Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическое состояние фаунистического комплекса водотока р. Енисей под влиянием зарегулирования

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическое состояние фаунистического комплекса водотока р. Енисей под влиянием зарегулирования"

На правах рукописи

Гадинов Андрей Николаевич

003471427

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА ВОДОТОКА р. ЕНИСЕЙ ПОД ВЛИЯНИЕМ ЗАРЕГУЛИРОВАНИЯ

03.00.16 - Экология 03.00.18- Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2009

003471427

Диссертационная работа выполнена в ФГНУ Научно-исследовательский институт экологии рыбохозяйственных водоёмов

Научный руководитель доктор биологических наук

Морузи Ирина Владимировна

Научный консультант доктор физико-математических наук

Лопатин Валерий Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Веснина Любовь Викторовна

кандидат биологических наук Пищенко Елена Витальевна

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО).

Защита состоится « ¿¿■¿¿^¿■¿¿Z- 2009 года в часов на заседании диссертационного совета Д.220.048.03 при Новосибирском государственном аграрном университете (660039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова 160). Тел. факс 8 383 264 29 34, norge@ngs. ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета и на сайте www.nsau.edu. ru

Автореферат разослан «2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета /? Маренков В. Г

Актуальность исследований. Внутренние водоемы Восточной Сибири являются поставщиками ценной рыбной продукции (сиговые, лососевые). В связи с высоким качеством добываемой рыбы и значительным потребительским спросом населения перед рыбохозяйственными организациями встает задача сохранения рыбных запасов. Решить это с наибольшим успехом возможно лишь при условии изучения закономерностей природных и антропогенных явлений, определяющих рыбопродуктивность водоемов.

С вводом в эксплуатацию Красноярской ГЭС в р. Енисей наблюдается резкое изменение гидрологического режима реки ниже плотины, который, по отдельным показателям, прослеживается на расстоянии более 1,5 тыс. км от створа гидроузла (Одрова, 1977; Космаков, 1980). Уменьшилась водность реки, зимний сток увеличился за счет летнего, снизились летние и повысились зимние температуры воды. Тепловой сток в низовьях сократился на 18-25 % (Бахтин, 1980). Это привело к экологической перестройке всех сообществ гидробионтов. В связи с изменившимися условиями обитания популяции рыб в нижнем бьефе стали значительно отличаться от естественных. Идут процессы становления новых связей и приспособлений к резко измененным условиям обитания.

Основными факторами воздействия при строительстве водохранилищ на водные биоресурсы Енисея являются: изменение структуры, состава и продуктивности кормовой базы рыб, изменение структуры и состава ихтиоценоза, нарушение условий нагула, миграций и зимовки рыб, изменение или деградация нерестилищ.

Комплексное гидробиологическое изучение Енисея проводилось ещё до его зарегулирования в середине XX века, представленное в работе В.Н. Грезе (1957). Необходимость современного исследования состава, распределения и структуры гидробиоценоза Енисея обусловлена высокой антропогенной нагрузкой. Исследование р. Енисей с точки зрения мониторинга условий обитания рыб, представляет интерес дня изучения экологической пластичности видов, возникновения адаптации, изменения их биологических характеристик, что, в свою очередь, дает возможность экологического прогнозирования развития ихтиоценоза при зарегулировании водоемов.

В настоящее время гидробиологическое изучение Енисея приобретает особый интерес в связи с возрастающим гидростроительством и рыболовством. Создание водохранилищ приводит к перестройке биологии гидробионтов, а следовательно, и рыбного промысла на реке. Сознательное проведение планов по реконструкции водной фауны в связи с гидростроительством возможно лишь при условии ее детального изучения в современных условиях.

Цель исследования. Целью настоящих исследований являлась оценка влияния зарегулирования Енисея Красноярской ГЭС на гидробиоценоз нижнего бьефа водохранилища от плотины до устья р. Ангара.

Задачи исследований.

1. Провести анализ условий среды обитания гидробионтов и основных тенденций их изменений до и после зарегулирования Енисея.

2. Дать характеристику современного состояния гидробионтов (фитопланктон, зоопланктон, зообентос) после зарегулирования.

3. Определить величину годового ската зоопланктона и рыб в нижний бьеф водохранилища.

4. Выявить характер распределения в нижнем бьефе водохранилища кормовых ресурсов рыб, особенности пространственно-видовой структуры ихтиоценоза, размерно-возрастного состава, питания рыб.

Научная новизна. На основе многолетних наблюдений за состоянием гидрофауны р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС выявлены структурные изменения в составе основных групп гидробионтов (фитопланктон, зоопланктон, зообентос, рыбы) возникающие под влиянием зарегулирования водотока. Установлено увеличение объема производства первичной и вторичной продукции в зоне Красноярского водохранилища, а также на протяжении около 400 км вниз по течению реки до места впадения р. Ангара, в сравнении с периодом до зарегулирования. ,

Получены первые данные по оценке количества зоопланктона и рыб, скатывающихся через плотину Красноярской ГЭС, их влияния на развитие естественной кормовой базы и состав ихтиоценоза нижнего бьефа водохранилища.

Установлено, что структурные характеристики ихтиоценоза р. Енисей ниже плотины Красноярской ГЭС (видовой состав, относительная численность, биомасса, особенности питания, биологические характеристики рыб) зависят от комплекса экологических факторов: скорости течения, накопления аллохтонного органического вещества, травматизма и увеличения смертности всех групп гидробионтов при проходе через механизмы и сбросные сооружения ГЭС.

В приплотинной зоне нижнего бьефа водохранилища структура доминантных видов повторяет структуру ихтиофауны Красноярского водохранилища. Абсолютными доминантами по численности в приплотинном участке Енисея, также как и в водохранилище, являются окунь и плотва, что в значительной степени не характерно для речных участков, расположенных ниже по течению. По мере удаления от плотины Красноярской ГЭС антропогенное влияние постепенно ослабевает. Видовая структура ихтиоценоза приобретает речной характер, - где доминантами выступают хариус и елец.

Защищаемые положения.

1. Развитие гидробиоценоза р. Енисей (фитопланктон, зоопланктон, зообентос) после зарегулирования зависит от биосгока Красноярского водохранилища, и проявляется в изменении структурных показателей гидробионтов. Пополнение естественной кормовой базы рыб идёт за счет привносимой органики, которая практически полностью зависит от уровня концентрации биогенных веществ в воде Красноярского водохранилища и режима работы гидросооружения.

2. Величины количественных характеристик зоопланктона и зообентоса, видовая структура ихтиоценоза по мере удаления от плотины Красноярской ГЭС меняется, происходит постепенная замена ихтиоценоза на речной, обычный для Енисея.

Практическая значимость работы. Ихтиологические исследования на Енисее являются составной частью общих сведений о биологическом режиме реки после зарегулирования и используются при разработке прогнозов гидробиологического режима нижних бьефов создаваемых и планируемых водохранилищ каскада Ангаро-Енисейских ГЭС (Богучанской, Мотыгинской, Нижне-Курейской), разработке мероприятий по охране водоемов от биологического загрязнения, оценке пищевой обеспеченности рыб. Настоящее исследование служит основой для дальнейшего формирования базовых знаний об эколого-трофических преобразованиях гидробиоценоза и экологического прогнозирования изменений в структуре рыбного сообщества в связи с зарегулированием стока рек.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе в журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ - 2. Материалы и основные результаты работы были представлены на международной конференции (Борок, 2005); в сборниках: "Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири" КНИИГиМС (Красноярск, 2005, 2006, 2007), "Вестник КрасГАУ" (Красноярск, 2008. Вып. № 3, 4).

Структура работы. Диссертация изложена на 182 страницах машинописного текста, включает 37 таблиц, 35 рисунков и 7 приложений. Состоит из введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций, списка цитируемой литературы и приложений. Список литературы включает 154 источника.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке гидробиологических и ихтиологических материалов, интерпретации полученных результатов. Ему принадлежит решение всех задач, предусмотренных диссертационной программой исследований, обобщение результатов, обоснование научных выводов.

Благодарности. Автор глубоко признателен научному руководителю, д.б.н., профессору Морузи И.В., а также научному консультанту д.ф.-м.н., профессору В.Н. Лопатину за оказанную помощь и консультации при выполнении работы. Автор искренне благодарен нынешним и бывшим сотрудникам научно-исследовательского института экологии рыбохозяйственных водоемов ФГНУ «НИИЭРВ» - руководителям и исполнителям соответствующих отчетов, материалы которых использованы в диссертационной работе: Н.И. Волковой, П.М. Долгих, В.О. Клеуш, Т.В. Михалевой, Ю.В. Михалеву. В полевых сборах материала принимали участие сотрудники ФГНУ «НИИЭРВ» П.М. Долгих, М.А. Белов, которым автор благодарен.

Во введении дано обоснование темы диссертации, ее научная новизна, определена практическая значимость, сформулированы цель и задачи исследования.

Глава 1. Обзор литературы по исследуемой проблеме

1.1. Характеристика состояния нижнего бьефа Красноярской ГЭС

Представлен обзор литературы по характеристике абиотических условий нижнего бьефа Красноярской ГЭС. Физико-географическое описание района исследований, гидрологическая и гидрохимическая характеристики. Влияние Красноярской ГЭС на гидрологический режим реки, комплекса гидрологических факторов (температура, прозрачность, течение, уровенный режим) и их изменения на гидробиологический режим Енисея. Приведено описание гидробиологического состояния Енисея до и после зарегулирования на момент проведения исследований.

Глава 2. Материалы и методы исследований

Сбор материала осуществлялся за время полевых исследований с 2004 по 2007 гг. в р. Енисей от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангара (375 км). Кроме того, в работе использованы фондовые материалы экспедиционных исследований ФГНУ «НИИЭРВ». Сбор ихтиологических материалов проводился методом контрольных обловов набором ставных и плавных сетей (180 контрольных обловов). При сборе и обработке ихтиологического и гидробиологического материала применялись стандартные, общепринятые методики (Правдин, 1966; Типовые методики..., 1976; Методические рекомендации..., 1984).

Объем собранного материала на различных экологических участках нижнего бьефа Красноярской ГЭС представлен в таблице 1.

Выделение четырех различных участков и сбор на них гидробиологических и ихтиологических проб продиктован их различными гидрологическими и эксплуатационными признаками.

Таблица 1. Объем собранного и исследованного материала на различных экологических участках нижнего бьефа Красноярской ГЭС летом-осенью

2004-2007 гг.

Вид материала Красноярская ГЭС-г. Красноярск (0-41 км) г. Красноярск -1 с. Атаманово : (0-86 км) с. Атама-ново -с. Залив (87-225 км) с. Залив - устье р. Ангара (226-334 км) Всего, шт.

Полный биологический анализ рыб 270 525 493 417 1705

Средние промеры 230 412 280 - 922

Питание рыб 94 117 35 54 300

Личиночные пробы рыб 290 - - - 290

Пробы зоопланктона 226 16 12 9 263

Пробы бентоса 24 20 18 18 80

Для оценки сезонной и суточной динамики ската рыб и зоопланктона через плотину Красноярской ГЭС проводился их отлов с использованием ихтиопланктонных конусных сетей (ИКС) с площадью сечения 0,12, 0,2 и 1 м2. Ловушки устанавливались в потоке воды на трех станциях по поперечному сечению реки - в правобережной, левобережной зонах и центральной части реки Енисей на расстоянии 1500 м от плотины.

Сбор проб личинок и молоди рыб проводился раз в 5-10 дней в круглосуточном режиме. Период экспозиции ловушек для личинок и ранней молоди рыб составлял 5-20 мин. через каждые 2 ч. Период экспозиции ловушек для сбора взрослых рыб составлял 24 часа, периодичность проверки - 2-6 часов.

Суммарная за исследуемый период биомасса скатившегося через гидросооружения ГЭС зоопланктона определялась по формуле:

К = ЯС,*т), где: N0 ~ биомасса зоопланктона за исследуемый период; С, - среднесуточная концентрация зоопланктона в нижнем бьефе водохранилища в момент времени /;

IV, - объем сброса воды за период времени, на который экстраполируется С,.

/Концентрацию скатывающейся через плотину ГЭС рыбы в потоке воды рассчитывали по формуле (Павлов и др., 1999):

С,,= где:

Ср - концентрация рыб в пробе, экз./м3;

N-количество рыб, попавших в орудия лова, экз.; V - скорость течения в устье конусной сети, м/с; / - время экспозиции ловушки, с; S - площадь устья, орудия лова, м2.

Измерение скорости течения проводили с помощью вертушки Жестовского ГР-21 (цена деления - 0,0001 м/с, диапазон измерений - 0,0055,0 м/с).

Статистическая обработка, подготовка таблиц и графических изображений данных приведены на ПЭВМ с использованием программ Microsoft Excel, Statistica 6, Microsoft Word, Photoshop 6.

Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1. Состояние гидробиоценоза и характеристика кормовых

ресурсов рыб р. Енисея

3.1.1. Характеристика фитопланктона

До зарегулирования фитопланктон Енисея был немногочисленный, однообразный, с абсолютным преимуществом диатомовых водорослей. Всего на участке до зарегулирования было обнаружено около 179 видов водорослей. После зарегулирования наблюдается общее сокращение числа видов и увеличение численности и биомассы фитопланктона (в 10-20 и 4-5 раз соответственно). Объясняется это тем, что в настоящее время большая часть фитопланктона не продуцируется в самом Енисее, а попадает в него из Красноярского водохранилища, в котором по объективным причинам произошло упрощение . видового состава. Первичная продукция фитопланктона на исследованном участке реки имеет отрицательное значение, что позволяет судить о низкой активности водорослей, связанной как с низкой температурой воды, так и с гибелью фитопланктона при прохождении через турбины ГЭС. При прохождении фитопланктона через турбины высоконапорных ГЭС происходит гибель до 99 % фитопланктона. Лишь ниже впадения р. Ангара (375 км от плотины) наблюдается превышение продукции фитопланктона над деструкцией.

3.1.2. Характеристика зоопланктонного сообщества

Состав зоопланктона Енисея от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангара до зарегулирования включал 32 вида. Численность его составляла в среднем 6-9 экз./м3, биомасса - 0,13 мг/м3. По численности организмов доминировали коловратки - 79 %, по биомассе кладоцеры - 62 % и копеподы - 36 % (Пирожников, 1937; Грезе, 1957). Уже через несколько лет после перекрытия Енисея (1973-1974 гг.), при общем увеличении численности (0,015-3,14 тыс. экз. /м3), значительно снизилось видовое разнообразие

зоопланктона вынесенного из водохранилища, а число видов не превышало 9-12 (Шевелева, 1975).

В настоящее время общее число видов зоопланктона на участке Енисея от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангара составляет около 20. В среднем, численность организмов относительно периода до зарегулирования увеличилась в 30, а биомасса - в 200-250 раз (с 6-9 до 260 экз./м3 и с 0,13 до 31 мг/м3 соответственно). Наиболее высоких значений эти показатели достигают на участке Енисея от плотины Красноярской ГЭС до г. Красноярск (41 км от плотины) - 448 экз./м3 и 58,6 мг/м3, ниже по течению численность и биомасса постепенно уменьшаются до 82 экз./м3 и 5,4 мг/м3 (рис. 1). Значительное увеличение численности организмов зоопланктона на участке реки от с. Залив до устья р. Ангара (266-375 км от плотины) объясняется сменой озерного комплекса зоопланктона (привносимого из Красноярского водохранилища) на речной, в котором по численности организмов преобладают коловратки.

Величина количественных показателей зоопланктона не может в полной мере характеризовать продукционные возможности Енисея, так как практически полностью зависит от его развития в Красноярском водохранилище и режима работы гидросооружения (объем сбрасываемой воды).

Удаление от плотины, км

Рис. 1 Численность (Ы, экз./м3) и биомасса (В, мг/м3) зоопланктона р. Енисей на различном удалении от плотины Красноярской ГЭС

Основную численность и биомассу зоопланктона нижнего бьефа Енисея составляют организмы, вынесенные из верхнего бьефа. Среди них следует отметить три вида копепод - Не1егосоре ЬогеаНБ, ЕшИарЮтт graciloides и Ме$осус1арз кискагп, составляющие 85 % численности и 98 % биомассы. Однако, являясь лимнофильными видами, в Енисее эти зоопланктеры попадают в неблагоприятные для них речные условия и вскоре исчезают из пелагиали исследованного участка реки. Так, гетерокопа уже не

встречается в пробах ниже с. Атаманово (130-140 км от плотины), единичные экземпляры Е. graciloid.es обнаруживаются вплоть до устья р. Ангара (375 км от плотины). Более 60 % всей биомассы скатившегося зоопланктона приходится на Н. ЪогеаНз, значительно меньше - Е. %гас1Шс1е и М. ¡еискагп. При этом, по нашим данным, значительная часть зоопланктона погибает непосредственно при скате через плотину ГЭС - до 28 % (табл. 2).

Наиболее ранимыми при прохождении через турбины ГЭС являются веслоногие рачки М. 1еискагИ. В отдельных пробах из нижнего бьефа такие рачки составляли до 80 % от их общей численности. Наиболее устойчивой к повреждениям является гетерокопа.

Таблица 2. Среднесуточный скат зоопланктона через плотину Красноярской ГЭС в нижний бьеф водохранилища с июля 2004 г. по июль 2005 г._

Организмы Биомасса, т Всего, т

Живые Мертвые

Не(егосоре ЬогеаНз (Сорероёа) 7,91±1,40 3,62±0,50 (3,32±0,48)* 12,70±1,93

Прочие копеподы 3,24±0,20 1,53±0,13 (1,45±0,11) 5,50±0,29

С1ас1осега 0,51±0,08 0,21 ±0,04 (0) 0,69±0,11

Всего 12,25±1,96 5,71±0,55 (5,03±0,53) 17,69±2,11

♦Примечание: в скобках - количество зоопланктона погибшего непосредственно при прохождении через плотину

Таким образом, ежесуточно в нижний бьеф водохранилища скатывается порядка 17,7 т зоопланктона (из них порядка 5 т погибает непосредственно при прохождении через гидросооружение), который, распространяясь с течением по Енисею, значительно пополняет кормовую базу рыб. Суммарная биомасса зоопланктона, скатившегося из верхнего бьефа водохранилища в нижний за один год наблюдений, по нашим данным, составляет около 6,5 тыс. т. Ориентировочно, рассчитанная величина выноса только гетерокопы из Красноярского водохранилища в Енисей с учетом годового стока составляет около 4,3 тыс. т. в год. Об огромном значении ската организмов зоопланктона в пополнении кормовой базы Енисея можно судить по отмеченному нами факту: при поверхностном сбросе воды в нижний бьеф из водохранилища, под плотиной в течение 20 минут в мальковую сеть диаметром 0,5 м набивалось примерно 400 г визуально живой гетерокопы.

3.1.3. Характеристика и видовой состав зообентоса, как кормовой базы рыб

В составе зообентоса Енисея до зарегулирования обнаружено около 200 видов организмов и таксонов, относящихся к 16 систематическим группам. Строительство плотины Красноярской ГЭС и зарегулирование Енисея напрямую повлияло на структуру зообентоса. Преобладающими формами зообентоса для участка реки от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангара до зарегулирования являлись организмы литореофильного биоценоза, составляющие до 98 % биомассы. Основная роль принадлежала двум доминирующим группам организмов: личинкам хирономид и ручейников - 61,5 и 11,0 % численности соответственно. Средняя биомасса по всему исследуемому участку Енисея по результатам наблюдений 19281956 гг. достигала 2,8 т/и2, численность, в зависимости от типа грунтов, изменялась от 0,25 до 11,1 тыс. экз./м2 (средняя - 1,55) (Голиаков и др., 1929; Грезе, 1956).

Зарегулирование Енисея привело к значительному увеличению количественных показателей зообентоса. Так, средняя численность зообентоса в р. Енисей на участке от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангара, по результатам наших исследований, увеличилась в 2,5 раза и составляет 3,8 тыс. экз./м2. Олигохеты составляют 54,0 %, амфиподы - 22,0, хирономиды - 12,4 ручейники -7,6 % от общей численности организмов. В то время, как до зарегулирования по численности преобладали хирономиды -61,5 % и личинки ручейников - 11,0 % (табл. 3).

Таблица 3. Численность (экз./м2) зообентоса р. Енисей на участке Красноярская ГЭС - устье р. Ангара__

Группа организмов До зарегулирования После зарегулирования

экз./м2 % экз./м2 %

Амфиподы 2 0,1 827 22,0

Олигохеты 2 0,1 2050 54,0

Ручейники 169 11,0 286 7,6

Хирономиды 954 61,5 470 12,4

Прочие 423 27,3 153 4,0

Всего 1550 100 3780 100

Средняя биомасса зообентоса на исследованном участке реки, по нашим данным, значительно увеличилась по сравнению с 50 гг. XX века — практически на порядок. Если в 1948-1955 гг. средняя биомасса зообентоса участка реки от г. Красноярск до устья р. Ангара составляла 2,8 г/м2 (Голиаков и др., 1929; Грезе, 1956; Грезе, 1957), в 1974-1978 гг. - 5,5 г/м2 (Комлев, 1981), в 1994 г. - 5,8 г/м2 (Исследования..., 1994), то в 2004-2007 гг. -21,8 г/м2.

Среди отдельных групп организмов по биомассе преобладают амфиподы - 49,3 %, далее следуют личинки ручейников - 17,0 %, затем хирономиды и олигохеты, в то время как основу биомассы зообентоса до зарегулирования составляли личинки ручейников - 50,1 % и хирономиды -27,9 % (рис. 2).

Следует также отметить значительное видовое обеднение донной фауны Енисея. Если на долю прочих групп зообентоса до зарегулирования приходилось 16 % биомассы и 27 % численности, то в настоящий момент эти показатели составляют 8,6 и 4,0 % соответственно.

Таким образом, наблюдается полная перестройка донного сообщества (уменьшение количества поденок, веснянок и ручейников и увеличение доли олигохет) в связи с гидростроительством и зарегулированием реки и, как следствие этого, изменившимися условиями обитания, что свидетельствует о значительной эвтрофикации и биологическом загрязнении Енисея. Увеличение численности поденок в пробах было выявлено нами только начиная от с. Залив до устья р. Ангара (266-375 км от плотины), что свидетельствует об улучшении чистоты воды на данном участке реки.

Рис. 2 Средняя биомасса (%) зообентоса на участке реки р. Енисей от Красноярской ГЭС до устье р. Ангара, по группам:

1 - до зарегулирования;

2 - после зарегулирования.

3.2. Характеристика современного ихтиоценоза р. Енисей от

плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангара

Сравнительно мелкая дифференцировка экологических условий, которая характерна для Енисея, позволяет на отдельных участках реки существовать видам, различным по своим требованиям к жизненным условиям. По месту обитания рыб можно достаточно четко разделить на две группы: обитающих преимущественно в прибрежной зоне, и рыб, обитающих преимущественно в русловой, глубинной зоне. Выбор того или иного местообитания зависит, в основном, от биологии вида.

Бедность реки организмами планктона исключает .возможность существования типично планктоноядных рыб. В Енисее с раннего возраста молодь вынуждена питаться бентосом. Планктон потребляют мальки всех рыб на первых этапах своей жизни, но недостаток его создает большое напряжение, обостряя между ними пищевую конкуренцию. В глубинной зоне бентос используется меньшим количеством видов рыб, чем в прибрежной зоне. Поэтому в первой зоне межвидовая пищевая конкуренция ниже, чем в прибрежной зоне, где большинство рыб питается исключительно бентосом, или бентосом с примесью планктона, воздушных насекомых и рыбы. При высокой продуктивности бентоса в Енисее молодь многих видов рыб вынужденно переходит на питание бентосом, являющееся приспособлением к условиям обитания, поэтому в Енисее преобладают бентосоядные виды рыб.

До перекрытия Енисея плотиной Красноярской ГЭС в ихтиофауне рассматриваемого участка реки насчитывалось 28 видов рыб, принадлежащих к 12 семействам. Современный ихтиоценоз нижнего бьефа Енисея, по нашим данным, насчитывает 31 вид рыб. Нельма и валек исчезли из списков встречающихся видов, ихтиофауна пополнилась акклиматизантами - пелядью, байкальским омулем, сазаном, лещом. Все эти виды появились исключительно благодаря миграции из водохранилища, из которых только лещ сумел успешно натурализоваться в Енисее и достиг промысловой численности.

3.3. Пространственно-видовая структура ихтиоценоза, относительная численность и факторы, влияющие на распределение рыб в р. Енисей

В целом, по акватории исследованного участка Енисея по частоте встречаемости, а также по относительной численности и биомассе доминируют два вида рыб - елец и хариус. Елец одинаково распространен как в русловой части Енисея, так и в прибрежной. Относительная численность ельца составляет 39, биомасса - 27 %. Хариус распространен исключительно в русловой части реки - 64 % и 0,5 % - в прибрежных участках, биомасса - в среднем 38 %.

Видовой состав сообщества рыб нижнего бьефа водохранилища в значительной мере схож с таковым из верхнего бьефа. Сохраняется также состав и структура доминирующих видов. Однако колебания относительной численности некоторых видов рыб на разных участках Енисея весьма существенны. Так, на участке Енисея, примыкающем к плотине ГЭС, ихтиофауна нижнего бьефа в уловах повторяет ихтиофауну Красноярского водохранилища, где абсолютным доминантом по численности является окунь, что в значительной степени не характерно для речных участков Енисея, расположенных ниже по течению, на которых видовая структура ихтиоценоза приобретает речной характер, где доминантами выступают елец и хариус (табл. 4).

Таблица 4. Относительная численность в %, отдельных видов рыб в контрольных уловах в верхнем и нижнем бьефах Красноярской ГЭС, 20042007 гг.

Вид Красноярское вдхр. (приплотинная зона) р. Енисей (6 км от плотины) р. Енисей (84-116 км от плотины)

Окунь 66,5±8,1 49,6±5,5 12,3±3,6

Плотва 18,7±1,8 24,7±4,0 3,4±0,8

Лещ 8,8±0,5 14,9±3,3 0,5±0,05

Елец 4,2±1,0 4,8±0,7 51,5±7,5

Щука 1,5±0,2 0,4±0,1 2,3±0,5

Пелядь 0,3±0,08 2,2±0,2 0,8±0,2

Хариус - 1,2±0,3 28,0±8,1

Ерш - 2,2±0,5 1,0±0,2

Таймень - - 0,09±0,03

Сиг - - 0,11±0,05

Плотва и лещ, как и в водохранилище, также сохраняют свои позиции на приплотинном участке нижнего бьефа. Объясняется это скатом рыб через плотину ГЭС и образованием скоплений данных видов рыб в приплотинной зоне, в остальной части реки эти виды немногочисленны.

Таким образом, большая часть окуня и плотвы в приплотинной зоне нижнего бьефа ГЭС имеет «водохранилищное» происхождение. Концентрация этих видов на данном участке значительно выше, чем на расположенных ниже по течению участках реки.

3.4. Биологические характеристики рыб

Анализ биологических характеристик рыб показывает, что зарегулирование стока по разному влияет на условия обитания и ростовые характеристики наиболее массовых видов рыб. Так, масса хариуса после зарегулирования превосходит таковую до зарегулирования во всех возрастных группах практически в два раза. В 6-7 летнем возрасте достигает 500-700 г, в отличие от хариуса до зарегулирования, который в этом возрасте имел массу не более 300 г (рис. 3). Различия в массе статистически достоверны (р<0,05) для всех возрастных групп, линейных размеров - лишь для возрастов 0+-3+.

Рост щуки по сравнению с периодом до зарегулирования, напротив, снизился. Различия по длине достигают 20 %, по массе в 2 раза и более (рис. 4).

0+ 1+ I 2+

У 3+

о. © . о 4+ Ю

5+ 6+

■ п

з 21

штт 133 =з42

нмм 203 =.94

■МШММ270 I 177

-1269

^=1324

15 20 25 Длина, см

100 200 300 400 500 600 700 800 Масса, г

Рис. 3 Линейный (А) и весовой (Б) рост хариуса р. Енисея, 2004-2007 гг. (наши данные), 1929 г. (Башмакова, 1939): 1929 г.; — - 2004-2007 гг.

0 10 20 30 40 50 60 70 Длина, см

500 1000 1500 Масса, г

2000

Рис. 4 Линейный (А) и весовой (Б) рост щуки р. Енисея, 2004-2007 гг. (наши данные), 1929 г. (Башмакова, 1939): = - 1929 г.; — - 2004-2007 гг.

Снижение темпов роста отмечено также для плотвы, карася, линя. Темп линейно-весового роста ельца не отличается от показателей роста до зарегулирования, что говорит об отсутствии влияния изменений гидрологического режима реки на его популяцию.

Изменение ростовых показателей перечисленных видов рыб связано со снижением температуры воды. Если до зарегулирования продолжительность периода с температурой воды выше 16 °С (наиболее оптимальной для роста и развития) составляла около 60 дней, то в настоящее время температура воды Енисея не превышает 11-12 °С. Это отрицательно сказывается на росте

теплолюбивых видов и имеет положительное влияние на лососевидных видов рыб (хариус).

3.5. Характеристика питания рыб р. Енисей

Анализ питания рыб различных участков Енисея показал достаточно узкий спектр потребляемых организмов: у хариуса 6-9 (в отличие от 10-15 до зарегулирования), у ельца 4-7, у плотвы 4, у окуня 4-8. Кроме того, основную массу пищевого комка у всех описанных видов рыб составляет одна - две группы организмов, у хариуса - амфиподы, у ельца - амфиподы и ручейники, у плотвы - организмы зоопланктона (приплотинный участок) и высшая водная растительность (ниже по течению), у окуня - амфиподы, хирономиды и рыба.

Доминирование того или иного компонента в рационе рыб зависит от обилия данной группы организмов в кормовой базе водоема и степени его доступности для потребителя. В приплотинной зоне Енисея у окуня, плотвы значительная доля в питании принадлежит организмам зоопланктона (окунь - 35,0, плотва - 74,5 %), попадающими в Енисей из верхнего бьефа. По мере удаления от плотины ГЭС, доля зоопланктона в желудочно-кишечных трактах снижается, спектр потребляемых организмов расширяется, а зообентос становится доминирующим в питании рыб.

3.6. Влияние ската рыб из Красноярского водохранилища на ихтиофауну р. Енисей

Практически все виды рыб, обитающие в Красноярском водохранилище, подвержены скату, в значительной степени определяя состав ихтиофауны нижнего бьефа. Акклиматизанты пелядь и омуль встречаются в Енисее на расстоянии более 150 км от плотины, окунь, плотва, лещ также в большом количестве пополняют естественную ихтиофауну Енисея, что доказывается их присутствием в. контрольных ловах в нижнем бьефе с характерными повреждениями, связанными со скатом.

Лидирующее положение по численности среди рыб-покатников занимает окунь, его доля среди рыб всех возрастов составляет 99 %. Относительная численность плотвы из оставшейся группы покатников в 5 раз выше долей всех прочих видов. Среди покатников доминируют личинки и мальки всех видов рыб. Так, у окуня на стадии личинки скатывается 99,6 %, у плотвы - 67,5 %.

Наибольшее количество покатников наблюдается в конце июня -начале июля - 98 % (период выклева личинок). Тогда максимальная концентрация личинок рыб составляет около 150 экз./1000 м3. С учетом объемов сброса воды из верхнего бьефа в нижний, ежесуточный скат рыбы в абсолютных цифрах составлял около 20 млн. экз. В августе зафиксировано резкое (250-9150 раз) снижение интенсивности ската рыб. Средняя концентрация молоди достигала 0,332 экз./ЮОО м3, среднесуточный скат -около 70 тыс. экз. С сентября по февраль интенсивность ската рыб через

плотину ГЭС составляла до 0,054 экз1/1000 м3 (5-10 тыс. экз./сут.). В марте-апреле скат рыб ихтиопланктонными конусными ловушками не регистрировался, что, однако не говорит об его полном отсутствии.

Общая суммарная за период исследований расчетная численность покатников всех возрастов составила около 350 млн. экз. Абсолютная величина выживших после ската из водохранилища взрослых рыб, ежегодно пополняющих ихтиофауну Енисея достигает 604 тыс. экз. (табл. 5).

Таблица 5. Расчетная численность рыб-покатников, скатывающихся из верхнего в нижний бьеф Красноярского водохранилища, июль 2004 - июль

2005 гг.

Количество, тыс. шт. Личинки Сеголетки Взрослые рыбы Всего, тыс. шт.

Кол-во % Кол-во % Кол-во % Кол-во %

Окунь

Скатившихся 345612 99,6 1041 0,3 347 0,1 347000 100

Выживших 0 0 156 15 295 85 451 0,13

Плотва

Скатившихся 635 67,5 209 22,2 96 10,3 940 100

Выживших 0 0 31 15 72 75 103 10,9

Лещ

Скатившихся 0 0 0 0 16 100 16 100

Выживших 0 0 0 0 11 68 11 68

Прочие виды (елец, ерш, щука, пелядь)

Скатившихся 100 56,2 70 39,3 8 4,5 178 100

Выживших 0 0 35 50 4 50 39 21,9

Всего

Скатившихся 346347 99,5 1320 0,4 467 0,1 348134 100

Выживших 0 0 222 16,8 382 81,2 604 0,17

3.7. Динамика уловов рыбы в р. Енисей

До зарегулирования Енисея (1928-1935 гг.) участок реки от г. Красноярска до устья Ангара характеризовался как ельцово-стерляжий (по преобладающим видам в уловах). Их общая доля в уловах составляла 66,5 %, на долю лососеобразных (таймень, ленок, хариус, сиг, тугун, щука) приходилось до 14,6 % уловов.

В середине прошлого века (1946-1955 гг.) главной промысловой рыбой по-прежнему являлся елец, составлявший 32,4 % общего вылова. Вылов

стерляди сократился в четыре раза. Уловы лососеобразных рыб увеличились на 9,5 % (за счет щуки и хариуса) и составили 24,0 %.

В настоящее время участок Енисея от г. Красноярска до устья Ангары по основным видам в уловах характеризуется как хариусово-ельцовый. Выход хариуса на одно из первых мест в уловах (наравне с ельцом) связан с зарегулированием реки в результате изменений гидрологического режима и повышения продукции кормовых организмов. По объемам добычи рыбы современный вылов сравним (и даже выше) объемов промыслового лова до зарегулирования Енисея. По нашим данным и экспертным оценкам других специалистов в пределах рассматриваемого участка вылов только хариуса рыбаками-любителями составляет не менее 100 т ежегодно, что связано с общим увеличением рыбопродуктивности Енисея после зарегулирования.

ВЫВОДЫ

1. В результате зарегулирования р. Енисей, численность основных таксонов фитопланктона увеличилась в 10-23 раза, биомасса в 4-5 раз. В настоящее время в нижнем бьефе водохранилища численность фитопланктона составляет 5 млн. кл/л, биомасса - 0,8 мг/л.

2. В зоопланктонном комплексе уменьшилось видовое разнообразие с 32 до 21 вида. При этом увеличилась средняя численность и биомасса с 28 экз./м3 и 0,13 мг/м3 до 259 экз./м3 и 31 мг/м3. Основную численность зоопланктона нижнего бьефа составляют организмы, вынесенные из Красноярского водохранилища. Суммарная их биомасса составляет около 6,5 тыс. т в год.

3. Средняя численность зообентоса - 3,8 тыс. экз./м2, биомасса -21,8 г/м2, что более чем в 2 и 10 раз выше значений численности и биомассы зообентоса до зарегулирования. На участке реки от г. Красноярска до устья р. Ангара биомасса олигохет возросла более чем в 15 раз, гаммарид - в 5-6 раз, хирономид - в 6 раз.

4. До перекрытия Енисея плотиной Красноярской ГЭС в реке обитало 28 видов и подвидов рыб, принадлежащих к 12 семействам. Современный ихтиоценоз нижнего бьефа Енисея от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангара насчитывает 31 вид рыб и рыбообразных. Ихтиофауна Енисея за счет ската рыб из верхнего бьефа водохранилища, а также случайной интродукции пополнилась форелью, пелядью, байкальским омулем, карпом, лещом, верховкой, из которых только лещ сумел успешно натурализоваться в реке. Валек и нельма исчезли из списка встречающихся видов, численность осетра, стерляди, тайменя, ленка, сига и некоторых других ценных видов рыб резко сократилась.

5. Большая часть окуня и плотвы в приплотинной зоне Енисея имеет «водохранилищное» происхождение. Относительная численность этих видов (50 и 25 % соответственно) на данном участке значительно выше, чем на расположенных ниже по течению участках реки, что не характерно для речных участков Енисея, расположенных ниже по течению, на которых

видовая структура ихтиоценоза приобретает речной характер, где доминантами выступают елец и хариус.

6. Анализ биологических характеристик свидетельствует о значительном увеличении темпов роста некоторых видов рыб (хариус) по сравнению с периодом до зарегулирования. Это напрямую связано с перераспределением теплового стока вследствие работы ГЭС и созданием благоприятных условий для жизнедеятельности холодолюбивых рыб. Темп роста плотвы и щуки замедлился, окуня и ельца остался на прежнем уровне.

7. Для исследованных видов рыб характерен достаточно узкий спектр питания. Он включает: у хариуса 4-10, у ельца 4-7, у плотвы 4, у окуня 4-8 компонентов пищи. Основу питания у всех описанных видов рыб составляют одна - две группы организмов. Преобладание того или иного компонента в рационе рыб зависит от обилия данной группы организмов в кормовой базе водоема и степени его доступности для потребителя. По мере удаления от плотины спектр потребляемых в пищу организмов расширяется. Зообентос становится доминирующим в рационе.

8. Структурная перестройка ихтиоценоза исследованного участка Енисея после зарегулирования во многом связана со скатом рыб из Красноярского водохранилища. Общая суммарная за период исследований расчетная численность покатников составила около 350 млн. экз. Более 99 % всех покатников приходится на личинок. Абсолютная величина выживших после ската из водохранилища взрослых рыб, ежегодно пополняющих ихтиофауну Енисея достигает 604 тыс. экз.

9. До зарегулирования Енисея участок реки от г. Красноярска до устья Ангары характеризовался как ельцово-стерляжий (по преобладающим видам в уловах). В настоящее время ихтиоценоз этого участка по численности и биомассе характеризуется как хариусово-ельцовый. Выход хариуса на одно из первых мест в уловах (наравне с ельцом) связан с зарегулированием реки и увеличением продукции зообентоса.

10. Зарегулирование Енисея оказывает как положительное (увеличение продукции кормовых ресурсов рыб - зоопланктона, зообентоса, благоприятные условия для развития пресноводных лососевидных - хариус, сиг), так и отрицательное воздействие (снижение видового разнообразия гидробионтов, исчезновение одних и снижение численности других видов рыб).

Предложения производству

Установить систематические мониторинговые исследования за изменениями структуры гидробиоценоза в верхних и нижних бьефах строящихся и планируемых ГЭС (Богучанская, Мотыгинская, Нижне-Курейская). Результаты ихтиологических исследований являются составной частью общих сведений о биологическом режиме рек после их зарегулирования.

Для контроля качества вод в нижних бьефах рек разработать мероприятия по охране водоемов от биологического загрязнения.

Основные положения диссертации опубликованы в работах:

1. Долгих П.М. Особенности покатной миграции рыб из Красноярского водохранилища / П.М. Долгих, А.Н. Гадинов // Поведение рыб: Материалы докладов Международной конференции. Борок, 2005. - С. 143-147.

2. Гадинов А.Н. Состав ихтиофауны и биология основных промысловых видов рыб р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС / А.Н. Гадинов, П.М. Долгих, E.H. Шадрин // Проблемы использования и охраны природных ресурсов центральной Сибири, КНИИГиМС, 2005. -С. 60-64.

3. Долгих П.М. Исследование покатной миграции рыб через плотину Красноярской ГЭС / П.М. Долгих, А.Н. Гадинов // Проблемы использования и охраны природных ресурсов центральной Сибири, КНИИГиМС, 2006. -С. 68-73.

4. Гадинов А.Н. Структура зообентоса нижнего бьефа р. Енисей до и после строительства плотины Красноярской ГЭС / А.Н. Гадинов // Проблемы использования и охраны природных ресурсов центральной Сибири, КНИИГиМС, 2007. - С. 106-108.

5. Гадинов А.Н. Пространственно-видовая структура ихтиоценоза, относительная численность и факторы, влияющие на распределение рыб р. Енисей / А.Н. Гадинов, П.М. Долгих // Вестник КрасГАУ, Красноярск, 2008, вып. 3.-С. 169-174.

6. Гадинов А.Н. Искусственное воспроизводство осетровых рыб в целях сохранения биоразнообразия ихтиофауны р. Енисея / А.Н. Гадинов, Г.Н. Крючкова// Вестник КрасГАУ, Красноярск, 2008, вып. 4. - С. 148-153.

Подписано в печать 29.04.09 г. Формат 60x84/16 Объем 1 печ.л. Тираж 100 экз. Заказ № 43.

ИИЦ ЦНСХБ СО Россеяьхозакадемии 630501, Новосибирская область, р.п. Краснообск

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гадинов, Андрей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИССЛЕДУЕМОЙ ПРОБЛЕМЕ

1.1 Характеристика нижнего бьефа Красноярской ГЭС

1.1.1 Физико-географическая характеристика

1.1.2 Гидрологическая и гидрохимическая характеристики

1.1.3 Влияние Красноярской ГЭС на гидрологический режим Енисея

1.1.4 Гидробиологическая характеристика Енисея

1.2 История гидробиологического изучения Енисея

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИСЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Состояние гидробиоценоза и характеристика кормовых ресурсов рыб р. Енисей 60 3 Л. 1 Характеристика фитопланктона

3.1.2 Характеристика зоопланктонного сообщества

3.1.3 Характеристика и видовой состав зообентоса, как кормовой базы рыб '

3.2 Характеристика современного ихтиоценоза р. Енисей от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангара

3.3 Пространственно-видовая структура ихтиоценоза, относительная численность и факторы, влияющие на распределение рыб в р. Енисей '

3.4 Биологические характеристики рыб

3.5 Характеристика питания рыб р. Енисей

3.6 Влияние ската рыб из Красноярского водохранилища на ихтиофауну р. Енисей

3.7 Динамика уловов рыбы в р. Енисей 143 ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическое состояние фаунистического комплекса водотока р. Енисей под влиянием зарегулирования"

Актуальность работы. Внутренние водоемы Восточной Сибири являются поставщиками ценной рыбной продукции (сиговые, лососевые). Годовые уловы только сиговых, составляют до 70 % от общего вылова в р. Енисей (Андриенко, 1990; Материалы., 2008). В связи с высоким качеством добываемой рыбы и значительным потребительским спросом населения перед рыбохозяйственными организациями встает задача сохранения рыбных запасов. Решить это с наибольшим успехом возможно лишь при условии изучения закономерностей природных и антропогенных явлений, определяющих рыбопродуктивность водоемов.

В магистрали Енисея за последние 40 лет в структуре ихтиоценоза произошли существенные изменения, связанные с гидростроительством. На Енисее и его притоках с 1961 г. образовано шесть крупных водохранилищ, из них на Енисее три - Саянское, Майнское, и Красноярское. С вводом в эксплуатацию Красноярской ГЭС наблюдается резкое изменение гидрологического режима реки ниже плотины. По отдельным показателям изменения гидрологического режима, вызванные зарегулированием, прослеживаются на расстояние более 1,5 тыс. км от створа гидроузла (Одрова, 1977; Ершова, 1980; Космаков, 1980). Уменьшилась водность реки, зимний сток увеличился за счет летнего, снизились летние и повысились зимние температуры воды. Тепловой сток в низовьях сократился на 18-25 % (Бахтин, 1980). Это привело к экологической перестройке всех сообществ гидробионтов. В связи с изменившимися условиями обитания, популяции рыб в нижнем бьефе стали значительно отличаться от естественных. Сформировались популяции рыб не свойственные для речных участков Енисея. Идут процессы становления новых связей и приспособлений к резко измененным условиям обитания. Плотина преграждает пути продвижения аборигенных видов рыб к местам нереста, нагула и зимовки. Кроме того, большое влияние на видовой состав и численность гидробионтов, особенно приплотинного участка реки, оказывает у биосток Красноярского водохранилища. 4

Основными факторами воздействия при строительстве водохранилищ на водные биоресурсы Енисея являются: изменение структуры и состава их-тиоценоза, снижение видового разнообразие гидробионтов, нарушение условий нагула, миграций и зимовки рыб, изменение или деградация нерестилищ, изменение структуры, состава и продуктивности кормовой базы рыб.

С одной стороны, часть аборигенных видов рыб ниже плотины теперь практически не встречается. Осетр, утратил места нагула и нереста на данном участке, численность стерляди, тайменя, ленка, тугуна значительно сократилась. Нельма и валек вообще исчезли из списка встречаемых видов. В результате гидростроительства ихтиофауна Енисея пополнилась несколькими новыми видами рыб: пелядью, байкальским омулем, лещом, сазаном, верхов-кой, роль которых в ихтиоценозе Енисея не однозначна. С другой стороны наши исследования показывают, что ниже плотины Красноярской ГЭС складываются благоприятные условия для воспроизводства и обитания холодо-любивых рыб, к которым относятся пресноводные лососевые (хариус, сиг). На нерест и кормовые ресурсы этих видов рыб строительство плотины, как оказалось, повлияло положительно. По материалам исследований отмечена тенденция значительного повышения рыбопродуктивности нижнего бьефа водохранилища в результате увеличения продукции кормовых ресурсов (зоопланктона, зообентоса). Поэтому считать все изменения, произошедшие с гидробионтамн после зарегулирования Енисея негативными неправильно.

Комплексное гидробиологическое изучение Енисея пр^нодилос ещё до его зарегулирования в середине XX века, представленное в работе В.Н. Грезе (1957). Необходимость современного исследования состава, распределения и структуры гидробиоценоза Енисея от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангара обусловлена высокой антропогенной нагрузкой на данном участке реки.

Исследование р. Енисей с точки зрения мониторинга условий обитания рыб, представляет интерес для изучения экологической пластичности видов, возникновения адаптаций, изменения их биологических характеристик, что, в свою очередь, дает возможность экологического прогнозирования развития ихтиоценоза при зарегулировании водоемов.

В настоящее время гидробиологическое изучение реки приобретает особый интерес в связи с возрастающим гидростроительством и рыболовством. Создание водохранилищ приводит к перестройке биологии гидробионтов, следовательно, и рыбного промысла на реке. Сознательное проведение планов по реконструкции водной фауны в связи с гидростролгельствоы возможно лишь при условии ее детального изучения в современных условиях.

Настоящая работа представляет собой результат исследования ихтиофауны и кормовой базы рыб р. Енисей от Красноярской ГЭС до устья р. Ангара, выполненное автором в 2004-2007 гг.

Цель работы. Целью настоящих исследований являлась оценка влияния зарегулирования Енисея Красноярской ГЭС на гидробиоценоз нижнего бьефа водохранилища от плотины до устья р. Ангара.

Задачи исследований:

1. Провести анализ условий среды обитания гидробионтов и оснезных тенденций их изменений до, и после зарегулирования Енисея;

2. Дать характеристику современного состояния гидробионтов (фитопланктон, зоопланктон, зообентос) после зарегулирования;

3. Определить величину годового ската зоопланктона и рыб в нижний бьеф водохранилища;

4. Выявить характер распределения в нижнем бьефе водохранилища кормовых ресурсов рыб, особенности пространственно-видовой структуры ихтиоценоза, размерно-возрастного состава, питания рглб.

Научная новизна. На основе многолетних наблюдений с.£» состоянием гидрофауны р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС выявлены структурные изменения в составе основных групп гидробионтов (фитопланктон, зоопланктон, зообентос, рыбы) возникающие под влиянием зарегулировання водотока. Установлено увеличение объема производства первичной и вторичной продукции в зоне Красноярского водохранилища, а также на протяжении около 400 км вниз по течению реки до места впадения р. Ангара, в сравнении с периодом до зарегулирования.

Получены первые данные по оценке количества зоопланктона и рыб, скатывающихся через плотину Красноярской ГЭС, их влияния на развитие естественной кормовой базы и состав ихтиоценоза нижнего бьефа водохранилища.

Установлено, что структурные характеристики ихтиоценоза р. Енисей ниже плотины Красноярской ГЭС (видовой состав, относительная численность, биомасса, особенности питания, биологические харакхеристики рыб) зависят от комплекса экологических факторов: скорости течения, накопления аллохтонного органического вещества, травматизма и увеличения смертности всех групп гидробионтов при проходе через механизмы и сбросные сооружения ГЭС.

В приплотинной зоне нижнего бьефа водохранилища структура доминантных видов повторяет структуру ихтиофауны Красноярского водохранилища. Абсолютными доминантами по численности в прпплотинном участке Енисея, также как и в водохранилище, являются окунь и плотва, что в значительной степени не характерно для речных участков, расположенных лиже по течению. По мере удаления от плотины Красноярской ГЭС антропогенное влияние постепенно ослабевает. Видовая структура ихтиоценоза приобретает речной характер, где доминантами выступают хариус и елец.

Практическая значимость работы. Ихтиологические исследования на Енисее являются составной частью общих сведений о биологическом режиме реки после зарегулирования и используются при разработке прогнозов гидробиологического режима нижних бьефов создаваемых и планируемых водохранилищ каскада Ангаро-Енисейских ГЭС (Богучанской, Мотыгин-ской, Нижне-Курейской), разработке мероприятий по охране водоемов от биологического загрязнения, оценке пищевой обеспеченности рыб. Настоящее исследование служит основой для дальнейшего формирования базовых знаний об экол о го-трофических преобразованиях гидробиоценоза и экологического прогнозирования изменений в структуре рыбного сообщества в связи с зарегулированием стока рек.

Защищаемые положения:

1. Развитие гидробиоценоза р. Енисей (фитопланктон, зоопланктон, зоо-бентос) после зарегулирования зависит от биостока Красноярского водохранилища, и проявляется в изменении структурных показателей гидробионтов. Пополнение естественной кормовой базы рыб идёт за счет привносимой органики, которая практически полностью зависит от уровня концентрации биогенных веществ в воде Красноярского водохранилища и режима работы гидросооружения.

2. Величины количественных характеристик зоопланктона п зообентоса, видовая структура ихтиоценоза меняется. По мере удаления от плотины Красноярской ГЭС происходит постепенная замена озерного имиоцен'за на речной, обычный для Енисея.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке гидробиологических и ихтиологических материалов, интерпретации полученных результатов. Ему принадлежит решение всех задач, предусмотренных диссертационной программой исследований, обобщение результатов, обоснование научных выводов.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ. Материалы и основные результаты работы были представлены на международной конференции (Борок, 2005); в сборниках: "Проблемы испопьзо-вапия и охраны природных ресурсов Центральной Сибири" КНИИГиМС (Красноярск, 2005, 2006, 2007), "Вестник КрасГАУ" (Красноярск, 2008. Вып. № 3, 4), "Проблемы и перспективы использования водных биоресурсов Сибири в XXI веке", (Красноярск, 2008).

Структура диссертации. Диссертация изложена на 182 страницах машинописного текста, включает 37 таблиц, 35 рисунков 7 приложений. Состоит из введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций, списка цитируемой литературы и приложений. Список литературы включает 155 источников.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гадинов, Андрей Николаевич

выводы

1. В результате зарегулирования р. Енисей, численность основных таксонов фитопланктона увеличилась в 10-23 раза, биомасса в 4-5 раз. В настоящее время в нижнем бьефе водохранилища численность фитопланктона составляет 5 млн. кл/л, биомасса — 0,8 мг/л.

2. В зоопланктонном комплексе уменьшилось видовое разнообразие с 32 до 21 вида. При этом увеличилась средняя численность и биомасса с

3 3 3 3

28 экз./м и 0,13 мг/м до 259 экз./м и 31 мг/м . Основную численность зоопланктона нижнего бьефа составляют организмы, вынесенные из Красноярского водохранилища. Суммарная их биомасса составляет ок^то 6,5 ть I. т в год.

3 Средняя численность зообентоса - 3,8 тыс. экз./м2, биомасса — 21,8 г/м2, что более чем в 2 и 10 раз выше значений численности и биомассы зообентоса до зарегулирования. На участке реки от г. Красноярска до устья р. Ангары биомасса олигохет возросла более чем в 15 раз, гаммарид - в 5-6 раз, хирономид - в 6 раз.

4. До перекрытия Енисея плотиной Красноярской ГЭС в реке обитало 28 видов и подвидов рыб, принадлежащих к 12 семействам. Современный ихтиоценоз нижнего бьефа Енисея от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангары насчитывает 31 вид рыб и рыбообразных. Ихтиофауна Енисея за счет ската рыб из верхнего бьефа водохранилища, а также случайной интродукции пополнилась форелью, пелядью, байкальским омулем, карпом, лещом, верховкой, из которых только лещ сумел успешно натурализоваться в реке. Валек и нельма исчезли из списка встречающихся видов, численность осетра, стерляди, тайменя, ленка, сига и некоторых других ценных видов рыб резко сократилась.

5. На распределение рыб влияет комплекс экологических факторов, включающий гидрологические особенности реки, кормовую Сазу, удаленность от плотины Красноярской ГЭС, хозяйственную деятельность человека.

152

В целом, в акватории Енисея по частоте встречаемости, численности и биомассе доминируют два вида рыб: елец - 39 и 27 % и хариус - 32 и 38 %. ,

6. Анализ биологических характеристик свидетельствует о значительном увеличении темпов роста некоторых видов рыб (хариус) по сравнению с периодом до зарегулирования. Это напрямую связано с перераспределением теплового стока вследствие работы ГЭС и созданием благоприятных условий для жизнедеятельности холодолюбивых рыб. Темп роста плотвы и щуки замедлился, окуня и ельца остался на прежнем уровне.

7. Для исследованных видов рыб характерен достаточно узкий спектр питания. Он включает: у хариуса 4-10, у ельца 4-7, у плотвы 4, у окуня 4-8 компонентов пищи. Основу питания у всех списанных видов рыб составляют одна - две группы организмов. Преобладание того или иного компонента в рационе рыб зависит от обилия данной группы организмов в кормовой базе водоема и степени его доступности для потребителя. По мере удаления от плотины спектр потребляемых в пищу организмов расширяется. Зообентос становится доминирующим в рационе.

8. Структурная перестройка ихтиоценоза исследованного участка Енисея после зарегулирования во многом связана со скатом рыб из Красноярского водохранилища. Общая суммарная за период исследований расчетная численность покатников составила около 360 тлн. экз. Около 99 % всех .накатников приходится на личинок. Абсолютная величина выживших после ската из водохранилища взрослых рыб, ежегодно пополняющих ихтиофауну Енисея достигает 200 тыс. экз.

9. До зарегулирования Енисея участок реки от г. Красноярска до устья Ангары характеризовался как ельцово-стерляжий (по преобладающим видам в уловах). В настоящее время ихтиоценоз этого участка по численности и биомассе характеризуется как хариусово-ельцовый. Выход хариуса на одно из первых мест в уловах (наравне с ельцом) связан с -урегулированием реки и увеличением продукции зообентоса.

10. Зарегулирование Енисея оказывает как положительное (увеличение продукции кормовых ресурсов рыб - зоопланктона, зообентоса, благоприятные условия для развития пресноводных лососевидных - хариус, сиг), так и отрицательное воздействие (снижение видового разнообразия гидробионтов, исчезновение одних и снижение численности других видов рыб).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Установить систематические мониторинговые исследования за изменениями структуры гидробиоценоза в верхних и нижних бьефах строящихся и планируемых ГЭС (Богучанская, Мотыгинская, Нижне-Курейская). Результаты ихтиологических исследований являются составной частью общих сведений о биологическом режиме рек после их зарегулирования.

2. Для контроля качества вод в нижних бьефа\ рек разработать мероприятия по охране водоемов от биологического за! рязнения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гадинов, Андрей Николаевич, Красноярск

1. Андриенко А.И. Состояние и перспективы освоения рыбных ресурсов Восточной Сибири / А.И. Андриенко и др. // Ресурсы животного мира Сибири: сб, науч, тр. Новосибирск, 1990. - С. 27-29.

2. Аникин В.П. Описание новых азиатских пород рыб / Иг.р, Том, ^н,. -Томск,-1905.- 17 с.

3. Бахтин Н.П. Река Енисей. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. - 122 с.

4. Бахтин Н.П. Оценка изменения гидрологического режима Енисея в результате антропогенного воздействия / Н.П. Бахтин // Природа Арктики в условиях межзонального перераспределения водных ресурсов. -Л., 1980.-С. 45-46.

5. Башмакова А.Я. Рыбное хозяйство на р. Енисей от Красноярска до устья р. Курейка // Отчет Вост.-Сиб. отд-пия ВНИОРХ / Фонды НИИЭРВ, Красноярск, 1939.- Т. 3. С i30-135.

6. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. — М.;Л.: Изд-во АН СССР. 1948. - 4.1. - 466 е.; 1949а. - 4.2. - 429 е.; 19496.-Ч.З.-455 с.

7. Березовский А.И. О сиговых реки Енисей // Тр. Сиб. ихтиол, лаб — Красноярск, 1924. Т. 2, Вып. 2. - С. 80-110.

8. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока/ В.В. Богатов. Владивосток: Дальнаука, 1994. - 218 с.

9. Биологическое обоснование к прогнозу ОДУ рыбы (река Енисей, Красноярское, Саяно-Шушеиское водохранилища). Красноярск, 2005. - 177 с.

10. Вершинин Н.В. Формирование донной фауны и ее рыбохозяйствен-ное значение в некоторых водоемах Восточной Сибири. Томск, 1964.-Рукопись на соискание ученой степени.

11. Вовк Ф.И. Рыбное хозяйство на р. Енисей от Красноярска до устья р. Курейка // Отчет Вост.-Сиб. отд-ния ВНИОРХ / Фонды НИИЭРВ -Красноярск:, 1939. Т. 3. - С 48-62.

12. Вышегородцев A.A. Рыбы Енисея. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2000. - 175 с.

13. Гайденок Н.Д. Характеристика промыслового воздействия на популяцию сибирского хариуса Енисея на участке «Дивпогорск-Казачинское» / Н.Д. Гайденок, В.В. Глечиков, Г.М. Чмаркова // Вестн. КрасГАУ. Красноярск, 2008.- Вып. 2. - С. 154-170.

14. Гапченко М.Г. Материалы к морфологии и биологии спгов и нельмы р.Енисей / М.Г. Гапченко, A.A. Лобортткова. Л.Н. Лобовиков, Н.Г. Некрашен, A.B. Подлесный, К.В. Смирнова // Всесоюз. науч. ин. озерно-реч. рыб. хоз. Красноярск, 1938. - 264 с.

15. Гидрологическая изученность. 1973. Серия: Ресурсы поверхностных вод, С. 2-17.

16. Голиаков В.А. Краткая характеристика Красноярского плеса р. Енисей / В.А.Голиаков, Г.А. Муромова., Т.А. Раухверг // Отчет Вост.-Сиб. отд-ние ВНИОРХ / Фонды НИИЭРВ. Красноярск, - 1929. - Т. 2.

17. Горин А.Н. Оценка пространственного распределения и численности рыб озера Кистакоча в Перуанской Амазонии с применением параметрического гидролокатора / А.Н. Горин, Э.С. Борисенко, Д.С. Павлов // Вопросы ихтиологии. 1997. Т. 37, № 4. - С. 512-523.

18. ГОСТ 17.1.3.07-82. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. М.: Гос. комитет по стандартам, 1982. - 12 с.

19. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Красноярск, 1986-1990. - Т. 1, Вып. 12.

20. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Красноярск, 1999-2003. - Т. 1, Вып. 12.

21. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей среды Красноярского края в 1998-2006 гг.». Красноярск, 2007. - 275 с.

22. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисей и их использование. -М.: Пищепромиздат, 1957. Т. 41 - 226 с.

23. Грезе В.Н. Кормовая база для рыб в р. Енисей и возможности её улучшения / Всесоюз. НИИ озер, и речи. рыб. хоз. Красноярск. - 1956. - 365с.

24. Грезе В.Н. Гидробиологическая характеристика Енисея до его зарегулирования Красноярской ГЭС / В.Н. Грезе, A.B. Сычева // Рыь. хоз. Вост. Сиб. Красноярск, 1964. - С. 79-91.

25. Громова H.JI. Рыбное хозяйство на р. Енисей от Красноярска до устья р. Курейка // Отчет Вост.-Сиб. отд-ние ВНИОРХ / Фонды НИИЭРВ. -Красноярск, 1939. Т. 3. - С 24-29.

26. Давыдов JI.K. Водоносность рек СССР, ее колебания и влияние на нее физико-географических факторов, монография. JL, 1947. - 125 с.

27. Доманицкий А.Н Реки и озера Советского Союза / А.Н Доманицкий, Р.Г. Дубровина, А.И. Исаева. Л., 1971 - С. 1-104.

28. Дрюккер В.В. Зоопланктон реки Енисей на участке от плогины Красноярской ГЭС до г. Енисейск / Дрюккер В.В., Шевелёва Н.Г.; Фонды Лимнолог, ин. СО АНСССР. Иркутск, 1979. - 14 с.

29. Дрюккер В.В. Бактериопланктон реки Енисей / В.В.Дрюккер, В.И. Петрова / Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 96 с.

30. Дюжиков А.Т. Результаты трехлетних наблюдений за рыбами в нижнем бьефе Волжской ГЭС им В.И. Ленина // Вопр. Ихтиологии. -1961.-Вып. 1(18).

31. Дулькейт Г.Д. Рыбное хозяйство на р. Енисей от Красноярска до устья р. Куренка // Отчет Вост.-Сиб. отд-ние ВНИОРХ / Фонды НИИЭРВ. Красноярск, 1939. Т. 3. - С 3-24.

32. Дулькейт Г.Д. Рыбное хозяйство на р. Енисей от Красноярска до устья р. Курейка // Там же. С 184-198.

33. Егоров А.Г. Рыбы водоемов юга Восточной Сибири. Иркутск,: Ир-кут. гос. ун., 1985. - 361 с.

34. Ежегодники качества поверхностных вод суши по территории деятельности Среднесибирского УГМС за 1999-2005 гг. /7 Тр. Краснояр. территориал. упр. по гидрометеорологи и мониторингу. — Красноярск, 2000-2006.

35. Ершова J1.M. Изменение ледово-термического режима Енисея и Ангары под влиянием хозяйственной деятельности // Гидрологические исследования и мелиорация в Сибири: Тр. СнбНИИГиМ. Красноярск, 1980. С. 3-10.

36. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экология донных беспозвоночных // Жизнь пресных вод СССР. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1956. - Т. 4, ч. 1.- С. 279-382.

37. Жадин В.И. Жизнь пресных вод О^ СР / В.И.Жадин, E.H. Павловский М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - Т. 4, ч. 1. - 470 с.

38. Жукинский В.Н. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши / В.Н.Жукинский, О.Н Оксиюк. и др. // Гидробиол. журн. 1981. - Т. 17, № 3. - С. 39-39.

39. Заделенов В.А. Современное состояние популяций осетровых рыб (Acipenseridae) и их кормовой базы в бассейне Енисея // Сиб. экол. Журн. 2000. - т. 7, вып. 3. - С. 287-291.

40. Заделёнов В.А. Использование водных биологических ресурсов на нарушаемых территориях Красноярского края: проблемы и способы решения / В.А.Заделёнов, И.В.Космаков, В.И.Космаков // Вестн. Том. Гос. ун. 2001. - № 274. - С. 130-132.

41. Заделенов В.А. Стерлядь бассейна р. Енисей: естественное и искусственное воспроизводство // Состояние популяций стерляди в водоемах России и пути их стабилизации. — М.: Экономика и информатика, 2004. С. 77-93.

42. Запекииа-Дулькейт Ю.И. Изменение ихтиофауны р. Ман в связи с лесосплавом и возведением плотины Красноярской ГЭС / Ю.И.Запекина-Дулькейт, Г.Д.Дулькейт // Вопросы рыбного хозяйства Восточной Сибири. Красноярск, 1975. - С. 71-74 с.

43. Зверева О.С. Количественное исследование бентоса реки Енисей // Отчет Вост.-Сиб. отд-ние ВНИОРХ / Фонды НИИЭРВ. Красноярск, 1931.-Т. 11.-37 с.

44. Иванов П.В. Метод количественной характеристики формы продольного профиля реки / П.В. Иванов // Изв. Всесоюз. географ, общ-ва. М., 1951. Т. 83.

45. Иванова Е.А. Фитопланктон в экологическом мониторинге Красноярского и Саянского водохранилищ // Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 1994. - С. 26.

46. Иоганзен Б.Г. Этюды по географии и генезису ихтиофауны Сибири // Тр. Том. гос. ун-та- Томск, 1946. № 1. - С. 23-34.

47. Исаченко В.Л. Новый вид сига бассейна р. Енисей // Тр. Сиб. ихтиол. Лаб. Красноярск, 1919. - Т. 2. - С. 1-19.

48. Исследование антропогенного загрязнения окружающей среды и степени его влияния на различного уровня биосистемы // Отчет Крас-нояр. гос. ун-та, рук. В.Н. Лопатин.- Красноярск, 1994.- 138 с.

49. Кириллов М.В. География Красноярского края и история развития его природы. Красноярск, 1970. - 209 с.

50. Климат Красноярска. Л.: Гидрометиздат, 1982. - 231 с.

51. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб: монография. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. - 208 с.

52. Кожова О.М. Применение методов экосистемпого анализа к оценке качества вод // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гпдрометеоиздат, 1981. - С. 16-29.

53. Комлев Е.К. Количественные изменения зообентоса р. Енисей на участке г. Красноярск устье р. Ангара // Круговорот веществ и энергии в водоемах. Вып. 2: Элементы биологического круговорота. - Иркутск, 1981. - С. 44.

54. Кореньков В.А. Поверхностные воды как источник питьевого водоснабжения населенных пунктов Красноярского края / В.А.Кореньков, Е.Л.Ковшова. // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Красноярск, 1999. - С. 130-134.

55. Кореньков В.А. Натурные исследования ледотермического режима в бьефах Красноярской ГЭС / В.А. Кореньков., В.Ф. Мосгчалец // Экологические исследования водоемов Красноярского края: Межведомств, сб. науч. тр.- Красноярск, 1983.- С. 51-57.

56. Коркин А.И. Фитопланктон как показатель качества вод р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС // V съезд Всесоюз. Гидробиол. о-ва. Тольятти, 15-19 сентября 1986 г.: тез. док. Куйбышев, 1986. - С. 198199.

57. Корытный JI.M. Реки Красноярского края. Красноярск. 1991. -160 с.

58. Космаков И.В. Термический и ледовый режим в верхних и нижних бьефах высоконапорных гидроэлектростанций на Енисее. Красноярск: Кларетианум, 2001. - 144 с.

59. Красная книга Красноярского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачёва, А.П. Савченко, Г.А. Соколов, A.A. Баранов, В.И , Ьмельяк jB. -Красноярск: Изд-во КрасГУ, 2000. 248 с.

60. Кривошапкин М.Ф. Енисейский округ и его жизнь. Красноярск, 1865.- Ч. 2.

61. Кузьмина А.Е. К характеристике фитопланктона Среднего Енисея / А.Е. Кузьмина, Г.А. Леонова // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. Красноярск, 1985.- С. 126-133.

62. Куклин A.A. Ихтиофауна водоемов бассейна Енисея: изменения в связи с антропогенным воздействием // Проблемы и перспективы рационального использования рыбных ресурсов Сибири. Красноярск: КНИИГиМС, 1999. - С. 52-62.

63. Кутикова JI.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria) / JL А. Кутикова. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1970. - 744 с.

64. Кутикова Л. А. Класс коловратки Rotatoria // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Л. А. Кутикова. СПб.: Наука. С.-Петербург, огд-няе, 1994.- Т. Г Низшие беспозвоночные. - С. 52-78.

65. Левадная Г.Д. Микрофитобентос реки Енисей / отв.ред. О.М. Кожо-ва. Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1986. - 286 с.

66. Лоцманская карта р. Енисей / Мин. реч. флота РСФСР. М, 1988. -С. -109.

67. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР / Е.Ф. Мануйлова. М.; - Л.: Наука, 1964. - 326 с.

68. Материалы к инвентаризации рыболовных участков, расположенных по реке Енисей и ее притокам / Н.В.Сушшшн // Отчет Воот.-Снб отд-ние ВНИОРХ/ Фонды НИИЭРВ. - Красноярск, 1933. - Т. 2. - С 5-8.

69. Материалы, обосновывающие объемы общих допустимых уловов водных биоресурсов во внутренних пресноводных водоемах Красноярского края, Республик Тыва и Хакасия на 2009 год: отчет ФГНУ НИИЭРВ; рук. А.Н. Гадинов. Красноярск, 2008. - 278 с.

70. Мельничук Г.Л. Методические рекомендации по применению современных методов изучения питания рыб и расчета рыбной продукции по кормовой базе в естественных водоемах / Г.Л. Мельничук. Л.: ГосНИОРХ, 1980. - 22 с.

71. Методические указания по оценке численности рыб в пресноводных водоемах. М.: ВНИИПРХ, 1990. - 51 с.

72. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. — 209 с.

73. Методики изучения биогеоценозов внутренних водоемов / под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. М.: Наука, 1975. - 240 с.

74. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при163гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоо-бентос и его продукция / под ред. Г.Г. Винберга, Г.М. Лаврентьевой -Л.: Изд-во ГосНИОРХ, 1984. 52 с.

75. Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири, Ч.П, вып.6, отд.У. Сибирская фауна. СПб., 1877.

76. Михалев Ю.В. К биологии и регулированию промысла проходного осетра р. Енисей // Тр. Краснояр. от-ния Сиб. науч.-исслед. ин-та рыб. хоз-ва. Рыбы и кормовые ресурсы бассейнов рек и водохранилищ Восточной Сибири: Красноярск, 1967. С. 343-Эо1.

77. Михалев Ю.В. О биологических показателях состояния популяций осетра и стерляди Енисея / Ю.В.Михалев, Т.В. Михалева // Проблемы и перспективы рационального использования рыбных ресурсов Сибири. Красноярск, 1999. - С. 63-72.

78. Мицукова П.Д. Проблемы и перспективы развития рыбной отрасли в регионе // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Красноярск, 1999. - С. 182-188.

79. Модринский Н.И. Геодезия. Л.: Гидромегеоиздат, 1972. - 464 с.

80. Наставления гидрометеорологическим станциям и пс:лам. Гидрологические наблюдения и работы на реках. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. -Ч. 1, вып. 6.-382 с.

81. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высш. шк, 1974. - 368 с.

82. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищ. Пром-сть. - 1980. - С. 100-125.

83. Новомбергский Н.Я. По рекам Сибири / Н.Я.Новомбергский, М.П. Горлов. Новосибирск: Совсибирь, 1926. - 207 с.

84. Одрова Т.В. Изменение ледовотермического режима Енисея в результате гидротехнического строительства // Водные ресурсы — 1977. №2. С. 178-184.

85. Оксиюк О.П. Оценка состояния водных объектов Украины по гидробиологическим показателям. I Планктон / О.П. Оксиюк, Г.А. Ждано164ва, С.Л. Гусынская, Т.В. Головко // Гидробиол. журн. 1994. - Т. 30, №2. - С. 26-30.

86. Олифер С.А. Рыбохозяйственное освоение Усть-Илимского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ. Л., 1977. - Т. 115. - С. 65-96.

87. Определение влияния проектируемой Осиновской ГЭС на рыбное хозяйство р. Енисей / Фонды НИИЭРВ. Красноярск, 1979. 34 с.

88. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: ЗИН РАН, 1994. -Т. 1.-395 с.

89. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: ЗИН РАН, 1997. Т. 3. - 440 с.

90. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: ЗИН РАН, 1999. -Т. 4. - 999 с.

91. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука. С-Петербур. Отд-ние, 2001. - Т. 5. - 837 с.

92. Отчет о научной и научно-производственной деятельности Научно-исследовательского института экологии рыбохозяйственных водоемов (НИИ ЭРВ) в 2005 г. Красноярск, 2005. - 123 с.

93. Оценка воздействия ГХК на рыбные ресурсы / Рук. П.М. Долгих / Фонды НИИЭРВ. Красноярск, 2006. 146 с.

94. Оценка результатов и перспектив акклиматизационных работ на Красноярском водохранилище: отчет о НИР (промежуточный) / рук. П.М. Долгих / Фонды НИИЭРВ. Красноярск, 1995. Т. 463. - 52 с.

95. Оценка степени загрязнения вод по организмам планктона и бентоса: / метод, руководство. Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1982. - 29 с.

96. Павлов Д.С. Покатная миграция риб через плотипы ГЭС / Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. / М.: Наука, 1999. 255 с.

97. Пирожников П.Л. Отчет о гидробиологических и промыслово-экономических работах, произведенных на р. Енисей на плесе Минусинск-Красноярск в июне — июле 1928 г.: рукопись / Фонды Краснояр. Отд-ние СибНИИРХ. Т. 5.

98. Пирожников П.Л. Зоопланктон реки Енисей и Енисейской губы и его роль в питании рыб / под ред. Е.К.Суворова. Л.: главсевморпуть, 1937. -62 с.

99. Пирожников П.Л. Основные черты донного населения низовьев Енисея и Енисейской губы // тр. Астрахан. ин-та рыб. пром-сти. М.: Пи-щепромиздат, 1941. Вып. 1 73 с.

100. Плохинский H.A. Математические методы в биологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. 265 с.

101. Подлесный A.B. Рыбное хозяйство на р. Енисей от Красноярска до устья р. Курейка // Отчет Вост.-Сиб. отд-ние ВНИОРХ / Фонды НИИЭРВ. Красноярск, 1939. Т. 3.- С 62.-80.

102. Подлесный A.B. Рыбное хозяйство в низовьях Енисея. — Красноярск: Краснояр. краевое изд-во,- 1945. — 57 с.

103. Подлесный A.B. Рыбные богатства Красноярского края. Красноярск: Краснояр. кн. Изд-во, 1955. - 68 с.

104. Подлесный A.B. Рыбы р. Енисея, условия их обитания и использование // Изв. Всесоюз. науч.-исслед. ин-та озер, и речн. Рыб. хоз-ва / ВНИОРХ. 1958. - Т. 44. - С. 97-179.

105. Подлесный A.B. Осетровое хозяйство в водоемах ССсР, М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 200-205.

106. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966.-376 с.

107. Путеводитель справочник по Енисею. - Красноярск, 1952. - 84 с.

108. Разработка территориального кадастра рыбохозяйственного фонда водоемов и водных биоресурсов на территории Енисейского района: отчет НИИЭРВ; рук. H.A. Богданов. Красноярск, 2002. - 58 с.

109. Разработка экологических требовэутчй к режимам сбросов воды в нижние бьефы Красноярского и Усть-Илимского водохранилищ: отчет НИР СКТБ «Наука»; рук. В.Ф.Шабанов. Красноярск, 2001. 100 с.

110. Разработка территориального кадастра водных биоресурсов Ирбей-ского, Балахтинского и Сухобузимского районов: отчет НИИ ЭРВНБ; рук. Г.И. Богданова / Фонды НИИ ЭРВНБ, Красноярск, 2004. 111 с.

111. Ресурсы поверхностных вод СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1973. - Т. 16, вып. 1 -724 с.

112. Романова Г.П. Рыбное хозяйство на р. Енисей от Красноярска доустья р. Курейка // Отчет Вост.-Сиб. отд-ние ВНИОРХ / Фондыt

113. НИИЭРВ. Романова Г.П. Красноярск, 1939. Т. 3. - С 29-48.

114. Романенко В.Д. Эколочическая оценка воздействия гидротехнического строительства на водные объекты / В.Д.Романенко, О.Н.Оксиюк и др. / Киев: Наук, думка. 1990. 256 с.

115. Рузский М.Д. О рыбах верхнего течения р. Енисей // Изв. Том. Ун-та. -1916.-Т. 65.-18 с.

116. Рыбоводно-биологическое обоснование строительства товарного форелевого хозяйства в нижнем бьефе ГЭС / Фонды НИИЭРВ. 1991.- 20 с.

117. Рылов В.М. Пресноводные Calanoida СССР / В.М. Ры,*ов; Ин-т рыб. хоз. и промысл. Исслед. ВАСХНИЛ. Л. 1930. - 288 с.

118. Рылов В. М. Cyclopoida пресных вод // Фауна СССР. Ракообразные. / М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. III, - Вып.З - 320 с.

119. Рылов В.М. Фауна СССР. Ракообразные / М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1948.-Т.З,-Вып. 3.- 203 с.

120. Савкин В.М. Эколого-географические изменения в бассейнах рек Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2000. 152 с.

121. Салазкин A.A. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах / A.A. Салазкин, В.А. Огородников- Л.: НПО Промрыбвод, 1984. 19с. . '

122. Скопцов В.Г. Отчет о научно-исследовательской работе «Видовой состав и сезонная динамика численности рыб в приплотинном участке нижнего бьефа Красноярской ГЭС» / рукописные фонды НИИ ЭРВ. -Красноярск, 1992. 16 с.

123. Скопцова Г.Н. Зообентос как индикатор качества воды в региональном аспекте: Автореф. дис. канд.биол.наук, М., J 981. 21 с.

124. Скрябин А.Г. Сиговые рыбы юга Сибири. Новосибирск: Наука.'' Сиб. отд-ние, 1979. - 229 с.

125. Смирнов H.H. Отряд ветвистоусые Cladocera // Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. Л.: Гидроме-теоиздат, 1977.- С. 219 - 241.

126. Смирнов H.H. Ветвистоусые раки // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. — СПб.: Наука. С-Петербург. отд-ние, 1994.- Т. 2: Ракообразные. С. 33-74.

127. Современное состояние и перспективы развития рыбного хозяйства Восточной Сибири / Фонды НИИЭРВ. Сиб. науч-исслед. ин-т рыб. хоз-ва (СибНИИРХ); A.B. Подлесный, A.B. Вершинин, В.Н.Грезе. Красноярск, 1964.-Т. 146.-С. 86-114.

128. Сорокин Ю.И. К оценке смертности планктона в гидротурбинах высоконапорных ГЭС // Журнал общей биологии. 1990. — Т. 51, вып. 5.- С. 682-687.

129. Справочник по гидрометеорологическим приборам и установкам. -JL: Гидрометеоиздат, 1976. 431 с.

130. Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - 480 с.

131. Танасайчук J1.H. Рыбохозяйствснное использование основных речных бассейнов Сибири // Рыбное хозяйство внутренних водоемов и рациональное использование запасов рыб: Сб. науч. тр Л.: ГОСНИОРХ, 1989. Вып. 290.-С. 50-61.

132. Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1976. - Ч. 2. - 142 с.

133. Толмачёв В.А. Определение ущерба рыбному хозяйству реки Енисей при производстве дноуглубительных работ в нижнем бьефе Красноярской ГЭС / Рукописные фонды НИИ ЭРВ. Красноярск, 1990. - 19 с.

134. Третьяков П.И. Туруханский край, его природа и жители // Зап. Рус. геогр. Об-ва: СПб., 1869. - С. 111, 325-331.

135. Тюрин П.В. Предварительный отчет о работах по научно-промысловому обследованию р. Енисей в районе г. Красноярск, устье р. Ангара, проведенному в 1928 г.: отчет Вост-Сиб. отд-ние ВНИОРХ / Фонды НИИЭРВ. Красноярск, 1928.- Г. 5. 23 с.

136. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч.З. М.: СЭВ, 1977. - 191 с.

137. Усачев П.И. Материалы к флоре водорослей реки Енисей // Тр. Сиб. науч. рыбохозяйствен. ст. 1928. Т. 3, вып. 2,.

138. Хохлова JI.B. Распределение рыб в нижнем бьефе Красноярской ГЭС на участке г. Дивногорск Красноярск / Сиб. науч-исслед. ин-т рыб. хоз-ва; Рукописные фонды НИИ ЭРВ. - Красноярск, 1967. - 33 с.

139. Хохлова J1.B. Стерлядь р. Енисей // Вопросы ихтиологии. 1955.-Вып. 4. - С. 41-56.

140. Цепкин Е.А. Изменения промысловой фауны рыб континентальных водоемов Восточной Европы и Северной Азии в четвертичном периоде // Вопр. ихтиол. 1995. - Т. 35. № 1. - С. 3-17.

141. Чайковская Т.С. Фитопланктон реки Енисей и Красноярского водохранилища / Биологические исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск. Наука, 1975. - С. 43-91.

142. Чмаркова Г.М. К оценке вклада микрофитобентоса в функционирование полибиома р. Енисей / Г.М.Чмаркова, С.В.Лабетиков // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири.- Красноярск,- 2004. С. 65-67.

143. Чугункова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. Методическое пособие по ихтиогогии / Н.И. Чугункова. М.:Изд-во АН СССР, 1959. - 164 с.

144. Шадрин. E.H. Эколого-трофическая характеристика сибирского хариуса бассейна р. Енисея. Диссертация. Красноярск, 2006. 204 с.

145. Шадрин E.H. На пороге столетнего юбилея // Сибирское купечество.- 2007. №3 (22). - С. 28.

146. Шустов Ю.А. Методика изучения дрифта беспозвоночных в реках / Ю.А. Шустов, В.А. Широков // Гидробиологический журнал. — 1980. -Т. 16, № 3. С. 100-102.

147. Robert D. Waters, Keith L. Cpmpton, vladimir Novicov, Franc L. Parker. Releases of radionuclides to surface waters at Krasnoyrsk 26 and Tomsk -7. The international institute for applied systems analysis. Austria. Laxen-burg. 1999. - 119 p.