Экология бактериопланктона водохранилищ бассейна Верхнего Енисея

Мучкина, Елена Яковлевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология бактериопланктона водохранилищ бассейна Верхнего Енисея
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология бактериопланктона водохранилищ бассейна Верхнего Енисея"

На правах рукописи

Мучкина Елена Яковлевна

ЭКОЛОГИЯ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА ВОДОХРАНИЛИЩ БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО ЕНИСЕЯ

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук -

Красноярск 2004

Диссертационная работа выполнена на кафедре экологической генетики и биотехнологии ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» и кафедре гидробиологии и ихтиологии ФГОУ ВПО «Красноярский государственный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук

Гладышев Михаил Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Машанов Александр Иннокентьевич

доктор биологических наук, профессор Кратасюк Валентина Александровна

доктор биологических наук, профессор Дрюккер Валентин Валерьянович

Ведущая организация: Научно-исследовательский институт биологии при Иркутском государственном университете

Защита состоится «июня 2004 г. в * часов на заседании диссертационного совета Д 220.037.01 при Красноярском государственном аграрном университете по адресу: 660049, г. Красноярск, пр. Мира 88

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного аграрного университета

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета д.б.н.,профессор , ^

Чупрова В.В.

Актуальность темы. Сохранение и рациональное использование континентальных водоемов, в том числе и водохранилищ, как функциональной составляющей крупномасштабных биосферных процессов и источников водных и биологических ресурсов - необходимое условие обеспечения экологической безопасности и устойчивого развития. Создание водохранилищ нарушает функционирование водных биоценозов, в результате этого может наблюдаться ухудшение качества воды и нежелательная трансформация (деградация) экосистем (Левич и др., 2004). Бассейн Верхнего Енисея характеризуется наличием каскада уникальных глубоководных водохранилищ непосредственно на Енисее (Саянское и Красноярское) и малых-рекреационных на его притоках, в числе которых Кантатское и Бугач. Данная водная система не имеет аналогов в России и в мире.

Для разрешения глобальной проблемы чистой воды важное информационное значение имеют исследования микробных сообществ (Кожова, 1995), представляющих собой сложную систему со специфическими закономерностями развития (Ми-хайленко, 1989; Драбкова, 1983;Konopka, 1999; Vrede, 1994), В во дных- экосистемах бактерии являются интегрирующим функциональным звеном планктонного сообщества, образующим в процессе трансформации органического вещества связи по типу трофической сети со всеми компонентами и потребляющим до 40-70% первичной продукции планктона (Cole et al, 1988). Бактерии обладают высокой скоростью реагирования на изменение условий среды (Заварзин, 1976), служат индикаторами качества вод и состояния экосистемы. Сведения о бактериальном населении глубоководных водохранилищ Верхнего Енисея единичны (Дрюккер, 1994), малые рекреационные водохранилища в окрестностях городов, интенсивно использующиеся для купания и любительского рыболовства, являются практически не изученными с микробиологической и экологической точек зрения.

В связи с эпизодичностью исследований бактериопланктона не изучался процесс его становления как компонента экосистемы в динамике и его роль анализировалась без привязки к процессу эволюции водохранилищ Поэтому изучение бактериопланк-тона в развитии является чрезвычайно важным для выявления общих закономерностей становления экосистем водоемов верхнеенисейского региона. Мониторинг и статистический анализ с количественной оценкой микробиологических показателей за период наблюдений является научной базой для развития теории функционирования водных экосистем (Алимов, 2000) и разработки концепции прогнозирования при мониторинговых наблюдениях (Дегерменджи, 1983). Это крупная научная проблема, решение которой обеспечивает экологическую безопасность региона.

Цель исследований: выявление связей бактериопланктона с компонентами экосистемы на основе изучения динамики его структуры и функционирования в водохранилищах бассейна Верхнего Енисея (Саянском, Красноярском, Кантатском, Бугач).

Задачи исследований:,

- проследить направленность многолетней сукцессии бактериального сообщества и выделить этапы его формирования в глубоководных водохранилищах;

- изучить сезонную и межгодовую динамику бактериальных сообществ;

- выявить пространственное распределение бактериопланктона;

- исследовать взаимосвязи бактериопланктона с компонентами экосистемы;

- определить трофическую роль бактерий в пелагиали водохранилищ;

- проанализировать информативность применяемых показателей бактериопланк-тона, разработать концепцию микробиологического мониторинга водохранилищ,

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ| 3 БИБЛИОТЕКА J

CflertptorЯ*-« »

О» ■wdfbxCpJj 1

в рамках которой установить трофический статус, оценить качество воды и состояние экосистем.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые на единой методологической основе для Верхнех о Енисея в рамках комплексного экологического мониторинга:

- разработана концепция, эволюционного процесса бактериопланктона водохранилищ, основанная на режимных долговременных наблюдениях в экосистемах принципиально нового типа;

-установлены закономерности формирования и выделены этапы становления бактериального сообщества планктона глубоководных водохранилищ;

- проведен анализ межгодовой, сезонной и пространственной динамики бактери-опланктона крупных и малых водохранилищ;

-выявлены экологические факторы, определяющие формирование и развитие бактериального сообщества водохранилищ в условиях Средней Сибири;

- изучена роль бактериопланктона в продукционно-деструкционпых процессах пелагиали глубоководных и мелководных водохранилищ;

- предложены градации микробиологических показателей качества водохранилищ бассейна Енисея;

- определена тенденция стабильного (устойчивого) развития экосистем водохранилищ Красноярского, Саянского, Бугач и продолжающегося эфтрофирования Кан-татского водохранилища на основании анализа состояния микробных сообществ.

Положения, выносимые на защиту:

1. Сукцессионные изменения, этапы и стадии развития бактериопланктона в экосистемах глубоководных водохранилищ имеют закономерный характер. В условиях Средней Сибири стабилизация при формировании бактериальных сообществ планктона происходит после 8-12 лет наполнения водоема, включая ряд этапов и стадий, зависящих от длительности периода наполнения водоема, положения его в каскаде, степени подготовки затапливаемого ложа и уровня антропогенной нагрузки. Динамика сукцессии бактериоценозов может быть адекватно выражена через показатели экологических коэффициентов.

2. Пространственно-временная динамика структурных показателей бактерио-планктона проявляется в изменении величин плотности и в размахе их колебаний. Длительная вспышка численности бактерий в глубоководных водохранилищах реализуется в результате сочетания факторов регулируемого стока, влияния затопленной древесины, поступления сточных вод, эффекта каскадпости. Гетеротошюсть глубоководных водохранилищ определяет неоднородность пространственного распределения бактериопланктона.

3. Факторы, определяющие развитие бактериоценозов пелагиали, специфичны для глубоководных и малых водохранилищ. В глубоководных водохранилищах главную роль играют аллохтонное органическое вещество (взвешенная органика, поступление сточных вод, вымываемые экстрактивные вещества древесины) и развитие зоопланктона, в малых нестратифицированных водохранилищах основные факторы -биомасса фито- и зоопланктона и содержание минеральных форм азота и фосфора.

4. Микробиологический мониторинг позволяет адекватно производить типологию экосистем водохранилищ, градацию показателей оценки качества вод и определять состояние экосистемы.

Практическая значимость. Работа имеет большое пародно-хозяйственное значение для решения задач сохранения средообразующей роли водных экосистем, экологической экспертизы водохозяйственных объектов, проектирования, строительства и эксплуатации водохранилищ, проведения биоманипуляционных мероприятий с целью управления качеством воды.

Полученные данные по бактериопланктону являются частью результатов экологического мониторинга Верхнеенисейских водохранилищ и внесены в сервисную базу данных «Биота» КГУ (Роспатент, свидетельство № 2003620149). Работы выполнялись в процессе комплексных исследований совместно с кафедрой гидробиологии и ихтиологии КГУ, лабораторией экспериментальной гидроэкологии 11БФ СО РАН в разные годы в рамках ФЦП «Интеграция» (№ А 0018, № К 0944), госбюджетных тем «Разработка биологических способов оценки и контроля за состоянием экосистем и качества вод водоемов Верховья Енисея», «Мониторинг гидробиологического режима и качества вод Верхнеенисейских водохранилищ», «Рациональное природопользование в Средней Сибири», взаимосвязь биологической комплексной (биотестирование и биоиндикация) оценки качества воды и состояния экосистемы крупных водных объектов на примере бассейна Енисея" (87.15.03, 87.26.02), программы «Сибирь» и ее части региональной программы «Чистый Енисей», при выполнении заказов Ленгид-ропроекта «Разработка проекта экологического мониторинга водной экосистемы зоны влияния Красноярской ГЭС» и «Разработка проекта экологического мониторинга водной экосистемы зоны влияния Саяно-Шушенской ГЭС», ФГУ Управление эксплуатации Красноярского водохранилища «Исследование состояния Красноярского водохранилища в системе государственного мониторинга поверхностных водных объектов», Красноярскою краевого комитета по охране природы «Мониторинг гидробиологического режима и качества вод глубоководного Красноярского водохранилища».

Результаты исследования внедрены и используются ФГУ «Енисейрыбвод», ПИП «Эприс», при подготовке специалистов, аспирантов в Красноярском государственном аграрном университете, Красноярском государственном университете.

На разных этапах исследования были поддержаны грантами: РФФИ (№ 99-0564340; № 01-04-49328); Американского фонда гражданских исследований (CRDF -№РЕС - 002); Министерством образования РФ «Университеты России — фундаментальные исследования»; Красноярского краевого экологического внебюджетного фонда.

Достоверность представленных в диссертации результатов обеспечена использованием обширного материала, применением современных методов статистического анализа, сопоставлением с данными других исследований.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждены на следующих совещаниях, конференциях и симпозиумах:

Международные: «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды - ПООС - 95» (Томск, 1995); «Реконструкция гомеостаза» (Красноярск, 1998); «Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов» (Красноярск, 1999, 2000, 2001), «Концепция гомеостаза» (Красноярск, 2000); «Biodiversity and Dynamics of Ecosistems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000); «Проблемы строительства, инженерного обеспечения и экологии городов» (Пенза, 2001).

Всесоюзные и российские: «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1979, 1982, 1983); «Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири (Иркутск, 1979); IV, VI съезды Всесоюзного гидробиологического общества (Киев, 1981; Мурманск, 1991); «Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов» (Улан-Удэ, 1982); «3-й Всесоюзный симпозиум по антропогенному эвтрофированию природных вод» (Черноголовка, 1983); «Обобщенные показатели качества вод- 83» (Черноголовка, 1983); «Структура и функционирование сообществ водных микрооргапизмов» (Лиственничное-на-Байкале, 1984); «Круговорот вещества и энергии в водоемах» (Лиственничное-на-Байкале, 1985); «Биоиндикация и биотестирование природных вод» (Ростов-на-Дону, 1986); «Актуальные проблемы совре-менпой лимнологии» (Ленинград, 1988); «Проблемы продукционной гидробиологии» (Ленинград, 1990); «Экологическое состояние и природоохранные проблемы Красноярского края» (Красноярск, 1995); «Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования» (Томск, 1998); «Проблемы экологии и развития городов» (Красноярск, 2000); «География на службе науки, практики и образования» (Красноярск, 2001); VIII Съезд гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001).

Публикации: Результаты выполненных исследований по диссертации, содержащие основные разработанные научные положения, выводы и рекомендации автора, опубликованы в 53 научных работах за период с 1979 по 2004 гг., в том числе в монографии и разделе в коллективном учебном пособии.

Личный вклад автора заключается в постановке задач исследования, непосредственном участии в работах по сбору полевого материала, анализе и И1ггерпретации данных, а также практической реализации и апробации результатов.

Объем и структура диссертации. Основной материал диссертации изложен на 268 страницах компьютерного текста и состоит из введения, 9 глав (обзора литературы, результатов исследований и их обсуждения), выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 45 таблиц, 42 рисунка. Список литературы включает 437 источников, в том числе 104 - иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, рассмотрено состояние научной разработанности проблемы, определены объект, цель и задачи исследования, изложены научная новизна и практическая значимость полученных результатов, представлены основные положения работы, выносимые на защиту, и их апробация.

ГЛАВА 1. БАКТЕРИОПЛАНКТОН КАК ОБЪЕКТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

В первой главе представлен обзор литературных источников по бактериопланк-тону как объекту разносторонних экологических исследований и освещены вопросы:

1. Формирование и развитие бактериального населения водохранилищ.

2. Бактериальное сообщество как компонент водных экосистем.

3. Бактериопланктон в системе экологического мониторинга.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ВОДОХРАНИЛИЩ

Приводится описание изученных водоемов бассейна Верхнего Енисея с учетом основных гидроэкологических особенностей крупных (Саянского и Красноярского) и малых (Бугач и Кантатского) водохранилищ (табл.1).

Таблица 1

Морфометрические и гидрологические характеристики водохранилищ бассейна Верхнего Енисея

Показатель Водохранилища

Красноярское Саяпское Кантатское Бугач

Река Енисей Енисей Кантат (приток Енисея) Бугач (приток Енисея 2-го порядка)

Годы заполнения 1967-1970 1979-1990 1958 1958

Площадь водного зеркала, км2 2000 621 3,24 0,32

Объем водных масс, км3 73,3 31,3 0,01 0,006

Протяженность, км 396 312 3 2,5

Водообмен 0,5-1,0 2,1 1,8 1,6

Глубина средняя, максимальная, м 37 105 140 230 3.4 6.5 2 8

Колебания уровня, м 18 40 <0,5 <0,5

В каскаде верхнеенисейских водохранилищ комплексного использования головное положение занимает Саянское, оно условно делится на три района: верхний (Усинский и Кара-Кемский плесы), средний (Березовский плес), нижний (Голый и Приплотинный плесы). Период заполнения продолжался 12 лет. В ложе водохранилища затоплены большие массивы древесины. Средняя биомасса фитоплатстопа 0,2-4,0 г/м3, основу составляют диатомовые. Биомасса зоопланктона - 0,2-0,6 г/м3.

Красноярское водохранилище находится в 164 км ниже. По отличию гидрологических характеристик выделяют верхний (Моховский, Краснотуранский плесы), средний (Новоссловский, Приморский плесы) и нижпий (Щетинский, Приплотинный плесы) районы. Водохранилище испытывает наиболее значимое антропогенное воздействие в зоне подпора, куда поступают хозяйствешю-бытовые и промышленные сточные воды. Уровень воды в водохранилище в период 1978-2000 гг. изменялся от 5 до 18 м над УМО, и годы характеризовались как маловодные (5-12 м), средневодные (13-16 м), многоводные (17-18 м). В фитопланктоне доминирует диатомово-сине-зеленый комплекс при биомассе 0,44-5,9 г/м3. Биомасса зоопланктона- 0,5-1,6 г/м3.

Пригородные водохранилища Кантатское и Бугач имеют рекреационное назначение. В Кантатском водохранилище по всей акватории наблюдается "цветение" сине-зеленых водорослей. Биомасса зоопланктона — 5,5 г/м3. В водохранилище Бугач в фитопланктоне доминируют весной и осенью пирофитовые и диатомовые, летом сине-зеленые и зеленые при средней биомассе 9,5 г/м3. Биомасса зоопланктона -2,2-7,4 г/м3.

ГЛАВА 3. ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

В первой части определены методологические подходы исследований. Изучения формирования и функционирования бактериоценозов водоемов проводилось с использованием комплексного подхода, который заключался в анализе водного объекта как единого целого, а бактериоценозов как неотъемлемой составляющей биоты экосистемы. Во второй части охарактеризованы объекты, методы и объем работы. Материалы для диссертации были получены в рамках комплексного экологического мониторинга по Красноярскому, Саянскому и Кантатскому водохранилищам под общим руководством проф. З.Г. Гольд на базе КГУ, по водохранилищу Бугач на базе КГЛУ и ИБФ СО РАН (табл. 2).

Таблица 2

Объекты и объемы выполненных исследований (1978-2002 гг.)

Водохранилища, годы исследования Показатель биосъемки Количество материала

I - Саянское (1985-1990,1998) 1. Общая численность и биомасса бактерий 2-Количество бактерий, выросших на твердых средах (Горбенко, Эндо и др.) 3. Скорость размножения и продукция бактерий 4. Скорость потребления кислорода и деструкция бактерий 5. Анализ взаимосвязи бактериального сообщества с компонентами экосистемы: биомасса, численность фито- и зоопланктона, валовая первичная продукция и деструкция планктона, рацион и продукция зоопланктона, гидрохимические показатели 8500 препаратов

II - Красноярское (1978-2000) 4100 посевов

III - Кантатское (1989-1990) 2250 опытов

IV- Бугач (19972002) 1950 опытов

Предоставлены проф. З.Г. Гольд из базы данных «Биота» по 5 а,И,III) (КГУ), . проф. М.И. Глады-шевым по 5 (IV) (ИБФ СО РАН)

'' Экспериментальные работы

I - Саянское (1988,1989) 6. Эксперимент по выявлению влияния затопленной древесины 120 препаратов, 300 посевов, 150 опытов

11 - Красноярское (1994-1995) 7. Натурный круглогодичный эксперимент по анализу годовой динамики биоты Предоставлены проф. З.Г, Гольд по п.7 (II)

Организация натурных наблюдений проводилась в соответствии с принципами комплексности, систематичности, согласованности сроков проведения с гидрологическими, термическими и функциональными особенностями водной толщи и с учетом антропогенного пресса. Пробы отбирали в вегетационный период ежемесячно на Саянском и Красноярском водохранилищах, еженедельно на водохранилищах Бугач и Кантатском на стандартных станциях с горизонтов, намеченных по функциональному принципу. Процедуры отбора проб обеспечивали выполнение условий достаточности и репрезентативности. Доя решения специальных задач проведены экспериментальные исследования: при изучении круглогодичной динамики бактериопланктона на Красноярском пробы отбирали ежемесячно (июнь 1994 - август 1995 гг.) на реперной

станции Приплотинного плеса; с целью оценки влияния затопленной и плавающей древесины на сукцессии бактсриоценозов на Саянском водохранилище работы проводили в заливе р. Кантегирская Сосновка (1988 г.) и в заливе р. Ханнык (1989 г.). Определение показателей бактериопланктона проводили по методикам, обеспечивающим требуемую точность определения, качество и надежность информации. Общую численность, биомассу, агрегированность бактерий учитывали методом прямого счета с использованием световой (Разумов, 1932) и эпифлуоресцентной микроскопии (Поглазова и др., 1984). Физиологические группы бактерий выявляли на стандартных средах (Романенко, Кузнецов, 1974). Продукцию бактериальной биомассы и деструкцию органического вещества бактериопланктопом определяли методом изолированных проб (Иванов, 1955; Винберг,1968).

Для выявления пространственно-временной динамики бактериоценозов и факторов их формирования и развития проводили статистическую обработку данных с использованием критерия Стьюдента, дисперсиошюго и корреляционного анализов, метода главных компонент, при оценке массива данных определяли вид распределения вариант с применением коэффициентов асимметрии и эксцесса.

ГЛАВА 4. СУКЦЕССИИ И ФОРМИРОВАНИЕ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА ГЛУБОКОВОДНЫХ ВЕРХНЕЕНИСЕЙСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ

Выявлены основные закономерности сукцессионых процессов бактериопланк-тона и установлены этапы и стадии его формирования в глубоководных верхнеенисейских водохранилищах. В ходе основной сукцессии в Красноярском водохранилище на протяжении тридцати годов функционирования бактериальное сообщество прошло рад следующих этапов: I - этап заполнения водохранилища (1967-1970 гг.); II — этап становления (формирования) гидробиологического режима (1971-1975 гг.); Ш - этап стабилизации уже сформировавшегося гидробиологического режима (19762000 гг.), в котором выделялись стадия Ш(1) стабильности (1976-1989 гг.); Ш(2) ста-дня активизации (1990-1995 гг.); Ш(3) стадия устойчивой стабильности (1996-2000 гг.). Формирование бактериопланктона произошло к 8-му году функционирования.

В Саянском водохранилище в течение периода наполнения и последующего функционирования прослежены следующие этапы и стадий развития бактериопланк-тона: I - этап заполнения, в котором выделяются начальная стадия заполнения П(1) (1979-1984 гг.) и стадия вспышки развития Ц2) («эффект затопления») (1985-1988 гг.); П - этап формирования бактериального населения, связанный со становлением гидробиологического режима (с 1989 г.); Ш - этап стабилизации (к 1998 г.). Становление бактериоценозов пелагиали наблюдалось на 12-м (завершающем) году наполнения водоема. На основании анализа временных рядов структурно-функциональных характеристик дифференцированы величины показателей плотности бактериопланктона и экологических коэффициентов его состояния по этапам и стадиям сукцессионного процесса (табл. 3).

По результатам сопоставления количественного развития бактериоценозов обнаружено, что в период наполнения водоема на стадии вспышки развития плотность их повышается в 7-8 раз, коэффициенты размножения бактериопланктона в целом и бактерий на РПА превышают единицу, что является следствием зарегулирования реки.

Таблица 3

Показатели развития бактериопланктона на различных этапах сукцессионного процесса в глубоководных верхнеенисейских водохранилищ (средневегетационные значения)

N. млн кл/мл ^ПА. Коэффициенты

Этап, стадия тыс кл/мл сукцессии размножения, год Р/В, И/В,

N06111. ^ПА сут. сут

I - заполнения 0,8 0,7 1,3 0,9 0,4 - -

1(1) начальная 1(2) вспышки 6,6 4,7 1,7 1,1 1,5 0,5 0,9

развития

II формирова- 2,5 1,7 1,5 0,9 0,3 0,4 2,7

ния

III - стабили-

зации 1П(1) стабиль- 2,1 2,1 1а 0,9 0,9 0,5 2,7

ности

Ш(2) активи- 3,3 7,2 0,5 1,1 1,6 0,6 3,6

зации Ш(3) устой- 2,3 2,2 1Д 0,9 0,7 0,7 3,0

чивом ста-

бильности

На этапах формирования и стабилизации уровни плотности и экологические коэффициенты бактериальных сообществ имеют сходные значения. На стадии активизации периода стабилизации общая численность бактериопланктона возрастает в 1,5 раза, количества бактерий на РПА - до 3,5 раз, коэффициент сукцессии при этом снижается в 2 раза, коэффициенты размножения превышают единицу, увеличивается коэффициент сукцессии, удельная продукция и деструкция Активизация процессов вызвана эффектом каскадности вследствие окончания наполнения головного водохранилища и притоком его водных масс, усилением процессов эвтрофирования.

Таким образом, сукцессионные процессы бактериоценозов планктона глубоководных водохранилищ протекают в несколько этапов и стадий с присущими для каждого из них показателями и определяются положением водохранилища в каскаде, длительностью периода его заполнения, характером затопленного ложа, действием антропогенного пресса.

ГЛАВА 5. ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА БАКТЕРИОПЛАНКТОНА

5.1. Многолетние изменения в глубоководных водохранилищах. Выявлено, что в Красноярском водохранилище средняя за вегетационный период общая численность бактерий находилась в пределах 1,3 млн кл/мл (2000 г.) - 4,5 млн кл/мл (1993 г), абсолютные значения при этом изменялись от 0,1 млн кл/мл до 10,5 млн кл/мл (рис. 1) В течение каждого вегетационного сезона амплитуда колебаний общей численности имела различный диапазон и составляла от 1,5 раз (2000 г.) до 47 раз

(1978 г.). При этом в годы, когда зарегистрировано «цветение» сине-зеленых водорослей (Кожевникова, 2000), наблюдалась высокая вариабельность плотности бактериальных ценозов водной толщи, например, в 1978 г. - в 47 раз, 1987 г. - в 45 раз.

9 10 11 12 13 14 16 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 (1978 г.) Год функционирования (2000 г)

Рис 1. Межгодовая динамика общей численности бактериопланктона, N (—, млн кл/мл) и численности бактерий на РПА (—, тыс. кл/мл) Красноярского водохранилища

Биомасса бактериопланктона изменялась в пределах от 0,6 г/м3 (1999 г.) до 3,5 г/м3 (1993 г.). На протяжении 1978-1990 гг. состояние бактериального сообщества было стабильным с естественными флюктуациями в пределах средневегетационных значений (1,5-2,7 млн кл/мл). В 1991-1994 гг. произошло достоверное увеличение численности бактерий и отмечался пик в развитии всех составляющих биоты (1993 г.) (Гольд и др., 2000). В 1995-1999 гг. уровень общей численности бактериопланктона был в пределах естественных колебаний 1,8-2,7 млн кл/мл. В 2000 г. общее количество бактерий снизилось до 1,3 млн кл/мл. Численность бактерий на РПА находилась в рамках естественных флюктуации с 1978 по 1989 гг., (1,1 тыс. кл/мл - 4,3 тыс. кл/мл) с резким увеличением в 1990-1992 гг. от 5,4 тыс. кл/мл до 20,2 тыс. кл/мл. С 1994 г. колебания числа бактерий на РПА имели пределы 1978-1989 гг. Межгодовая динамика распределения бактериопланктона по районам была сходной. Установлено, что нет прямой зависимости между общей численностью бактерий и уровнем воды Красноярского водохранилища (г = 0,13, р>0,05). Одинаковая направленность динамики численности бактерий и уровня воды (увеличение) наблюдалась в 1982, 1991, 1992 гг. Динамика биомассы бактериопланктона за период 1978-2000 гг. в целом повторяла динамику общей численности.

По мере наполнения и стабилизации Саянского водохранилища прослежены следующие изменения плотности бактериоценозов (рис. 2).

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 (1980г.) Год функционирования (1998г.)

Рис. 2. Межгодовая динамика общей численности бактериопланктона (—, млн кл/мл) и численности бактерий на РПЛ (---, тыс. кл/мл) Саянского водохранилища

В 1980-1981 г. по данпым (Авдеев, 1985) общая численность и биомасса бактериопланктона были ниже, чем в реке до зарегулирования. На седьмом году (1985 г.) заполнения зарегистрированы более высокие значения общей численности, а на восьмом году заполнения произошло существенное увеличение показателей бактериопланктона с регистрацией абсолютных за период исследований максимальных значений (общая численность - 26,4 млн кл/мл и биомасса 10,2 г/м3). По данным Е А. Ивановой (1996), в 1986 г. численность фитопланктона увеличилась в 17 раз по сравнению с предыдущими годами и при общем доминировании диатомовых на субдоминантное положение вышли сине-зеленые, но "цветения" воды не наблюдалось. С девятого по двенадцатый годы наполнения (1987-1990 гг.) шло снижение общей чис-лешюсти бактерий, а количество бактерий на среде РПА возросло в 2,2 раза.

Через 8 лет после завершения наполнения (1998 г.) средневегетационные показатели и размах колебаний общей численности и биомассы бактериопланкгона значительно снизились до уровня первых 2-3 лет, а число бактерий на среде РПА осталось на уровне 1989 г. Относительная стабилизация развития бактериопланктона наблюдалась с 1988-1989 гг.

Таким образом, в межгодовой динамике численности и биомассы бактерио-планктона глубоководных верхнеенисейских водохранилищ проявилось затяжное пиковое увеличение с двадцать второго по двадцать пятый годы (1990-1993) функционирования в Красноярском (сочетание эффекта каскадности и усиление процессов эвтрофирования) и с седьмого по десятый годы (1985 по 1988) наполнения в Саянском водохранилище (эффект затопления ложа и массивов древесины)

5.2. Межгодовая динамика в мелководных водохранилищах. Установлено, что в малых рекреационных водохранилищах межгодовая динамика плотности бакте-риопланктона на фоне стабильного многолетнего уровня проявляется снижением численности в отдельные годы, что связано с воздействием таких факторов, как усиление развития сине-зеленых водорослей, способных вызывать токсический эффект

(в Кантатском водохранилище в 1990 г.) и увеличение пресса протозойного планктона (в водохранилище Бугач в 2000-2001 гг.) (табл 4).

Таблица 4

Межгодовая динамика общей численности (К) и биомассы (В) бактериопланктона, числа бактерий на РПА (КРПА)» водохранилища Бугач

5.2. Сезопвый цикл развития бактериопланктона. Установлено, что в глубоководных водохранилищах сезонная динамика бактериопланктона носит различный характер по отдельным плесам и в разные годы и. выделяются три основных типа: равномерное развитие в течение вегетационного сезона; максимум в июле; снижение от июня к августу. Проявление данных изменений не приурочено к определенным районам водохранилищ. Выявлено достоверное влияние сезона как фактора развития бактерий на РПА (31-52 %, р<0,05). Показано по результатам годичного натурного эксперимента на Приплотинном плесе Красноярского водохранилища, что при обогащении вод органическим веществом вследствие паводка и биомассы отмирающих водорослей в период открытой воды изменения численности бактерий не зависят от хода прогрева водных масс и смены фитоценозов, что отмечено О.М. Кожовой (1974, 1983) и для Братского водохранилища. В течение года общая численность бактерий изменялась аналогично по всей водной толще и максимального развития достигала в июне-июле и октябре (рис. 3) Изменения численности бактерий на РПА более значимы в глубинных слоях воды (мета- и гиполимнионе), чем в поверхностных (эпилимнионе). Максимальные значения числа клеток на РПА отмечены в августе 1994 г, мае-августе 1995 г.

Рис. 3. Общая численность бактериопланктона (К, млн кл/мл) Приплотинного плеса Красноярского водохранилища (июнь 1994-август 1995 гг.)

Показано, что в малых водохранилищах сезонная динамика общей численности и биомассы бактериопланктона имела закономерный характер с наличием весенне-летних пиков в течение вегетационных периодов (рис. 4) ,

Рис. 4. Динамика общей численности бактерий (К) водохранилища Бугач (1997-2002 гг.)

В сезонной динамике развития бактерий на РПА отмечено повышение в мае, июне, августе. Выявлено наличие раннего весеннего всплеска численности, связанного с активизацией процессов деструкции органического вещества, накопленного к концу предыдущего вегетационного сезона, и с отсутствием в данный период пресса зоопланктона. Ход динамики развития бактериопланктона в летний период определяется как выеданием зоопланктоном (коловратками и кладоцерами), так и доминированием в июле-септябре основных объектов "цветения" вод — сине-зеленых водорослей.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИНАМИКА БАКТЕРИОПЛАНКТОНА

6.1. Сравнительная характеристика отдельных районов водохранилищ. Анализ пространственного распределения бактерий по акватории глубоководных водохранилищ показал его вариабельность. В Красноярском водохранилище в целом не выявлепо определетюй закономерности в распределении общей численности бакте-риоплапктопа по акватории водоема, но в большинстве сезонов отмечена повышенная концентрация бактерии в верхнем районе, куда поступают оформленные хозяйственно бытовые и промышленные сточные воды. В Саянском водохранилище в разные годы более высокая численность бактерий наблюдается в верхнем районе с зоной подпора и в нижнем, где находятся скопления затопленной и плавающей древесины. Пространственная дипамика бактериальной биомассы аналогична таковой общей численности. Неоднозначный характер распределения бактериоплактона по акватории водохранилищ обусловлен и особенностями его развития в отдельные месяцы вегетационного периода.

Малые континентальные водоемы имеют незначительную площадь водного зеркала, относительно схожие глубины и близкие экологические условия существования гидробионтов по акватории водоема. Пространственное распределение бактерио-планктона в малых водохранилищах отличается равномерностью и лишь в отдельные периоды имеет отличительный характер. Вариабельность количественных показате-

лей бакгериоплагакгона по станциям и районам менее выражена по сравнению с таковой для других компонентов планктона.

6.2. Вертикальное распределение бактерий. Вертикальное распределение является важным экологическим свойством сообществ, связанным с трансформацией органического вещества в водоеме. Для установления закономерностей вертикального распределения бактериопланктона и его статистической достоверности проведен однофакторный дисперсионный анализ ранжированных данных (Гладышев, 1990), с целью элиминировать сезонные и прочие различия в численности и проанализировать лишь форму вертикального распределения: среди всех значений в каждую дату на исследованных горизонтах, максимальное принималось за 100%, остальные значения выражались в процентах от максимального.

6.2.1. Глубоководные водохранилища. Для Красноярского и Саянского водохранилищ характерна неоднородность в распределении факторов среды по вертикали. Установлено, что в Красноярском водохранилище характер вертикального распределения бактериопланхтона определяется условиями района и года. На примере трех лет (1993-1995 гг.) степень влияния глубины как организоватюго фактора п2 превышает 50% и статистически достоверна (Бп2 > Р51) для общей численности бактерий и числа бактерий на РПА в маловодный (1993) год по всей акватории водоема, в сред-неводный (1994) - в средней и нижней частях, в многоводный (1995) - в средней части водоема (табл. 5).

Таблица 5

Результаты однофакторного дисперсионного анализа вертикального распределения бактериопланктона Красноярского водохранилища

Год Район Общая численность бактерий Количество бактерий на РПА

Показатель

1 % р 2 Рл2 П2г. Р 2 гч _ 2 Рп

1993 Верхний 52 6,86 <0,001 59 7,39 <0,001

Средний 52 6,88 <0,001 64 8,51 <0,001

Нижний 57 6,19 <0,001 68 8,63 <0,001

1994 Верхний 3 0,17 >0,05 12 0,87 >0,001

Средний 55 7,53 <0,001 53 7,19 <0,001

Нижний 68 8,62 <0,001 60 7,93 <0,001

1995 Верхний 21 1,67 >0,01 24 1,86 >0,01

Средний 55 8,74 <0,01 53 8,97 <0,05

Нижний 22 1,75 >0,01 17 1,37 >0,001

При этом бактериопланктон имеет стратифицированное вертикальное распределение, форма которого устойчиво сохраняется в течение исследованного периода (июнь-август) по всему водоему в 1993 г., в средней и нижней частях в 1994 г. и в средней в 1995 г. Статически достоверный устойчивый максимум общей численности находится в эпилимнионе, а числа бактерий на РПА у поверхности и у дна (рис. 5).

Рис 5 Вертикальное распределение (%) общей численности бактериопланктона (-) и числа бактерий на РПА (--) Красноярского водохранилища (1993-1995 гг)

Данные годичного натурного эксперимента на Приплотинном плесе (июнь 1994 - август 1995 гг) подтвердили стратифицированное вертикальное распределение бак-териопланкгона в июне-октябре 1994 г. (т]2 =53 %, р< 0,05) и не выявили устойчивой формы подо льдом и летом 1995 г.

В Саянском водохранилище в период наложения бактериопланктон не имел стратифицированного вертикального распределения, а в период стабилизации (1998 г.) сила влияния глубины для общей численности бактерий составляла 78 % (р< 0,001) в среднем и 57 % (р< 0,05) в нижнем районах, для числа бактерий на РПА -58% (р< 0,001) и 62 % (р< 0,001) соответственно и бактерии имели наибольшую концентрацию в эпи- и металимяионе

6.2.2. Мелководные водохранилища. Установлено, что для мелководных не-стратифицированных водохранилищ Бугач и Кантатское значения показателей бакте-риопланктона у поверхности и дна имели сходную сезонную и межгодовую динамику, достоверных отличий не было Равномерное развитие бактериопланктона обусловлено однородностью в распределении факторов среды по вертикали.

ГЛАВА 7. ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА С КОМПОНЕНТАМИ ЭКОСИСТЕМЫ

Известно, что развитие бактериального сообщества водоемов, проявляющееся в количественных и качественных изменениях, определяется сложным комплексом биотических и абиотических факторов. Для выяснения взаимодействия бактерио-планктона с компонентами экосистемы использовали дисперсионный, корреляционный анализы и метод главных компонент.

7.1. Красноярское водохранилище. Выявлено, что взаимосвязь между бактери-опланктоном и компонентами экосистемы в Красноярском водохранилище за период 1978-2000 гг., изученная методами корреляционного анализа и главных компонент, определялась особенностями года. Отмечены низкие неустойчивые корреляционные связи между показателями бактсриопланктона (общей численностью бактериопланк-тона, численностью бактерий на РПА) и- величинами прозрачности, температуры воды, валовой первичной продукции, биомассы фитопланктона, численности, биомассы, продукции и рациона зоопланктона. Коэффициенты корреляции менялись по годам: маловодные (г= 0,02-0,27; р > 0,05), средневодные (г= 0,02-0,26; р > 0,05) и многоводные (г= 0,02-0,21; р > 0,05) и по лимническим слоям: в столбе воды (г= 0,02-0,16; р > 0,05), в эпи-, металимнионе (г= 0,01-0,40; р > 0,05) и гиполимнионе (г= 0,02-0,26; р> 0,05).

Показало методом главных компонент, что по массиву данных для столба воды в первой главной компоненте корреляционными связями объединены: значения доли агрегировапных бактерий, прозрачности, показатели развития зоопланктона; во второй компоненте - общая численность, доля агрегированных бактерий, продукция бак-териоплагастона и прозрачность воды; в третьей компоненте - время удвоения численности бактерий и температура воды. В отдельных слоях воды (эпи-, мета- и пшо-лимнионе) взаимосвязь показателей бактериопланктона и компонентов экосистемы аналогична.

Установлено, что в маловодные годы в первой главной компоненте объединены: общая численность, доля агрегированных бактерий, прозрачность, биомасса фитопланктона и показатели развития зоопланктона; во второй - прозрачность, время удвоения, доля агрегированных бактерий, бактериальная продукция; в третьей - численность бактерий на РПА и температура воды. В средневодные годы в первой компоненте отмечена взаимосвязь между значениями общей численности бактерио-планктона, долей агрегированных бактерий, прозрачностью и показателями зоопланктона; во второй между долей агрегированных бактерий, продукцией бактерий и температурой воды; в третьей - временем удвоения численности бактериопланктона и температурой воды (рис. 6). В многоводные годы в первую компоненту вошли общая численность, доля агрегированных бактерий и показатели развития зоопланктона, во вторую - прозрачность воды, численность бактерий на РПА, продукция бакте-риопланктона.

В каждом из исследуемых годов складывался свой комплекс факторов среды, сопряжешю изменяющихся с развитием бактериоплаиктона. При низком уровне воды (1989-1990, 1993, 1996) регистрировались связи между общей численностью бактерий, временем удвоения численности и прозрачностью воды. В годы среднего уровня (1978,1979,1982,1991,1994; 1997-1999 гг.) выявлены связи общей численности и аг-регированности бактерий с величиной прозрачности воды, показателями развития

зоопланктона. В многоводные годы (1980, 1983-1988,1992, 1995, 2000 гг.) отмечена значимая связь численности бактерий на РПЛ, продукции бактерий, величины прозрачности и общей численности с показателями зоопланктона.

К2 1 Аг 1 О.б Вф 8 ♦мг * Мз

' РФ ■» 0 -1 -0 3 . -0.5 Средневодные 1 0 5 -ы ^ К1 ■4*в

КЭ 1 ■ » 0.5 - □ф «в Г

.¿в -О 6 - Средневодные' ~1 — С» N К1 .4

Рис. 6. Распределение изучаемых показателей бактериопланктона и компонентов экосистемы Красноярского водохранилища в пространстве первых трех главных компонент в средневодные годы: численность бактериопланктона (К), бактерий на РПЛ (Кг); зоопланктона (N3); доля агрегированных бактерий (Аг); время генерации бактерий (д); биомасса зоопланктона (Вз); фитопланктона (Вф); продукция бактериопланктона (Рб); зоопланктона (Рз); первичная продукция планктона (РФ); рацион зоопланктона (Сз); прозрачность (8) и температура (1) воды

12. Саянское водохранилище. Определено при анализе массива данных за период наполнения (1985-1990 гг.) для столба воды, что корреляционные связи показателей бактериопланктона с компонентами экосистемы низкие (р > 0,05), за исключением зависимости времени удвоения численности бактерий от прозрачности воды (г = - 0,51, р < 0,05). Для эпи- и металимниона установлена достоверная корреляция времени удвоения численности бактерий с температурой воды (г = - 0,57, р < 0,05), величиной прозрачности (г = - 0,54, р < 0,05). В 1998 г. достоверных корреляционных связей показателей бактериопланктона и учитываемых факторов не установлено.

Показало применением метода главных компонент, что на этапе наполнения для массива данных по столбу воды главными компонентами объединены температура воды и время удвоения численности бактерий; общая численность и величина деструкции планктона. Для верхних лимнистических горизонтов объединены общая численность бактерий, деструкция планктона и прозрачность воды; время удвоения чис-

ленности и температура воды. В гиполимнионе в составе трех главных компонент -число бактерий на РПА, время удвоения численности, температура воды; общая численность, количество бактерий на РПА и деструкция планктона.

На этапе стабилизации в три главные компоненты входят по всей глубине прозрачность воды и общее число бактерий, в эпи- и металимнионе - температура воды и время удвоения численности бактерий. Очевидна зависимость скорости размножения бактериопланктона от температуры воды и численности бактерий от наличия взвешенного органического вещества.

Проведено изучение влияния древесины на сукцессии бактериоценозов в активном эксперименте со старозатопленной (1988 г.) и свежесрубленной (1989 г.) древесиной. Степень влияния древесины на динамику численности бактерий определяли дисперсионным анализом двухфакторного комплекса. Зарегистрированная динамика гидрохимических показателей в опытных садках свидетельствовала о значительном ухудшении качества воды с четвертых суток под влиянием продуктов разложения свежезатопленной древесины. В экспериментах со старозатопленной древесиной достоверных различий между опытным и контрольным вариантами не выявлено.

Установлены четкие различия в сукцессиях бактериопланктона в контроле и опыте. Выявлено достоверное влияние свежесрубленной древесины, присутствие которой как фактор определяет на 40% уровень общей численности, 20% числа бактерий на РПА, 38% продукции и па 37% деструкции бактериопланктона. Продолжительность влияния усиливает воздействие древесины. Достоверно доказано, что влияние древесины на бактериопланктон проявляется на 4-8-е сутки (табл. 6).

Таблица 6

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа (фактор А - наличие или отсутствие древесины, фактор В - время экспонирования) в экспериментах - с затопленной древесиной (Саянское водохранилище, 1988, 1989 гг.): т?2л-сила влияния фактора А, %; т?в - сила влияния фактора В, %; т)2ав - сила влияния двух факторов А и В, %; г/\ - сила влияния организованных факторов, %; т]\ - сила влияния неучтенных факторов

Год Показатель силы влияния Общая численность бактерий Число бактерий на РПА Продукция бактерий Деструкция бактерий

1988 3- 27 0 8

1988 Л 54" 41" 24 30"

1988 V АВ 9 17 2 4

1988 Л 66' 85" 37 43'

1988 Л 34 15 63 57

1989 41" 20* 32" 36"

1989 л 32" 60" 38" 37"

1989 V АВ 12" 12" 2 7

1989 85" 92" 82" 80"

1989 Г, 15 8 8 20

Примечание;»- р < 0,05; *♦ - р < 0,01

В экспериментах со старозатопленной древесиной достоверные отличия обнаружены для численности фенолоокисляющих и целлюлозоразрушающих бактерий.

Очевидно, что наличие в воде Саянского водохранилища массива затопленной и плавающей древесины явилось значимым фактором развития и формирования бактериальных ценозов в период наполнения водоема.

В целом в глубоководных проточно-русловых верхнеенисейских водохранилищах развитие бактериопланктона определяется в значимой степени наличием взвешенного вещества, водными условиями года и связано с развитием зоопланктона, влиянием затопленной древесины.

7.3. Мелководные водохранилища. Изучение корреляционных связей между общей численностью бактерий и другими составляющими экосистемы малых водохранилищ показало низкие корреляционные связи, хотя в отдельные годы имеются достоверные коэффициенты корреляции'с некоторыми показателями: температурой воды (г = 0,60/ р < 0,05), содержанием минерального фосфора (г = -0,51, р < 0,05), ХПК (г = -0,51, р < 0,05) и биомассой фитопланктона (г = -0,53, р < 0,05), суммарным содержанием азота в воде (г = -0,89, р < 0,01). Коэффициенты корреляции численности бактерий на РПА с изученными факторами в основном низкие (менее 0,1).

Показаны вариаций связей бактериопланктона и компонентов экосистемы по годам с применением метода главных компонент (рис. 7).

кг 1 ■ ' л 0 3-рН Ыо Р » Хл •*

-1 -0 5 I 1 Всэ 2001 г. 1 О В ^N0 1 ,, ♦ • Вэо * К1 ♦ вф 1ЧН ф в, -

КЗ > - □еэ £ .В Вэ * «"в N0

-1 1 4 ,05 1 Ф -О 5 - 2001 Г. "1 ' N0- 05 ¿л 6,0 1 >Л

Рис. 7. Распределение изучаемых показателей бактериопланктона и компонентов экосистемы водохранилища Бугач в пространстве первых трех главных компонент (2001 г.): Б - численность бактериопланктона; N - число бактерий на РПА; N -азот нитритныя, Ф - фосфор, X - ХПК; Хл - хлорофилл, Р - первичная продукция планктона; Я - деструкция планктона; Вф - биомасса зеленых водорослей, Всз - биомасса сине-зеленых; Взо - биомасса зоопланктона

В состав одной из трех главных компонент в отдельные годы наряду с общей численностью бактерий входят от 3 до 10 показателей в водохранилище Бугач (численность бактерий, температура, фосфор, минеральный, биомасса зоопланктона, азот тпрнтный, биомасса фитопланктона, биомасса сине-зеленых водорослей, биомасса зеленых, азот, общий, дыхание планктона и азот аммонийный) и до 8 показателей в Кантатском водохранилище (общая численность бактерий, рН, общий фосфор, хлорофилл, ХПК, биомасса фитопланктона и зоопланктона, валовая первичная продукция).

В малых нестратифицированных водохранилищах развитие бактериопланктопа главным образом взаимосвязано с показателями фито- и зоопланктона, минеральными формами азота и фосфора.

ГЛАВА 8. ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА КАК ТРОФИЧЕСКОГО ЗВЕНА НЛАПКТОНПОЙ БИОТЫ

Круговорот органического вещества, включающий продуционно-деструкционные процессы с участием гетеротрофных микроорганизмов, существенно определяет жизнедеятельность и качественный состав последующих трофических звеньев и направленность функционирования экосистемы.

8.1. Глубоководные водохранилища. В многолетнем аспекте в Красноярском водохранилище функциональные показатели бактериального сообщества планктона изменялись в незначительных пределах: биомасса 0,6 (1999 г.) - 3,53 г/м3 (1993 г.); время удвоения численности 22 (1987 г.) - 71 час (1983 г.); продукция 0,33 (1978 г.) -1,99 ккал/м3 сут. (1989 г.); деструкция органического вещества 1,79 (1984 г.) - 14,44 ккал/м3 сут. (1994 г.). Анализ трофических взаимоотношений планктонной биоты показал их колебания по годам исследований (табл. 7). Величины продукции бактериальной биомассы превышали валовую первичную продукцию в столбе воды в средне-водные и многоводные годы, а в маловодные годы были ниже, что обусловлено при малой водности меньшим притоком аллохтонного органического вещества, большей прогреваемостью водных масс, оказывающей стимулирующее воздействие на процессы первичного продуцирования. Биомасса и продукция бактерий многократно превышали рацион мирного зоопланктона во все годы, т.е. пищевые потребности зоопланктёров-фильтраторов были удовлетворены за счёт бактериальной биомассы и её прироста. А доля фитопланктона в рационе зоопланктона составляла от 1 до 7% и была наименьшей в многоводные годы. Соотношение продукции зоопланктона и бак-териопланктона было однотипным во все годы с наибольшими значениями в нижнем районе и наименьшими в среднем. Многоводные годы отличаются максимальным превалированием биомассы бактериопланктона над биомассой фитопланктона, обусловленным массовым притоком с паводковыми водами привнесённых бактерий и аллохтонного органического вещества.

В Саянском водохранилище функциональные показатели бактериопланктона изменялись за период наблюдений: время генерации составляло 37 (1987 г.) - 63 часа (1989 г.); биомасса бактериопланктопа 1,4 . (1989 г.) - 3,7 г/м3(1986-1987 гг.); продукция 0,3 ккал/м3 сут. (1988 г.) - 3,80 ккал/м3 сут. (1989 г.); деструкция - 2,18 (1988 г.) - 3,15 ккал/м3 сут. (1986 г.).

Таблица 7

Биомасса ^6), продукция (Р6), деструкция ^6) бактериопланктона и их соотношение с валовой первичной продукцией планктопа (Рф*), продукцией (Р3**) и рационом мирпого зоопланктона (См**) в Красноярском водохранилище

Год Ккал/м"1 Соотношение (ккал/м^ с ¡г-)

в« Р6, сут. И«, сут. Рб/Р* № Вв/С,, 1УС„

1990 0,30 0,38 4,38 0,4 4,5 23,5 11,2

1991 2,72 1,37 4,16 1,5 4,6 67,8 35,1

1992 2,98 - 1,93 4,87 2,9 7,2 42,8 28,5

1993 3,83 1,30 3,96 0,7 2,3 24,2 9,0

1994 1,52 1,05 14,44 3,3 45,8 13,1 9,2

1995 0,92 0,70 2,10 2,6 7,9 7,8 . 6,0

Примечание: • - данные по (Кожевникова, 2000); ** - данные по (Гольд и др., 2000).

Наблюдалось постоянное превышение биомассы бактериопланктона по отношению к биомассе фитопланктона (на 5-95%). Соотношение биомассы фитопланктона и бактериальной деструкции изменялось в пределах 0,06 (1985 г.) - 0,58 (1986 г.), максимальные значения зарегистрированы в верхнем (1985, 1986, 1988 гг.), в нижнем (1987,1989 гг.) районах. В общей деструкции планктопа па долю бактериального сообщества приходилось от 18 до 99%. Для фотического слоя соотношение валовой первичной продукции и продукции бактериальной биомассы изменялось от 1,49 (1987 г.) до 10,65 (1989 г.). Учитывая значительные глубины водохранилища и толщину трофогенного слоя, составляющего не более 10% толщи, очевидно, что первичная продукция планктона в Саянском водохранилище не обеспечивает потребности бактериоплашстона в органическом веществе.

Анализ показателей функционирования планктона в столбе воды под м2 выявил превалирование бактериального сообщества в продукционно-деструкционных процессах. Бактериальная биомасса превышала биомассу фитопланктона в 3,5 (1986 г.) -24,7(1985 г.) раз. Бактериальная продукция в 1,3 (1989 г.) - 6,4 (1990 г.) раза выше валовой первичной продукции планктопа. Деструкция органического вещества бакте-риопланктоном в 4,4 (1985 г.) - 29,1 (1988 г.) раз больше первичной продукции.

Таким образом, в экосистемах глубоководных водохранилищ деструкционные процессы протекают более интенсивно, так как влияние аллохтонного органического вещества в этих экосистемах велико, о чем свидетельствует преобладание в два и более раз величин бактериальной деструкции над первичной продукцией.

8.2. Мелководные водохранилища. В Каптатском водохранилище биомасса бактериопланктона составляла 2,1-3,5 г/м3, что в 4,7 раза меньше биомассы фитопланктона. Продуцирование бактериальной биомассы - 1,4-2,4 ккал/м сут. было ниже валовой первичной продукции планктона в 5,8-8,6 раза, но в 8 раз превышало продукцию зоопланктона. Деструкция бактериопланктона составляла 4,6 ккал/м3 сут.

В водохранилище Бугач биомасса фитопланктона превышала бактериальную биомассу от 9,9 до 93 раз. Соотношение первичной продукции планктона и продукции бактериальной биомассы - от 6,2 до 44,5. Первичная продукция планктона превышала деструкцию органического вещества бактериопланктопом в 2,1-15 раз

(табл. 8). Биомасса бактсриопланктона, как правило, была меньше суммарной биомассы зоопланктона в 1,8 (2002 г.) -12,7 (2001 г.) раз.

Таблица 8

Биомасса (В6), продукция (Р6), деструкция (Я6) органического вещества бакте-риопланктона и соотношение их величин с биомассой фитопланктона (Вф*), зоопланктона (В3*), первичной продукцией планктона (Рф*) водохранилища Бугач

Год В6, г/ч' Р6, ккал/м-1 сут. Яб, ккал/м^ сут. Ва/Вб Р*/Рб Рб^в

1997 0,98 1,14 3,45 9,9 6,2 2,1

1998 0,98' 1,50 4,50 37,3 11,0 3,7

1999 0,89 1,36 4,09 28,6 12,4 4,1

2000 0,59 0,59 1,79 50,1 19,2 6,3

2001 0,36 0,37 1,10 80,5 44,5 14,9

2002 0,51 0,51 1,54 93,0 - -

Примечание: * - данные предоставлены М.И. Гладышевым.

На примере трех лет (1997-1999 гг.), когда уровень общей численности бактери-опланктона был стабильно высоким и основу биомассы фильтрующих форм зоо-планктопа составляли дафнии, подтверждено, что первичная продукция планктона всегда превышала продукцию и деструкцию бактерий (табл. 9). Рацион дафний в 1997 г. (97 %) и 1998 г. (96 %) практически равнялся бактериальной продукции, а в 1999 г. был значительно меньше (39 %). Очевидно, что во все сезоны величины бактериальной продукции закрывали пищевые потребности дафний.

Таблица 9

Показатели биомассы (В6), продукции (Р6) и деструкции (Я6) бактериоплашсто-на, их соотношение с рационом дафний (Сд*), первичной продукцией планктопа (Рф*) водохранилища Бугач (за вегетационный сезон)

Год Бактериопланктон Соотношение

В<ь мг/л Рб, кал/ (л сезон)* Кв, кал/ (л сезон)* РУРб Сд/Р6 Рб<'Сд Р4/Р6 Ив/Рф

1997 0,98 188,81 564,97 0,15 0,97 1,03 7,95 0,38

1998 0,98 183,11 549,33 0,21 0,96 1,04 18,98 0,16

1999 0,89 166,13 498,29 0,08 0,39 2,57 20,72 0,15

Примечание: * - дапные по (Ивапова и др., 2002).

Очевидно, в малых водохранилищах наблюдается превышение процессов продуцирования органического вещества над минерализацией, что приводит к его накоплению в виде детрита. Прирост бактериальной биомассы полностью удовлетворяет пищевые потребности "мирного" зоопланктона.

ГЛАВА 9. КОНЦЕПЦИЯ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ЭКОСИСТЕМ ВОДОХРАНИЛИЩ

Задачи экологического контроля требуют таких подходов и методов исследования, которые позволяют эффективно работать с массивами данных, включающих результаты первичных биологических наблюдений; интегральные показатели состояния

экосистем; классы качества вод. Решение, ряда проблем водной экологии возможно при адекватной системе оценок экологического состояния природных объектов, основанной на реалиеттгшом учете большого количества факторов, формирующих их функционирование.

9.1. Использование оценок распределения показателей бактериопланктона для типологии водохранилищ. В практических исследованиях для определения степени трофности водоема главным образом используют средние за сезон значения. В рамках классификации В.И. Романенко (1979) по общей численности бактерий Красноярское водохранилище в течение 1978-2000 гг. характеризовалось как мезо-евгрофное, за исключением 1993 г. и 1994 г. (евтрофное). Саянское водохранилище оценивалось как евтрофное (1985-1990 гг.) и мезотрофнос (1998 г.); Кантатское как евтрофное (1989-1990 гг.); водохранилище Бугач в 1997-2000 гг. - евтрофное, в 20012002 гг. - мезотрофное. Классификация водоемов с использованием одного показателя (средней арифметической) не позволила учесть гетеротопность и отразить адекватно тип водоема.

Для расширения оценочных характеристик применили группировку данных с учетом частот встречаемости в рамках классификации О.П. Оксиюк (1994). Класс с наибольшей частотой встречаемости позволяет выделить основной тип трофии водоема, а характер кривой учесть наличие других уровней. Сравнительный анализ статистического распределения бактериопланктона показал, что Красноярское водохранилище оценивается в ряду 1978-2000 гг. как мезотрофный водоем с евтрофными и олиготрофными участками.

Саянское водохранилище в процессе наполнения водоема и формирования сообщества бактериопланктона прошло стадии мезотрофного с олиготрофными участками (1980-1981 гг.), повышения до политрофного с евтрофными участками в 1986 г. и последующим переходом к мезотрофному с евтрофными (1990 г.) и олиготрофны-ми участками (в 1998 г.) (рис. 8).

Рис. 8. Распределение частот встречаемости общей численности бактерий Саянского водохранилища

Кантатское водохранилище имело статус евтрофного водоема с увеличением доли политрофных участков и периодов от 1989 г. к 1990 г. Водохранилище Бугач оценивалось как мезо-евтрофное с мезотрофными периодами в 1997-2000 гг., евтрофное с мезотрофными периодами в 2001-2002 гг. Анализ частот распределения позволил выявить динамику преобладающего типа трофии водоема.

9.2. Классификаторы оценки состояния экосистем и качества вод по бакте-риопланктону. Качество воды водохранилищ в многолетнем аспекте первоначально оценивали в рамках ГОСТ 17.1.3.07-82 (1982), классификации О.Н. Оксиюк (1993). Анализ качества вод показал широкий диапазон в зависимости от использованного показателя и системы оценки. Например, в Красноярском водохранилище в многолетнем аспекте вода оценивалась от умеренно загрязненной до загрязненной (ГОСТ), удовлетворительно чистой (Оксиюк, 1993) по общей численности бактерий. По числу бактерий на РПА - диапазон был представлен от чистых до умеренно загрязненных вод (ГОСТ) и от удовлетворительно чистых до умеренно загрязненных (Оксиюк, 1993). Колебания оценочных характеристик по другим водохранилищам также были значимы.

Учитывая значительное расхождение оценочных характеристик, за основу оценки был принят унифицированный классификатор качества вод 3.Г. Гольд (2002), разработанный на региональной водной системе бассейна р.Енисей и отражающий класс качества и степень загрязнения воды в соответствии с ГОСТ, токсичность и сапроток-собнось вод. С учетом сопряженности показателей бактериопланктона с компонентами экосистем выделены градации микробиологических характеристик качества вод (табл. 10). В соответствии с которой Красноярское водохранилище характеризовалось водой умеренно загрязненной, малотоксичной с понижением качества до загрязненной, среднетоксичной в 1991-1994 гг. Саянское водохранилище - от чистой, нетоксичной (1980, 1981, 1998 гг.) до грязной, высокотоксичной (1985-1987 гг.). Малые водохранилища оценивались классом умеренно загрязненной воды.

Являясь интегрирующим функциональным компонентом экосистемы бактериальное сообщество отражает ее состояние и тенденцию развития. Состояние экосистем изучаемых водохранилищ в рамках шкалы экологических модификаций (Руководство ..., 1992) по общей численности и числу бактерий на РПА в период наблюдений соответствовало экологическому прогрессу. Многолетняя динамика плотности бактериоценозов, выявленные этапы сукцессиопного процесса позволяют прогнозировать состояние экосистем глубоководных Красноярского и Саянского водохранилищ как стабильное, водохранилище Бугач после проведенных биоманипуляционных мероприятий функционирует стабильно. Таким образом, при сохранении существующих режимов эксплуатации водоемов уровень развития бактериопланктона будет находиться в рамках естественных флуктуации временного и пространственного характера. Кантатское водохранилище в период наблюдения имело тенденцию дальнейшего евтрофирования.

9.3. Этапы мониторинга бактериального сообщества. Создание и эксплуатация разномасштабных водохранилищ приводят к появлению и функционированию определенного тина экосистем, что диктует необходимость постоянного мониторинга и оценки их состояния. Экологическая оценка состояния водных систем в числе прочих характеристик базируется на анализе их составляющих. Очевидна необходимость поэтапного изучения и анализа составляющих биоты, и особенно бактериального сообщества, наиболее оперативно реагирующего на изменение условий окружающей среды.

Для мониторинга бактериоценозов водохранилищ выделены следующие этапы:

- разработка методологических подходов (схема отбора проб, выбор показателей, унификация методов обработки и анализа материала);

Таблица 10

Шкала градации показателей бактериопланктона в рамках унифицированного классификатора качества вод (Гольд и др., 2002)

Общее количество бактерий 10 6кл/мл» Число бактерий на РПА103 кл/мл* Класс качества воды Степень загрязнения воды Индекс сапробности Б, балл Степень токсичности вод Зона сапротоксобности

<0,5 <0,5 I Очень чистые <1,0 Нетоксичные -

0,6-1,0 0,6-1,0 П Чистые 1,0-1,5 Нетоксичные Олигосапротоксобные воды, о-Б г

1,1-3,0 1,1-5,0 П1 Умеренпо загрязненные 1,51-2,5 Мал отоксичиые (3-мсзосапрагоксобные воды, /З-тЭт

3,1-5,0 5,1-10,0 IV Загрязненные 2,51-3,5 Среднетоксичные й-мезосапротоксобные воды, а-шБт

5,1-10,0 10,1-20,0 V Грязные 3,5 М.О Высокотоксичные Полисапротоксобные воды, р-вт

>10,0 >20,1 VI Очень грязные >4,0 Гипертоксичные Гиперсапротоксоб1ше воды, Ь-8т

Примечание: - *предложения автора.

- определение фонового состояния сообщества;

- установление стадии развития бактериоценозов;

- выявление пределов естественных временных и пространственных флуктуации бактериального сообщества с учетом взаимосвязи с компонентами экосистемы;

- оценка действия факторов, в том числе и антропогенного пресса, на развитие бактериопланктона с применением специфических характеристик (плотности, морфологического состава, экологических коэффициентов);

- разработка шкал градаций показателей бактериопланктона с целью оценки состояния экосистемы, качества вод;

- выделение потенциально опасных зон водоема и периодов состояния экосистемы с учетом степени загрязнения и токсичности;

- прогноз развития экосистемы;

- рекомендации по режиму использования водных и биологических ресурсов водоема.

На завершающем этапе мониторинговых исследований водных- объектов важным является составление общей схемы функционирования их экосистем и установление статуса по существующим типологическим классификациям.-

Очевидно, что каждый водоем имеет специфические черты, определяемые в числе прочих как региональными особенностями, так и рядом гидрологических, физико-химических факторов, в связи с чем отличны уровень развития и разнообразие биоты. Это диктует необходимость определения состояния "нормы" экосистемы и ее изменений в каждом случае для определения конкретного водного объекта.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что в процессе развития и функционирования экосистем глубоководных верхнеенисейских водохранилищ бактериальное сообщество планктона прошло три этапа: I - затопления водоема; II — становления биологического режима; III - стабилизации. При длительном периоде заполнения водоема и отсутствии санитарной подготовки ложа (Саянское водохранилище) на этапе затопления выделяются 2 стадии: начальную и вспышки развития (эффекта зарегулирования). При внутрикас-кадном расположении (Красноярское водохранилище) на этапе стабилизации дифференцировано 3 стадии: стабильности; активизации микробиологических процессов (проявление эффекта каскадности, усиленное процессами евтрофирования водоема); устойчивой стабильности. Объективным диагностическим признаком стадийности сукцессионного процесса служат показатели плотности и экологических коэффициентов бактериоценозов.

Саянском водохранилище вспышка численности зафиксирована уа 7-9 годах (19851987 гг.) наполнения (эффект зарегулирования стока) Сезонные изменения численности и биомассы бактериопланктона глубоководных водохранилищ не имеют определенной динамики и значительно различаются по годам и районам. В малых водохранилищах сезонная динамика носит закономерный характер с пиками в мае, июне и августе.

3. Показана неоднородность пространственного распределения численности и биомассы бактериопланктона в глубоководных водохранилищах. Дня Красноярского водохранилища характерно снижение плотности бактериоцеуозов от верхнего района к нижнему. Для Саянского водохранилища повышение общей численности бактериопланктона отмечено в верхней и нижней частях, бактерий на РПА - в средней и нижней. В малых водохранилищах распределение бактерий равномерно.

Вертикальное распределение бактериопланктона в толще вод глубоководных водохранилищ зависит от условий водности. В Красноярском водохранилище в маловодные и средневодные годы имеется устойчивая стратификация с максимумом общей численности в эпи- и металимнионе, числа бактерий на РПА в верхних лимниче-ских слоях и у дна. В Саянском водохранилище стратифицированное распределение бактерий установлено в период стабилизации. В мелких перемешиваемых нестрати-фицированных водохранилищах бактерии распределены равномерно.

4. Определено применением методов главных компонент и корреляционного анализа, что в исследуемых водохранилищах устойчивые однозначные корреляциоп-ные связи бактериопланктона с компонентами экосистемы отсутствуют, а характер взаимосвязи определяется условиями года. Основными экологическими факторами, сопряженными с развитием бактериопланктона в крупных глубоководных водохранилищах, являются прозрачность воды (наличие взвешенного органического вещества) и развитие зоопланктона, в малых нестратифицированных водоемах - содержание минеральных форм азота и фосфора, состав и численность фите- и зоопланктона. Доказало, что в присутствии затопленной древесины достоверно (п2 > 80%, р < 0,001) возрастают структурно-функциопальные показатели бактериопланктона.

5. Выявлено, что в глубоководных водохранилищах продукция бактериальной биомассы в столбе воды превышает первичную продукцию планктона в 1,5-6,4 раза, деструкция органического вещества бактериопланктоном превышает первичную продукцию планктона в 2,3-45,8 раза. Это свидетельствует о преобладающем значении аллохтонного органического вещества в развитии бактериального сообщества. Прирост бактериальной биомассы в 6-35 раз превышает величину рациона мирного зоопланктона, полностью удовлетворяя его пищевые потребности. В малых водохранилищах бактериальная продукция ниже первичной продукции планктона и продукции зоопланктона, что подтверждает значимость автохтонного органического вещества как основного источника для бактерий в водоемах подобного типа. В исследованных водохранилищах прирост бактериальной биомассы полностью удовлетворяет пищевые потребности мирного зоопланктона.

6. Наиболее адекватной характеристикой трофического типа водоема является общая численность бактерий с учетом ее распределения на основе статистических законов. Распределение бактерий в каждый из ряда лет характеризовалось разной, степенью отклонения от нормального, что свидетельствует о различии условиях их существования. Наиболее часто встречаемое состояние микроорганизмов в каждом водохранилище соответствовало определенной амплитуде флуктуаций численности: в Красноярском водохранилище в пределах от 1 млн до 5 млн кл/мл сосредоточено 80%

данных, Саянском - 85 %; водохранилище Бугач от 0,8 до 1,5 млн кл/мл - 75%; Кап-татском в пределах 2-7 млн кл/мл - 80 %, трофический статус водохранилищ изменялся по годам и районам.

7. Оценено качество вод водохранилищ, которое наиболее адекватно отражает унифицированный классификатор Гольд и др. (2002). Предложена шкала градаций показателей бактериопланктопа в рамках данного классификатора. Прослежено улучшение качество воды водохранилищ Красноярского, Саянского и Бугач в межгодовом аспекте от загрязненных до чистых вод. Оценено ' состояние вод Кантатского водохранилища как загрязненное. Состояние экосистем по степени развития бактери-опланктона в рамках шкалы экологических модификаций оценивалось экологическим прогрессом с отдельными периодами фонового состояния.

8. Сформулирована концепция мониторинга бактериоценозов водохранилищ Верхнего Енисея с учетом взаимоотношения с компонентами экосистемы. В свете данной концепции:

- определен фоновый уровень границы естественных флуктуаций плотности бак-териоценозов;

- установлена реакция бактериопланктона на действие антропогенных факторов, выражающаяся в увеличении численности бактериоценозов, интенсификации про-дукционно-деструкционных процессов;

- выявлена взаимосвязь бактериопланктона с компонентами экосистемы, проявляющаяся в сопряженности внутриводоемных процессов;

- оценен трофический статус, состояние экосистемы и качество вод с учетом степени их загрязнения и токсичности.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ

1. Мучкипа Е.Л., Новикова В.Б. Бактериопланктон малого рекреационного водохра-

нилища Бугач / Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 2004. - 155 с.

2. Алимов А.Ф., Гольд З.Г., Мучкина ЕЛ., Скопцова Г.Н., Чупров СМ. Определение продукции популяций водных сообществ: Учеб. метод, пособие. - Новосибирск: Наука, 2000. - 82 с.

3. Мучкина ЕЛ. Статический анализ бактериопланктона Красноярского водохранилища (лето 1978) // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири. Чтения памяти проф. М.М. Кожова. Вып.З. - Иркутск, 1979. - С. 92-99.

4. Мучкина ЕЯ. Микробиологическая характеристика верхней части Красноярского водохранилища // Проблемы экологии Прибайкалья. I. Продукция водных экосистем. - Иркутск, 1979. - С. 27-28.

5. Кожова О.М., Мучкина ЕЯ. Динамика численности микроорганизмов Красноярского водохранилища и их роль в самоочищении вод // Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища. - Красноярск, 1980. - С. 104-113.

6. Мучкина ЕЛ. Бактериоплашстон Красноярского водохранилища // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. -Красноярск, 1981.-С. 105-107.

7. Гольд 3 Г., Скопцова Г.Н., Ениксев Г.А, Мучкина ЕЛ Продукционные характеристики и самоочищение вод Красноярского водохранилища // IV съезд Всесоюзного гидробиологического общества. Ч. 3. - Киев: Наукова думка, 1981. -С. 12-14.

8. Мучкина Е.Я, Гольд З.Г. Общие сведения о бактериальном населении Красноярского водохранилища // Гидробиологические исследования в Восточной Сибири. -Иркутск, 1981.-С. 65-75.

9. Мамонтова Л.М., Кожова О.М., Мучкина ЕЛ. К вопросу о классификации водохранилищ // Проблемы экологии Прибайкалья П. Мониторинг бактериального и растительного населения водоемов. - Иркутск, 1982. - С. 46-47.

10. Гольд З.Г., Скопцова ГЛ., Еникеев ГА, Мучкина ЕЛ. Индикаторная значимость гидробиоценов в оценке качества вод Красноярского водохранилища // Проблемы экологии Прибайкалья. I. Общие вопросы экологического мониторинга, математическое моделирование и прогнозирование экосистем. - Иркутск, 1982. - С. 1112. '

11. Гольд 3.Г, Еникеев Г.А, Мучкина ЕЯ. Биотический баланс пелагиали Красноярского водохранилища в условиях антропогенного евтрофирования // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. - Л, 1983. - С. 168-172.

12. Мучкина ЕЯ. Сравнительная характеристика бактериопланктона отдельных районов Красноярского водохранилища // Экологические исследования водоемов Красноярского края. -Красноярск, 1983. - С. 111-117.

13. Гольд З.Г., Еникеев ГЛ., Мучкина ЕЯ., Скопцова Г.Н. Использование структурно-функциональных характеристик популяций гидробионтов для оценки степени загрязнения вод Красноярского водохранилища // Обобщенные показатели качества вод. - Черноголовка, 1983.-С. 108-110.

14. Гольд 3. Г., Скопцова ГЛ., Мучкина ЕЯ. Состояние планктонных и бентосных сообществ евтрофированных районов Красноярского водохранилища // Антропогенное евтрофирование природных вод. Сб. докл. 3-го Всесоюз. симпоз. -Черноголовка, 1983.-С.274-275. .

15. Мучкина Е.Л. Бактериальное население как индикатор качества вод крупного во-дохраиидища // Экологические исследования озера Байкал и Прибайкалья. - Иркутск, 1984. - С. 47-54.

16. Гольд З.Г., Скопцова ГЛ., Еникеев ГА., Мучкина ЕЛ. Структурно-функциональные характеристики популяций гидробионтов и самоочищение вод Красноярского водохранилища//Водные ресурсы. -1984. -№5. -С. 104-108.

17. Кожова О.М., Мамонтова ЯМ., Дутова Н.В., Мучкина ЕЛ. Бактериальный пери-фитон (на стеклах обрастания) как индикатор среды обитания // Самоочищение воды и миграция загрязнений по трофической цепи. - М.: Наука, 1984. - С.60-64.

18. Мучкина ЕЛ. Структурно-функциональные характеристики бактериопланктона Красноярского водохранилища (август 1982 г.) // Комплекагые исследования экосистем бассейна р. Енисей. - Красноярск, 1985. - С. 133-141.

19. Мучкина ЕЛ. Микробиологические показатели как индикатор качества вод Красноярского водохранилища // Природа и хозяйство Красноярского края. -Красноярск, 1985. - С. 222-225.

20. Попельницкая И.М., Гольд З.Г., Гольд В.М., Мучкина ЕЛ. Сравнительная оценка способов расчета дыхания фитопланктона Красноярского водохранилища // Комплексные исследования экосистем бассейна р. Енисей. - Красноярск, 1985. - С. 31-37.

21. Мамонтова Л.М., Кожова О.М, Мучкина ЕЛ., Гольд З.Г. Предельные величины численности и их значимость в оценке функционирования бактериопланктона // Структура и функционирование сообщества водных микроорганизмов. — Новосибирск: Наука, 1986. - С. 40-46.

22. Гольд З.Г., Лужбин О.В., Мучкина ЕЛ., Ануфриева Т.Н. Сукцессия планктонных сообществ под влиянием затопленной и плавающей древесины // Актуальные

. проблемы современной лимнологии. - Л, 1988. - С. 3.

23. Гольд З.Г., Лужбин О.В., Ануфриева Т.Н., Мучкина ЕЛ. К вопросу о состоянии экосистемы и качества воды Саянского водохранилища // Охрана окружающей среды и человек. - Кызыл, 1988. - С.208-209.

24. Гольд З.Г., Еникеев ГЛ., Мучкина ЕЛ. Взаимосвязь элементов биотического баланса планктона глубоководного водоема (па примере Красноярского водохранилища) // Трофические связи и продуктивность водных сообществ. Оператив. мат-лы к 3-му симпоз. - Чита, 1989.-С. 26-28.

25. Лужбин О.В., Мучкина ЕЛ., Иванова Е.А., Олада О.Н. Изменения структурно-функциональных характеристик планктона под влиянием затопленной и плаваю. щей древесины // П Съезд Всссоюз. гидробиол. общества. Т.2. - Мурманск: Полярная звезда, 1991.-С. 185-186.

26. Гольд З.Г., Дубовская О.П., Гаевский Н.А., Мучкина ЕЛ. Состояние экосистемы малого проточного озера в условиях тридцатилетнего рекреационного использования // Антропогенные изменения экосистем малых озер. Кн. 2. - Л.: Гидроме-теоиздат, 1991.-С. 314-317.

27. Gold Z.G., Dubovskay O.P., Luzhbin O.V., Muchkina E.Y. Biota in monitoring oflarge upper - Enisey reservoirs // Fundamental and applied problems of environmental protection. Bioecology. Abstracts international conference. - Tomsk, 1995. - P. 24.

28. Мучкина ЕЛ., Гольд З.Г. Экологический мониторинг природных водных ресурсов по микробиологическом показателям // Технологии неистощительного землепользования.- Красноярск, 1997. - С. 80-81.

29. Гольд З.Г., Мучкина ЕЛ., Грабовенко И.С., Бойправ ОА, Шмидт А.В. Динамика состояния экосистем глубоководного водоема в условиях прогрессирующего антропогенного воздействия (на примере Красноярского водохранилища) // Состояния водных экосистем Сибири и перспективы их использования. - Томск, 1998. -С. 320-322.

30. Гольд З.Г., Мучкина ЕЛ., Решеткина Н.А. Мониторинг планктонной биоты в оценке трофического статуса глубоководного Красноярского водохранилища // Реконструкция гомеостаза: Мат-лы 9-го Междунар. симпоз. Т.2. - Красноярск, 1998.-С. 132-136.

31. Мучкина ЕЛ., Грабовенко И.С. Биотические взаимоотношения в планктоне глубоководного водохранилища // Реконструкция гомеостаза: Мат-лы 9-го Между-нар. симпоз. Т.2. - Красноярск, 1998. - С. 38-41.

32. Гольд З.Г., Ануфриева Т.Н., Кузнецова ОА., Мучкина ЕЛ., Кожевникова Н.И., Тропина СП. Гидробиологический режим Красноярского водохранилища. I. Динамика структурных характеристик биоты // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Вып. 2. - Красноярск: Изд-во КНИИ-ГиМС, 2000.-С. 156-165.

33. Попельницкая И.М., Гольд З.Г., Попелышцкий В .А., Гольд В.М., Мучкина ЕЛ. Оценка доли дыхания отдельных составляющих планктонных сообществ Красноярского водохранилища // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Вып.2. - Красноярск: Изд-во КНИИГиМС, 2000. -С. 166-170.

34. Muchkina E.Y:, Trusova M.Ju. Bacteiioplankton Community in Eutrophic Pond // Biodiversity and Dinamics ofEcosystems in North Eurasia. V. 5. - Novosibirsk, 2000. - P. 19-20.

35. Gold Z.G., Anufiieva T.N., Kozhevnikova NA., Muchkina E.Y., Kuznecova О.Л., Tropina C.P. Dynamics of Structural Characteristics of the Biota of Ecosystem in the Krasnoyarsk Deep-Water Reservoir (1997-1999) // Biodiversity and Dinamics of Ecosystems in North Eurasia. V.5. - Novosibirsk, 2000. - P. 125-127.

36. Мучкина Е Л, Гольд З.Г., Грабовенко И.С. Бактериопланктон глубоководного водоема и его связь с абиотическими факторами (на примере Красноярского водохранилища) // Проблемы экологии Сибири. - Красноярск, 2001. - С. 86-92.

37. Мучкина Е.Я. Бактериопланктон водохранилищ Енисея // VIII Съезд гидробиологического общества РАН. Т.1. -Калининград, 2001. - С. 195-196.

38. Гольд З.Г., Кожевникова Н.А., Мучкипа ЕЛ., Ануфриева Т.Л, Кузнецова ОБ. Структурно-функциональная организация биоты глубоководного Красноярского водохранилища // VIII Съезд гидробиологического общества РАН. ТЛ. - Калининград, 2001. - С. 224-225.

39. Мучкина ЕЛ., Новикова В.Б. Оценка качества воды рекреационного водоема по микробиологическим показателям (на примере пруда Бугач) // Проблемы строительства, инженерного обеспечения и экологии городов: Мат-лы Междунар. на-уч.-практ. конф.-Пенза, 2001.- С. 101-103.

40. Гладышев М.И., Грибовская ИВ., Иванова Е.А., Москвичева А.В., Мучкина ЕЛ., Чупров СМ. Содержание металлов в экосистеме и окрестностях рекреационного и рыбоводного пр. Бугач // Водные ресурсы. - 2001. - Т.28. - №3. - С. 320-328.

41. Gladyshev M.I., Gribovskaya I.V., Moskvicheva A.U., Muchkina E.Y., Chuprov S.M, Ivanova EA. Contant of Metals in Compartments of Ecosystem of a Sibirian Pond // Archives of Environmental Contamination and Toxicology. - 41. - 2001. - P. 157-162.

42. Мучкина ЕЛ. Формирование и современное состояние бактериопланктона глубоководных верхнеенисейских водохранилищ // География на службе науки, практики, образования: Мат-лы 7-й науч.-практ. конф., посвятц. ЮО-летию образования Красноярского ОРГО. - Красноярск, 2001.- С. 153-154.

43. Мучкина ЕЛ., Новикова В.Б. Оценка качества воды малого рекреационного водоема по микробиологическим показателям на примере пр. Бугач // Проблемы строительства, инженерного обеспечения и экологии городов: Мат-лы 3-й Меж-дунар. пауч.-практ. конф.-Пенза, 2001.-С. 101-103.

44. Гольд В М., Попельшщкая И.М., Гольд З.Г., Попельницкий ВА., Миниахметова Е.Б., Мучкина ЕЛ., Горбанева Т.Б. Энергетические аспекты функционирования планктона Красноярского водохранилища // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Вып.З. — Красноярск: Изд-во КНИИ-ГиМС, 2001.-С. 140-144.

45. Мучкина ЕЛ., Новикова В.Б., Батанина Е.В. Бактериальное население малого искусственного водоема// Экологическое образование для сохранения биоразнообразия. - Барнаул, 2003. - С. 18-19.

46. Мучкина ЕЛ., Гольд З.Г., Новикова B^.., Батанина Е.В. Микробиологический мониторинг состояния экосистем водохранилищ бассейна Верхнего Енисея // Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов: Мат-лы Всерос. науч.-практ. конф. - Красноярск, 2003. - С. 277-278.

47. Мучкина ЕЛ., Новикова В.Б. Бактериопланктон и качество воды пригородного рекреационного водоема в многолетнем аспекте// Проблемы использования и ох-

раны природных ресурсов Центральной Сибири. Вып. 4. Красноярск: Изд-во КГУП КНИИГиМС, 2003. - С. 196-199.

48. Мучкина ЕЛ., Новикова В.Б. Бактериопланктон малого рекреационного водохранилища (пруда Бугач) в многолетнем аспекте// Веста. КрасГАУ: Науч.-техн. журн. - Красноярск. - 2003. - С. 148-155.

49. Мучкина ЕЛ., Трусова М.Ю., Гладышев М.И., Колмаков В.И., Дубовская О.П., Сущик Н.Н. Бактериопланктон пригородного рекреационного пруда и его связь с гидробиологическими и санитарно-эпидемиологическими показателями // Сиб. экол. журн. - 2003. - №3. - С. 257-266.

50. Мучкина ЕЛ. Сукцессии и формирование бактериопланктона глубоководных верхнеенисейских водохранилищ // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Вып. 5. - Красноярск: Изд-во КНИИГиМС, 2003.-С. 163-168.

Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту д-ру биол.наук Гладышеву М.И.; канд. биол. наук, проф. Гольд З.Г.; д-ру техн. наук, проф. Цугленку Н.В. поддерживающим работу на протяжении выполнения. Автор выражает глубокую признательность за помощь, оказанную на разных этапах: д-ру биол. наук Мамонтовой Л.М., д-ру биол. наук, проф. Гольду В.М., канд. биол. наук, доц. Попельницкому В.А., канд. биол. наук Дубовской О.П., канд. биол. наук, доц. Ивановой ЕЛ., Трусовой М.Ю., канд. биол. наук, доц. Хижняку СВ. Автор с благодарностью помнит советы и помощь, оказанные д-р биол. наук, проф. Кожовой О.М.

Санитарно-эпидсмиологическое заключение № 24.49.04.953.П. 000381.09.03 от 25.09.2003 г. Подписано в печать 29.04.04. Формат 60x84/16. Бумага тип. № I. Офсетная печать. Объем 2,0 п.л. Тираж 110 экз. Заказ № 1670

Издательский центр Красноярского государственного аграрного университета 660017, Красноярск, ул. Ленина, 117

Jjfi-8 9 5 4

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Мучкина, Елена Яковлевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. БАКТЕРИОПЛАНКТОН КАК ОБЪЕКТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ

ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Формирование и развитие бактериоценозов водохранилищ

1.2. Бактериальное сообщество как компонент водных экосистем

1.3. Бактериопланктон в системе экологического мониторинга

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ВОДОХРАНИЛИЩ

2.1. Красноярское водохранилище

2.2. Саянское водохранилище

2.3. Кантатское водохранилище

2.4. Водохранилище Бугач

ГЛАВА 3. ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Методологические подходы

3.2. Материал и методы исследований

3.2.1. Отбор проб

3.2.2. Анализ проб

3.2.3. Экспериментальные работы

3.2.4. Статистическая обработка

ГЛАВА 4. СУКЦЕССИИ И ФОРМИРОВАНИЕ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА ГЛУБОКОВОДНЫХ ВЕРХНЕЕНИСЕЙСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ

4.1. Гидробиологическая характеристика Верхнего Енисея

4.2. Этапы формирования бактериопланктона

4.2.1. Красноярское водохранилище

4.2.2. Саянское водохранилище

ГЛАВА 5. ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА БАКТЕРИОПЛАНКТОНА

5.1. Многолетние изменения в глубоководных водохранилищах

5.2. Межгодовая динамика в мелководных водохранилищах

5.3. Сезонный цикл развития бактериопланктона

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИНАМИКА

БАКТЕРИПЛАНКТОНА

6.1. Сравнительная характеристика отдельных районов водохранилищ

6.2. Вертикальное распределение бактерий

6.2.1. Глубоководные водохранилища

6.2.2. Мелководные водохранилища

ГЛАВА 7. ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА С КОМПОНЕНТАМИ ЭКОСИСТЕМЫ

7.1. Красноярское водохранилище

7.2. Саянское водохранилище

7.3. Мелководные водохранилища

ГЛАВА 8. ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА КАК ТРОФИЧЕСКОГО ЗВЕНА ПЛАНКТОННОЙ БИОТЫ

8.1.Глубоководные водохранилища

8.2.Мелководныеводохранилища

ГЛАВА 9. КОНЦЕПЦИЯ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ЭКОСИСТЕМ ВОДОХРАНИЛИЩ

9.1. Использование оценок распределения показателей бактериопланктона для типологии водохранилищ

9.2. Классификаторы оценки состояния экосистем и качества вод по бактериопланктону

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология бактериопланктона водохранилищ бассейна Верхнего Енисея"

Актуальность темы. Сохранение и рациональное использование континентальных водоемов, в том числе и водохранилищ, как функциональной составляющей крупномасштабных биосферных процессов и источников водных и биологических ресурсов - необходимое условие обеспечения экологической безопасности и устойчивого развития. Создание водохранилищ нарушает функционирование водных биоценозов, в результате этого может наблюдаться ухудшение качества воды и нежелательная трансформация (деградация) экосистем (Левич и др., 2004). Бассейн Верхнего Енисея характеризуется наличием каскада уникальных глубоководных водохранилищ непосредственно на Енисее (Саянское и Красноярское) и малых рекреационных на его притоках, в числе которых Кантатское и Бугач. Данная водная система не имеет аналогов в России и в мире.

Для разрешения глобальной проблемы чистой воды важное информационное значение имеют исследования микробных сообществ (Кожова, 1995), представляющих собой сложную систему со специфическими закономерностями развития (Михайленко, 1989; Драбкова, 1983; Konopka, 1999; Vrede, 1994). В водных экосистемах бактерии являются интегрирующим функциональным звеном планктонного сообщества, образующим в процессе трансформации органического вещества связи по типу трофической сети со всеми компонентами и потребляющим до 40-70 % первичной продукции планктона (Cole et al, 1988). Бактерии обладают высокой скоростью реагирования на изменение условий среды (Заварзин, 1976), служат индикаторами качества вод и состояния экосистемы. Сведения о бактериальном населении глубоководных водохранилищ Верхнего Енисея единичны (Дрюккер, 1994), малые рекреационные водохранилища в окрестностях городов, интенсивно использующиеся для купания и любительского рыболовства, являются практически не изученными с микробиологической и экологической точек зрения.

В связи с эпизодичностью исследований бактериопланктона не изучался процесс его становления как компонента экосистемы в динамике и его роль анализировалась без привязки к процессу эволюции водохранилищ. Поэтому изучение бактериопланктона в развитии является чрезвычайно важным для выявления общих закономерностей становления экосистем водоемов верхнеенисейского региона. Мониторинг и статистический анализ с количественной оценкой микробиологических показателей за период наблюдений является научной базой для развития теории функционирования водных экосистем (Алимов, 2000) и разработки концепции прогнозирования при мониторинговых наблюдениях (Дегерменджи, 1983). Это крупная научная проблема, решение которой обеспечивает экологическую безопасность региона.

Задачи исследований:

- изучить сезонную и межгодовую динамику бактериальных сообществ;

- выявить пространственное распределение бактериопланктона;

- исследовать взаимосвязи бактериопланктона с компонентами экосистемы;

- определить трофическую роль бактерий в пелагиали водохранилищ;

- проанализировать информативность применяемых показателей бактериопланктона, разработать концепцию микробиологического мониторинга водохранилищ, в рамках которой установить трофический статус, оценить качество воды и состояние экосистем.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые на единой методологической основе для Верхнего Енисея в рамках комплексного экологического мониторинга:

- разработана концепция эволюционного процесса бактериопланктона водохранилищ, основанная на режимных долговременных наблюдениях в экосистемах принципиально нового типа;

- установлены закономерности формирования и выделены этапы становления бактериального сообщества планктона глубоководных водохранилищ;

- проведен анализ межгодовой, сезонной и пространственной динамики бактериопланктона крупных и малых водохранилищ;

- выявлены экологические факторы, определяющие формирование и развитие бактериального сообщества водохранилищ в условиях Средней Сибири;

- изучена роль бактериопланктона в продукционно-деструкционных процессах пелагиали глубоководных и мелководных водохранилищ;

- предложены градации микробиологических показателей качества вод водохранилищ бассейна Енисея;

- определена тенденция стабильного (устойчивого) развития экосистем водохранилищ Красноярского, Саянского, Бугач и продолжающегося евтрофирования Кантатского водохранилища на основании анализа состояния микробных сообществ.

Положения, выносимые на защиту:

2. Пространственно-временная динамика структурных показателей бактериопланктона проявляется в изменении величин плотности и в размахе их колебаний. Длительная вспышка численности бактерий в глубоководных водохранилищах реализуется в результате сочетания факторов регулируемого стока, влияния затопленной древесины, поступления сточных вод, эффекта каскадности. Гетеротопность глубоководных водохранилищ определяет неоднородность пространственного распределения бактериопланктона.

3. Факторы, определяющие развитие бактериоценозов пелагиали специфичны для глубоководных и малых водохранилищ. В глубоководных водохранилищах главную роль играет аллохтонное органическое вещество (взвешенная органика, поступление сточных вод, вымываемые экстрактивные вещества древесины) и развитие зоопланктона, в малых нестратифицированных водохранилищах основные факторы - биомасса фито- и зоопланктона и содержание минеральных форм азота и фосфора.

Практическая значимость. Работа имеет большое народнохозяйственное значение для решения задач сохранения средообразующей роли водных экосистем, экологической экспертизы водохозяйственных объектов, проектирования, строительства и эксплуатации водохранилищ, проведении биоманипуляционных мероприятий с целью управления качеством воды.

Полученные данные по бактериопланктону являются частью результатов экологического мониторинга Верхнеенисейских водохранилищ и внесены в сервисную базу данных «Биота» КГУ (Роспатент, свидетельство № 2003620149). Работы выполнялись в процессе комплексных исследований совместно с кафедрой гидробиологии и ихтиологии КГУ, лабораторией экспериментальной гидроэкологии ИБФ СО РАН в разные годы в рамках ФЦП «Интеграция» (№, № А 0018, К 0944), госбюджетных тем «Разработка биологических способов оценки и контроля за состоянием экосистем и качества вод водоемов Верховья Енисея», «Мониторинг гидробиологического режима и качества вод Верхнеенисейских водохранилищ», «Рациональное природопользование в Средней Сибири», "Взаимосвязь биологической комплексной (биотестирование и биоиндикация) оценки качества воды и состояния экосистемы крупных водных объектов на примере бассейна Енисея" (87.15.03., 87.26.02), программы «Сибирь» и ее части региональной программы «Чистый Енисей», при выполнении заказов Ленгидропроекта «Разработка проекта экологического мониторинга водной экосистемы зоны влияния Красноярской ГЭС» и «Разработка проекта экологического мониторинга водной экосистемы зоны влияния Саяно-Шушенской ГЭС», ФГУ Управление эксплуатации Красноярского водохранилища «Исследование состояния Красноярского водохранилища в системе государственного мониторинга поверхностных водных объектов», Красноярского краевого комитета по охране природы «Мониторинг гидробиологического режима и качества вод глубоководного Красноярского водохранилища».

Результаты исследования внедрены и используются ФГУ «Енисейрыбвод», НИП «Эприс», при подготовке специалистов, аспирантов в Красноярском государственном аграрном университете, Красноярском государственном университете.

На разных этапах исследования были поддержаны грантами: РФФИ (№ 99-05-64340; № 01-04-49328); Американского фонда гражданских исследований (СКОБ - №РЕС - 002); Министерством образования РФ

Университеты России — фундаментальные исследования»; Красноярского Краевого экологического внебюджетного фонда.

Международные: «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды - ПООС - 95» (Томск, 1995); «Реконструкция гомеостаза» (Красноярск, 1998); «Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов» (Красноярск, 1999, 2000, 2001); «Концепция гомеостаза» (Красноярск, 2000); «Biodiversity and Dynamics of Ecosistems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000); «Проблемы строительства, инженерного обеспечения и экологии городов», (Пенза, 2001).

Всесоюзные и российские: «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1979, 1982, 1983); «Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири, (Иркутск, 1979); IV, VI съезды Всесоюзного гидробиологического общества (Киев, 1981; Мурманск, 1991); «Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов» (Улан-Удэ, 1982); «3-й Всесоюзный симпозиум по антропогенному эвтрофированию природных вод» (Черноголовка, 1983); «Обобщенные показатели качества вод - 83» (Черноголовка, 1983); «Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов» (Лиственничное-на-Байкале, 1984); «Круговорот вещества и энергии в водоемах», (Лиственничное-на-Байкале, 1985); «Биоиндикация и биотестирование природных вод» (Ростов-на-Дону, 1986); «Актуальные проблемы современной лимнологии» (Ленинград, 1988); «Проблемы продукционной гидробиологии» (Ленинград, 1990); «Экологическое состояние и природоохранные проблемы Красноярского края» (Красноярск, 1995);

Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования» (Томск, 1998); «Проблемы экологии и развития городов» (Красноярск, 2000); «География на службе науки, практики и образования» (Красноярск, 2001); VIII Съезд гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001).

Публикации: Результаты выполненных исследований по диссертации, содержащие основные разработанные научные положения, выводы и рекомендации автора опубликованы в 53 научных работах за период с 1979 по 2004 гг., в том числе в монографии и разделе в коллективном учебном пособии.

Личный вклад автора заключается в постановке задач исследования, непосредственном участии в работах по сбору полевого материала, анализе и интерпретации данных, а также практической реализации и апробации результатов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мучкина, Елена Яковлевна

выводы

1. Установлено, что в процессе развития и функционирования экосистем глубоководных верхнеенисейских водохранилищ бактериальное сообщество планктона прошло три этапа: I — затопления водоема; II - становления биологического режима; III - стабилизации. При длительном периоде заполнения водоема и отсутствии санитарной подготовки ложа (Саянское водохранилище) на этапе затопления выделяются 2 стадии: начальная и вспышки развития (эффекта зарегулирования). При внутрикаскадном расположении (Красноярское водохранилище) на этапе стабилизации дифференцировано 3 стадии: стабильности; активизации микробиологических процессов (проявление эффекта каскадности, усиленное процессами евтрофирования водоема); устойчивой стабильности. Объективным диагностическим признаком стадийности сукцессионного процесса служат показатели плотности и экологических коэффициентов бактериоценозов.

2. Многолетняя динамика бактериопланктона проявляется значительными колебаниями средневегетационных величин в глубоководных водохранилищах Красноярском (общая численность 1,3-4,5 млн кл/мл; число бактерий на РПА - 1,1-20,2 тыс. кл/мл) и Саянском (общая численность 0,9-9,8 млн кл/мл; число бактерий на РПА - 0,3-7,3 тыс. кл/мл) и слабо выражена в малых водохранилищах Кантатском (общая численность 2,4-3,5 млн кл/мл; число бактерий на РПА - 2,9-3,2 тыс. кл/мл) и Бугач (общая численность 0,9-2,6 млн кл/мл; число бактерий на РПА — 1,1-3,1 тыс. кл/мл). Зарегистрировано существенное возрастание плотности бактериопланктона на фоне естественных флуктуаций на 22-25 годах (1990-1994 гг.) функционирования Красноярского водохранилища вследствие притока водных масс сформировавшегося головного Саянского водохранилища и усиления процессов евтрофирования водоема. В Саянском водохранилище вспышка численности зафиксирована на 7-9 годах (1985-1987 гг.) наполнения (эффект зарегулирования стока). Сезонные изменения численности и биомассы бактериопланктона глубоководных водохранилищ не имеют определенной динамики и значительно различаются по годам и районам. В малых водохранилищах сезонная динамика носит закономерный характер с пиками в мае, июне и августе.

3. Показана неоднородность пространственного распределения численности и биомассы бактериопланктона в глубоководных водохранилищах. Для Красноярского водохранилища характерно снижение плотности бактериоценозов от верхнего района к нижнему. Для Саянского водохранилища повышение общей численности бактериопланктона отмечено в верхней и нижней частях, бактерий на РДА - в средней и нижней. В малых водохранилищах распределение бактерий равномерно.

Вертикальное распределение бактериопланктона в толще вод глубоководных водохранилищ зависит от условий водности. В Красноярском водохранилище в маловодные и средневодные годы имеется устойчивая стратификация с максимумом общей численности в эпи- и металимнионе, числа бактерий на РПА в верхних лимнических слоях и у дна. В Саянском водохранилище стратифицированное распределение бактерий установлено в период стабилизации. В мелких перемешиваемых нестратифицированных водохранилищах бактерии распределены равномерно.

4. Определено применением методов главных компонент и корреляционного анализа, что в исследуемых водохранилищах устойчивые однозначные корреляционные связи бактериопланктона с компонентами экосистемы отсутствуют, а характер взаимосвязи определяется условиями года. Основными экологическими факторами, сопряженными с развитием бактериопланктона в крупных глубоководных водохранилищах являются прозрачность воды (наличие взвешенного органического вещества) и развитие зоопланктона, в малых нестратифицированных водоемах содержание минеральных форм азота и фосфора, состав и численность фито- и зоопланктона. л

Доказано, что в присутствии затопленной древесины достоверно (г| > 80 %, р < 0,001) возрастают структурно-функциональные показатели бактериопланктона.

5. Выявлено, что в глубоководных водохранилищах продукция бактериальной биомассы в столбе воды превышает первичную продукцию планктона в 1,5-6,4 раза, деструкция органического вещества бактериопланктоном превышает первичную продукцию планктона в 2,3-^5,8 раза. Это свидетельствует о преобладающем значении аллохтонного органического вещества в развитии бактериального сообщества. Прирост бактериальной биомассы в 6-35 раз превышает величину рациона мирного зоопланктона, полностью удовлетворяя его пищевые потребности. В малых водохранилищах бактериальная продукция ниже первичной продукции планктона и продукции зоопланктона, что подтверждает значимость автохтонного органического вещества как основного источника для бактерий в водоемах подобного типа. В исследованных водохранилищах прирост бактериальной биомассы полностью удовлетворяет пищевые потребности мирного зоопланктона.

6. Наиболее адекватной характеристикой трофического типа водоема является общая численность бактерий с учетом ее распределения на основе статистических законов. Распределение бактерий в каждый из ряда лет характеризовалось разной, степенью отклонения от нормального, что свидетельствует о различии условиях их существования. Наиболее часто встречаемое состояние микроорганизмов в каждом водохранилище, соответствовало определенной амплитуде флуктуаций численности: в Красноярском водохранилище в пределах от 1 млн до 5 млн кл/мл сосредоточено 80% данных, Саянском - 85 %; водохранилище Бугач от 0,8 до 1,5 млн кл/мл 75%; Кантатском в пределах 2-7 млн кл/мл - 80 %, трофический статус водохранилищ изменялся по годам и районам.

7.Оценено качество вод водохранилищ, которое наиболее адекватно отражает унифицированный классификатор Гольд и др. (2002). Предложена шкала градаций показателей бактериопланктона в рамках данного классификатора. Прослежено улучшение качество воды водохранилищ Красноярского, Саянского и Бугач в межгодовом аспекте от загрязненных до чистых вод. Оценено состояние вод Кантатского водохранилища как загрязненное. Состояние экосистем по степени развития бактериопланктона в рамках шкалы экологических модификаций оценивалось экологическим прогрессом с отдельными периодами фонового состояния.

- определен фоновый уровень границы естественных флуктуаций плотности бактериоценозов;

- установлена реакция бактериопланктона на действие антропогенных факторов, выражающаяся в увеличении численности, бактериоценозов, интенсификации продукционно-деструкционных процессов;

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Бактериопланктон как важнейший интегрирующий функциональный компонент экосистем в значительной степени определяет трофический статус водоема и интенсивность процессов самоочищения. Проведенные нами многолетние исследования планктонных бактериоценозов водохранилищ верхнеенисейского региона позволяют сделать заключение о закономерностях и особенностях функционирования и его роли в экосистемах крупных глубоководных и малых водохранилищ.

Как показывают наши исследования и анализ литературных источников, такой фактор, как зарегулирование рек приводит к появлению экосистем нового типа, в которых чрезвычайно высока скорость эволюционного процесса. Анализ сукцессионных изменений бактериоценозов крупных верхнеенисейских водохранилищ дает основание полагать, что основные изменения в бактериальном сообществе планктона при переходе реки в режим зарегулирования происходят в период заполнения, значимое влияние на уровень плотности бактериоценозов оказывает затопленная растительность. Проведенные нами исследования подтверждают проявление эффекта каскадности, выражающееся в длительном увеличении плотности бактериопланктона во внутрикаскадном водохранилище после завершения наполнения головного.

Особенности функционирования бактериопланктона проявляются в том, что основными факторами его развития в крупных глубоководных водохранилищах являются количество взвешенного органического вещества, степень развития зоопланктона, в малых нестратифицированных водоемах -содержание минеральных форм азота и фосфора, видовой состав и плотность фитопланктона и зоопланктона. Наличие затопленной древесины стимулирует количественное развитие бактериопланктона.

На основе полученных данных определен трофический статус водохранилищ, оценено качество вод с учетом выявленных градаций количественных показателей бактериопланктона. Это позволило разработать схему мониторинга бактериопланктона водохранилищ. Очевидно, такая схема не является единственно возможной и окончательной, но ее реализация представляет перспективный путь к разработке полной теории управляющих воздействий на водные экосистемы.

Многолетняя динамика плотности бактериоценозов, выявленные этапы сукцессионного процесса позволяют прогнозировать состояние экосистем глубоководных Красноярского и Саянского водохранилищ как стабильное, водохранилище Бугач после проведенных биоманипуляционных мероприятий функционирует стабильно. Таким образом, при сохранении существующих режимов эксплуатации водоемов (каскадность, колебания уровненного режима при эксплуатационных попусках, поступление оформленных промышленных и хозяйственно-бытовых сточных вод, рекреационная нагрузка, водный транспорт) уровень развития бактериопланктона будет находиться в рамках естественных флуктуаций временного и пространственного характера. Кантатское водохранилище в период наблюдения имело тенденцию дальнейшего евтрофирования.

Полученные нами результаты значительно расширяют представления о структуре и функционировании микроорганизмов водоемов верхнеенисейского региона. Очевидно, что становление бактериального сообщества имеет специфику в зависимости от размеров, глубин, проточности водохранилища, степени использования его водных и биологических ресурсов.

Перечисленное выше позволяет выработать оптимальный режим эксплуатации водохранилищ, вносит вклад в развитие теории функционирования водных экосистем и является составной частью концепции прогнозирования экосистем водоемов.

Полученные в результате исследований материалы по функционированию бактериоценозов в экосистемах водохранилищ Верхнего Енисея имеют важное значение и в связи с приложением к других регионам. Применение знаний о выявленных закономерностях и особенностях развития бактериопланктона актуально в настоящее время в связи с формированием водохранилища Богучанской ГЭС в каскаде Ангарских водохранилищ (Гольд и др., 1994) и в перспективе при разработке прогнозов становления экосистем водоемов при зарегулировании стока рек в условиях резко континентального климата. Вместе с тем необходимы дальнейшие исследования с применением молекулярно-генетических методов для изучения видового состава бактериоценозов, методов выявления активных нуклеоидсодержащих клеток (Porter et al, 1980; Tresse et al, 2003) в разных условиях обитания, выявление источников аллохтонного органического вещества и учет его поступления с целью выявления и оценки потока энергии и информации в экосистемах различного типа и разработки основ управления качеством воды и функционированием экосистем.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Мучкина, Елена Яковлевна, Красноярск

1. Абрамова J1.A. Структура и распределение фитопланктона Красноярского водохранилища (1980-1983гг) // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. - Красноярск, 1985.-С. 81-89.

2. Абросов Н.С. К категории трофической конструкции // Анализ динамикироста биологических объектов. М.: Наука, 1978. - С. 38-48.

3. Авдеев В.В. Бактериопланктон Саяно-Шушенского водохранилища в первые годы наполнения // Круговорот вещества и энергии в водоёмах, в.З, Структура, продуктивность и функционирование сообществ водных организмов. — Иркутск, 1985.- С. 4-5.

4. Агеев A.B., Гольд З.Г., Грабовенко И.С., Дубовская О.П., Лужбин О.В.,

5. Адамович В.В. Теоретико-экспериментальные исследования бактерио-планктона Красноярского водохранилища и создание дезагрегированной модели его функционирования. Автореф.дис.канд.биол.наук.- Красноярск, 1988.- 26 с.

6. Адамович В.В. Экспериментальное определение параметров функционирования микрофлоры Красноярского водохранилища // Водные ресурсы. 1992.-№2-С. 106-114.

7. Александров М.Г., Логинова Г.И., Муралев В.Н. и др. Решение проблемы окружающей среды в связи с сооружением Саяно-Шушенской ГЭС // Научные исследования для Саяно-Шушенской ГЭС. Мат-ль1 науч.-техн.конф. Л.: Энергия, 1978. - С. 23-28.

8. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию.- Л.: Гидрометеоиздат, 1989.- 151 с.

9. Ю.Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем // Общ. биология. 1994. - 55. №3. - С. 285-301.

10. П.Алимов А.Ф. Динамика биомассы, продуктивность экосистем контенен-тальных водоемов // Общ. биология. 1997. - 58.№3. - С. 27-41.

11. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. С.-Пб: Наука, 2000,- 147 с.

12. Андреева Т.Г., Космаков И.В. Гидрохимическая характеристика Красноярского водохранилища за 1975-1979гг // Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища.- Красноярск, 1980. С. 3237.

13. Андронникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озёрных экосистем.- СПб: Наука, 1996.- 189 с.

14. Ануфриева Т.Н. Зоопланктон Саянского водохранилища / УШсъезд Гидробиологического общества РАН (Калининград, 16-23 сентября 2001г.), тез. докл. т.1. Калининград, 2001.- С. 216-217.

15. Афанасьев С.А. Развитие Европейских подходов к биологической оценке состояния гидроэкосистем в мониторинге рек Украины // Гидробиол. журн. 2001. - Т.37. - №5. - С. 3-18.

16. Балушкина Е.В., Голубков С.М., Иванова М.Б., Никулина В.Н., Умнов

17. A.A., Умнова Л.П. Опыт прогнозирования последствий эвтрофирования Лекшмозера на основе закономерностей функционирования экосистем // Труды зоологического института РАН. СПб., 1997. - Т.272. - С. 228-240.

18. Башарова H.H., Шевелева Н.Г. Основные особенности формирования зоопланктона ангаро-енисейских водохранилищ // Гидробиол. журн. -1993. Т. 29. №1. - С. 9-15.

19. Беликов С.И., Грачёв М.А., Земская Т.И., Маликава E.H., Парфёнова В.В. Определение таксономического положения бактерий из озера Байкал методом анализа последовательностей фрагментов 16S рРНК // Микробиология. 1996,- Т.65.- №6.- С. 855-864.

20. Белова М.А. Микробиологические исследования на озёрах Щучьем и Гунда // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озёр Забайкалья. Л: Наука. - 1986.- С. 39-42.

21. Березовский А.Н. Гидробиологические исследования реки Енисей // Тр. Сибирской ихтиол, лаборатории. Красноярск, 1925. - Т. 2., вып. 2. - С. 19-42.

22. Беспамятов Г.П., Кротов Ю.А. Предельно-допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде. Л.: Химия, 1985.- 582 с.

23. Бойправ O.A. Состояние зообентоса Красноярского водохранилища//

24. Экология Южной Сибири 2000 год: Матер, южно-сибир. регион, науч. конф. студентов и молодых ученых, Абакан, 27-28 нояб. 1997 г.- Абакан: Изд-во ХГУ, 1997.-С. 54.

25. Бочков Н.М., Качурин Б.С. К вопросу о значении затопленного леса вформировании режима водохранилищ Сибири. Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах, вып. 2. Лиственничное на Байкале. -1973.-С. 35-37.

26. Бульон B.B. Первичная продукция внутренних водоемов.- Л.: Наука, 1983,- 150 с.

27. Бульон В.В. Внеклеточная продукция фитопланктона и ее методы исследования // Гидробиолог, журн. 1988. - Т.24. - №3. - С.64-73.

28. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах.- СПб.: Наука, 1994.- 169 с.

29. Бульон В.В., Павельева Е.Б. Взаимосвязь между численностью бактерий и содержанием хлорофилла в планктоне пресных вод // Микробиология. -1998.- Т.67. -№2.- С. 261-266.

30. Бульон В.В., Никулина В.И., Павельева Е.Б. Микробиальная «петля» в трофической сети озерного планктона // Журн. общей биологии. 1999. -№60-Вып. 4.- С. 431-443.

31. Вайштейн М.Б. Оценка распределения бактерий // Биология внутренних вод. Информ. бюллетень №41,- JI.: Наука, 1979.- С. 9-13.

32. Васильев- О.Ф., Савкин В.М., Двуреченская С .Я., Тарасенко С .Я., Попов П.А., Хабидов А.Ш. Экологическое состояние Новосибирского водохранилища // Сиб. эколог, журн. 2000.- №2. - С. 149-163.

33. Веснина JT.B. Гидробиологический мониторинг озер Алтайского края // Сиб. эколог, журн. 2000. - №3. - С. 263-269.

34. Винберг Г.Г. Сравнительная оценка некоторых распространенных методов расчета продукции водных бактерий / Гидробиол. журн.- 1971. т.7, №4.- С. 86-96.

35. Виноградов М.Е. Оценка некоторых функциональных характеристик сообществ в океанской пелагиали и их изменчивости // Элементы водных экосистем.- М.: Наука, 1978.- С. 3-18.

36. Виноградова Т.П. Основные показатели бактериопланктона Усть-Илимского водохранилища в 80-е годы // Круговорот вещества и энергии в водоёмах. Вып.З. Структура, продуктивность и функционирование сообществ водных организмов.- Иркутск, 1985.- С. 11-12.

37. Виноградова Т.П. Бактериопланктон // Биология Усть-Илимского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1987.- С. 82-111.

38. Виноградова Т.П. Современное состояние бактериопланктона Усть-Илимского водохранилища // Проблемы экологии Прибайкалья, тез.докл.-Иркутск, 1988.-С. 52.

39. Виноградова Т.П. Микробиологический режим Усть-Илимского водохранилища в процессе его формирования.- Автореф. дис. канд. биол. наук.-Иркутск, 1994.- 25 с.

40. Виноградова Т.П. Мониторинг экосистемы Усть-Илимского водохранилища по микробиологическим показателям // Проблемы экологии, Т.2 Водные экосистемы, чтения памяти проф.М.М.Кожова. Матер. V меж-днар. конф.- Новосибирск: Наука, 1995.- С. 248-250.

41. Владимирский Б.М. Математические методы в биологии.- Ростов: Изд-во РГУ, 1983.- 303 с.

42. Власенко В.И. Растительный покров бассейна Саяно-Шушенского водохранилища // Сиб. ботанический журн. 1992. - вып.6. - С. 24-30.

43. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду.- М.: Наука, 1986.-367 с.

44. Воробьёва С.С. Фитопланктон водоёмов Ангары.- Автореф. дис.к.б.н.-Иркутск, 1997.- 18 с.

45. Гак Д.З. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водохранилищ.- М.: Наука, 1975.- 254 с.

46. Гак Д.З., Кудрина Е.С. Бактериальные процессы // Водохранилища мира.-М., 1979 .- С. 135-145.

47. Гидрохимический бюллетень. Красноярск: Полиграфический участок Красноярск. Управление Гидрометеорологии и контролю Природной среды.- 1978-1983 гг.- 87 с.

48. Гладышев М.И. Оценка статистический достоверности различий в численности зоопланктона по однократным пробам // Гидробиол. журн.-1985.-21.-№5.- С. 65-79.

49. Гладышев М.И. Суточная динамика вертикального распределения массовых видов зоопланктона в Сыдинском заливе Красноярского водохранилища // Изв. Сиб. отд-я АН СССР. Сер. биол.- 1990.-Вып.9.- С. 78-95.

50. Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах (Обзор литературы 1990-1999 гг.) // Биология внутренних вод. 2001. - №2. - С.3-15.

51. Гладышев М.И., Сущик H.H., Калачева Г.С., Щур JI.A. Специфические свободные жирные кислоты поверхностной пленки воды как возможные индикаторы смертности бактериопланктона // ДАН. 1997. - Т. 352. -№3.-С. 427-430.

52. Гладышев М. И., Колмаков В. И., Кравчук Е. С. и др. Рост и выживание цианобактерий в эксперименте в водах "цветущего" и "нецветущего" во-доемов.//ДАН 2000. - Т. 35. - №2 - С. 272-274.

53. Гладышев М. И., Мучкина Е. Я., Грибовская И. В. и др. Содержание металлов в экосистеме и окрестностях рекреационного и рыбоводного пруда Бугач. //Водные ресурсы. 2001.- Т.28.- №3.- С. 320 -328.

54. Гладышев М.И. и др. Биоманипуляция в обход трофического каскада на небольшом водохранилище // ДАН. 2003. - Т.390. - №2. - С. 276-277.

55. Гольд З.Г., Еникеев Г.А., Мучкина Е.Я. Биотический баланс пелагиали Красноярского водохранилища в условиях антропогенного эвтрофирова-ния // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоёмов.-Л., 1983.-С. 168-172.

56. Гольд З.Г., Иванова Е.А. Мониторинг гидробиологического режима и качество вод формирующегося Саянского водохранилища. 1. Фитопланктон.- Красноярск, 1989.- 46 е.- Рус.- Деп. в ВИНИТИ, 1989. № 2375-В89.

57. Гольд З.Г., Иванова Е.А. Пространственно-временная динамика продукционно-деструкционных процессов формирующегося Саянского водохранилища// Оценка продуктивности фитопланктона.- Новосибирск: Наука, 1993.-С. 103-112.

58. Гольд З.Г., Агеев A.B., Ануфриева Т.Н., Лужбин О.В., Мучкина Е.Я., Ре-шеткина H.A. Экологическая характеристика незарегулированного участка р.Ангары// Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. науч. конф.- Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1994.- С. 42.

59. Гольд З.Г., Лужбин О.В., Мучкина Е.Я., Решеткина H.A. и др. Состояниеэкосистемы глубоководного Красноярского водохранилища (1992-1994 гг.). Красноярск, 1996. - 40 с. - Рус. - Деп. в ВИНИТИ, 02.04.96. № 1057-1096.

60. Гольд З.Г., Бочарова Т.А. К паразитофауне рыб Красноярского водохранилища // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования.- Томск, 1998.- С. 260-261.

61. Гольд 3. Г., Глущенко Л. А., Морозова И. И., Шадрин И. А. Оценка токсичности природных вод пруда Бугач (бассейн р. Енисей) по биотестам. //Токсиколог, вестник. 2000.- №5.- С. 28-33.

62. Гольд 3. Г., Глущенко Л. А., Морозова И. И. и др. Оценка качества вод по химическим и биологическим показателям: пример классификации показателей для водной системы руч. Черемушный-Енисей // Водные ресурсы.- 2003. Т.ЗО. - №3. - С. 335-345.

63. Гольд 3. Г., Глущенко Л. А., Морозова И. И. и др. Оценка качества вод по химическим и биологическим показателям: пример классификации показателей для водной системы руч. Черемушный-Енисей // Водные ресурсы.- 2003. Т.ЗО. - №3. - С. 335-345.

64. Горбенко А.Ю. О наиболее благоприятном количестве сухого питательного агара в среде для культивирования морских гетеротрофных бактерий //Микробиология.-1961.- Т.ЗО, вып. 1.-С. 168-172.

65. Горбенко А.Ю. Вклад фильтрующихся форм в биомассу и продукцию бактериопланктона // Изв. РАН Серия биолог. 1991. - № 6. - С. 906-913.

66. ГОСТ 24849-81. Полевые методы санитарно-микробиологического анализа. Вода питьевая. Государственный стандарт. 1989.

67. ГОСТ 17.1.3.07-82. Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. - М.: Гос.ком. по стандартизации, 1982.-12с.

68. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Красноярского края в 1998 году».- Государ. ком. по охране окружающей среды Краснояр. края. Красноярск, 1999.- 219 с.

69. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование // Изв. ВНИИОРХ.- 1957.-41.-236 с.

70. Грезе В.Н. Прогноз формирования кормовых ресурсов рыб в Красноярском водохранилище // Тр. НИИ озерного и речного хозяйства. Сиб. отд. АН СССР. 1964 - Т. VIII - С. 93-409.

71. Грезе В.Н., Сычева A.B. Гидробиологическая характеристика Енисея до его зарегулирования плотиной Красноярской ГЭС // Тр. Сиб. отд-я ГОСНИИОРХ,- 1964.-8.-С. 79-91.

72. Грибовская И.В., Иванова Е.А., Калачева Г.С., Кравчук Е.С. Изучение гидрохимических и кинетических показателей небольших водоемов в связи с их евтрофированием // Водные р-сы. Т.ЗО.- №1.-2003.-С.76-79.

73. Гундризер А.Н. Прогноз рыбопродуктивности водохранилища Саяно-Шушенской ГЭС. Вопросы зоологии Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1979.- С. 47-53.

74. Гулая Н.К. Формирование микробиологического режима водохранилищ Верхнего Иртыша (Бухтарминское, Усть-Каменогорское). Алма-Ата: Наука, 1975.-164 с.

75. Гурняк Д., Олейник Г.Н., Свионтецки А. Структура и функционирование бактериопланктона озера Варняк после биоманипуляционных экспериментов // Гидробиол. журн. 2002. - Т.38. - №2. - С. 80-87.

76. Гусева К.А. "Цветение воды", его причины, прогноз и меры борьбы с ними // Тр. Всесоюз. гидробиологии, о-ва. 1952.-Т.4.-С.1-92.

77. Гусев А.Г., Лесников Л.А. Рыбное хозяйство и лесоповал. М.: Легкая и пищевая пр-сть. - 1983. - 49 с.

78. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого.- Л.: Наука. -1986.- 155с.

79. Гутельмахер Б.А., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая экология, Биоценология. Гидробиология.- 1988.- С. 3-155.

80. Дегерменджи А.Г., Межевикина Ю.А., Адамович В.В., Морозова О.Г. Задачи и цели научно-технической программы «Чистый Енисей» // Экологические исследования водоёмов Красноярского края.- Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1983.-С. 4-11.

81. Дегерменджи H.H., Зотина Т.А., ТоломеевА.П. Структурнофункциональные компоненты планктонного сообщества экосистемы оз. Шира // Сиб. эколог, журн. 1996. 5. - С. 439-452.

82. Денисова А.И., Белькова Н.Л., Тулахонов Н.И., Зайчиков Е.Ф. // Микробиология.- 1999.- Т.68.№4.- С.547-556.

83. Дмитриев Е.А. О возможности статистической оценки точности результатов анализов, проводимых без повторностей // Науч. докл. высш. школы Биол. науки.- 1964.- №4.-С. 197-204.

84. Донецкая В.В. Бактериопланктон Волгоградского водохранилища // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984.-С. 141-143.

85. Донецкая В.В. Роль бактериопланктона в деструкции органического вещества в Волгоградском водохранилище // Микроорганизмы в экосистемах озёр и водохранилищ.- Новосибирск: Наука. 1985.- С. 93-101.

86. Драбкова В. Г. Роль бактерий в продукции и деструкции в пресных во-доемах//Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. Минск: Изд-во БГУ, 1973. - С. 187-192.

87. Драбкова В.Г. Бактериальная продукция // Биологическая продуктивность озера Красного и условия его формирования.- Л.: Наука, 1976.- С. 138-159.

88. Драбкова В.Г. Сезонная ритмика и продукция бактериопланктона в условиях начавшегося эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного озера.- Л.: Наука, 1980.- С. 99-108.

89. Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озёрах.- Л.: Наука, 1981.- 212 с.

90. Драбкова В.Г. Интенсивность микробиологических процессов в озёрах различных физико-географических зон.-Автореф.дис.докт. биол. наук -М., 1983.-40 с.

91. Драбкова В.Г., Летанская Г.И., Макарцева Е.С., Шерман Э.Э. Изменение эколого-продукционных показателей озер при антропогенном эвтро-фировании// Гидробиол. журн. 1979. - №15 - Вып. 2. - С. 3-9.

92. Драбкова В.Г., Сорокин И.Н. Озеро и его водосбор единая природная система.- Л.: Наука, 1979.- 196 с.

93. Дрюккер В.В. Численность и распределение гетеротрофных микроорганизмов в Хантайском водохранилище в 1981г. // Проблемы экологии Прибайкалья. II. Мониторинг бактериального населения водоёмов. Иркутск, 1982.- С. 32-33.

94. Дрюккер В.В. Микробиологическая характеристика Нижнего Енисея // Экологические аспекты водной микробиологии.- Новосибирск: Наука,1984.- С. 82-90.

95. Дрюккер В. В., Петрова В. И. Бактериопланктон реки Енисей.-Новосибирск: Наука, Сибирское отд-е, 1988. 96 с.

96. Дрюккер В.В. Формирование бактериопланктона и качества воды реки Енисей и его притоков при естественном режиме и в условиях зарегулированного стока: Дис. докт. биол. наук.- СПб., 1994.-61 с.

97. Дрюккер В.В., Авдеев В.В. Бактериопланктон верхнего Енисея и его формирование в Саяно-Шушенском водохранилище // Методические аспекты прогнозирования природных явлений Сибири,- Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1980.-С. 23-29.

98. Дрюккер В.В., Домышева В.М., Шевелева Н.Г. Бактериопланктон // Гидробиологические и гидрохимические исследования Хантайского водохранилища.- 1986.- С. 28-46.

99. Дрюккер В.В., Никулина И.Г. Особенности сезонной динамики бактериопланктона и оценка качества воды Хантайского водохранилища // Микроорганизмы в экосистемах озёр и водохранилищ.- Новосибирск: Наука, 1985.-С. 85-93.

100. Дубовская О.П. Формирование зоопланктона Саяно-Шушенского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1987. -21 с.

101. Дубовская О.П., Гладышев М.И., Губанов В.Г. Сезонная динамика численности живых и мертвых особей зоопланктона в небольшом пруду и некоторые варианты оценки смертности // Журн. общей биол. 1999. -Т. 60.- № 5.-С. 543-554.

102. Дубовская О.П., Гладышев М.И., Есимбекова E.H., Морозова И.И., Гольд З.Г., Махутова О.Н. Изучение связи сезонной динамики естественной смертности зоопланктона в водоеме с изменением токсичности воды // Биология внутренних вод. 2002. - № 3. - С. 39-43.

103. Дутова Н.В. Бактериопланктон Ангары в зоне поступления сточных вод Усть-Илимского лесопромышленного комплекса // Проблемы экологии, Т.2, Водные экосистемы.- Новосибирск: Наука, 1995.- С. 251-254.

104. Егоршин С.И., Ясиненко А.И. Влияние затопленной древесины на качество воды водохранилищ // Сборник научных трудов Гидропроекта. -1985.-№101.-С. 32-37.

105. Жданова Г.А., Щербак В.И., Головко Т.В. Трофические взаимоотношения в планктоне Киевского водохранилища // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоёмов.- Л., 1983 .- С. 69-75.

106. Жданова Г.А., Денисова А.И., Рябов А.К. и др. Сравнительная оценка качества поверхностных вод по различным экологическим классификациям//Водные р-сы .- 1985.- №3 С.81-91.

107. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П., Олейник Г.Н., Кошелева С.И. Критерии комплексной оценки качества поверхностных пресных вод // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М.: Наука, 1980. - С. 57-64.

108. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П., Олейник Г.Н. и др. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши//Гидробиол. журнал. 1981.-Т.17.-№2.- С. 38-49.

109. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П. Метологические основы экологической классификации качества поверхностных вод суши // Гидробил. Журнал.-1983.-Т.19-№4.-С. 59-67.

110. Заварзин Г.А. Интенсивная микробиология // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1976. - №1. - С.121-134.

111. Земская Т.И. Бактериопланктон // Планктон Братского водохранилища. Новосибирск: Наука. - 1981. - С. 51-92.

112. Земская Т.И. Бактериопланктон и дрожжи Иркутского водохранилища в 1980г. // Экологические аспекты водной микробиологии .- Новосибирск: Наука, 1984 .-С.43-52.

113. Земская Т.И., Дрюккер В.В. Дрожжи Енисея, Красноярского и Хантай-ского водохранилищ // Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов. Новосибирск: Наука. - 1986. - С. 221-224.

114. Зотина Т.А. Вертикальное распределение фитопланктона солёного озера Шира // Гидробиол. журн.- 2000.- т. 36,№1С. 38-46.

115. Иванов М.В. Метод определения продукции бактериальной биомассы в водоеме // Микробиология, 1955,- Т.24, вып.1.- С.79-89.

116. Иванова Е.А. Структура фитоценозов формирующегося Саянского водохранилища.- Автореф.дис.к.б.н. Красноярск, 1996.- 22с.

117. Иванова Е.А. Лужбина О.В., Мучкина Е.Я. Сукцессии планктонных сообществ под влиянием плавающей и затопленной древесины // Актуальные проблемы современной лимпологии. Тез. докл. Всесоюзн. конф. -Л.: Изд-во ГО СССР, 1988. С.З.

118. Иванова Е.А., Решеткина H.A. Фитопланктон в экологическом мониторинге Красноярского и Саянского водохранилищ // Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 19946. - С. 26.

119. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах.- Л., 1985.- 222с.

120. Иватин A.B. Численность, биомасса и продукция бактериопланктона Куйбышевского водохранилища//Водные ресурсы. 1981.- №6.- С. 159-161.

121. Иватин A.B. Численность и биомасса бактериопланктона в Куйбышевском водохранилище //Биология внутренних вод.- JL: Наука, 1982,- №56.-С 9-11.

122. Иватин A.B. Продукционно-деструкционные характеристики бактериопланктона Куйбышевского водохранилища // Проблемы экологии Прибайкалья, тез.докл.- Иркутск,1988 .- С.55.

123. Изместьева Л.Р., Шимараева C.B. Сопряженность показателей в системе мониторинга толщи вод // Проблемы экологии т.2. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма. - 1995. - С. 43-46.

124. Израэль Ю.А. Концепция мониторинга состояния биосферы // Мониторинг состояния окружающей природной среды.- Л.: Гидрометеоиздат, 1977.-С. 10-25.

125. Ильяшевич Т.Н., Грибовская И.В., Гладченко И.А. и др. Гидрохимические характеристики Сыдинского залива Красноярского водохранилища // Материалы I школы-семинара молодых ученых Красноярского филиала СО АН СССР по биофизике. Красноярск, 1985. С. 11-12.

126. Инкина Г.А. Гетеротрофная активность бактериопланктона как показатель самоочистительной способности вод// Экологические аспекты водной микробиологии. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 99-102.

127. Кананыхина Н.С., Немчинов В.Г. Структура высшей водной растительности пруда Бугач // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тезисы докл. 8 Всероссийской студ. конфер. Красноярск: Краснояр. гос.ун-т, 2001а.-С. 50.

128. Кананыхина Н.С., Немчинов В.Г. Фитоценологическая характеристика макрофитов пруда Бугач // Молодежь и наука в новом тысячелетии: Материалы студенч. фестиваля- Красноярск: Краснояр.гос.аграр.ун-т, 20016. -С. 12-13.

129. Каневская И.Г. Биологическое повреждение промышленных материалов.-Л.: Наука, 1984.-232 с.

130. Каниковская A.A. Изучение сезонных изменений взаимоотношений фито- и бактериопланктона. М.: Наука, 1984. 144 с.

131. Качурин Б.С., Кочярин А.Т. Влияние подготовки ложа водохранилища на качество воды // Гидротехника и мелиорация. 1976. №10. - С. 97-103.

132. Кибальчич И.А., Артемова Т.З. Санитарное состояние Братского водохранилища в'первые годы его наполнения (1962-1964 гг.) // Формирование природных условий и жизни Братского водохранилища. М. : Наука, 1970.-С. 226-275.

133. Киселёва Н.В. Взвешенное органическое вещество (сестон) Красноярского водохранилища // Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища. Красноярск, 1980. - С. 114 - 119.

134. Кожевникова H.A. Формирование и современное состояние фитопланктона глубоководного Красноярского водохранилища. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Красноярск, 2000. 22 с.

135. Кожова О.М. Бактериопланктон Иркутского водохранилища в первые годы после заполнения (1957-1960 гг.) // Биология Иркутского водохранилища. М.: Наука, 1964.-С. 115-134.

136. Кожова О.М. Гидробиологические показатели Братского и Иркутского водохранилищ // Материалы по биологическому режиму Братского во-дхранилища.- Иркутск, 1973 .- С. 10-40.

137. Кожова О.М. Продукция бактериопланктона Ангарских водохранилищ //Гидробиол. журн.- 1974.- Т. 10. №5.- С. 36-41.

138. Кожова О.М. Задачи НИИ Биологии в организации исследований по экосистемному анализу и гидробиологическому мониторингу // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири. Иркутск, 1977.-С. 19-27.

139. Кожова О.М. Введение в гидробиологию.- Красноярск: КГУ, 1987.243 с.

140. Кожова О.М. Состояние водных ресурсов в системе Байкал-Ангарские водохранилища // Проблемы сохранения разнообразия. Новосибирск. -Наука, 1990. - С. 87-89.

141. Кожова О.М. Микробиологическая характеристика Ангарских водохранилищ и оценка качества их вод // Природные ресурсы. Экология и социальная среда Прибайкалья. Т.2.- Иркутск, 1995.- С. 50-56.

142. Кожова О.М., Васильева Г.Л. Некоторые данные о бактерио- и зоопланктоне Иркутского водохранилища в годы его образования (19571958гг.) // Бюл. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР.- i960.- №8/9.-С. 5-8.

143. Кожова О.М., Ащепкова Л.Я., Болдонов В.И., Рютик A.B. Гидробиологическая информационная система основа биомониторинга водоемов

144. Восточной Сибири // Изменчивость природных явлений во времени. -Новосибирск: Наука, 1982. С. 204-209.

145. Кожова О.М., Мамонтова JI.M. Бактериопланктон Братского водохранилища в 1965г. // Формирование природных условий и жизни Братского водохранилища.-М., 1970.- С. 161-177.

146. Кожова О.М., Мамонтова Л.М. Бактериопланктон ангарских водохранилищ и статистические методы его анализа.- Л.: Гидрометеоиздат, 1979.-119с.

147. Кожова О.М., Мамонтова Л.М. Методы анализа бактериопланктона и его прогноза в искусственных водоемах // Методические аспекты прогнозирования природных явлений.- Новосибирск: Наука, 1980.- С. 5-13.

148. Кожова О.М., Мучкина Е.Я. Динамика численности микроорганизмов Красноярского водохранилища и их роль в самоочищении вод // Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища.- Красноярск, 1980.- С. 104-113.

149. Кожова О.М., Дутова Н.В. Использование электронной микроскопии для выявления морфологических групп бактерий // Природные ресурсы. Экология и социальная среда Прибайкалья. Т.2.- Иркутск, 1995.- С. 45-49.

150. Кожова О.М., Дутова Н.В. Структура бактериопланктона как показатель трофности экосистем // Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. Тез.докл.- СПб. 1996 .- С. 28-29.

151. Кожова О.М., Изместьева Л.Р., Шимараева C.B. Критерии оценки качества природных вод // Проблемы экологии: Мат-лы конф. «Проблемы экологии. Чтения памяти профессора М.М. Кожова». Иркутск, 1999. -4.1.-С. 22-24.

152. Колмаков В.И. Флуоресцентная диагностика трофометаболических взаимодействий гидробионотов // Автореф. доктора . биол. наук. -Красноярск: Изд-во КГУ, 2002. 41 с.

153. Колмаков В.И., Гаевский H.A., Дубовская О.П., Иванова Е.А. Вклад фитопланктона эвфотической и дисфотической зон в первичную продукцию пресноводного водоема // Гидробиол. журн.- .-2002. Т.38.-№1-С 1216.

154. Копылов А.И., Крылова И.Н. Сравнение методов определения численности планктонных микроорганизмов, ассоциированных с частицами взвеси // Биология внутренних вод. 1990. - №85.- С. 71-75.

155. Копылов А.И., Крылова И.Н. Скорость размножения и продукция бак-териопланктона Рыбинского водохранилища в летний период // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гид-рометеоиздат, 1993а,-С. 174-182.

156. Копылов А.И., Крылова И.Н. Структура бактериопланктона Рыбинского водохранилища // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища .-СПб.: Гидрометеоиздат, 1996.-С. 141-173.

157. Копылов А.И. Косолапов Д.Б. Характеристика различных биотопов Рыбинского водохранилища по общей численности и количеству бактерий, содержащих нуклеоиды // Микробиология. 1998. - Т.67. - №6. - С. 859-864.

158. Космаков И.В. Термический режим Красноярского водохранилища// Географические проблемы при перерабатывании водных ресурсов Сибири.-Новосибирск: Наука, 1982.-С. 159-164.

159. Космаков И.В. Термический и ледовый режим в верхних и нижних бьефах высоконапорных гидроэлектростанций на Енисее. Красноярск: Изд-во «Кларентианум», 2001. - 144 с.

160. Космаков И.В., Петров М.В., Андреева Т.Г. Некоторые особенности гидрологического режима Красноярского водохранилища в период нормальной эксплуатации // Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища. Красноярск, 1980. - С. 3 - 26.

161. Кравчук Е.С., Иванова Е.А., Гладышев М.Н. Сезонная динамика численности Akunem Anabuena ßosaqua (Lingb.) Breb. В поверхностном слое донных отложений и в толще воды // ДАН. 2002. - Т.384. - № 2. - С. 281-282.

162. Крючкова Н.М. Роль фильтраторов зоопланктона в трофодинамике пресных вод .- Автореф. дис. докт.биол.наук.- JL, 1984 .- 38с.

163. Кузнецов С.И. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах.-М: Изд-во АН СССР. 1952. - 300 с.

164. Кузнецов С.И. Микрофлора озёр и её геохимическая деятельность .- JL: Наука, 1970 .- 434 с.

165. Кузнецов С. И., Саралов А. И., Назина Т. Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. М.: Наука, 1985.-213 с.

166. Кузнецова O.A. Структурно-функциональная организация зообентоса Красноярского водохранилища (1978-1997 гг.). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск. - 2000. - 26 с.

167. Кузьмичева В.И. Оптимальные условия развития фитопланктона в рыбоводных прудах // Общие основы изучения водных экосистем. JI.: Наука, 1979.-С. 236-246.

168. Кусковский В.А. Геоэкология береговых зон глубоководных водохранилищ Алтая-Саянской области (ACO) // Сиб. эколог, журн. 2000. - 2. -С. 123-134.

169. Лабутина Т.М. Влияние затопленного леса на химический состав воды Вилюйского водохранилища // Гидробиол. журн. 1980. - 16. №5. -С. 104-111.

170. Лабутина Т.М. Формирование и прогнозирование гидрохимического режима водохранилищ Северо-Востока СССР. Якутск: Наука. Сиб. отд-ние АН СССР, 1985. 114 с.

171. Ласкорин Б.Н., Болотина О.Т., Каминский B.C. и др. Качество и охрана воды в бассейне реки Волги // Вод. ресурсы. 1975. - №4. - С. 23-45.

172. Лакин Г.Ф. Биометрия .- М: Высшая школа, 1990.- 352 с.

173. Левадная Г.Д. Фитобентос Верхнего Енисея и Красноярского водохранилища //Биологические исследования Красноярского водохранилища. -Новосибирск: Наука, 1975. С. 91-113.

174. Левадная Г.Д. Эколого-географический анализ диатомовых водорослей Енисея из зон затопления Саянского водохранилища // Систематика и география растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 141-148.

175. Левадная Г.Д., Чайковская Т.С. Водорослевая растительность Енисея и ее продукция // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Элементы биотического Круговорота. Лиственничное на Байкале, 1977. - С. 96-97.

176. Левадная Г.Д., Чайковская Т.С., Науменко Ю.В. К прогнозу альгологи-ческого режима Саяно-Майнского комплекса водохранилищ на Верхнем Енисее // Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. М.: Наука, 1980. -С. 45-69.

177. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1980.- 181 с.

178. Локк С. Изменения размеров микробных клеток при обработке их для прямого счета методом ультрафильтрации // Гидробиология и рыбное хозяйство водоемов Прибалтики. Таллин, 1969.-С. 151-154.

179. Лопатина Н.В. Взвешенное органическое вещество (ВОВ) Красноярского водохранилища в 1980 1981 гг. // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. - Красноярск, 1985. - С. 58 - 63.

180. Лужбин О.В., Ануфриева Т.Н. Зоопланктон в экологическом мониторинге Красноярского и Саянского водохранилищ // Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 1994. - С. 27.

181. Лужбин О.В., Мучкина Е.Я., Иванова Е.А., Олада О.Н. Изменение структурнофункциональных характеристик планктона под влиянием затопленной древесины // VI съезд Всесоюзн. гидробиол. об-ва. Тез. докл. Мурманск, 1991.-С. 185-186.

182. Майстроченко Ю.Г., Денисова А.И., Елаки Г.А. Древесная растительность как источник биогенных и органических веществ в природных водоемах // Гидробиол. журн. 1968. - 4, №5. - С. 12-19.

183. Максимов В.М., Милованова Г.Ф. Оценка качества вод Сурского водохранилища как среды обитания зоопланктона // Успехи соврем, биологии. 2000. -Т. 120. - №6. - С.605-614.

184. Максимов В.Н., Булгаков Н.Г., Левич А.П., Терехин А.Т. Методика применения детерминационного анализа данных мониторинга для целей экологического контроля природной среды // Успехи современной биологии. -2001.-Т.121.-№2.-С.131-143.

185. Максимова Э.А., Максимов В.И. Микробиологические методы мониторинга экологического благополучия различных водных масс Байкала // Проблемы экологии т.2. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма, 1995.-С. 34-36.

186. Максимова Э.А., Максимов В.И. Микробиология вод Байкала.- Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1989.- 156 с.

187. Мамонтова Л.М. Бактериопланктон в системе контроля и прогноза качества вод // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей.- Красноярск, 1985 .- С. 22-30.f.

188. Мамонтова JI.M. Основы микробиологического мониторинга водных экосистем и контроля питьевой воды. Автореф.дис.докт.биол.наук.- Иркутск, 1998.-39 с.

189. Мамонтова Л.М., Кожова О.М-, Проблема классификации водохранилищ и пути её решения в водной микробиологии //Экологические аспекты водной микробиологии.- Новосибирск: Наука. 1984 .- С. 103-122.

190. Мамонтова Л.М., Савилов Е.Д., Протодьяконов А.П., Маркова Ю.А. Инфекционная «агрессивность» окружающей среды: Концепция микробиологического мониторинга. Новосибирск: Наука, 2000. - 240 с.

191. Марголина Г. Л. Микробиологические процессы деструкции в пресноводных водоемах. М.: Наука, 1989. - 120 с.

192. Методические аспекты лимпологического мониторинга. Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1988. - 180 с.

193. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресных водоемах. Бактерио-планктон и его продукция .- Л.: ЗИН АН СССР, ГОСНИОРХ, 1984а.- 22 с.

194. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресных водоемах. Зоопланктон и его продукция.- Л.:ЗИН АН СССР, ГОСНИОРХ, 19846.- 25 с.

195. Михайленко Л.Е. Общие закономерности формирования и развития бактериопланктона // Растительность и бактериальное население Днепра и его водохранилищ.- Киев: Наукова думка, 1989.- С. 216-219.

196. Михайленко Л.Е., Банюк Л.Н. Заканомерности функционирования бактерий Кременчугского водохранилища // Гидробиол. журн.- 2000.- Т.36. -№6.- С. 29-40.

197. Могильная O.A. Морфологическая гетерогенность колоний Alkaligenes eutrophis и Photobacterium leognathi (по данным электронной микроскопии). Автореф. дис.канд.биол.наук.- Красноярск, 1998.- 20 с.

198. Мониторинг гидробиологического режима и качества вод Саянского водохранилища: Отчет о НИР. Красноярск: КГУ, 1991. - 100 с. (рукопись).

199. Москвичева A.B. Закономерности распределения и миграции металлов по трофическим цепям в водохранилище на реке Бугач: Автореф. дис-серт. канд.биол.наук. Красноярск, 2000. - 23с.

200. Мучкина Е.Я. Бактериопланктон Красноярского водохранилища и его роль в биологической продуктивности. Автореф. дис. канд.биол.наук.-Иркутск, 1982.-25с.

201. Мучкина Е.Я. Сравнительная характеристика бактериопланктона отдельных районов Красноярского водохранилища // Экологическое исследование водоёмов Красноярского края.- Красноярск, 1983.- С. 111 -117.

202. Мучкина Е.Я. Структурно функциональные характеристики бактериопланктона Красноярского водохранилища (август 1982 г.) // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. - Красноярск, 1985. -С. 134- 148.

203. Мучкина Е. Я. Определение продукции и деструкции бактериопланктона методом изолированных проб // Определение продукции популяций водных сообществ. Новосибирск: Наука, 2000. - С. 17-29.

204. Мучкина Е.Я. Сукцессии и формирование бактериопланктона верхнеенисейских водохранилищ // Проблемы использования и охраны природных ресурсов центральной Сибири. Вып. 5. Красноярск: КНИИГиМС, 2003.-С. 163-168.

205. Мучкина Е.Я., Демиденко JI.P. Микробиологические характеристика Саянского водохранилища // Проблемы экологии Прибайкалья, тез.докл.-Иркутск, 1988 .- С. 66.

206. Мучкина Е.Я., Клокова И.И. Распределение бактериопланктона в водной толще Красноярского водохранилища // Круговорот веществ и энергии в водоёмах. В.З. Структура, продуктивность и функционирование сообществ водных организмов.-Иркутск, 1985.-С. 32.

207. Мучкина Е.Я., Олада О.Н. Бактериопланктон в экологическом мониторинге Красноярского и Саянского водохранилищ // Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 1994. - С. 25.

208. Мучкина Е.Я., Гольд З.Г., Грабовенко И.С. Бактериопланктон глубоководного водоема и его связь с абиотическими факторами (на примере Красноярского водохранилища) // Проблемы экологии Сибири: Сб. науч. трудов/ Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2001. С. 86-92.

209. Никоненко H.H., Соколова Т.Н. О состоянии бактериопланктона Сус-канского залива Куйбышевского водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек, тез.докл.- Тольятти, 1993 .- С. 102-103.

210. Новожилова М.И. Динамика численности и биомассы бактерий в водной толще Рыбинского водохранилища // Микробиология. 1955. -т. 24. Вып. 6.- С.710-717.

211. Новожилова М.И. Бактериальное население Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. «Борок». 1958. - Вып. 3. - С. 52-60.

212. Ныгес Т.Х., Хаберман Ю.Х., Тимм М.Я., Таммерт Х.Х., Ныгес П.Л. Продуктивность планктона и трофические связи в пелагиали Чудского озера // Тезисы к III симпозиуму "Трофические связи и продуктивность водных сообществ".- Чита. 1989.- С. 104-105.

213. Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П., Линник П.Н., Кузь-менко М.И., Кленус В.Г. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. 1993. - Т.29, №4.-С. 62-76.

214. Оксиюк О.П., Жданова Г.А., Гусинская С.А, Головко Т.В. Оценка состояния водных объектов украины по гидробиологическим показателям // Гидробиол. журн. 1994. - Т.30. - №3. - С. 62-68.

215. Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. ГОСТ 17.1.3.07-82.- М.: Изд-во стандартов, 1982. -15 с.

216. Оценка воздействия Саянского гидроэнергокомплекса на окружающую среду: Отчёт о НИР. № 1047-8-23 8т.- Л., 1991.- 208 с. (рукопись).

217. Павельева Е.Б. Структура и функционирование микрофлоры в эпи- и гиполимнионе разнотипных озер // Стуктурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа. Труды ЗИН РАН. СПб., 1993. С.153-166.

218. Павельева Е.Б. Агрегатное состояние активного бактериопланктона в пресноводных экосистемах // Стуктурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа. Труды ЗИН РАН. Т.279.- СПб, 1999.-С. 168-178.

219. Первичная продукция в Братском водохранилище.- М.: Наука, 1983.245 с.

220. Петрова В.И. Влияние затопленной древесной растительности на микрофлору воды // Экологические исследования водоемов Сибири. Иркутск, 1978.-С. 44-49.

221. Петрова В.И., Авдеев B.B. Динамика численности бактерий Хантай-ского водохранилища в открытый период 1980г. // Биологические проблемы Севера. 4.2. Животный мир.- Магадан, 1983.- С. 272-273.

222. Пирожников П.Л. Исследование и использование водоемов Сибири. АН СССР. М., 1932. - С. 7-173.

223. Плохинский H.A. Биометрия.- М: МГУ, 1970.- 367 с.

224. Поглазова М.Н., Мицкевич П.Н. Применение флюорескамина для определения количества микроорганизмов в морской воде эпифлуоресцент-ным методом//Микробиология. 1984.- Т.53.- №5.- С. 850-858.

225. Подлипский Ю.И. Прогнозирование гидрологического режима Саянского водохранилища в период его заполнения // География Сибири в условиях научно-технического прогресса. Новосибирск: Наука, 1975а. -С. 54-76.

226. Подлипский Ю.И., Широков В.Н. Гидрологический режим и формирование берегов Красноярского водохранилища в 1967-1970 гг. // Биологические исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск: Наука, 19756.-С. 4-35.

227. Попельницкий В.А. Вариабильная флуоресценция и фотосинтез фитопланктона. Автореф. дис. канд.биол.наук.- Красноярск, 1989.- 25 с.

228. Потаенко Ю.С. Численность, биомасса, и продукция бактериопланкто-на // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Наука, 1979. - С. 80-102.

229. Потаенко Ю.С., Михеева Т.М. О взаимоотношениях бактерий и фитопланктона // Микробиология. 1969. - Т.38. - С. 520-525.

230. Правила охраны поверхностных вод от загрязнения сточными водами. М.: Госкомприрода, 1991. - 48 с.

231. Прыткова М.Я. Научные основы и методы восстановления озерных экосистем при разных видах антропогенного воздействия. СПб.: Наука, 2002.- 128 с.

232. Пузырь А.П., Могильная O.A., Гуревич Ю.Л., Бабкин Э.М. Структура колоний консорциума нитрифицирующих бактерий // Микробиология.-2001а Т.70.- №1.- С. 98-105.

233. Пузырь А.П., Могильная O.A., Крылова Т.Ю., Попова Л.Ю. Аномальное строение бактериальных колоний Bacillus Subtilius // ДАН. 20016. -. Т.378.- №2.- С. 1-3.

234. Разработка схемы мониторинга экологического режима Кантатского водохранилища / Отчет № гос-ра 01890046513.- Красноярск, 1991. 100 с.

235. Разумов A.C. Прямой метод учета бактерий в воде. Сравнение его с методом Коха//Микробиология, 1932.- Т.1, вып.2.-С.131-146.

236. Резникова Н.Г., Андреева Л.Е., Дорофеева Е.Ю. Технический отчет по качеству воды водохранилища нижнего бъефа Саяно-Шушенской и Майнской ГЭС за 1985 год. Л., 1985. - 22 с.-Инв. № 1325-8-18 т.

237. Решеткина H.A. Структура фитопланктона Красноярского водохранилища (1992-1995 гг.)// Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод: Тез. докл., Борок, 3-5 дек. 1996 г. Ярославль, 1996.- С. 83-85.

238. Родина А. Г. Методы водной гидробиологии. Л.: Наука, 1965. - 364 с.

239. Романенко В.Д., Жукинский В.Н., Оксиюк О.П. Методологические предпосылки для установления и использования экологических нормативов качества поверхностных вод // Гидробиол. журн.- 1999.- Т.35.- №3.- С. 3-14.

240. Романенко В.Д., Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Стольберг Ф.В., Лав-рик В.И. Экологическая оценка воздействия гидротехнического строительства на водные объекты.- Киев: Наукова думка, 1990.- 256 с.

241. Романенко В.И. Микробиологические процессы в водохранилищах различных типов. Автореф. дис. канд.биол. наук. М.,1964.- 20 с.

242. Романенко В.И. Микроорганизмы и химические процессы деструкции органического вещества в водоемах. JI: Наука, 1979.- 130 с.

243. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах.- JI: Наука, 1985.295 с.

244. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресноводных водоемов: Лабораторное руководство Л: Наука, 1974.- 194 с.

245. Романенко В.И., Иватин А.И. Микрофлора // Куйбышевское водохранилище.- Л.: Наука. ~ 1983.- С. 75-90.

246. Романовский Ю.Э. О зависимости выборочной дисперсии от размера проб и пространственного размещения организмов // Журн. общ. биологии.- 1979.- 40.-№1.- С. 67-74.

247. Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора.- М.: Наука, 1977.- 144 с.

248. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем // Под ред. Абакумова. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992 - С. 316.

249. Савкин В.М. Водохранилища Сибири, водно-экологическое и водно-хозяйственные последствия их создания // Сиб. эколог, журн.- 2000.- №2.-С. 109-121.

250. Садчиков А.П. Трансформация органического вещества бактерио-планктоном свободноживущими и прикреплёнными к детриту клетками // Проблемы экологии Прибайкалья. Тез.докл.- Иркутск, 1988 .- С. 71.

251. Секки X. Органические вещества в водных экосистемах. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 199 с.

252. Сиренко Л.А. Методы оценки и прогноз состояния водных экосистем по данным натурных наблюдений.// Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. Красноярск: КГУ, 1985. - С. 14-21.

253. Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. «Цветение» воды и евтрофирование. -Киев: Наук. Думка, 1978. 230 с.

254. Скопцов В.Г., Саламатова Т.В. Популяционная динамика Daphnia longispina O.F.Müller в мезотрофном озере и факторы, её определяющие // Рыбохозяйственные исследования на водоёмах Красноярского края.- JL, 1982.-С. 32-41.

255. Смирнов Н.П., Вайновский П.А., Титов Ю.Э. О сопряжённости межгодовых колебаний климата и параметров экосистемы водохранилища // Современное состояние Рыбинского водохранилища.- СПб.: Гидрометео-издат, 1993.-С. 20-27.

256. Современные методы количественной оценки распределения морского планктона.- М.: Наука, 1983.- 279 с.

257. Сорокин Ю.И. Об агрегированности морского бактериопланктона // ДАН СССР.- 1970.- Т. 192.- №4,- С. 905-907.

258. Сорокин Ю. И. Микропланктон р. Енисей и сюроль как фактора самоочищения // Журн. общ. биологии. 1987. - 48.№3. - С. 350-367.

259. Сороковикова J1.M. Формирование гидрохимического режима и качество воды реки Енисея и его водохранилищ. Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Ростов-на Дону, 1989. - 24 с.

260. Спиглазов Л.П. Агрегированность бактерий в воде Байкала // Микроорганизмы в экосистемах озёр и водохранилищ.- Новосибирск: Наука, 1985. С. 4-23.

261. Средняя Сибирь. -М.: Наука, 1964.-480 с.

262. Сущик H.H., Гладышев М.И., Калачева Г.С., Дубовская О.П., Кравчук Е.С., Иванова Е.А., Трусова М.Ю. Сезонная динамика зоопланктона и содержания незаменимых жирных кислот в сестоне небольшого пруда // Биология внутренних вод. 20026. - №2. - С. 60-68.

263. Танеев А.Н. Влияние стволовой биомассы на качество воды в водохранилищах: Автореф. дис.канд.биол.наук. Л., 1984.- 19с.

264. Ташев А.Н. Влияние стволовой древесной биомасы на качество воды в водохранилищах: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1984. - 19 с.

265. Технический отчет о гидрологических работах на реке Енисей для Саяно-Шушенской и Майнской ГЭС за 1988 г. Инв. № 1581/165. - 1989. -28 с.

266. Тимакова Т.М. Функционирование бактериопланктона в ацидифицированных водоемах Карелии// Гидробиолог, журн. 1999. -№35. Вып. З.-С. 40-49.

267. Тимакова Т.М., Монакова C.B. Влияние разложения клетчатки на интенсивность бактериальных процессов в воде // Гидробиол. журн. 1986. -22.- №4.-С. 50-55.

268. Трифонова И.С. Фитопланктон Верхнего Енисея до образования Саянского водохранилища // Гидробиол. журн. 1972. - 8, № 4. - С. 5-10.

269. Трусова М. Ю., Гладышев М. И. Видовой состав зимнего бактериопланктона двух сибирских прудов, определенный по последовательностям 16S рРНК // Доклады РАН. 2002. - Т. 382. - №4. - С. 570-573.

270. Тюшняков Н.В., Воробаев Н.И. Отчет об исследовании р. Енисей в окрестностях г. Красноярска методом 1915 г // Труды о-ва естествоиспытателей при Казанском университете. Казань, 1918. - т. 48. вып. 5. - С. 125-131.

271. Уморин П.П. Взаимодействие микроорганизмов в процессах формирования качества воды // Водные ресурсы. 1991. -XIX -XX. - № 5. - С. 114122.

272. Унифицированные методы анализа вод. М.: химия, 1971. 312 с.

273. Усачев П.Н. Материалы к флоре водорослей р. Енисей // Тр. Сиб. науч. рыбхоз, станции. 1928. - Т.З. вып. 2. - 84 с.

274. Формирование берегов Красноярского водохранилища/ Под ред. В.М.Широкова. Новосибирск: Наука, 1974.- 234 с.

275. Хайлов K.M. Проблемы технологии и методологии гидробиологического исследования // 1979.- 15, №6.- С. 3-12.

276. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд Х.Р. Умирающие озера: причины иконтроль антропогенного эвтрофирования.- JI.: Гидрометеоиздат, 1990.279 с.

277. Чайкина М.В. Гидрохимический режим Новосибирского водохранилища. -Новосибирск: Наука, 1975. 131 с.

278. Чайковская Т.С. Первые сведения о фитопланктоне Красноярского водохранилища// Водоросли, грибы и лишайники лесостепной и лесной зон Сибири.- Новосибирск: Наука, 1973.- С. 3-13.

279. Чайковская Т.С. Продукционная характеристика фитопланктона Красноярского водохранилища // Водные и наземные сообщества низших растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 15-28.

280. Чайковская Т.С. Фитопланктон Енисея от Кызыла до Дивногорска // Изв. СО АН СССР: Сер. биол. 1975 а. - 15. вып. 3. - С. 38-41.

281. Чайковская Т.С. Фитопланктон реки Енисей и Красноярского водохранилища // Биологические исследования Красноярского водохранилища. -Новосибирск: Наука, 1975 б. С. 43-91.

282. Чайковская Т.С. Фитопланктон и сток водорослей Верхнего Енисея и его притоков // Природные комплексы низших растений Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 2-20.

283. Чупров С.М., Котельникова A.B., Герман Ю.К., Задорин A.A. Оценка состояния ихтиофауны Красноярского водохранилища // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Вып.З. Красноярск: КНИИГиМС, 2001.- С.144-152.

284. Шадрин И.А. Биотестирование природных вод с использованием микроорганизмов// Экология и защиты проблемы окружающей среды. Тезисы докладов 7 Всероссийской студенческой научной конференции. -Красноярск: 2000.- С. 139-140.

285. Шадрин И.А. Оценка токсичности природных вод пруда Бугач по хе-мотаксическим реакциям инфузорий // Материалы второго конгресса молодых ученых и специалистов «Научная молодежь на пороге XXI века». -Томск, 20016.-С. 136-137.

286. Шадрин И.А. Протистопланктон и тест-объекты Paramecium caudatum и photobacterium в оценке качества вод водоемов бассейна реки Енисей: Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 2004. - 20 с.

287. Шимарева С.В. Взаимосвязь продукционных и деструкционных процессов в Иркутском водохранилище. Новосибирск: Наука, 1993. С. 96103.

288. Шимараева С.В. Сопряжённость продукционно-деструкционных параметров в разных водных массах.- Автореф.дис. канд.биол.наук.- Иркутск, 1994.-25с.

289. Шимараева С.В., Трямкина Н.Ф., Лонцих А.С. Бактериопланктон Братского водохранилища // Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов Новосибирск: Наука, 1986.- С. 67-70.

290. Штейнберг Е.А. Биолого-экологическая характеристика молоди рыб Красноярского водохранилища // Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища. Красноярск, 1980. -С. 162-174.

291. Штейнберг Е.А. Питание молоди массовых рыб Красноярского водохранилища // Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 1994. - С. 35.

292. Щербак В.И. Сукцессии и основные этапы формирования фитопланктона Кременчугского водохранилища // Гидробиол. журн.- 1997.- Т.ЗЗ. -№6.- С. 15-20.

293. Щур JI.A., Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Филимонов B.C., ТТТепеле-вич Н.В. Применение флуориметрии для определения количества бактерий в пресноводных водоёмах и водотоках // Иммунология. 1997. -№6.- С. 860-862.

294. Щур Л. А., Исаков Ю.И., Болсуновский А .Я. Взаимосвязь между гидробиологическими и гидрофизическими параметрами в Красноярском водохранилище // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. -Красноярск, 1985.- С. 38-43.

295. Экологическая оценка воздействия гидротехнического строительствана водные объекты / Романенко В.Д., Оксиюк О.П., Жукинский В.Н. и др.: отв. ред. Зайцев Ю.П. Киев: Наукова думка, 1990. - 256 с.

296. Экологические проблемы Верхней Волги // Коллективная монография. Ярославль, 2001. - 427 с.

297. Aizaki M., Otsuki A., Fukushina T., Hosomi M., Muraoka K. Application of Carlson's Trophic state index and other parameters // Verh. Ind. Verein. Limnol.- 1981.-V.21. -Pt.l.- P.1015-1023.

298. Baines S.B., Pace M.M. The production of dissolved organic matter by phytoplankton and its importance to bacteria: Patterns across marine and freshwater systems//Limnol. Oceanogr. 1991. - V. 36. -№6. -P.1078-1090.

299. Baretta-Bekker J.G., Baretta J.W., Hansen A.S., Riemann B. An improved model of carbon and nutrient dynamics in the microbial food web in marine enclosures // Aquatic Microbial Ecology. 1998. - V.14. - №1. - P.91-108.

300. Biddanda B., Ogdahl M., Cotner J. Dominance of bacterial metabolism in oligotrophic relative in eutrophic waters// Limnol. Oceanogr. -2001. 46 (3). -P. 730-739.

301. Bird D.F., Kalff J. Empirical relationships between bacterial abundance and chlorophyll concentration in fresh and marine waters// Can. J. Fish. August. Sci. 1984. - V.41. - №7. - P.1015-1023.

302. Carlsson P., Caron D.A. Seasonal variation of phosphorus limitation bf bacterial growth in a smoll laka // Limnol. Oceanogr. 2001. - 46(1). - P. 108120.

303. Caron D.A. Inorganic nutrients, bacteria and the microbial loop // Microbial Ecology. 1994. 28. - P .295-298.

304. Carpenter S.R., Kitchell J.F. Trophic cascade and biomanipulation: Interface of research and management A reply to the comments by DeMelo et al.// Limnol. Oceanogr. - 1992. -V. 37. - № l. p. 208-213.

305. Carpenter S.R., Lathrop R.C. Lake restoration: capabilities and need// Hy-drobiologia. 1999. - V. 395/396. - P. 19-28.

306. Codlewska-Lipowa W.A. Bacteria as indicators of the degree of eutrophication and degradation of lakes// Pol. Arch. Hydrobiol. 1976. - V.23. - №2. - P.341-356.

307. Cole J.J. Interactions between bacteria and algae in aquatic ecosystems // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1982.- V. 13.-P. 291-314.

308. Cole J.J. Aquatic Microbiology for Ecosistem Scientists: New and Recycled Paradigms in Ecological Microbiology // Ecosystems. 1999, 2.- P. 215-225.

309. Cole J.J., Findlay S., Pace M.L. Bacterial production in fresh and salt water ecosystems: a cross-system overview. //Mar. Ecol. Prog. Ser. -1988. V. 43. -P. 1 -10.

310. Coveney M.F., Wetzel R.J. Biomass, production and specific growth rate of bacterioplankton and coupling to primary production in an oligotrophic lake // Limnol. Oceanogr. 1995. V. 40. P. 1187-1200.

311. Currie D.J. Large-scale variability and interactions among phytoplankton, bacterioplankton, and phosphorus// Limnol. Oceanogr. 1990. - V.35. - 37. -P.1437-1455.

312. De Pauw N., Hawkes H.A. Biological monitoring of river water quality // River water quality monitoring and control / Ed. By W.J. Walley, S. Judd. -Ashton University (UK). 1993. - P.87-111.

313. Donachie W.O. Relationship between cell size and time of initiation of DNA replication //Nature (London), 1968.- Vol. 219, # 5158.- P.1077-1079.

314. Falconer I.R. Algal toxins and human health// The of Environmental Chemistry Vol. 5 Part C Quality and treatment of Drinking Water II (Hrubec) Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 1998. - P.53-82.

315. Falconer I.R. An Overview of problems caused by toxic blue-green of algae (Cyanobacteria) in drinking and recreational water. Inc. Environ Toxicol. -1999.-Vol.14.-P.5-12.

316. Febvoldy L.G.M. A new system for the biological qualification of water// Research water quality and Technology. Vol. 3. Research centre for water resources development. Ill Institute for Water Pollution Control. Budapest, 1976.-37 p.

317. Felip M., Pace M.L., Cole J.J. Regulation of planktonic bacterial growth rates: The effects of temperature and resources// Microb. Ecol.- 1996. -V. 36.-P. 15-28.

318. Fogarty L.R., Haack S.K., Wolcott M.J., Whitman R.L. Abundance and characteristics of the recreational water quality indicator bacteria Escherichia coli and enterococci in gull faeces // Journal of Applied Microbiology. 2003. - 94. - P.865-878.

319. Frontier S. Diversity and structure in aquatic ecosystems // Oceanogr. and Mar. Diol. Annu. Rev.- 1985.- 23.- P.253-278.

320. Fukrman I.A., Azam F. Bacterioplankton secondari production estimates for coastal waters of British Colambia, Antarctica and California // Appl. Environ. Microbiol. 1980.-№39.- P.1085-1095.

321. Gladyshev M.I., Gribovskaya I.V., Adamovich V.V. Disappearance of phenol in water samples taken from the Yenisei river and the Krasnoyarsk reservoir // Wat. Res. 1993. - V.27. - №6. - P. 1063-1070.

322. Gladyshev M.I., Gribovskaya I.V., Moskvicheva A.U., Chuprov S.M., Ivanova E.A., Muchkina E.Yu. Contant of metals in Compartments of Ecosystemof a Sibirian Pond // Archives of Environmental Contamination and Toxicology. -41. -2001. -P. 157-162.

323. Gladyshev M.I., Dubovskaya O.P., Gubanov V.G., Makhutova O.N. Evaluation of non-predatory mortality of two Daphnia species in a Siberian reservoir // Jounal of Plankton Research. 2003. - V.25(8). - P. 1-5.

324. Godlevska-Lipova W.A. Bacteria as indicators of the degree of eutrophication and degradation of lakes // Pol. Arch. Hydrobiol.- 1976.- Vol.23.#3.-P.341-456.

325. Gonzalez J.M. Bacterial rate estimates and fraction of active bacterivores in natural protist assemblages from aquatic systems // Applied and Environmental Microbiology. 1999. Vol.65. -№4. -P.1463-1469.

326. Grossart H.P., Simon M. Bacterial colonization and microbial decomposition of limnetic organic aggregates (lake snow)// Aqnat. Microb. Ecol. 1998. 15.-P. 127-140.

327. Hydum B.H., Petersen J.W.,Sondergaard M. Dissolved organic carbon released by zooplancton grazing activity-a high- quality substrate pool for bacteria//J. Plankton Res.- 1997.- 19, #1.-P.97-111.

328. Jugnia L.B., Tadonleke R.D., Sime-Ngando T. et al. Bacterial population dynamics, production and heterotrophic activity in a recently formed reservoir // Can. J. Microbial. 1999. 45. - P.747-753.

329. Jugnia L.B., Richardot M., Dedroas D., Sime-Ngando T., Delaux I. Variation in the number of active bacteria in the euphotic zon on a recently flooded reservoir // Aquatic microbial ecology. 2000a. vol.22. - P.251-259.

330. Jugnia L.B., Tadonleke R.D., Sime-Ngando T., Delaux I. The Microbial food web in the recently flooded Sep Reservoir: Diel fluctuations in Bacterial

331. Biomass and Metabolic activity in relation to phytoplankton and Flagellate grazers // Microbial ecology. 2000b. 40. - P.317-329.

332. King C.H., Sanders R.W., Shotts E.B. Jr., Porter K.G. Differential survival of bacteria ingested by zooplankton from a stratified eutrophic lake // Limnol. Oceanogr. 1991. - V. 36. № 5.- P. 829-845.

333. King L.K., Parker B.C. A simple, rapid method for enumerating total viable and metabolically active bacteria in groundwater // Appl. and Envison. Microbiol. 1988. - 54, № 6. - C. 1630-1631.

334. Kinner N.E., Maratea P., Bichop P.L. An electron microscopic evaluation of bacteria inhabiting rotating biological contact a biofilms during varions loading conditions // Environ. Technol. Lett.- 1985.- V.6.- P.455-466.

335. Kogure K., Simudu U., Tagu V. A tentative direct microscopic method for counting living marine bacteria // Can. J. Microbiol.- 1979.- Vol.25.- #5.- P.

336. Konopka A., Bercot T., Nakatsu C. Bacterioplancton Community Diversity in a Series of Thermally Stratified Lakes // Microbial ecology. 38. - 1999. -P. 126-135.

337. Kratasyuk V.A., Esimbekova E.N., Gladyshev M.I. et al. The use of bioluminescent biotests for study of natural and laboratory aquatic ecosystems // Chemosphere 42. 2001. - P.909-915.

338. Gladyshev M.I., Gribovs raya I.V., Moskvicheva A.V., Muchkina E.Y., etal. Content of Metals in Compartment of Ecosystem of Siberian Pond // archives of Environmental Contamination and Toxicology. 2001. 41. -P. 157162.

339. Laybourn-Parry J., Marcliant HJ. Microbial consortia in the plankton of a freshwater Antarctic lake // Verh. Vol.25, Pt 1. Congr. Barcelona, 1992.- Int. Ver. theor. und angew. Limnol. Stuttgart. 1993.- P. 972.

340. Lazzaretti-Ulmer M.A., Hanselmann K.W. Seasonal variation of microbially regulated bufeering capacity at sediment-water interfaces in a freshwater lake// Aquatic sciences. 1999.- P. 59-74.

341. Levis W.MJ. Comparison of temporal and spatial variation in the zooplankton of a lake by means of variance components // Ecology.- 1978.- 59.-#4.- P.666-671.

342. Macek M. Single-species ciliate cultures controlling bacterial floes distribution // Biological approach to Sewage Treatmlent process: Current Status and Perspectives. Perugia, 1991. - P. 109-114.

343. Casanova M.T., Burch M.D., Brock M.A., Bond P.M. Does toxic Microcytis aeruginosa affect aquatic plant establishment? // Inc. Environ Toxicol. 1999.- Vol.l4.-P.97-109.

344. Murrey V. Impruved doubl-stranded DNA sequencing using reaction // Nucl. Acids. Res.- 1989.- V.17.- P.88-89.

345. Ohtonen R. Accumulation of Oryanic Matter, Along a Pollution Gradient: application of Odum's Theory of Ecosystems Energetics // Microbial Ecology.- 1994. 27.-P.43-55.

346. Overbeck J. Distribution patten of phytoplankton and bacteria, microbial decomposition of organic matter and bacterial production in eutrophic, stratified lake// Productivity problems of freshwater. Warszawa, Krakow, 1972. -P.227-237.

347. Pace M.L., Cole J.J. Regulation of bacteria by resources and predation terted in whole-lake experiments // Limnol. and Oceanogr. 1996.-41, #7.- P. 1448-1460.

348. Parveen S., Hodge N.C., Stall R.E., Farrah S.R., Tamplin M.L. Phenotypic and genotypic characterization of human and nonhuman Escherichia coli II Wat. Res. 2001. V. 35. № 2. P. 379-386.

349. Pinel-Alloul B., Letrte J. Relationships between small and large bakterio-plankton and primary producers in Quebec lakes // Verh. Vol.25, Pt 1. Congr.

350. Barcelona, 1992.- Int. Ver. theor. und angew. Limnol. Stuttgart, 1993.- P. 321324.

351. Pinhassi J., Li Zweifel U. Dominant marine bacterioplankton species found among colony-forming bacteria.//Applied and environmental microbiology. -Sept. 1997.-P. 3359-3366.

352. Pinnassi J. Impact of environmental factors on seasonal succession in Marine bacterioplankton// Manuscript submitted to Applied and Environmental Microbiology. Oct. 1999.-P. 1-13.

353. Pinnassi J. Population dynamics in marine bacterioplankton. Sweden, 1999.-59 p.

354. Pinnassi J., Azam F. Coupling between bacterioplankton species composition, population dynamics, and organic matter degradation// Aquatic Microbial Ecology. Jul. 1999.-P. 1-13.

355. Pinnassi J., Li Zweifel U. Dominant marine bacterioplankton species found among colony-forming bacteria// Applied and Environmental Microbiology. -Sept. 1997.-P. 3359-3366.

356. Porter K.I., Feid I.S. The use of DAPI for indentifying and counting aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. - №25. - P.943-948.

357. Rai H. Chlorophyll pigments in the Central Amason lakes ecosystem// Verh. Int. Verein. Limnol. 1978. - V.20. - Pt.2. - P. 1192-1197.

358. Reichart J., Simon M. Horizontal variabiliti of bacterioplancton growth dynamic in a large lake // Aquatic Microbial Ecology.- 1996.- #11.- P. 31-45.

359. Reynolds C.S. The ecological basis for the successful biomanipulation of aquatic communities// Arch. Hydrobiol. 1994. - Bd 130. - H. 1. - P. 1-33.

360. Robarts R.D., Sephton Z.M. Seasonal variation of metabolically active bacteria in a hypertrophic lake (Hartebeest port Dam, South Africa) // Hydrobi-ologia.- 1988. 160.-P. 179-188.

361. Salat J., Marrase C. Exponentialance linear estimation of grazing on bacteria: effects of changes in the proportion of marked cells // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1994. - 104.- P. 205-209.

362. Schindler D.W. Detecting Ecosystem Responses to Anthropogenic Stress// Can. J. Fish. Aquat. Ser.- 1987.- Vol.44.- P.6-23.

363. Schweitzer B., Huber J., Amann R., Simon M. Alpha- and beta-proteobacteria control in the consumption and release of aminoacids on Lake snow aggregates// Appl. Environ. Microbiol. 2001. 67. - P. 632-648.

364. Schwerter S., Sonderqaard M., Riemann B., Jenson L.M. Respiration in eutrophic lakes. The contribution of bacterioplankton and bacterial growth yield.//J. Plankton Res. 1988. - № 10. - P. 515-531.

365. Servi M.A. di, Marriazzi A.A., Donadellii J.L. Bacterioplankton and phito-plankton production in a patagonian reservoir // Hydrobiologia. 1995.-297,#2.-P. 123-129.

366. Sheldon R.W., Nival P., Rassoulzadegan F. An experimental investigation of flagellate ciliate - copepod food chain with some observations relevant to the linear biomass hypothesis // Limnol. Oceanogr. - 1986. - V.31 - №1. -P.184-188.V

367. Simek K., Vrba J., Hertman P. Size-selective feeding by Cyclidium sp. on bacterioplankton and various sizes of cultured bacterial // Microbiol. Ecol. -1994.- 14, 2.-P. 157-168.

368. Simon M. Bacterioplankton dinamics in a large mesotrophic lake: IIconcentration and turnnover of dissolved amino asids // Arch Hydrobiol. -1998a. 144, № 1.- P. 1-23.

369. Simon M., Azam F. Protein content and protein synthesis rates of marine planktonic bacteria // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989. №51. - P. 201-213.

370. Simon M., Bunte C., Schulz M., Weiss M., Wunsch C. Bacterioplankton dynamics in lake Constance (Bodensee): Substrate utilization, growth control, and Long-term trends// Arch. Hydrobiol. Srec. Issues Limnol. 1998. - 53. -P. 195-221.

371. Simon M., Bunte C., Schulz M., Weiss M., Wünsch C. Bacterioplankton dynamics in lake Constance (Bodensee): Substrate utilization, growth controland long-term trends // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 1998. -V. 53.-P. 195-221.

372. Simon M., Cho B.C., Azam F. Significance of bacterioplankton biomass in lakes and the ocean: comparison to phytoplankton biomass and biogeochemical implications // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. - V. 86. - P. 103-110.

373. Simon M., Glochner T.O., Amman R. Different community structure and temperature optims of heterotrophic picoplancton in varions of the Southern Ocean // Microbiologi.- 18,- 1999.- P. 275-284.

374. Simon M., Grossart H.-P., Schweitzer B., Ploug H. Microbial ecology of organic aggregates in aquatic ecosystems// Aquatic Microbial Ecology. 2002. Vol. 28.-P. 175-211.

375. Simon M., Tulzer M., Muller H. Bacterioplancton dynamics in a large mesotrophic Cake: 1. abundance, prodiction and growth control // Arch. Hydrobiol. 1998. - 143, 4. - P. 385-407.

376. Sommaruga R., Conde D. Seasonal variability of metabolically active bacterioplankton in the eutrophic zone of a hypertrophic lake// Aguat Microb. Ecol. 1997.-Vol 11.-P. 241-248.

377. Sommer.U., Iliwicz Z.M., Lampert. W. & Duncan A. The PEI-model of seasonal succession of planktonic events in freshwater // Arch. Hydrobiol. -1986.-№106.-P.333-374.

378. Sorokin Y.Y., Overbeck Y. Direct macroscopic counting of microorganisms.- In a Teckniques for the assesment of microbial production and decomposition in fresh water. JBP Handbook #23.- Oxford. Blackwell. Scientific Publications.- 1972.- P.44-47.

379. Stone L., Weisburd R.S.J. Positive feedback in aquatic ecosystems // Trends in Ecology and Evolution. 1992. - V.7. -8. - P.263-267.

380. Straskrabova V., Fuksa I. Diel changes in numbers and activities of bacte-rioplankton in a reservoir in relation to algal production // Limnology Oceanography. -1982. 27(41). -P.660-672.

381. Straskrabova V., Hejzlat I., Prochazkova L. et al. Eutrophication in stratified deep reservoirs // Water Science and Technology. 1994. 30(10). - P.273-279.

382. Straskrabova V., Komarhova I., Macer M. et al. Microbial-algal-crustacean interactions in a reservoir under different fishstock // Archive fur Hydrobiologie. 1994. 40. -P.209-221.

383. Tresse O., Lescob S., Rho D. Dynamics of living and dead bacterial cells within a mixed-species biofilm during toluene degradation in a biotrickling fiter // Journal of Applied Microbiology. 2003. - 94. - P.849-855.

384. Velimirov B. Carbon fluxes the Microbial loop: Comments // Microbial Ecology. 1994. 28. - P.205-207.

385. Vezina A.F., Pace M.L. An inverse model analisis of planktonic food webs in experimental lakes // Com. J. Fish and Aquat. Sci. 1994. - 51, #9.-P.2034-2044.

386. Vrede K., Vrede T., Jsarsson A., Karlson A. Effects of nutrients (phosphorous, nitrogen and carbon) and zooplancton on bacterioplancton and phyto-plancton a seasonal study // Limnilogy and Oceanogruphy. - 44 (7). - 1999.-P. 1616-1624.

387. Vyhnalek V., Hejslar I., Nedoma I., Vrda I. Importance of the river inflow for the spring development of plankton in Rimov Reservoir (Czechoslovakia) // Ergebnisse der Limnologie. Archive fur Hydrobiologia. 1994. 40. - P.51-56.

388. Wehr J.D., Petersen J., Findlay S. Influence of three contrasting detrital carbon sources on planktonic bacterial metabolism in a mesotrophic lake// Microbial Ecology. 1999. - 37. - P. 23-35.

389. Weiss P., Schweitzer B., Amann R., Simon M. Identification in situ and dynamics of bacteria on limnetic organic aggregates (lake snow)// Appl. Environ. Microb. 1996. Vol. 62. - P. 1998-2005.

390. Weisse T., Maclsaac E. Significance and fate of bacterial production in oligotrophy lakes in British Columbia// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. - 57. -P. 96-105.

391. Weisse T., Stockner J.G. Eutrophication: The role of microbial food webs // 5th Int. ILEC Conf. Stresa S3 "Strategy Lake Ecosystem. Beyond 2000. Stresa. 1993.- P.133-150.

392. Woese C.R. Bacterial evolution // Microbiol. Revs.-1987.- V.51.- P.221-271.

393. Yurgens K., Stolpe G. Seasonal dynamics of crustacean zooplankton, het-erophic nanoflagellates and bacteria in a shallow, eutrophic lake // Freshwater Biol.- 1995.-33, #l.-P.27-38.

394. Zotina T.A., Tolomeev A.P., Degermendzhy N.N. Lake Shira, a Siberian salt lake: ecosystems structure and function 1. Major physico-chemical and biological features // International Jornal of Salt Lake. Research. 1999. - 8. -P.211-232.

Информация о работе

Мучкина, Елена Яковлевна
доктора биологических наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология бактериопланктона водохранилищ бассейна Верхнего Енисея - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы