Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного стока

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного стока"

ИНСТИТУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ РАН

11а правах рукописи

ОХАПКИII Александр Геннадьевич

СТРУКТУРА И СУКЦЕССИЯ ФИТОПЛАНКТОНА ПРИ ЗАРЕГУЛИРОВАНИИ РЕЧНОГО СТОКА

(НА ПРИМЕРЕ р. ВОЛГИ И ЕЕ ПРИТОКОВ) 03.00.16 — Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Сажгт-Петербург

1997

Работа выполнена в Нижегородском государственном университете им. Н.И. Лобачевского

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор И.В. Макарова доктор биологических наук, профессор Г.М. Лаврентьева доктор биологических наук И.О. Трифонова

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится "_" ноября 1997 г. в _ часов

на заседании специализированного совета Д 200.10.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.16 - Экология при Институте озероведения РАН (196199, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института озероведения РАН.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного сов

кандидат биологических

Беляков

- 1 -Введение

Актуальность исследования. Возрастающее влияние человеческого общества на природные экосистемы, как наземные, так и водные, повсеместно приводит к их упрощению и деградации, а также к утрате значительной части биоразнообразия, начиная с генотипического и кончая функциональным (Patrick, 1988; Юрцев, 1991). Познание закономерностей формирования структуры сообществ под влиянием природных и антропогенных факторов является теоретической базой оценки состояния, прогноза изменений, а также рационального использования водных экосистем. Фитопланктону, как основному пер-вопродуценту органического вещества, зачастую отводится определяющая роль в формировании качества воды и оценке состояния водоемов. Большинство современных обобщающих сводок по экологии пресноводного фитопланктона основано на исследовании главным образом водоемов замедленного водообмена - озер и в меньшей степени водохранилищ (Лаврентьева, 1977, 1986; Волга и ее жизнь, 1978; The River Volga..., 1979; Трифонова, 1979, 1990, 1994; Петрова, 1990; Round, 1981; Reynolds, 1984а; Harris, 1986; и мн. др.). Реки, не подверженные реконструкции гидростроительством, как тип водных экосистем, в отношении познания закономерностей формирования структуры фитопланктона изучены значительно хуже (Whitton, 1975; Ecology of European..., 1984; The Ecology of River..., 1986). Ha необходимость изучения рек как типа водоемов указывали такие ведущие экологи как Эдмондсон, Голдмэн, Маргалеф, Рейнольде и многие другие (Reynolds, 1988; Edmondson, 1990; Goldman, Margalef, 1990).

Структура фитопланктона отражает особенности естественно-исторического развития, генофонд определенного района, позволяет установить специфику влияния основных абиотических факторов на водоросли и проследить последовательность отдельных стадий эволюции водных экосистем (Кузьмин, 1971, 1976; Кузьмин, Елизарова, 1967; Hickel, 1975; Воденичаров, 1985, 1986; Vodenicharov, 1986; Корнева, 1988, 1989, 1990, 1993; Щербак, 1987; Трифонова, 1990). Актуальным остается также изучение закономерностей трансформации видовой структуры фитопланктона в процессе экзогенной сукцессии, проходящей при зарегулировании речного стока и образовании водохранилищ ( Кузьмин, 1971; Волга и ее жизнь, 1978; Водохранилища мира, 1979; The River Volga ..., 1979; Приймаченко, 1981; Охап-кин, 1994, 1995 а, б), особенно первых, краткосрочных ее стадий.

- г -

Дели и задачи исследования. Целью настоящего исследования является выяснение основных закономерностей формирования видовой структуры фитопланктона речных экосистем с разными морфометричес-кими показателями и уровнем биогенной обеспеченности продукционного процесса, а также ее трансформации в ходе экзогенной сукцессии, вызванной зарегулированием речного стока и созданием водохранилищ замедленного водообмена. Для осуществления этой цели были поставлены следующие основные задачи:

1. На примере Средней Волги выявить особенности видового состава фитопланктона водотоков различного морфометрического и гидрохимического статуса, определить закономерности реагирования состава сообществ на комплекс абиотических факторов среды.

2. Охарактеризовать особенности экологии массовых форм речного фитопланктона.

3. Изучить сезонную и межгодовую динамику основных показателей видовой структуры потамофитопланктона (биомасса, видовое богатство, видовое разнообразие) при разном сочетании условий и ресурсов среды.

4. Установить закономерности сукцессии фитопланктона при зарегулировании стока рек и эвтрофировании, оценить долгосрочные тенденции изменения сапробности водотоков.

Защищаемые положения. 1. Структура потамофитопланктона эвт-рофированных водотоков в большей степени контролируется'нарушениями среды обитания (изменения гидродинамического режима), чем трофическим фактором (содержание биогенных элементов).

2. Система боковой приточности крупных зарегулированных водотоков позволяет поддерживать высокое видовое разнообразие их планктонных фитоценозов.

3. Трансформация фитопланктона при зарегулировании рек исходно мезотрофно-эвтрофного состояния идет по типу ретрогрессии, сопровождающейся упрощением видовой структуры.

Научная новизна. Впервые с использованием большого количества фитоценотических показателей проведено обобщение материалов исследований по фитопланктону водотоков системы Средней Волги и нижнего течения р. Оки. Установлены закономерности формирования видового состава фитопланктона эвтрофированных водотоков под влиянием факторов среды. Проведен эколого-флористический анализ изученных водотоков, вскрыты причины формирования их высокого видо-

вого богатства и видового разнообразия. Приведен список видов водорослей (1237 видов, с учетов разновидностей и форм - 1506) с указанием эколого-географических их особенностей. Уточнены данные по экологии массовых видов фитопланктона р. Волги и ее притоков. Впервые исследованы закономерности формирования видового разнообразия в реках, не затронутых гидростроительством, а также в водохранилищах различного возраста, установлены связи с основными абиотическими факторами среды. Выявлены закономерности пространственно-временной динамики видовой структуры потамофитопланктона в ходе экзогенной сукцессии, связанной с зарегулированием речного стока, предложена схема сукцессионных изменений основных ее характеристик. Впервые дана ретроспективная оценка сапробиологичес-кого состояния р. Волги и ее водохранилищ в ходе гидростроительства при антропогенном эвтрофировании, вдвое (в сравнении с исследованиями 1969-1975 гг.) расширен список видов-индикаторов сал-робности среды.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные можно считать вкладом в развитие экологии, ценологии и флористики пресноводных планктонных водорослей, в частности в учение о сукцессии фитопланктона в лотических экосистемах и в разделы водной экологии, касающиеся эвтрофирования и загрязнения водотоков. Результаты работы использованы в системе экологического мониторинга изученных водоемов, при проектировании и обосновании отметки наполнения водохранилища Чебоксарской ГЭС, оценке качества его воды. Сведения об экологии, географии и флористическом составе водорослей водотоков могут быть использованы при написании определителей волжского фитопланктона. Основные положения и выводы работы используются при чтении специальных курсов "Альгология", "Водные экосистемы" на биологическом факультете ННГУ. Работа выполнялась в ходе реализации ряда научных тем, основаниями которых являлись комплексная научно-техническая программа Минвуза РСФСР "Человек и окружающая среда. Проблемы охраны природы" (1976-1990 гг.), координационный план Научного Совета по проблемам гидробиологии, ихтиологии и использования биологических ресурсов водоемов АН СССР (1976-1990 гг.), в 1993-1997 гг. - гранты Российского Фонда фундаментальных исследований (проекты 93-04-20886, 94-04-12997, 97-04-49895).

Апробация работы. Результаты и основные положения работы докладывались на III, IV, VI Всесоюзных лимнологических совещани-

ях по круговороту веществ и энергии в водоемах (Лиственич-ное-на-Байкале, 1973, 1977, 1985 гг.), симпозиуме "Гидробиологические методы контроля качества вод" (Ленинград, 1975 г.), I Советско-английском семинаре "Разработка научных основ контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям" (Валдай, 1976 г.), IV (Киев, 1981 г.), V (Тольятти, 1986 г.), VI (Мурманск, 1991 г.), VII (Казань, 1996 г.) съездах Всесоюзного (Российского) гидробиологического общества, на третьем Всесоюзном симпозиуме "Антропогенное эвтрофирование природных вод" (Москва, 1983 г.), на симпозиуме специалистов стран-членов СЭВ "Комплексные методы контроля качества природной среды" (Москва, 1986 г.), на I Всесоюзной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Черкассы, 1987 г.), на III Всесоюзной научной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1988 г.), на международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993 г.), на международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера" (Петрозаводск, 1995 г.), на Четвертой Всероссийской конференции по водным растениям (Борок, 1995 г.), на международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (Томск, 1995 г.), на конференции "Эколого-физиологи-ческие исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод" (Борок, 1996 г.) и ряде других.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 монографии (в том числе 1 персональная) и 80 печатных работ ( из них 60 в соавторстве) , 1 монография принята к печати (в соавторстве).

Личный вклад. В основу работы положены материалы собственных более, чем двадцатилетних исследований р. Волги, ее водохранилищ и притоков в составе различных комплексных экспедиций, в основном организованных Нижегородским госуниверситетом и Институтом биологии внутренних вод РАН. Ряд материалов получен совместно с сотрудниками Института биологии внутренних вод РАН (Л.Г. Корневой, Н.М. Минеевой, С.И. Генкалом), Института экологии волжского бассейна РАН (В.Н. Паутовой, Е.Я. Андросовой), Верхне-Волжского территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу природной среды (И.А. Микульчик), Нижегородского госуниверситета (Г.А. Еловой), в соавторстве с которыми написаны соответствующие публикации и которым автор выражает искреннюю признательность за совместное сотрудничество, предоставление данных для обобщения и

конструктивное обсуждение результатов исследований. Автор благодарен сотрудникам Научно-исследовательского института механики при Нижегородском государственном университете им. Н.И. Лобачевского A.A. Черникову и Ю.К. Захарову за помощь в статистической обработке материалов и моделировании динамики структуры фитопланктона Чебоксарского водохранилища в первые годы наполнения.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав и выводов, основное содержание изложено на 280 страницах машинописного текста, включает 47 таблиц и 53 рисунка. Список литературы содержит 525 наименований, в том числе 313 отечественных и 212 иностранных авторов. В приложении приводится обобщенный список водорослей, обнаруженных за период исследования в изученных водотоках, с указанием сведений по их экологии и географическому распространению.

Глава I. МАТЕРИАЛ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Динамика сапробности крупной равнинной реки при ее зарегулировании, загрязнении и эвтрофировании изучена на примере р. Волги от г. Калинина до пос. Оля (низовья). Сбор альгологических материалов проведен более, чем на 140 станциях в экспедициях 19691975 гг. в том числе с участием автора. Структура фитопланктона неэарегулированной р. Волги от плотины Горьковской ГЭС до г. Чебоксары исследовалась в 1969-1980 гг., Горьковского водохранилища - в 1972-1983 гг. ив 1988-1992 гг. в основном посезонно, реже -ежемесячно. Фитопланктон речных экосистем, не затронутых гидростроительством, изучался в разные периоды с конца 70-х - до начала 90-х гг. путем стационарных и маршрутных наблюдений в основном на водотоках бассейна Чебоксарского водохранилища: Оке в нижнем течении, ее притоках ( Клязьме, Сейме, Мокше, Теше ), Везломе, Ва-томе, Ветлуге, Керженце, Линде, Санде, Узоле (левые притоки р. Волги), Кудьме, Суре, Цивиле (правые) и некоторых других (всего более 20). Станции отбора проб были установлены в основном в среднем и нижнем течении рек, где процессы формирования и становления потамофитопланктона как ценоза уже завершились. Материал собирался в основном ежедекадно, реже - ежемесячно. Начальные этапы сукцессии фитопланктона при зарегулировании стока р. Волги, изучены в первые десять лет (1981-1990 гг.) существования Чебоксарского водохранилища. Структура фитопланктона водохранилища с незначительным водообменом и долгосрочные этапы сукцессии альго-

ценозов исследованы на примере Горьковского водохранилища.

Отбор и обработка альгологических материалов проводилась по общепринятой методике (Гусева, 1956; Методика изучения биогеоценозов..., 1975; Федоров, 1979; Лаврентьева, Бульон, 1981; Кузьмин, 1984). Видовой состав нанопланктонных центрических диатомовых водорослей уточнен в серии консультаций с д.б.н. С.И. Генка-лом (Институт биологии внутренних вод РАН), состав эвгленовых - с д.б.н. З.И. Ветровой (Институт ботаники им. Н.Г. Холодного), за что автор выражает им искреннюю признательность. Всего за период исследований отобрано, обработано и проанализировано более 3,5 тысяч проб фитопланктона.

При определении видового состава водорослей использованы "Определитель пресноводных водорослей СССР", "Флора споровых растений СССР", определители водорослей Украины, "Диатомовые водоросли СССР" (1988, 1992), а также следующие руководства: Starmach, 1968, 1983, 1985; Hindak, 1977, 1980, 1984; Ettl, 1983; Ко-marek, Fott, 1983; Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991 a, б; Ветрова, 1986 и ряд других. В списке водорослей, приведенном в приложении, даны эколого-географическая характеристика, галоб-ность по системе Кольбе (Прошкина-Лавренко, 1953), отношение к pH по шкале Хустедта (цит. по: Давыдова, 1985).

Сапробность водотоков оценивалась с помощью индексов Пантле и Букка (Pantle, Buck, 1955; Pantle, 1956) в модификации Сладече-ка (Sladecek, 1973). Индикаторная значимость видов приводится по "Унифицированным методам исследования..."(1975, 1977), а также работам Сладечека, Кальбе и Вегля (Sladecek, 1963, 1973; Kalbe, 1973; Wegl, 1983) с последующими добавлениями и изменениями (Sla-detfek, Perman, 1978; Krienitz, 1985; Marvan et al., 1985; Sladecek, 1986).

Изучены следующие показатели структуры фитопланктонных сообществ: общее видовое богатство - общее число видов, разновидностей и форм водорослей, обнаруженных в том или ином районе водоема или в водоеме в целом; относительное видовое богатство - доля определенной таксономической группы водорослей в общем.видовом богатстве; видовое разнообразие Маргалефа и Шеннона-Уивера. Для оценки степени доминирования и выровненности видов в сообществе применены индексы Бергера-Паркера, Симпсона и Шеннона (Одум, 1975; Мэгарран, 1992). Изучена также динамика числа доминирующих видов в сообществе (виды с численностью или биомассой большей или

равной 10% от общей численности или биомассы фитопланктона), а также числа видов - доминантов и субдоминантов (видов с численностью или биомассой большей или равной 5% общей численности или биомассы всех видов сообщества). Размерная структура фитопланктона охарактеризована с помощью доли мелкоклеточной фракции (размеры клеток, ценобиев или колоний равны или менее 30 мкм; Трифонова, 1990) в общей численности и биомассе фитопланктона, оценки среднего взвешенного по численности объема клетки в пробе (биомасса деленная на численность) и среднего арифметического (цено-тического) объема клетки в пробе.

На основе теории планирования эксперимета на примере Чебоксарского водохранилища получены регрессионные модели зависимости видового богатства и биомассы фитопланктона от года исследований и района водоема. Статистическая обработка материалов наблюдений проводилась с использованием современных пакетов прикладных статистических программ (Тюрин, Макаров, 1995).

Глава II. КРАТКАЯ ЛИМНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ИССЛЕДОВАННОЙ СИСТЕМЫ ВОДОТОКОВ

Общая характеристика гидрографии, гидрологии и гидрохимии вод р. Волги и ее водохранилищ подробно освещены в литературе (Буторин, 1969; Кузин, 1971; Буторин, Фортунатов, 1976; Вендров, Авакян, 1976; Волга и ее жизнь, 1978; Романенко, 1985; Авакян и др., 1987; Охапкин, 1994; [ЛШпоу, Мтееуа, 1994; Охапкин и др., 1996). Остановимся только на основных характеристиках исследованных водных объектов системы Средней Волги, изученных более подробно в конце 70-х - начале 90-х гг.

Эта совокупность водотоков представляет собой систему рек и водохранилищ, различающихся по основным морфометрическим и гидрохимическим показателям (табл. 1). В нее вошли реки как незначительной протяженности (менее 100 км) и площади водосбора (до 500-600 км2), так и большие, длиной свыше 600-1000 км и площадью водосбора более 30-50 тыс. км2.

Право- и левобережная части бассейна Средней Волги сильно различаются по геологическому строению, рельефу, почвенному и растительному покрову, климату, гидрографии и хозяйственному использованию. Реки рассматриваемой территории являются типично равнинными. Их русла характеризуются сильной извилистостью, малыми продольными уклонами водной поверхности, скорости течения рек

Таблица 1

Некоторые гидрологические и гидрохимические характеристики водотоков системы Средней Волги

Река, водохранилище Длина, км Площадь водосбо- 2 ра, км*1 Расход средний многолетний, м3/с Цветность , град. РН Сумма ионов, мг/л NMHH.. МГ N/Л Робщ.. мкг Р/л

Сейма 42 548 3,7 76,8 7,4 578 4,1 150

Ватома 52 355 1,6 73,3 7,1 218 0,7 70

Везлома 52 408 1,9 148,6 6,7 177 0,9 40

Линда 122 1630 9,3 95,0 6,7 100 1,1 47

Большая

Какша 138 2250 12,6 113,3 6,8 120 0,8 40

Кудьма 144 3220 10,6 29,7 7,5 395 4,4 116

Узола 147 1920 7,2 80,6 6,7 92 0,9 62

Цивиль 170 4690 18,4 47,5 7,0 461 1,3 110

Керженец 290 6140 31,9 81,2 6,6 79 1,1 60

Теша 311 7800 38,2 37,3 7,3 821 1,5 80

Пьяна 436 8060 38,7 28,9 8,0 1052 2,1 82

Мокша 656 51000 66,5 20,5 7,5 405 0,2 100

Клязьма 686 42500 220,0 82,0 7,2 347 4,8 250

Сура 864 67840 256,0 35,4 8,0 547 1,9 100

Ветлуга 889 39400 233,0 79,0 7,0 134 0,3 30

Ока 1500 245000 1230,0 56,0 7,4 357 4,6 200

Волга 3531 1360000 2830,0 70,3 7,9 239 1,4 105

Горьков-

ское 430 229000 1590,0 76,2 7,6 212 0,6 55

Чебокса-

рское 321 604000 3730,0 46,0 7,5 197 1,6 100

Приведены средние аа год величины для периода наблюдений по данным Государственного водного кадастра, ВВУГМС, Нижегородского госуниверситета.

в межень невелики. В связи со значительной залесенностью и заболоченностью реки левобережного Заволжья имеют сравнительно высокую водность. Для Правобережья характерно залегание карбонатных пород и наличие карста (Панфилов, 1974; Ресурсы поверхностных вод ..., 1974).

По характеру водного режима водотоки относятся к восточно-европейскому типу с хорошо выраженным высоким весенним половодьем. Основным источником питания рек является снежный покров (50-90% годового стока), дождевое питание составляет 2-15%, грунтовое - 15-25%. На малых реках и в верховьях средних рек Правобережья максимум уровня воды весеннего половодья отмечается в конце первой декады апреля, в среднем и нижнем течении средних рек он приурочен к второй декаде апреля. На реках Левобережья половодье смещено на более поздние сроки (с середины апреля до начала второй декада мая). По своей величине максимальные уровни весеннего половодья намного выше летне-осенних. Общая продолжительность половодья на большинстве малых и средних рек составляет около одного месяца, на больших - до полутора - двух с половиной месяцев.

Период летне-осенней межени, когда фитопланктон достигает максимального обилия, на малых и средних реках наступает в мае-начале июня, на крупных - в июне-начале июля и заканчивается в третьей декаде ноября. Средняя продолжительность межени на реках Левобережья колеблется от 35 до 134 дней, Правобережья - от 87 до 128. Минимальные уровни наблюдаются в июле-сентябре и обычно нарушаются дождевыми паводками, которые чаще (от 1-3 до 5-8) наблюдаются на малых реках и достигают высоты 1-1,5 м. Их продолжительность составляет от 2 до 26 дней, реже - до 20-48 дней. Осенние паводки (до 1-2,5 м) отмечаются ежегодно и могут затягиваться до ледостава.

Ледостав устанавливается в среднем во второй декаде ноября (от третьей декады октября до первой половины декабря). Его продолжительность, определяющая длительность вегетационного периода, в среднем составляет от 120 до 150 дней. Зимняя межень наступает обычно в декабре и длится в большинстве случаев до конца марта* начала апреля.

Вскрытие рек и освобождение их водной поверхности ото льда раньше происходит в Правобережье (первая декада апреля на малых реках, спустя 3-5 дней - на р. Суре). В Заволжье эти процессы запаздывают обычно на 7-10 дней. Очищение ото льда водной поверх-

ности рек чаще происходит во второй декаде апреля, Ветлуги, Большой Какши - на одну-две недели позднее.

С окончанием весеннего ледохода происходит постепенное прогревание речных водных масс. В мае температура воды может в среднем достигать 8,9-14,1°С, а на р. Пьяне до 18,9°С. В июне-июле средняя месячная температура воды составляет от 16.,4-19,0°С до 17,6-20,7°С. Максимальный прогрев воды в большинстве случаев отмечается в июле и составляет 20,3-29,8°С. В августе температура воды на 1-2,5°С ниже среднемесячных для июля. В сентябре вода быстро охлаждается (до 8,6-13,4°С), а к концу октября ее температура близка к 0°С.

Режим годового стока рек повторяет колебания уровня воды в течение года. На малых реках наибольшие расходы воды колеблются в среднем от 4,8 до 387 м3/с, на средних и крупных (Керженец, Пьяна, Теша, Ветлуга) от 376 до 1490 м3/с, на р. Оке - до 9800 м3/с и наблюдаются весной. Самые низкие расходы характерны для января-февраля, а в летне-осеннюю межень - для августа-сентября. Поступление весенних талых вод на реках Заволжья составляет 60-80%, а на реках Правобережья - 50-90% годового стока. Летне-осенний сток рек в Правобережье составляет 2-30%, зимний приток воды в реки достигает от 3 до 17% годового стока.

Химический состав вод большинства рек характеризуется приоб-ладанием гидрокарбонатных ионов, на реках Пьяне, Сейме, Теше -сульфатных (влияние карста). Из катионов в воде подавляющего числа рек преобладают ионы кальция, в меньших количествах - магния. В силу особенностей подстилающих пород, минерализация рек Левобережья обычно заметно ниже, чем рек Правобережья. Весной минерализация речных вод минимальна (питание рек талыми снеговыми водами) , в период зимней межени она максимальна.

Цветность вод исследованных водотоков колеблется от 20-40° платиново-кобальтовой шкалы в большинстве правобережных притоков р. Волги до 113-149° - в левоборежных, сток которых формируется в условиях залесенного и заболоченного водосбора. Среднегодовые величины активной реакции среды изменялись от 8,0 до 6,6 и были выше в более минерализованных водах рек правобережья р. Волги. По количеству биогенов, определяющих потенциальный уровень продуктивности водотоков, большинство из них необходимо считать эвтроф-ными, хотя среди них есть как мезотрофные, так и гипертрофные, среднегодовое содержание общего фосфора в которых достигает

200-250 мкг/л. Таким образом, рассмотрен достаточно широкий набор водотоков, различающихся основными абиотическими показателями, определяющими специфику структурной организации планктонных сообществ в разных сочетаниях условий и ресурсов среды.

Глава III. ИСТОРИЯ И ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЙ РЕЧНОГО

ФИТОПЛАНКТОНА

В главе на основе анализа мировой литературы дан ретроспективный обзор важнейших проблем изучения речного фитопланктона. Первые этапы его исследования касались определения понятия "фитопланктон" и "потамофитопланктон", разработки методов оценки видового состава и обилия (Скабичевский, 1960; Williams, 1964; Киселев, 1969, 1980, Hynes, 1970; Reynolds, 1988 и мн. др.). Одними из первых изучение речного планктона начали в Германии Цахариас, Шредер, Леммерманн, Лаутерборн и Марссон, в Англии - Фрич, в США - Кофоид. Одновременно эти работы проводятся и в Росии (Киселев, 1969, 1980), в том числе на р. Волге и ее притоках (Волга и ее жизнь, 1978). В период до массового строительства водохранилищ (30-е - 50-е гг.) альгологов интересовали вопросы, касающиеся генезиса и механизмов формирования фитопланктона в разных водотоках, исследовался его состав, оценивалось обилие как всего сообщества, так и отдельных видов (Hynes, 1970).

В этот период активно изучается фитопланктон различных рек США, Великобритании и многих других стран западной Европы. На территории бывшего СССР в альгологическом отношении досточно хорошо исследованы р. Волга (Волга и ее жизнь, 1978; The River Volga... , 1979; Экология фитопланктона Куйбышевского .... 1989; Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1996; Герасимова, 1996 и мн. др.), р. Днепр (Приймаченко, 1981), реки и водохранилища Молдавии (Ша-ларь, 1971, 1984), устьевые области рек северо-западного Причерноморья, в том числе Дуная (Иванов, 1969, 1982, 1987), р. Енисей (Куксн, 1973; Чайковская, 1973), р. Обь (Науменко, 1996), р. Ангара и ее водохранилища (Кожова, 1970а, б; Кобанова, 1978, 1980; Биология Усть-Илимского ..., 1987), р. Вятка (Штина, 1992) и многие другие (Шкундина, 1995).

В 50-х - 60-х гг. в водной экологии формируется учение об экологической зональности рек, как типа водоемов (Hynes, 1970), в начале 80-х - концепция речного континуума (Vannote et al., 1980). При этом река рассматривается как целостный динамический

природный комплекс, характеризующийся активными взаимодействиями между организмами и средой обитания. Испытывая определяющее влияние водосбора (50% метаболизма реки), структурные и функциональные особенности планктонных ценозов закономерно трансформируются от истока к устью вслед за меняющимися условиями среды с образованием системы континуума или градиентных сообществ (Цимдинь, 1989; Цимдинь, Лиепа, 1989; Богатов, 1996).

В 50-х - 80-х гг. при исследованиях речного фитопланктона много внимания уделяется факторам, определяющим структурно-функциональные его особенности, среди которых рассматривается гидродинамика потока, обсуждается влияние температуры, светового режима, мутности и цветности речных вод, биотических взаимодействий (конкуренции, выедания, паразитизма и др.)(Whitton, 1975; Reynolds, 1984, 1988; Крючкова, 1989; Михеева, 1983; Agusti et al., 1991).

Активная реконструкция гидростроительством большинства крупнейших рек мира и проблема звтрофирования водоемов во второй половине текущего столетия (Сиренко, Гавриленко, 1978; Авакян и др., 1987) поставила пред исследователями задачу оценки воздействия этих факторов на структурные особенности потамофитопланкто-на (Whitton, 1975; Волга и ее жизнь, 1978; Приймаченко, 1981; Kiss, 1984/1985; Descy, 1987; Reynolds, 1988; Охапкин, 1981, 1984, 1994; Охапкин и др., 1996). Изменение гидрологического и гидрохимического режимов, возрастание скорости звтрофирования, усиление последствий загрязнения водохранилищ сточными водами, в том числе вторичного за счет гиперпродукции биомассы водорослей, негативное воздействие подтопления на элементы прилегающих наземных экосистем - вот далеко не полный перечень последствий создания водохранилищ на крупных равнинных реках умеренного пояса (Гусева, 1952, 1965; Сиренко, 1972; Сиренко, Гавриленко, 1978; Приймаченко, 1981; Shehata, Bader, 1985; Bucka, 1986; Pajak, 1986; Охапкин, Тарасова, 1989 и мн. др.).

В целом сообщества фитопланктона в реках находятся при постоянных изменениях факторов среды, воздействие которых часто носит катастрофический, непредсказуемый характер (Whitton, 1975). В больших реках эти изменения для сообществ фитопланктона часто менее значимы, чем в малых, обладающих меньшей экологической емкостью. Для речных видов в условиях прогрессирующей звтрофикации и постоянных внешних нарушений среды обитания (турбуленция, влия-

ние притоков, паводковый режим, антропогенный пресс) соблюдаются условия, соответствующие типичному г-отбору (Пианка, 1981; Одум, 1986; Бигон и др., 1989), приводящему к возникновению специфичных морфолого-физиологических адаптаций у речных видов и особенностям структурной организации сообществ, отличающих потамофитопланктон от лимнопланктона.

Глава IV. ВИДОВОЙ СОСТАВ ФИТОПЛАНКТОНА КАК ПОКАЗАТЕЛЬ УСЛОВИЙ СУЩЕСТВОВАНИЯ В ВОДОТОКАХ РАЗНОГО ТИПА Основные результаты фундаментального эколого-флористического направления (Голлербах, 1987; Сытник и др., 1987) в изучении волжского фитопланктона охарактеризованы нами ранее (Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1996). В многочисленных публикациях приводятся данные по составу фитопланктона и динамике основных групп водорослей, отмечается влияние на структуру альгоценозов особенностей площади водосбора, гидрологии и гидрохимии, уровня антропогенного воздействия на р. Волгу и ее притоки.

Анализ литературы показал, что видовое богатство водорослей, обитающих в речных экосистемах, велико и в зависимости от состояния изученности и степени благоприятствования факторов среды их развитию, состав фитопланктона насчитывает от 150-200 видов, разновидностей и форм в незначительных по протяженности водотоках до 1000 - 1500 и более в крупных (Волга, Днепр, Дунай). Реки таежной и тундровой зон, лимитирующим фактором развития фитопланктона которых является температура, а часто и недостаток биогенов, отличаются явным преобладанием диатомовых водорослей.

Система водотоков Средней Волги характеризуется высоким фло-ристичесим разнообразием водорослей (табл. 2): сводный список насчитывает 1237 видов, с учетом внутривидовых таксонов и водорослей, определенных только до рода - 1506. Видовое богатство фитопланктона водотоков системы Средней Волги в 80-х-90-х гг. сопоставимо с числом видовых и внутривидовых таксонов водорослей, найденных во всей р. Волге в конце 60-х - начале 70-х гг., заметно выше видового богатства фитопланктона Днепра, рек Сибири -Оби, Ангары и ее водохранилищ, Енисея, речных систем Якутии. По-видимому, это определяется, помимо достаточно хорошей изученности, значительной биотопической неоднородностью исследованной системы водотоков, разнообразием условий формирования речного стока на фоне достаточной или избыточной обеспеченности биогенны-

Таблица 2

Число таксонов различного ранга в альгофлоре рек и водохранилищ Средней Волги

Отдел Порядок Род Вид Внутри- Идентифи- Общее число

видовые цирован- видовых и

таксоны ные до внутривидо-

рода вых таксонов

СуапорЬу1а 3 27 110 25 - 135

СЬгуБорЬуйа 4 14 76 7 - 83

Вас111аг1орЬу1а 6 44 348 100 - 448

ХагЛГюрГ^а 3 14 39 1 - 40

Сгур1орЬуЬа 1 3 23 1 1 25

01порйу1а 2 4 26 5 1 32

[?арМс1орЬу1а 1 2 1 - 1 2

Еив1епорЬу1а 2 10 104 57 - . 161

СЬ1огорЬу1а . 12 140 510 60 10 580

Всего 34 258 1237 256 13 1506

ми элементами.

Таксономическое разнообразие альгофлоры (порядки, роды, виды и внутривидовые таксоны) закономерно увеличивается от малых рек (протяженностью до 100 км) к большим (больше 600-1000 км) и водохранилищам, образованным на больших реках (рис. 1). Фитопланктон малых рек сформирован в основном диатомовыми водорослями (37,3% списка видов), для него характерна незначительная пропорция синезеленых (3,7%), в отличие от рек большей протяженности и особенно от водохранилищ. Эвгленовые водоросли в альгофлоре малых рек по разнообразию состава стоят на третьем месте (14,3%) после зеленых. В водохранилищах заметнее флористическое участие зеленых водорослей (в основном за счет порядка СЫогососса1ез - 40,7%), а также выше, чем в реках, роль синезеленых (10,5%), золотистых (5,4%) и динофитовых (2,6%). Это отражает улучшение условий вегетации водорослей перечисленных отделов при зарегулировании речного стока и влияние эвтрофирования (Приймаченко, 1981; Мап1еге, Нетопеп, 1983; Охапкин, 1994). Несмотря на рост абсолютного видового богатства эвгленовых водорослей от малых рек к большим и водохранилищам, их флористическое значение в этом ряду постепенно

А б в Г д

из« пз* DS1' т^ш^пп^т^ш^о

Рис. 1. Таксономическая структура альгофлоры водотоков системы Средней Волги.

По оси ординат: А - число порядков, Б - родов, В - видов, Г -

внутривидовых таксонов, Д - состава водорослей в целом. Стплбики

система в целом, слева-направо - реки: малые, средние, большие, водохранилища, ит-

делы водорослей: 1 - Cyanophyta, 2 - Chrysophyta, 3 - Bacillari-

ophyta, 4 - Xanthophyta, 5 - Cryptophyta, 6 - Dinophyta, 7 - Ra -

phldophyta, 8 - Euglenophyta, 9 - Chlorophyta, 10 - прочие.

снижается (соответственно 14,3%, 10,2% и 9,4%).

В целом альгофлора рассматриваемой системы водотоков сформирована водорослями из 34 порядков, принадлежащими к 258 родам, 1237 видам (табл. 2). Среди десяти ведущих по разнообразию состава следует назвать порядки: Chlorococcales, Raphales, Euglenales, Desnidlales, Chlamydomonadales, Araphales, Chroococcales, Ochro-monadales, Oscillatoriales и Heterococcales, образующие 84,5% всего таксономического разнообразия альгофлоры водотоков.

Ведущими родами в спектре альгофлоры являются: Scenedesmus (7,1% флористического богатства исследованной системы водотоков), Navícula (6,0%), Trachelomonas (4,3%), Nitzschia (3,4%), Closte-rium (2,5%), Euglena, Fragilaria (оба no 2,4%), Phacus, Chlamydo-monas и Cosmarium (no 2,1%). В малых реках в формировании видового состава заметнее значение родов Phacus, Fragilaria, Synedra, только для них как ведущие зарегистрированы роды Monoraphidium, Pinnularia и Cryptomonas. Средние и большие реки имеют одинаковый

состав ведущих родов водорослей, но для первых заметнее роль рода Nitzschia, а для вторых - Euglena и Chlamydomonas. В водохранилищах этот список пополняют синезеленые (Anabaena). Родовой спектр альгофлоры водотоков разной трофности достаточно сходен, в ги-пертрофных водотоках возрастает флористическое значение мелкоклеточных центрических диатомовых (род Stephanodiscus), хлорококко-вых и зеленых жгутиковых, а также представителей рода Nitzschia.

Большая часть обнаруженных видов водорослей отмечена в одном- трех водотоках. Видов, обнаруженных во всех исследованных реках и водохранилищах - 16 (1,1% всего флористического разнообразия). Среди диатомовых это - Stephanodiscus hantzschii Grun., Cyclostephanos dubius (Frike) Round, Melosira varians Ag., Aula-cosira granulata (Ehr.) Sim., Asterionella formosa Hass., Synedra acus Kütz., S. ulna (Nitzsch) Ehr., Cymatopleura solea (Breb.) W.Sm., Cymbella silesiaca Bleisch., Gomphonema angustatum (Kütz.) Rabenh. + G. parvulum (Kütz.) Kütz., среди зеленых - Monoraphidi-um griffithii (Berk) Kom.-Legn., Scenedesmus acuminatus (Lagerh.) Chod., S. intermedius Chod., S. quadricauda (Turp.) Breb., эвгле-новых - Trachelomonas volvocina Ehr. и Т. planctónica Swir..

Комплекс планктонных организмов (более 50% состава), превалирует во всех отделах, кроме диатомовых и эвгленовых (табл. 3), экологический спектр которых формируют бентосные виды (у диатомовых) и формы, приуроченные к прибрежным мелководным биотопам (диатомовые и эвгленовые). Состав речного фитопланктона образован почти поровну планктонными видами, обитателями дна, обрастаний и прибрежных местообитаний (в целом 46,8%), что отражает специфику речных экосистем и роль гидродинамики как фактора, формирующего структуру сообществ. Возрастание значения пелагического комплекса видов и сокращение состава бентосных форм и обитателей обрастаний от малых рек к большим, а также более заметная роль литоральных компонентов альгофлоры в водохранилищах, отражает специфику абиотических условий водоемов замедленного водообмена.

Основу флористического списка водорослей создают космополиты (85,1% видов с известными данными по географическому распространению) , пресноводные формы (индифференты - 72%), обитающие в нейтральных или слабощелочных водах ( индифференты - 57%, алкали-филы - 37%). По отношению к степени органического загрязнения водной толщи, как и в конце 60-х - начале 70-х гг. (Охапкин, 1978), состав водорослей-показателей сапробности на 40% образован

Таблица 3

Число таксонов видового и внутривидового ранга из разных экологических групп в альгофлоре рек и водохранилищ Средней Волги

Отдел Планктон- Бентос- Литораль- Эпибион- Обитатели

ные ные ные тные обрастаний

Суапор1г»^а 96 20 7 10 2

СЬгуэорЬу1а 71 - 9 3 -

Вас111аг1орЬу1а 69 196 73 3 107

Хап1Ьор11у1а 15 4 16 2 3

Сгур^рЬуЬа 20 - 5 - -

Б1пор1^а 31 - 1 - -

Кар111с1орЬу1а - - 2 - -

Еив1епор1^а 44 - 114 3 -

Chloгophyta 429 33 105 5 8

Всего 775 253 332 26 120

В-мезосапробами, хотя достаточно разнообразны олигосалробы (17%), а также индикаторы промежуточной степени загрязнения между в-ме-зо и олигосапробной (23,3%) .

Связь альгофлористических показателей с факторами среды в речных экосистемах выражена довольно слабо, установлено достоверное снижение доли синезеленых (% видового состава) и возрастание относительного видового богатства золотистых и криптофитовых в водотоках повышенной цветности. Реки с повышенной минерализацией вод богаче динофитовыми и обеднены десмидиевыми водорослями. Пропорция эвгленовых в составе фитопланктона рек, сильно загрязненных минеральными формами азота (до 4,4-4,8 мг Ммш1./л) снижается, а зеленые водоросли с ростом эвтрофирования речных систем занимают ведущие позиции в формировании альгофлоры.

В реках, испытывающих значительную антропогенную нагрузку, родовые коэффициенты ниже, а состав водорослей сформирован в основном монотипичными видами (табл. 4). В водотоках намечается достоверная линейная связь показателей эвтрофирования (среднее за год содержание минерального азота, мг Имин./л, общего фосфора, мкг Робщ./л) и отношения число видов/число внутривидовых таксонов

Таблица 4

Отношение число видов/число родов (I) и число видов/число внутривидовых таксонов (II) в альгофлорах водотоков Средней Волги

Водотоки

Реки

малые

Ватома*

Везлома*

Санда

Сейма**

средние

Керженец

Линда*

Узола

Кудьма**

Цивиль**

Примечание:

Отношение

2.3 3,1 2,6 2,0

2.4

2.5 2,0 1,9 1,9

II

5,7 5,7 5,9 16,7

11,0 6,1 12,0 19,1 10,4

Средние'

Водотоки

Реки

большие

Ветлуга*

Клязьма**

Сура**

Ока

Волга (неза-регулиров.) Водохранилища Горьковское Чебоксарское

Отношение

2.7 2,5

1.8 2,4

3,9

3,5 8,0 3,7 6,2 за год концентрации NMHH.

II

6,9 14,9

9.2

9.3

4,7

0,3-1,0 мг/Л, Робщ. - 30-70 мкг/л; ** - то же для NMHh. _ 1,3-4,8 мг/л,

составили

Робщ.

100-250 мкг/л.

водорослей (S) в их альгофлоре:

S = 5,82 + 1,97 NMIIH.; г = 0,72, р<0,001;

S = 6,25 + 0,04 Робщ.; Г = 0,51, р<0,05.

Считают (Трифонова, 1990), что для озер флористические индексы Тунмарка и Нигарда (Thunmark, 1945; Nygaard, 1955) мало пригодны как индикаторы эвтрофирования. В реках же с ростом содержания минерального азота и общего фосфора усиливается как флористическое, так и ценотическое значение группы мелкоклеточных центрических диатомовых (Hakansson, Stoermer, 1984; Stoermer, На-kansson, 1984; Casper et al., 1987), что приводит к возрастанию отношения числа видов центрических диатомовых к числу видов пен-натных в эвтрофных и гипертрофных условиях (г=0,63-0,74; р<0,001) и снижению значения.десмидиевых водорослей в них.

I

I

* -

При наличии достоверных тенденций связи ряда флористических показателей с параметрами среды, часто коэффициенты корреляции достаточно низкие, что вероятно, является характерной чертой ло-тических экосистем. В реках постоянные нарушения структуры планктонных сообществ (интенсивная гидродинамика, летние паводки, антропогенное воздействие) приводят к частой смене периодов лимитирующего влияния одного фактора другим. По-видимому, это сказывается прежде всего на основополагающей характеристике сообществ -их разнообразии, в том числе и флористическом. Оптимальное соотношение внешних нарушений структуры сообществ и ресурсной обеспеченности продукционного процесса в эвтрофированных равнинных реках умеренной зоны при отсутствии факторов, характеризуемых как суровость среды (низкие рН, экстремальные температуры, недостаток биогенов, высокая мутность)(Бигон и др., 1989), на наш взгляд является основной причиной формирования высокого видового богатства как компонента биоразнообразия в них.

При образовании водоемов замедленного водообмена в ходе зарегулирования стока рек родовые коэффициенты альгофлор формирующихся водохранилищ (Горьковского и Чебоксарского) и относительное значение внутривидовых таксонов водорослей в них заметно ниже, чем в р. Волге до зарегулирования стока. В водохранилищах, водный баланс которых в значительной степени определяется боковой при-точностью (Чебоксарское), тенденция упрощения структуры альгофлоры при зарегулировании выражена не так явно, как в экосистемах, где роль этого фактора поддержания высокого видового разнообразия фитопланктона четко выражена только весной (Горьковское)(табл. 4). Кроме того, таксономическое разнообразие альгофлоры определяется стадией сукцессии фитопланктона в водохранилище и степенью его эвтрофирования (Корнева, 1993, 1996а; Охапкин, 1994, 1995а, б, 1996а, б).

В целом по числу видов и внутривидовых таксонов водорослей из разных отделов , а также по составу ведущих родов альгофлору малых рек изученной системы водотоков можно охарактеризовать как диатомово-зелено-эвгленовую, средних и больших - как зелено-диа-томово-эвгленовую с заметным участием синезеленых, водохранилищ -как зелено-диатомово-синезеленую с заметной пропорцией эвглено-вых.

- 20 -

Глава V. СОСТАВ И ЭКОЛОГИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ РЕЧНОГО

ФИТОПЛАНКТОНА

Состав массовых видов фитопланктона эвтрофированных рек умеренного пояса отличается значительным разнообразием. Так среди массовых форм речного фитопланктона (по биомассе) в водотоках Средней Волги насчитывается около 180 таксонов водорослей рангом ниже рода: синезеленых -18, золотистых -5, диатомовых -72, желто-зеленых -2, криптофитовых -9, динофитовых -8, рафидофитовых -1, эвгленовых -25 и зеленых -41. Доля числа массовых видов в общем видовом богатстве фитопланктона закономерно снижается (г=-0,65; р<0,001) от малых рек к большим и водохранилищам, что определяется большей неоднородностью комплекса абиотических факторов в малых реках и возрастанием монотонности условий существования при зарегулировании речного стока.

В речных условиях селективное преимущество получают мелкоклеточные диатомовые и зеленые (хлорококковые) водоросли, имеющие повышенные скорости популяционного роста и соотношение поверхность/объем, высокую или умеренную чувствительность к выеданию и, таким образом, все признаки, сформированные г-отбором (Reynolds, 1987).

Основу фитоценотической структуры речного планктона в большинстве эвтрофированных водотоков умеренной зоны создают диатомовые водоросли - виды родов Stephanodlscus, Aulacosira, Cyclotel-la, Cyclostephanos и Sceletonema. Среди них как по встречаемости, так и по обилию преобладают: Stephanodlscus hantzschii, S. minu-tulus (Kütz.) Cleve et Möller, S. Invisitatus Hohn et Hellerman, S. agasslzensis Hak. et Kling, S. binderanus (Kütz.) Krieg, (при зарегулировании стока рек), Cyclotella meneghiniana Kütz., С. comta (Ehr.) Kütz., C. stelllgera Cl. et Qrun., Cyclostephanos dubius, Sceletonema subsalsum (A. Cl.) Bethge, Aulacosira ambigua (Grun.) Sim., A. granulata, A. subarctica (0. Müll.) Haworth, A. islandica (0. Müll.) Sim. (при зарегулировании стока рек), Melo-sira varians.

Эти виды, развиваясь в условиях избытка ресурсов как в речных, так и в озерных экосистемах (Swale, 1964, 1969; Lack, 1971; Dobler, Schmidt, 1980; Kiss, 1984/1985; Decamps et al., 1984; Иванов, 1987), зачастую достигают биомассы в несколько десятков г/м3. Из них в больших реках более продуктивны Cyclotella meneghiniana (до 54,5 г/мэ), Stephanodlscus hantzschii (49,3), S. mi-

nutulus (8,2), S. agassizensis (8,1), Aulacosira granulata (6,0), A. ambigua (5,6). Melosira varians интенсивнее развивается в малых и средних по протяженности реках (соответственно до 2,6 и 5,7 г/м3), Aulacosira islandica (до 45 г/м3) и Stephanodiscus binderanus (6,6) лучше вегетируют в условиях зарегулированного стока.

В речных экосистемах разной протяженности и трофического статуса как массовые часто регистрируются виды родов Synedra (S. acus, S. ulna et var. danica Kütz.), Fragilaria (F. crotonensis Kitt., F. capucina Desm.) , Asterionella (A. formosa, A. gracil-lima (Hantzsch.) Heib.), Diatoma (D. tenius Ag., D. vulgaris Богу) (Рыбинское водохранилище, 1972; Куйбышевское водохранилище, 1983; Hindak, Durkovicova, 1977;Волга и ее жизнь, 1978; Прийма-ченко, 1981; Экология фитопланктона Куйбышевского..., 1989; Биология Усть-Илимского водохранилища, 1987; Van Urk, 1984; Skul-berg, Lillehammer, 1984; Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1996) и целый комплекс менее обильных, но разнообразных видов пеннатных шовных диатомовых водорослей. Максимальная биомасса этих водорослей ниже, чем центрических, но в ряде случаев может быть достаточно велика (Synedra ulna в малых реках - до 5,6 г/м3).

Шовные пеннатные диатомовые водоросли (Amphora ovalis (Kiitz.) Kiitz., Cocconeis placentula Ehr., Cymatopleura solea, Cymbella sileslaca, Gomphonema angustatum + G. parvulum, виды рода Navicula (N. cuspidata (Kiitz.) Kütz., N. cryptocephala Kiitz., N. lanceolata (Ag.) Ehr., N. radiosa Kütz., N. rhynchocephala Kütz.), Pinnularia (P. borealis Ehr., P. interrupta W. Sm., P. microstauron (Ehr.) Cl.), Nitzschia (N. vermicularis (Kiitz.) Hantz., N. acicularis (Kiitz.) W. Sm., N. sigmoidea (Nitzsch.) W. Sm.), Surirella (S. minuta Breb., S. capronii Breb., S. biseriata Breb.) - неотъемлемый компонент альгоценозов малых и средних рек, а также верхних участков больших (Edwards, Brooker, 1984; Jones, 1984; Whallen et al., 1985; Bucka, 1986a, б; Приймаченко, 1981; Клоченко, 1996). Для них бентосно-эпифитные виды также характерны, как и развитие истинно-планктонных водорослей в медленно текущих и глубоких участках больших рек, причем их биомасса (до 0,5-0,6 г/м3, реже до 2,6-2,9 г/м3), как правило, больше в морфо-метрически более крупных водотоках. Периодичность их появления в планктоне неопределенна, чаще они регистрируются в заметных количествах летом и в начале осени в периоды дождевых паводков и повышенной гидродинамики среды.

Хлорококковые водоросли (виды родов Pediastrum, Scenedesmus, Coelastrum, Oocystis, Micractinium, Dictyosphaerium и ряд других) обычно формируют численность речного фитопланктона, их биомасса как правило ниже, чем у диатомовых. Но в эвтрофных и гипертрофных реках при значительном разнообразии видового состава (до 100-120 таксонов в пробе) она достигает 5 г/м3. Вольвоксовые.(Chlamydomo-nas, Thorakomonas, Pandorina), криптофитовые (Cryptomonas, Chroo-monas), динофитовые (Glenodinium, Gymnodinlum), золотистые (Chry-sococcus, Synura) также являются характерными представителями речного планктона, но достаточно редко достигают лидирующего положения в сообществах. Как индикаторы закисления в речном планктоне появляются рафидофитовые (Gonyostomum)(Ветрова, Охапкин, 1990).

В реках с естественным гидрологическим режимом состав массовых видов и продуктивность фитопланктона во многом определяются морфометрическими характеристиками экосистем - длиной, величиной расхода и годового стока, а также степенью антропогенного влияния, в том числе и эвтрофирования. Для рек небольшой протяженности, мезотрофно-эвтрофных по содержанию биогенов состав доминирующих и сопутствующих видов очег'1) разнообразен, но чаще всего с большей биомассой встречались Melosira varians, Synedra ulna, различные Chlamydomonas и Cryptomonas в сопровождении эвгленовых (Trachelomonas, Euglena), динофитовых (Glenodinium, Gymnodinium), шовных диатомовых и реже, рафидофитовых. Сезонные изменения состава водорослей выражены нечетко, к осени состав обедняется, летом, как правило, насыщение видами сообществ максимально. Увеличение содержания биогенных элементов в воде малых рек (среднегодовая концентрация Робщ. до 150 мкг/л, р. Сейма) приводит к возрастанию фитоценотической роли центрических диатомовых водорослей: Stephanodiscus hantzschii, S. invisitatus, Cyclostephanos dubius и Cyclotella meneghiniana.

В реках большей протяженности (длина до 500 - 600 км) состав преобладающих видов фитопланктона сформирован в основном истинно планктонными формами, в большинстве своем космополитами, имеющими оптимум в нейтральных или слабощелочных водах средней минерализации. При содержании биогенов, характерном для мезотрофно-эвтрофных и эвтрофных вод, средней или повышенной цветности (до 80 градусов по платино-кобальтовой шкале), средней минерализацией (80-90 мг/л) весной преобладали Thorakomonas irregularis Korsch.,

Melosira varians и Synedra ulna, летом состав обогащался рафидо-фитовыми, центрическими диатомовыми, криптомонадами, хламидомонадами и шовными диатомеями, осенью развивались почти те же виды, что и весной. При том же содержании биогенных элементов, но в водах повышенной минерализации (более 1000 мг/л, р. Пьяна) в планктонных сообществах возрастало значение Stephanodiscus hantzschii, различных хламидомонад, криптомонад (Chroomons acuta Uterm., виды рода Cryptomonas) и динофитовых (виды рода Glenodinlum), в сопровождении шовных диатомовых водорослей.

Дальнейший рост содержания биогенных элементов в воде (Робщ. до 100-120 мкг/л, NMhh. - до 1,3 - 4,4 мг/л; высокоэвтрофные, ги-пертрофные реки - Кудьма, Цивиль) приводил к полному господству центрических диатомовых - показателей высокой степени трофии вод: Stephanodiscus hantzschii, S. minutulus, S. invisitatus, Cyclo-tella meneghiniana, C. stelligera. С меньшим обилием развивались виды рода Aulacosira (A. ambigua, A. granulata), Melosira varians. Летом состав сопутствующих видов обогащался вольвоксовыми (Chlamydomonas sp.sp.), динофитовыми (Glenodinium sp.sp.), сине-зелеными (Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Microcystis aeruginosa Kiitz. emend Elenk., Oscillatoria agardhii Gom. - в подпертых водохранилищем устьевых участках) и эвгленовыми водорослями (Euglena viridis Ehr., Е. gracilis Klebs, E. acus Ehr. и др.). Осенью состав ценозообразующих компонентов фитопланктона обеднялся при сохранении ведущего положения диатомовых с сопутствием зеленых, криптофитовых, эвгленовых и синезеленых водорослей.

Сезонная динамика состава массовых видов больших рек (длина боле 600-1000 км) и тенденции ее изменений при эвтрофировании сходны с таковыми в средних по протяженности реках. В реках ме-зотнофно-эвтрофных по содержанию биогенов (Р0ещ. до 30-60 мкг/л) и мезотрофных по уровню биомассы фитопланктона заметнее становится роль комплекса Stephanodiscus hantzschii. С ростом эвтрофиро-вания продуктивность этого и других видов рода Stephanodiscus значительно возрастает, особенно весной и летом. В реках с частично зарегулированным стоком (среднее течение р. Волги в период до создания Чебоксарского водохранилища) в весенних и осенних фи-тоценозах становится заметнее развитие Stephanodiscus binderanus, Aulacosira islandica, а в летне-осенних - синезеленых (Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa).

В гипретрофных реках (Оке, Клязьме) со среднегодовым содер-

жанием Робщ. ДО 200-250 мкг/л и Ымин. до 4,6-4,8 мг/л, наряду с комплексом видов рода Stephanodlscus, летом основу планктонных фитоценозов создают Cyclotella meneghiniana, С. stelligera, С. atomus Hust., с более высокой, чем весной, продуктивностью Scele-tonema subsalsum. Заметных сезонных отличий видового состава до-минантов в этих реках нет, от весны до осени преобладают почти одни и те же водоросли. Характерной особенностью гипертрофного речного планктона является высокое видовое богатство и продуктивность хлорококковых водорослей и почти полное отсутствие синезе-леных, из которых только Osclllatoria agardhii может развиваться в заметном количестве (до 1 г/м3). Весной и осенью с большими численностью и биомассой развиваются некоторые вольвоксовые (Chlamydomonas sp.sp.), динофитовые (Qlenodinium sp.sp.), крипто-фитовые (Cryptomonas reflexa (Marsson) Skuja, С. borealis Skuja) и золотистые (Synura sp.sp.).

Олиготрофно-эвтрофная сукцессия фитопланктона в реках заключается в смене сообществ Asterionella (formosa, gracillima) -Fragilarla (crotonensis, virescens Ralfs.) - Aulacosira (distans (Ehr.) Sim., italica (Ehr.) Sim.) - Tabellarla (fenestrata (Lyngb.) Kütz., flocculosa (Roth) Kütz.) через ценозы Aulacosira (ambigua, italica, granulata) - Melosira varians - Synedra (acus, ulna et var. danica) - Stephanodlscus - Cyclotella к эвтрофным и гипертрофным сообществам Stephanodlscus (hantzschii, minutulus, invisitatus) - Cyclotella (meneghiniana, stelligera, atomus) -Sceletomema subsalsum - Cyclostephanos - Thalassiosira (Whitton, 1974; Волга и ее жизнь, 1978; Reynolds, 1988; Охапкин, 1994). .

Переход речных экосистем от олиготрофно-мезотрофного состояния к мезотнофному, судя по составу доминантных видов фитопланктона, в разных реках Европы произошел по-видимому, в первой половине 30-х гг. Одними из первых на процесс антропогенного эвтрофирования отреагировали незначительные по протяженности реки Англии (Темза), интенсивно используемые в процессе сельскохозяйственного и промышленного производства (Whitton, 1974; Reynolds, 1988). Немного позднее признаки эвтрофирования стали регистрироваться в крупных водотоках Европы, например, в р. Рейн (Friedrich, Müller, 1984), имеющих большую экологическую емкость и буферность экосистем. В р. Волге процесс антропогенного эвтрофирования стал заметен в 1935-1937 гг., когда летом биомасса фитопланктона могла превышать 10 г/м3 ( Есырева, 1945; Охапкин, 1994).

Большая часть крупных водотоков Европы и Америки во второй половине текущего столетия подверглась коренной реконструкции гидростроительством ( Авакян и др., 1987), и на процессы сукцессии состава доминирующих видов фитопланктона, связанные с прогрессирующим эвтрофированием (олиготрофно-эвтрофная сукцессия), наложились структурные перестройки, определяемые самим фактом создания водоемов замедленного водообмена - водохранилищ (сукцессия лимногенеза). В большинстве случаев эти два процесса (эвтро-фирование и зарегулирование стока) протекали параллельно и выделить экологические эффекты каждого из них достаточно сложно. На примере р. Волги предлагается схема сукцессии массовых видов фитопланктона в ходе гидростроительства на фоне антропогенного эвт-рофирования (табл. 5). Основанная на литературных данных и результатах собственных исследований, она отражает постепенную смену не только состава диатомовых, но и синезеленых водорослей. Как известно, синезеленые - основной компонент летних и летне-осенних планктонных фитоценозов водохранилищ различных регионов мира (Си-ренко, Гавриленко, 1978; Приймаченко, 1981; Водохранилища мира, 1979; Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1996). В период незначительного антропогенного воздействия (до массового строительства водохранилищ) состав синезеленых определялся видами рода Anabaena, Microcystis incerta, М. aeruginosa, Gomphosphaeria lacustris, Gloeocapsa limnetica, Coelosphaerium kuetzingianum и другими видами с незначительной продуктивностью их популяций. При зарегулировании стока и переходе водотоков в мезотрофно-эвтрофное и эвт-рофное состояние основу планктонных комплексов создают немногие виды синезеленых (Aphanizomenon, Microcystis, биомасса до нескольких десятков г/м3, в местах нагона и в поверхностных слоях воды - несколько сотен г/м3), формирующих летнее "цветение" воды - признак типично эвтрофного трофического статуса водоемов (Пау-това, Номоконова, 1994). Особенностью эвтрофирования незатронутых гидростроительством рек является слабая вегетация синезеленых водорослей (0,2-0,4% средневегетационной биомассы фитопланктона в гипертрофных реках), уступающих преимущество центрическим диато-меям.

Таблица 5

Сукцессия массовых видов фитопланктона при звтрофировании зарегулировании стока р. Волги

Годы

Степень трофии

Виды

19021917

олиготрофная-

олиготрофно-

мезотрофная

19261927

олиготрофно-мезотрофная

19311937

мезотрофная

Aulacosira italica, A. dlstans, Asterionella grácillima, A. formosa, Fragilaria virescens, F. crotonensis, Synedra acus var. angustissi-ma Qrun., Tabellarla fenestrata, Diatoma tenuis, Aulacosira granulata, Melosira varians, Cyclotella comta, Pedlastrum duplex Meyen, P. boryanum (Turp.) Menegh., Dictyosphaerium pul-chellum, Scenedesmus quadricauda Aulacosira italica, A. granulata, A. distans, Asterionella grácillima, A. formosa, Acantho-ceros zachariasii (Brun) Sim., Tabellarla fenestrata, Fragilaria crotonensis, F. capucina, Diatoma tenuis, Pediastrum duplex, P. boryanum, Dictyosphaerium pulchellum, D. ehrenbergianum Nag., Anabaena spiroides Kleb., A. flos-aquae (Lyngb.) Breb., A. lemmermannii P. Richt., A. scheremetievi Elenk. et formae, Microcystis incerta (Lemm.) Starm., M. aeruginosa, Woroni-chinia naegeliana (Ung.) Elenk., Gomphosphaeria lacustris Chod.

Aulacosira italica, A. islandica, A. granulata, Stephanodiscus binderanus, Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis, S. agassizen-sis, Dictyosphaerium pulchellum, Pediastrum boryanum, P. duplex, Scenedesmus quadricauda, Anabaena lemmermannii, A. scheremetievi, A. spiroides, Microcystis incerta, Aphanizomenon flos-aquae, Coelosphaprium kuetzingianum Nag., Gloeocapsa limnetica (Lemm.) Hollerb.

Таблица 5 (окончание)

19551957

19691975

19801992

мезотрофная

эвтрофно-мезотрофная

мезотрофно-эвтрофная

Использованы данные: Эльдарова-Сергеева, 1927; Павлинова, 1930; Есырева, 1941; Приймаченко, 1959а, 1962,

Aulacoslra itallca, A. islandica, A. alpígena (Grün.) Krammer, Stephanodlscus blnderanus, S. agassizensls, S. hantzschii, A. granulata, Cyclotella meneghlnlana, C. comta, Asterlonel-la formosa, Aphanlzomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, M. pulverea (Wood) Fortl, M. wesenbergii Komarek, Anabaena spiroides, A. flos-aquae, Woronichinia naegeliana Aulacoslra islandica, A. ambigua, Stephanodlscus binderanus, S. hantzschii, S. invisitatus, S. agassizensls, Sceletonema subsalsum, Cyclotella meneghlnlana, A. subarctlca, A. granulata, Cyclostephanos dubius, Aphanlzomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Pediastrum duplex, P. boryanum, Coelastrum sphaerlcum, Micractinium pusillum Fres., Dictyosphaerium pulchellum, Scenedesmus quadricauda Aulacoslra islandica, Stephanodiscus hantzschli, A. granulata, A. ambigua, S. binderanus, S. minutulus, S. agasslzensis, Sceletonema subsalsum, Cyclotella meneghlnlana, A. subarctlca, Actinocyclus variabilis (Makar.) Makar., Aphanlzomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, M. wesenbergii, M. holsatica Lemm.

Болохонцев, 1903; Раушенбах, Бенинг, 1912; 1913; Пономарев, 1925; Строганов, Захаров, 1935, 1945; Неизвестнова-Жадина, 19666; Лаврентьева, 1972, 1976а,

б, 1977, 1979; Волга и ее жизнь, 1978; The River Volga..., 1979; Рыбинское водохранилище..., 1972 ; Иваньковское водохранилище..., 1978; Экология фитопланктона Куйбышевского..., 1989; Корнева, 1988, 1993; Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1996; Корнева, Соловьева, 1995, 1996; Герасимова, 1996.

Глава VI. БИОМАССА ФИТОПЛАНКТОНА КАК ПОКАЗАТЕЛЬ РЕАЛИЗОВАННОЙ

ПРОДУКТИВНОСТИ РЕЧНЫХ ЭКОСИСТЕМ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЕЕ

ФОРМИРОВАНИЯ

Динамика биомассы в ходе сезонной сукцессии фитопланктона, а также ее уровень в разных реках и водохранилищах определяется морфометрическими их характеристиками (протяженность, водообмен, скорость течения, время добегания), трофическими (содержание и соотношение биогеннных элементов) и антропогенными факторами.

Характер изменений сезонной динамики биомассы фитопланктона при эвтрофировании рек с естественным гидрологическим режимом показан на рис. 2. В малопродуктивных реках небольшой протяженности или верховьях больших, где истинно-планктонные комплексы водорослей находятся в начальной стадии формирования (средняя за вегетационный период биомасса не выше 1 г/м3), в структурной организации альгоценозов которых велика роль бентосно-эпифитных видов и компонентов прибрежно-мелководной зоны, сезонные колебания обилия водорослей невелики. Обычно весной биомасса несколько выше, чем в другие сезоны года, сообщества олиго- и полидоминантны. С ростом содержания биогенов в воде и увеличением реализованной продуктивности планктонных сообществ (в среднем до 2-3 г/м3) в годовом цикле фитопланктона возрастает роль весеннего подъема биомассы и на этот период обычно приходится наибольшая в годовом аспекте продуктивность сообществ. В отдельных водотоках и в отдельные годы эта схема может нарушаться возрастанием биомассы в летний сезон.

В реках мезотрофно-эвтрофных и эвтрофных по биомассе (5 г/м3), в которых с трофодинамических позиций основное значение имеет автохтонный реофильный комплекс истинно-планктонных видов (в основном центрических диатомовых водорослей), роль весеннего пика в годовой динамике еще более возрастает, а после небольшого периода поздневесенне-раннелетней депрессии, формируется заметный летний подъем обилия фитопланктона, который может растягиваться и на календарный осенний сезон. На этой стадии эвтрофирования в реках летний максимум биомассы может превышать весенний. В гиперт-рофных по биомассе (средняя больше 10 г/м3) и содержанию биогенов (Робщ. До 200-250 мкг/л) реках биомасса ¿одорослей может превышать 70 г/м3, периоды депрессии между весенним и летним пиками достаточно короткие, летний пик часто без периода депрессии переходит в осенний. Минимальная биомасса водорослей составляет 2-5

Рис. 2. Изменение сезонной динамики биомассы потамофитопланктона по градиенту средней за вегетационный период биомассы (А) и содержания общего фосфора (Б) в реках.

т/и3, часто формируется картина ее одновершинной динамики.

В целом предлагаемая схема очень близка к сезонным изменениям биомассы фитопланктона при эвтрофировании озер (Трифонова, 1990, 1994), но по-видимому, значительно более выраженная вариабельность условий существования в реках приводит к появлению дополнительных пиков в периоды весеннего и летне-осеннего развития фитопланктона, что достаточно четко проявляется при частом отборе проб (один раз в 5-7 дней). Представленные схемы являются лишь огибающими кривыми сезонных изменений биомассы.

Как и в озерах, в лотических водоемах водоросли из разных отделов равномернее представлены в общей биомассе фитопланктона при ее средневегетационных величинах не более 5 т/и3 (рис. 3), с дальнейшим ростом биомассы в процессе эвтрофирования преимущество полностью переходит к водорослям из одного отдела. Проявление этой закономерности не только в озерах (Трифонова, 1990, 1994), но и в реках, позволяет считать ее универсальной и не зависящей от типа водоема. При этом также, как и при эвтрофировании озер (Михеева, 1988, 1992), в общей биомассе возрастает доля мелкоклеточной фракции фитопланктона. Связь биомассы нанопланктонных (размер менее или равен 30 мкм) водорослей (% в общей биомассе фитопланктона, ВНл.Д) и средней за вегетационный период биомассы фитопланктона (ВСр., г/м3), а также среднегодовых концентраций

100

50-

ящж

Т-Т—Г Г 1"|"1

........в г/ 3

1—I—I ' I I > /П

1001

50-

у 02 о,ч 0,6 да 1,о г.о <1,0 Ь,о в,о щ го,о

/о _______—

/

30

■Я)

I I

40

30

/

150

г оо

Ро$ ш,.. 2У0 "»%

Рис. 3. Изменение структуры речного фитопланктона по градиенту средней за вегетационный период биомассы (А) и среднего за год содержания общего фосфора (Б).

Столбики - доля водорослей разных отделов в биомассе, %; линия -доля нанопланктона в общей биомассе, X. Обозначения те же, что и на рис. 1.

минеральных форм азота (Нмин., мг/л) и общего фосфора (Роещ.. мкг/л) аппроксимируется уравнениями линейной"регрессии: Внгк.Я = 55,4 + 2,06 ВСр.; г=0,64; р<0,001; Вил..* = 51,9 + 6,0 Имин.; г=0,58; р<0,001; ВНп..£ = 48,3 + 0,15 Роещ.;г=0,57; р<0,01.

Эта закономерность отражает конкурентное преимущество мелкоклеточных видов с высоким отношением поверхность/объем, повышенной скоростью роста в нелимитированной среде при постоянных умеренных внешних нарушениях структуры сообществ, не носящих катастрофического характера и дающих возможность отдельным видам- эдификаторам достигать высокой продуктивности. При постоянной турбуленции и незначительных скоростях течения (как правило не больше 1 м/с) этим требованиям отвечают мелкоклеточные диатомовые и хлорококковые водоросли, формирующие видовую структуру потамо-

Рис. 4. Связь средней за вегетационный период биомассы фитопланктона и средних за год концентраций минеральных форм азота (А, мг Nmhh./л) и общего фосфора (Б, мкг Р0бщ./л). Реки: 1 - малые, 2 - средние, 3 - большие.

фитопланктона большинства эвтрофированных водотоков.

В целом, как и в озерах, биомасса фитопланктона в процессе эвтрофирования рек растет (рис. 4). Связь средней за вегетационный период биомассы водорослей (ВСр., г/м3), содержания минерального азота (NMhh.. мг/л) и общего фосфора (Робщ.» мкг/л) описывается уравнениями линейной регрессии:

log Вср.= 0,83 log NMhh.+ 0,18; г=0,56;р<0,001; log ВСр.= 1,47 log Робщ." 2,58; г=0,66;р<0,001.

Уравнение связи биомассы фитопланктона и содержания общего фосфора в реках очень близко к уравнению, полученному И.С. Трифоновой для озер (log Вер.= 1,34 log Р0бщ.~ 1.62), что свидетельствует о достаточной универсальности приведенных зависимостей и сходстве реакции фитопланктона на эвтрофирование в водоемах разного типа. Отличием реакции потамофитопланктона от лимнопланктона на возрастание содержания биогенных элементов является значительно меньшая, чем в озерах, роль синезеленых водорослей в трофоди-намике рек с высокой концентрацией биогенов. В большинстве рек умеренной зоны на стадии гипертрофии формируются высокопродуктивные моно- или олигодоминантные сообщества диатомовых водорослей, биомасса которых может превышать 70 г/м3. Синезеленые же в них никогда не доминируют и начинают вытеснять диатомовые, формируя

огромную продукцию только при зарегулировании речного стока. Причем обилие синезеленых в водохранилищах, расположенных южнее, заметно возрастает (Приймаченко, 1981).

Повышение продуктивности фитопланктона в ходе антропогенного эвтрофирования продемонстрировано для многих рек Европы (Hindak, Durkoviíova, 1977; Иванов, 1982; Kiss, 1984/1985; Simm, 1985). Так например, в нижнем течении р. Рейн плотность водорослей в начале 80-х гг. возросла в сравнении с 1936 г. в 16 раз, в верхнем его течении в 1974 г. в сравнении с 1912 г. - в 340 раз (Friedrich, Müller, 1984). Аналогичная картина характерна для р. Волги и р. Оки, где с 1926-1927 гг. численность водорослей в периоды их массового развития увеличилась к 80-м - началу 90-х гг. почти на два порядка величин (Охапкин, 1981в, 1994).

По-видимому, реакция фитопланктона на эвтрофирование четче проявляется в озерах, в реках и особенно в водохранилищах, как менее стабильных водных экосистемах, продуктивность планктонных фитоценозов определяется не только трофическим фактором, но и морфометрическими характеристиками водотока и гидрологическим его режимом. Как показали наши и литературные данные (Nichols et al., 1985; Soballe, Kimmel, 1987; Трифонова, 1994; Корнева, 1994, 1996) значения коэффициентов корреляции связи биомассы фитопланктона и содержания биогенных элементов в реках и водохранилищах значительно ниже (0,44-0,66), чем в озерах (0,76-0,96), что по-видимому, является характерным отличием водотоков от водоемов.

Глава VII. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУКЦЕССИИ ПОТАМОФИТОПЛАНКТОНА В ХОДЕ ЗАРЕГУЛИРОВАНИЯ РЕЧНОГО СТОКА (НА ПРИМЕРЕ р. ВОЛГИ) Зарегулирование стока крупных рек умеренной зоны, таких, как Волга, Днепр, Дунай, Рейн и создание на них каскадов водохранилищ послужило толчком к началу экзогенных преобразований видовой структуры речного фитопланктона и, параллельно с процессами эвтрофирования за счет поступления биогенов с водосбора и со сточными водами, к возрастанию продуктивности планктонных сообществ и упрощению фитоценотической структуры. При этом в водотоках протекал процесс экзогенной сукцессии, при котором адаптированные к реофильным условиям сообщества в процессе Достижения равновесного состояния со средой проходили ряд сукцессионных стадий, характеризующихся определенными фитоценотическими признаками (Кузьмин, 1971; Охапкин, 1993, 1994, 1995а,б, 1996а,б).

По-видимому, все наблюдающиеся преобразования структурных характеристик альгоценозов необходимо разделить на краткосрочные (период протекания - месяцы одного-двух вегетационных сезонов) и долгосрочные (годы, десятилетия). Краткосрочные стадии сукцессии происходят в основном в вегетационный период первого года наполнения и включают (на примере Чебоксарского водохранилища): стадию речного прошлого - весенний сезон первого вегетационного периода, характеризующийся отсутствием заметных структурных отличий фитопланктона с морфометрических позиций уже водохранилища, но с комплексом планктонных фитоценозов, имеющим сходные структурные особенности как и в реке до зарегулирования стока. Началом собственно сукцессионных преобразований видовой структуры альгоценозов по-видимому, следует считать стадию дисбаланса разнообразия, т.е. утрату тесной положительной связи между показателями видового разнообразия (индекс Шеннона-Уивера), оцененными по численности и по биомассе фитопланктона. Эта стадия сукцессии протекала в Чебоксарском водохранилище в летний и осенний сезоны первого вегетационного периода и закончилась в конце первого года существования водоема.

Долгосрочные стадии сукцессии фитопланктона включают в себя стадию флористического взрыва и подъема продуктивности, отмечавшуюся в Чебоксарском водохранилище в период второго-пятого годов существования водоема и связанную с ростом биомассы и разнообразия альгоценозов, особенно в зоне экотонов эвтрофированных притоков. В Горьковском водохранилище эта стадия либо отсутствовала, либо, что более вероятно, была недостаточно подробно изучена. Вслед за этим водоем переходит в стадию депрессии видового разнообразия и продуктивности (олиготрофизации), которая протекала в Чебоксарском водохранилище на шестой-восьмой годы его существования, а в Горьковском водохранилище - значительно раньше - в первые два года после зарегулирования стока р. Волги.

В период этой стадии значительно снижается видовое богатство альгофлоры (как общее, так и удельное), особенно заметно в озерной части водоемов и уменьшается видовое разнообразие параллельно с ростом его дисперсии. При этом трофический статус водоема может временно снизиться от исходно мезотрофного или эвтрофного до оли-готрофно-мезотрофного или типично мезотрофного. Например, в сравнении с незарегулированной р. Волгой в Чебоксарском водохранилище средняя за вегетационный период биомасса фитопланктона стала ниже

- 34 -

в 1,8 раза, в Горьковском - в И раз (летом).

Стадии возрастания разнообразия и продуктивности фитоценозов и депрессии видового разнообразия и продуктивности наблюдались при формировании фитопланктона многих водохранилищ: Печенежского (Жупаненко, 1970), Шекснинского (Кузьмин, 1971), Куйбышевского (Куйбышевское водохранилище..., 1983), Артемовского (Баринова, 1991), Дубоссарского (Шаларь, 1971; Водохранилища мира, 1979), водохранилищ Днепра (Приймаченко, 1981). Ряд сукцессионных стадий выявлялся при формировании структуры фитопланктона ангарских водохранилищ (Иркутского, Братского)(Кожова, 1970а, б; Водохранилища мира, 1979).

Вслед за стадией депрессии разнообразия и продуктивности в водохранилищах начинается стадия повышения продуктивности планктонных фитоценозов, связанная с факторами эвтрофирования (в Чебоксарском водохранилище - на восьмой-десятый годы существования; в Горьковском - в конце 60-х - начале 70 гг.). По-видимому, в Горьковском водохранилище она была обусловлена в основном воздействием климатичеких факторов в период антициклональных лет (1972, 1973 гг.) на фоне прогрессирующего антропогенного эвтрофирования, а таже снижением негативного влияния гуминовых веществ, сдерживающих вегетацию водорослей (Приймаченко, I960, 1961, 1966 а, б; Лаврентьева, 1977). Аналогичная стадия наблюдалась в Куйбышевском водохранилище на 9-11 годы его существования (Куйбышевское водохранилище, 1983).

При этом в период депрессии видового разнообразия и продуктивности фитопланктона и вслед за ним в период повышения продуктивности планктонных фитоценозов значение диатомовых в формировании видового богатства фитоценозов снижалось, а зеленых - возрастало. В период следующей стадии сукцессионных изменений, связанной с наступлением многоводной фазы гидрологического цикла р. Волги, датируемой A.C. Литвиновым (1993) второй половиной 70-х гг. оно стабилизировалось.

Особенностью стадии повышения продуктивности планктонных фитоценозов (конец 60-х - начало 70-х гг.) для водохранилищ Волжского каскада являлся прогрессивный рост ценотического влияния мелкоклеточных видов рода Stephanodlscus J прекрасных индикаторов эвтрофных условий (Hutchinson, 1967; Dutie, Sreenlvasa, 1972; Hickel, 1975; Drum, 1981; Friedrich, Mliller, 1984; Simm, 1986; Трифонова, 1990, 1994). В ряде случаев они оттеснили виды рода

Aulacosira на второй план. Одновременно снизилось относительное обилие азотфиксирующих синезеленых (Aphanizomenon) на фоне резкого возрастания продуктивности Microcystis aeruginosa.

В этот же период (с 1970 г.) на более высокую ступень продуктивности, судя по биомассе фитопланктона, перешло и Рыбинское водохранилище (Корнева, 1993). С конца 70-х - начала 80-х гг. в Горьковском водохранилище наблюдается стадия медленного эвтрофи-рования, характеризующаяся постепенным повышением продукционных характеристик планктонных фитоценозов при относительной стабилизации видового состава доминантов, относительно низкой видовой насыщенности сообществ и преобладании моно- и олигодоминантных ценозов. При этом в сообществах снижаются видовое разнообразие и выровненность видов, свидетельствующие об упрощении фитоценоти-ческой структуры планктона.

В последние годы (конец 80-х - начало 90-х гг.) по-видимому, фитопланктон волжских водохранилищ вступил в новую стадию основной сукцессии, началом которой можно считать появление новых, ранее не отмечавшихся в составе ценозов компонентов - каспийских вселенцев (Actinocyclus variabilis), обнаруженных в Куйбышевском, а затем в Горьковском, Рыбинском и Шекснинском водохранилищах (Генкал и др., 1992; Генкал, Елизарова, 1996; Корнева, Соловьева, 1995, 1996).

Возможно в каскаде водохранилищ р. Волги начинают проявляться последствия антропогенного закисления среды, связанного с атмосферными осадками. В пользу этого предположения говорит появление в составе альгоценозов волжских водохранилищ (в частности, Горьковского) рафидофитовых водорослей - индикаторов ацидных условий (Manninen, 1987; Cronberg et al., 1988; Ветрова, Охапкин, 1990; Ветрова, 0хапк1н, 1990; Корнева, 1994, 19966; Никулина, 1996), усиление ценотической роли криптофитовых, которые, как и рафидофитовые, интенсивно развиваются в кислых водах, а также являются показателями высокой сапробности и трофности среды. Эти биологические признаки вступления волжского фитопланктона в новую стадию сукцессии подтверждаются достоверно выраженной тенденцией к снижению средних за год значений рН воды в Горьковском водохранилище в 1980-1992 гг. (г=-0,84; р<0,001).

Последствия подобных структурных преобразований общеизвестны - это дальнейшее упрощение организации водных сообществ, падение их продуктивности с последующей деградацией (Nygaard, 1956; Hend-

геу et а1., 1976; Хорват, 1990; Трифонова, 1990, 1994; Корнева, 1994, 1996в). Подобный исход эволюционных преобразований в водохранилищах р. Волги ближайшие десятилетия маловероятен, вследствие огромной их буферной емкости, но ацидификация, как фактор дестабилизации и снижения устойчивости их сообществ, не может не приниматься во внимание.

В ходе экзогенной сукцессии и смене г- отбора (речные условия) чертами К-отбора (водоемы замедленного водообмена) происходит достоверное увеличение средних размеров клеток водорослей и возрастание участия в формировании биомассы фитопланктона крупноклеточных, ценобиальных и колониальных видов. Возможно, эта тенденция определяется трофическими взаимодействиями фито- и зоопланктона как компенсация возрастающего пресса фитофагов (Крючкова, 1989).

Отдельные стадии сукцессии фитопланктона, сходные с предлагаемой схемой, наблюдались и в меньших, чем волжские, водохранилищах, например в Голчаковичском, водохранилище Рожнов (бассейн р. Вислы, Польша)(РаЗак, 1986;Виска, 1986; Бапеск!, Виска, 1992). Но, к сожалению, часто при изучении структуры фитопланктона в ходе лимногенеза исследователи специально не выделяли отдельных стадий сукцессии и об их наличии можно судить лишь косвенным путем.

Число и продолжительность отдельных стадий сукцесии в водохранилищах зависят от многих факторов: от положения водоема в каскаде (головное, внутрикаскадное), характера и объема боковой при-точности, степени исходного антропогенного воздействия на водоток (проектный уровень водообмена, продолжительность заполнения и высота подъема уровня воды в сравнении с бытовым режимом реки) (Водохранилища мира, 1979). Чем больше высота подъема уровня воды и чем быстрее достигнут НПУ в водохранилище (один, два вегетационных периода), тем выше скорость протекания первых, краткосрочных стадий экзогенной сукцессии. Причем сукцессионные перестройки структуры альгоценозов быстрее происходят в озеровидных расширениях водохранилищ, нежели в их речных участках. В головных водохранилищах и в водоемах, где влияние боковрй приточности ярче выражено, скорость трансформации речных фитоценозов в водохранилищ-ные, по-видимому, несколько ниже. Немаловажную роль в этом процессе играют климатические факторы первых лет становления водохранилищ, а также долгосрочные колебания водности крупных равнин-

ных рек, определяемые долговременной динамикой климата в регионе. В маловодные годы с антициклональным типом погодных условий скорость преобразования структуры речного фитопланктона, по-видимому выше, чем в многоводные, характеризующиеся большей гидродинамической активностью речных экосистем и пониженными температурами воды.

Глава VIII. САПРОБНОСТЬ РЕЧНЫХ СИСТЕМ ПРИ ЗАРЕГУЛИРОВАНИИ

СТОКА И ЭВТРОФИРОВАНИИ

Сукцессия фитопланктона крупных европейских рек, связанная с антропогенным эвтрофированием, загрязнением сточными водами и зарегулированием их стока в ходе гидростроительства, сопровождается увеличением степени органического загрязнения водной толщи и сап-робности водотоков. Нами впервые на основании литературных данных и собственных многолетних исследований на примере р. Волги продемонстрировано прогрессирующее возрастание индексов сапробности по Пантле и Букку в модификации Сладечека с начала века до настоящего времени (Волга и ее жизнь, 1978; The River Volga ..., 1979; Охапкин, 1978, 1994)(табл. 6). В первые два десятилетия века при незначительном антропогенном воздействии река была в основном олигосапробной, перед началом строительства водохранилищ (ЗО-е гг.) она оценивалась как о -мезо-олигосапробная, в настоящее время - как ß -мезосапробная (весной ß - сс-мезосапробная) с локальными oí -мезосапробными участками.

При этом закономерно изменялась сезонная динамика сапробности водной толщи (рис. 5). В период незначительного антропогенного воздействия (до 30- х гг.) сезонные изменения сапробности волжских вод были невелики. Так в районе будущего Иваньковского водохранилища уровень загрязнения был минимален зимой и незначительно возрастал в весенне-летний сезон. Гидростроительство, превратившее р. Волгу в каскад водоемов замедленного водообмена, усугубило процесс возрастания сапробности, что связано с поступлением органического вещества из затопленных почв и разложением органических остатков, попавших в зону затопления. При этом в конце 60-х - начале 70-х гг. максимальный уровень сапробности (до « -мезосапробного ив-сс -мезосалробного) стал наблюдаться в половодье, что свидетельствует о заметной роли загрязнений, поступающих с площади водосбора в экосистему р. Волги. В конце весны -начале лета в результате интенсивного самоочищения сапробность

Таблица 6

Средние за вегетационный период индексы сапробности р. Волги в разные годы исследований

Районы р. Волги 1902- 1926г. 1931- 1956- 1969- 1980-

1917гг. 1937гг. 1957гг. 1975гг. 1992гг.

Верхняя Волга 1,66 - - - 1,92 2,10

Средняя Волга 1,31 1,66 1,64 1,77 1,91 2,02

Нижняя Волга 1,66 - - 1,73 1,87 2,08

волжских вод резко снижалась (стадия "чистой воды"). Осенью замедление процессов самоочищения приводило к некоторому возрастанию показателей органического загрязнения. В последние десятилетия в р. Волге по-видимому, усиливается напряженность процессов самоочищения летом и осенью за счет вторичного загрязнения автохтонным органическим веществом, продукция которого непрерывно возрастает вследстивие антропогенного эвтрофирования реки. Период пониженной сапробности, приходившийся в конце 60-х - середине 70-х гг. на вторую половину июня - первую половину августа (Охал-кин, 1978) , в конце 80-х - начале 90-х гг. становится все короче (рис. 5).

Возрастание уровня органического загрязнения р. Волги в ходе олиготрофно-эвтрофной сукцессии продемонстрировано многолетними режимными наблюдениями на Рыбинском, Горьковском и Чебоксарском водохранилищах. В Рыбинском водохранилище, начиная с 1967 г. тенденция роста сапобности (весной) становится достоверной, с 1971 г. она проявляется как для весеннего сезона, так и для всего вегетационного периода в целом. Позже реакция фитопланктона на эвт-рофирование и загрязнение легкоминерализуемым органическим веществом была продемонстрирована по возрастанию биомассы фитопланктона и содержания хлорофилла (Корнева, 1994; Пырина, 1995). В Горьковском водохранилище разница между индексами сапробности (по численности видов-индикаторов) в 1969-1975 гг. (1,83+0,02) и 1988-1992 гг. (1,98+0,01) статистически достоверна (^ = 7,12; п=86). Аналогичная картина характерна также для незарегулирован-ного участка р. Волги от плотины Горьковсжой ГЭС до г. Чебоксары (1969-1975 гг.) и Чебоксарского водохранилища (1981- 1990 гг.). Тенденция к росту сапробности, установленная нами в водохранили-

Рис. 5. Изменение сезонной динамики сапробности р. Волги при эвт-рофировании, загрязнении и зарегулировании стока. По оси абсцисс - месяцы; по оси ординат - индекс сапробности, рассчитанный по глазомерной оценке обилия видов: а - выше устья р. Шоши, 1914-1915 гг.*, б - в районе г. Горького, 1931 г.*, в -низовья Волги, 1909 г.*; то же, по численности видов: г - Горь-ковское водохранилище, 1969-1975 гг., д - то же, 1988-1992 гг., е - незарегулированная р. Волга, г. Городец - г. Чебоксары, 1969-1975 гг., ж - Чебоксарское водохранилище, 1981-1990 гг. * - рассчитано нами по данным: Зльдарова-Сергеева, 1913; Строганов, Захаров, 1927; Есырева, 1935.

щах Нижней Волги в 1969-1975 гг. (Охапкин, Кузьмин, 1978 б-д), усилилась и в 1984-1990 гг. (Лабунская, 1995).

Процесс возрастания сапробности вод крупных равнинных рек в текущем столетии протекал не только в р. Волге и ее притоках, но по-видимому, развивался и в других водотоках Европы. Увеличение индексов сапробности в 70-х - 90-х гг. установлено для водохранилищ Днепра (Щербак, 1989; ¡Жданова и др., 1995; Щербак, Майстрова, 1996), нижнего течения р. Дунай (Иванов, 1982, 1987). Вероятно, аналогичный процесс протекает и в реках Англии, р. Рейн и других водотоках Европы, где сообщества с доминированием олигосапробных и олиго- в -мезосапробных видов водорослей в ходе олиготрофно-эв-трофной сукцессии фитопланктона сменились сообществами а - мезо-

сапробных и et - ß -мезосапробных форм (Whitton, 1974; Friedrich, Müller, 1984; Kiss, 1984/1985; Simm, 1985; Descy, 1987; Steinberg et al., 1987; Reynolds, 1988). Таким образом, уровень трофии и степень сапробности водоемов в рамках лимносапробной группы вод (Sládecek, 1973) хорошо соответствуют друг другу, отражая связь продукционных и деструкционных процессов в водоеме, а структура фитопланктона как ценоза четко связана с динамикой эвтрофирования и загрязнения.

Выводы

1.Видовой состав потамофитопланктона водотоков умеренной зоны как правило очень богат и насчитывает в зависимости от степени изученности от 150-200 видов, разновидностей и форм водорослей (в незначительных по протяженности реках) до 1000 - 1500 и более в крупных (Волга, Днепр, Дунай). Сводный список водорослей планктона системы водотоков Средней Волги насчитывает 1237 видов, с учетом внутривидовых таксонов и определенных до рода - 1506 (Суапор-hyta - 135, Chrysophyta - 83, Bacillariophyta - 448, Xanthophyta - 40, Cryptophyta - 25, Dinophyta - 32, Raphidophyta - 2, Eugle-nophyta - 161, Chlorophyta - 580). Высокое видовое богатство фитопланктона как компонент биоразнообразия речных экосистем формируется при оптимальном соотношении внешних нарушений структуры сообществ (умеренная гидродинамика) и ресурсной обеспеченности продукционного процесса (отсутствие биогенного лимитирования) на фоне неоднородности условий формирования речного стока.

2. Значение диатомовых и эвгленовых водорослей в фомировании видового состава снижается от малых рек (соответственно 37,3% и 14,3% списка видов) к большим и водохранилищам, в последних заметнее, чем в других водотоках, роль зеленых (40,7%), синезеленых (10,5%), золотистых (5,4%) и динофитовых (2,6%). В группу наиболее таксономически значимых входят роды: Scenedesmus, Navícula, Trachelomonas, Nitzschia, Closterium, Euglena, Fragilaria, Pha-cus, Chlamydomonas и Cosmarium.

3. Состав речного фитопланктона сформирован планктонными видами (50%), обитателями бентали, обрастаний и прибрежно-мелководных биотопов (в сумме 46,8%), что характерно Для лотических экосистем и определяется достаточно высокой их гидродинамической активностью как фактором, влияющим на структуру сообществ. Видовой состав фитопланктона водохранилищ обогащается литоральными эле-

ментами (18-24%).

4. Связь альгофлористических показателей с параметрами среды, помимо характера гидродинамики, определяется стадией эвтрофирова-ния водотока: с ростом содержания биогенов усиливается флористическое значение зеленых (за счет хлорококковых водорослей), а таксономическая структура фитопланктона упрощается (уменьшаются родовые коэффициенты, доля внутривидовых таксонов в общем видовом богатстве). Сходный процесс происходит и при зарегулировании стока рек исходно мезотрофно-эвтрофного трофического типа.

5. В условиях г-отбора, характерного для эвтрофированных рек, селективное преимущество получают быстро растущие виды, с большим отношением поверхность/объем, имеющие незначительные размеры клеток и высокую продуктивность. В эвтрофных и гипертрофных водотоках, вне зависимости от их протяженности, этим условиям удовлетворяют центрические диатомовые (Stephanodiscus, Cyclotella, Сус-lostephanos, Aulacosira, Sceletonema) и зеленые (хлорококковые) водоросли. С меньшим обилием состав массовых форм потамофитоп-ланктона образуют криптофитовые (Cryptomonas, Chroomonas), воль-воксовые из зеленых (Chlamydomonas), динофитовые (Gymnodinium, Glenodinium), эвгленовые (Euglena, Trachelomonas, Phacus), реже золотистые (Synura, Chrysococcus) и рафидофитовые (Gonyostomum). Водоросли перечисленных отделов фитоценотически более значимы в реках небольшой протяженности или в верховьях больших, развиваясь с бентосно-эпифитными диатомовыми. В водохранилищах резко возрастает роль Aulacosira islandica, Stephanodiscus binderanus, Apha-nizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa, не характерных для рек с естественным гидрологическим режимом.

6. Олиготрофно-эвтрофная сукцессия фитопланктона, протекающая в больших реках Европы и Америки в текущем столетии, заключается в смене сообществ Asterionella - Fragilaria - Tabellarla - Aulacosira (олиготрофно-мезотрофная стадия) через ценозы Aulacosira -Melosira varlans - Synerda - Stephanodiscus - Cyclotella (мезот-рофная, мезотрофно-эвтрофная стадия) к сообществам Stephanodiscus hantzschil - Cyclotella - Sceletonema - Cyclostephanos - Thalas-siosira (эвтрофная, гипертрофная стадия). При зарегулировании стока крупных рек (например, Волги, Днепра) сукцессия состава си-незеленых водорослей проходила от видов Anabaena, Microcystis (в основном М. incerta), Gomphosphaeria, Gloeocapsa, Coelosphaerlum на олиготрофной и олиготрофно-мезотрофной стадии к Aphanizomenon

и Microcystis aeruginosa на эвтрофной. Последние два вида с 50-х годов прочно вошли в состав доминантов крупных зарегулированных рек умеренной зоны.

7. Биомасса фитопланктона закономерно возрастает с ростом экологической емкости водотоков (их протяженности, биотопической неоднородности, ресурсной обеспеченности продукционного процесса), увеличиваясь от истока к устью. Продуктивность альгоценозов также, как и в озерах, растет в ресурсно более насыщенных средах. В пределах изменения средних за год концентраций Р0бщ. от 30 до 250 мкг/л, средняя за вегетационный период биомасса фитопланктона изменялась от 0,2 до 17,3 г/м3.

8. Межгодовые изменения средней за вегетационный период биомассы в исследованных малых реках не превышают 1,4-1,5 раза, в более протяженных - 1,3-3,6 раза; максимален размах колебаний средней биомассы в больших эвтрофных и гипертрофных реках (1,7-5,3 раза), где она может достигать 10-17 г/м3 в среднем за безледный период. Водохранилища, как менее стабильные экосистемы, обнаруживают и больший размах межгодовых изменений биомассы фитопланктона (2,5-16,3 раз). Аналогична тенденция изменений соотношения максимальной и средней за вегетационный период биомассы: в реках они различаются в 2,7-3,5 раза, в водохранилищах - в 3,3-11,4 раза.

9. Характер изменений сезонной динамики биомассы фитопланктона при эвтрофировании рек сходен с таковыми озер, отличия заключаются в большей вероятности формирования дополнительных подъемов и депрессий, появляющихся, наряду с основными (весенним, летним или летне-осенним), что определяется наличием паводков в летне-осенний сезоны, а в малых реках может быть связано с воздействием антропогенных факторов (в том числе сточных вод).

10. Связь биомассы фитопланктона и содержания биогенных элементов в лотических экосистемах выражена значительно менее четко, чем в озерах, вследствие более заметной роли внешних нарушений (гидродинамический режим) в поддержании структуры планктонных сообществ в реках и водохранилищах.

11. Видовое разнообразие фитопланктона максимально в олигот-рофно-мезотрофных водотоках незначительной и средней протяженности. Оно снижается как в гипертрофных реках, так и в водах с экстремальными условиями формирования фитоценотической структуры планктона (повышенная минерализация, воздействие сточных вод)

вследствие обеднения видами сообществ и выживания водорослей, более толерантных к стрессовым воздействиям. При зарегулировании стока рек плотинами ГЭС видовое разнообразие фитопланктона закономерно снижается, отражая процесс упрощения структуры фитопланктона в водохранилищах. Медленнее этот процесс происходит в экосистемах, где роль боковой приточности в водном балансе ярче выражена.

12. В ходе лимногенеза при зарегулировании стока крупных рек структура фитопланктона закономерно меняется, проходя ряд сукцес-сионных стадий в ходе достижения равновесного состояния со средой обитания. На примере водохранилищ Средней Волги выделены:1 - стадия речного прошлого - весенний сезон первого вегетационного периода существования водохранилища; 2 - стадия дисбаланса разнообразия - летний и осенний сезоны первого вегетационного периода -является маркером начала и окончания краткосрочных сукцессионных преобразований структуры фитоценозов; 3 - стадия флористического взрыва и подъема продуктивности - второй - пятый годы существования водохранилища; 4 - стадия депрессии разнообразия и продуктивности альгоценозов - шестой-восьмой годы существования водохранилища; 5 - стадия повышения продуктивности планктонных фитоценозов, связанная с факторами эвтрофирования - восьмой-десятый годы существования (Чебоксарское). В Горьковском водохранилище эта стадия соответствовала концу 60-х - первой половине 70-х гг.; 6 -стадия медленного эвтрофирования - с конца 70-х - начала 80-х гг. по настоящее время. В последние годы, по-видимому, отмечаются признаки возникновения новой стадии сукцессии фитопланктона, возможно связанной с ростом сапробности и эффектами закисления.

13. Стадийность сукцессионных процессов в речном фитопланктоне определяется степенью антропогенного воздействия на водоток в его исходном состоянии и возрастом водохранилища на фоне долгосрочных колебаний абиотических факторов среды. В ходе лимногенеза трансформация фитопланктона рек исходно мезотрофно-эвтрофного состояния происходит по типу ретрогрессии, сопровождающейся упрощением структуры сообществ.

14. Параллельно с протеканием олиготрофно-эвтрофной сукцессии и сукцессии лимногенеза в зарегулированных крупных водотоках Европы возрастает степень сапробности вод в связи с антропогенной трансформацией площади водосбора, поступлением сточных вод и вторичным загрязнением автохтонным органическим веществом, продукция

которого стимулируется в ходе эвтрофирования. При этом значение вторичного загрязнения как фактора роста сапробности водотоков в современный период становится заметнее в сравнении с концом 60-х - серединой 70-х гг.

Основные публикации по теме диссертации:

1. Шахматова P.A., Тухсанова Н.Г., Пресняков В.М., Тарасова Т.Н., Охапкин А.Г., Кравченко A.A. Гидрохимическая и гидробиологическая характеристика реки Волги в районе строительства Чебоксарского водохранилища // Вопросы рыбохоз. освоения водохр. Л. 1974. С.67-73.

2. Кузьмин Г.В., Охапкин А.Г. Фитопланктон р. Волги на трассе строительства Чебоксарского водохранилища и прогноз его альголо-гического режима // Антропогенные факторы в жизни водоемов. Л.: Наука. 1975. С. 32-47.

3. Шахматова P.A., Тухсанова Н.Г., Тарасова Т.Н., Охапкин А.Г., Халтурина Г.В., Кравченко A.A. Биосток Горьковского водохранилища // Сборник работ Горьковской, Волжской и Рыбинской гидрометеорологических обсерваторий. Вып. 12. Вопросы гидрологии. Л.: Гидро-метеоиздат. 1975. С.32-43.

4. Шахматова P.A., Тухсанова Н.Г..Тарасова Т.Н., Охапкин А.Г., Кравченко A.A., Халтурина Г.В. Гидробиологическая харатеристика речного участка Горьковского водохранилища // Сб. работ Горьк., Волжск, и Рыбинской гидромет. обсерв. Вып. 12. Вопросы гидрологии. Л.: Гидрометеоиздат. 1975. С. 44-51.

5. Девяткин В.Г., Кузьмин Г.В., Охапкин А.Г. Оценка сапробности Иваньковского водохранилища по фитопланктону // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1976. N 29. С. 23-25.

6. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Оценка сапробности Угличского водохранилища по водорослям // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1976. N 34. С. 19-23.

7. Девяткин В.Г., Кузьмин Г.В., Охапкин А.Г. Характеристика сапробности Иваньковского водохранилища // Водные ресурсы. 1977. N 5. С. 150-160.

8. Охапкин А.Г. Общая характеристика сапробности Волги в районе затопления Чебоксарского водохранилища // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Антропогенное влияние на водоемы. Лиственич-ное на Байкале. 1977. С. 247-251.

9. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Сапробность вод Волги и Камы // Би-

ол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1977. N 36. С. 49-52,

10. Кузьмин Г.В., Охапкин А.Г. Фитопланктон р. Камы в летнюю межень 1975 г. // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР.

1977. N 36. С. 45-49.

11. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Оценка сапробности волжских водохранилищ по фитопланктону //Водные ресурсы. 1978. N 1. С. 187-190.

12. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Оценка сапробности Волгоградского водохранилища по фитопланктону // Гидробиологический журнал.

1978. т. XIY. N 3. С. 44-48.

13. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Сапробность вод низовья Волги // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1978. N 37. С. 21-25.

14. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Фитопланктон как индикатор сапробности воды Саратовского водохранилища // Водные ресурсы. 1978. -М 3. С. 193-196.

15. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Оценка сапробности Волжского плеса Рыбинского водохранилища по фитопланктону // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1978. N 38. С. 24-28.

16. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Общая характеристика сапробности водохранилищ волжского каскада по видовому составу и количественному развитию индикаторных видов фитопланктона // Волга и ее жизнь. Л.: Наука. 1978. С. 140-145.

17. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Общая характеристика сапробности Горьковского водохранилища по фитопланктону // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1978. N 40. С. 20-24.

18. Кузьмин Г.В., Охапкин А.Г., Ильинский А.Л. Фитопланктон как индикатор сапробности вод Главного плеса Рыбинского водохранилища // Тр. ИБВВ АН СССР. 1978. N 40/43. С. 36-52.

19. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Характеристика сапробности Куйбышевского водохранилища // Тр. ИБВВ АН СССР. 1978. N 40-43. С. 52-63.

20. Okhapkin A.G., Kuzmin G.V. Saproblc characteristics of the Volga reservoirs through algological studies // The River Volga and Its Life. Hague-Boston-London. 1979. P.171-175.

21. Тарасова Т.Н., Охапкин А.Г. Соотношение продукции и биомассы фитопланктона на незарегулированном участке Волги // Гидробиологический журнал. 1980. Т. XVI. N 2. С. 21-27.

22. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Фитопланктон и сапробность воды водоемов верховья Волги // Круговорот вещ. и биол. самоочищ. во-

- 46 -

доемов. Киев: Наукова Думка. 1980. С.75-91.

23. Охапкин А.Г., Кузьмин Г.В. Сравнительная характеристика сапробности каскада волжских водохранилищ // Круговорот вещ. и биол. самоочищ. водоемов. Киев: Наукова Думка. 1980. С.91-100.

24. Охапкин А.Г. Видовой состав водорослей-показателей сапробности водохранилищ волжского каскада // Биол. основы повышения про-дуктивн. и охраны растит, сообществ Поволжья. Горький: изд. ГГУ. 1980. С. 90-94.

25. Охапкин А.Г. Влияние антропогенных факторов на уровень сапробности водохранилищ Верхней Волги // Биол. аспекты изуч. и рацион. использ. животного и растит, мира. Рига. 1981. С. 147-148.

26. Есырева В.И., Юлова Г.А., Охапкин А.Г. Изменения фитопланктона Волги в районе строящегося Чебоксарского водохранилища за десять лет (1969-1979 гг.) // IV съезд Всесоюзн. гидробиол. общ. Тез. докл. Часть 4. Киев: Наукова Думка. 1981. С. 119-120.

27. Охапкин А.Г. Фитопланктон Оки в 1978 г. // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1981. N 49. С. 11-15.

28. Охапкин А.Г. Фитопланктон реки Ветлуги // Биол. внутр.вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1983. N 57. С. 10-11.

29. Охапкин А.Г. Современное состояние фитопланктона незарегули-рованной Волги // Биол. продуктивн. и качество воды Волги и ее водохр. М.: Наука. 1984. С. 147-149.

30. Охапкин А.Г. К вопросу о формировании фитопланктона Чебоксарского водохранилища в первый год его существования // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1984. N 64. С. 11-14.

31. Охапкин А.Г., Тухсанова Н.Г., Шурганова Г.В. Соотношение сезонных изменений химического состава воды и биомассы планктонных организмов в устье Оки // Наземные и водные экосистемы. Горький: изд. ГГУ. 1983. С. 80-86.

32. Тарасова Т.Н., Тухсанова Н.Г., Охапкин А.Г. Особенности формирования бактерио-, фитопланктона и гидрохимического режима Чебоксарского водохранилища в первые годы наполнения // Формиров. кормов, базы во вновь созданных водохр. Волжско-Камского каскада. Л. 1985. С. 14-22.

33. Охапкин А.Г. Фитопланктон Нижнекамского водохранилища летом 1980 г. // Биол. основы повышения продуктивн. и охраны растит, сообщ. Поволжья. Горький: издание ГГУ. 1986. С. 70-74.

34. Охапкин А.Г., Юлова Г.А. Фитопланктон устьев двух левобережных притоков Волги до и после зарегулирования у Чебоксар // Акту-альн. пробл. соврем, альгологии. Тез. докл. I Всес. конф., Чер-

кассы, 23-25 сент. 1987 г. Киев: Наукова Думка. 1987. С. 130-131.

35. Охапкин А.Г., Субботина Е.В. Современное состояние фитопланктона Горьковского водохранилища // Структура и динамика растит, сообщ. Волго-Вятского региона. Горький: изд. ГГУ. 1987. С. 68-76.

36. Охапкин А.Г., Юлова Г.А. Влияние зарегулирования р. Волги у г. Чебоксары на фитопланктон в устьях рек Керженца и Ветлуги // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1980. N 80. С. 21-26.

37. Охапкин А.Г. Альгологический режим Чебоксарского водохранилища на второй год его существования // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1989. N 81. С. 26-29.

38. Охапкин А.Г., Генкал С.И. Центрические диатомовые водоросли в планктоне Чебоксарского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1989. N 83. С. 12-16.

39. Охапкин А.Г., Тарасова Т.Н. О состоянии и перспективах экологической обстановки в связи с созданием Чебоксарского водохранилища //' Комплексн. оценка результатов строит, и эжксплуатац. Чебоксарской ГЭС. Тез. докл. Горький: изд. ГИСИ им. В.П. Чкалова. 1989. С. 23-34.

40. Охапкин А.Г., Юлова Г.А. Фитопланктон Линды как компонент экосистемы малой реки // Наземные и водные экосистемы. Горький: изд. ГГУ. 1989. С. 10-22.

41. Ветрова 3.I., OxanKiH О.Г. Р1д Gonyostomum Dies. (Raphidophy-ta) в альгофлор1 Радянського Союзу // Укр. ботан. журн. 1990. Т. 47. N 2. С. 31-35.

42. Ветрова 3.И., Охапкин А.Г. Представители Raphidophyta в водоемах Советского Союза //Ботан. журн. 1990. Т. 75. N 5. С.631-636.

43. Охапкин А.Г. Динамика биомассы фитопланктона на незарегулиро-ванных участках Волги // Мониторинг фитопланктона. Новосибирск: ВО "Наука", Сибирская издат. фирма. 1992. С. 118-122.

44. Охапкин А.Г. Динамика видовой структуры фитопланктона водохранилища в ходе аллогенной сукцессии // Экол. пробл.басс. крупных рек. Тез. междунар. конф. Тольятти, Россия, 6-10 сент. 1993 г. Тольятти. 1993. С. 111-112.

45. Охапкин А.Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. Тольятти. 1994. 275 с.

46. Охапкин А.Г. Видовое разнообразие и сукцессия фитопланктона в звтрофном водохранилище // Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов евр. Севера. Тез. докл. междунар. конф., 19-23 ноября 1995

г. Петрозаводск: изд. Петрозаводск, ун-та. 1995. С. 60-61.

47. Охапкин А.Г. К вопросу о трансформации видовой структуры планктонных растительных сообществ в ходе аллогенной сукцессии // Четвертая Всероссийская конф. по водн. раст. (тез. докл.). Борок. 1995. С. 112-114.

48. Охапкин А.Г. Сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного стока // VII съезд Гидробиол. общ. РАН (4-20 октября 1996 г.). Матер, съезда. Т. 1. Казань. 1996. С. 206-208.

49. Охапкин А.Г., Микульчик И.А., Корнева Л.Г., Минеева Н.М. Фитопланктон Горьковского водохранилища. Тольятти. 1996. (в печати).

50. Охапкин А.Г., Черников A.A., Захаров Ю.К. Закономерности годичной динамики биомассы фитопланктона в эвтрофном водохранилище // Наземные и водные экосистемы. Нижний Новгород: изд. ННГУ. 1997. С. 33-46.

51. Охапкин А.Г. Таксономическая структура фитопланктона как показатель стадии сукцессии равнинных водохранилищ // Ботан. журн. 1997. Т. 82. N 1. С. 46-54.

Подписано к печати 25.0ё9?г. Формат бумаги 60x84/16. Бумага писчая.Печать офсетная. Усл. печ. л. 3,0. Заказ NШО Тираж 100. Бесплатно.

Горьковский госуниверститет им. Н.И. Лобачевского. Типография ННГУ, г. Н. Новгород, ул.Б.Покровская, 37.