурсы Енисейского Севера / Е.Е. Сыроечковский. Красноярск: Кн. изд-во, 1965. - 258 с.

342. Сыроечковский, Е.Е. Животный мир Красноярского края / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачёва. Красноярск: Кн. изд-во, 1980. - 359 с.

343. Устинов, С.К. Кабарга / С.К. Устинов // Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесн. пром-сть,1978. - С. 230-255.

344. Федосенко, А.К. Марал / А.К. Федосенко. Алма-Ата: Наука, 1980. - 198 с.

345. Федосенко, А.К. Волк / А.К. Федосенко // Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1981. - Т. 3. - Ч.1.- С.210- 230.

346. Федосенко, А.К. Волки / А.К. Федосенко. Алма-Ата: Капнар, -1986.-95 с.

347. Филимонов, А.Н. К вопросу о внутрипопуляционной регуляции численности волка / А.Н. Филимонов // Сб. научн. тр. ВНИИ охраны природы и заповедного дела МСХ СССР. М., 1980. - С. 37-43.

348. Филимонов, А.Н. Поведение казахстанского волка в различных ситуациях / А.Н. Филимонов // Поведение волка. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. — С.60-76.

349. Филимонов, А.Н. Биология волка полупустынь Казахстана: автореф. дис. канд. биол. наук / А.Н. Филимонов. М., 1982. - 27с.

350. Филонов, К.П. Влияние хищных на копытных в заповедниках / К.П. Филонов // Промысловая териология. М.: Наука, 1982. — С. 210- 230.

351. Филонов, К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях / К.П. Филонов. М.: Наука, 1989. — 256 с.

352. Филонов, К.П. Волк на заповедных территориях / К.П. Филонов, М.Л. Калецкая // Волк. М.: Наука, 1985. - С. 557-562.

353. Формозов, А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР А.Н. Формозов //Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Нов. сер. отд. зоол. М.: Изд-во МОИП, 1946. - Вып. 5(10).-141 с.

354. Худяков, П.И. Борьба с волками в Восточной Сибири / П.И. Худяков. — Иркутск: Вост.- Сиб. кн. изд-во, 1937. С. 3-93.

355. Цындыжапова, С.Д. Волк в Прибайкальском национальном парке / С.Д. Цындыжапова // Материалы конф., посвящ. 50-летию факультета охотоведения. Ч. 1. Иркутск: ИрГСХА, 2000. - С. 201-203.

356. Цындыжапова, С.Д. Состояние численности волка и борьба с ним в Иркутской области / С.Д. Цындыжапова // Материалы конф., посвящ. 50-летию факультета охотоведения. Ч. 1. Иркутск: ИрГСХА - 2000. - С. 209-215.

357. Цындыжапова, С.Д. Специализация питания волка в Прибайкалье / С.Д. Цындыжапова // Конф. профес.-преп. состава и аспирантов 29 февраля 3 марта 2000 г. - Иркутск. - 2000. - С. 39.

358. Цындыжапова, С.Д. Экология волка (Сanís lupus L., 1758) в условиях особоохраняемых природных территорий (на примере Прибайкальского национального парка): автореф. дис. канд. биол. наук / М.Д. Цындыжапова. Улан-Удэ, 2003. - 20 с.

359. Череппин, Л.М. Растительность Красноярского края / Л.М. Черепнин//Природные условия Красноярского края. — М., 1961. С. 160-187.

360. Черкасов, A.A. Записки охотника Восточной Сибири / A.A. Черкасов Чита, 1867. - 707 с.

361. Шишикпн, A.C. Заяц-беляк Средней Сибири / A.C. Шишикин. -Красноярск, 1988. 178 с.

362. Штильмарк, Ф.Р. Роль анкетного и опросного методов в определении запасов охотничьих животных / Ф.Р. Штильмарк // Охотоведение. -М.: Леей, пром-ть, 1974.-С. 166-186.

363. Эрнандес-Бланко, Х.А. Второй самец в стаях волков / Х.А. Эрнапдес-Бланко, А.Д. Поярков // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы Междунар. совет. 6-7 февраля 2003 г. М., 2003,- С. 59-60.

364. Юдин В.Г. Волк Дальнего Востока / В.Г. Юдин. Благовещенск, 1990.-289 с.

365. Янушевич, А.И. Вертикальное распространение млекопитающих и птиц в Западном Саяне / А.И. Янушевич, К.Т. Юрлов // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. -1949. Т.З. - Вып. 2. - С. 3-34.

366. Allen, D. The costly and needles war on predators / D. Allen // Audubon. 1963. - Vol. 65. - № 2. - P. 83-89, 120.

367. Allen, D. How wolves kill: skill and strategy are needed to bring down large sized prey / D. Allen // Natur. Hist. 1979. - Vol. 88. - № 5. - P. 46-50.

368. Ballenberghe, V. Ecology of the timber wolf in North-eastern Minnesota / V. Ballenberghe, A. Ericson, D. Byman // Wildlife Monogr. 1975. - № 43. - 43 p.

369. Bibikow, D.I. Der Wolf : Canis lupus / D.I. Bibikow. Wittenberg Lutherstadt: Zimsen, 1988. - 198 p.

370. Boles, B. K. Predation by wolves on wolverines / B.K. Boles // Canad. Fild. Nature. 1977. - Vol. 91 - № 1. - P. 68-69.

371. Burcholder, B. L. Movements and behavior of a wolf pack in Alaska /B.L. Burcholder//J. Wildlife Manag. 1959. - Vol. 23. - № 1. - P. 1-11.

372. Burcholder, B. L. Observations concerning wolverine / B.L. Burcholder //J. Mammal. 1962.- Vol.43. - № 2.- P. 263-264.

373. Fox, M. Behavior of wolves, dogs and related canids / M. Fox. N. Y.: Harper and Row, 1971. - 214 p.

374. Frensel, L. Occurrense of moose in food of wolves as revealed by seat analyses: a review North American/ L. Frensel // Natur. Canad. 1974. - Vol. 101. -P. 467-478.

375. Fritts, S., Mech D. Dynamics, movements and feeding ecology of a newly protected Wolf population in Northwestern Minnesota / S. Fritts, D. Mech //Wildlife Monogr. 1981.-№ 80,- p. 79.

376. Haber, L.C. The balancing activity of moose and wolves / L.C. Haber // Natural History. 1980. - Vol. 89. - № io. - P. 39-50.

377. Harrington, F. H. Fall and winter home site use by wolves in Northeastern Minnesota / F.F1. Harrington, D.L. Mech //Can Field-Natur. 1982. -Vol.96. № l.-P. 79-84.

378. Harrington, F.H. Wolf pack spacing: howling as a territory-independent spacing mechanism in a territorial population / F.H. Harrington, D. L. Mech //Behav. Ecol. and Sociobiol. -1983.- №12.-P. 161-168.

379. Harrington, F. H. Pack site and wolf pup survival: their relation — ship under varying ecological conditions / F. H. Harrington, D. L. Mech, S.H. Fritts // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1983. - Vol. 13.-P. 19-26.

380. Hecker, A. Das paradies der elhe und wolfe ist ein Traum / A. Hecker //Wild und Hund. 1985/88. - № 12. - S. 6-8.

381. Holleman, O. Prey selection And consumption by Alaskan wolves in winter / O. Holleman, K. Stephenson // Wildlife Manag. 1981. - Vol. 45. - P. 620 -628.

382. Kolenoskj, G. Wolf predation on wintering deer in east-central Ontario / G. Kolenoskj // J. Wildlife Manag. 1972. - Vol. 36. - № 2. - P. 358-359.

383. Krott, P. Der Vielfrass (Gulo gulo L.) / P. Krott // Monogr. Wildsaugetiere. 1959.- № 13,- S. 159.

384. Mamm, J. Record dispersal by a wolf from Minnesota / J. Mamm // J. Mammal. 1983. - № 64. - P. 166-167.

385. Mech, D. The wolves of Isle-Royale / D. Mech // U.S. Nat. Park Serv. Fauna. Ser. 7. 1966. P. 210.

386. Mech, D. The wolf: the ecology and behavior of an endangered species/ D. Mech. N.Y.: The Natur. Hist. Press Garden City, 1970. - 834 p.

387. Mech, D. Wolf pack buffer zones as prey reservoirs /D. Mech // Science. - 1977.-Vol. 198.-№ 43 14. - P. 320-321.

388. Murie, A. The wolves of Mount MeKinley /A. Murie // U.S. Nat. Park Serv. Fauna. Ser. 5. 1944. P. 238.

389. Pulliainen, E. Behavior, structure and expanding wolf population in Karelia, Northern Europe / E. Pulliainen // Wolves of the World. Perspectives of Behavior, Ecology and Conseration. 1980 - P. 134-147.

390. Peters, R. Mental mars in wolf territoriality/ R. Peters // The behavior and ecology of wolves. N.Y.: Garland STPM press., 1979. - P. 119-152.

391. Peterson, R. Wolf ecology and prey relationship on Isle Royale /R. Peterson // U.S. Nat. Park Serv. Sci. Monogr. Ser. 1977. - № 71. - P. 210.

392. Peterson, R. Social rejection following mating of a subordinate wolf /R. Peterson//J. Mammal. 1979. - Vol. 60. - № 1. - P. 219-221.

393. Peterson, R. Snow conditions as a parameter in moose wolf relationships /R. Peterson, D. Allen //Canad. Natur. 1974. - Vol. 101. - № 3/4. - P. 481-492.

394. Pimlott, D. Wolf control in Canada / D. Pimlott // Canad. Audubon. -1961,-Vol. 23.-P. 145 152.

395. Pimlott, D. Predation and productivity of game population in North America / D.Pimlott // Tp. IX Me>Kfl. KOHrp. öhojl- oxot. M., 1970. - C. 63-73.

396. Rauh, R.A. Some aspects of the population ecology of wolves, Alaska /R.A. Rauh // Amer. Zool. 1967. - № 7. - P. 253-266.

397. Rogers, L.L. Interactions of wolves and black bears in Northeastern Minnesota / L.L. Rogers, L.D. Mech // J. Mammal. 1981. - Vol. 62. - № 2. - P. 434-436.

398. Rothman, R. Scent-marking in lone wolves and newly formed pairs / R. Rothman, D. Mech //Anim. Behav. 1979. - Vol. 27. - P. 750-760.

399. Schonberner, V. D. Beobachtungen zur Forttpflanzungsbiologie des Wolfes, Canis lupus /V. D. Shonberber// Sonderdruck aus Z. I. Saugetierkunde. Bd. 30. 1965. S. 171-178.

400. Stenlund, M. A field study of the timber wolf (Canis lupus) on the superior national forest, Minnesota / M.A. Stenlund // Techn. Bull. Dep. Conserv. -1955. -№ 4. P. 55.

401. Suminski, P. Der Wolf (Canis lupus L.) in der Gegenwart / P.Suminski //Beitrage zur Jagt und Wildforschung. 1975. - № 9. - S. 354 - 363.

402. Suminski, P. Zeitschrift fur Jagdwissenschaft / P. Suminski //Sonderbruck aus Z. I. Saugetierkunde. Bd. 23. 1977. S .1-5.

403. Zimen, E. Verhalten-modell im okosjstem Wolfe /E. Zimen // Bild. Wis. 1976. - Vol. 13. -№ 1. - S. 36-45.г.fC^ ими л, liipe^uu^ . Приложениеp-tua TL^cri^oe KnatMjtf1. ЛНк'ПЛ IK) ПОЛКУ

404. Укажите нримерпио чис-тснносп> волка в районе, сколько обтает сгай. какими \одя| I раинамиНа ¡они к наименования \рочиш Укажите ii.i схеме хчаегки обшания ночка -{СО- /So go^rtsQt С/-/ОсГОй; vSZrcif&'r ^ pctSswji eef?.

405. Qjo^-tv, ttjлля-Го fc^q^aw у f с. Jlt-Lil^-OT ~ £ йлл^^у

406. УЦ. . "о^ Сч r г^ b i>) , ^ . /8 ^ a So tu е. у , Ticafi&c ? f /> ' ^.а^ч^е. Zcj ^ 0

407. I h ч им . < JccwScJLK+t^ut L s-ct-^f-iAA^"'^ff1-^ kz-^'f-u^u f /¿¡ioc-fie-ic (q^jf g^Y7^ , u^itotj.t, А.вл^^о Si Af

408. K'oiaa. i лс и сколько o6iiap>/ixeiio лссрш ьо ikoh ере ли ликих жиио! ных1' Укажше их месюнахожлсним на схеме р ~

409. ТГо^^ f нОе. uj. и 4 ^-CfGfc^b

410. Напалали ли волки па ломашнич живошых (на каких, сколько нападений, число жертв)' Укажше их месюнахожления на схеме If Чмц^ к f HuZpeSbirt ) ( ^ -¿и е. fl/"!tC-<7?/ да-/S oJU^ С (98$ ? j

411. S Сколько н риноне .юбшо полки» (кем. ы>1 jj. ис. какими способамиt1? Сообщите

412. СИС Il'IIIIX ОО OXOimiK.A |Ф 1 |.( > . UiM ftlpcc) л f 10 / jt„ 7 feaJ*T (Чг^Е^, J , <&е-5>т Гo-r

413. UStU-^^i q Q 7O.it i^e A*^Aii//fitftlfl+f" —« {,k\PIU\IM\ ОЬСЛ L ДУГ vii )| П Р АЙОНА1. УС loBUhtf ОЫЛНД'П ППЯ

414. ПОПШ> © noil JUi.lKOit Л \KV lil fИМНЁМ КОНЦСК I Ps' 1ИН UlkilV кипы шы\: обнаруженные жсршы iось I. ДШ - 1 . м.:|\1л ■ kocv ih A кабарга : кабан ¥: лом e.ifflrvr - ii Mccia лобычи полков

Информация о работе

Суворов, Анатолий Прохорович
доктора биологических наук
Красноярск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Внутривидовой полиморфизм волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Внутривидовой полиморфизм волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовой полиморфизм волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Суворов, Анатолий Прохорович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутривидовой полиморфизм волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Суворов, Анатолий Прохорович

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Суворов, Анатолий Прохорович, Красноярск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внутривидовой полиморфизм волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология