Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование бактериопланктона и качества воды реки Енисей и его притоков при естественном режиме и в условиях зарегулированного стока

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Формирование бактериопланктона и качества воды реки Енисей и его притоков при естественном режиме и в условиях зарегулированного стока"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи

УДК 556.11:556.531:572.1/4

ДРЮККЕР Валентин Валерьянович

ФОРМИРОВАНИЕ БАКТЕРИ011ЛАНКТОНА И КАЧЕСТВА ВОДЫ РЕКИ ЕНИСЕЙ И ЕГО ПРИТОКОВ ПРИ ЕСТЕСТВЕННОМ РЕЖИМЕ И В УСЛОВИЯХ ЗАРЕГУЛИРОВАННОГО СТОКА

03.00.16 - "Экология"

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена в Лимнологическом институте СО РАН.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Г.А.ДУБИНИНА доктор биологических наук Г.Н.ОЛЕЙНИК

чл.-корр. РАН,

доктор биологических наук А.Ф.АЛИМОВ Ведущая организация - Институт биофизики СО РАН.

Защита диссертации состоится "2.4" ^оЯ-е^АА 1994 г. в час.на заседании специализированного ¿овета по защите

докторских диссертаций Д 200.10.01 в Институте озероведения РАН по адресу: 196199, г.Санкт-Петербург, Севастьянова 9.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института.

Научный доклад разослан " 1994 г.

Ученый секретарь у

специализированного совета, к. б. н^у^у^"^^^ м •А •БЕЛ0ВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Одна из актуальнейших проблем совре-:нности - охрана и рациональное использование водных ресурсов, (тенсивно развивающиеся промышленность и сельское хозяйство, роительство новых городов и рост населения требуют для своего ¡еспечения все большего количества чистой воды. Создание водох-1нилищ,осуществляемое во всех странах мира, и многоцелевое ис-щьзование их на первом этапе не вызывало сомнения в це'лесооб-1зности, особенно в целях выработки дешевой электроэнергии, гашения и водоснабжения крупных промышленных комплексов. Одна>, по истечении времени стали проявляться непредвиденные нега-щные экологические последствия не только в зоне затопления, но на значительном удалении от искусственного водоема. В настоя-¡е время строительство гидроэлектростанций и создание водохра-|лищ в нашей стране ведется, главным образом, в перспективных (йонах Сибири и Дальнего Востока, так как в европейской части >ссии резервы для развития гидротехнического строительства >актически исчерпаны.

В Сибири создана и функционирует самая мощная на планете 1йкало-Ангаро-Енисейская гидросистема, включающая следующие во->токи и водоемы: 1.притоки оз.Байкал; 2.оз.Байкал; З.р.Ангара и ! водохранилища; 4. р.Енисей и его водохранилища (21, 26). Си-[рь, таким образом, становится стержнем формирования электроэ-¡ргетической системы страны. Вместе с тем, Сибирь будет и :с более крупным се потребителе:: - за 15-20 лет ссбс — ¡енное электропотребление может увеличиться по сравнению с сов-:менным уровнем более чем в 2 раза.

Енисей - самая полноводная река России, ее средний много-5тний сток составляет около 600 км3. Бассейн ее расположен в жтральной части Азиатского материка, площадь водосбора 2580 I2, длина 3487 км. Енисей имеет большое народнохозяйственное и гкреационное значение, потенциальные энергетические запасы этой гки составляют 18.1 млн.квт. На основном русле и его притоках ке построены и работают самые мощные в мире Саяно-Шушенская, эасноярская, а также Майнская, Хантайская, заканчивается строи-гльство Курейской, проектируются Средне-Енисейская, Туруханская

и другие ГЭС енисейского каскада.

Создание водохранилищ на Енисее в различных географичесм зонах - от Саян (горные условия) до Заполярья со значительны! природно-климатическими различиями, огромной площадью водосбо{ ного бассейна, крайней неравномерностью заселения, редкой транс портной сетью представляет большой научный и вполне определенш практический интерес. Особо важной и необходимой научной пробле мой становится в настоящее время теоретическое обоснование разработка экологических прогнозов формирования биологически режима и качества воды новых искусственных водоемов. Решение е позволит в условиях комплексного использования водных ресурсс эффективно осуществлять контроль за состоянием водных объекте! а также проводить экологическую экспертизу водохозяйственш проектов еще на стадии технико-экономического обоснования их.

Бактериопланктон обоснованно считается одним из важнейш звеньев трофической цепи в экосистемах, способствующий непрерьп ному поддержанию процесса биопродукции и интенсивному протек; нию процессов самоочищения в реках, озерах и водохранилища; Водные микроорганизмы, с присущей им специфичностью действие высокой физиологической пластичностью, активностью и спосо( костью к исключительно быстрой реакции на изменение параметр< среды, играют в экосистемах роль главных деструкторов. Учитыв; особое место бактериопланкгона в процессах, определяющих экол< гическую ситуацию и позволяющих прогнозировать ее изменения п< влиянием антропогенных факторов, изучение бактериального насел< ния водотоков и водоемов приобретает особую актуальность.

Цель и задачи исследований. В диссертации представлены о< новные результаты 20-летних научных исследований автора. Осно) ной целью работы является изучение закономерностей формирован! бактериопланктона Енисея, его притоков и созданных водохранил! для разработки экологических прогнозов микробиологического реж! ма и качества воды новых искусственных водоемов. Для достижен! этой цели были поставлены следующие основные задачи:

1. Изучить особенности пространственного распределения, с< зонной динамики и межгодовой изменчивости общей численност! биомассы и времени генерации бактериопланктона, фенолокисляющи: углеводородокисляющих, целлюлозоразрушающих, нитрифицирующих растущих на РПА бактерий на незарегулированных участках реки.

2. Исследовать влияние зарегулирования стока Енисея на мик-эобиальные процессы в нижних бьефах гидроузлов.

3. Дать микробиологическую характеристику основных притоков Знисея и оценить их воздействие на экосистему реки.

4. Установить особенности формирования микробиологического эежима Саяно-Шушенского, Красноярского, Курейского и Хантайского зодохранилищ, расположенных в различных природно-климатических условиях.

5. Оценить качество воды Енисея, его основных притоков и созданных водохранилищ по микробиологическим показателям.

6. Разработать экологические прогнозы формирования бактери-зпланктона и качества воды проектируемых Саяно-Шушенского, Сред-че-Енисейского и Туруханского водохранилищ, а также проверить эправдываемость данного прогноза при формировании сверхглубоко-эодного Саяно-Шушенского водохранилища.

Защищаемые научные положения:

1. Установлены закономерности формирования бактериопланкто-иа Енисея в различных природно-климатических условиях - от степей до Заполярной тундры; основными экологическими факторами, влияющими на развитие микроорганизмов в крупной реке, являются как природные, характерные для естественного режима ( высокие скорости течения, низкая температура воды, большие глубины, отсутствие выраженной поймы, твердые грунты, мощное весеннее половодье, короткий вегетационный период), так и антропогенные, связанные с зарегулированием речного стока, сбросом бытовых, промышленных и сельскохозяйственных стоков с прилегающей территории .

2. Показано, что зарегулирование основного русла Енисея и его притоков (Ангара, Курейка, Хантайка) привело к созданию своеобразных систем река-водохранилище, изменившим гидробиологический облик мощной реки, определив усиление эвтрофирования ее экосистемы в целом, ослабив процессы самоочищения; в связи с зарегулированием реки разработана современная гидроэкологическая классификация участков с различными условиями существования гид-робионтов.

3. Выяснено, что микробиологический режим и качество вод глубоководных Саяно-Шушенского, Красноярского, Курейского,

и Хантайского водохранилищ имеют свои особенности, обусловленны различными природно-климатическими условиями, морфометрией, вза имным расположением, типом искусственного водоема, временем скоростью наполнения, проточностью, влиянием затопленных почв растительности, площадью мелководий, степенью антропогенного во здействия.

4. Разработаны и внедрены экологические прогнозы формирова ния бакгериопланктона и качества воды в Саяно-Шущенском, Сред не-Енисейском и Туруханском водохранилищах: показано, что пр экологической экспертизе проектируемых водохранилищ комплексны прогнозы микробиологического, гидрохимического, гидробиологичес кого режимов и качества воды должны разрабатываться не в отдель ности для каждой гидроэлектростанции, как это принято, а по все му енисейскому каскаду в целом еще на стадии технико-экономичес кого обоснования проектов.

Объекты исследований. Объектами исследований являлись: 1 река Енисей на всем его протяжении от истока (г.Кызыл) до усть (м.Сопочная Карга) - расстояние 3487 км; 2. устьевые участки ос новных притоков Енисея: рр.Мана, Кан, Ангара, Бол. Пит, Кас Сым, Дубчес, Подкаменная Тунгуска, Вахта, Елогуй, Сургутиха, Су хая Тунгуска, Нижняя Тунгуска, Ангутиха, Курейка, Хангайка Бол.Хета; 3. Саяно-Шушенское (горное) водохранилище; 4. Краснс ярское (полугорное) водохранилище; 5. Курейское (полярное) вс дохранилище; 6. Хантайское(заполярное)водохранилище-Рис.1.

Методика исследований. Для решения поставленных задач нам впервые начаты и выполнены систематические многолетние сезоннь экспедиционные и стационарные микробиологические исследовани реки Енисей по разработанной автором единой программе в комплек се с гидрологическими, гидрохимическими и гидробиологическим работами в период 1972-1991 гг. на 79-ти характерных створах ре ки,притоков и водохранилищ. За период исследований собрано, ое работано и проанализировано более 10000 проб воды. Пробы отбирэ лись стерильно из поверхностного слоя у обоих берегов и на сере дине в склянки, а из толщи воды и придонного слоя на фарватере батометром Рутнера, на водохранилищах - батометром Молчанова ь 5-9 гидрологических вертикалях, включающих всю толщу.

Общая численность бактерий определялась прямым микроскопк ческим счетом на мембранных фильтрах марки "Сынпор" N8 (ЧССР)

аметром пор 0,23 мкм и частично ультрафильтрах N2 (СССР) по году А.С.Разумова (1932). Для получения величины средних раз-ров клеток каждого вида (кокки , палочки и др.) проводилось по 0 измерений бактерий на каждом изучаемом участке реки и в во-хранилищах посезонно. Определение бактерий, растущих на рыбо-птонном агаре (РПА) и РПА 1:10, осуществлялось методом глубин-го посева по Ю.А.Горбенко (1961), фенол- и углеводородокисляю-х, целлюлозоразрушающих, нитрифицирующих микроорганизмов- по Г.Родиной (1965), В.И.Романенко, С.И.Кузнецову (1974), И.Кузнецову, Г.А.Дубининой (1989). Биомассу бактерий рассчиты-ли на каждой участке посезонно-по А.С.Троицкому, Ю.И.Сорокину 967). Выделение дрожжевых организмов проводилось с применением еловых сред по г.А.Надсону, . Г.Бургвиц (1931), М.И.Новожиловой 955,1973). Время генерации бактерий определяли путем инкубации лянок с испытуемой водой в водоеме, а так же в баке с проточ-й водой на борту судна в течении 24 часов. Коли-индекс воды ределяли методом мембранных фильтров с проращиванием их на еде Эндо в течении 24 часов в термостате при температуре -40°С с последующим пересевом типичных колоний на среду Эйкма-двухфазная бродильная проба (Унифицированные методы.., 77). Продукцию бактериопланктона определяли и рассчитывали по тодам М.В.Иванова (1955) и Д.З.Гак (1975). Результаты исследо-ний обработаны методами статистики по И.П.Ашмарину, А.А.Во-бъеву (1962), л.ф.лакину (1979).

Научная новизна. В исследованиях автора получили развитие оретические, методологические и практические положения акту-ьного для экологии раздела по бактериопланктону рек, являющих-лотическими системами, что в современных условиях необходимо я охраны, комплексного рационального использования и управле-я водными ресурсами.

В процессе многолетних сезонных маршрутных и стационарных следований бактериопланктона Енисея, его притоков, а также зданных водохранилищ впервые:

начато изучение бактериопланктона крупнейшей реки мира и по мплексу структурных и функциональных показателей установлены кономерности и особенности формирования микробиологического жима верхнего, среднего и нижнего участков Енисея; дана мик-биологическая характеристика 17-ти основных притоков Енисея в

различные сезоны года;

- проведена оценка качества воды Енисея на всем его протяжени от истока до устья, установлен при помощи микробиологической ин дикации ареал антропогенных загрязнений;

- выяснены количественные и качественные изменения бактериоп ланктона в нижних бьефах ГЭС вследствие зарегулирования речног стока;

- на крупном водотоке разработана и проверена теоретическая кон цепция изучения бактериопланктона при естественном режиме реку разработки экологических прогнозов формирования бактериопланктс на и качества воды в глубоководных искусственных водоемах, прс верки его оправдываемости в первые годы существования новой экс системы;

- разработана гидроэкологическая классификация участков Енис< по условиям существования гидробионтов с учетом зарегулирован! основного русла реки и ее притоков;

- изучены и установлены особенности формирования бактериоплан! тона и качества воды Саяно-Шушенского, Красноярского, Хантайск< го и Курейского водохранилищ, расположенных в различных приро, но-климатических зонах бассейна Енисея.

Практическая значимость и реализация результатов работ Выполненные теоретические, методологические и практические ра работки используются в настоящее время и могут быть испольэова в перспективе при:

- проектировании, строительстве и эксплуатации водохранилищ в различных географических зонах и природно-климатических услов ях;

- планировании и обосновании систем наблюдения и экологическс контроля за состоянием различных водных объектов (реки, водохр нилища), обеспечивающих репрезентативность данных при определе ном уровне информативности;

~ экологической экспертизе водохозяйственных проектов;

- прогнозировании качества воды и оценки возможностей управле! в бассейне водного объекта;

- принятии решений по видам и режимам попусков из водохра! лищ(особенно - глубоководных) при возникновении в них р; личных "критических" ситуаций;

- проведении экологических обследований водных объектов.

Работа выполнена в рамках исследований по темам Лимнологи-iCKoro института со РАН. Основные иэ них: а), плановые: 1. 1сследование гидробиологического режима и особенностей вод Енисей с целью разработки рекомендаций по рациональному повы-гнию биологической продуктивности и сохранению качества воды в эоектируемых водохранилищах"(1972-1975 гг., Per.N 73060507) 1учный руководитель темы. 2. "Формирование биологического режи-1 и качества вод водохранилищ р.Енисей"(1976-1980 гг., Per.N 5059808) - научный руководитель темы. 3. "Формирование гидроби-югического режима и качества вод водохранилищ р.Енисей"

1981-1985 гг., пост. ГКНТ СМ СССР n 515/271 от 29.12.81. г., .12.05., Per.N 01829030562) - научный руководитель темы; б), эздоговорные: 4. "Исследование гидробиологического режима и 2обенностей вод р.Енисей, изменившихся под влиянием Красноярс-эго водохранилища, с целью выработки рекомендаций по сохранению лчества воды и улучшения работы водозаборных сооружений" 1973-1975 гг., по заданию Института "ЛЕНГИДР0ПР0ЕКТ" им. ■Я.Жука Минэнерго СССР, г.Ленинград) - научный руководитель ра-эты. 5."Прогноз формирования качества воды водохранилищ Сред-е-Енисейского каскада (Нижне-Ангарская, Средне-Енисейская, При-ивинская ГЭС)" (1978г., по заданию Института "ГИДРОПРОЕКТ" им. .Я.Жука Минэнерго СССР, г.Москва) - отв.исполнитель. 6. "Прог-оз химического состава, гидробиологического режима и санитарно-о состояния водохранилища и нижнего бьефа Туруханской ГЭС" 1979-1982 гг., по заданию Института "ЛЕНГИДРОПРОЕКТ" им. .Я.Жука Минэнерго СССР, г.Ленинград) - научный руководитель ра-оты. 7. "Изучение гидрохимического состава, бактерисплаяктон^! я оопланктона в период наполнения Саяно-Шушенского водохранилища"

1982-1983 гг., по заданию Института "ЛЕНГИДРОПРОЕКТ" им.С.Я.Жу-а Минэнерго СССР, г.Ленинград) - научный руководитель работы. ."Формирование гидробиологического режима и качества вод Сая-о-Шушенского водохранилища" (1979-1984 гг., по заданию Управле-ия эксплуатации Саяно-Шушенского водохранилища) - научный руко-одитель работы. 9."Исследование и прогноз качества воды водох-анилища Курейской ГЭС (1989-1990 гг., по заданию Институ-а"ВОСТСИБГИДРОПРОЕКТ" Минэнерго СССР, г.Красноярск) - научный уководитель работы. 10."Прогноз качества воды в водохранилище ижне-Курейской ГЭС на р.Курейке и оз.Мундуйском" (1992-1993

гг., по заданию Института "ВОСТСИБГИДРОПРОЕКТ" Минэнерго РФ, г.Красноярск) - научный руководитель работы. 11."Технико-экономическое обоснование Туруханской ГЭС на р.Нижняя Тунгуска" -эколого-экономическая экспертиза (1988 г., по поручению СМ СССР от 23.01.88 г. К 11111523 и СМ РСФСР от 30.01.88 г. N 1036-30-30, Распоряжению Президиума СО АН СССР N 15000-291 от 28.03.88 г.) - отв. исполнитель раздела "Гидрохимия, гидробиология и качество воды". 12."Экологические последствия зарегулирования рек" - обзор мировой литературы с учетом аналогов Туруханской ГЭС - Вилюйской, Курейской и Хантайской ГЭС (1988 г., те же поручения см СССР и см РСФСР) - научный руководитель работы.

Отчеты по перечисленным хоздоговорным НИР защищены,принять организациями-заказчиками и использованы ими в работе. Результаты этих работ внедрены в: 1. Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства, г.Ленинград; 2. Институт "ГИДРОПРОЕКТ" им. С.Я.Жука Минэнерго СССР, г.Москва; 3. Институт "ЛЕНГИДРОПРОЕКТ" им. С.Я.Жука Минэнерго СССР, г.Ленинград; 4, Управление эксплуатации Саяно-Шушенскогс водохранилища, г.Красноярск; 5. Научно-исследовательский институт биологии при Иркутском Университете, г.Иркутск; 6. Отдел пс подготовке водохранилищ ГЭС Красноярского Крайисполкома, г.Красноярск; 7. Красноярскую краевую санитарно-эпидемиологическук станцию, г.Красноярск; 8. Красноярское отделение института"В0СТ-СИБРЫБНИИПРОЕКТ", г.Красноярск; 9."КРАСНОЯРСКГИДРОПРОЕКТ" Минэнерго РФ, г. Красноярск.

Проведенные исследования в одном из самых крупных и интенсивно осваиваемых регионов страны дают возможность прогнозировать экологическую обстановку и возможные изменения экосистемь Енисея, связанные как со строительством новых ГЭС в его бассейне, так и с его промышленным освоением. Полученные автором результаты многолетних исследований явились достоверной основой е комплексной эколого-экономической экспертизе технико-экономического обоснования (ТЭО) Туруханской ГЭС с целью прогноза качества воды будущего водохранилища, а также аналогов с соответствующими природно-климатическими условиями. Результаты этой работы приняты Государственной экспертной комиссией СМ СССР (1988, г.Москва) .

Достоверность полученных результатов подтверждена сравнени-

м с данными других исследователей, тщательным выбором методик абот, проверкой и оправдываемостью разработанного прогноза фор-ирования бактериопланктона и качества воды на одном из создан-ых водохранилищ - Саяно-Шушенском.

Апробация работы- Основные положения и результаты работы окладывались и обсуждались на следующих Международных, Всесоюз-ых. Республиканских, региональных и отраслевых симпозиумах и онференциях: Международном симпозиуме специалистов стран-членов ЭВ "Комплексные методы контроля качества природной среды" г.Москва, СССР, 1986 г.). Международной конференции"Лимнология одохранилищ и качество вод" (г.Чешске-Будеевице, ЧССР, 1987 .), Международном совещании "Биогеохимические циклы углерода и еры в озерах и водохранилищах" (г.Иркутск, СССР,1988 г.), 1Х~ом еждународном симпозиуме "Биогеохимия окружающей среды", ИСЕБ г.Москва, СССР, 1989 г.), У-ом Международном гидромикробиологи-еском симпозиуме (г.Братислава, ЧСФР, 1990 г.), У1, X, XI-ом сесоюзных симпозиумах "Биологические проблемы Севера" гг.Якутск, Магадан, 1974, 1983, 1986 гг.), региональном совеща-ии "Проблемы комплексного использования природных ресурсов Ир-утской области и пути внедрения прогрессивных методов охраны кружающей среды" (г.Иркутск, 1975 г.), ХУ-ой научной конферен-ии"Биологические основы рыбного хозяйства Средней Азии и Ка-ахстана" (г.Душанбе, 1976 г.), региональном совещании "Микрофора почв и водных бассейнов Сибири и Дальнего Востока" г.Томск, 1976 г.), ТУ, У, У1-ом Всесоюзных лимнологических со-ещаяиях "Круговорот вещества и энергии в водоемах" " (г.Иркутск, 377,1931,1335 гг.), ВСёииюаном иимпоаиуме''Охрана речных вод Си-ири" (г.Новосибирск,1978 г.), Республиканском совещании "Про-уктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспекти-ы их рыбохозяйственного использования" (г.Красноярск, 1978 г.), сесоюзных конференциях "Проблемы экологии Прибайкалья" (г.Ир-утск, 1979, 1982 гг.). Прогнозных комиссиях природных явлений ри Восточно-Сибирском филиале СО АН СССР (г.Иркутск, 1979, 980, 1982, 1984, 1986, 1988 гг.), У1 и УИ-ом съездах Всесоюз-ого микробиологического общества "На главных путях научно-тех-ического прогресса" (г.Рига, 1980г.) и "Достижения микробиоло-ии-практике" (г.Алма-Ата, 1985г.), региональном совещании "Чис-ый Енисей" (г.Красноярск,1983г.), Всесоюзном совещании "Струк-

тура и функционирование сообществ водных микроорганизмов" (г.Иркутск, 1984г.), Всесоюзном научно-практическом совещании "Сельскохозяйственные и экологические проблемы освоения пой рек Сибири и Севера" (г.Туруханск, 1985г.), У-ом съезде Всесоюзного гидробиологического общества (г.Тольятти, 1986г.), Всесоюзном совещании "Современное состояние качества вод камских водохранилищ и мероприятия по предотвращению их загрязнений" (г.Пермь, 1989г.), всесоюзном совещании "Водные ресурсы суши, их качество и комплексное использование" (г.Звенигород, 1990г.), Всесоюзной научно-практической конференции "Проблемы прогнозирования качества воды в водохранилищах" (г.Самара, 1991г.), Межреспубликанское совещании "Проблемы региональной экологии" (г.Томск, 1992г.). Результаты микробиологических и гидробиологических исследований Енисея и рек его бассейна, а также прогнозы качества воды в проектируемых водохранилищах представлены и неоднократно докладывались во Всесоюзном проектно-изыскательском и научно-исследовательском институте "ГИДРОПРОЕКТ" им С.Я.Жука Минэнерго СССГ (гг.Москва, Ленинград, Красноярск).

Публикации. Результаты выполненных исследований по диссертации, содержащие основные разработанные научные положения, выводы и рекомендации автора, содержатся в 44 опубликованных работах за период 1974-1993 гг., в том числе в 2-х монографиях,е 6-ти коллективных монографиях, представлены в 9-ти внедрениях I различные научные, проектные и производственные организаци} страны.

РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ 1. ВВЕДЕНИЕ

В связи с интенсивным освоением гидроэнергоресурсов само> полноводной реки России - Енисея, а также усиливающимся антропогенным воздействием на экосистемы водоемов и водотоков его бассейна, представляется необходимым решение научных проблем, связанных с созданием водохранилищ, формированием их абиотическогс и биологического режима, контролем за состоянием водных объектов, разработкой прогнозов и экологической экспертизой водохозяйственных объектов с целью рационального использования и уп-

эавления водными ресурсами. Это возможно только при условии теоретического обобщения результатов многолетних гидробиологических ^следований, включая бактериопланктон, в комплексе с гидрологи-1ескими и гидрохимическими режимными наблюдениями.

Формированию идей и положений теоретических и экспериментальных основ выполненной автором работы способствовало много-1етнее сотрудничество с учеными лабораторий водной микробиологии 1 гидробиологии Института биологии внутренних вод РАН, Института шкробиологии РАН, Института гидробиологии У АН, Института микро-зиологии и вирусологии КаэАН. Всем им автор выражает искреннюю тризнательность, считая своим долгом особо отметить чл.-корр.АН ГССР V,'. И. Кузнецова, д.б.н. В.М.Горленко, д.б.н. В. Г . Драбкову, I.б.н.Г.А.Дубинину, д.б.н. о.м.кожову, д.б.н. М.И.Новожилову, 1-б.н. Г.А.Олейник, к.б.н. В.И.Романенко. Автор благодарит сот->удников Енисейской комплексной экспедиции Лимнологического института СО РАН В.В.Авдеева, Н.В.Башенхаеву, В.М.Домышеву, и Е.Кузьмину, Г.Д.Левадную, Л.С.Лемешевского, И.Г.Никулину, ¡.И.Петрову, Л.М.Сороковикову, Н.Г.Шевелеву за многолетнее сот-)удничество при проведении экспедиционных исследований и обра-ютке полученных материалов.

2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕНИСЕЯ

2.1. Территория бассейна Енисея расположена внутри огромного Евразийского материка, в большом удалении от морских и океа-(ических влияний, что обусловливает континентальность климата. С 'четом ЗГСпи фактора, а также особенностей атмосферной циркулями и строением рельефа, бассейн подразделяется в меридианальном управлении на три пояса: арктический, субарктический и умеренней (Алисов, 1952).

Площадь водосбора Енисея составляет 2580000 км2' Длина Ени-:ея 3487 км, а считая за исток р.Бол.Енисей - 4092 км. По физи-:о-географическим условиям, характеру русла и долины Енисей ус-ювно делиться на три участка: 1.верхний Енисей - от истока >.Бол.Енисей до устья р.Тубы (63 3 км); 2.средний Енисей - от ■стья р.Тубы до устья р.Ангары (717 км); 3.нижний Енисей - от стья р.Ангары до впадения в Енисейский залив (2137 км). Общее [адение уровня реки от истока до устья около 1500 м, а средний

уклон составляет 0,37% .Отличительной особенностью бассейна Енисея является почти повсеместное наличие многолетней мерзлоты.

Бассейн Енисея резко асимметричен - все крупные притоки впадают справа: Туба, Ангара, Подкаменная и Нижняя Тунгуски и др. К основным левобережным притокам относятся реки Хемчик, Абакан, Сым, Турухан. Средний годовой расход Енисея у г.Игарки составляет 18000 м3/сек.

2.2■ Влияние Красноярской ГЭС на гидрологический режим Енисея весьма существенно. Наполнение водохранилища, первого из енисейского каскада, происходило с весны 1967 по август 1970 гг.В результате образовался глубокий водоем: средняя глубина 36,5 м, объем воды 73,3 к3, площадь водной поверхности 2 тыс.км1 (Ресурсы..., 1973). В отличие от естественного режима, который характеризовался большой неравномерностью годового стока (до 60^ его приходилось в период половодья), в зарегулированных условиях водность реки в нижнем бьефе оказалась более равномерно распределенной в течении года. Это было достигнуто за счет срезки вы-

з

соких расходов воды в мае - июне на 3-5 тыс.м /сек, а в августе-сентябре - на 250-530 м3/сек (табл.1).

Перераспределение расходов воды оказало влияние и на другие элементы гидрологического режима. Так, аккумуляция в водохранилище паводочного стока обусловила пониженную температуру воды в летний период (июнь-сентябрь) в нижнем бьефе ГЭС. Однако осенью, вследствие медленного охлаждения водохранилища, температура оказывается значительно выше . Дата наступления максимума температуры сдвинулась на более поздний срок, так у Красноярска - на середину августа (вместо обычного 28-30 йиля). Изменения термического режима Енисея оказали большое влияние и на ледовый режим. В связи с тем,что из водохранилища поступает глубинная вода с более высокой температурой, ледостав в нижнем бьефе отсутствует на протяжении 50-200 км в зависимости от погодных условий и величины сбросов воды ГЭС.

2.3. исследования гидрологического режима Енисея проводились нами с 1972 года от плотины Красноярской ГЭС (г.Дивногорск) до устья в период открытой воды (весна, лето, осень) одновременно с изучением бактериопланктона, а также химических и гидробиологических показателей во время комплексных маршрутных съемок на

Таблица 1

Среднемесячный расход воды (м3/сек) Енисея в створе Красноярской ГЭС до и после зарегулирования

Период I II III 1У У У1

1955-1966 гг. 642 546 508 1460 6620 8920

1967-1970 гг. 1340 1290 1280 1900 3270 3830

Разница в воднос-

ти после зарегули-

рования 698 744 772 440 -3350 -5090

окончание табл.1

Период УН УШ IX X XI XII Год

1955-1966 гг. 4850 3820 3470 2240 878 642 2880

1967-1970 гг. 2520 3570 2940 2330 1760 1870 2410

Разница в

водности

после заре-

гулирования -2330 -250 -530 90 882 1228 -470

?чно-исследовательском судне "Мятежный". На верхнем участке си работы проводились на специально оборудованной лодке. Обыч-иираделялись скорости течения (поверхностные и придонные), шература воды, прозрачность по диску Секки, глубины у левого фавого берегов, а также на фарватере на всех створах реки, юты выполнены совместно с инженером-гидрологом Л.С.Лемешевс-1 (35). На рис.2 представлены результаты изучения гидрологи-:ких характеристик реки во время первой маршрутной съемки :нтябрь 1972 г.) от г.Дивногорска до пос.Усть-Порт. Приведены сазатели только для фарватера реки. Глубина Енисея от 4 м на >вом створе увеличивается по мере приближения к устью до 4 9 м. [большая прозрачность, наоборот, наблюдалась в непосредствен! близости от Красноярского водохранилища - 4,2 м, что объяснен поступлением из него глубинных (30-50 м) осветленных вод.

а ниже по течению эта величина уменьшается к устью. Скорости течения меняются соответственно изменениям характера и долины реки - от г.Дивногорска до впадения Ангары они составляют 1.6-2,1 м/сек, а ниже наблюдается их снижение до 0.2 м/сек. Наиболее высокая температура воды при естественном режиме наблюдается в Енисее летом, однако в нижнем бьефе Красноярской ГЭС, где решающим фактором является охлаждающее влияние водохранилища в летний период и отепляющее - в зимний, и в нижнем Енисее разница в температуре по сравнению с верхним участком достигает 7-8°С.

Для изучения особенностей распределения бактериопланктона по поперечному сечению створов, были рассчитаны и построены профили распределения скоростей в различные периоды времени.

3. ОБЩАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА ЕНИСЕЯ

3.1. Сезонная динамика. Гидробиологические исследования Енисея были начаты до интенсивного хозяйственного освоения его бассейна (Тюшняков, Воробьев, 1918; Березовский, 1925; Усачев, 1928; Пирожников, 1932; Грезе, 1953 и др.). Что же касается изучения бактериопланктона реки, то оно было начато впервые нами В 1972 году (1) .

Изучение сезонной динамики общей численности бактериопланктона (ОЧБ) проводилось на верхнем участке Енисея на створах Пойлово (7 км вниз по реке от строящейся Саяно-Шушенской ГЭС) и Шушенское в 1975-1978 гг.; на створах Дивногорск, Базаиха и Коркино - в 1973-1975 гг.; выше, ниже и в устье р.Ангары - в 19/ь г.; на средний участке Екксгя - суес устья р.Подкаменная Тунгуска и Верхнеимбатск в 1978 г.; на нижнем участке Енисея -на створе Игарка в 1979 г. При естественном режиме на верхнем Енисее общая численность бактерий на створе Пойлово в марте 1975 г. составляла 0.3, в мае наблюдался весенний пик - 2.9, летом отмечалось снижение, а в сентябре повышение их численности - 2.0 млн.кл/мл. Подобная закономерность динамики численности прослеживалась и в 1976 г. с той лишь разницей, что второй подъем отмечен в июле-сентябре, а абсолютные величины были значительно выше (рис.3).. В 1977-1978 гг. сезонный ход численности микроорганизмов был аналогичен таковому предыдущих лет: минимальные величины наблюдались в зимний период - 0.6-1.2, затем следовал

аксимальный весенний пик - 2.6-3.4, летнее снижение в августе -.2-1.4 и меньший, чем в мае, осенний подъем - 1.6-1.9 лн.кл/мл.

На створе Шушенское, расположенном уже в пределах Мину-инской котловины (69 км ниже по течению реки), сезонная динами-а численности бактерий в воде Енисея не имела существенных от-[ичий от таковой на горном створе Пойлово (рис.4).

Установленная закономерность сезонной динамики общей [исленности бактерий на верхнем Енисее обусловлена, главным ¡бразом, особенностями гидрологического режима - это участок ипично горной реки, для него характерно затяжное весеннее ¡оловодье, вызываемое неодновременным таянием снега на различных (ысотах Саян, сливающееся с летне-осенними паводками, >бусловленными выпадением дождей.

В связи с отмеченными природными условиями этого участка 5нисея, в структуре альгоценозов здесь преобладает фитобентос

о о

№ 3.5 г/м при максимальной биомассе фитопланктона 0.7 г/м ^Левадная, Чайковская, 1975; 15).

В нижнем бьефе Красноярского водохранилища (зарегулирование условия) сезонная динамика численности бактерий на створе 1ивногорск, расположенном в 9 км от плотины, зависела от величи--гы сброса воды и микробиальных процессов, происходящих в припло-гинной части верхнего бьефа водохранилища. Зимой количество бактерий во все годы исследований было наименьшим и составляло 3.6-0.7 в поверхностном и 0.5-0.7 млн.кл/мл в придонном слоях, г.е. бактериопланктон был равномерно распределен по створу. Веской ОЧБ резко повышалась: в 1974 г. - 1.2 в поверхностном и 2.1 мн.кл/мл в придонном, в 1975 г.- 2-2 и 2.0 млн.кл/мл, соответственно. Летом наблюдалось снижение ОЧБ : в 1973 г. - 0.27 и Э.24, в 1974 г. - 1.23 и 1.85 млн.кл/мл, соответственно в поверхностном и придонном слоях. В осенний период ОЧБ возрастала в 1973 г. - 1.93 и 1,61, ав 1974 г. снижалась - 1.05 и 0.8 млн.кл/мл.

На нижерасположенном участке реки: створ Базаиха (15 км от плотины) и Коркино (44 км) в сезонной динамике ОЧБ наблюдались иные закономерности, чем у Дивногорска. Так, в зимний период на обоих створах количество бактерий во все годы исследований

превышало 1 млн.кл/мл (рис.5). Весной отмечался максимум ОЧБ: в

1975г. до 2.1 у Баэаихи и до 3.1 клн.кл/кл у Коркино. В летни» сезон количество микроорганизмов на обоих створах было одинаково - 1.3-1.5, а осенью у Базаихи, как и у Дивногорска, отмечалось снижение ОЧБ, в то время как у Коркино произошло увеличение дс 2.4 млн.кл/мл.

Такая особенность сезонной динамики ОЧБ на этих створах объясняется тем, что Енисей у Базаихи начинает.подвергаться влиянию хозяйственной деятельности человека. Оно особенно выражено на створе Коркино (расположен ниже Красноярска), где постоянно фиксировались йовышенные значения ОЧБ как в сезонной, а также и межгодовой динамике. Ход естественных биологических процессов в экосистеме Енисея на этом участке нарушен, что особенно проявляется в правобережье.

Ежедекадные исследования в июле-сентябре 1976 г. на трех створах: Савинский Еык (выше устья р.Ангары), устье р.Ангары и Прибрежное (ниже устья р.Ангары) показали, что в первой декаде июля ОЧБ (средняя по створу) составляла 1.6-2.1 млн.кл/мл, в третьей декаде наблюдалось некоторое уменьшение. В начале августа на всех створах отмечалось снижение до 0.9-1.4 млн.кл/мл, и в течение этого месяца и в начале следующего общая численность бактерий находилась в этих пределах. В конце сентября произошло равномерное увеличение ОЧБ на всем участке - до 2.2 млн.кл/мл что обусловлено периодом осеннего паводка, вызванного дождями.

Изучение сезонной динамики общей численности бактерий на среднем участке Енисея на створах выше устья р.Подкаменная Тунгуска и верхнеимбатское ежемесячно с июня по сентябрь 1978 г. показало, что наименьшее содержание микроорганизмов наблюдалось ) начале исследований - 0.91 и 0.9В, в летний период ОЧБ была максимальной - 1.5 и 1.42, а осенью несколько снизилась - 1.45 и 1,09 млн.кл/мл. Внутригодовые колебания этого показателя на среднем Енисее были выражены слабо и составляли в среднем 1,6 раза, размах же межгодовых колебаний его по сезонам был более четко выражен - 1,3-5,4 раза.

На нижнем Енисее ОЧБ выше устья Нижней Тунгуски составляла в среднем в июле - 1,3, в августе - 1,2 млн.кл/мл, осенью численность увеличилась в 2 раза по сравнению с летним периодом. Ход сезонной динамики ОЧБ ниже устья Нижней Тунгуски несколько отличался: наименьшие значения наблюдались в начале августа -

,2, а повышенное содержание - в июле 1,9 и сентябре 2,4 лн.кл/мл. Ежедекадные исследования сезонной динамики ОЧБ на творе Игарка показали ,что колебания ее были не значительные: в ервой декаде июля -1,1, в первой и второй декадах сентября -,9-1,0 млн.кл/мл. И только во второй декаде июля и августа со-ержание бактерий повышалось до 1,3 и 1,5 млн.кл/мл. Следова-ельно, максимальные различия ОЧБ на трех створах нижнего Енисея . межсезонной динамике не превышали 1,6-2 раза.

3.2. Пространственное распределение по длине реки и межго-ювая изменчивость. ОЧБ верхнего незарегулированного участка :нисея оказалась неоднородной. В истоке - на створе г.Кызыл, она >ыла выше - 2,25, чем на нижерасположенном створе Шагонар - 1,94 [лн.кл/мл. Еще ниже по течению реки на створах Пойлово и Шушенс-;ое количество бактериопланктона вновь увеличилось - 2,38 и 2,63 1лн.кл./мл, что связано со значительным уклоном русла реки, вы-содом ее в Минусинскую котловину, где образуется пойма с систе-юй рукавов и проток. Это приводит к накоплению мягких грунтов, увеличению в воде органических веществ, стимулирующих развитие чикроорганиэмов /12/. Распределение бактерий по вертикальному и топеречному сечению реки достоверно не различалось в связи с гидрологическими особенностями данного горного участка Енисея: высокие скорости течения - 2-4 м/сек{турбулентность потока), незначительная глубина.

Межгодовые колебания общей численности на верхнем Енисее не велики - средняя годовая величина ОЧБ составляла: в 1975 г.

* — * л-!*" — -I — 1 ПП 1 — __п 1 П~Г О г. -ОТ

1 • О ' и X > . , и Д.У 1 ' X. Ь • и II и . * ^ • ^

млн.кл/мл. Общая численность бактерий в воде притоков верхнего участка Енисея: рр.Ус, Хемчик, Сизая была меньше, чем на самом Енисее, и составляла 0.85-1.66 млн.кл/мл.

На участке Енисея от г.Дивногорска (приплотинный створ нижнего бьефа Красноярского водохранилища) до устья в период с 1972 по 1977 гг. изучались закономерности формирования бактериопланктона, обусловленные как природными факторами, так и влиянием хозяйственной деятельности человека.

В приплотинной части нижнего бьефа Красноярского водохранилища на створе г.Дивногорск во все годы наблюдений ОЧБ в различные периоды года была не высокой, а распределение по верти-

кальному и поперечному сечению равномерное, что объясняется поступлением глубинных слоев воды (30-40 м от поверхности) искусственного водоема (глубина в приплотинной части составляет 105 м). По этой причине здесь наблюдается высокая прозрачность воды -3-4 м по белому диску Секки, а также низкая ее температуре (рис.2). Это является особенностью глубоководных водохранилии Енисея.

Весной ОЧБ в воде нижнего бьефа Красноярского водохранилище изменялась от 0.57 до 1.1 млн.кл/мл с максимальными величинами у Коркино, выше устья р.Ангары и у Прибрежного. На среднем и нижнем участках Енисея количество бактерий увеличивалось в средне* в 2 раза, достигая в Енисейском заливе 2.0-2.8 млн.кл/мл (рис. 6).

В летний период на створе Дивногорск ОЧБ была минимальная -0.27 в поверхностном слое и 0.24 млн.кл/мл в придонном. На створе Коркино ОЧБ обычно возрастала - 1.7 и 1.5, достигая максимума у Атамановского - 2.08 и 2.0 млн.кл/мл, соответственно. Высокая плотность микроорганизмов наблюдалась также и на последующих створах до Ярцево, а затем происходило их уменьшение до 0.54 (поверхностный) и 0.60 млн.кл/мл (придонный слой). На нижнем Енисее ОЧБ увеличивалась в 2-3 раза с максимумом на створах Дудинка и Усть-Порт.

Осенью ОЧБ у Дивногорска составляла 0.82, а по мере удаления от плотины КГЭС повышалась: у Базаихи до 1.2, у Коркино до 1.7 млн.кл/мл. Эта закономерность наблюдалась до устья р.Ангары, после впадения которой прослеживалось снижение численности до 0,8-0.5 млн.кл/кл. ¡¡иже Енисейска у ¡¡рпбрсж.чсгс вновь отмечалось увеличение ОЧБ - 1.92 млн.кл/мл. На среднем Енисее количество микроорганизмов составляло 1.85 (средняя величина), что выше по сравнению со средней численностью бактерий в нижнем бьефе водохранилища - 1.1, а также нижнем участке Енисея - 1.4 млн. кл/мл.

В различные годы исследований пространственное распределение ОЧБ в воде Енисея имело промежуточные величины по сравнению с описанными годами и сезонами. В целом прослеживалась вполне определенная закономерность - на различных участках Енисея определяющую роль играли вполне конкретные как природные, так и антропогенные факторы. На верхнем участке Енисея с естественным гидрологическим режимом (лотическая система), характеризующимся

зокини скоростями течения, небольшими глубинами и шириной рус, горными условиями водосборной площади, происходит смыв зна-гельного количества взвешенных веществ, в результате чего бак-риопланктон имеет аллохтонную природу / 3, 5, 12, 35/.

Сильным антропогенным фактором следует считать зарегулиро-, .... ние стока Енисея плотиной Красноярской гидроэлектростанции, в зультате чего в нижнем бьефе гидроузла микробиальные процессы е полностью зависят от таковых, происходящих в толще вод ис-сственного водоема /2, 4, а, 10/. Начиная со створов Базаиха и ркино, происходит наслоение дополнительных факторов, оказываю-х сильное влияние на экосистему Енисея: во-первых - с водами авобережного притока р.Мана постоянно вносится значительное личество микрофлоры (0.9-2.1 млн.кл/мл), что обусловлено ин-нсивным лесосплавом по этой реке, осуществляемом на протяжении скольких десятков лет. И, во-вторых - выше Коркино (нижняя Iаница г.Красноярска) с правого берега , в большей степени, чем левого, производится сброс очищенных и не вполне очищенных хо-[йственно-бытовых и промышленных сточных вод, в результате чего ]стоянно наблюдается повышенное содержание ОЧЕ, увеличивается шерализация воды, снижается содержание растворенного кислорода 1 6.0 иг/л (62% насыщения против 120% на вышерасположенном тетке), увеличивается количество органического вещества /9/. 1 створе Коркино у правого берега снижена и прозрачность воды в эавнении со серединой и левобережьем. На этом участке Енисея до :тья р.Ангары наблюдается самое высокое содержание общей чис-знности бактерий - 2.0-3.9 мли.кл/мл /2, 6/.

Здесь, как и на участке Енисбл, б гидробиоцекозе

эеобладает фитобентос, образуя до 99% от всей водорослевой проекции (Кузьмина, 1976; 11; 15). Зоопланктон, имея максимальные начения у Дивногорска до 2.9 тыс.экз/м3, резко уменьшается по гре удаления от плотины КГЭС вниз по течению, составляя по чис-енности менее 50 экз/м3 /11/.

На среднем участке Енисея численность бактериопланктона нмжается и только у Ярцево установлены высокие значения ОЧБ о 2.8 млн.кл/мл. На нижнем участке Енисея, представляющем собой ощную равнинную реку с небольшими скоростями течения (до .4-1.7 м/с), глубиной до 50 м и шириной русла в несколько кило-етров, имеющим песчаные и илистые грунты, создаются благопри-

ятные условия для развития автохтонного бактериопланктона, достигающего значительных величин - 2-3.0 клн.кл/мл /1, 10, 14/.

Таким образом, в Енисее, пересекающем несколько широтных зон, бактериопланктон формируется в зависимости от влияния как природных, так и антропогенных факторов. Анализ структуры биоценозов Енисея показал /15/, что на участке реки от истока до Красноярского водохранилища, сохранившем свой естественный режим, по количеству биомассы наибольшие значения приходятся на бактериопланктон, имеющий в основном аллохтонную природу. В Красноярском водохранилище основная доля в образовании автохтонного органического вещества из альгоценозов приходится на фитопланктон, хотя здесь, как и на всем протяжении Енисея, наблюдается преобладание биомассы бактериопланктона, особенно на участках с большими глубинами. Нижний бьеф Красноярского водохранилища до устья Ангары является самым продуктивным по суммарной биомассе альгоценозов. На этом участке наиболее выражено влияние на гидробион-ты антропогенных факторов: как зарегулирование реки, что привело к усиленной вегетации фитобентоса, ставшего даже помехой в работе водозаборов (Кузьмина, 1976), так и сброс промстоков в водоем, что приводит к нарушению внутриводоемных биологических процессов. После впадения Ангары решающую роль из альгоценозов принадлежит фитопланктону в медиали реки, фитобентос преобладает только в прибрежной зоне с изобатой до 5 м. От Верхнеимбатского ниже по течению в Енисее складываются благоприятные условия для развития в биоценозе (фито- и зоопланктон, фито - и зообентос) истинно планктонных видов. Это обусловлено, в первую очередь, замедлением скоростей течения, повышением тймпйратуры воды,, большими глубинами, изменением характера грунтов/15/.

По комплексу гидробиологических показателей, включающих бактерио-, фито- и зоопланктон, зарегулирование основного русла Енисея плотиной Красноярского гидроузла изменило биологический облик мощной реки на протяжении более 800 км, в том числе на 450 км в нижнем бьефе /11,15/. Это имеет большое практическое значение при проектировании и строительстве ГЭС в Сибири и следующих ступеней енисейского каскада (глубоководные водохранилища) с целью прогнозирования качества воды искусственных водоемов и своевременного предотвращения отрицательных последствий при зарегулировании .

Полученные впервые результаты изучения бактериопланктона нисея показали, что общая численность микроорганизмов в нем еньше, чем в верхнем Днепре - 2.8, Волге - 2.9 млн.кл/мл и дру-их крупных реках (Дунай, Днестр) до зарегулирования их стока Кузнецов, 1952; Гак, 1975; Романенко, 1984).

4. БИОМАССА, ПРОДУКЦИЯ, ВРЕМЯ ГЕНЕРАЦИИ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА ЕНИСЕЯ

4.1. Биомасса бактерий. Во все годы изучения общей числен-ости бактерий Енисея на каждом участке и в различные сезоны оп-еделялся объем кокков и палочек для расчета биомассы и продук-ии бактериопланктона. Кроме того, рассчитывалось соотношение тих морфологических групп во всех взятых пробах воды.

Объем кокков и палочек в годы исследований составлял: в 972 г. - 0.26 и 0.65 мкн3 (соотношение их 8:2), в 1973 г. .38 И 0,77 (7:3), В 1974 г. - 0.4 И 1.4 (9:1), В 1977 Г. - 0.21 0.66 мкм3 (6:4).

Биомасса бактериопланктона верхнего Енисея повторяет зако-омерности распределения ОЧБ в воде реки и составляет в зимний ериод 0.11-0.37, а в летний - 1.22-1.84 г/м3. В притоках верхне-о участка реки биомасса была меньше и не превышала в летний се-он 1 г/м3. На участке от Красноярского гидроузла и до устья би-масса бактерий в сентябре 1972 г. была наименьшей и не превыша-а 1.0, за исключением придонного слоя на створе Базаиха - 1.2

о

/и . В августе 1973 г. биомасса имела более высокие значения, а июне-июле 1974 г. она достигала наибольших величин за весь пе-иод исследований - 1.5-2.0 г/м3. В июне 1977 г. биомасса на реднем Енисее была небольшой, в августе показатели в среднем олебались около 1 г/м3.

Результаты проведенных исследований показали, что объемы окков и палочек в Енисее больше, чем в крупных реках европейс-ой части страны (Гак, 1969, 1975), но за счет невысокой общей исленности микроорганизмов биомасса бактериопланктона в Енисее начительно меньше, чем в Днепре, Дунае, Волге и других реках.

4.2. Время генерации бактериопланктона. При оценке интен-ивности бактериальных процессов в водных экосистемах особый ин-ерес представляют функциональные показатели бактериопланктона,

в частности)время генерации или время удвоения численности бактерий и бактериальная продукция.

Проведенные исследования показали, что в осенний период 1972 г. в нижнем бьефе КГЭС скорость размножения бактерий составляла 12-33 часа, ниже по течению у Базаихи она имела больший числовой размах - 12-356 час. На участке Енисея до впадения р.Ангары время удвоения численности бактерий было в пределах 18-79 час, а на среднем участке оно уменьшилось - 10-56 час. На нижнем участке Енисея этот показатель не очень отличался от среднего - 10-61 час.

В летний период время генерации бактериопланктона в Енисее отличалось своими значениями - на первых створах нижнего бьефа КГЭС, где вода чистая, оно составляло 12-116 час. У Коркино скорость размножения бактерий резко возросла и составляла 10-16 час. , что указывает на значительное загрязнение данного участка реки. Ниже по Енисею показатель снизился - 13-168 час., а ниже Енисейска он опять возрос - 8-18 час., что вновь указывало на снижение качества воды.На нижнем Енисее происходило его снижение до 10-134 час., хотя у г.Игарки он был выше - 10-27 час.

Установлено, что летом при максимальном прогреве воды четко прослеживается закономерность, когда время удвоения численности бактерий возрастает у населенных пунктов, где производится значительный сброс сточных вод различного происхождения(8-10 час.), а на чистых участках реки оно уменьшается (свыше 100 час.).

При сравнении изученного нами показателя с данными по другим рекам: Волга и ее водохранилища - 18 час., Днепр - 44, Западная Двина 32, Немая 30, Свислсчь - 37 час (Инкика, 1901) очевидно, что качество воды в Енисее в целом более высокое, чем в перечисленных водотоках.

По литературным данным (Романенко, 1971; Кудрявцев, 1973; Соловых, 1973; Гак, 1975; Кожова, Мамонтова, 1976; Беляцкая-По-таенко, 1979; Согиемзка-Ыроуа, 1974 и др.) время генерации бактерий в водоемах составляет в среднем 10-80 час. и большей частью характеризует их как мезо- и эвтрофные водоемы.

Исследование времени удвоения численности бактерий в сезонной динамике, проведенное на верхнем и среднем участках Енисея показало, что на створе Дивногорск, Базаиха и Коркино наибольшая скорость размножения была в марте, а наименьшая - в августе. На

еднем участке максимум этого показателя был в июле, а минимум в сентябре. Полученные результаты указывают на то, что наи-¡льшее загрязнение и напряженность процессов самоочищения в 1исее происходят на участке от створа Коркино ( ниже г.Красно->ска) в зимнее время и микроорганизмы при низких температурах >ды (5-8°С) играют главную роль в самоочищении.

Таким образом, проведенные исследования показали, что время (воения численности бактерий дает возможность судить об интен-(вности процессов самоочищения и влияния сточных вод на эко-1стему Енисея.

4.3. Продукция бакгериопланктона. Изучение суточной продук-1и бакгериопланктона проведено на всех участках Енисея в летний гриод времени. Результаты показали, что на верхнем не зарегули-эванном участке она составляла 0.1-0.2, в Саяно-Шушенском во-эхранилище произошло увеличение продукции в два раза - 0.2-0.4, в Красноярском еще больше - 0.25-0.9 г/м3. От плотины КГЭС и лже по реке суточная продукция бактериопланктона уменьшилась до .1-0.15, но была высокой у Коркино - до 0.5 г/м3. На среднем нисее этот показатель был обычно ниже - 0.15-0.35 по сравнению нижним участком - 0.35-0.7 г/м3, что объясняется формированием цесь истинного планктонного сообщества в связи с особенностями риродных условий.

5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ МИКРООРГАНИЗМОВ ЕНИСЕЯ

5.1. Гетеротрофные микроорганизмы (растущие на РПА). Дея-ельность гетеротрофных бактерий в водных экосистемах связана с рансформацией органического вещества,эти микроорганизмы спо-обствуют регенерации биогенных элементов, необходимых для раз-ития фитопланктона.

На верхнем, не зарегулированном участке Енисея, зимой со-.ержание гетеротрофных бактерий было О.б, а ниже по течению у [ойлово - 0.5 тыс.кл/мл. В весенний период численность бактерий ■величивалась на всем участке до до 3-4 тыс.кл/мл, что связано с ¡есенним половодьем. Летом наблюдалось снижение численности по управлению от истока вниз по реке: у Кызыла - 0.8, у Шагонара -1.75, у Пойлово - 0.5, у Шушенского - 0.4 тыс.кл/мл. Осенью в :вязи с дождями отмечается второй подъем численности гетеротро-

фов, но он менее выражен, чем весенний - 1-2 тыс.кл/мл.

Отмечено совпадение хода сезонной кривой численности гете-ротрофов и сезонных изменений общей численности бактерий на створе Пойлово в 1975-1977 гг. (рис.3). Максимальные значения численности наблюдались в мае каждого года,абсолютные величины установлены в 1975 г.- 4.2 тыс.кл/мл.

Внутригодовые изменения численности гетеротрофов за эти годы различались значительно. Колебания максимальных и минимальных величин составляли в 1975 г. 8 раз, в 1976 г. - 5 раз, в 1977 г. -4 раза. Размах же межгодовых изменений на створе Пойлово в эти годы был значительно меньше - среднегодовое количество бактерий в 1975 г. было равно 1.5, что близко к значениям 1976 г.- 1.7, а в 1977 г. оно составляло 1.2 тыс.кл/мл.

В сезонной динамике на створе Дивногорск наименьшее содержание гетеротрофных бактерий наблюдалось в марте - 60-125, а также в октябре - 150 кл/мл (среднее по створу). Не высокие значения были отмечены в августе 1974 г. - 240, июне 1977 г. - 190 кл/мл. Повышенная плотность гетеротрофов наблюдалась в сентябре 1972 г., июле 1976 г. и августе 1977 г. - ДО 570, 430 и 650 кл/мл, соответственно. Максимум содержания этих бактерий был зарегистрирован в июне 1974 г. - 1570 кл/мл. Межсезонные изменения количества гетеротрофов были наибольшими в 1974 г. и составляли от 6.3 до 25 раз, а в остальные годы исследований разница максимальных и минимальных величин составляла всего 1.5-3.3 раза.

Содержание этих бактерий на створе Савинский Бык в июле-сентябре 1976 г. было выше, чем на створах в устье Ангары и у Прибрежного. В третьей декаде июля, во второй декаде августа и второй декаде сентября наблюдалось увеличение их количества от 2.3 до 3.75 тыс.кл/мл.В начале августа (меженный период) и в конце сентября численность гетеротрофов снижалась до 0.7 тыс.кл/мл (рис.8, а).

Ход кривой численности гетеротрофов на среднем Енисее (на створах выше устья Подкаменной Тунгуски, устье Подкаменной Тунгуски и Верхнеимбатска) за весь период наблюдений был одина-ков(рис.8,6). Так, в июне их содержание составляло 400-500, в июле - 670-910, а затем следовало снижение в августе - до 350-550 и сентябре - 80-200 кл/мл.

Колебания численности гетеротрофных микроорганизмов на всех

:творах нижнего Енисея в 1979 г. составили 270-520 кл/мл. Представляет интерес изучение вертикального распределения гетеротро-)ов на нижнем Енисее, т.к. здесь глубины достигают 30-50 м. Та-;ие исследования были проведены на створе Игарка в июле, августе ! сентябре 1979 г. Наибольшая численность наблюдалась в июле и 1вгусте в поверхностном слое воды, а также на глубине 20 м рис.9). В августе гетеротрофы достигали максимума развития по юей толще воды. В сентябре картина вертикального распределения >актерий изменилась - максимальное содержание их было в поверх-юстном (до 3.5 м) слое воды, а в придонном наоборот,произошло 'величение по сравнению с предыдущими месяцами, что связано с >тмиранием фитопланктона и деструкцией органического вещества •етеротрофными бактериями. Таким образом, наибольшее содержание •етеротрофов в летний период прослеживается в поверхностном, а в >сенний - придонном, что связано с вегетацией гидробионтов в са-1Ый теплый период времени (август) и гибелью и осаждением их с юнижением температуры воды в осенний период.

В пространственном распределении гетеротрофных бактерий по 1лине реки установлены следующие закономерности. Весной просле-кивалось уменьшение численности гетеротрофов от первого створа шжнего бьефа КГЭС к устью Енисея: 1530-2870 кл/мл на участке до /стья Ангары, на среднем участке их количество уменьшилось в 3-5 эаз, а на нижнем участке их содержание было невысокое, а распределение равномерное - 370-460 кл/мл (рис.7).

В летний период наименьшее их количество отмечалось на :творах приплотинного участка - 190 (Дивногорск) и 210 кл/мл [Базаиха). следует отметить, что температура воды здесь 5ула Ю,8°С, тогда как на нижерасположенных участках она повышалась

5-7°С, что наблюдалось до самого устья Енисея. Подобное охуждающее влияние Красноярского водохранилища в летнее время характерно для глубоководных сибирских водохранилищ, включая и гнисейские, что определяет своеобразие микробиологических про-дессов, происходящих в экосистемах нижних бьефов.

Ниже по течению на участке Коркино-Атамановское численность -етеротрофов значительно увеличивалась - 1280-2600, а на среднем \ нижнем Енисее количество их было небольшим: Верхнеимбатск 240, Игарка-130, Дудинка - 345 кл/мл. В среднем, в этот период зремени наибольшая численность гетеротрофных микроорганизмов

наблюдалась на участке нижнего бьефа Красноярского водохранилища до впадения Ангары - 750 кл/мл, превышая количество их на среднем и нижнем Енисее в 3-3.5 раза. Средняя численность гетеротрофных бактерий в осенний период времени на створах нижнего бьефа Красноярского водохранилища была наибольшая и составляла 770, на среднем Енисее - 710, а на нижнем - 180 кл/мл (рис.7).

Следовательно, по результатам изучения пространственного распределения и иежгодовых флюктуаций гетеротрофных бактерий Енисей от Красноярского водохранилища до устья можно разделить на три участка: 1. от Дивногорска до устья Ангары, где колебания численности бактерий зависят от влияния Красноярского водохранилища и поступления бытовых и промышленных стоков и не имеют строго выраженной сезонной цикличности; 2. от устья Ангары до устья Ниж.Тунгуски, для которого значения всегда ниже, чем на вышерасположенном участке, а а весенний и осенний периоды бактерий этой группы больше, чем летом; 3. от устья Ниж,Тунгуски до устья Енисея,для которого характерна минимальная численность ге-теротрофов

5.2. Фенолокисляющие бактерии. Пространственное распределение фенолокисляющих бактерий по длине Енисея изучалось в 1972-1974 гг. на всем протяжении реки, а в 1976-1979 гг. на отдельных участках Енисея. Установлено, что нижний бьеф КГЭС до устья Ангары содержит их больше по сравнению со средним участком в 2-17 раз, а с нижним - в 5-8 раз. Межгодовые различия содержания этой группы бактерий составляли не более 1.4-2 раза.

По поперечному сечению реки на различных участках установлено неравномерное распределение численности бактерий только в нижнем бьефе Красноярского водохранилища. Так, в правобережье у Коркино постоянно наблюдается в 2-14 раз микроорганизмов больше, чем у левого берега. У Атамановского подобная закономерность отмечена в 1.5-4 раза, а у Прибрежного наоборот - бактерий больше в 1.5-7 раз у левого берега.

При изучении вертикального распределения фенолокисляющих микроорганизмов достоверного различия в поверхностных и придонных слоях не установлено. Этому способствуют значительные скорости течения,небольшие глубины на верхнем и среднем участках, наличие порожистых участков.

В сезонной динамике у Дивногорска выявлены определенные за-

ономерности: в зимний период и летом их число наименьшее -0-60 кл/мл, весной и осенью - максимальное (220-1280 кл/мл). 'акая картина распределения объясняется особенностями гидрологи-;еского режима и динамикой развития фитопланктона в Красноярском юдохранилище, т.к. в весеннее время в период паводка увеличивайся приток воды, а температура начинает повышаться. В осенний [ериод после летнего максимума развития водорослей (Чайковская, 975) происходит их отмирание, осаждение и поступление в нижний >ьеф водохранилища, что и приводит ко второму пику количества >тих микроорганизмов.

Подобная сезонная двухвершинная кривая развития фенолокис-1ЯЮЩИХ бактерий наблюдалась и у Прибрежного, однако абсолютные ¡начения здесь были выше - до 1160-2310 кл/мл. Это объясняется 5олее высокой (на 3-10°С) температурой воды на этом створе. Раз-iax численности бактерий по сезонам здесь составил 2-18 раз.

На среднем Енисее сезонная динамика этих микроорганизмов «арактеризовалась подъемом численности в июне - 520, снижением в 1вгусте - 150 и сентябре - около 100 кл/мл. Межсезонные различия здесь сравнительно небольшие и составляли 2-6.6 раза.

Ход показателей сезонной динамики на нижнем участке реки 5ыл таким же, как и на среднем: максимальная численность отмечена в июне - 380, затем спад в августе и сентябре - 90-95 кл/мл. Межсезонные различия на этом участке составили 3.8-4.2 раза.

5.3. Углеводородокисляющие бактерии. В зимний период численность этих бактерий у Дивногорска была значительной -1.33 тыс.кл/мл, на нижерасположенном участке она снизилась почти в 2 раза, а у Коркино составляла всего 70 кл/мл. В августе на этом же участке Енисея в распределении углеводородокисляющих микроорганизмов наблюдалась обратная закономерность - на первом от водохранилища створе их количество составляло 0-5, у Базаихи -3.7 тыс., а у Коркино - 7.0 тыс.кл/мл. Пространственное распределение бактерий по длине реки в июне-июле на всех участках Енисея было равномерным и составляло в среднем около 1.0 тыс.кл/мл, за исключением некоторых створов, где численность варьировала от 3.7 до 7.0 тыс.кл/мл. В осенний период плотность микроорганизмов была различна: у плотины она составляла всего 40 кл/мл, у Базаихи - до 6.3 тыс.кл/мл, а на створе Коркино - 1.0 тыс.кл/мл. У Атамановского она еще более возросла - до 6.3, а у Заливского

снизилась - 3.7 тыс.кл/мл. Максимальные величины в этот период были зафиксированы у Широкого Лога - до 10 тыс.кл/мл. Ниже по течению количество микроорганизмов снижалось до 70 кл/мл на среднем участке, а нижний характеризовался также невысокими значениями, хотя в устье наблюдалось их увеличение до 670 кл/мл.

Таким образом, на самом судоходном участке Енисея от г.Красноярска до устья Ангары численность углеводородокисляющих микроорганизмов почти круглый год была выше по сравнению со средним участком, где наблюдалась самая низкая плотность этой группы бактерий, и нижним, на котором до Игарки значения также были невысокими, а ниже в устьевой части реки заметно возрастали - в 10-100 раз. Межсезонные изменения количества бактерий на верхнем участке колебались в 2.5-90 раз, на среднем - 2.3-113 и на нижнем - 3.4-62.5 раза. Межгодовые изменения численности на верхнем участке колебались в 1.6-6.4, на среднем - 4.6-25.8 и на нижнем - в 7.7-12.7 раза.

5.4. Целлюлозоразрушарщие бактерии (аэробы). В зимний период в нижнем бьефе Красноярского водохранилища наименьшая плотность бактерий наблюдалась у Дивногорска - 100, ниже по течению увеличивается их количество до 7.3 тыс.кл/л на створе Коркино.

Весной численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов на всем протяжении Енисея была значительной, составляя на припло-тинном участке 4-10, на среднем - 1.7 и на нижнем - 1-6.7 тыс.кл/л. В летний период концентрация микроорганизмов была высокой на всех участках Енисея, составляя у КГЭС 7.0, у Базаихи -10.0, у Коркино - 6.8, у Прибрежного - 10,0 тыс.кл/л. Осенью количество этой группы бактерии было сравнительно невысоким, составляя на участке до Ангары 200-460 кл/л, на створе выше устья Ангары происходит резкое увеличение - до 3.7 тыс.кл/л, что может быть связано с интенсивным лесосплавом по Ангаре. На среднем участке численность снижается до 0.7-1.0 тыс.кл/л, а на нижнем еще больше - 130-200 кл/л. По усредненным значениям в осенний период количество бактерий на верхнем участке в 2 раза больше по сравнению со средним и в 6 раз - по сравнению с нижним (рис.10). Межгодовые различия их содержания в воде Енисея были незначительные и составляли 1.5-1.7 раза.

Оценивая количественное распределение целлюлозоразрушающих микроорганизмов на разных участках Енисея в различные периоды

ода, обращает на себя вникание вполне определенная закономер-ость - наибольшая численность отмечается в нижнем бьефе Красно-рского водохранилища до устья Ангары и на среднем участке до ерхнеимбатска, что связано с интенсивным лесосплавом (молевой и плотах). Постоянно высокая численность этих бактерий, как и ругих физиологических групп, на замыкающих устьевых створах нисея (Лудинка, Усть-Порт), указывает на накопление в самом стье органических веществ, которые и вызывают активизацию мик-обиальных процессов по его деструкции.

5.5. Нитрифицирующие бактерии. Изучение микроорганизмов, чествующих в круговороте азота показало, что максимальная чис-енность нитрифицирующих бактерий (1-ая фаза) отмечалась в ве-енний и летний периоды и в большинстве проб воды составляла 03-104 кл/л. В сентябре количество микроорганизмов значительно меньшалось - до 0-100 кл/л, а в зимний период процесс нитрифи-ации протекал очень слабо.

5.6. Дрожжи. Роль дрожжей в водных экосистемах, в том чис-ie . сибирских водоемов, обсуждалась и изучалась в работах А.Г.Ровной (1954), М.И.Новожиловой (1979), Т.И.Земской (1981),Г.Н.Ко-1есницкой, Э.А.Максимовой (1982). Исследованиями показано, что 1рожжи широко распространены в водоемах Сибири, они были выделе-1Ы из различных по экологическим условиям биотопов холодноводных юдоемов (оз.Байкал, Иркутское, Братское и Усть-Илимское водох->анилища). Разнообразен и их видовой состав.

В летний период 1983 г. нами исследовался количественный и ;ачественный состав дрожжей Енисея, Красноярского и Хантайского юдохранилищ. Дрожжи встречались в реке и в водохранилищах почти so всех пробах воды, несмотря на различие исследуемых объектов. Гак, Красноярское водохранилище южное, мезотрофно-эвгрофное, температура в летний период составляла +21°С; Хантайское - се-зерное, олиготрофное, с низкими максимальными температурами [+14°С) и малой минерализацией воды.

В Енисее и его водохранилищах отмечены значительные колеба-■шя численности дрожжей - от 0 до 7 тыс.кл/л. Содержание их вы-ие в местах, богатых органическим веществом, в частности, в /стьях притоков, ниже городов (Красноярск, Дивногорск), где высока численность бактериопланктона и сапрофитных бактерий - 3.2 члн. и 17 тыс. кл/мл, соответственно. В реке, где колебания тем-

пературы составляли 5-15.8°С, численность дрожжей была выше, чем в водохранилищах, и составляла до 5.0 тыс.кл/л. В Красноярском водохранилище численность дрожжей была максимальной в месте впадения р.Сисим - 3.9 тыс.кл/л, а на других станциях их количество

НИ

колебалось от 200 до 800 кл/л. В Хантайском водохралище численность дрожжей варьировала от 0 до 5 тыс.кл/л, что сопоставимо с численностью их в олиготрофном Иркутском водохранилище(27).

Распределение дрожжей по вертикали в реке и водохранилищах, как и в других водоемах, микрозональное. Связи с распределением фито- и зоопланктона не отмечено. В Енисее установлено присутствие 4-х родов и 5-ти видов дрожжей, которые представлены в основном неокрашенными формами. Интересно отметить присутствие дрожжей редко встречаемого рода Trichosporon /27/. Видовой состав дрожжей Красноярского водохранилища более разнообразен - отмечено 5 родов и 7 видов дрожжей, в том числе и "черные дрожжи", присутствие которых отмечалось в Байкале и ангарских водохранилищах. В Хантайском водохранилище видовой состав дрожжей беднее

- 3 рода и 5 видов, однако большинство культур, в отличие от других водоемов, окрашено. Это явление можно объяснить тем обстоятельством, что дрожжи изучались в летний период, когда был полярный день, т.е. повышенная круглосуточная солнечная радиация. Здесь также обнаружено наличие дрожжей рода Sporobolomy-ces,отсутствующих в Енисее и Красноярском водохранилище.

Таким образом, впервые установлено, что в различных по абиотическим и биотическим условиям экосистемах Енисея и его водохранилищ присутствуют дрожжи. Наибольшее видовое разнообразие

ло ...

наолюдась в оолее трофном красноярском водохранилище, наименьшее

- в Енисее и Хантайском водохранилище. Общими для исследованных объектов являются наиболее распространенные в других водоемах дрожжи родов Rhodotorula, Cryptococcus, Torulopsis.

6. КАЧЕСТВО ВОДЫ ЕНИСЕЯ

Для оценки качества воды Енисея с 1974 по 1979 гг. на верхнем, среднем и нижнем участках определялся коли-индекс,было рассчитано отношение количества гетеротрофных (растущих на РПА) бактерий к их общей численности (КГ/ОЧБ), как достоверный показатель загрязнения воды, разработанный В.И.Романенко (1971). По-

■ченные результаты•сравнивались с гидрохимическими покаэателя-[.

Ход сезонной динамики коли-индекса у Пойлово в 1975-1976

характеризовался тем, что зимой значения составляли - 1.2, зсной он возрос до 1.1-5.5, а в июле - до 10.7-20.0, после чего ю осеннее снижение до 0,8 тыс.кл/л (средние величины по ство-/). В 1977-1978 гг. подобной сезонной закономерности не наблю-алось и колебания этого показателя в течение года не превышали -4 раза. Подобная же картина сезонной динамики коли-индекса во-ы в эти годы имела место и на створе Шушенское: зимой - 0.3р есной - 0.7-3.3, летом - 0.9-1.8 и осенью - 0.6-0.8 тыс.кл/л.

По химическому составу верхний участок Енисея от г.Кызыла о Красноярского водохранилища, с типичными чертами горной реки, арактеризуется низкой минерализацией с минимальными значениями весеннее половодье - 85 и максимальными в зимний период - 185 :г/л. Концентрация кислорода изменяется от 9 до 12 мг/л, содер-:ание биогенных элементов незначительное, органическое вещество гимой составляет 2.3-2.8, увеличиваясь весной до 16.2-18.8 мг/л 9, 15).

Сезонная динамика коли-индекса воды Енисея в нижнем бьефе Срасноярского водохранилища в 1974 г. на створах Дивногорск, Ба-заиха и Коркино характеризовалась наименьшими значениями в марте - 55, 510 и 140 кл/л, соответственно. В весенний период значения возросли до 890 у Дивногорска, 1200 у Базаихи и 4500 кл/л у Коркино. Летом коли-индекс на этом участке реки был наибольшим и составлял 2 тыс. на первых двух створах и 27.2 тыс.кл/л у Коркино. В осенний период произошло уменьшение показателя до 1.2 у Дивногорска и Базаихи, а у Коркино он оставался значительным -13.4 тыс.кл/л.

В нижнем бьефе Красноярского водохранилища от Дивногорска до Коркино концентрация растворенного кислорода достигает 11 мг/л (101 % насыщения), двуокиси углерода - 2 мг/л, величина рН близка к нейтральной, содержание нитратного азота составляет 0.2, нитритного - 0.002, аммонийного - 0.07, железа - 0.05, кремния - 5.2 МГ/Л, БПК5 - 1.5 мг Ог/л.

В районе створа Коркино в Енисей поступают промышленные стоки, что оказывает влияние на химический состав воды: в правобережье прозрачность снижается до 0.4 м ( на середине реки - 2.5

и), температура воды летом достигает 14°С (на середине реки 10.8°С), содержание кислорода снижается до 5-7-мг/л (насыщение

- 66.8%), рН - до 6.8, минерализация увеличивается до 269 мг/л, концентрация аммонийного азота повышается до 1.2-19.0, фосфора -до 0.14-0.18, органического вещества - до 85-375 мг/л.

Пространственное распределение коли-индекса воды по длине Енисея прослежено в 1974 г. во время двух рейсов - в июне-июле и августе-сентябре от Дивногорска до Прибрежного, в 1977 г. в июне и июле-августе от Дивногорска до Караула. Весной значения коли-индекса возрастали от Дивногорска вниз по реке, достигнув наибольших значений у Атамановского - 12.5 тыс.кл/л. Затем наблюдалось снижение его: Залив - 5.2, Широкий Лог - 5.3, Прибрежное

- 3.2, Ярцево - 2.9, ниже устья Подкаменной Тунгуски - 0.6 тыс.кл/л. Далее на среднем и нижнем Енисее коли-индекс был низким -35-500кл/л, но у Игарки он резко возрос - 3.2 тыс.кл/л. В летний период наблюдались мас|кимальные значения коли-индекса: Атамановское - 35.5, Залив - 69, Широкий Лог - 32.3, Прибрежное

- 23, Ярцево - 5.8 тыс.кл/л. На среднем участке от р.Подкаменная Тунгуска до р.Ниж.Тунгуска коли-индекс составлял всего 0-130, а на нижнем был в пределах 15-620 кл/л.

По химическому составу ниже Коркино на расстоянии 90-100 км наблюдается постепенное восстановление качества воды в реке. После впадения Ангары отмечается снижение содержания биогенных элементов в Енисее. На участке от р.Подкаменная Тунгуска до р.Ниж.Тунгуска химический состав воды мало меняется, здесь идет постепенное накопление органического вещества. Воды Ниж.Ту-гуски обогащаюг воды Енисея биогенными элементами и органическими веществами, а также повышают минерализацию. От Игарки и ниже химический состав воды Енисея почти однороден и характеризуется средними показателями минерализации - 150-155, содержанием кислорода - до 10, нитратов - 0.2, аммонийного азота - 0.07, железа

- 0.16, кремния - 6.6-14.4, органического вещества -12.3-14.6 мг/л, нитритов и фосфора - "следы".

Результаты микробиологических исследований верхнего, среднего и нижнего участков Енисея по ОЧБ, отношению количества ге-теротрофов к общей численности бактерий, коли-индексу с химическими данными указывают на различное качество воды в реке ( табл.2). Использованные нами для этой цели предложенные в пос-

ледние годы экологические классификации и стандарты качества поверхностных вод (Романенко, 1971; Жукинский с соавт., 1977; Единые критерии ...,1982} позволяют оценить воду верхнего Енисея как "чистую". Индекс КГ/ОЧБ здесь составляет 0.001-0.02%, что соответствует олиго-бета-мезосапробному уровню. Такие же значения этого показателя были и в нижнем бьефе КГЭС до Баэаихи. Ниже по течению на участке Коркино-Залив происходит эвтрофирование реки, о чем свидетельствует увеличение ОЧБ, а усиление степени антропогенной нагрузки определяет прирост отношения КГ/ОЧБ (табл.2) до 0.8%, что соответствует "загрязненной" и "грязной" воде (альфа-мезосапробный и полисапробный уровень). Ниже по реке качество воды улучшается и отношение КГ/ОЧБ до самого устья не превышало 0.01-0.03%.

Сравнивая этот показатель с другими крупными реками видно, что в Волге он значительно выше - 0.01-1% (Романенко, 1971), в Днепре и Дунае он составляет 0.01 и 0.02% (Гак, 1975).

Таким образом, по комплексу микробиологических и химических показателей вода Енисея на большем его протяжении характеризует -ся как "чистая" и может быть использована для различных видов потребления, за исключением участка от Базаихи до устья Ангары, классифицируемого от "умеренно" до "сильно загрязненного".

7. БАКТЕРИОПДАНКТОН ОСНОВНЫХ ПРИТОКОВ ЕНИСЕЯ

Бактериопланктон главных притоков Енисея (Ангара, Подкамен-ная и Нижняя Тунгуска) изучался в разные сезоны 1972-1985 гг. Кроме того, в сентябре 1975 г., июне, августе 1977 г. исследовались устьевые участки 17 основных притоков Енисея: Мана, Кан, Ангара, Бол.Пит, Кас, Сым, Дубчес, Подкаменная Тунгуска, Бахта, Елогуй, Сургутиха, Сух.Тунгуска, Ниж.Тунгуска, Ангутиха, Курей-ка, Хантайка, Бол.Хета. Изучалась общая численность бактерий, биомасса, коли-индекс, микроорганизмы, растущие на РПА, феноло-хисляющие и целлюлозораэрушающие, определяли глубину, прозрачность и температуру воды (7, 13, 17, 33, 35) - рис.11.

За период исследований общая численность бактерий в устьевой части самого крупного притока - Ангары в различные сезоны года изменялась от 0.54 до 1.9 млн.кл/мл. Межсезонные колебания составляли 1.6-3.5 раза, а межгодовые изменения за весь иссле-

Таблица 2

Экологическая характеристика воды р.Енисей и его водохранилищ

1 Показатели 1 1 1 Енисей .„ . ! Водохранилища |

1 1 Саяно- Крас- 1 Хан- |

1 верхний средний нижний Шушен- нояр- тай- |

1 1 ское ское ское I !

рн 1 1 7 2/7.0 7.2 7. 2 7.3 ¡7. 4 7.0

ЫН4 + -н, ■3 мг/дм |о. 05/0.61 0.08 0. 08 0.07 0. 28 0.05

ыог" -и, —//— 1 0 007/0.007 0.007 0. 007 0.007 |0. 007 0.002

N03* -14, —//— 1 0 05/0.11 0.08 0. 08 0.07 о 09 0.03

Р043-р, —//— 1 0 002/0.26 0.003 0 001 0.003 0 003 0. 003

по. —//— 1 4 7/14.1 9.1 9. 6 5.2 3 7 4.5

БО, —//— 1 11 .0/29.6 20.0 21 .7 13.5 9. 5 -

БПК5, —//— |1. 75/4.01 1.29 1. 21 1 .85 |1 66 -

о2, % насыщ. 1 94/95 95 95 92 92 85

Макс.биомасса 1

фитопланктона, 1

мг/дм3 1о 57/0.90 6.0 5. 0 2.3 |7 0 5.6

Продукция, 1 о 15/0.51 0. 25 0. 55 0.31 0 60 -

мг/м 2 .сут. 1

ОЧБ, млн . кл/мл11 98/3.30 2.14 3 66 0.96 3 70 1 .82

Бактерии, расту- 1

щие на РИА, 1

тыс .кл/мл |1 26/4.12 1 .17 0. 51 0. 60 2 92 1.23

Коли-индекс, 1

тыс . к л/л 1 0 9/30.0 0.5 1 0 0.6 5 8 0.5

КГ/ОЧБ, % 1 о 001/0.8 0.02 0. 03 0.08 1 0 4 0.02

Интегральная 1 1

ранговая оценка 1 .2/4 3 3 2 |з- 4 2

Примечание: в графе "верхний Енисей" в числителе - участок Кы зыл-Шагонар, в знаменателе - участок Красноярск - устье Ангары.

Использованы результаты совместных работ с В.В.Авдеевым Н.В.Башенхаевой, В.М.Домышевой, А.Е.Кузьминой, В.И.Петровой Л.М.Сороковиковой, а также работы 3.Г.Гольд с сотр., Ю.И.Сороки на.

уемый период не превышали 2-3 раза. Распределение биомассы бак-ериопланктона в Ангаре повторяло особенности сезонного хода ОЧБ составляло 0.42-1.52 г/м3. Количество гетеротрофных бактерий в азные сезоны в устье Ангары изменялось от 120 до 1180 кл/мл. зменения их по сезонам колебались в 1.1-3 раза, межгодовые .1-3.7 раза.

Общая численность бактерий в устье Подкаменной Тунгуски из-енялась от 0.5 до 2.1 млн.кл/мл. Межсезонные изменения состав-яли 1.2-4 раза, а межгодовые не превышали 1.7 раза, иногда их азличия были недостоверными. Гетеротрофные микроорганизмы сос-авляли 120-330 кл/мл, в весеннее половодье их содержание сос-авляло 200-320 кл/мл, сезонные различия были незначительны.

В устье Ниж.Тунгуски сезонная изменчивость ОЧБ была слабо ыражена. Максимальное количество микроорганизмов наблюдалось есной в половодье, когда уровень воды повышался на 10-20 м прозрачность - 0.5 м) - 1.7-1.8 млн.кл/мл. летом происходило нижение численности бактерий до 1.2-1.4, а осенью она составля-т 0.7-1.4 млн.кл/мл. Внутригодовые изменения составляли 1.7-2.7 аза, а различия по годам в осенний период - 1.1-2.4 раза, в ве-енний и летний они были недостоверными. Содержание бактерий, астущих на РПА, в различные сезоны колебалось от 160 до 680 л/мл, межсезонные различия составляли 1.2-4 раза.

Оценивая в целом качество воды 17-ти основных притоков Ени-ея в различные сезоны года по изученным показателям можно выде-ить три группы рек: 1). Мана, Кан, Бол.Пит, Ангара, которые в ольшей степени подвергаются антропогенному влиянию (лесосплав, удоходство, загрязнение промышленными отходами), в результате его имеют самые высокие микробиологические показатели; 2). Кас, ым, дубчес, Елогуй, Сургутиха, Ангутиха, Бол.Кета - левобереж-ые равнинные притоки, содержат повышенные концентрации гумусо-ых веществ, следствием чего является увеличение численности актериопланктона в них; 3). Подканенная, Сухая и Ниж. тунгуска, ахта, Курейка, Хантайка - полугорные и горные правобережные ритоки, имеющие хорошее качество воды.

8. ПРОГНОЗ ФОРМИРОВАНИЯ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА И КАЧЕСТВА ВОДЫ В ЕНИСЕЙСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩАХ

Экологическая оценка последствий крупномасштабного гидротехнического строительства - относительно новое направление науки, находящееся в стадии разработки. Предпосылкой и непременным условием разработки достаточно удовлетворительного экологического прогноза изменений водной экосистемы является накопление многолетних репрезентативных материалов по изучению гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режимов водных объектов, подвергающихся зарегулированию стока.

Своевременная оценка и четкое представление о возможных отрицательных последствиях гидротехнического строительства для водных экосистем дает возможность предотвратить или ограничить его негативное влияние и решить задачу оптимального природопользования (Авакян, 1972; Лемешев, 1986).

Прогноз формирования бактериопланктона и качества воды в связи с зарегулированием стока требует учета многих вне- и внут-риводоемных факторов. Поскольку в настоящее время количественные оценки этих взаимосвязей отсутствуют, основными методами прогнозирования численности микроорганизмов в водных объектах, испытывающих влияние гидротехнического строительства, являются методы экспертных оценок с использованием закономерностей, установленных в водоемах и водотоках в аналогичных условиях (Кожова, 1978; Романенко с соавт., 1990).

8.1. Саяно-Шушенское водохранилище. Створ плотины Саяно-Шу-шенской ГЭС замыкает площадь водосбора в 181 тыс.км". Основные гидрологические особенности верхнего участка Енисея: формирование стока из горно-таежных районов, большие скорости течения, суровый термический и ледовый режим, отсутствие развитой поймы - обусловливают низкую биологическую продуктивность реки (Грезе, 1957; Чайковская, 1975).

Саяно-Шушенская ГЭС расположена на Енисее в 25 км выше пос.Майна, рассчитана на сезонное регулирование со сработкой водохранилища до 40 м. Полный объем водохранилища при НПУ-31.3 км3, длина его 290 км, наибольшая ширина - 9 км, глубина в прип-лотинной части 220 м (Подлипский, 1975).

Микробиологические исследования воды верхнего Енисея были

начаты в 1975 г. до зарегулирования и продолжены в 1976-1977 гг. (5). Особенности структуры и функционирования бактериопланктона верхнего Енисея, а также связь с абиотическими и биотическими факторами, обусловливающими степень его развития, изложены в соответствующих разделах диссертации.

В настоящее время в Сибири уже создан ряд искусственных водоемов на Ангаре, оби, Енисее, накопилось значительное количество материалов по прогнозированию биологического режима искусственных водоемов (Грезе, 1964; Кожова, 1970; Кожова, Мамонтова, 1975; Голышкина и др., 1973). Известно, что зарегулирование рек сопровождается изменением многих факторов среды, в результате чего искусственный водоем приобретает новый облик. Главным фактором, определяющим биологический режим водохранилища, является резкое замедление скорости течения воды, что оказывает влияние на состав и обилие фауны и флоры, накопление донных отложений, температурный и химический режимы, интенсивность вертикального перемешивания воды, мутность и другие процессы, происходящие в водоеме.

За аналог Саяно-Шушенского водохранилища было принято Красноярское, начинающееся в 160 км ниже по Енисею. Первое по объему водных масс будет почти в 2 раза меньше второго, более глубоководным и проточным, полный водообмен в нем - 7-8 месяцев. Сая-но-Шушенское водохранилище горно-долинного типа, по морфологии будет делиться на две неоднородные части: нижнюю - речную, кань-онообразную с высокими скалистыми берегами (длина 146 км, средняя глубина 150 м) и верхнюю-озерную (длина 143 км, ширина 7-9 км, глубина 8-40 м). Обе эти части будут существенно различаться по температурному режиму, интенсивность водообмена изменится значительно и коэффициент проточности составит 0.5-2.0, насыщение наносами будет незначительным - в летне-осенний период оно поставит 0.5-2 г/м3, прозрачность воды возрастет летом до 7-8, а зимой - до 9-10 м (Подлипский, 1975).

На участке Саяно-Шушенского водохранилища вода Енисея имеет высокую мутность, обусловленную большим содержанием аллювиальных взвесей (аналогами могут служить реки Дунай, Прут, Днестр), бак-гериопланктон преимущественно аллохтонного происхождения. Основная масса бактерий поступает в реку в результате эрозионных про-дессов с аллювиальными частицами. В таких реках наблюдается пря-

мая зависимость между общей численностью бактерий и количество! взвесей в воде(Гак, 1967). Можно было предположить, что Сая но-Шушенское водохранилище, возникающее на участке Енисея с горным водосбором и высокой мутностью воды, будет играть роль отс тойника. При осаждении аллювиальных частиц произойдет осаждени* значительной части бактерий и, следовательно - снижение числен ности бактериопланктона в водохранилище по сравнению с рекой.

Особенностью формирования бактериопланктона Саяно-Шушенско го водохранилища будет то, что в первые годы его затопления ко личество бактерий не увеличится, как это наблюдалось в други сибирских водохранилищах (Братское, Красноярское). В верхней озерной части водохранилища общая численность бактерий окажете наиболее высокой и в весенне-летний период останется на уровн показателей реки (2.0-3.5 млн.кл/мл), так как здесь , во-первых пройдет паводковая волна с большим количеством взвешенных нано сов и, во-вторых, будут образовываться более прогреваемые мелко водные участки, как и в устьях крупных притоков. По продольно оси водохранилища предполагалось уменьшение численности микроор ганиэмов от верхней части к нижней с одновременным нарастание плотности бактериального населения в придонном горизонте и грунтах водохранилища. В нижней, речной части водохранилища вь сокая численность бактерий (1-2 млн.кл/мл) сохранится летом слоях одной и двойной прозрачности, как это имело место в Крас ноярском водохранилище (8). Зимой количество бактерий уменьшите и распределены они будут равномерно по горизонтам в глубоково; ной части водохранилища. киомассу бактериопланктона в Саяно-Ш) шенском водохранилище в различные сезоны года можно ожидать i уровне 0.5-2.0 г/м3. Наиболее вероятно, что по степени развит( бактериопланктона оно будет характеризоваться как олиготрофш водоем с хорошим качеством воды ("чистая").

8.2. Средне-Енисейское водохранилище. Микробиологичесю исследования Енисея проведены на участке будущего Средне-Ен1 сейского водохранилища - от г.Дивногорска до пос.Прибрежн! (расстояние около 450 км) в зимний, весенний , летний и осенн! периоды 1972-1977 гг. /2, 6, 11/.

Изучаемый участок Енисея после создания Красноярского ги роузла стал нижним бьефом его. вследствие зарегулирования про зошло внутригодовое перераспределение стока, что отразилось и

других элементах гидрологического режима реки. Так, влияние Красноярского водохранилища на температурный режим в нижнем бьефе проявилось в охлаждающем действии в первую половину безле-доставного периода и в отепляющем - во вторую половину этого периода (Подлипский, Широков, 1975).

Средне-Енисейское водохранилище планируется создать из объединенного стока рек Енисея и Ангары (нижнего участка), которые и будут определять процессы формирования бактериопланктона в этом водохранилище. Используя метод аналогии, можно предположить, что особенности природных условий и степень хозяйственного воздействия на эти участки Енисея и Ангары будут отличать процесс формирования бактериопланктона и качества воды в Средне-Енисейском водохранилище от Красноярского и Саяно-Шушенско-го (2).

Исходя из результатов изучения бактериопланктона Енисея и Ангары(соответствующие разделы диссертации), а также учитывая природные особенности этих рек и значительную степень антропогенного воздействия на них, можно предположить, что бактериоп-ланктон Средне-Енисейского водохранилища будет формироваться быстрее, чем в Красноярском. Степень трофности и качество воды будут различны: ангарская часть - олиготрофиая с меэотрофными участками, хорошим или удовлетворительным качеством воды; енисейская часть, вследствие большого поступления органических и биогенных веществ из окультуренных затопляемых почв, а также усиленного антропогенного воздействия, будет характеризоваться как мезотрофная или эвтрофная с низким качеством поды, что может проявиться в первые же годы наполнения водохранилища. ОЧБ в ангарской части увеличится до 2.5-3 млн., а енисейской - до 3.5-5 млн.кл/мл (возможно по всей толще). В грунтах водохранилища будут накапливаться химические соединения, поступающие с промстоками предприятий химической, горно-металлургической, деревообрабатывающей, медицинской, водного транспорта и других отраслей народного хозяйства. В связи со снижением процессов самоочищения на этом участке Енисея, в дальнейшем будет происходить вторичное загрязнение, а потому качество воды в будущем еще более снизится, достигнув категории "сильнозагрязненной".

Учитывая значительную концентрацию населения на прилегающей территории и хозяйственную освоенность данного региона (включая

и сельскохозяйственные площади), крайне нежелательно строительство Средне-Енисейского гидроузла с зарегулированием основного русла Енисея, что приведет к необратимым негативным последствиям в структуре и функционировании экосистемы реки.

8.3. Туруханское водохранилище. Река Ниж.Тунгуска - один из крупнейших притоков Енисея. Протяженность её 2989 км, площадь водосбора 473 гыс.км^, расход воды в устье 3500 м3/сек (Бахтин, 1961; Ресурсы ..., 1973). Бассейн Ниж.Тунгуски расположен в пределах Среднесибирского плоскогорья. Для гидрологического режима реки характерны высокие подъемы уровня воды во время весеннего половодья, проходящего обычно в мае-июне в виде одной мощной волны, сформированной талыми снеговыми водами. Одной из основных особенностей формирования стока в бассейне Ниж.Тунгуски является распространение многолетней мерзлоты. Мерзлые почвогрунгы обладают слабой инфильтрационной способностью, мерзлота обусловливает низкие температуры почво - грунтов в летнее время, в результате чего затрудняет циркуляцию подземных вод, питающих реки.

Гидрохимическая характеристика воды Ниж.Тунгуска и ее притоков дана О.А.Алекиным (1949), показавшим, что вода их в весенне-летний период мягкая, гидрокарбонатно-кальциевая с высоким содержанием органических веществ. Детальные сезонные исследования, проведенные в последнее время (Сороковикова, 1982), позволили установить, что содержание растворенного в воде кислорода в период открытого русла на всем протяжении Ниж.Тунгуски высокое -94-106% насыщения, зимой снижается до 4-7% у пос.Тура и до 60-70% у пос. Туруханск.. Концентрация ПО? в течение года изменяется от 1.1 до 17.2 мг/л с максимумом зимой. Общая минерализация зимой у пос.Тура составляла 1307, у пос.Туруханск 321 мг/л, на спаде половодья соответственно 256 и 85 мг/л.

По данным "Ленгидропроекта" Туруханская ГЭС проектируется в 120 км от устья Ниж.Тунгуски при НПУ 200 м, полный объем водохранилища составит 409.4 км3, полезный - 93.5 км3, площадь зеркала - 9406 км2, площадь затопления - 844.5 тыс.га, площадь мелководий - 30 тыс.га, длина - 1215 км, глубина максимальная 186 м, ширина преобладающая 3-5 км.

Впервые микробиологические исследования проведены нами в весенний, летний и осенний периоды 1972-1974 гг. (23), 1977 г. и зимой 1980г. на створах у пос.Тура и Туруханск. В 1981 г. бакте-

риопланктон исследовался совместно с гидрохимическими и гидробиологическими работами на участке реки (867 км), намечаемом к затоплению, на створах: Тура, Учами, Тутончаны, Ногинск, Бол.Порог, а также в устьях основных притоков: Кочечум, Учами, Тутон-чана (17, 25, 33, 43).

ОЧБ в воде р.Ниж.Тунгуска наименьшая в зимний сезон -0.36-0.83 млн.кл/мл. Весной, в период половодья, количество микроорганизмов увеличивается до максимальных величин за все сезоны исследований и достигает 2.83 млн.кл/мл. В летний период наблюдается снижение численности бактерий - 0.89-1.74, осенью их среднее количество составляет 0.46-0.97, но в период летне-осенних дождей повышается до 1.59 млн.кл/мл. ОЧБ в притоках Ниж.Тунгуски колебалось незначительно: в р.Кочечум - 1.21, р.Учами -1.06, р.Тутончаны - 1.05 млн.кл/мл. Сезонные изменения биомассы бактериопланктона Ниж.Тунгуски в течение года были 0.46-0.92, в притоках - 0.54-0.82 г/м3.

Динамика сезонных изменений численности гетеротрофных бактерий, растущих на РПА, имела определенную закономерность - в зимний, летний и осенний периоды количество их в воде Ниж.Тунгуски было невелико - 100-290 кл/кл. И только весной в связи с влиянием паводковых вод (температура повысилась на 5-9°С) численность их возросла до 990 кл/мл. Распределение гетеротрофных микроорганизмов по длине реки было относительно равномерным.

Коли-индекс воды исследуемого участка реки был наибольшим весной - 0.8-25 тыс.кл/л в прибрежных и придонных пробах воды, что связано с мощным половодьем и смывом значительного количества почвенного покрова берегов. и летний период коли-индекс снизился до 0.1-3.4, а в сентябре в связи с осенними дождями увеличился до 0.5-12.5 тыс.кл/л.

Исследования бактериопланктона Ниж.Тунгуски и ее притоков на нижнем участке, где проектируется создание Туруханского водохранилища, позволили оценить воду, согласно современным классификациям (Романенко, 1971; Амбразене, 1974; Жукинсхий и др., 1976), как "чистую", за исключением прибрежных участков ниже пос.Тура и Туруханск в зимний период.

Используя метод аналогии, мы взяли за основу прогноза формирования бактериопланктона и качества воды Хантайское водохранилище, которое ближе по географическому положению и природным

условиям. Важным обстоятельством является изученность бактериоп-ланктона водоема-аналога, так как некоторые водохранилища, которые можно было бы сравнить в процессе прогнозирования, до настоящего времени остаются неизученными (например, Вилюйское). Это можно объяснить значительной отдаленностью северных водохранилищ и сложностью организации микробиологических исследований на них. Бактериопланктон заполярного Хантайского начал изучаться нами лишь в последнее время (16, 18, 20, 24, Петрова, Авдеев, 1983).

Учитывая суровые климатические условия, значительные глубины и чрезвычайно большую протяженность водохранилища, слабо выраженную пойму, высокие скорости течения и обилие взвешенных веществ в верхнем участке, когда паводковая волна будет проходить на значительное расстояние вниз по водохранилищу, наличие торфяников, которые окажут влияние на гидрохимический режим, незначительную хозяйственную освоенность бассейна Ниж.тунгуски, можно предположить, что формирование бактериопланктона Туруханского водохранилища будет продолжаться длительное время - не менее 10-15 лет. В первые годы наполнения водохранилища в его нижней приплотинной части численность бактерий в отличие от многих европейских, а также и сибирских (Братское, Красноярское) водохранилищ не будет отличаться от таковой в реке, так как мощное весеннее половодье даст значительный привнос аллохтонной микрофлоры, а паводковая волна будет достигать плотины. Подобная особенность прогнозировалась нами и для бактериопланктона глубоководного Саяно-Шушенского водохранилища (12), которая в дальнейшем подтвердилась. Увеличение численности бактерий в этот период может наблюдаться летом в заливах и мелководных участках до 5-6 млн.кл/мл.

Кроме того, если в водохранилищах центральных и южных регионов страны процесс распада органических веществ занимает менее длительный период, то в северных водохранилищах в силу устойчивости слоя воды с низкой круглогодичной температурой скорости распада органики значительно ниже, а следовательно, изменения биологических показателей толщи воды более устойчивы во времени.

По мере наполнения водохранилища и снижения скоростей течения общее количество микроорганизмов будет уменьшаться от верхнего участка к нижнему и составит в период максимального прогрева воды в приплотинном участке 1-2.5 в трофогенном слое и 0.5-1

млн.кл/мл в нижележащих слоях. В зимний, наиболее продолжительный период, численность бактерий во всей толще водохранилища £5у-дет составлять 0.2-1 млн.кл/мл с увеличением в придонном слс^е, что можно объяснить замедленными деструкционными процессам^ с участием, в силу природных особенностей водохранилища, псих^о-фильной микрофлоры.

Можно ожидать, что вода Туруханского водохранилища пос;ле стабилизации его гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режимов в глубоководной части будет оцениваться цак "чистая" и "удовлетворительно чистая". Проектируемый водоем §у-дет с низкой биопродуктивностью и при сохранении имеющихся природных условий по степени развития бактериопланктона будет Характеризоваться как олиготрофный. Однако при планировании использования Туруханского водохранилища для хозяйственных и бытовых целей необходимо учитывать, что в мелководных участках в<эда может быть низкого качества. В нижнем бьефе численность бактерий снизится по сравнению с неэарегулированным участком реки,что особенно будет выражено в весенне-летний период.

В целом благоприятный прогноз качества воды Туруханского водохранилища по микробиологическим показателям возможен только при обязательном условии своевременного проведения в полном объеме всех необходимых мероприятий по подготовке ложа искусственного водоема к затоплению, и в первую очередь - вырубку иопад^е-мого под затопление леса и очищение от торфяников. Проектные организации высказывались против лесосводки. В связи с этим, при проведении комплексной экологической экспертизы технико-экономического обоснования Гуруханской ГЭС, главной составной частью которой являлась водная экосистема с оценкой и прогнозом качества воды, было принято решение о нецелесообразности дальнейшей разработки такого гигантского проекта в силу возможных значительных отрицательных последствий, тем более что влияние Туруханского водохранилища по р.Ниж.Тунгуска прослеживалось бы и на экосистему Енисея. Государственная экспертная комиссия см Ссср учла наши обоснования и рекомендации по качеству воды и проектирование Туруханской ГЭС было прекращено.

9. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЕНИСЕЙСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ

В настоящее время уже ни у кого не вызывает сомнений, что массовое создание водохранилищ за последние 30 лет явилось одним из важнейших факторов преобразования природной среды, хозяйства и условий жизни населения на нашей планете (Авакян, 1987).

В нашей стране появились водохранилища-гиганты и почти все они созданы в Сибири. В табл.3 приводятся основные характеристики и трофность искусственных водоемов, построенных на рр.Ангаре и Енисее, объединенные нами в единую зарегулированную Байка-ло-Ангаро-Енисейскую гидросистему - БАЕГ (8, 10, 21, 44). Она состоит из следующих составных частей: 1. притоки оз.Байкал;

2. оз.Байкал, ставшее гигантским головным водохранилищем;

3. р.Ангара и ее водохранилища; 4. р.Енисей и его водохранилища.

Значительную роль в жизни водохранилищ играют микроорганизмы, которые занимают ведущее место в процессах самоочищения, обогащают воду биогенными элементами путем минерализации органических веществ, могут создавать значительную биомассу за счет большой скорости размножения, представляют собой биологические индикаторы состояния водной среды высокой степени чувствительности, позволяя оценивать качество вод.

9.1. Саяно-Щушенское водохранилище. На примере созданного Саяно-Шушенского водохранилища (22, 29, 32, 37) удалось проверить разработанный прогноз изменения микробиальных процессов (12) и сравнить с Красноярским, Хантайским и создаваемым Курейс-ким водохранилищами. В результате зарегулирования верхнего Енисея произошли изменения в сезонной и межгодовой динамике численности и биомассы бактерий в глубоководном Саяно-Шушенском водохранилище, выразившиеся в замене весеннего и осеннего максимумов их развития на летний, в уменьшении амплитуды колебаний соответствующих показателей по годам. Происшедшие изменения в экосистеме созданного искусственного водоема обусловлены его морфо-метрией, водообменом, температурой воды, концентрацией органического вещества и динамикой развития фиго- и зоопланктона. ОЧБ снизилась в 2.4 раза, биомасса - в 1.6 раза, в среднем по водохранилищу составив о.9б*Ю6 кл/мл и 0.44 г/м3, соответственно. Время удвоения бактерий возросло в 2-2.8 раза и среднесезонная

Общая характеристика и трофность водохранилищ Байкало-Ангаро-Енисейской гидросистемы (БАЕГ)

Таблица 3

N'/1111 Название Год

водохранилища наполнения

Подпор Объем водохранилища, Плошадь Длина,

з

уровня км зеркала, км

плоти- км^

Трофность водохранилища, автор

ны, м полный полезный

1. Иркутское 1956 30 47.6 46.6 (Байкальское)

2. Братское 1961 106 169.3 48.2

3. Усть-Илимское 1974 88 59.4 2.8

4. Богучанское 1987 70 58.2 2.3

5. Саяно-Шушенское 1980 220 29.1 14.7

6. Красноярское 1967 100 73.3 30.4

7. Курейское 1979 72 13.4 10.1

8. Хшгсшское 1970 50 23.5 17.3

32965 3000 1870 2325 633

2000

750

1560

700 565 300 375 290

390 100 160

олиготрофное (О.М.Кожова)

мезотрофное (О.М.Кожова)

мезотрофное (О.М.Кожова)

олиготрофное (В.В.Дрюккер, В.В.Авдеев)

мезотрофное (В.В.Дрюккер) олиготрофное (В.В.Дрюккер) олиготрофное ( В. В. Дрюккер)

величина изменялась от 30 до 128 часов. Суточная продукция бактерий уменьшалась в 2 раза - в среднем по водоему она составила 0.44*10® кл/мл, или 0.18 г/м3 , а Р/В-коэффициент - 0.38 сутки"1. Элиминация бактерий в водохранилище увеличилась в 2 раза, наиболее интенсивное потребление бактерий происходило летом на верхнем и нижнем плесах, где зоопланктоном и простейшими выедалось от 78 до 100% бактериальной продукции.

Сезонный ритм гетеротрофов в Саяно-Шушенском водохранилище по сравнению с рекой не изменился и имеет также два максимума: весенний и осенний. Среднегодовые значения численности гетеротрофов за период вегетации составили 600 кл/мл. Количество фенол-, углеводородокисляющих, целлюлозоразрушающих микроорганизмов в воде имеют максимальные величины летом и осенью (Авдеев, 1987).

Прогноз, разработанный нами до зарегулирования верхнего Енисея, по количественному и качественному изменению бактерио-планктона, его формированию и трофности водоема по данным первых лет наполнения Саяно-Шушенского водохранилища оправдался. По ОЧБ, биомассе их, скорости размножения бактерий, величинам первичной продукции водохранилище можно характеризовать как олигот-рофное, а качество воды в нем - "чистое" (индекс отношения КГ/ОЧБ составляет 0.01-0.12%). Полученные результаты позволяют прогнозировать характер соответствующих изменений бактериопланк-тона и качества воды на другие водохранилища подобного типа.

9.2. Красноярское водохранилище. Исследования на этом водохранилища проведены нами впервые - в 1974-1975 гг. в зимний, весенний, летний и осенний периоды (8, 22, 29, 37).

ОЧБ в зимний период изучена на приплотинном участке и составляла 0.7-1.1 млн.кл/мл на различных глубинах водохранилища. Весной ОЧБ возросла по всему водоему и в верхнем, наиболее подверженном антропогенному влиянию, достигала 2-8, а в приплотинном - 1.3-3.8 млн.кл/мл. В летний период, когда поверхностный слой прогревался до 20.8°С, максимальные величины ОЧБ наблюдались в слое одной (6.5 м) и двойной прозрачности - 3.1-3.2 млн.кл/мл. В слоях воды ниже температурного скачка количество бактерий было меньше - 0.5-0.9 млн.кл/мл. Осенью, в результате ветрового перемешивания слоев воды, наблюдалось выравнивание ОЧБ по всей толще - 0.4-0.9 млн.кл/мл. Во все исследованные сезоны

максимальные величины ОЧБ отмечались в верхней части Красноярского водохранилища, что объясняется поступлением хозяйственно-бытовых, промышленных вод от гг.Абакана и Минусинска, а также сельскохозяйственных стоков с прилегающей территории.

Наибольшая биомасса бактериопланктона установлена в летний период на глубине 13 метров - 4.87 г/м3, а в другие сезоны она не превышала 2 г/м3. Соотношение палочек и кокков определено как 4:6, в местах загрязнений количество палочковидных форм увеличивалось. Средний объем кокков составлял 0.19 мкм3, а палочек -0.69 мкм . Определение времени генерации показало, что летом оно изменялось в меньших пределах (12-77 час.}, чем в осенний период (13-176 час.). Коли-индекс воды в зимнее и осеннее время был ниже, чем весной и летом, в августе он достигал 6.6-9.0 тыс.кл/л в поверхностном слое водохранилища.

Количество гетеротрофных бактерий зимой составляло 25-90 кл/мл, а весной с повышением температуры воды содержание их увеличилось до 195-2130 кл/мл с максимумом в поверхностном горизонте . Летом наибольшие значения отмечены в слое прозрачности (6.5 м) - 1150, а осенью произошло выравнивание показателей по всей толще воды - 175-330 кл/мл, (ветровое перемешивание). Исследования численности фенолразлагающих бактерий позволили установить невысокий уровень их развития в водохранилище с максимумом в летний сезон в поверхностном слое - 120-160, а осенью в придонном .- 160 кл/мл. нефтеокисляющих микроорганизмов в зимний период насчитывалось до нескольких десятков, весной их было 107 и летом - 104 кл/л. Целлюлозоразрушающие бактерии (аэробы) имели наибольшую численность в июне - 104 кл/л, а присутствие этой группы бактерий на различных горизонтах водохранилища, и особенно в придонном (103-104 кл/л), может быть связано с продолжающимися процессами разложения затопленной древесной растительности (не была проведена лесосводка). Изучение микроорганизмов, участвующих в круговороте азота показало, что количество нитрифицирующих бактерий составляло весной и летом величины порядка 104 кл/л,денитрифицирующих - 2*103 кл/л.

Таким образом, по общей численности бактериопланктона, их биомассе , количеству различных групп микроорганизмов Красноярское водохранилище из всех изученных Енисейских характеризуется наибольшим трофическим статусом - как мезотрофный водоем с эвт-

рофныии участками, наиболее чистый из них - приплотинный.

9.3. Курейское водохранилище. Курейская ГЭС расположена на р.Курейка - правом притоке р.Енисей, она имеет протяженность 888 км. Бассейн реки находится на севере Средне-Сибирского плоскогорья в западном предгорье Путорана.

Долина реки глубокая, каньонообразная, русло изобилует перекатами и порогами. Ширина реки .на порогах составляет 50-120 м, а в расширениях между ними - 300-400 и. Скорость течения реки на порогах достигала 4-6 м/сек и более, а в расширениях - 0.5-0.8 м/сек при глубинах потока 5-8 м.

Климат региона отличается суровой зимой, теплым летом и неустойчивой погодой в переходящие месяцы года. Устойчивый снежный покров лежит 8 месяцев - с первой декады октября по третью декаду мая. Среднегодовая температура воздуха - минус 9.IoС, продолжительность безморозного периода - 90-100 дней, абсолютный минимум - минус 64°С, максимум - +34°С. Средняя температура января составляет минус 37.1°С, самого теплого июля - +14.5°С.

Подпорными сооружениями гидроузла создается водохранилище с параметрами: НПУ - 95.0 м, УМО - 75.0 м, полная емкость -9.96 км3,полезная - 7.30 км3, площадь зеркала при НПУ 558.0 км2. Курейское водохранилище предусматривает годичное регулирование стока р.Курейки.

Микробиологические исследования на Курейском водохранилище были проведены впервые в июле-августе 1988 г., с начала июля по сентябр ь 1989 г. и с середины июля по середину сентября 1990 г. ОЧБ весной 1989 г. изменялась от 1.26 до 3.66, составляя в среднем 2.98 млн.кл/мл. При этом средние значения ОЧБ в зоне подпора водохранилища составляли 2.31, на среднем участке - 3.12 и на приплотинном - 3.4 2 млн.кл/мл. Отмечена тенденция нарастания ОЧБ от верхней части водохранилища к нижней (32, 38, 41). Летом ОЧБ изменялась в пределах 1.90-3.48, составляя в среднем 2.78 млн.кл/мл. Отмеченная весной тенденция увеличения ОЧБ от зоны подпора к нижнему участку сохранялась и в августе.

В 1990 г. зимой в приплотинной части Курейского водохранилища ОЧБ составляла в поверхностном слое 0.75-1.2, а в придонном

- 1.3-2.5 млн.кл/мл. В период открытой воды ОЧБ была ниже, чем в 1989 г.: в июле -0.63-2.26, в среднем составляя 1.48; в августе

- 1.13-2.27, в среднем 1.81: в сентябре - 1.70-3.38, в среднем

2.38 млн.кл/мл. Таким образом, в 1990 г. во все сроки наблюдений )ЧБ была меньше, чем в предыдущем году. Тенденция увеличения ОЧБ зт зоны подпора к нижнему участку прослеживалась и в 1990 г., <отя значительной разницы со средним участком не было.

Вертикальное распределение бактериопланктона в 1989 и 1990 годах также имело ряд различий. В частности, в 1989 г. в глубоководном (приплотинном) участке в поверхностном горизонте ОЧБ 5ыла выше, чем в нижележащих слоях воды. А в 1990 г. во все сезоны наблюдалась обратная картина - в глубинных слоях ОЧБ составляла большую величину по сравнению с поверхностью. На среднем «е участке в оба года исследований заметных различий в распределении ОЧБ не наблюдалось. Увеличение количества микроорганизмов в глубинных слоях связано с оседанием взвешенных частиц с находящимися на их поверхности бактериальными клетками и с их аккумуляцией на дне. Это явление отмечалось на Мингечаурском (Салманов, 1960), Куйбышевском (Иватин, 1981) и нами на Хантайском (24) водохранилищах.

В 1989 г. на приплотинном и на среднем участках водохранилища ход кривых ОЧБ хорошо согласуется с таковыми распределения температуры в толще воды - повышение ОЧБ происходит одновременно с повышением температуры. Как известно, температура воды - один из важнейших факторов, влияющих на микробиологические процессы в водоеме. Увеличение температуры воды при достаточном количестве органического вещества, как правило, приводит к увеличению численности микроорганизмов, в первую очередь - гетеротрофов (растущих на РПА).

Количество гетеротрофных бактерий в Курейском водохранилище в 1989 г. составляло в июле от 800 до 2200, в августе 210-1900 кл/мл. в 1990 г. их численность в водохранилище резко увеличилась во все периоды наблюдений с максимумом в июле - 2800 кл/мл (в среднем по водоему). В пространственном распределении гетеротрофов по водохранилищу отмечаются различия по исследованным годам. Так, в 1989 г. наибольшие значения наблюдались на среднем участке, а в 1990 г. на приплотинном и в значительных количествах - до 4 600 кл/мл. Результаты изучения гетеротрофных микроорганизмов в динамике по сезонам года показали, что в Курейском водохранилище активизируются процессы переработки затопленной органики, которые более выражены в ранее затопленной час-

ти - приплотинной. Эта тенденция будет выражена в ближайшие годы, т.к. с уменьшением скоростей течения, увеличением глубин, повышением температуры воды по сравнению с речным участком процессы деструкции будут наиболее выражены на среднем и приплотин-ном участках.

Результаты определения коли-индекса воды Курейского водохранилища в период открытой воды 1990 г. показали, что он был наибольшим в июле - 5.0 тыс.кл/л, когда происходит смыв с берегов органики различного происхождения. В августе коли-индекс резко снизился, а в сентябре увеличился до 200-3000 кл/л. Для оценки качества воды Курейского водохранилища по микробиологическим показателям нами рассчитано процентное отношение количества гетеротрофных бактерий (растущих на РПА) к ОЧБ. За период наших исследований этот показатель составлял - 0.01-0.1% и вода Курейского водохранилища на всей акватории оценивается как "чистая".

9.4. Хантайское водохранилище. Природные особенности Хан-тайского водохранилища, расположенного в высоких географических широтах и суровых климатических условиях Заполярья, отсутствие выраженной антропогенной нагрузки на его экосистему определили своеобразие становления микробиологического режима. Длительный подледный период (8-8.5 мес.), позднее вскрытие (в начале июля), сравнительно незначительный прогрев водной толщи в открытый пе риод, а также различная степень проточности его частей, своеобразие затопленных почв и растительности характеризуют водохранилище в целом как олигогрофный водоем с низкой биологической продуктивностью. В то же время, водохранилище различается по структуре и степени функционирования гидробионгов, что позволило провести его районирование по гидрохимическим и гидробиологическим показателям (24).

Бактериопланктон в разные годы на различных участках водохранилища имел свои особенности (16, 18, 20, 28). Исследования пространственного распределения общей численности микроорганизмов по акватории позволили установить определенную закономерность - наибольшие величины характерны для мелководной и хорошо прогреваемой юго-западной части (Кулюмбийский и Южный разрезы) водохранилища (рис.12). На этом участке находятся значительные площади затопленных водой торфяников, которые служат постоянным источником органических веществ. Эти факторы создают благоприят-

е условия для развития бактериопланктона. На северо-восточном астке водоема, а также в р.Хантайке показатели общей числен-сти бактерий сравнительно ниже, а на центральном имеют проме-точные значения. Это можно объяснить большой проточностью се-:ро-восточной части водохранилища, куда поступают олиготрофные >ды Бол.Хантайского озера.

В сезонной динамике ОЧБ максимум в поверхностном слое отме-1втся летом и осенью, в то время как в придонном слое воды он зиходится на весну и осень (минимум - в летний сезон). В межго-звом аспекте резких колебаний численности микроорганизмов не 1блюдается, однако 1983 г. характеризовался наибольшими значении их (22, 29). Вертикальное распределение бактериопланктона водохранилище имело особенности как на глубоководном (цент-альном), так и на мелководных (северо-восточном и юго-западном) частках. Численность бактерий снижалась от поверхностных слоев глубинным, максимум был в слоях прозрачности и удвоенной проз-ачности. На центральном разрезе значительные колебания числен-ости бактерий отмечались в слое 0-20 м (рис.13). Во все годы сследований кривые вертикального распределения бактериопланкто-|а соответствуют температурным кривым.

В бактериопланктоне Хантайского водохранилища на большинс-чве станций соотношение кокков и палочковидных клеток составляло 5:5. Средний объем бактериальных клеток за весь период наблюде-1ий был для кокков - 0.16, для палочек - о.32 мкм . Изменение Зиомассы бактериопланктона на разных участках и в различные се зоны года повторяет динамику ОЧВ. По всему водохранилищу за исследованный период в среднем биомасса составляла от 0.12 до 1. 07 г/н3 сырого веса.

Гетеротрофы, основные потребители легкоусвояемого органического вещества, наиболее показательная группа бактерий, играющая роль индикатора изменения концентрации его в воде. Распределение их в Хантайском водохранилище различается по годам: в 1981 и 1982 годах в поверхностном слое численность была высокой, в придонном - низкой. В 1983 г. повышенная концентрация этих бактерий наблюдалась во все сезоны с максимумом весной как в поверхностном, так и в придонном слое. В 1981 г. самым богатым по гетеротрофам был речной участок (480), в 1982 г. - южный (640), в 1983 г. - центральный (420 кл/мл). Подобное межгодовое распре-

деление гетеротрофных бактерий по акватории свидетельствует о том, что условия формирования гидрохимического и гидробиологического режимов в Хантайском водохранилище за 13 лет существования еще не стабилизировалось.

По микробиологическим показателям, процентному соотношению количества гетеротрофов к ОЧБ, которое не превышало 0.1%, вода Хантайского водохранилища за весь период исследований в различные сезоны оценивается как "чистая".. Естественно, что в мелководных заливах, где в летний период вода прогревается до 20°С и более, органическое вещество содержится в больших количествах и перерабатывается более интенсивно, качество воды здесь как в открытый , так и в подледный период значительно ниже.

На основании результатов исследований было проведено районирование Хантайского водохранилища на три части: 1.проточную -малопродуктивную (северо-восточную), 2.глубоководную - среднеп-родуктивную (центральную), 3.малопроточную - с повышенной биопродуктивностью (юго-западную). В целом, водохранилище оценивается как олиготрофный водоем, вода классифицируется в нем как "чистая" .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Бактериопланктон Енисея формируется в различных природно-климатических условиях. Основными факторами, влияющими на развитие микроорганизмов в реке, являются как природные, характерные для естественного режима (скорость течения, температура воды, глубины, отсутствие поймы, характер грунтов, короткий вегетационный период и др.), так и антропогенные, связанные с зарегулированием речного стока, сбросами бытовых, промышленных и сельскохозяйственных стоков с прилегающих территорий.

В связи с зарегулированием основного русла Енисея в настоящее время его можно разделить на следующие участки, имеющие различные условия существования биоценозов: 1. верхний Енисей - от истока р.Бол.Енисей до зоны выклинивания Саяно-Шушенского водохранилища; 2. Саяно-Шушенское и Майнское водохранилища; 3. нижний бьеф Саяно-Шушенского водохранилища - от пос.Майна до г.Абакана; 4. Красноярское водохранилище - от г.Абакана до г.Дивногорска; Ь. нижний бьеф Красноярского водохранилища - от г.Дивногорска до

тья Ангары; 6. средний Енисей - от устья Ангары до устья ж.Тунгуски; 7. нижний Енисей - от устья Ниж.Тунгуски до впаде-я в Енисейский залив.

Сезонная динамика и пространственное распределение бактери-ланктона верхнего Енисея от г.Кызыла до пос.Пойлово зависят, авным образом, от особенностей гидрологического режима реки.

микробиологическим показателям и химическому составу вода рхнего Енисея оценивается как "чистая".

особенности развития и распределения бактериопланктона в ¡жнем бьефе Красноярского водохранилища определяются в отличие ■ верхнего Енисея антропогенными факторами: зарегулированием ■ки плотиной Красноярской ГЭС и поступлением значительного ко-1чества хозяйственно-бытовых и промышленных стоков. Спецификой (убоководных сибирских водохранилищ является поступление из них нижний бьеф глубинных слоев воды, что приводит в летний период охлаждающему, а в зимний - к отепляющему эффекту (отсутствие .дообразования), Влияние Красноярского водохранилища на биоце-)зы в нижнем бьефе прослеживается на расстоянии 450 км. Вода на тетке нижнего бьефа Красноярского водохранилища характеризует-I от "чистой" на створе г.Дивногорск до "умеренно" и "сильно »грязненной" - от створа пос.Коркино, где ход естественных провесов в экосистеме реки нарушен.

Средний Енисей характеризуется низкими показателями общей 1сленности бактерий и бактерий различных физиологических групп э все сезоны года. Заметно выделяется створ пос.Ярцево, где со-зржание микроорганизмов достигает 2.8 млн.кл/мл. Это локальное взрастание численности бактерий о&ъясняётся, по-видимому, влил-ием притоков. Вода по всем микробиологическим показателям на том участке относится к классу - "чистая".

Нижний Енисей - это уже мощная равнинная река, скорости те-ения 0.4-1.7 м/сек, глубины до 50 м, ширина - несколько кило-етров, характер грунта песчаный и илистый, что способствует азвитию автохтонной микрофлоры. В пространственном распределе-ии по длине реки отмечается закономерное нарастание численности актерий к устью на створах г.Дудинка и пос.Усть-Порт - до 2.5-3 лн.кл/мл. Сезонный ход общего количества бактерий характеризу-тся весенним пиком, что связано с мощным половодьем (повышение ровня воды на 8-12 м) и относительно равномерным распределением

в летне-осенний период, минимум зимой. Вода нижнего Енисея классифицируется как "чистая".

Притоки Енисея по качеству воды можно объединить в три группы: 1). Мана, Кан, Нол.Пит, Ангара, которые в большей степени подвергаются антропогенному влиянию и имеют высокие микробиологические показатели; 2). Кас, сым, Дубчес, Елогуй, Сургутиха, Ангутиха, Еол.Хета, содержат повышенные концентрации гумусовых веществ, следствием чего является увеличение численности бактерий; 3). Подкаменная, Сухая и Ниж.Тунгуски, Вахта, Курейка, Хан-тайка - полугорные и горные или вытекающие из озер правобережные притоки, имеющие хорошее качество воды.

Разработка вопросов прогноза формирования бактериопланктона в проектируемых водохранилищах - новый необходимый и важный для народного хозяйства элемент гидробиологических исследований. В настоящее время следует признать, что экологическое прогнозирование недостаточно разработано, тем более, что для различных регионов страны оно имеет ряд специфических особенностей, в том числе и методического плана. Нами разработаны прогнозы формирования бактериопланктона водохранилищ, проектируемых и создаваемых в различных природно-климатических зонах бассейна Енисея. Это необходимо как для оценки качества вод новых искусственных водоемов, так и для разработки стратегии планирования их размещения с учетом не только получения электроэнергии для нужд народного хозяйства - экономический аспект, но главным образом для устранения или ослабления возможных отрицательных последствий после их создания - экологический аспект.

На примере Саяно-Шушенского, Средне-Енисейского и Туруханс-кого водохранилищ дан прогноз формирования бактериопланктона и качества воды в них. Так, предполагается, что в Саяно-Шушенском и Туруханском водохранилищах в первые годе наполнения не только не будет увеличения численности бактерий, как это наблюдается на большинстве искусственных водоемов, а наоборот, их количество останется на прежнем уровне или даже снизится. Это связано с гидрологическими особенностями верхнего Енисея и Ниж.Тунгуски, когда при высоких скоростях течения и бурном весеннем половодье паводковая волна будет достигать плотины (сходство с естественным режимом), с отсутствием затапливаемых сельскохозяйственных угодий, незначительной антропогенной нагрузкой на стадии напол-

эния и формирования. При создании Средне-Енисейского водохрани-ища наличие мощной антропогенной нагрузки на водоем в сочетании эффектом каскадности приведет к низкому качеству воды в нем же в первые годы существования.

Разработанный нами прогноз формирования бактериопланктона и ачества воды Саяно-Шушенского водохранилища был проверен в пер-ые годы наполнения и оправдался полностью.

Микробиологический режим и качество воды Саяно-Шушенского, расноярского, Курейского и Хантайского водохранилищ имеют свои пецифические особенности, обусловленные различными природ-о-климатическими условиями, морфометрией, временем и скоростью аполнения, типом искусственного водоема, площадью мелководий, заимным расположением, влиянием затопленных почв и раститель-ости, степенью антропогенного воздействия.

Из результатов проведенной работы следует, что крайне не-елательно строить ГЭС на основном русле Енисея в среднем и нижем участках, так как это может привести к значительным отрица-ельным экологическим последствиям в функционировании экосисте-:ы, резкому ухудшению качества воды, ущербу природным комплексам :евера и Заполярья. Можно рекомендовать создание искусственных юдоемов только на верхних горных участках крупных сибирских рек [ их притоках, что послужит толчком для освоения природных ре-:урсов малообжитых регионов страны.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ АВТОРОМ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1.Осенний планктон нижнего Енисея//Сб. Биологические проблемы Севера. В.2 Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1974. С.98-103 (В.В.Дрюк-кер, Э.Ф.Корнакова, А.Е.Кузьмина и др.). 2.Характеристика микробиологических процессов р.Енисей на участке Дивногорск-красноярск//сб. Проблемы комплексного использования природных ресурсов Иркутской области и пути внедрения прогрессивных методов охраны окружающей среды. Иркутск: Всерос. об-во охраны природы, Обком ВЛКСМ, 1975. С.107-109 (В.В.Дрюккер, В.В.Авдеев). 3.Особенности микробиальных процессов р.Енисей//Сб. Биологические основы рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана. Ду-

шанбе: Дониш, 1976. С.73-74 (В.В.Дрюккер).

4.Микробиологическая характеристика р.Енисей//Сб. Микрофлора почв и водных бассейнов Сибири и Дальнего Востока. Томск: Всесоюзн. микробиол. об-во, Том. Педаг. Ин-т, 1976. С.231-234 (В.В.Дрюккер).

5.Сезонная динамика бактериопланктона р.Енисей до создания Саянского водохранилища//Тез. докл. на IV Всесоюзн. лимнолог, совещание "Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота". Лиственичное на Байкале: Наука, ЛИН, 1977. С.162-165 (В.И.Петрова, В.В.Дрюккер, В-В.Авдеев).

6.Микробиологическая характеристика р.Енисей на участке будущего Средне-Енисейского водохранилища//Тез. докл. на XV Всесоюзн. лимнолог, совещание "Круговорот вещества и энергии в водоемах. Антропогенное влияние на водоемы'! Лиственичное на Байкале: Наука, ЛИН, 1977. С.152-156 (В.В.Дрюккер, В.И.Петрова, В.В.Авдеев).

7.Микробиологическая характеристика основных притоков р.Ени-сей//Сб. Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяйственного использования. Красноярск: МРХ РСФСР, СибНИИПКИРХ, 1978. С.297-299 (В.И.Петрова, В.В.Дрюккер).

8.К вопросу о бактериопланктоне Красноярского водохранили-ща//Сб. Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяйственного использования. Красноярск: МРХ РСФСР, СибНИИПКИРХ, 1978. С.295-297 (В.В.Дрюккер).

9.Оценка качества воды р.Енисей по химическим и микробиологическим показателям//Сб. Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск: ИГУ, НИИБ, ВГБО, 1979. С.12-13 (В.В.Дрюккер, Л.М.Емельянова, В.И.Петрова и др.).

Ю.Бактериопланктон р.Енисей в условиях зарегулированного сто-ка//Тез. докл. на VI съезд Всесоюзн. микробиол. общества "Микроорганизмы в защите и рациональном использовании окружающей среды", Т.6. Рига: АН СССР, ВМО, 1980. С.39 (В.В.Дрюккер) .

11.Гидробиологическая характеристика р.Енисей//Кн. Закономерности и прогнозирование природных явлений. М.: Наука, 1980. С.182-190 (В.В.Дрюккер, А.Е.Кузьмина,В.И.Петрова, Н.Г.Шевеле-

ва) .

2.Бактериопланкгон Верхнего Енисея и его формирование в Сая-но-Шушенском водохранилище/укн. Методические аспекты прогнозирования природных явлений Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. С.23-29 (В.В.Дрюккер, В.В.Авдеев).

3.Бактериопланктон р.Подкаменной Тунгуски //Тез. докл. на V Всесоюзн. лимнолог- совещание "Круговорот вещества и энергии в водоемах ". Вып.2. Иркутск: Наука, 1981. С.13-14 (В.В.Дрюккер, В.И.Петрова).

4 .Характеристика микрофлоры Нижнего Енисея//Тез. докл.' на V Всесоюзн. лимнолог, совещание "Круговорот вещества и энергии в водоемах. Вып.2. Иркутск: Наука, 1981. С.45-47 (В.И.Петрова, В.В.Дрюккер).

5.Изменение структуры биоценозов р.Енисей под влиянием зарегулирования стока//Сб. Охрана речных вод Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С.167-176 (В.В.Дрюккер, А.Е.Кузьмина, Н.Г.Шевелева и др.).

.6.Численность и распределение гетеротрофных микроорганизмов в Хантайском водохранилище в 1981 году//Тез. докл. на Всесоюзн. научную конф. "Проблемы экологии Прибайкалья". 4.2. Иркутск: ИГУ, НИИБ, ВГБО, 1982. С.32-33 (В.В.Дрюккер).

и7.Бактериопланктон р.Нижней Тунгуски//Теэ. докл. на Всесоюзн. научную конф. "Проблемы экологии Прибайкалья". 4.2. Иркутск: ИГУ, НИИБ, ВГБО, 1982. С.33-34 (В.В.Дрюккер, В.И.Петрова) .

18.К вопросу о бактериопланктоне Хантайского водохранилища//Тез. из й^в^1^10ти_ г<ммпг>1мум "Б'»лпсг','"ос1»140 "рсблсмы Ссвсрз" « Ч • 2 Магадан: АН СССР, ИНПС, 1983. С.251 (В.В.Дрюккер).

19.Микробиологическая характеристика нижнего Енисея//Сб. Экологические аспекты водной микробиологии. Новосибирск: Наука, 1934. С.82-90 (В.В.Дрюккер).

20.Особенности сезонной динамики бактериопланктона и оценка качества воды Хантайского водохранилища//Сб. Микроорганизмы в экосистемах озер и водохранилищ. Новосибирск, Наука, 1985. С.85-93 (В.В.Дрюккер, И.Г.Никулина).

21.Особенности формирования бактериопланктона в водоемах Байка-ло-Ангаро-Енисейской гидросистемы//Тез. на VII съезд Всесоюзн. микробиол. общества "Экология, геохимическая деятель-

ность микроорганизмов и охрана окружающей среды". Алма-Ата: Наука, 1985. С.57 (В.В.Дрюккер).

22.Формирование гидробиологического режима и качества вод водохранилищ р.Енисей// Материалы VI Всесоюзн. лимнолог, совещания "Круговорот вещества и энергии в водоемах". В.З. Иркутск: Наука, 1985. С.157-158 (В.В.Дрюккер, В.В.Авдеев, H.В.Башенхаева и др.).

23.Структура и функционирование микробных сообществ озера Бай-кал//Материалы VI Всесоюзн. лимнолог, совещания "Круговорот вещества и энергии в водоемах". В.З. Иркутск: Наука, 1985. С.21-22 (В.В.Дрюккер, А.И.Нечесов, А.И.Штевнева и др.).

24.Гидрохимические и гидробиологические исследования Хантайского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1986. 120 с. (В.В.Дрюккер, В.М.Домышева, Н.Г.Шевелева и др.).

25.Прогноз формирования бактериопланктона и качества воды в Ту-руханском водохранилище//Кн. Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск: Наука, 1986. С.174-180 (В.В.Дрюккер, В.И.Петрова).

26.Особенности структуры бактериопланктона и микробиальных процессов оз.Байкал и водоемов его бассейна в современных усло-виях//Сб. Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1986. С.4-9 (В.В.Дрюккер).

27.Дрожжи Енисея, Красноярского и Хантайского водохранилищ//Сб. Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1986. С.221-224 (Т.И.Земская, В.В.Дрюккер).

¿й.Комплексное изучение Хантайского водохранилища - нал ииниса прогнозирования качества вод в Заполярье//Тез. на XI Всесоюзн. Симпозиум "Биологические проблемы Севера". В.4. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. С.87-88 (В.В.Дрюккер, В.М.Домышева, А.Е.Кузьмина, Н.Г.Шевелева).

29.Гидробиологический и гидрохимический режимы водохранилищ р.Енисей//Тез. на V съезд Всесоюзн. гидробиол. общества. Куйбышев: АН СССР, ИЭВБ, 1986. С,48-50 (В.В.Дрюккер, В.В.Авдеев, H.В.Башенхаева и др.).

30.Состояние экосистемы р.Енисей и прогноз ее изменения при создании водохранилищ//Тез. докладов Международного Симпозиума специалистов стран-членов СЭВ "Комплексные методы контроля

качества природной среды". М.: АН СССР, СЭВ, 1986. с. 47 (В.В.Дрюккер, В.В.Авдеев, Н.В.Башенхаева и др.).

31.Современное состояние экосистемы оз.Байкал и оценка качества вод по микробиологическим показателям//Тез. докладов Международного Симпозиума специалистов стран-членов СЭВ "комплексные методы контроля качества природной среды". М.: АН СССР, СЭВ, 1986. С.48 (В.В.Дрюккер, В.А.Верхоэина, В.М.Никитин и др.).

32.All-round studies and forecast of plankcton in the Yenisey river reservoirs//International Conference on Reservoir Limnology and water quality. Czechoslovakia: 1987. P.39 (V.v.Drukker, v.V.Avdeev, N.V.Bashenhaeva и др.)

3 3.К охране вод бассейна Нижней Тунгуски//Сб. Проблемы освоения пойм северных рек. М.: Агропромиздат, 1987. С.218-225 (В.В.Дргаккер, А.Е.Кузьмина, Л.М.Сорсжовикова).

34.Микробиологические исследования//Кн. Путь познания Байкала. Новосибирск: Наука,1987. с.156-163 (В.В.Дрюккер, А.И.Шгевне-ва) .

35.Бактериопланктон реки Енисей. Новосибирск: Наука, 19S8. 96 с. (В.В.Дрюккер, В.И.Петрова).

36.Прогноз формирования бактериопланктона и качества воды в Средне-Енисейском водохранилище//Кн.: Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. Новосибирск: Наука, 1988. С.92-96 (В.В.Дрюккер, В.И.Петрова).

37.Изменение микробиальных процессов в водоемах при зарегулировании крупных рек Сибири//Тез. докл. на IX Международный симпозиум по биогеохимии окружающей среды. М.: ЮНЕСКО, ВМО,

1 nao n *?n / TJ П и П

38.Курейское водохранилище в первые годы наполнения//Сб. Современное состояние качества воды камских водохранилищ и мероприятия по предотвращению их загрязнения. Пермь: ПГУ, 1989. С.8-9 (В.В.Авдеев, Л.М.Сороковикова, В.В.Дрюккер, А.Е.Кузьмина) .

39.Formation of bacterioplankton and water quality of Yenisei river//V Internationales hydromikrobiologisches Symposium. Veda. Bratislava, 1990. P.61-64 (V.V.Drucker).

40.Проблемы и результаты комплексных экологических исследований бассейна р.Енисей//Тез. докл. Всесоюзн. научно-технич. конф. "Проблемы прогнозирования качества воды в водохранилищах".

Самара: Самаргидропроект, 1991. С.49-51 (В.П.Ягин, Н.Л.Нава-лихин, Г.И.Томшин, В.В.Дрюккер и др.).

41.Оценка и прогноз качества воды Курейского водохранилища по микробиологическим показателям//Тез. докл. Всесоюзн. научно-технич. конф. "Проблемы прогнозирования качества воды в водохранилищах". Самара: Самаргидропроект, 1991. С,46-48 (В.В.Дрюккер, И.Г.Никулина).

42.Санитарно-микробиологическая оценка воды р.Селенги//Водные ресурсы, 1992. N5, С.122-128 (В.В.Авдеев, В.В.Дрюккер, О.А.Моложавая, В.А.Афанасьев).

43.Гидрохимия, гидробиология и качество воды//Кн. Географическая экспертиза хозяйственного освоения территории. Новосибирск: Наука, 1992. С.196-200 (В.В.Дрюккер).

44.Оценка качества воды оз.Байкал по санитарно-бактериологичес-ким показателям//География и природные ресурсы. 1993. N1. С.60-64 (В.В.Дрюккер, Т.Я.Косторнова, О.А.Моложавая, В.А.Афанасьев).

ПРИЛОЖЕНИЕ

Рис. 1. Кврта-схама расположена« створов не р," ЕнисоЛ и его •лрлтокахг

1 - г. Кыз^и; 2 - р, Мел, Енисей; 3 - р, Бол, ЕмнсеЯ; 4 -по«:, ПоЛлооо (456 км); 5 -по«;, Шушенское (¿25 км); 6 « г. Дивногорск (994 км); 7 -лоо. Баэаиха (1009 км); 8 - • по«:, Корки ко (1038 хм); 9 -по«:. Атаманоаское (1108 км); 1С - пос, Залив (1245 км): 11 - пос. Широкий Лог <1349 км); 12 - устье Ангары <1321 км); 13 - а. Поповская 11Э39 км); 14 - пос. Лрибр#*-иоч (1435 км); 13 - пос. Я|>-uat»o (1713 хм); 16 - выше усья ГГодквмечноЙ Тукгускк (1510 км); 17 - устье Подха-мнчмоЯ Тунгуски (191 б км) ; 1 В- токи устьи Подсменной Тунгуски (1921 км); 19 -not:. Верхнеимбатсл (2164 км); 20 - выше устья Ниж. Тунгуски (2490 км); 22 - устье Нкж. Гунгускн (2499 км); 22 - ниже устья Кнж.' Тунгуски (2510 кы); 23 - уст*е Курении (2623 км); 24 - г. Игарке (2790 км); 25 - устья Хан-тайкк (2880 км); 26 - г, Ду-дним (3054 км); 27 -ао«. Усть-Порт (3170 км);

28 ~ пос. Караул. ( 33 S 8 км);

29 - пос. Сопочная Карго (3487 км).

Рис.2. Гидрологическая характеристика р.Енисей, сентябрь 1972 г. створы

(1 - температура воды, 2 - прозрачность, 3 - глубина, 4 - скорость течения).

1975 1976 1977 .

Рис.3. Сезонная и межгодовая динамика общей численности (1) и количества гетеротрофов (2) в воде верхнего Енисея.

МА1С.КЛ /МЛ.

3.0-

т--1-1-1-1-1-1-1 ■ I и-

1 И Ш IV V VI VI! VIII IX XI! мсс.

Рис. 4. Сезонная динамика общей численности бактерий верхнего Енисея на створах Пойлово (1) и Шушенское (2) в 1977 г.

шткл/ыл

1975 1974 1975

» ■ 1 < » " ' Г 11 I' I Г 1

а VI т яш и т хшмес*

1973 1974 1975

Рис. 5. Сезонная динамика общей численности бактерий Енисея на створе Дивногорск в поверхностном (I) и придонном (2) слоях (а) и в поверхностном слое на створах Коркино (3) и Базаиха (4) (б) и 1973-1975 гг.

Номера стюря*

Рис. 6. Пространственное распределение общей численности бактерий в поверхностном слое воды Енисея: 1—IX 1972 г., 2—VIII 1973 Г., 3~У1-УИ и 4—VIII—IX 1974 г., 5-Л/1 и 1977 г.

Номгра створов

Рис. 7. Пространственное распределение гетеротрофов в поверхностном слое воды Енисея: 1-УШ 1973 г., 2-У1-УП и 3-УШ-1Х 1974 г., 4—VI и 5—VIII 1977г.

тлхлмп а кл/ил в

в/я гЪн 1/ю *ум яуж рх гс& г п ги ш ик.

Рис. 8. Сезонная динамика количества гетеротрофов в воде Енисея выще (1), ниже (2) устья и в устье (3) Ангары п 1976 г. (а) и в воде среднего Енисея в 1978 г. (6): 4 — выше устья Подкаменной Тунгуски, 5 — устье Подкаменной Тунгуски, 6 — Енисей, пос. Верхнеимбатск.

Рис. 9. Вертикальное распределение количества гетеротрофов в воде иижиего Енисея у г. Игарки в 1979 г. (1 — июль, 2 — август, 3 — сентябрь).

Рис. 10. Пространственное распределение численности целлюлозоразрушающих бактерий в поде Енисея в: 1—IX—X

1972 г., 2—VI—VII и 3-УШ-1Х 1974 г., 4-У1 и 5—VII—VIII 1977 г.

Рис. 11. Численность гетеротрофов в устьевых участках притоков Енисея: 1—Мана, 2—Кан, 3—Ангара, 4—Бол.Пит, 5—Кае, 6—Сым, 7—Дубчес, 8—Подк.Тупгуска, 9—Вахта, 10—Елогуй, 11—Сургутиха, 12—Сухая Тунгуска, 13—Ниж. Тунгуска, 14—Ангутиха, 15—Курейка, 16—Хантайка, 17—Бол.Хета в сентябре (1) 1975 г., июле (2) и августе (3) 1977 г.

Рис. 12. Пространственное распределение общей численности (а), биомассы (б) бактериопланктона и гетеротрофов (в) в Хантайском водохранилище, август 1981 — 1983 гг.

□ »Иг

Mint.

UniJr

□ «.y«

Рис. 13. Вертикальное распределение общей численности (а) и гетеротрофных бактерий (б) в Хантайском водохранилище, август 1981 — 1983 гг.