Волк в бассейне Енисея

Суворов, Анатолий Прохорович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Волк в бассейне Енисея
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Волк в бассейне Енисея"

На правах рукописи

Суворов Анатолий Прохорович

ВОЛК В БАССЕЙНЕ ЕНИСЕЯ (БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЯМИ)

03.00.32 -биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск 2004

гвшм

Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Смирнов Марк Николаевич

доктор биологических наук, профессор Кудактин Анатолий Николаевич

кандидат биологических наук Кузнецова Ольга Анатольевна

Ведущее учреждение: Красноярский государственный педагогический университет, г. Красноярск

Защита состоится «29» июня 2004 г. в 1400 часов

на заседании диссертационного совета К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета

Автореферат разослан «_» мая 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Г.Н. Скопцова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Интерес к исследованию волка бассейна р. Енисея определён многогранностью функций, выполняемых им в экологических сообществах, слабой изученностью его систематики, географической изменчивости, распространения, численности, биологии, воздействия на ресурсы основных жертв - копытных. Волк оказывает заметную конкуренцию охотнику, причиняет немалый урон животноводству и в то же время выполняет важнейшие регулирующие функции в слабо опромышляемых и заповедных экосистемах.

Особый интерес для исследований представляет полярный волк Енисейского Севера. Жизнедеятельность этого волка связана с крупнейшей в мире (более миллиона особей) тундровой популяцией дикого северного оленя. Между тундровыми оленями и волком эволюционно сформировались взаимоотношения, определяющие благополучие их популяций.

Регулирование поголовья волка в бассейне Енисея чаще всего проводилось стихийно, бессистемно, без специального учёта коренных участков размножающихся матерых пар, без организации и координирования усилий рядовых охотников-волчатников. Недостаток информации по размещению, численности, эколого-популяционным характеристикам, экологической роли волка в заповедниках и тундровых биологических сообществах. Енисейского Севера, приводил к упрощенной стратегии истребления популяций волка открытых и слабо облесённых пространств.

В большинстве сибирских регионов волк остаётся слабоизученным видом. Из-за недостатка морфологического материала и практических наблюдений по этому хищнику из регионов Сибири и Дальнего Востока даже в монографии «Волк» (1985) слабо отражены его систематика, географическая изменчивость, особенности биологии.

Оригинальные наблюдения по биологии лесостепных волков юга Красноярского края и Хакасии содержатся в работах В.В. Козлова (1966, 1974), по экологии саянских горно-таёжных волков - в работах Б.П. Завацкого (1980, 1981, 1982, 1984, 1986), М.Н. Смирнова (1982, 1984, 1985, 1994, 1998, 1999,2000, 2002), В.В. Кожечкина, А.Н. Зырянова (1995, 2000, 2001), полярных тундровых волков - в работах В.П. Макридина (1959, 1960, 1962, 1978), Л.Н. Мичурина (1965, 1970), Б.Б. Боржонова (1977), Л.А. Колпащикова, В.Ф. Дорогова (1986, 2000), полярных путоранских волков - в работах С.Н. Линейцева ( 1983), В.В. Ларина, О.Р. Крашевского (1989), А.П. Суворова, Э.В. Лисенко (1989). Общие данные по биологии, размещению и численности волка в Красноярском крае содержатся в работах М.А. Лавова (1985), Е.Е. Сыроечковского и Е.В. Рогачёвой (1980).

Цель исследований. На основе полученных знаний по экологии волка Средней Сибири из различных географических широт разработать научно обоснованные теоретические и практические

1<чщим(0*й№ммм«1горинга, БИБЛИОТЕКА I

управления популяциями волка и стратегии эффективного сокращения их поголовья до оптимального состояния.

Задачи исследований:

- изучение географической изменчивости популяций волка из различных широт;

- изучение воздействия хищников на популяции диких копытных животных, избирательности добычи, пищевой специализации, трофических связей с жертвами, пищевыми конкурентами и комменсалами;

- изучение половой и возрастной структуры популяций и стай, размножения, смертности волка, территориальных отношений, гибридизации с собаками, саморегуляции биологических параметров в популяциях;

- изучение сезонного территориального размещения волка, выявление летних (коренных) участков семейных пар; контроль и слежение за популяциями волка;

- изучение роли волка в: интенсивно и слабо опромышляемых и естественных экосистемах.

- выработка стратегии управления популяциями волка в регионе, совершенствование организации регулирования его поголовья.

Научная новизна. Впервые для бассейна Енисея сравнительными морфологическими материалами подтверждена подвидовая самостоятельность лесного волка северной и средней тайги (Canis lupus lupus Linnaeus, 1758) и алтайского горно-таёжного (Canis lupus altaicus Noack, 1911), установлен ареал последнего на юге Сибири. Согласно рекомендациям Н.П. Наумова (1955), выделены по широтным границам природных географических зон (тундра, лесотундра, северная и средняя тайга, подтайга - лесостепь, южная горная тайга) пять географических популяций: в полярном подвиде - таймырская тундровая и путоранская лесотундровая, в лесном подвиде - северо-таёжная СреднеСибирского плоскогорья и Западно-Сибирской низменности, в алтайском -саянская горно-таёжная и синантропная лесостепная. Исследована в бассейне Енисея внутривидовая географическая изменчивость морфологических и биологических параметров популяций волка. Впервые на большой территории с использованием данных корреспондентской сети методом картирования установлено размещение постоянных выводковых (коренных) участков волка, дана оценка его численности по географическим зонам и административным округам. Разработаны региональные методики учёта численности волка по коренным участкам, оценки воздействия на них хищничества на популяции диких копытных. Прослежены особенности пищевой специализации популяций волка, питания, полноты использования добычи, влияния на хищников-конкурентов. Выявлены особенности саморегуляции численности волка в естественных и опромышляемых территориях, изменения при этом основных параметров (плодовитости, смертности, половозрастной структуры, территориальности), пространственной регуляции территориальных отношений в системе «хищник-жертва». Дана оценка экологической роли лесного волка в

биоценозах заповедных и охотничьих территорий региона. Установлено положительное влияние полярного волка на современное состояние миллионной таймырской тундровой популяции дикого северного оленя.

Теоретическое и практическое значение. Результаты выполненных исследований дают представление о географической изменчивости среднесибирских волков, об их размещении, численности, размножении, смертности, структуре и саморегуляции в популяциях биологических параметров. Они раскрывают положительное экологическое значение волка в естественных, слабо освоенных человеком экосистемах, негативное хозяйственное - в интенсивно опромышляемых охотничьих угодьях и в животноводстве. Они существенно расширяют знания по биологии и популяционной экологии сибирских волков. Предлагаемая методика учета численности волка, его воздействия на диких копытных по коренным участкам и программа управления популяциями с мониторингом и дифференцированным эколого-географическим принципом регулирования их ресурсов могут быть использованы в других регионах России. Предлагаемая стратегия сокращения поголовья волка базируется на применении более экономных наземных способов охоты, избирательно воздействующих на размножающееся ядро матёрых. Благодаря содействию «Международной группы по волку» удалось сохранить от полного истребления авиацией таймырскую популяцию тундрового волка, взять под охрану горно-таёжного волка в заповеднике «Столбы», ограничить применение ядов в исследуемом регионе. Для освоения охотниками-волчатниками теории техники промысла волка автором подготовлена и издана книга-пособие «Азбука охоты на волка».

Положения, выносимые на защиту:

1. Волк (Canis lupus) бассейна Енисея представлен тремя подвидами: полярным (Canis lupus albus Kerr, 1798), лесным (Canis lupus lupus Linnaeus, 1758) Средне-Сибирского плоскогорья, алтайским горно-таёжным (Canis lupus altaicus Noack, 1911). Лесной и алтайский подвиды волка достоверно различаются между собой по большинству морфологических параметров.

2. В бассейне Енисея, в зависимости от широтно-зональной изменчивости биологических параметров (размера участка обитания, стай, плодовитости самок, смертности, половозрастной структуры, специализации питания, степени воздействия на популяции основных жертв), выделяются пять самостоятельных географических популяций: таймырская тундровая, путоранская лесотундровая, северо-таёжная, саянская горно-таёжная, синантропная лесостепная.

3. В охотничьих угодьях с высокой численностью волка воздействие его хищничества на популяции жертв может достигать по лесному северному оленю до 16%, по маралу и косуле - до 12-13%, по лосю - до 7%, но при оптимальной численности хищника он не ослабляет популяций своих жертв.

4. Высокая точность учёта, контроль численности и размещения волка возможны лишь при детальном картировании постоянных семейных

выводковых участков, ежегодном слежении за ними, за состоянием плодовитости, смертности, структуры популяций и состоянием ресурсов копытных.

5. Значение волка в заповедных, в слабо и в интенсивно осваиваемых природных экосистемах бассейна Енисея различное. В регулирование численности его географических популяций должен преобладать научно обоснованный дифференцированный подход.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были представлены на третьем и четвёртом заседании Рабочей группы по волку при ВТО АН СССР (Москва, 1986, 1987), расширенном пятом заседании Комиссии по крупным хищникам (Шушенское, 1990), «Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учёта животного мира» (Москва, 1986), первой научной конференции «Итоги и перспективы развития териологии Сибири» (Иркутск, 2001), третьей Всеросийской конференции «Достижение науки и техники развитию Сибирских регионов» (Красноярск, 2001), региональной научно-практической конференции «Актуальные проблемы АПК» (Иркутск, 2002), международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002), международной научно-практической конференции «Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России» (Иркутск, 2003), на У11 съезде териологического общества (Материалы Международного совещания) «Териофауна России и сопредельных территорий», (Москва, 2003), на заседаниях учёных советов заповедника «Столбы» (1986 - 1991), на заседаниях кафедры охотничьего ресурсоведения Красноярского государственного университета (2002).

Публикации: по теме диссертации опубликовано 32 работы, в том числе монография.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и предложений, списка литературы, приложения. Работа изложена на 238 страницах машинописного текста она содержит 21 рисунок, 14 таблиц в основном разделе, 13 таблиц в приложении. Список использованной литературы включает 423 источника, в том числе 38 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методика

В основу работы положены исследования автора (1977-2002 г.г.) в бассейне Енисея в пределах границ бывшего Красноярского края (на Таймыре, в Путоранах, Эвенкии, Приангарье, Восточных и Западных Саянах, Хакасии), Республики Тыва (рис. 1). При этом автором проведено 14 полевых командировок в заповедники: Таймырский, Путоранский, Саяно-Шушенский, Азас, Байкальский, Воронежский, Прибайкальский национальный парк,

Сымский природный парк. Было проведено 67 полевых командировок в районы Красноярского края и Хакасии, в заповедник «Столбы» и сопредельные ему территории. Общий объём полевых работ составил 878 суток. В соответствии с программой исследований пройдено наземными маршрутами более 17 тыс. км. Автор участвовал в авиаучётах диких копытных животных в Эвенкии и в горах Путорана(1987).

Рис. 1. Схема проведения стационарных исследований места стационарных работ

Наземные наблюдения проводились по общепринятым методикам зоологических наблюдений (Насимович, 1948; Новиков, 1953; Матюшкин, 1970, 1977, 1992; Смирнов, Савченко, 1995 и др.). Много ценных наблюдений по экологии южных лесостепных и горно-таёжных волков автором получено при практическом регулировании их поголовья (1977-1983). Выводковые участки семейных пар волков выявлялись в весеннее-летний период на конных или пеших маршрутах по следам их жизнедеятельности либо «на подвывку». В горно-таёжной зоне, где все охотничьи переходы волков приурочены к руслам больших и малых рек, учёты проводились по методике Б.П. Завацкого (1987). На постоянных участках семейных стай учитывались все жертвы волков среди диких копытных, их остатки тщательно обследовали по методике Г.А. Новикова (1953), устанавливали последовательность и приём охоты. Половая

принадлежность и возраст жертв-копытных определялись по методикам II.^ Свиридова (1970), М.Н. Смирнова (1977, 1989).

Питание волка изучалось по анализу содержимого 184 желудков добытых охотой волков, по составу собранных их экскрементов (п = 2146), обнаруженным остаткам жертв. При определении степени воздействия на популяции копытных дополнительно использовались сведения, полученные от охотников-волчатников.

Для изучения географической изменчивости параметров тела и черепа волка автором исследованы 242 туши, 676 черепов и клыков добытых охотой хищников, изучения полового и возрастного состава - отчёты Красноярского и Тувинского охотуправлений, материалы по заготовкам шкур волков Красноярской пушно-меховой базы. Определение возраста 52 матёрых волков было произведено по слоистым структурам (Клевезаль, Клейненберг, 1967) и 624 волков по зарастанию канала клыка (Смирнов, 1960, 1964, 1985). Для изучения показателя стайности волка в различных географических популяциях использовано 1223 анкетных сообщения наблюдателей. Размножение и смертность молодняка изучались по методикам А.Я. Бондарева (1983, 1985). Произведён анализ состояния и установлены показатели плодовитости самок в 727 выводках (112 полярных и 615 лесных) волков. Статистическая обработка сравнительных морфометрических, краниологических параметров, показателей размножения, структуры популяций и других проводилась в СибНИО, Красноярском государственном университете по методикам Н.А. Плохинского (1980) и Г.Ф. Лакина (1980).

Для выявления коренных участков волка в бассейне р. Енисея была создана сеть корреспондентов-наблюдателей из числа охотников-волчатников, охотоведов, егерей, других специалистов охотничьего хозяйства, штатных охотников промхозов, оленеводов (всего 538 корреспондентов), равномерно охватывающая учётом все широтные пояса и административные районы. Информация от корреспондентов, собственные и другие наблюдения объединялись в отдельных папках по географическим популяциям, административным округам и районам. Координаты коренных участков волков наносились на физические, рельефные карты районов.

Глава 2. Среда обитания волка

Исследуемый район совпадает с бассейном р. Енисея, он включает несколько широтных поясов и природно-климатических зон: арктических тундр, лесотундр, горных лесотундр и редколесий, северных лиственничных лесов, северной и средней тайги, южных горных лесов, подтайги, степей и лесостепей. Рельеф тундровой части Таймыра и северного левобережья Енисея равнинный заболоченный. Снежный покров 1 м и более характерен для северного и среднего левобережья Енисея, Енисейского кряжа, среднегорного и высокогорного пояса южной Саянской тайги.

Глава 3. Систематика, географическая изменчивость, изменение ареала и численности

Систематическое положение. Таксономическая структура волка (Canis lupus) в Сибири изучена недостаточно. Ареал среднерусского лесного волка (Canis lupus lupus Linnaeus, 1758) в Европе и Западной Сибири охватывает подзоны северной и средней тайги. Подзона южной горной тайги отделяется от них лесостепной и степной зонами — местообитанием степного волка (Canis lupus Campestris Dwigubski, 1804). В бассейне Енисея по ландшафтно-географическим зонам с севера на юг следует выделять: а) подвид полярного волка (Canis lupus albus Kerr., 1798) с таймырской тундровой и путоранской лесотундровой географическими популяциями; б) подвид таёжного волка северных и средних широт (Canis lupus lupus Linnaeus, 1758) с правобережной (Средне-Сибирского плоскогорья) и левобережной (Западно-Сибирской низменности) географическими популяциями; в) подвид южного алтайского волка (Canis lupus altaicus Noack, 1911) с саянской горно-таёжной и лесостепной (синантропной) географическими популяциями (рис. 2).

Рис. 2. Таксономическая структура и географическая изменчивость волка

бассейна р. Енисея

Статистически обработанные сравнительные морфологические параметры тела и черепа полярных и лесных волков бассейна Енисея даны в 13 таблицах приложения к диссертации. Самостоятельность алтайского подвида подтверждается статистической достоверностью различий промеров черепов (табл. 1) и тел эвенкийских северо-таёжных и саянских горно-таёжных волков. Учитывая идентичность морфологических и биологических параметров волков

из Горного Алтая (Бондарев, 1985) Западных и Восточных Саян (Смирнов, Дорохова, 2000; Смирнов, 2002) Прибайкалья (Цыдынжапова, 2003), ареал волка алтайского подвида (Canis lupus altaicus Noak, 1911) занимает всю южную горную тайгу Алтая, Саян, Предбайкалья и Забайкалья.

Таблица 1

Сравнительные параметры эвенкийских северо-таёжных и саянских _горно-таёжных волков_

Параметры черепа Географические популяции Достоверность различий

Эвенкийская северо-та&жная Саянская горнотаежная td Уровень достоверности

с? (п=33) ? (ч=32) с? (п=32) ? (п=29) 6 ? 6 ?

Общая длина 263,7±1,61 251,8±0,91 252,7±0,93 248,2±0,84 5,90 3,07 0,999 0,99

Кондило-базальная длина 250,5±1,53 238,2±0,94 239,9±0,85 234,2±0,72 6,18 3,63 0,999 0,999

Скуловая ширина 143,3±0,84 131,5±0,63 142,4*0,71 134,2±0,57 0,81 3,51 0,999 0,999

Межглазничная длина 48,3± 0,48 45,6±0,47 45,5*0,32 42,4±0,36 5,0 6,22 0,999 0,999

Ширина лицевого отдела 50,5± 0,47 49,7±0,39 46г5±0,25 44,4±0,28 12,03 14,12 0,999 0,999

Ширина мозгового отдела 77,8± 0,64 72,8±0,49 72,6±0,47 72,1 ¿0,55 7,19 1,15 0,999 -

Ширина мастоидная 83,0± 0,52 79,9±0,44 78,2*0,53 78,7±0,29 6,80 2,77 0,999 0,99

Высота черепа 89,1 ±0,73 85,6±0,91 74,9±0,54 73,9*0,54 17,16 11,02 0,999 0,999

Длина нижней челюсти 185,5±1,31 180,3±0,42 184,3±0,94 179,9±1,23 0,79 0,27 - -

Высота нижней челюсти 79,5± 0,75 75,8±0,53 75,0±0,67 72,1 ±0,46 4,72 5,37 0,999 0,999

Распространение. Ареал полярного волка в связи с увеличением поголовья тундрового дикого северного оленя и его зимовками в арктической тундре, расширился на севере до арктического побережья Таймыра, на юге - до

параллели устья р Нижней Тунгуски Северо-гаежный волк Эвенкии стал массовым видом в междуречье Подкаменной Тунгуски и Ангары Хищник заселил ранее необжитые им глубинные участки северной и средней тайги После массовых вырубок лесов расширил свой ареал на южные и юго-западные склоны Восточных Саян горно-таежный волк Лесостепной волк населяет разреженные рубками средние и южные подтаежные леса, лесостепи Красноярского края и Хакасии, центральные и южные лесостепные и горные районы Тувы. Он стал обычным видом в освоенных животноводством предгорьях Кузнецкого Алатау, Восточных и Западных Саян При интенсивном уничтожении естественных степных ландшафтов на юге Красноярского края и в Хакасии к началу 1960-х годов, вероятно, был истреблен, как подвид, обитавший здесь ранее степной волк

Распространение волка определяют эволюционно с ним связанные виды жертв Ареал полярных волков полностью совпадает с южной границей зимнего распространения таймырской тундровой популяции дикого северного оленя, северо-таежного волка - с ареалом лесного северного оленя, горно-таежного - с ареалом марала, лесостепного — с зимним распространением косули.

Изменения численности. С изменением ареала волка в бассейне Енисея за последние 50 лет произошли заметные изменения его численности (рис. 3; табл 2) При ослаблении борьбы с хищником его поголовье к 1998 г. возросло до

Рис. 3. Численность и добыча волка в Красноярском крае в бывших (до 1993 г.) и современных границах

8,0 тыс. особей. При сокращении ресурсов диких копытных в последующие годы отмечалась стабилизация численности волка и последующее ее снижение.

Современные ресурсы волка (2003 г.) на территории бывшего Красноярского края оценивались в 7,5 тыс. особей, республики Тыва - 1,3 тыс. особей.

Таблица 2

Численность и плотность населения волка в пределах бывшей территории (в границах до 1993 г.) Красноярского края

Популяция Пло шадь (тыс. км2) 1970 г. (по М.А. Лавову, 1985) 1985 г. (данные охотуправления) 2002 г. (Отчёт НИР)

Численность (особей) Плотность (особей/ 100 км2) Численность (особей) Плотность (особей/ 100 км2) Численность (особей) Плотность (особей/ 100 км2)

Тундровая 540 140 0,03 500 0,09 740 0,14

Путоранская 270 180 0,07 610 0,23 840 0,31

Северотаёжная 1260 1030 0,08 2320 0,18 4650 0,37

Горнотаёжная 150 150 0,1 600 0,4 680 0,45

Лесостепная 110 110 0,1 500 0,5 510 0,46

Всего 2330 1610 0,07 4530 0,19 7420 0,32

Глава 4. Экология

Использование территории. Семейные пары волков консервативны в выборе места логова и использовании (коренных) районов обитания. Они чаще (49%) устраивают логово в норах барсука, лисицы, песца, реже (18%) роют норы сами (рис. 4). Волки выбирают для логова богатые дичью, слабо посещаемые человеком места с наличие водопоев, удобного для норения дренированного грунта, хорошо прогреваемого солнцем. Гнездовой участок (логово) имеет радиус до 1,5 км вокруг основной норы или гнезда (площадь до 10-15 км2). Матёрая волчица может иметь здесь 2-5 иногда до десятка старых заброшенных, вновь расчищенных чужих нор или вырытых самостоятельно новых. Постоянное местообитание семейной пары и выводка - выводковый (коренной) район имеет радиус до 5 - 6 км. Площадь летних районов обитания волчьих семей в различных географических популяциях варьирует от 80 км2 у путоранских до 250 и более км2 у таймырских тундровых волков. Зимний охотничье-кормовой участок полной семейной стаи тундрового волка охватывает территорию в 9001200 км2, северо-таёжного (эвенкийского) - 480-500 км2, горно-таежного - 250350 км2, путоранского - (150-250 км2).

Е) в собственных норах О в норах других животных

□ в пещерах, скальных нишах

■ в каменных глыбовых осыпях

В в выворотнях, "искори", в дуплах валежин

□ в углублениях в земле оакоочевках

Рис. 4. Схема территории участка обитания (а) и расположение обнаруженных логовов (б) волка в бассейне Енисея (по материалам опроса охотников); а) схема территории: 1-гнездовой участок; 2— граница выводкового (коренного) участка, 3 — граница охотничье-кормового участка семейной стаи, 4 - буферная зона, 5 - логово, 6 - запасные норы

Экология питания. В популяциях приенисейских волков чётко прослеживается специализация питания определёнными основными видами копытных. Полярные волки эволюционно связаны с таймырской тундровой популяцией дикого северного оленя, северо-таёжные - с лесным диким северным оленем и лосем, горно-таёжные — с маралом, лесостепные — с косулей. Ареалы географических популяций волка практически совпадают с ареалами основных их жертв. Специализация питания обычно нарушается лишь при снижении ресурсов основной жертвы. В добыче хищников тогда чаще встречаются другие виды диких копытных или домашние животные. Рацион приенисейских волков включает широкий (до 60 видов) спектр кормов. Волки охотятся на других копытных: кабана, кабаргу, сибирского горного козла, снежного барана, а также на бобра, средних и мелких грызунов, тетеревиных и водоплавающих птиц. В годы обилия зайца-беляка его доля в рационе полярных и северо-таёжных волков может возрастать до 30% и более.

Размножение. Этапы размножения южных лесных и полярных волков отличаются по срокам в пределах месяца. Щенение волчиц в Туве в основном проходит в период с 25 мая по 5 апреля, на Таймыре в конце мая. Плодовитость самок зависит в первую очередь от обеспеченности кормом в период размножения, а также от возраста волчиц, плотности собственного населения и интенсивности истребления человеком. Средняя плодовитость в изобилии обеспеченных летним кормом самок тундровых волков составляет 6,2±0,24 щенков на самку, с недостаточным питанием путоранских волчиц - 3.6± 0,14,

достаточно обеспеченных северо-таёжных - 6,0±0,25, лесостепных -5,9±0,11, горно-таёжных - 5,5±0,12 щенка.

Смертность. Среди щенков приенисейских волков отмечен высокий (2530%) уровень смертности. От выводка до годовалого возраста доживает лишь 4050% щенков, до половой зрелости - 1-2, редко три щенка. Основным лимитирующим фактором для щенков, является недостаток питания, для прибылых и переярков кроме того, как и для матёрых волков - прямое истребление человеком.

Состояние популяций. Половое соотношение 9) в популяциях волка бассейна Енисея изменялось под воздействием естественных и антропогенных факторов. В относительно обеспеченных питанием, мало опромышляемых популяциях, среди добытой охотой волков отмечалось равное или с небольшим преобладанием самцов соотношение (с?:$). При интенсивном истреблении (с применением авиации и ядов) таймырской, северо-таёжной и лесостепной популяций, в них больше производилось (от 1:1,2 до 1:2,5) продуктивных самок, при высокой плотности населения и недостатке кормов (в путоранской популяции - 1,4:1) - менее значимых для воспроизводства самцов.

При воздействии на популяцию внешних факторов в её половом соотношении проявлялись общие законы сохранения оптимального состояния. Интенсивный промысел изменял, возрастной состав и темпы воспроизводства популяций. В средней годовой (периода 1984-1987 гг.) возрастной структуре (ad:subad:juv) добытых с вертолётов тундровых волков (2,1:2,3:1,0) и эвенкийских северо-таёжных (2,5:2,2:1,0) сокращалась доля матёрых и возрастала доля молодняка, в структуре умеренно опромышляемой популяции горно-таёжных (3,2:1,9:1,0) и особенно слабо опромышляемой — путоранских (5,3:2,3:1,0) взрослые особи составляли 53 и 62%. Среди добытых охотниками зимой 121 тундровых волков (ad:juv) не оказалось переярков (период 1982-1987 гг.), уходящих на зиму за оленем в предгорья Путорана. Точно так же летом вместе с тундровым северным оленем уходят на Таймыр переярки путоранских волков.

При направленном истреблении матёрых в тундровой и лесостепной популяциях нарушалось их воспроизводство. Среди добытых охотой матёрых волков, лишь у путоранских средний возраст превышал четыре года. Состав и размер стай волка бассейна Енисея изменялся в зависимости от времени года, состояния среды обитания, обеспеченности добычей, плодовитости волчиц, собственной плотности населения. Наиболее высокие средние показатели стайности (до 7-8 особей) отмечены для тундровых и северо-таёжных волков, низкие (4-5) - для горно-таёжных и путоранских. Присутствие переярков в семейных стаях (путоранских, горно-таёжных, таймырских) возможно лишь при благоприятном состоянии кормовых ресурсов. Полные зимние стаи обычно не превышают размеров выводков.

Саморегуляция численности. В популяциях волка бассейна Енисея в зависимости от состояния кормовой базы и степени истребления человеком

происходит саморегуляция численности (рис. 5).При максимальной плотности заселения коренных участков (19) Беллыкского нагорья лесостепными волками, среди 9 добытых весной 1977-1979 гг. волчиц (6 матёрых и 3 переярков) оказалось беременными лишь 6 (56%). Через пять лет здесь в уже разреженных популяциях (12 заселённых участков) в размножении участвовали (86%) даже переярки. При недостатке питания сокращались размеры помётов в них преобладали самцы. Члены стаи периодически покидали её поодиночке или группами и вновь объединялись в ней для совместной охоты. При возросшей плотности населения, снижении кормовых ресурсов, или интенсивном промысле, происходило дробление стай на группы и откочёвка молодых волков на сопредельные территории. При низкой плотности населения волка, нарушенной половой структуре в лесостепной, горно-таёжной, северо-таёжной популяциях происходило гибридное скрещивание хищников с собаками.

Рис. 5. Схема саморегуляции в популяциях волка в зависимости от состояния кормовой базы и степени воздействия охотничьего промысла

Глава 5. Экологическое и хозяйственное значение волка

Экологическое значение. В заповедниках волки своим хищничеством поддерживают популяции жертв в оптимальном состоянии. С появлением волка в заповеднике «Столбы» ослабленная популяция марала восстановила свои естественные физические параметры, адаптировалась к хищникам. Прочно заняв свою экологическую нишу, волк потеснил в ней медведя, рысь, росомаху и одичавших собак. При сокращении поголовья марала собаки существенно

дополнили рацион волков. Восстановилась кормовая емкость зимних пастбищ копытных. Экология полярных волков эволюционно связана с самой крупной в мире (более 1 млн особей) таймырской тундровой популяцией дикого северного оленя. Благодаря селективной и регулирующей функциям путоранского волка ограничивается прирост таймырской популяции оленя, она постоянно поддерживается в здоровом состоянии.

Влияние волка на структуру популяций жертв. На Таймыре жертвами волков чаще (34,2-56,7 %) становились телята диких северных оленей (рис 6). Половозрастной состав жертв путоранских волков находился в пропорциональном соотношении со структурой проходящих стад оленей.

Рис. 6. Половозрастная структура диких копытных в добыче волков бассейна Енисея (период 1985-1990 гг.)

В весенней миграции наиболее интенсивное воздействие хищничества волков испытывали стельные самки, спешащие к местам отёла, потому проходящие Путораны первыми. Однако в паузах между миграционными волнами и по окончанию миграции волки интенсивно истребляли отставших телят, ослабленных особей и проходящих последними самцов. В осенней миграции жертвами путоранских волков часто становились потерявшие осторожность в период гона половозрелые быки (Колпащиков, 2000). Среди убитых волками лосей в бассейне Енисея часто встречались телята-сеголетки 37,0% и второгодки, лишившиеся опеки родителей (30,8%). Уязвимость взрослых лосей зависела от частоты их встреч с волками, размера и обороноспособности стад. Среди добытых горно-таёжными и лесостепными волками маралов преобладали телята (41,4%) и самки (37,5%), среди косуль -телята (42 и 44 %), среди взрослых жертв - незначительно самки.

Воздействие хищничества волка на популяции диких копытных животных. Обеспеченность волков из различных географических широт добычей и степень их воздействия на популяции копытных неоднозначны (табл.

Таблица 3

Ресурсы диких копытных и их добыча лесными волками в бассейне р. Енисея

Сведения о волке и диких копытных Северотаёжный волк Горно-табжный волк Лесостепно й волк Единииа измерения

Общие ресурсы волка 1180 530 710 особей

Число коренных участков 1.44(14) 63 (20) 85(18) шт.

Ресурсы потенциальных жертв

Лесной дикий' численность 4200 - 1 особей

северный олень биомасса 26400 - - кг

численность 17420 2670 3430 особей

биомасса 4529200 694200 1027600 кг

численность - 6110 810 особей

биомасса - 103870 13770 кг

численность - 6990 13810 особей

биомасса - 209770 524780 кг

•численность копытных на одного волка: 18,3 29,8 25,4 особей

-биомасса копытных на одного волка: 4059,0 3665,3 2304,4 кг

Сведения о зимней (с октября по май) добыче волка

Лесной дикий северный олень А 4,7 - - особей

Б 630 - - особей

В 15,0 - - %

Лось А 9,4 2,0 2,5 особей

Б 1260 126 213 особей

В 7,2 V 6,7 %

Марал А - 12,3 1,2 особей -

Б - 775 102 особей

В - 12,7 12,6 %

Косуля А • 6,3 19,0 особей

Б - 397 1615 особей

В - 5,7 11,7 %

Потребляемая биомасса жертв -

общая 366660 176420 121170 кг

зимняя на одного волка 310,7 332,9 170,7 кг

среднесуточная на одного волка 1.5 1,6 0,8 кг

Примечание: А - средняя на одном контрольном участке, Б - общая, В - норма изъятия из популяции

Максимально обеспечены ресурсами потенциальных жертв полярные волки (28 тыс. кг потребляемой биомассы на одного волка), заметно меньше (4060 кг) - северо-таёжные, минимально (2300 кг) - лесостепные. Установленная смертность копытных от лесных волков на 52 обследованных контрольных коренных участках позволила выявить размеры добычи волков, рассчитать потребляемую ими биомассу жертв. Экстраполяция данных по географическим популяциям показала, что воздействие волка на ресурсы копытных составляет: лесных на лесного оленя - 16%, на лося - 5-7%, на марала -12-13%, на косулю -8-12%. Полярные волки убивают лишь 2,5% от всей тундровой популяции северных оленей. Средняя суточная обеспеченность биомассой жертв одного северо-таёжного волка составила 19 кг, горно-таёжного - 16,0 кг, лесостепного -9,7 кг, а фактическое суточное потребление соответственно - 1,4, 1,3 и 0,7 кг мяса. Количество мяса, в желудках 96 убитых лесных волков, варьировало в пределах 0,6-3,2 кг (в среднем 1,6 кг). Утилизация потребляемой биомассы жертв полярными волками в среднем составляла 60%, лесостепными - 80-90%.

Волк создаёт кормовые запасы для многих членов биоценозов. От 10 до 40% добычи волка утилизируют другие хищники: росомаха, лисица, песец, рысь, медведь, мелкие куньи, также кабан, мышевидные грызуны и птицы-падальщики Волка постоянно сопровождает росомаха. Поедая и растаскивая добычу волков и запасы при дефиците питания, росомахи создают им ощутимую пищевую конкуренцию. Рысь для волка является не только конкурентом, но и предпочитаемой охотничьей добычей. Рысь избегает постоянных охотничьих участков волков и чаще осваивает сопредельные территории межстайных буферных зон. Волк ограничивает численность и распространение рыси на Енисейском Севере. Лисиц, песцов и барсуков волки расценивают, как добычу, они их часто преследуют и убивают.

Хозяйственное значение. Воздействие на популяции копытных в охотничьих угодьях представляет установившийся баланс: браконьер - охотник - волк, дополняемый другими факторами естественной смертности. В охотничьих угодьях, где не ведется борьба с волком, хищники могут за год изымать 7 - 16% поголовья основных видов потенциальных жертв. Совокупное с антропогенными факторами воздействие на основные виды диких копытных -жертв волка может даже превышать прирост их популяций. В южных районах значительные убытки животноводству наносит лесостепной волк. Лишь в Красноярском крае ежегодный урон домашнему скоту оцениваются в 8-9 млн руб. (Зырянов, Луцкий, 2002). Ежегодные потери от волка в Туве составляли: 150-180 лошадей и крупного рогатого скота, 800-1000-овец и коз, до 100 северных оленей (Смирнов, 2002).

Спортивное значение. Спрос на коммерческий спортивный отстрел волка отечественными и зарубежными охотниками необычайно велик (Кавура, 2003). Однако при всей остроте проблемы он удовлетворяется в малом объеме из-за недостатка в регионах специалистов-волчатников, способных выследить выводок, обложить его окладом или подвабить.

Глава 6. Управление популяциями волка

Борьба с волком в Красноярском крае всегда проводилась стихийно. При отсутствии централизованного управления организацией добычи волков в основном добывались молодые особи, при этом сохранялось популяционное ядро из матёрых. Поголовье волков быстро восстанавливалось, темпы истребления хищников не опережали прироста популяции. Среднегодовая добыча волка в Красноярском крае в годы высокой его численности составляла 700—1200 особей. В 1961 г. из 1112 волков 490 (44,1 %) было добыто капканами и петлями (рис. 7).

а Капканы,петли о Логова В Яды О Ав нация ■ Облавы

□ Случайная добыча О Добыча со снегоходов

Рис 7. Способы добычи волка в Красноярском крае в 1961 и 1985 гг.

Опыт борьбы с волком. К началу 1980-х г. резко возрос ущерб от волка оленеводству и овцеводству края. При хорошем материальное стимулировании охотников и выделении средств (100 - 450 тысяч рублей в год) на аренду авиатранспорта ежегодная добыча волка в середине 1980 годов превышала 1 тыс. особей. За 3 года с 1983 по 1985 гг. было добыто 3196 хищников. Среднегодовая добыча волка по географическим зонам распределялась следующим образом: Таймыр - 25%, Эвенкия 36%, Приангарье - 12%, Хакасия - 12%, южные и центральные районы Красноярского края — 14%.

Направленное воздействие промысла на структуру популяций волка. В первую очередь нужно стремиться уничтожить в стае матерых волков -кормильцев и производителей, наиболее продуктивную часть популяции. Молодые волки без них беспомощны. Хорошей избирательностью добычи матерых обладает капканный промысел на их семейных участках (на переходах, у мочевых точек, при подманивании «вабой», в ночных окладах логова флажками). Нужно знать переходы стаи-семьи, уметь правильно выбрать тропу и место постановки на ней самоловов. В южных районах Красноярского края в начале 1980 гг. при возросшем материальном стимулировании за матёрых волчиц (до 200 рублей), среди 168 добытых на логовах волков оказалось 38

(23%) матерых особей При избирательной добыче матерых особей воспроизводство здесь лесостепного волка было подорвано на несколько последующих лет

Первая научно обоснованная российская программа регулирования поголовья волков и управления их популяциями была разработана членами «Международной Рабочей группы по волку», (1985) Исследования автора но волку в бассейне р Енисея проведены в соответствии с этой программой В результате угл>бленного изучения волка в данном регионе автором были разработаны основополагающие принципы дифференцированного управления его популяциями

Контроль численности волка. Работа по картированию коренных участков волка в Красноярском крае была поддержана резолюцией «Международной рабочей группы по волку» и лично ее председателем, доктором биологических наук Д И Бибиковым

Рис. 8. Карты-схемы размещения постоянных участков обитании волка: на Беллыкском нагорье (а); в бассейне Енисея (б) с указанием ареалов географических популяции: 1 - тундровой, 2 - путораиской, 3 -северо-таежиой, 4—лесостепной, 5—горно-таежной; 6—коренные участки

За длительный (более десяти лет) период в бассейне Енисея было выявлено 215 коренных участков полярных волков (в том числе: 87 - таймырских тундровых, 128 - путоранских), 898 коренных участков лесных волков (в том числе: 535 - северо-таежных эвенкийских, 185 - лесостепных, 178 - горнотаёжных), (рис. 8; 9, табл. 4). Разработанная автором методика расчёта численности волка проста. Необходимо иметь данные о количестве занятых волком коренных участков, средней плодовитости, смертности и возрастной структуре его популяций.

Таблица 4

Структура и численность географических популяций волка в бассейне р. Енисея (в 1998 г. - в период максимальной занятости коренных участков)

Географическая популяция, регион Количество коренных участков, шт. Средняя плодови "ГОСТЬ самок, щенков Средний размер семейной стаи, особей Доля неразмножаю- [ЦИХСЯ матерых, % Поголовье вешкоа, особей

Семейно-стайных Нетерриториальных Обшее

Тундровая таймырская 87 6,2 7,6 12,7 661 77 738

Лесотундровая путоранская 128 3,6 5,3 23,9 678 162 840

Эвенкия 342 6,0 7,4 16,3 2531 412 2943

Приангарье 142 6,0 7,4 25,0 1051 262 1313

Левобережье Енисея 51 5,7 6,0 24,6 306 89 395

Северо-таСжная популяция в целом 535 6,0 7,2 19,6 3887 763 4650

Красноярский край 92 5,9 6,8 11,9 626 72 698

Хакасия 30 6,0 6,8 11,9 204 24 228

Тува 63 5,9 6,8 11,9 428 50 478

Лесостепная популяция в целом 185 5,9 6,8 11,9 128 146 1404

Красноярский край 83 5,4 6,8 23,7 564 133 697

Хакасия 24 5,4 6,8 23,7 163 39 202

Тува 71 5,7 7,1 24,9 504 126 630

Горно-таСжная популяция в целом 178 5,5 6,9 24,2 1231 298 1529

Присииссйскал Сибирь всего 1113 5,7 6,9 16,0 7716 1446 9162

Чтобы рационально использовать ресурсы диких копытных и своевременно регулировать поголовье волка, эти показатели должны постоянно изучаться и корректироваться службами учёта. Максимальная численность волка в бассейне Енисея, рассчитанная при одновременной занятости всех участков (1998 г.), отражена в табл. 4.

Социально-экономические аспекты. Экономический смысл охоты на волка состоит не в истреблении его как «вредного» хищника всеми доступными средствами (в т.ч. ядами и с вертолётов), а в рациональном использовании его ресурсов наиболее доступными для охотников способами.

Мониторинг. Для эффективного управлениями популяциями волка и диких копытных необходимо иметь при региональных центрах учёта и прогноза специализированную службу управления и экологического мониторинга волка и диких копытных животных, одной из главных задач которой является создание системы наблюдения за популяциями, оценки и прогнозирования их состояния.

Выводы

1. Волк (Canis lupus) бассейна Енисея представлен тремя подвидами: полярным (Canis lupus albus Kerr, 1798), лесным Средне-Сибирского плоскогорья (Canis lupus lupus Linnaeus, 1758), южным горно-таёжным алтайским (Canis lupus altaicus Noack, 1911). Лесные подвиды волка достоверно различаются между собой по большинству морфологических параметров. 2. Для волка бассейна Енисея характерна широтно-зональная географическая изменчивость биологических параметров. Полярный волк представлен таймырской тундровой и путоранской лесотундровой, северо-таёжный - правобережной СреднеСибирского плоскогорья и левобережной Западно-Сибирской равнины, южный алтайский - саянской горно-таёжной и синантропной лесостепной географическими популяциями.

3. Интенсивное воздействие человека на среду обитания изменило ареалы и численность диких копытных. Современные ресурсы приенисейского волка при этом возросли на территории бывшего Красноярского края до 7,5 тыс. особей, республики Тыва - до 1,3 тыс. особей.

4. В популяциях приенисейских волков чётко прослеживается специализация питания определёнными видами копытных. Полярные волки эволюционно связаны с таймырской тундровой популяцией дикого северного оленя, северо-таёжные - с лесным диким северным оленем и лосем, горнотаёжные - с маралом, лесостепные - с косулей. Ареалы географических популяций волков практически совпадают с ареалами основных их жертв.

5. Максимально обеспечены добычей полярные волки, минимально -лесостепные. Фактическое воздействие волка на ресурсы основных жертв копытных составляет: полярного на тундровых северных оленей - 2,5%, лесных -на лесного северного оленя до 16%, на марала и косулю - до 12,0%, на лося - до 7%.

6. Половой и возрастной состав популяций волка изменялся под воздействием естественных и антропогенных факторов. При этом проявлялись общие гомеостатические законы сохранения оптимального состояния. Интенсивный промысел сдерживал воспроизводство, омолаживал и даже разрушал структуру популяций.

7. Воздействие волка и человека на охраняемые и опромышляемые природные экологические системы неоднозначное. В заповеднике он поддерживает популяции жертв в оптимальном состоянии. Воздействие на популяции копытных в охотничьих угодьях представляет установившийся баланс: браконьер - охотник - волк, дополняемый другими факторами естественной смертности.

8. Высокая достоверность учета, контроль численности, размещения волка, размеров его хищничества возможны лишь при максимальном картировании постоянных семейных выводковых участков, ежегодном слежении за ними, за состоянием плодовитости, смертности, структуры популяций и состоянием ресурсов копытных.

9. Для эффективного управления ресурсами волка и диких копытных необходимо создание региональных служб учёта и прогноза и системы мониторинга - наблюдения за популяциями, оценки и прогнозирования их состояния.

Предложения

1. Охотничьим структурам, особенно высшим, нужно в корне изменить отношение к волку. В регулировании численности этого зверя должен преобладать научно обоснованный дифференцированный подход, в зависимости от степени его экологической и хозяйственной значимости.

2. Следует ограничить добычу полярных волков. От их селекционной и оздоровительной роли во многом зависит современное благополучие огромной таймырской тундровой популяции дикого северного оленя. В отношении лесостепного (синантропного) волка, причиняющего основной вред животноводству и спортивному охотничьему хозяйству, наоборот необходимо применить самые активные истребительные меры. Регулирование поголовья северо-таёжного и горно-таежного волков должно быть умеренным.

3. Борьба с волком в Красноярском крае может быть эффективной, если она скоординирована и целенаправленна на конкретную (в первую очередь лесостепную) популяцию и проводится в её пределах одновременно во всех районах. Самая активная локальная борьба с волком, с привлечением дорогостоящей авиации и снегоходов, решает «проблему хищника» лишь на короткое время. Наоборот, она может оказаться благоприятной для волков соседних районов, поскольку избавит их от жёсткой конкуренции за территорию и добычу.

4. Эффективность снижения численности волка в охотничьих угодьях возрастает при направленной избирательности промысла на коренных участках в отношении матерых особей, как наиболее продуктивной части популяций. Истребительные мероприятия должны проводиться быстро с наименьшим нарушением пространственной структуры размещения кормовых участков и их буферных зон.

5. При избирательном промысле матерых хищников реальное сокращение численности лесостепного волка в Красноярском крае возможно даже при минимальном объёме его добычи в размере 40% от общих ресурсов этой популяции.

6. Неоценимую помощь в истреблении волка могут оказать сельские охотники-волчатники, многие из которых при современном социальном неравенстве и бедности вынуждены охотиться нелегально. Необходимо выявлять в районах кадры сельских волчатников и оказывать им всяческое содействие в легализации права на охоту и оформлении необходимых документов на пользование охотничьим оружием, приобретении надежных капканов и специальной литературы.

7. Для ограничения поголовья хищников в районах и координации усилий охотников-волчатников необходимо создать при краевом охотуправлении специализированную оперативную службу управления волком из охотоведов и егерей. Такая служба сможет объединить охотников- волчатников, повысить их практические навыки по технике промысла волка, позволит вырастить и сохранить кадры профессионалов, без которых трудно рассчитывать на квалифицированное решение задачи.

8. При весьма коротком охотничьем сезоне (2/3 время года закрытый для охоты период) ресурсы волка, как всесезонного объекта могут быть рационально использованы для спортивной и коммерческой охоты.

9. Для слежения за состоянием популяций волка и диких копытных животных необходимо создать специализированную службу мониторинга. Для оценки ресурсов волка в районах эффективного избирательного регулирования его поголовья необходимо ежегодно проводить учет и картирование коренных семейных участков.

10. Чтобы снизить причиняемый волками ущерб, нужно разнообразить поощрительные меры. Для стимулирования охотников на добычу волка необходимо восстановить утраченную систему вознаграждений по конкурсу охотников-волчатников. Система вознаграждений должна стимулировать избирательный промысел матерых волков, поскольку значимость для благополучия популяции одного матерого такая же, как и одного десятка молодых. Их добыча должна стимулироваться выдачей волчатникам бесплатных лицензий на диких копытных, особо высоким денежным и материальным вознаграждением. Каждый уничтоженный в охотничьем хозяйстве волк - это потенциально сохраненные десятки его жертв - диких копытных. Поэтому, лицензия на копытного зверя должна рассматриваться в первую очередь как

поощрительная мера охотников-волчатников за его охрану и защиту от волка. За добытых матерых волков должны выделяться бесплатные лицензии, за молодых - с установленной скидкой. Нужно закреплять за передовыми волчатниками, в аренду или под общественную охрану, контролируемые ими угодья. Руководители животноводческих хозяйств должны поощрять волчатников за добытых хищников, как в былые времена, выделением молодняка скота, кормов, сенокосных угодий, обеспечивать охоту при надобности лошадьми и другим транспортом. Руководители охотничьих хозяйств должны содействовать в обеспечении их специальным охотничьим снаряжением, надежными капканами для отлова волков, техникой высокой проходимости, запчастями к ней и горючесмазочными материалами.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Суворов А. Упорядочить охоту на марала // Охота и охот. хоз-во. -1983.-№4. -С.4-5.

2. Суворов А. По волчьему следу // Северные просторы: Прил. к журн. "Сельская новь". - М. - 1987. - №2. - С.8: рис.

3. Суворов А. Пираты снежных просторов // Сибирский промысел: Всерос. попул. журн. - Красноярск. - 2000. - №15. - С.68-72.

4. Суворов А.П. Некоторые особенности экологии волка в весенний период / А.П. Суворов, Э.В. Лисенко // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана /Сиб. отд. ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1988.-С 45-50.

5. Суворов А.П. Марал в заповеднике «Столбы» и проблемы его хозяйственного использования в Красноярском крае / А. П. Суворов // Современное состояние биотопических компонентов биогеоценозов заповедника «Столбы». - Красноярск, Изд-во Краснояр. ун-та, 1989. - С.35-66.

6. Суворов А. На волков на логове / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во.- 1993.-№ 8.-С.14-15: рис.

7. Суворов А. Покончить с волчьим оброком / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. - 2001. — № 4. - С. 4-5.

8. Суворов А.П. К экологии полярных волков Енисейского Севера / А.П. Суворов // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: Материалы 1-ой науч. конф., Иркутск, 24-26 мая 2001 г. / ИГСХА. - Иркутск. - 2001. - С. 163-167.

9. Суворов А.П. К вопросу хозяйственного освоения ресурсов копытных зверей в Красноярском крае / А.П. Суворов, В.Д. Петренко // Итоги и перспективы развития териологии Сибири. - Иркутск, 2001. - С.233-236.

10. Суворов А.П. О размещении, питании и биоценотических отношениях полярных волков Средней Сибири / А.П. Суворов // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера / РАСХН Сиб. отд. НИИСХ Кр. Севера. - Новосибирск, 2001. - С. 108-122.

11. Суворов А.Н. Избирательность промысла волков / А.П. Суворов // Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов: Материалы 3-й Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием: В 3-х ч. - Красноярск, 2001. -Ч.З.-С.26-27;табл.

12. Суворов А.П. Механизм оценки, предотвращения и возмещения ущербов в природопользовании: В 2-х ч. /B.C. Камбалин, А.Н. Зырянов, А.П. Суворов, О.И. Бозылев, А.П. Галаджев, А.Б.Мельников; ИГСХА. - Иркутск. -Ч.2: Охотничье хозяйство. -2001. -122 с.

13. Суворов А.П. К стратегии избирательного регулирования поголовья волков / А.П. Суворов // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 80-летию ВНИИОЗ (28-31 мая 2002 г.) / ВНИИОЗ. - Киров, 2002. - С.387-388: табл.

14. Суворов А.П. Азбука охоты на волка / А.П. Суворов. - Красноярск: Сиб. промысел, 2002. - 172 с: рис.

15. Суворов А.П. К стратегии сокращения поголовья волка / А.П. Суворов // Актуальные проблемы АПК: Материалы регион. науч. - практ. конф., 25февр. - 1 марта 2002 г. / ИГСХА. - Иркутск, 2002. - Ч.4. Секция охотоведения. -С.67-68.

16. Суворов А. В поисках логова / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. - 2002. - № 3. - С. 18-20.

17. Суворов А. Волки Эвенкии / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во.-2003.-№.8.-С. 22-23.

18. Суворов А.П. К методике учёта среднесибирских волков по коренным участкам / А.П. Суворов // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России (Материалы междунар. Науч.-практ. конф. 28 мая - 1 июня 2003 г.). - Иркутск. - 2003. - С.526-530.

19. Суворов А.П. Саянские горно-таёжные волки / А.П. Суворов // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России (Материалы междунар. научно-практ. конф. 28 мая - 1 июня 2003 г.). -Иркутск, 2003. - С.522-526.

20. Суворов А.П. К географической изменчивости среднесибирских волков / А.П. Суворов, В.Д. Петренко // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России (Материалы междунар. научно-практ. конф. 28 мая - 1 июня 2003 г.). -Иркутск, 2003. - С. 530-534.

21. Суворов А.П. Волк и копытные: грани управления / А.П. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. -2004. -№ 3. - С. 1-3.

Подписано в печать ff.OS.Z001/ Формат 60x84/16. Бумага тип. Печать офсетная. Усл. печ. л. '1 Ь~ Тираж £00 Заказ /£¿1

Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Суворов, Анатолий Прохорович

Введение

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Глава 2. СРЕДА ОБИТАНИЯ ВОЛКА

Глава 3. Систематика, географическая изменчивость, 32 изменение ареала и численности

3.1. Систематическое положение

3.2. Географическая изменчивость

3.2.1. Изменчивость морфологических параметров

3.2.2. Изменчивость окраса и структуры меха

3.3. Распространение

3.4. Изменение численности

Глава 4. ЭКОЛОГИЯ

4.1. Использование территории

4.1.1. Местообитание

4.1.2. Миграции и кочёвки

4.1.3. Логово

4.1.4. Участок обитания волчьей семьи

4.1.5. Территориальное поведение

4.2. Экология питания 81 4.2.1 Трофические связи с жертвами, специализация питания

4.2.2. Состав кормов

4.3. Размножение

4.3.1. Гон

4.3.2. Плодовитость самок 111 4.4 Состояние популяций

4.4.1. Половой состав

4.4.2. Возрастной состав

4.4.3. Структура стай

4.4.4. Смертность в популяциях волка

4.4.5. Саморегуляция ■'■

4.4.6. Изменчивость биологических параметров

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ

ЗНАЧЕНИЕ ВОЖА

5.1. Экологическое значение

5.2. Влияние волка на структуру популяций жертв

5.3. Воздействие хищничества волка на популяции 165 диких копытных животных на современной территории Красноярского края

5.4 Биоценотические отношения

5.5 Хозяйственное значение

5.6. Спортивное охотничье значение

Глава 6. УПРАВЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЯМИ ВОЖА

6.1. Опыт борьбы с волком

6.2. Направленное воздействие промысла на 183 структуру популяции волка

6.3. Социально-экономические аспекты управления

6.4. Контроль численности

6.5. Мониторинг ' 191 Выводы 194 .Предложения 195 Литература 198 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Волк в бассейне Енисея"

Основанием для данной работы послужила региональная программа «Рабочей комиссии по волку ВТО АН СССР» дифференцированного контроля популяций волка в бассейне р. Енисея. Программа была разработана автором под руководством председателя этой комиссии доктора биологических наук, профессора Д.И. Бибикова в 1986 году. К этому времени автор уже имел практический опыт работы по регулированию численности волка, был призёром российских конкурсов охотников-волчатников и членом «Рабочей комиссии по волку». Несмотря на важную экологическую роль волка в естественных природных сообществах и негативную хозяйственную, в большинстве сибирских регионов он остаётся слабоизученным видом. Наиболее исчерпывающие исследования экологии лесного волка проведены в европейской части России Д.К. Соловьёвым, 1925, В.Н. Каверзневым (1930, 1939), Г.П. Дементьевым (1933), Н.А. Зворыкиным (1936, 1937), Д.Н. Даниловым (1945), Соколовым А.А. (1951), П.А. Мертцем (1953), В.В. Козловым (1949, 1953, 1955), Б.Т. Семёновым (1954, 1979), Г.А.Новиковым (1956), Н.П. Наумовым (1967), М.П. Павловым (1982, 1990), Д.И. Бибиковым (1974, 197.8, 1985), А.Н. Кудактиным (1977, 1981), П.Ф. Казневским (1979), Л.С. Рябовым (1963, 1973, 1979), К.П. Филоновым (1976, 1989), С.Г. Приклонским (1975, 1979), В.П. Болотовым (1981, 1984, 1986), С. А.Корытиным, Н.Г. (1976), А.Н. Филимоновым (1980, 1983), Н.Г. Овсянниковым (1980), А.Д. Поярковым (1980, 1985), В.В. Кочетковым (1980, 1988), В.Г. Негановым (1977). В 1985 г. под редакцией доктора биологических наук, профессора Д.И. Бибикова вышла монография «Волк». Это результат фундаментального исследования по волку многих учёных из России, республик Прибалтики, Закавказья и Средней Азии. К сожалению, из-за недостатка морфологического материала и практических наблюдений по этому хищнику в монографии слабо отражены систематика, географическая изменчивость, особенности биологии волка из регионов Сибири и Дальнего Востока.

Оригинальные наблюдения по биологии лесостепных волков юга Красноярского края и Хакасии содержатся в работах В.В. Козлова (1966, 1974), по экологии саянских горно-таёжных волков - в работах Б.П. Завацкого (1980, 1981, 1982, 1984, 1986), М.Н. Смирнова (1982, 1984, 1985, 1994, 1998, 1999, 2000, 2002), В.В. Кожечкина, А.Н. Зырянова (1995, 2000, 2001), полярных тундровых волков - в работах В.П. Макридина (1959, 1960, 1962, 1978), Л.Н. Мичурина (1965, 1970), Б.Б. Боржонова (1977), Г.И.Чувашова (1985), JI.A. Колпащикова, В.Ф. Дорогова (1986, 2000), полярных путоранских волков - в работах С.Н. Линейцева ( 1983), В.В. Ларина, О.Р. Крашевского (1989), А.П. Суворова, Э.В. Лисенко (1989). Общие данные по биологии, размещению и численности волка в Красноярском крае содержатся в работах М.А. Лавова (1985), Е.Е. Сыроечковского и Е.В. Рогачёвой (1980).

Наиболее полные сведения о волке сопредельных регионов имеются в работах А .Я. Бондарева - по Алтайскому краю (1975, 1979, 1980, 1981, 1984, 1985, 1986, 2002), А.А. Романова (1941); Ю.В. Лабутина (1971, 1972) - по Якутии, П.И. Худякова (1937), С. В. Цындыжаповой (1999, 2000, 2001, 2003) по Иркутской области.

Все выше указанные литературные источники, а также монографические работы А.Я. Бондарева (2002) по Алтаю, В.А. Вырыпаева, Г.Г. Воробьёва (1983) по Киргизии, В.К. Федосенко (1986) по Казахстану и другие использовались автором в процессе работы над настоящей рукописью.

В ходе исследований биологии волка при личных встречах и при переписке автор неоднократно получал консультациии и поддержку от известных учёных и специалистов по этому хищнику: М.П. Павлова, В.П. Макридина, Л.С. Рябова, И.Г. Гурского, B.C. Смирнова, А.Н. Кудактина, А.К. Федосенко, В.П. Болотова, А.Н. Филимонова, Б.Б. Боржонова, Б.П. Завацкого, А.Я. Бондарева, А.Д. Пояркова, Н.Г. Овсянникова, В.А. Вырыпаева, В.В. Кочеткова, Г.И. Чувашова, В.Г. Неганова.

Долгие годы исследованиями автора руководил доктор биологических наук профессор Д.И. Бибиков, а в период обучения в аспирантуре НИИСХ

Крайнего Севера - Б.М. Павлов. Я благодарен им, как первым научным руководителям темы, а также своему первому наставнику егерю-волчатнику М.И. Дузинскому и храню о них светлую память, как о людях постоянно содействовавших мне в изучении экологии лесных и полярных волков бассейна реки Енисея. Я благодарен своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору М.Н. Смирнову. Как автор, я признателен за помощь и содействие в полевой и научной работе своим коллегам и спутникам: В.В. Ларину, Э.В. Лисенко, Л.А. Колпащикову, О.Р. Крашевскому, С.А. Папушину, Д.М. Полушкину, С.Д. Волкову, М.И. Гончаренко, И.А Минакову, В.Д. Петренко, В.Б. Тимошкину, Д.Г. Маняпову. За предоставленную возможность изучения биологии волка в заповедниках Таймырском, Путоранском, Азас, Байкальском, Прибайкальском национальном парке, проектируемом Сымском природном парке автор благодарен Ю.М. Карбоинову, С.А. Окаёмову, С.В. Дубровской, Б.П. Завацкому, С.К. Устинову, А.П. Савченко. За постоянную помощь и поддержку в работе по теме исследований, научное редактирование первичных материалов автор благодарен бывшему заместителю директора по науке заповедника «Столбы» Т.А. Прохненко, директору Сиб. НИИОЗ В.Д. Петренко, Г.В. Петренко, Т.Н. Суворовой, В.Г. Лудищеву, Е.А Лудищевой, а также коллегам по работе за помощь по оформлению диссертации Н.В. Карповой, О.А. Тимошкиной, Н.И. Мальцеву, Е.В. Хохрякову, А.С. Золотых, И.А. Савченко, B.C. Окаёмову, И.Ю. Шандрову, А.В. Кутяниной, Д.Г. Маняпову. Автор благодарен всем многочисленным корреспондентам-наблюдателям за предоставленную в анкетах ценную научную информацию и выражает особую признательность охотникам, бескорыстно представившим для исследований туши добытых ими матёрых (взрослых) волков и передавшим для исследований черепа и клыки этих хищников.

Актуальность темы. Интерес к исследованию волка бассейна р. Енисея определён многогранностью функций, выполняемых им в экологических сообществах, слабой изученностью его систематики, географической изменчивости, распространения, численности, биологии, воздействия на ресурсы основных жертв - копытных. Волк оказывает заметную конкуренцию охотнику, причиняет немалый урон животноводству и в то же время выполняет важнейшие регулирующие функции в слабо опромышляемых и заповедных экосистемах.

Особый интерес для исследований представляет полярный волк Енисейского Севера. Жизнедеятельность этих волков связана с крупнейшей в мире (более миллиона особей) тундровой популяцией дикого северного оленя. Между тундровыми оленями и волком сформировались особые взаимоотношения, определяющие благополучие их популяций. При слабом современном промысловом освоении ресурсов тундровых оленей, полярные волки сдерживают их прирост, оздоравливают популяцию, предупреждая тем самым преждевременное стравливание пастбищ.

Точно так же, интенсивное истребление волка во многих российских заповедниках (Воронежском, Хопёрском, Мордовском, «Столбы») привело к критическому росту поголовья благородных оленей и деградации их популяций. И, наоборот, в интенсивно опромышляемых охотничьих угодьях лесной зоны хищничество волков носит негативный характер (с точки зрения человека).

Регулирование поголовья волка в России всегда проводилось стихийно, бессистемно, без специального учёта коренных участков размножающихся матерых пар, без организации и координирования усилий рядовых охотников-волчатников. Недостаток информации по размещению, численности, эколого-популяционным характеристикам, экологической роли волка в заповедниках и тундровых биологических сообществах Енисейского Севера, приводило к упрощенной стратегии истребления популяций волка открытых и слабо облесённых пространств.

Цели исследований. Основная цель: на основе полученных знаний по экологии волка Средней Сибири из различных географических широт разработать научно обоснованные теоретические и практические принципы учёта, мониторинга, управления популяциями волка и стратегии эффективного сокращения их поголовья до оптимального состояния.

Задачи исследований: - выявить географическую изменчивость популяций полярного и лесного волка в бассейне р. Енисей, установить их ареалы, биотопическое и территориальное размещение, изменение численности;

- изучить экологию питания, состав кормов, трофические связи с дикими копытными, хищниками- конкурентами; изучить структуру популяций, размножение, смертность, саморегуляцию в популяциях волка, изменение биологических параметров параметров при воздействии факторов среды обитания и антропогенных;

- изучить экологическую и хозяйственную роли волка в охраняемых, интенсивно и слабо опромышляемых человеком экосистемах, его воздействие на структуру популяций диких копытных, установить норму их изъятия волком;

- разработать экологически обоснованную систему мониторинга (слежения и управления) популяциями волка, универсальную методику учёта населения волка по их коренным участкам;

- разработать систему дифференцированного эколого-географического принципа управления популяциями волков, стратегию избирательного регулирования поголовья размножающихся матерых;

-.разработать принципы организационно-практической и координационной работы по сокращению поголовья волков в охотничьем хозяйстве.

Научная новизна: Впервые для обширного региона (бассейна Енисея) были исследованы и обобщены по широтно-географическим зонам основные морфологические и биологические параметры популяций волка, была установлена внутривидовая географическая изменчивость. При этом, в полярном подвиде волка выявлены таймырская тундровая и путоранская лесотундровая, в лесном подвиде эвенкийская северо-таёжная, алтае-саянская горно-таёжная и синантропная лесостепная географические популяции. Достоверность различий морфологических показателей тела и черепа (до 80%) северо-таёжного и горно-таёжного волка указывает на их подвидовую самостоятельность.

Прослежены особенности пищевой специализации популяций волка, питания, полноты использования добычи, влияния на хищников-конкурентов. Разработана методика и проведена оценка воздействия хищничества волка на популяции диких копытных. Выявлены особенности саморегуляции численности волка в естественных и опромышляемых территориях, изменения при этом основных параметров (плодовитости, смертности, половозрастной структуры, территориальности), пространственной регуляции территориальных отношений в системе хищник-жертва. Дана оценка экологической роли лесного волка в биоценозах заповедных и практической -опромышляемых территорий. Установлено положительное влияние полярного волка на современное состояние миллионной тундровой популяции дикого северного оленя.

Впервые на большой территории с использованием данных корреспондентской сети методом картирования установлено размещение постоянных выводковых (коренных) участков волка, дана оценка численности популяций по географическим зонам и административным округам. Даны научно-практические рекомендации по учёту и прогнозированию поголовья волка, контролю их численности. Разработана региональная система мониторинга волка, диких копытных и среды их обитания. Выработана стратегия дифференцированного регулирования поголовья волка в регионе.

Теоретическое и практическое значение. Результаты выполненных исследований дают представление о географической изменчивости среднесибирских волков, об их размещении, численности, размножении и смертности, структуре и саморегуляции в популяциях биологических параметров. Они раскрывают положительное экологическое значение волка в естественных, слабо освоенных человеком экосистемах, негативное хозяйственное - в интенсивно опромышляемых охотничьих угодьях и в животноводстве. Они существенно расширяют знания по биологии и популяционной экологии среднесибирских волков. Предлагаемая методика учета волка по коренным участкам и программа управления популяциями волков с мониторингом и дифференцированным эколого-географическим принципом регулирования их численности могут быть использованы в других регионах России. Предлагаемая стратегия сокращения поголовья волков базируется на применении более экономных наземных способов охоты, избирательно воздействующих на размножаюпцоюся часть взрослых особей. Благодаря содействию «Международной группы по волку», удалось сохранить от полного истребления авиацией таймырскую популяцию тундрового волка, взять под охрану горно-таёжного волка в заповеднике «Столбы», ограничить применение ядов в исследуемом регионе. Для освоения охотниками-волчатниками теории и методов техники промысла волка, автором подготовлена и издана книга-пособие «Азбука охоты на волка». Вторая подобная книга «Охота на волка» находится в печати.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были представлены на третьем и четвёртом заседаниях «Рабочей группы по волку» при ВТО АН СССР(Москва, 1986; 1987), расширенном пятом заседании Комиссии по крупным хищникам (Шушенское, 1990), «Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учёта животного мира» (Москва, 1986), первой научной конференции «Итоги и перспективы развития териологии Сибири» (Иркутск, 2001), третьей Всеросийской конференции «Достижение науки и техники развитию Сибирских регионов» ' (Красноярск, 2001), региональной научно-практической конференции «Актуальные проблемы АПК» (Иркутск, 2002), международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002), международной научно-практической конференции «Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России» (Иркутск, 2003), на YII съезде териологического общества (Материалы Международного совещания) «Териофауна России и сопредельных территорий», (Москва, 2003), на заседаниях учёных советов заповедника «Столбы» (1986 - 1991), на заседаниях кафедры охотничьего ресурсоведения Красноярского государственного университета (2002-2004 гг.).

Положения, выносимые на защиту:

1. Волк (Canis lupus) бассейна Енисея представлен тремя подвидами: полярным (Canis lupus albus Kerr, 1798), лесным (Canis lupus lupus Linnaeus, 1758) Средне-Сибирского плоскогорья, горно-таёжным алтайским (Canis lupus altaicus Noack, 1911). Лесные подвиды волка достоверно различаются между собой по большинству морфологических параметров.

2. В бассейне Енисея, в зависимости от широтно-зональной изменчивости биологических параметров (размера участка обитания, стай, плодовитости самок, смертности, половозрастной структуры, специализации питания, степени воздействия на популяции основных, жертв), выделяются пять самостоятельных географических популяций: таймырская тундровая, путоранская лесотундровая, северо-таёжная, саянская горно-таёжная, синантропная лесостепная.

3. Высокая точность учёта, контроль численности и размещения волка возможны лишь при детальном картировании постоянных семейных выводковых участков, ежегодном слежении за состоянием ресурсов волка и копытных.

4. В охотничьих угодьях с высокой численностью волка, воздействие его хищничества на популяции жертв может достигать по лесному северному оленю до 16%, по маралу и косуле - до 12-13%, по лосю - до 7%, но при оптимальной численности хищника он не угнетает популяций своих жертв.

5. Экологическое и хозяйственное значение волка в заповедных, слабо осваиваемых охотничьим промыслом природных экосистемах Енисейского Севера и в интенсивно опромышляемых южных охотничьих угодьях неоднозначное. В регулировании различных географических популяций волка должен преобладать научно обоснованный дифференцированный подход.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 научные работы.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 431 наименований и приложения. Работа изложена на 250 страницах машинописного текста. Она включает 25 рисунков и 27 таблиц в основном; разделе, 12 таблиц в приложении.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Суворов, Анатолий Прохорович

ВЫВОДЫ

1. Волк (Canis lupus) бассейна Енисея представлен тремя подвидами: полярным (Canis lupus albus Kerr, 1798), лесным Средне-Сибирского плоскогорья (Canis lupus . lupus Linnaeus, 1758), юдным горно-таёжным алтайским (Canis lupus altaicus Noack, 1911). Лесные подвиды волка достоверно различаются между собой по большинству морфологических параметров.

2. Для волка бассейна Енисея характерна широтно-зональная географическая изменчивость биологических параметров. Полярный волк представлен таймырской тундровой и путоранской лесотундровой, северотаёжный - правобережной Средне-Сибирского плоскогорья и левобережной Западно-Сибирской равнины, южный алтайский - саянской горно-таёжной и синантропной лесостепной географическими популяциями.

5. Максимально обеспечены добычей полярные волки, минимально -лесостепные. Фактическое воздействие волка на ресурсы основных жертв копытных составляет: полярного на тундровых северньщ оленей - 2,5%, лесных на лесного северного оленя до 16%, на марала и косулю - до 12,0%, на лося до7%.

8. Высокая достоверность учёта, контроль численности, размещения волка, размеров его хищничества возможны лишь при максимальном картировании постоянных семейных выводковых участков, ежегодном слежении за ними, за состоянием плодовитости, смертности, структуры популяций и состоянием ресурсов копытных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Суворов, Анатолий Прохорович, Красноярск

1. Азаров В.И. Рациональная эксплуатация диких копытных на юге Тюменской области / В.И Азаров // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. - М.: Наука, 1975. - С. 3-4.

2. Азаров В.И. Волко-собачьи гибриды в Тюменской области / В.И Азаров //Млекопитающие в системе природопользования на Урале /Ин-т экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск. - 1985. - С. 3-6.

3. Азаров В.И. Миграция волка в Тюменской области как важный фактор динамики численности / В.И. Азаров //Вопросы динамики популяций млекопитающих /УОАН СССР, Ин-т экологии растений и животных. — Свердловск, 1988. С. 4-7

4. Афанасьев А.В. Звери Казахстана / А.В.Афанасьев, B.C. Бажанов, М.Н. Корелов и др. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1953. - 536 с.

5. Африканов A.M. Русская торговля в Урянхайской земле / A.M. Африканов // Изв. Вост. Сиб. отдела ИРГО. Иркутск, 1890. Е. 5. - С. 18-19.

6. Бадридзе Я.К. Запасание пищи волками / Я.К. Бадридзе // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих (Материалы Всесоюзного совещания). М.: Наука, 1979. - С. 83-84.

7. Бадридзе Я.К. Пищевое поведение волка (вопросы онтогенеза) / Я.К. Бадридзе; АН Грузинской ССР. Тбилиси, 1987. - 86 с.

8. Барабаш-Никифоров Н.И. Звери юго-восточной части черноземного центра / Н.И. Барабаш-Никифоров. Воронеж, 1957. - 370 с.

9. Бараташвили Т.К. Волк в Грузии. Экологические основы регулирования численности: Авторереф. канд. дисс. /Т.К. Бараташвили. М., 1983.-27 с.

10. Бараташвили Т. Шакал в Грузии / Т. Бараташвили — Охота и охотничье хоз-во. 1979. - № 6. - С.14-15.

11. Баскин Л.М. Олени против волка. / Л.М. Баскин. М.: Наука, 1976— 143 с.

12. Баскин Л.М. Северный олень / Л.М. Баскин // Крупные хищники и копытные звери. -М.: Лесн. пром-сть, 1978. С. 160-191'.

13. Белоусов В.И. Медведи, беркуты и волки / В.И. Белоусов // Охотник и рыбак Сибири. 1934. - №5/6. - С. 23-24.

14. Бибиков Д.И. Стратегия управления / Д.И. Бибиков //Охота и охотничье хоз-во. 1978. - №7. - С. 5-7

15. Бибиков Д.И. Состояние популяций, охрана и изучение крупных хищных зверей в Северной Америке (на примере волка и пумы). / Д.И. Бибиков, В.И. Караваева-М.: ВНИИТЭИСХ, 1976. 86 с.

16. Бибиков Д.И. Многоплодие у волка / Д.И. Бибиков //Охота и охотничье хоз-во. 1980. - №11. - С.17.

17. Бибиков Д.И. Волк и человек: состояние проблемы / Д.И. Бибиков //Поведение волка. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. - С.- 30-38.

18. Бибиков Д.И. Синантропные волки: распространение, экология / Д.И. Бибиков, А.Н. Кудактин, А.С. Рябов //Зоол. Журн. 1985. - Т. 64. - Вып. 3 - С.429-440.

19. Бибиков Д.И. Использование территории. Перемещения / Д.И. Бибиков, А.Н. Кудактин, А.Н. Филимонов // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. — С.415-431.

20. Бибиков Д.И. Волк в СССР: состояние и управление популяциями / Д.И. Бибиков, Ю.П. Губарь, А.Н. Филимонов //Крупные хищники. М., 1992. -С.14-23.

21. Бибиков Д.И. Управление популяциями // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. / Д.И. Бибиков, С.Г. Приклонский М.: Наука, 1985.-С. 562-572.

22. Бибиков Д.И. Волк: проблема управления популяциями / Д.И. Бибиков, А.Н. Филимонов // Охота и охотничье хоз-во. 1974. - №10. - С.5-7.

23. Бибиков Д.И. Пространственная структура / Д.И. Бибиков, А.Н. Филимонов // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985.-С.408-415.

24. Бибиков Д.И. Волк в заповедниках СССР / Д.И. Бибиков, К.П. Филонов // Природа. 1980. - №2. - С.80-87.

25. Бобринский Н.А. Отряд хищные / Н.А. Бобринский, Б.А. Кузнецов, А.П. Кузякин // Определитель млекопитающих СССР. Изд. 2-е. М. - 1944. -394 с.

26. Болотов В.П. Поведение волков при нападении на домашних животных и профилактика ущерба животноводству / В.П. Болотов // Поведение волка: Сб. науч. тр. -М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. С.147- 157.

27. Болотов В. Волк и лось / В. Болотов // Охота и охотничье хоз-во. — 1981. -№3 —С.12-13.

28. Бологов В. Звуковая сигнализация волков / В. Болотов //Охота и охотничье хоз-во.-1982.--№5.-С.11-13.

29. Бологов В. Охота на вабу / В. Бологов // Охота и охотничье хоз-во. — 1983. №8. - С.6-7.

30. Бологов В. Контроль за численностью волка / В. Бологов // Охота и охотничье хоз-во. 1984. - №2. - С.4-5.

31. Бологов В. Тактика борьбы с волками / В. Бологов // Охота й охотничье хоз-во. 1986. -№3. - С.16-17.

32. Бологов В. Сколько весит волк / В. Бологов // Охота и охотничье хоз-во. 2000. - №6. - С.12-15.

33. Бондарев А .Я. Половое соотношение у волков индикатор колебаний поголовья / А.Я. Бондарев // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесоюз. совещ. - М.: Наука, 1979. - С.88.

34. Бондарев А.Я. Особенности размножения волков Алтайского края / А.Я. Бондарев // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1979. -С.89-90.

35. Бондарев А. Волчьи логова / А. Бондарев // Охота и охотничье хоз-во. 1980. - №6. - С.4.

36. Бондарев А.Я. Некоторые аспекты взаимоотношений волков и лосей / А.Я. Бондарев // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1981. - С.52-54.

37. Бондарев А.Я. К характеристике размножения волков Алтая и юга Западной Сибири / А.Я. Бондарев // Количественные методы в экологии позвоночных. Свердловск, 1983. - С.78-91.

38. Бондарев А.Я. Размеры смертности молодняка и её влияние на половое соотношение у волков Западной Сибири / А.Я. Бондарев // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4-го Всесоюз. совещ. Свердловск, 1984. -Ч.2.-С.9.

39. Бондарев А.Я. Волк и лось в опромышляемых популяциях Верхнего Приобья / А.Я. Бондарев // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. -Новосибирск: Наука, 1986. -С.108-118.

40. Бондарев А.Я. Волк юга Западной Сибири и Алтая / А.Я. Бондарев. Барнаул: Изд-во Барнаульск. гос. пед. ун-та, 2002. - 176 с.

41. Бондарев А. .Я. Западная Сибирь / А.Я. Бондарев, Б.С. Юдин // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. -М.: Наука, 1985. -С.519-522.

42. Бондарев А.Я. Алтай / А.Я. Бондарев, Г.Г. Собанский // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С.522-529.

43. Боржонов Б.Б. Волк / Б.Б. Боржонов // Охотничье хоз-во Енисейского Севера. Красноярск, 1977. - С.64-68.

44. Бром И.П. Летнее истребление волков / И.П. Бром // Тр.1.^^

45. Противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. — Иркутск, 1960. Т. 23. — С.126-135.

46. Бромлей Г.Ф. Опыт уничтожения волков в заповеднике Приморского края / Г.Ф. Бромлей // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М. - 1953. - С.37-39.202 ,

47. Верещагин Н.К. Происхождение и история волка / Н.К. Верещагин //Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. -М.: Наука, 1985. 606 с.

48. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (Кормодобывание и его биоценотическое значение). / Д.В. Владышевский — Новосибирск: Наука. 1980.-263 с.

49. Водопьянова Н.С. Растительность Путорана / Н.С. Водопьянова // Флора Путорана. Новосибирск, 1976. — С. 11-31.

50. Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука.-1985.-606 с.

51. Вырыпаев В.А. Об охотничьем поведении волка(Сашз lupus) в Тянь-Шане./ В.А. Вырыпаев // Зоол. журн. 1980. - Т.59, вып. 12. - С.1870-1874.

52. Вырыпаев В.А. Волк в Киргизии. Эколого-географический очерк / В.А. Вырыпаев, Г.Г. Воробьёв. Фрунзе: Илим, 1983. - 91 с.

53. Гаврин В.Ф. Волк в Беловежской пуще / В.Ф. Гаврин, С.С.Донауров // Зоол. журн. 1954. - Т. 33, вып.4. - С.904-924.

54. Гаррос В.Я. Влияние рысей и волков на латвийскую популяцию косули / В.Я. Гаррос // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. — С.257-261.

55. Геллер М.Х. Взаимоотношения в системе хищник-жертва тундровых биогеоценозов / М.Х. Геллер // Биологические проблемы Севера / 6-й симпоз. Якутск, 1974. -Вып.1. С.108-114.

56. Гептнер В.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т.2. 4.1. Морские коровы и хищные. / В.Г. Гептнер, Н.П. Наумов, П.Б. Юргенсон, А.А. Слудский. -М.: Высш. шк., 1967. С.123-193.

57. Гептнер В.Г. Млекопитающие Советского Союза. / В.Г. Гептнер, А.А. Слудский. -М.: Высш. шк., 1972. -Т.2. 4.2. 552 с.

58. Глушков В.М. Опыт выявления размеров гибели лосей от волков и других причин / В.М. Глушков // Экологические основы охраны ирационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесоюз. совещ. -М.: Наука, 1979. -С.99-100.

59. Глушков В. М. Управление популяциями охотничьих животных. /

60. B.М. Глушков, Н.Н. Граков, И.С. Козловский, В.В. Колесников. Киров, 1999. -212с.

61. Гордиюк Н.М. Особенности экологии копытных животных Башкирского заповедника / Н.М. Гордиюк. Уфа, 1980. - 402 с.

62. Гордиюк Н.М. Избирательность охоты волка на Южном Урале в зависимости от высоты и состояния снежного покрова / Н.М. Гордиюк // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников: Сб. науч. Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. Наука, 1986. - С.54-59.

63. Громов Е.И. Питание волка в Сихотэ-Алинском заповеднике / Е.И. Громов. // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1979. —1. C.101 -103.

64. Губарь Ю.П. Методические рекомендации По учёту волка методом картирования участков обитаний / Ю.П. Губарь; ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М.- 1987.-29 с.

65. Губарь Ю.П. Волк / Ю.П. Губарь // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации. М., 2000. - С.73-77.

66. Гурский И.Г. Волк на Украине и в Молдавии / И.Г. Гурский // Охота и охотничье хоз-во. 1982. - №3. -С. 10-11.

67. Гурский И.Г. Гибридизация волка с собакой в природе / И.Г.Гурский //Бюл. МОИП, отд. Биол. 1975. -Т.80. - Вып. 1. - С. 131-136.

68. Гурский И.Г. Волк в Северо-Западном Причерноморье (участок обитания, структура популяции, размножение) / И.Г.Гурский // Бюл. МОИП, отд. Биол. 1978. - Т.83. - Вып. 3. - С. 29-38.

69. Данилов Д.Н. Хищные звери Северо-Запада СССР / Д.Н. Данилов, О.С. Русаков, И.Л. Туманов. Л.: Наука, 1979. - 163 с.

70. Данилов Д.Н. Размножение / Д.Н. Данилов, И.Г.Г урский, А.Н. Кудактин // Волк Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985.-606с.

71. Данилкин А. Охота волко-собачьих гибридов на косуль / А. Данилкин '// Охота и охотничье хоз-во. 1979. - №3. - С. 18-19.

72. Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae). Млекопитающие России и сопредельных стран. / А.А. Данилкин. М.: Геос, 1999. - 552с.

73. Данилкин А. Куда исчез лось? / А. Данилкин // Охота и охотничье хоз-во.-2001.-С. 12-15.

74. Дворядкин А.В. Влияние волков зимой на численность лосей Южного Приамурья / А.В. Дворядкин // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесоюз. совещ. -М.: Наука, 1979. С. 103 -104.

75. Дементьев Г.П. Волк / Т.П. Дементьев М.;Л.: Внешторгиздат, 1933.-52 с.

76. Динник Н.Я. Звери Кавказа, 2 / Н.Я. Динник // Зап. Кавк. отд. Русск. геогр. общ., Тифлис. 1914. - С. 247-536

77. Дорогостайский В.И. Пушные промысловые звери Прибайкалья и их экономическое значение. / В.И. Дорогостайский Иркутск, 1925. - 29с.

78. Дулькейт Г.Д. Значение рыси и росомахи как хищников в природном комплексе алтайской тайги / Г.Д. Дулькейт // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. -М., 1953. С. 147-152.

79. Дулькейт Г.Д. Материалы к фауне млекопитающих заповедника «Столбы» / Г.Д. Дулькейт, В.В. Козлов // Тр. гос. заповедника «Столбы». — Красноярск. Кн. Изд-во, 1958. Вып. 3. - С. 168-189.

80. Дулькейт Г.Д; Распределение и миграции млекопитающих горной тайги Восточных Саян в зависмости от режима снежного покрова / Г.Д. Дулькейт // Тр. Биол. ин-та. Изд-во СО АН СССР. 1959. Вып. 5. - С. 101-110.

81. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтае-Саянской горной тайги / Г.Д. Дулькейт // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 1964. - Вып. 3. -352с.

82. Дуров В. Волки и копытные в Кавказском заповеднике / В. Дуров // Охота и охотничье хоз-во. 1974. - №7. - С. 12-13.

83. Егоров Е.В. Дикие копытные Якутии. / Е.В. Егоров М.: Наука, 1965.-258с.I85. . Егоров Е.В. Материалы по питанию крупных хищных млекопитающих северо-востока Якутии. / Е.В. Егоров, Ю.В. Лабутин // Позвоночные животные Якутии. Якутск, 1964. — С. 51-59.

84. Ельский Г.М. Косуля Красноярского Приангарья. / Г.М. Ельский // Охота и охотничье хоз-во. 1981. - №3. - С 22-23.

85. Ельский Г.М.,. Взаимоотношения хищных и растительноядных млекопитающих в местах зимних концентраций в Приангарье / Г.М. Ельский, А. С. Шишикин // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М. 1974. - С. 265-266.

86. Ельский Г.М. Ресурсы охотничьей фауны Юго-Западного Приангарья / Г.М. Ельский, В.И. Безбородов // Исследование биологических ресурсов средней тайги Сибири. Красноярск, 1973. - С. 85-97.

87. Завацкий Б.П. Взаимоотношения крупных хищников и копытных Западного Саяна / Б.П. Завацкий, Н.Н. Гущин // Копытные фауны СССР М.: Наука, 1979.-С. 158-159.

88. Завацкий Б.П. Волк в Саяно-Шушенском заповеднике / Б.П. Завацкий // Охота и охотничье хоз-во. 1981. - №7. - С. 16-18.

89. Завацкий Б.П. Биоценотическая роль волка Западного Саяна / Б.П. Завацкий // Вид и его продуктивность в ареале. 4.2. Млекопитающие. -Свердловск, 1984. С. 21-22.

90. Завацкий Б.П. Роль волка в биоценозах Саяно-Шушенского заповедника / Б.П. Завацкий // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников: Сб. научн. Тр. ЦЕОИЛ Главохоты РСФСР. М.: 1986. -С. 35-54.

91. Завацкий Б.П. К экологии волка (Canis lupus L.) Западного Саяна / Б.П. Завацкий // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука.-1986.-С. 118-125.

92. Завацкий Б.П. Методические указания по учёту волка методом картирования участков обитания. /Б.П. Завацкий М. - 1987. - 29 с.

93. Завацкий Б.П. Взаимоотношение волка с другими крупными хищниками Западного Саяна / Б.П. Завацкий // Вопросы охотоведения Сибири. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1990. - С. 74-83.

94. Замахаева Н.М. Об изменчивости волосяного покрова волка / Н.М. Замахаева // Экология, 1979. №3. - С. 99-101.

95. Зворыкин Н.А. Охота на волков. / Н.А. Зворыкин. М. - 1931.61с.

96. Зворыкин Н.А. Волк и борьба с ним / Н.А.З ворыкин. М.; Л. -1936.- 120с.

97. Зворыкин Н.А. Волк. / Н.А. Зворыкин М.; Л.; КОИЗ. - 1937.119с.

98. Зворыкин Н.А. Избранные произведения / 'Н.А. Зворыкин. М.: Физкультура и спорт. - 1955. - С. 20-33.

99. Зырянов А.Н. Дикие копытные животные заповедника "Столбы" и прилежащих районов / А.Н. Зырянов // Вопросы экологии /Тр. заповед. "Столбы", вып. 10. Красноярск. - 1975. - С. 224-333.

100. Зырянов А.Н. Рысь и росомаха в Красноярском крае / А.Н. ЗыряновI

101. Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М. - 1979. - С. 267-269.

102. Зырянов А.Н. Бродячие и одичавшие собаки в окрестностях Красноярска / А.Н. Зырянов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т.88. - Вып 1. -С. 39-44.

103. Зырянов А.Н. Комплексный учёт копытных на зимовках / А.Н. Зырянов // Тр. заповед. "Столбы", вып. 17. Красноярск. - 2001. - С. 110-115.

104. Зырянов А.Н. Волк в заповеднике "Столбы" / А.Н. Зырянов, В.В. Кожечкин // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. - Вып 1. - С. 20-33.

105. Зырянов А.Н. Волк: проблемы соседства / А.Н. Зырянов, В.В. Луцкий // Научные исследования в енисейских заповедниках по проблеме «хищник-жертва». — Шушенское, 1997.-С. 12-14.

106. Зырянов А.Н. Состояние охотничьих ресурсов Красноярского края. / А.Н. Зырянов, А.С. Шишикин // Достижения науки и техники развитию сибирских регионов. - Красноярск, 2001. - С. 24-25.

107. Зырянов В.А. Влияние хищных млекопитающих на популяции диких северных оленей Таймыра / В.А. Зырянов // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. МатериалыI

108. Всесоюз. совещ. -М.: Наука, 1979. С. 32-36.

109. Зырянов В.А. Особенности размещения диких северных оленей таймырской популяции в снежный период 1980-81 г.г. / В.А. Зырянов // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. -Новосибирск, 2001.-С. 12-15.

110. Зырянов В.А. Распространение и численность лося / В.А. Зырянов, Л.А. Колпащиков // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988. - С. 26-31.

111. Казневский П.Ф. Волк в Хопёрском заповеднике / П.Ф. Казневский // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесоюз. совещ. -М.: Наука, 1979. С. 110-112.

112. Калецкая M.JI. Волк и его роль как хищника в Дарвинском заповеднике / M.J1. Калецкая // Тр. Дарвинского гос. заповедника, 1973. -Вып.11.-С. 41-58.

113. Караваева В.И. Численность и особенность образа жизни по регионам. Сопредельные с СССР страны / В.И. Караваева, Д.И. Бибиков // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. — С. 447-452.

114. Кацарский О.Н. Размещение и численность дикого северного оленя на Восточном Таймыре в зимне-весенний период 1999 года / О.Н. Кацарский //Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. НИИСХ. Новосибирск. - 2001. - С. 51-58.

115. Кацарский О.Н. Волк и его хищничество в районе обитания овцебыков (Таймыр) / О.Н. Кацарский, В.В. Ликонцев // Биол. ресурсы Крайнего Севера, их рациональное использование и охрана / НТБ Сиб. Отд. ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1987. - Вып. 5. - С. 8-11.

116. Киселев А.А. Распределение и численность лесных диких северных оленей и лосей в Эвенкии / А.А. Киселев, В.А. Костюк // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. Новосибирск, 2001. -С. 22-27.

117. Киселев А.А. Волк и дикие копытные / А.А. Киселев // Охота и охотничье хоз-во. 2000. - №7. - С. 16-17.

118. Клевезаль Г.А. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости / Г.А. Клевезаль, С.Е. Клейненберг М.: Наука, 1967. - 144с.

119. Кожанчиков Л. Промысловая охота и рыболовство в Минусинской тайге / Л. Кожанчиков, И. Кожанчиков // Ежегодник Гос. музея им. Н.М. Мартьянова. Минусинск, 1924. - Т. 2. - Вып. 2. - С. 79-183.

120. Кожечкин В.В. Волки и олени северо-западной части Восточного Саяна. / В.В. Кожечкин // Тр. заповед. "Столбы", вып. 17. Красноярск, 2001. — С. 8-26.

121. Кожечкин В.В. Зимняя экология росомахи в Саянах. / В.В. Кожечкин// Тр. Гос. заповед. "Столбы". Красноярск, 2001. С. 8-26.

122. Кожечкин В.В. Зимовки и смертность марала /В.В. Кожечкин, А.Н. Зырянов, Г.В. Кельберг // Вопросы охотоведения Сибири: Сб. ст. Красноярск. -1990.-С. 148-156.

123. Козло П.Г. Морфометрия внутренних органов / П.Г. Козло, А.Н. Филимонов, А.Я .Бондарев // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С. 254-259.

124. Козлов В.В. Методика количественного учёта волка /В.В. Козлов // Методы учёта численности и географическое распределение наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 104-124.

125. Козлов В.В. Некоторые итоги борьбы с волками в государственных заповедниках / В.В. Козлов // Преобразование фауны позвоночных нашей страны.-М.;МОИП, 1953.-С. 103-116.

126. Козлов В.В. Волки лесостепей Сибири и их истребление. / В.В. Козлов Красноярск: Кн. изд-во. 1966. - 129 с.

127. Козлов В.В. Волк / В.В. Козлов // Охота и охотничье хоз-во. 1968. -№1. - С. 19-23.

128. Козлов Е.Н. Гибель охотничьих животных от хищников / В.В. Козлов // Промысловая териология: Сб. ст. М.: Наука, 1982. - С. 249-268.

129. Козловский И.С. Зимнее питание волка северо-востока европейской части СССР / И.С. Козловский // Воспроизводство использование и охрана диких зверей и птиц: Сб. научн. тр. Пермь, 1986. - С. 26-36.

130. Козловский И.С. Межвидовые отношения крупных хищников в Северо-Восточном регионе европейской тайги / И.С. Козловский // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов. Иркутск, 2000.-С. 171.-176.

131. Козловский И.С. Материальное стимулирование охотников-волчатников залог успешного снижения численности волка / И.С. Козловский // Труды / ВЕИОЗ. №1 (51) Охотоведение. Экономика. Организация. Право. -Киров, 2000.-С.192-195.

132. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. / Г. Коли. М. Мир, 1979. - 362с.

133. Колпащиков JI.A. К вопросу взаимоотношений диких и домашних северных оленей / JI.A. Колпащиков // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. Новосибирск, 2001. - С. 43-47.

134. Колпащиков JI.A. Использование зимних пастбищ диким оленями / JI.A. Колпащиков // Проблемы охраны и хозяйственного использования ресурсов диких животных Енисейского Севера. Новосибирск, 1977. - С. 1927. ' '

135. Колпащиков JI.A. Таймырская популяция дикого северного оленя (биологические основы управления и устойчивого использования ресурсов) Автореф. Дис. докт. биол. наук / JI.A. Колпащиков; НИИСХ Крайнего Севера. -Норильск. 2000. - 48 с.

136. Колпащиков JI.A. Региональные основы охраны среды обитания и мониторинг таймырской популяции дикого северного оленя / JI.A. Колпащиков // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. Новосибирск, 2001. - С. 77-88.

137. Колпащиков Л.А. О влиянии волка на популяции диких северных оленей Таймыра / Л.А. Колпащиков, В.Ф. Дорогов // Тез. докл. 4 съезда Всес. териол. О-ва. -М., 1986. Т. 3. -С.47.

138. Кольцов Г. На вабу / Г. Кольцов // Охота и охотничье хоз-во. 1958. -JNo7.-C. 42 -43.

139. Комаров А.В. Таёжный волк и дикие копытные. / А.В. Комаров, М.А. Лавов // Охота и охотничье хоз-во. 1968. - №7. - С. 22 -23.

140. Корытин С.А. Запахи в жизни зверей / С.А. Корытин. М., Знание, 1978.-128с.

141. Корытин Н.С. Поведение и обоняние хищных зверей / Н.С. Корытин; МГУ. М., 1979. - 224с.

142. Корытин Н.С. Половая структура волка в СССР / Н.С. Корытин // Млекопитающие ССССР. Третий съезд. Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. Т. 2. - М.; Наука, 1982. - С. 226-227.

143. Корытин Н.С. Оценка размеров абсолютной гибели лося от разных причин / Н.С.Корытин // Териофауна России и сопредельных территорий / YII съезд териологического общества. Материалы, междунар. совещ. 6-7 февраля 2003 г. Москва. -М. 2003. С. 171.

144. Корытин Н.С. Охотничье поведение / Н.С. Корытин, Д.И. Бибиков // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. -М.: Наука, 1985. -С. 317-325.

145. Кочетков В.В. Наблюдения за охотничьим поведением волка в Средней России/ В.В. Кочетков // Поведение волка. М. ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. - С.39-59.

146. Кочетков В.В. О популяционном саморегулировании волка. /В.В. Кочетков // Тез. докл. 4 съезда Всес. териол. о-ва. М., 1986. - Т.2. - С. 198199.

147. Кочетков В.В! Биология волка в Верхневолжье (на примере района Центрального лесного государственного заповедника),. Автореф. дис. канд. биол. наук / В.В. Кочетков-. М., 1988. - 20 с.

148. Крашевский О.Р. Распространение, численность и некоторые особенности экологии бурого медведя / О.Р. Крашевский // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988.-С. 40-45.

149. Крашевский О.Р. К экологии рыси плато Путорана / О.Р. Крашевский // Науч. техн. бюл. /ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. НИИСХ Крайнего Севера. - Новосибирск, 1989. - Вып. 1/2. - С. 16-19.

150. Крохмаль Г. Поиск волчьего логова / Г. Крохмаль // Охота и охотничье хозяйство. 1978. — №4. - С. 20 -21.

151. Крушинский Л.В. Элементарная рассудочная деятельность и сложные формы поведения / Л.В. Крушинский, Е.Н. Мычко, М.Н. Сотская, А.В. Шубкина // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. — М.: Наука, 1985.-С. 284-295.

152. Кудактин А.Н. Соотношение численности копытных и волка в Кавказском заповеднике / А.Н. Кудактин // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975.-С. 199-200.

153. Кудактин А.Н. Поведение волка в условиях заповедной экосистемы. / А.Н. Кудактин // Поведение волка / ИЭМЭЖ АН СССР.' 1980. - С.90-102.

154. Кудактин А.Н. Об избирательности охоты волка на копытных в Кавказском заповеднике / А.Н. Кудактин // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. - Т. 84.-Вып. 2.-С. 56-58.

155. Кудактин А.Н. Территориальное размещение и структура популяции волка в Кавказском заповеднике / А.Н. Кудактин // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. - Т. 83. - Вып. 3. - С. 19-27.

156. Кудактин А.Н. Нетерриториальные волки / А.Н. Кудактин //Охота и охотничье хозяйство. 1981. - № 9. - С.16-17.

157. Кудактин А.Н. Волк западного Кавказа (экология, поведение, биоценотическое положение). Автореф. дис. канд. биол. наук. / А.Н. Кудактин -М.- 1982.-22 с.

158. Кузнецов Б.А. Зверовые промыслы Восточного Забайкалья / Б.А. Кузнецов // Тр. по лесн. опытн. делу. М., 1929. - Вып. 4. - С. 54-72.

159. Кучеренко С. Волк юга Дальнего Востока / С. Кучеренко, Ю. Зубков // Охота и охотничье хозяйство. 1980. - №1. - С.20 -21.

160. Лабутин Ю.В. Хищники как фактор изменения численности зайца-беляка / Ю.В. Лабутин // Исследование причин и закономерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии. М. - 1960. - С. 192- 209.

161. Лабутин Ю.В. Хищники Верхоянья и их значение в динамике численности промысловых грызунов. Автореф. канд. дисс. / Ю.В. Лабутин. 1962. 23 с.

162. Лабутин Ю.В. Географические особенности питания волка и1 Iлисицы /Ю.В. Лабутин // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1977.-С. 413-414.

163. Лабутин Ю.В. Волк / Ю.В. Лабутин // Млекопитающие Якутии. -М.; Наука, 1971. С. 368-377.

164. Лабутин Ю.В. Численность и особенность образа жизни по регионам. Якутия. / Ю.В. Лабутин, В.П. Вшивцев // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. -М.: Наука, 1985. С. 529-53.

165. Лавов М.А. Влияние волка и рыси на диких копытных Восточной Сибири / М.А. Лавов // Материалы научн. конф., посвящ. 50-летию ВНИИОЗ. -Киров, 1972. Ч. 2. - С. 112-115.

166. Лавов М.А. Распространение и примерная численность копытных в Красноярском крае / М.А. Лавов // Вопросы экологии / Тр. заповед. "Столбы", вып. 10. Красноярск, 1975. - С. 339-347.

167. Лавов М.А. Численность и особенности образа жизни по регионам. Красноярский край, Иркутская и Читинская области. / М.А. Лавов // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С. 539-543.

168. Лазаревский В.М. Об истреблениии волками домашнего скота и дичи и об истреблении волка. /В.М. Лазаревский СПб., 1876. - 71с.

169. Лайшев О.А. К эпизотическому состоянию таймырской популяции дикого северного оленя / О.А. Лайшев // Млекопитающие и птицы Севера Средней Сибири: Сб. науч. тр. /ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск, 1989. - С. 34-38.

170. Лайшев К.А. Агропромышленный комплекс Енисейского Севера / К.А. Лайшев, А.Д. Мухачёв, В.М. Зеленский // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера / РАСХН СО НИИСХ Кр. Севера. — Новосибирск, 2001. С. 3-31.

171. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин М.: Высш. шк., 1980. - 296с.

172. Лаптев И.П. Млекопитающие таёжной зоны Западной Сибири /И.П. Лаптев Томск: Изд-во ТГУ, 1958. - 258 с.

173. Лаптёнок В.В. Распространение и численность речного бобра на юге Красноярского края /В.В. Лаптёнок, А.П. Савченко // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири. Красноярск, 1997. - С. 156-168.

174. Ларин В.В. Весенняя миграция диких северных оленей в Центральных Путоранах /В.В. Ларин // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988. — С.31-40.

175. Ларин В.В. Хищничество волка на плато Путорана / В.В. Ларин, О.Р. Крашевский // Ресурсы, экология и охрана млекопитающих и птиц на Енисейском Севере / Сиб. отд. ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1989. - С. 40-42.

176. Ларин В.В. Хищничество волка и росомахи в отношении путоранского снежного барана / В.В. Ларин, О.Р. Крашевский // Млекопитающие и птицы севера Средней Сибири. Новосибирск, 1989. - С. 68-73.

177. Ларин С.Л. Современное распространение волков и способы их истребления по зонам и областям РСФСР / С.Л. Ларин // Рационализация охотничьего промысла. -М.: Центросоюз, 1962. — Вып. 10. — С. 47-61.

178. Линейцев Н.С. Некоторые аспекты питания росомахи и её поведения при добыче корма / Н.С. Линейцев, О.Р. Крашевский // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988.-С. 58 -63.

179. Линейцев С. Н. Волки плато Путорана / С.Н. Линейцев // Охота и охотничье хоз-во. 1983. - № 3. - С. 7-8.

180. Лиханов Б.Н. Природное районирование / Б.Н. Лиханов // Средняя Сибирь. -М. Наука. 1964. С. 158-171.

181. Ломанов И.К Лось / И.К. Ломанов, Н.В. Ломанова // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации. М., 2000. - С. 1323.

182. Люсев А. На вабу / А. Люсев // Охота и охотничье хоз-во. 1986. -№6.-С. 4-5.

183. Лялин В.Г. Влияние хозяйственной деятельности на изменение численности волка в Томской области / В.Г. Лялин // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания. Т.1.-Киров, 1980. С.149-150.

184. Макридин В.П. Материалы по биологии волка в тундрах Ненецкого национального округа / В.П. Макридин // Зоол. журн. 1959. - Т. 38. - Вып. 11. -С. 1719-1728.

185. Макридин В.П. К биологии тундрового волка / В.П. Макридин // Тр. НИИ сельск. хоз-ва Крайнего Севера. 1959. — Т.9. - С. 13-15.I

186. Макридин В.П. Полярный волк и борьба с ним / В.П. Макридин -Красноярск, 1960. 74 с.

187. Макридин В.П. Волк на Ямальском Севере / В.П. Макридин // Зоол. журн., 1962. 41. - Вып. 9. - С. 1413-1417.

188. Макридин В.П. Полярный волк / В.П. Макридин //Охота и охотничье хоз-во. 1976. - №4. - С. 10-12.

189. Макридин В.П. Волк / В.П. Макридин // Крупные хищники и копытные звери. -М.: Лесн. пром-сть, 1978. С. 8-50.

190. Макридин В.П. Крайний Север / В.П. Макридин, Н.К. Железнов, Е.И. Громов, Е.И. Чувашов // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С. 467-476.

191. Мартынов А.С. Методические указания по организации учёта добычи охотничьих животных / А.С. Мартынов; ВНИИ охраны природы и заповедного дела. М., 1988. - 28 с. '

192. Матюшкин Е.Н. Крупные хищники в системе долговременных экологических наблюдений / Е.Н. Матюшкин // Крупные хищники М., 1992. — С.4-9.

193. Матюшкин Е.Н. Учёты по следам, тропления и анализ территориального размещения зверей в таёжных среднегорьях / Е.Н. Матюшкин // Экология, методы изучения и охраны млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977. - С. 94-96.

194. Матюшкин Е.Н. Взаимоотношения с другими хищными млекопитающими / Е.Н. Матюшкин // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. -М.: Наука, 1985. — С. 355-370.

195. Матюшкин Е.Н. Следы и метод тропления в изучении хищных млекопитающих / Е.Н. Матюшкин // Зоол. журн. 2000. - Т.79. - № 4 - С. 412429.

196. Мертц П.А. Волк в Воронежской области: (Экология хищника, организация борьбы) / П.А. Мертц // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М.: МОИП, 1953. - С. 117-135.

197. Механизм оценки, предотвращения и возмещения ущербов в природопользовании: В 2-х ч. / Камбалин B.C., Бозыле'в О.И., Галаджев А.П., Зырянов А.Н., Мельников А.Б., Суворов А.П.; ИГСХА. Иркутск. - 4.2: Охотничье хозяйство. - 2001. - 122 с.

198. Минаков И.А. Материалы к краниологической характеристике волков юга Красноярского края / И.А. Минаков, М.Н. Смирнов // Сб. Краснояр. пед. ун-та. 2002. С.

199. Михайлов В.В. О прогнозировании численности диких северных оленей таймырской популяции /В.В. Михайлов, М.И. Колпащиков // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера. -Новосибирск, 2001. С.36-51.

200. Мичурин JI.H. Дикий олень Таймыра / Л.Н. Мичурин // Охота и охотничье хоз-во. 1965. - №3. - С.15-16.

201. Мичурин Л.Н. Влияние волков на популяцию северного оленя на севере Средней Сибири / Л.Н. Мичурин // Тр. 9 международного конгресса биологов-охотоведов. -М., 1970. С.514-515.

202. Моуэт Ф. Не кричи, волки / (Пер. с англ. Г.Н. Топоркова), Под ред. А.Н. Формозова и с предисл / Ф. Моуэт. М.: Мир, 1968. - 149 с.

203. Насимович А.А. Опыт изучения экологии млекопитающих путём зимних троплений / А.А. Насимович // Зоол. журн. 1948. - Т.27. - №4. — С.371-378.

204. Насимович А.А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР / А.А. Насимович. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 403 с.

205. Наумов Н.П. Млекопитающие Тунгусского округа / Н.П. Наумов // Тр. Полярн. комиссии. Вып. 17. Л.: Изд. АН СССР, 1934.

206. Наумов Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. М.: Высш. шк., 1963.-618 с.

207. Наумов Н.П. Волк (биология, практическое значение) / Н.П. Наумов //Млекопитающие Советского Союза. Т.2. 4.1: Морские коровы и хищные. -М.: Высш. шк., 1967. С.146- 193.

208. Неганов В.Г. Структура популяции волка в Пермской области / В.Г. Неганов // Инф. мат. Института экологии растений и животных;. Свердловск, 1980.-С. 17-18.

209. Неганов В.Г. Волк и его значение как хищника в Пермской области / В.Г. Неганов // Биогеография и краеведение. Пермь, 1977. - С.78-82.

210. Новиков Г.Д. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных / Г.Д. Новиков. -М.: Сов. Наука, 1953. С.187-263.

211. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР / Г.Д. Новиков. -М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 293 с.

212. Новиков Г.Д. Сбор и препарирование млекопитающих для научных коллекций / Г.Д. Новиков // Млекопитающие фауны СССР. М,;Л.: 1963. - 4.1. -С.35-40.

213. Никольский А.А. Применение биоакустических методов в полевых исследованиях биологии млекопитающих / А.А. Никольский, А.Д. Поярков // Управление поведением животных. М.: Наука, 1977.- С.222-223.

214. Никольский А.А. Звуковая активность волков / А.А. Никольский, К.Х. Фроммольт. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. 125 с.

215. Носков В. Волки Бурятии / В. Носков //Охота и охотн. х-во. 1980. -№11. - С.З.

216. Носков В.Т. Бурятия Волки. / В.Т. Носков //Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С.537-539.

217. Оводов И.Д. Позвоночные пещер правобережья Енисея в окрестностях Красноярска / И.Д. Оводов, Н.В. Мартынович, В.Е. Михеев // Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск, 2001. — Вып. 17. — С. 115-144.

218. Овсянников Н.Г. Элементы социальной организации волка: значение для контроля над численностью / Н.Г. Овсянников // Поведение волка. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. - С.39-59.

219. Овсянников Н.Г. Коммуникация и социальная организация / Н.Г. Овсянников, А.Д. Поярков, В.П. Бологов // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С. 295-311.

220. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран: Хищные и ластоногие / С.И. Огнев. М.:, 1935. - С.196-235.

221. Осмоловская В.И. Среднерусский волк (распределение, численность и его взаимоотношения с человеком) / В.И. Осмоловская, С.Г. Приклонский // Бюл. МОИП., отд. биологии. 1975. - Т.80. - Вып. 1. - С. 117130.

222. Осмоловская В.И. К оценке ущерба от волка в европейской части РСФСР / В.И. Осмоловская, С.Г. Приклонский // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всес. совещ. -М.: Наука, 1979. -С.129-130.

223. Очиров Ю.Д. Млекопитающие Тувы / Ю.Д. Очиров, К.А. Башанов. -Кызыл: Тувин. кн. изд-во, 1975. 140 с.

224. Павлов Б.М. Природные комплексы и их охрана / Б.М. Павлов, Александров, Т.А. Шелковникова // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана / Сиб. отд. ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1988. - С.45-50.

225. Павлов М.П. Внимание вабит Кинчин / М.П. Павлов //Охота и охотничье хоз-во. 1971. - №9. - С.18-19.

226. Павлов М.П. Волк / М.П. Павлов. М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 208с.

227. Павлов М.П. Волк. (изд. 2-е, доп. и перераб.) / М.П. Павлов. М.: Агропромиздат, 1990. - 351с.

228. Павлов М. Совершенствовать меры борьбы с волком / М. Павлов // Охота и охотничье хоз-во. 1983. - №9. - С.8-9.

229. Павлов М. Волк чудо и бедствие русской природы / М. Павлов //Охота и охотничье хоз-во. - 1999. - №12. - С. 12-14.

230. Павлов П.Н. Пушной промысел в Сибири Y11 в. / П.Н. Павлов. — Красноярск, 1972. 410 с.

231. Петров В.И. Распределение и численность диких северных оленей в туруханской тайге / В.И. Петров В.И., В.М. Лисенко // Научн. техн. бюл. ВАСХНИЛ / Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1981. - Вып. 48. - С.43-47.

232. Печенюк Н.Д. Влияние волка на популяции пятнистых оленей Хопёрского заповедника / Н.Д. Печенюк // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всес. совещ. -М.: Наука, 1979. С. 129-130.

233. Плохинский С.Г. Алгоритмы биометрии / С.Г. Плохинский. — М.: Изд-во МГУ, 1980. 150 с.

234. Подаревский В.Б. Проблемы охотхозяйственной акклиматизации в Восточной Сибири / В.Б. Подаревский. Иркутск, 1936. - 119 с.

235. Попов М.В. Материалы к познанию причин изменения численности зайца-беляка в Якутии / М.В. Попов // Доклады на 5-й научной сессии. Биология. Якутск, 1954. - С. 100-114.

236. Попов М.В. Определитель млекопитающих Якутии / М.В. Попов. — Новосибирск, Наука, 1977. 435 с.

237. Поярков А.Д. Некоторые черты поведения волков, выявленные методом тропления / А.Д. Поярков. // Поведение волка. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. — С.39-59.

238. Приклонский С.Г. Привлечение добровольных корреспондентов для помощи в исследовании по биологии и охотоведению / С.Г. Приклонский // Применение новых методов в охотничьем хозяйстве. М., 1970. - С.107-134.

239. Приклонский С.Г. Опыт количественной оценки воздействия крупных хищников на популяции копытных европейской части СССР / С.Г. Приклонский // Эколог, основы охраны и рац. использ. хищн. млекопит. М.: Наука, 1979. - С.56-58.

240. Приклонский С.Г. Воздействие волков на домашних животных / С.Г. Приклонский // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985.- С.295-311.

241. Приклонский С.Г. Протяжённость суточного хода и некоторые вопросы экологии и значение волка в зимний период / С.Г. Приклонский //Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР-. Зимний маршрутный учёт охотничьих животных. — М., 1983. С.131-158.

242. Придня М.В. Методические рекомендации по выявлению взаимоотношений популяций хищников, копытных и растительных сообществ горных систем биосферных заповедников / М.В. Придня, А.Н. Кудактин, Р.Н. Семагина. Сочи, 1989. - 52 с.

243. Прокофьев С.М. Фауна и состояние численности охотничьих млекопитающих в Хакасии / С.М. Прокофьев // Экология промысловых животных в Сибири: Сб. науч. ст. — Красноярск: изд-во Краснояр. ун-та, 1992. — С.20-37.

244. Раменский С.Е. Увеличение размеров одновозрастных волков в 20 веке / С.Ё. Раменский, И.Г. Гурский, М.П. Павлов. // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. -М.: Наука, 1985. С.92-102.

245. Реймерс Н.Ф. Ареал и его изменение / Н.Ф. Реймерс, Д.И. Бибиков // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. -М.: Наука, 1985.- С.51-64.

246. Романов А.А. Пушные звери Лено-Хатангского края и их промысел / А.А. Романов // Тр. ин-та полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Л.: Главсевморпуть, 1941. - Вып. 17. - С.95-112.

247. Россолимо О. Л. Закономерности изменчивости черепа волка (Canis lipus L.) на территории СССР / О.Л. Россолимо, В.А. Долгов // Acta theriologica. -1965.-vol. 10.-№ 12. С.195-207.

248. Руковский Н.Н. По следам лесных зверей / Н.Н. Руковский. М.: Агропромиздат, 1988. - 175 с.

249. Руковский Н.Н. Волк / Н.Н. Руковский. //Охота и охотничье хоз-во.- 1988. -№ 1. С.48-49.

250. Руковский Н.Н. Питание, биоценотические связи / Н.Н Руковский // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. — С. 325-326.

251. Рябов Л.С. Волк в Прихопёрских лесах / Л.С. Рябов // Бюл. Моип. Отд. Биол. 1973. - Т. 78. - С.12-16.

252. Рябов Л.С. Новые данные о волках и их гибридах с собаками в Воронежской области / Л.С. Рябов // Бюл. Моип. Отд. Биол. 1978. - Т. 83(3).- С.39-45.

253. Рябов Л.С. О поведении бродячих и одичавших собак и волко-собачьих гибридов в природе / Л.С. Рябов // Поведение волка. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. - С.90-102.

254. Рябов Л.С. О синантропизме волков Центральном Черноземье / Л.С. Рябов // Бюл. Моип. Отд. Биол. 1987. - Т.92. - Вып. 1. - С.22-31.

255. Рябов Л.С. Пустует ли экологическая ниша волка? / Л.С. Рябов, Д.Н. Бибиков // Природа. 1982. - №3. - С.26-30.

256. Рябов JI.C. Волк Воронежского заповедника (трофические связи популяции) / JI.C. Рябов, Ю.П. Лихацкий, Н.М. Никитин // Крупные хищники / ЦНИЛ Главохоты. М.: 1992. - С.42-47.

257. Сабанеев А.П. Волк / А.П. Сабанеев. М.: Природа, 1977. - Кн. 2. -С.227-331.

258. Савченко А. Весенняя миграция косули / А. Савченко //Охота и охотничье хоз-во. 1997. - №10. - С.42-43.

259. Савченко А. Тяжёлая зима в жизни косули / А. Савченко //Охота и охотничье хоз-во. 1998.-№ 12. - С. 14-15.

260. Савченко А. Красноярский край: состояние ресурсов / А. Савченко // Охота и охотничье хоз-во. — 1999. № 6. - С.8-10.

261. Савченко А. Миграции и гибель косули / А. Савченко, Н. Мальцев //Охота и охотничье хоз-во. 2000. - №1 - С. 18-20. .

262. Савченко А.П, Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края (анализ состояния основных видов) / А.П. Савченко, М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов и др. Красноярск, 2002. - 161 с.

263. Самойлов Е. Схватка хищников / Е. Самойлов //Охота и охотничье хоз-во. 1963. - № 2. - С.9.

264. Семянов Л.П. Состояние, численность и размещение лося на Приенисейском Севере / Л.П. Семянов, В.И. Петров // Ресурсы, экология и охрана млекопитающих и птиц на Енисейском Севере: Научн. тех. бюл. Вып. 11.-Новосибирск, 1989.-С. 19-23.

265. Скал он В.Н. О. промысловых зверях и птицах Хатангско-Авамской тундры / В.Н. Скалон // Боец-охотник. 1934. - №6. - С.30.

266. Слудский А.А. Взаимоотношения хищников и добычи (на примере антилоп и других животных и их врагов) / А.А. Слудский // Тр. ин-та зоол. АН КазССР. Алма-Ата, 1962. - Т. 17. - С.24-143.

267. Слудский А.А. Проблема «хищник жертва» в охотничьем хозяйстве Казахстана / А.А. Слудский // Тр. 9 Межд. конгр. биологов-охотоведов. М.: 1970. - С.467-471.

268. Слудский А.А. Волк (Canis lupus., 1758) / А.А. Слудский, А.К. Федосенко // Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1981. - Т. 3. - Ч. 1. - С.8-57.

269. Смирнов B.C. Определения возраста и возрастных соотношений у млекопитающих на примере белки, ондатры и пяти видов хищников / B.C. Смирнов. Свердловск: УНЦ АН СССР. - 1960. - Вып. \4. - С.97-112.

270. Смирнов B.C. Методы учёта численности млекопитающих предпосылки к их совершенствованию и оценке точности результатов учёта / B.C. Смирнов. Свердловск: Средне-Урал. кн. изд-во, 1964. - 88 с.

271. Смирнов B.C. Возрастная структура и соотношение полов / B.C. Смирнов, Н.С. Корытин // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С.389-408.

272. Смирнов B.C. Контроль за динамикой численности волка по возрастному составу добываемых животных (методические рекомендации) / B.C. Смирнов, Н.С. Корытин, В.Г. Неганов. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985.-75 с.

273. Смирнов М.Н. Косуля в Западном Забайкалье / М.Н. Смирнов. -Новосибирск: Наука, 1978. 190 с.

274. Смирнов М.Н. Воздействие охоты на структуру популяций косули и марала / М.Н. Смирнов // Влияние хоз. деят-ти человека на популяц. охот, животных и среду их обитания: Материалы науч.-практ. конф. Киров, 1980. -Т. 2. - С.47-48.

275. Смирнов М. Как определить пол и возраст косули на расстоянии / М. Смирнов //Охота и охотничье хоз-во. 1979. - № i. - С.22-23.

276. Смирнов М.Н. Волк (Canis lupus L) / М.Н. Смирнов // Млекопитающие бассейна оз. Байкал. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 44-45.

277. Смирнов М.Н. Распространение, ресурсы и перспективы использования диких копытных Тувы / М.Н. Смирнов // Ресурсы охотн.-промысл. хоз-ва и прогноз их использования. М., 1985.,- С. 141-152.

278. Смирнов М.Н. Крупные хищные звери Южной Сибири / М.Н. Смирнов ,// Производит, силы Краснояр. края в современных социально-экономических условиях: Материалы 6-й региональн. Науч.-практ. конф. — Красноярск, 1999.-С.37.

279. Смирнов М. Повадки тувинских волков,/ М. Смирнов // Охота и охотничье хоз-во. 1999. - № 9. - С.10-13.

280. Смирнов М.Н. Методы учёта численности и общие принципы планирования отстрела диких копытных животных в Южной Сибири: Метод, рекоменд. / М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1993. - 27 е.,

281. Смирнов М.Н. Крупные хищные млекопитающие в центре Азии / М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2002. — 256 с.

282. Смирнов М.Н. Косуля в верховьях Енисея / М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2000. - 154 с.

283. Смирнов М. Скалы и маралы / М. Смирнов, В. Кожечкин //Охота и охотничье хоз-во. 1998. - №7. - С.26-27.

284. Смирнов М.Н. Сбор и первичная обработка материалов по морфологии и экологиии охотничьих зверей: Метод, рекоменд. Краснояр. гос. ун-та. / М.Н. Смирнов, А.П. Савченко Красноярск, 1995. - 60 с.

285. Смирнов М.Н. Волк в Тувинской АССР / М.Н. Смирнов, В.В. Шурыгин // Материалы III съезда Всесоз. териол. общ. М.: 1982. - Т. 2. — С.254-255.

286. Смирнов М.Н. Численность и особенности образа жизни по регионам / М.Н. Смирнов, В.В. Шурыгин // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. -М.: Наука, 1985. С.533-537.

287. Смирнов М.Н. Зимняя окраска волосяного' покрова волка (Canis lupus L., 1758) Тувы / М.Н. Смирнов, В.В. Шурыгин // Бюл. МОИП. отд. биол. -1994.-Т. 99.-Вып. 1.-С.39-45.

288. Собанский Г.Г. Промысловые звери Горного Алтая / Г.Г. Собанский — Новосибирск: Наука, 1988. 160 с.

289. Собанский Г.Г. Копытные Горного Алтая / Г.Г. Собанский. — Новосибирск: Наука, 1992. 256 с.

290. Собанский Г. Волк на Алтае / Г. Собанский, JI. Сопин, О. Макаров // Охота и охотничье хоз-во. 1976. - № 5. - С.12-14.

291. Соболевская К.А. Растительность Тувы /• К.А. Соболевская. — Новосибирск, 1950. 139 с.

292. Соколов А.А. Волк / А.А. Соколов. -М.: Заготиздат, 1951. 88 с.

293. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих / В.Е. Соколов. — М.: Высш.шк.,1979. 528 с.

294. Соколов В.Е. Систематика и изменчивость / В.Е. Соколов, О.А. Россолимо // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. - С.21-50.

295. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири / Г.А. Соколов. Новосибирск: Наука, 1979. -256 с.

296. Соколов Г.А. Правда о волках / Г.А. Соколов // Экология Красноярья (ежемес. краевая газета). 2000. №5(123).

297. Соловьёв Д.К. Саянский охотничье-промысловый район и соболинный промысел в нём / Д.К Соловьёв. — Пг., 1921. -485 с.310. . Соловьёв Д.К. Волк и его истребление / Д.К Соловьёв. М.: КОИЗ, 1925.-86 с.

298. Соломатин А. О. Последствия интенсивного промысла самцов лося / А.О. Соломатин //Копытные фауны СССР. М. Наука. 1980. - С.263.

299. Сопин JI.B. Хищники и смертность аргали в Юго-Восточном Алтае / JI.B. Сопин // Экология охотничьих зверей и птиц, технология производства в охотничьем хозяйстве. Иркутск, 1976. - С.36-41.

300. Степаненко В.Н. Хищные млекопитающие Байкало-Ленского заповедника: распространение, численность, черты экологии / В.Н. Степаненко II Охрана , и рацион, использ. животн. и раст. ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1998. - С. 24-247.

301. Столяров А.В. К вопросу восстановления ресурсов марала на юге Красноярского края / А.В. Столяров, И.А. Минаков, М.Н. Смирнов // Интеллект 2001: Сб. тез. докл. - Красноярск, 2001. - С.31-32.

302. Строганов С.У. Звери Сибири: Хищные / С.У Строганов. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-458 с.

303. Суворов А. Упорядочить охоту на марала / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. — 1983. № 4. - С.4-5.

304. Суворов А.П. К совершенствованию учёта волков в Красноярском крае / А. П. Суворов // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учёта животного мира: Тез. докл. / АН СССР и др. -М. 1986. - 4.1. - С. 197-199.

305. Суворов А. По волчьему следу / А. Суворов // Северные просторы: Прил. к журн. "Сельская новь". М. - 1987. - № 2. - С.8: рис.

306. Суворов А.П. Некоторые особенности экологии волка в весенний период / А.П. Суворов, Э.В. Лисенко // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана /Сиб. отд. ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1988.-С 45-50.

307. Суворов А.П. Многолетняя динамика населения и состояние популяции маралов в заповеднике «Столбы» / А. П. Суворов // Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учёта животного мира: Тез. докл. Уфа, 1989. - 4.2. — С.301-303.

308. Суворов А.П. О синантропизме бурых медведей / А. П. Суворов // Медведи СССР: Тез. докл. 5-го совещ. специалистов, изучающ. медведей СССР /Саяно-Шуш. биосферн. заповедник. Шушенское, 1990. - С.38-39.

309. Суворов А. На волков на логове / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. 1993. - № 8. - С. 14-15: рис.

310. Суворов А. Обложили волка с вертолёта / А. Суворов // Сельская жизнь. 1989. 11 февраля.

311. Суворов А. Заповедник снежных баранов / А. Суворов // Сибирский промысел: Всерос. попул. журн. Красноярск, 2000. - № 15. - С.29-32.

312. Суворов А. Пираты снежных просторов / А. Суворов // Сибирский промысел: Всерос. попул. журн. Красноярск, 2000. —№ 15. - С.68-72.

313. Суворов А. Придет серенький волчок и укусит за бочок. / А. Суворов //Красноярский рабочий. 2001. - 17 февраля.

314. Суворов А. Выбор места для постановки капкана на волка / А. Суворов // Сибирская компания. 2001. - № 9(15).

315. Суворов А. Там, где трубят маралы / А. Суворов // Сибирский промысел: Всерос. попул. журн. Красноярск, 2001. -№1(16). - С.61-65; ил.

316. Суворов А. Покончить с волчьим оброком / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. 2001. - № 4. - С. 4-5.

317. Суворов А.П. К экологии полярных волков Енисейского Севера / А.П. Суворов // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: Материалы 1-ой науч. конф., Иркутск, 24-26 мая 2001 г. / ИГСХА. Иркутск. - 2001. -С.163-167.

318. Суворов А.П. К вопросу хозяйственного освоения ресурсов копытных зверей в Красноярском крае / А.П. Суворов, В.Д. Петренко // Итоги и перспективы развития териологии Сибири. — Иркутск, 2001. С.233-236.

319. Суворов А. Выбор места для постановки капкана на волка / А. Суворов // Сибирская компания. 2001. - №9(15).

320. Суворов А. К логову волка / А. Суворов // Сибирский промысел: Всерос. попул. журн. Красноярск. - 2001. - №1(16). - С.70-75; ил.

321. Суворов А.П. Избирательность промысла волков / А.П. Суворов // Достижения науки и техники развитию сибирских регионов: Материалы 3-ей Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием: В 3-х ч. - Красноярск, 2001. — Ч.З. - С.26-27; табл.

322. Суворов А.П. К стратегии регулирования популяций волков / А.П. Суворов // Достижения науки и техники развитию сибирских регионов:

323. Материалы 3-ей Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием: В 3-х ч. -Красноярск, 2001. Ч.З. - С. 19-20.

324. Суворов А. Покончить с волчьим оброком / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. 2001. — № 6. - С.4-5; ил.

325. Суворов А.П. Волчья шкура / А.П. Суворов // Мягкое золото: Независимая инф. газ. пушно-мехов. отрасли. М. - 2001. - №16(165). - С. 1415.

326. Суворов А. В поисках логова / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. 2002. -№ 3. - С. 18-20.

327. Суворов А. Волки Эвенкии / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во.- 2003. №.8. - С. 22-23.

328. Суворов А.П. Саянские горно-таёжные волки / А.П. Суворов // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России. (Материалы междунар. научно-практ. конф. 28 мая 1 июня 2003 г.). — Иркутск, 2003. - С.522-526.

329. Суворов А.П. Волки в Сибири / А.П. Суворов //Российская охотничья газета. М., 2003. - №22 - С.4.

330. Суворов А.П. Волко-собачьи гибриды в бассейне р. Енисея / А.П. Суворов // Териофауна России и сопредельных территорий /YII съезд териологического общества. Материалы междунар. совещ. 6-7 февраля 2003 г. — М. — 2003. -С.343

331. Суворов А.П. О каннибализме волков в бассейне р. Енисей / А.П. Суворов // Териофауна России и сопредельных территорий /YII съезд териологического общества. Материалы Международного совещания 6-7 февраля 2003 г. -М. 2003. - С.338-339.

332. Суворов А.П. О случаях нападения волка на человека в бассейне р. Енисея / А.П. Суворов // Териофауна России и сопредельных территорий /YII съезд териологического общества. Материалы Международного совещания 6-7 февраля 2003 г. М. - 2003. - С.339.

333. Суворов А.П. Волк и копытные: грани управления / А.П. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. 2004. - № 3. - С. 1-3.

334. Сыроечковский Е.Е. Биологические ресурсы Енисейского Севера / Е.Е. Сыроечковский. Красноярск: Кн. изд-во, 1965. - 258 с.

335. Сыроечковский Е.Е. Биологические ресурсы Сибирского Севера / Е.Е. Сыроечковский. — М.: Наука, 1974. — 358 с.

336. Сыроечковский Е.Е. Животный мир Красноярского края / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачёва. Красноярск: Кн. изд-во, 1980. - 359 с.

337. Теплов В.П. Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных печорской тайги / В.П Теплов // Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника (Сыктывкар). 1960. Вып. 8. - С.3-221.

338. Турса Г. Залог успеха интенсивная биотехния / Г. Турса // Охота и охотничье хоз-во. - 1987. - № 6. - С.4-5.

339. Устинов С.К. Кабарга / С.К. Устинов // Крупные хищники и копытные звери. -М.: Лесн. пром-сть,1978. С. 230-255.

340. Федосенко А.К. Марал / А.К. Федосенко. Алма-Ата: Наука, 1980. -198 с.

341. Федосенко А.К. Волк / А.К. Федосенко // Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука Казах. ССР, 1981. -Т. 3. - Ч.1.- С.210- 230.

342. Федосенко А.К. Волки / А.К. Федосенко. Алма-Ата: Кайнар. -1986.-95 с.

343. Филимонов А.Н. К вопросу о внутрипопуляционной регуляции численности волка / А.Н. Филимонов. // Сб. научн. тр. ВНИИ охраны природы и заповедного дела МСХ СССР. М., 1980. - С. 37-43.

344. Филимонов А.Н. Поведение казахстанского волка в различных ситуациях / А.Н. Филимонов // Поведение волка. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. - С.60-76.

345. Филимонов А.Н. Биология волка полупустынь Казахстана: Автореф. канд. дисс./ А.Н. Филимонов. -М., 1982. 27с.

346. Филимонов А.Н. Наблюдения за волком и сайгой на юге Актюбинской области / А.Н. Филимонов, С.П. Лаптев // Копытные фауны СССР. -М.: Наука, 1975. С.207-208.

347. Филонов К.П. Влияние хищных на копытных в заповедниках / К.П. Филонов // Промысловая териология. М.: Наука, 1982. - С.210- 230.

348. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях / К.П. Филонов. — М.: Наука, 1989. — 256 с.

349. Филонов К.П. Волк на заповедных территориях / К.П. Филонов, М.Л. Калецкая // Волк. М.: Наука, 1985. - С.557-562.

350. Цындыжапова С.Д. Волк в Прибайкальском национальном парке / С.Д. Цындыжапова // Материалы конференции, посвященной 50-летию факультета охотоведения. Ч. 1. Иркутск: ИрГСХА, 2000. - С.201-203.

351. Цындыжапова С.Д. Состояние численности волка и борьба с ним в Иркутской области / С.Д. Цындыжапова // Материалы конференции посвященной 50-летию факультета охотоведения. Ч. 1. - Иркутск: ИрГСХА -2000. - С.209-215. / ,

352. Цындыжапова С.Д. Специализация питания волка в Прибайкалье / С.Д. Цындыжапова // Конф. профессорско-преподавательского состава и аспирантов 29 февраля 3 марта 2000 г., Иркутск. - 2000. - С.39.

353. Цындыжапова С.Д. Экология волка (Canis lupus L., 1758) в условиях особоохраняемых природных территорий (на примере Прибайкальского национального парка): Автореф. канд. дисс .канд. биол. наук / М.Д. Цындыжапова. Улан-Удэ, 2003. - 20 с.

354. Черепнин Л.М. Растительность Красноярского края / Л.М. Черепнин // Природные условия Красноярского края. ^ М., 1961. -С. 160-187.

355. Черкасов А.А. Записки охотника Восточной Сибири / А.А. Черкасов Сиб., 1867. - 707 с.

356. Шишикин А.С. Заяц-беляк Средней Сибири / А.С. Шишикин. -Красноярск, 1988. 178 с.

357. Шмит Э. О жизни волка / Э. Шмит //Охота и охотничье хоз-во. -1973.-№3. — С.20-21.

358. Эрнандес-Бланко Х.А. Второй самец в стаях волков / Х.А. Эрнандес-Бланко, А.Д. Поярков // Териофауна России и сопредельных территорий /YII съезд териологического общества. Материалы Междунар. Совещ. 6-7 февраля 2003 г., Москва. -М:, 2003.- С. 59-60.

359. Якушкин Г.Д. Современное состояние численности и промысла дикого северного оленя таймырской популяции / Г.Д. Якушкин, Б.М. Павлов // Науч.- техн. бюл. /ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние, Новосибирск, 1989. С. 3-8.

360. Янушевич А.Н. Вертикальное распространение млекопитающих и птиц в Западном Саяне / А.Н. Янушевич, К.Т. Юрлов // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. -1949. -Т.З. Вып. 2. - С. 3-34.

361. Ballenberghe V. Ecology of the timber wolf in North-eastern Minnesota / V. Ballenberghe, A. Ericson, D. Byman // Wildlife Monogr. 1975. - № 43. - 43 p.

362. Bibikow D.I. Der Wolf : Canis lupus / D.I. Bibikow. Wittenberg Lutherstadt: Zimsen, 1988. - 198 p.

363. Boles В. K. Predation by wolves on wolverines / B.K. Boles // Canad. Fild. Nature. 1977. - Vol. 91 - № 1. - P. 68-69.

364. Burcholder В. L. Movements and behavior of a wolf pack in Alaska /B.L. Burcholder// J. Wildlife Manag. 1959. - Vol. 23. - №1.- P. 1-11.

365. Burcholder B. L. Observations concerning wolverine / B.L. Burcholder // J. Mammal. 1962. - Vol. 43. - № 2. - P. 263-264.

366. Fritts S., Mech D. Dynamics, movements and feeding ecology of a newly protected Wolf population in Northwestern Minnesota / S. Fritts, D. Mech //Wildlife Monogr. 1981. - № 80. - p. 79.

367. Haber L.C. The balancing activity of moose and wolves / L.C. Haber // Natural History. 1980. - Vol. 89. - № 10. - P. 39-50.

368. Harrington F. H. Fall and winter home site use by wolves in Northeastern Minnesota / F.H. Harrington, D.L. Mech //Can Field-Natur. 1982. -Vol.96. №1.-P. 79-84.

369. Harrington F.H. Wolf pack spacing: howling as a territory-independent spacing mechanism in a territorial population / F.H. Harrington, D. L. Mech //Behav. Ecol. and Sociobiol. 1983. - № 12. - P. 161-168.

370. Harrington F. H. Pack site and wolf pup survival: their relation ship under varying ecological conditions / F. H. Harrington, D. L. Mech, S.H. Fritts // Behav. Ecol. and Sociobiol. - 1983. - Vol. 13. -P. 19-26.

371. Hecker A. Das paradies der elhe und wolfe ist ein Traum / A. Hecker //Wild undHund. 1985/88. - № 12. - S. 6-8.

372. Holleman O. Prey selection And consumption by Alaskan wolves in winter / O. Holleman, K. Stephenson // Wildlife Manag. 1981. - Vol. 45. - P. 620 -628.

373. Kolenoskj G. Wolf predation on wintering deer in east-central Ontario / G. Kolenoskj // J. Wildlife Manag. 1972. - Vol. 36. - № 2: - P. 358-359.

374. Krott P. Der Vielfrass (Gulo gulo L.) / P. Krott // Monogr. Wildsaugetiere. 1959. - № 13. - S. 159.

375. Mamm J. Record dispersal by a wolf from Minnesota / J. Mamm // J. Mammal. 1983. - № 64. - P. 166-167.

376. Mech D. The wolves of Isle-Royale / D. Mech // U.S. Nat. Park Serv. Fauna. Ser. 7. 1966. P. 210.

377. Mech D. The wolf: the ecology and behavior of an endangered species/ D. Mech. N.Y.: The Natur. Hist. Press Garden City, 1970. - 834 p.

378. Mech D. Wolf pack buffer zones as prey reservoirs /D. Mech // Science. - 1977.-Vol. 198. -№ 4314.-P. 320-321.

379. Murie A. The wolves of Mount MeKinley /А. Murie // U.S. Nat. Park Serv. Fauna. Ser. 5. 1944. P. 238.

380. Pulliainen E. Behavior, structure and expanding wolf population in Karelia, Northern Europe / E. Pulliainen // Wolves of the World. Perspectives of Behavior, Ecology and Conseration. 1980 - P. 134-147.

381. Peters R. Mental mars in wolf territoriality/ R. Peters // The behavior and ecology of wolves. N.Y.: Garland STPM press., 1979. - P. 119-152.

382. Peterson R Wolf ecology and prey relationship on Isle Royale /R. Peterson // U.S. Nat. Park Serv. Sci. Monogr. Ser. 1977. - № 71. - P. 210.

383. Peterson R. Social rejection following mating of a subordinate wolf /R. Peterson // J. Mammal. 1979. - Vol. 60. - № 1. - P. 219-221.

384. Peterson R. Snow conditions as a parameter in moose wolf relationships /R. Peterson, D. Allen //Canad. Natur. 1974. - Vol. 101. - № 3/4. - P. 481-492.

385. Pimlott D. Wolf control in Canada / D. Pimlott // Canad. Audubon. -1961.-Vol. 23.-P. 145-152.

386. Pimlott D. Predation and productivity of game population in North America / D.Pimlott // Тр. IX Межд. конгр. биол.- охот. М., 1970. - С. 63-73.

387. Rauh R.A. Some aspects of the population ecology of wolves, Alaska /R.A. Rauh // Amer. Zool. 1967. - № 7. - P. 253-266.

388. Rogers L.L. Interactions of wolves and black bears in Northeastern Minnesota / L.L. Rogers, L.D. Mech // J. Mammal. 1981. - Vol. 62. - № 2. - P. 434-436.

389. Rothman R. Scent-marking in lone wolves and newly formed pairs / R. Rothman, D. Mech//Anim. Behav. 1979. - Vol. 27. - P. 750-760.

390. Schonberner V. D. Beobachtungen zur Forttpflanzungsbiologie des Wolfes, Canis lupus /V. D. Shonberber// Sonderdruck aus Z. I. Saugetierkunde. Bd. 30. 1965.- S. 171-178. . ,

391. Stenlund M. A field study of the timber wolf (Canis lupus) on the superior national forest, Minnesota / M.A. Stenlund // Techn. Bull. Dep. Conserv. -1955.-№4.- P. 55.

392. Suminski P. Der Wolf (Canis lupus L.) in der Gegenwart / P.Suminski //Beitrage zur Jagt und Wildforschung. 1975. - № 9. - S. 354 - 363.

393. Suminski P. Zeitschrift fur Jagdwissenschaft / P. Suminski //Sonderbruck aus Z. I. Saugetierkunde. Bd. 23. 1977. S .1-5.

394. Zimen E. Verhalten-modell im okosjstem Wolfe /Е. Zimen // Bild. Wis. -1976.-Vol. 13.-№1.-S. 36-45.

Информация о работе

Суворов, Анатолий Прохорович
кандидата биологических наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.32

Диссертация

Волк в бассейне Енисея - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы