Фитопланктон среднего течения реки Десны и ее притоков на территории Брянской области

Токман, Леонид Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фитопланктон среднего течения реки Десны и ее притоков на территории Брянской области
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон среднего течения реки Десны и ее притоков на территории Брянской области"

003463Э40

На правах рукописи

'-у/ТШ:

Токман Леонид Владимирович

ФИТОПЛАНКТОН СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ДЕСНЫ И ЕЕ ПРИТОКОВ НА ТЕРРИТОРИИ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Брянск-2009

003463940

Работа выполнена на кафедре ботаники Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Булохов Алексей Данилович

Научный консультант: кандидат биологических наук, доцент Корнева Людмила Генриховна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Андросов Геннадий Константинович

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных УрО РАН

Защита диссертации состоится «19» марта 2009 г. в 14:00 часов на заседании диссертационного совета Д212.020.03 при Брянском государственном университете им. акад. И.Г. Петровского в конференц-зале по адресу: 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Телефон (4832) 66-65-38, факс (4832) 66-63-33, e-mail: bryanskgu@mail.ru, kafbot2002@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянского государственного университета им. акад. И.Г. Петровского

Автореферат разослан «18» «февраля» 2009 г.

кандидат биологических наук Гончаров Александр Валентинович

Ученый секретарь диссертационного совета

Обшая характеристика работы

Актуальность темы. Одной из основных задач современных исследований континентальных водоемов и водотоков является оценка состояния их биологических ресурсов. Как один из главных их компонентов, выполняющий важнейшую функцию - синтез первичного органического вещества -фитопланктон является и основным индикатором при оценке состояния водных экосистем. Применение различных флористических и структурных показателей планктонных альгоценозов позволяет оценить современное состояние водных экосистем, а также выявить тенденции в их изменении при различных природных и антропогенных воздействиях.

При наличии обширных сведений по фитопланктону озер и водохранилищ России материалов по не зарегулированным равнинным рекам пока недостаточно. За последние десятилетия известно небольшое количество обобщающих работ по фитопланктону не зарегулированных рек (Гончаров, 1994; Крахмальный, 1990; Охапкин, 1997; Науменко, 1995; Романов, 2006; Богданов и др., 2002; Шкундина, 2001; Штина 1992).

Река Десна - один из важнейших притоков реки Днепр - относится к разряду немногих не зарегулированных крупных рек. Относительно хорошо изучен фитопланктон ее нижнего течения на территории Украины (Радзимов-ский, 1927; Ролл, 1936; Чорноусова, 1964; Приймаченко, 1981; Середа,1999, 2000, 2002,2008).

Однако подробного изучения фитопланктона р. Десны на территории Брянской области и ее притоков Болвы и Снежети до сих пор не проводилось. В не зарегулированных реках фитопланктон сохраняет свои типично речные свойства, поэтому изучение закономерностей формирования альгофлоры и альгоценозов в таких водотоках является актуальным.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявить закономерности формирования флоры и структуры альгоценозов планктона крупной не зарегулированной равнинной реки и ее притоков на примере реки Десны в пределах Брянской области. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономический состав фитопланктона р. Десны и ее двух притоков.

2. Изучить сезонную динамику структуры, численности и биомассы планктонных альгоценозов.

3. Выявить закономерности динамики разнообразия фитопланктона в реках различной величины;

4. Оценить уровень трофности и сапробности рек по различным флористическим и ценотическим показателям фитопланктона.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые про ведены детальные исследования фитопланктона рек Десны, Болвы и Снежек на территории Брянской области.

Изучен видовой состав фитопланктона. Установлены особенности струк турной организации планктонных альгоценозов.

Прослежена сезонная динамика численности и биомассы его различных таксономических групп, а также показателей разнообразия альгофлоры.

Дана оценка современного состояния и качества воды в реках.

Полученные результаты существенно расширяют представления о составе планктонных сообществ в водотоках разного типа и вносят вклад в теорию развития и функционирования водных экосистем, а также формирования их биоразнообразия.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в системе экологического мониторинга водных экосистем, для оценки их биологической продуктивности, качества воды, а также для разработки водоохранных мероприятий и методов рационального использования водных ресурсов.

Данные по структуре и составу фитопланктона могут быть включены в кадастры водных ресурсов и региональные каталоги водорослей.

Основные защищаемые положения

1. Состав альгофлоры планктона и структуры альгоценозов р. Десны и ее притоков р. Болвы и Снежети в пределах Брянской области сформирован в основном видами зеленых (СЫогорЬ^Ча) и диатомовых (ВасП!апорЬ\1а) водорослей.

2. Особенность сезонной динамики численности и биомассы фитопланктона - значительное развитие фитофлагеллат (криптофитовых и эвгленовых) в летний период

3. Максимальное разнообразие фитопланктона в исследованных реках наблюдается в летний период. Наибольшее его варьирование отмечается в малой реке.

4. По различным показателям фитопланктона воды исследованных водотоков относятся к категории умеренной чистоты.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были изложены на IX школе диатомологов России и стран СНГ (ИБВВ РАН, Борок, 2005), Итоговых научных конференциях Брянского госуниверситета (Брянск, 2005, 2006, 2007), X Международной научной конференции диато-

мологов стран СНГ (Минск, 2007), V Международной научно-практической конференции молодых ученых «ПОНТ ЭВКСИНСКИЙ - 2007» (Севастополь. 2007). По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе одна, включенная в перечень изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 110 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и Приложения, включающего аннотированный список планктонных водорослей, обнаруженных в исследованных водотоках, содержит 70 рисунков и 9 таблиц. Список литературы состоит из 130 источников, в том числе 29 на иностранных языках.

Диссертант выражает глубокую признательность д.б.н. А.Д. Булохову и к.б.н. Л.Г. Корневой за руководство и помощь в написании работы, д.б.н. С. И. Генкалу за помощь в определении диатомовых водорослей, а также всем сотрудникам лаборатории альгологии и библиотеки ИБВВ им. И.Д. Папанина РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Характеристика района исследования.

Река Десна - общей протяженностью ИЗО км - приток Днепра. Исток реки находится в болотах южных склонов Смоленской возвышенности. Ее протяженность в границах Брянской области - 177 км, площадь водосбора -413 км2. Средняя скорость течения реки 0.3-0.5 м/с, ширина ее русла колеблется от 25 до 150-200 м, средняя глубина в межень - около 2.0-2.5 м (на плесах - до 5-7 м, на перекатах - до 1 м). Десна имеет неравномерный внутриго-довой сток взвешенных наносов. Их среднегодовой расход составляет 1.2-2.4 кг/с (в апреле - до 15 кг/с). Среднегодовая мутность воды - 32 г/м'. Среднегодовой модуль твердого стока равен 5.5 т/км2 (наименьший - 1.5 т/км2). За последние 30 лет общая минерализация воды в реке Десне увеличилась на 27% (Природа ..., 2001). Озерность в бассейне Десны незначительная, менее 1%. Озера преимущественно пойменные. Заболоченность бассейна составляет в среднем 1-6%. Основные характеристики рек приведены в таблице 1.

Река Болва берет начало на южных склонах Смоленской возвышенности на территории Калужской области. Впадает в Десну на территории г. Брянска. Русло реки часто каменистое, имеются водоскаты. В отдельных местах берега песчаные и много отмелей. Берега Болвы почти сплошь лесисты. Площадь бассейна составляет 4.3 тыс. км2, длина реки - 213 км. В пределах области площадь бассейна - 2.3 тыс. км2, длина реки - 92 км (табл. 1). Среднегодовой расход воды составляет 24.1 м7сек. Площадь водного сечения 41.6 м2. Устьевой участок, протяженностью 17.5 км, находится в пределах городской черты г. Брянска.

Таблица 1.

Основные характеристики рек__

Реки Протяжен- Протяжен- Общая Площадь Объем

ность, км ность в об- площадь бассейна в стока,

ласти, км бассейна, области, км3

КМ" км2

Десна 1130 413 88900 27800 4.70*

Болва 213 92 4300 2324 0.75

Снежеть 86 86 1256 1256 0.21

* - сток за пределы области.

Река Снежеть берет начало из родников, расположенных на юго-востоке окраины с. Дроново, Карачевского района на высоте 212 м и впадает в р. Десну в г. Брянске. Длина реки 86 км, площадь ее бассейна составляет 1256 км2. Общее падение реки 69 м, средний уклон равен 0.79%о (изменяется от 1.8 %о в верховье до 0.3 %а в низовье). Русло реки извилистое, в нижней части сильно извилистое, неразветвленное. Коэффициент извилистости русла в среднем составляет 1.3. В верховье ширина реки достигает 1-4 м, от устья р. Мылинка и ниже - 10-15 м, местами расширяясь до 20-25 м, а в устье - до 40 м. Глубина изменяется от 0.2 до 2-5 м, преобладающая - 1.0-1.5 м. Скорость течения на большей части реки варьирует от 0.3 до 0.5 м/с, местами достигая 0.71.0 м/с. Среднегодовой расход воды в устье реки составляет 6.53 м3/с (в половодье - 31.3 м3/с, в межень - 3.14 м3/с). Максимум весеннего половодья наблюдается в первой декаде апреля. Подъем уровня воды достигает 3.7 м, в среднем составляя 3.0 м (Природа..., 2001).

Глава 2. Материалы и методы исследований.

Район исследования охватывает среднее течение р. Десны (от г. Сельцо до пос. Супонево), нижние течение рр. Болвы и Снежети (в пределах г. Брянска и его окрестностей). Участки исследования определялись с учетом интенсивности антропогенной нагрузки и изменения в гидрологическом режиме рек. Расположение станций приведено на карте-схеме (рис. 1).

В основу работы положены результаты обработки 250 количественных и качественных проб фитопланктона, собранных в 2005 и 2006 гг. Пробы для количественного учета фитопланктона отбирали по поперечному профилю рек батометром Руттнера объемом 1 л. Для анализа использовали интегральные пробы, полученные путем смешивания в равных количествах воды из каждого метрового горизонта от поверхности до дна. Отбор проб осуществлялся в 2005 и 2006 гг. с мая по октябрь через каждые две недели на трех реках, на каждой из которых было установлено по 3 станции. Нумерация стан-

ций представлена с учетом сокращенного названия реки, например: Д № 1 -станция № 1 на р. Десна.

Рис. 1, Схема расположения станций отбора проб.

Аннотированный список водорослей исследованных водотоков составлен согласно классификации принятой в справочнике «Водоросли» (Вассер, , 1989). Расположение порядков и родов диатомовых водорослей приводятся по работе «Диатомовые водоросли СССР» (1998). Разделение видов на груп-' пы по отношению к солености выполнено по шкале разработанной Р. Кольбе (Kolbe, 1927) и дополненной А.И. Прошкиной-Лавренко (1953). Оценка от-1 ношения обнаруженных видов к pH воды дана по системе Ф. Хустедта (Hust-! edt, 1939) в упрощенной модификации (Foged, 1960) вслед за H.H. Давыдовой (1985). Эколого-географическая характеристика видов приведена из флористических сводок планктона (Михеева, 1999; Корнева, Генкал, 2000; Барино-ва, 2006). В каждой из рек для водорослей фитопланктона выделен комплекс активных видов, аналогично разделению видов высших растений по степени активности (Юрцев, 1968). К активным видам были отнесены 3 группы водорослей: 1 - виды, имеющие высокую численность и биомассу в определенный период наблюдений или же в течение всего времени исследований; 2 - виды, входящие в состав доминантов по численности; 3 - виды, входящие в состав доминантов по биомассе.

Для количественного учета водорослей концентрацию фитопланктона осуществляли методом прямой фильтрации воды под давлением последова-

тельно через мембранные фильтры с диаметром пор 3-5 мкм и 1.2 мкм. Пробы сгущали до объема 5 мл и консервировали фиксатором (раствор Люголя с добавлением формалина и ледяной уксусной кислоты), разработанным в ИБВВ РАН (Методика .., 1975).

Количественная оценка проводилась с использованием микроскопа Axio-star plus. Клетки водорослей учитывались в счетной камере типа «Учинская-2» объемом 0.01 мл. Для получения статистически достоверных результатов с 20%-й погрешностью в случае монодоминантного сообщества просчитывалось не менее 100 особей доминирующего вида в предположении, что их распределение случайное; при преобладании в пробе нескольких видов каждый из них учитывали до 100 счетных единиц. Общее количество учтенных счетных единиц (одиночных клеток, трихомов, ценобиев, колоний) в сумме составляло не менее 400. Дополнительно просматривали несколько камер для более точного учета крупных клеток и колоний (Корнева, 1993). Число водорослей в единице объема воды (1 л) определяли по специальной формуле (Методика.., 1975).

Для определения биомассы использовался счетно-объемный стереометрический метод (Методика..., 1975). Биомассу рассчитывали путем умножения численности каждого таксона на объемы клеток его особей и удельную массу водорослей, считая, что последняя равна 1. Для нахождения объемов определенные формы клеток приравнивали к соответствующим геометрическим фигурам (шар, эллипсоид, конус, два сопряженных конуса, цилиндр и др.) и с помощью формул переводили линейные размеры в объемные. Объемы клеток, имеющих сложную пространственную конфигурацию (например, роды Pediastrum, Ceratium и др.) рассчитывали отдельно. Линейные размеры получали путем измерения клеток каждого встреченного организма.

Для оценки разнообразия планктонных альгоценозов использовали индексы Шеннона и Симпсона (Бигон и др., 1989; Песенко, 1982), удельное разнообразие как число видов в пробе, а также индекс выравненное™ Пиелу. Для оценки флористического различия фитопланктона отдельных станций использованы коэффициенты, рассчитанные как дополнение к индексу Чека-новского-Сёренсена в качественной форме (Бигон и др., 1989). На основе этого индекса проводили кластерный анализ по полному списку водорослей. Для сравнении альгофлор исследованных рек использованы списки водорослей, полученные в результате обработки количественных проб, а при характеристике альгофлоры в целом - количественных и качественных проб. Доминирующими считали таксоны, биомасса или численность которых превышала или была равна 10% от их суммарных величин.

Расчет сапробности водотоков выполнен по методу Пантле и Бука в модификации В. Сладечека (Slade6ek, 1973) с учетом численности и биомассы водорослей. Для оценки индикаторной значимости отдельных видов исполь-

зованы списки видов, предложенные Р. Веглом (Wegl, 1983). Оценка трофно-сти водотоков проводилась по флористическим индексам (Nygaard, 1955; Stockner, 1971), представляющим соотношение числа пеннатных и центрических диатомовых, и по биомассе фитопланктона, используя градацию вод по шкале, предложенной С.П. Китаевым (1984). Качество вод по биомассе фитопланктона определялось согласно экологической классификации качества поверхностных вод суши (Жукинский и др., 1981). Статистическая обработка материала выполнена с использованием пакетов: MS Excel, MS Access, Statis-tica'6.0, Indicator для MS Excel (Булохов, Семенищенков, 2006).

Глава 3. Флористический и эколого-географический анализ фитопланктона.

Таксономическая структура фитопланктона

Флористический состав фитопланктона Десны и ее притоков, выявленный в ходе исследования, включает 278 таксонов водорослей рангом ниже рода из 8 отделов, 19 порядков и 102 родов (табл. 2). Из них 11 было идентифицировано только до рода, а 10 составляли внутривидовые таксоны. Наибольшим видовым богатством отличался отдел Chlorophyta - 125 таксонов. Флористическая насыщенность остальных отделов водорослей значительно ниже: Bacillariophyta - 58 внутриродовых таксонов, Euglenophyta - 38, Суапо-phyta - 22.

Пропорции флоры (соотношения в ряду: порядок, род, вид) составляют 1:5.4:13.8. Три ведущих порядка Raphales (диатомовые), Euglenales (эвглено-вые) и Chlorococcales (зеленые водоросли) объединяли в себе 53% всех родов и 64% таксонов рангом ниже рода. Родовой коэффициент (соотношение числа видов и числа родов) составил 2.5, что свойственно для альгофлоры р. Десны и ее придаточной системы в целом (Середа, 2008). По числу видов и внутривидовых таксонов лидируют два рода Scenedesmus Meyen - 32 и Trachelomonas Ehrenberg - 17.

Богатство и таксономический состав альгофлоры существенно различались в течение вегетационного сезона. Весной в составе фитопланктона исследованных рек насчитывалось от 15 до 30 таксонов рангом ниже рода. При этом во всех реках наблюдалось присутствие Koliella longisela (Vischel Hindak, Synedra acus Kützing vor. radians Kützing, Asterionella formosa Hassal I и Synura sp. Летом видовое разнообразие значительно выше и достигает 50-75 таксонов, но только три вида присутствовали на всех участках в летний период: Pandorina тогит (О. Müller) Богу, Pediastrum tetras (Ahrenberg) Ralfs,

Tetrastrum staurogeniaeforme (Schröder) Lemmermann. Осенний фитопланктон по видовому составу в значительной степени близок с летним, однако лишь в этот период в фитопланктоне появлялась Melosira varions Agardh.

Таблица 2.

Ранговая структура альгофлоры Десны (2005-2006 гг.)

Отделы водорослей Порядок Род Вид Внутривидовые таксоны Идентифицированные до рода Общее число таксонов рангом ниже рода

Cyanophyta 3 12 22 0 0 22

Chrysophyta 2 4 9 0 2 И

Bacillariophyta 5 29 55 1 2 58

Xanthophyta 1 6 8 0 0 8

Cryptophyta 1 2 7 0 2 9

Dinophyta 1 4 5 0 1 6

Euglenophyta 1 5 32 5 1 38

Chlorophyta 5 40 118 4 3 125

ВСЕГО: 19 102 251 10 11 278

Наиболее часто встречающимися видами оказались: Monoraphydium contortum (Thuret) Komárková- Legnerová, Nitzchia acicularis (Kíitzing) W. Sm., Scenedesmus armatus Chodat и Stephanodiscus hantzchii Grunow. Эти виды присутствовали в фитопланктоне всех рек на протяжении всего периода наблюдения. К этой же группе наиболее распространенных видов можно отнести: Chroomonas acuta Utermöhl и Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg, встречавшихся во все сезоны наблюдений в 2005 г., а также Aulacoseira subarctica (О. Müller) Haworth, которая была постоянным компонентом альгоценозов в 2006 г.

Флору исследованного участка Средней Десны можно характеризовать как зелено - диатомовую с заметным участием эвгленовых и синезеленых водорослей. Такой состав свойственен многим равнинным рекам умеренных широт северного полушария (Клоченко, 1993; Охапкин, 1998, Романов, 2006).

Принимая во внимание полученные нами и литературные данные, в р. Десне количество видов фитопланктона постепенно увеличивается вниз по течению: 190 (верхнее течение), 265 (среднее), 500 (нижнее), но соотношение основных таксонов остается постоянным. Нарастание числа видов фитопланктона вниз по течению соответствует теории речного континуума и прослеживается на многих реках (Бортникова, 1973; Иванов, 1982; Охапкин, 2000, Платонова, 1987, Ремигайло, 2001; Щербак, 2005, Vannote et al., 1980).

Эколого- географический анализ альгофлоры планктона Данные по географической структуре флоры свидетельствуют о том, что основная ее часть слагается космополитными и в меньшей степени бореаль-

ными видами (рис. 2). Всего 3 вида относятся к альпийским и североальпийским: Aulacoseira subarcticci, Neidium dubium (Ehrenberg) Cleve, Aulaco-• seira muzzanensis (Meister) Krammer.

к б c-a а

Рис. 2. Соотношение числа видов фитопланктона с различными ареалами.

Обозначения: к - космополит, б - бореальный, с-а - северо-альпийский. а -

альпийский.

Основная часть видов - типичные планктонные организмы, доля бентос-ных, литоральных и видов - обрастателей невелика (рис. 3).

Число видов-индикаторов органического загрязнения составляет 56 % от общего списка водорослей. Большая часть из них относилась к олиго-р-мезосапробным и |3-мезосапробным видам. Среди них обнаружен всего лишь один ксеносапроб: Meridion circulare (Grevüle) С.A. Agardh. и два вида, выдерживающих высокое содержание легкоусваяемого органического вещества - а-мезо-полисапробы: Euglena viridis Ehrenberg и Stephanodiscus hantzchii (рис. 4).

Индикаторов солености и кислотности воды среди обнаруженных водорослей было немного: 10 - галофилов, 15 - олигогалобов, 2 - галофоба. Большинство водорослей - индифферентны по отношению к этим показателям. К алкал ифилам относится 35 таксонов.

Сравнительный анализ альгофлор планктона исследованных рек показал, что наибольшим богатством водорослей отличалась р. Снежеть - 196 таксонов рангом ниже рода. В фитопланктоне рек Десны и Болвы насчитывалось 182 и 180 таксонов соответственно.

Рис. 3. Соотношение видов фитопланктона, приуроченных к различным местообитаниям. Обозначения: п - планктонный, п-б - планктонно-бентосный, б - бентосный, л - литоральный, о - обрастатель, э - эпибионт.

Рис. 4. Соотношение индикаторных видов сапробности в альгофлоре планктона рек. Обозначения: х - ксеносапроб, х-о - ксено - олигосапроб, о - олиго-сапроб. о-Ь - олиго - (3 - мезосапроб, Ь - р - мезосапроб, а - а- мезосапроб, ар - а-мезосапроб-полисапроб.

Список активных видов для всех рек оказался практически идентичным: в реках Десне и Болве выделено по 62 вида, а в р. Снежети - 64. Отличия состояли в степени активности видов.

Степень сходства флор исследуемых рек, рассчитанное по коэффициенту Сёренсена, довольно высока: для рек Десны и Болвы - 77 %, Десны и Снеже-

ти - 75 %, а для Болвы и Снежети - 79 %. Пропорции альгофлор рек практически одинаковые: в р. Снежети - 1:4.42:10.3, р. Болве - 1:4.7:10.0, р. Десне -1:4.4:10.1. Родовые коэффициенты также очень близки: в р. Снежети -2.3, р. Болве - 2.1, р. Десне - 2.3. Лишь 12 родов, выявленных в притоках, в р. Десне не были обнаружены. Общими из них для рек Болвы и Снежити оказались: Staurastrum Meyen, Lepocinclis Perty и Closterium Nitzsch. Только в фитопланктоне р. Десны были отмечены 2 рода: Sphaerocystis Chod., и Stichococcus Chod.. Но их представители обнаруживались в единичных пробах.

Таким образом, родовой состав альгофлор р. Десны и ее притоков очень близок. Из всех изученных рек альгофлора р. Десны характеризовалась наибольшим разнообразием видов рода Cryptomonas Ehr. и наименьшим - эвгле-новых водорослей. В видовом составе основных групп, слагающих флору исследованных рек, диатомовых и зеленых (хлорококковых) водорослей, заметных различий не обнаружено. Основные отличия флор заключались в соотношении видов из отделов эвгленовых, криптофитовых и синезеленых.

Учитывая значительное сходство таксономических, ранговых и эколого-географических спектров локальных флор фитопланктона исследованных рек, альгофлора Средней Десны - это единый флористический комплекс, в составе которого наиболее богато представлены зеленые и диатомовые водоросли с участием эвгленовых и синезеленых.

Глава 4. Пространственно-временное распределение фитопланктона.

Динамика численности фитопланктона реки Десны.

4.1. Динамика численности фитопланктона исследованных рек.

В сезонной динамике общей численности фитопланктона р. Десны прослеживался весенний максимум (в мае) (8-14 млн. орг./л) с последующим ее снижением летом-осенью (табл. 3.). Кратковременная вспышка численности фитопланктона в конце июля 2006 г на станции №3 (49 млн. орг./л) была вызвана массовым развитием Stephanodiscus neoastraea.

В р. Болве в 2005 г. отмечался весенний максимум и небольшой летний пик численности фитопланктона. На станциях №2 и №3 наблюдались весенний (19 - 20 млн. орг./л) и летний (7-11 млн. орг./л) пики, на станции №1 только весенний (20 млн. орг./л). В 2006 г. максимум численности был смещен на лето (15-21 млн. орг./л).

В р. Снежеть весенний максимум был значительно выше, чем в Десне и Бол-, ве на станции №1 и №3 в 2005 г. - 20 млн. орг./л, на станции №2 - 40 млн. орг./л, а в 2006 г. на станции №3 - 20 млн. орг./л, №1 - 65 млн. орг./л, №2 -101 млн. орг./л. Сезонная динамика численности была такой же, как и в Десне. Во всех трех реках весенний пик численности был обусловлен развитием диатомовых и в первую очередь Stephanodiscus hantzchii. Летом основу чис-

ленности фитопланктона составляли хлорококковые зеленые водоросли, диа-томеи из рода Aulacoseira и Chroomonas acuta из криптофитовых.

Таблица 3.

Сезонная динамика общей численности (млн. орг./л) фитопланктона на раз__личных станциях р. Десна в 2005-2006 гг._

№ станции 2005 г.

Даты 5 IV 5 V 17 V 31 V 27 VI 12 VII 3 VIII 22 VIII 7 IX 21 IX

1 8.89 6.84 14.61 6.45 6.00 - 3.47 - 5.34 0.78

2 3.53 7.62 - - 4.89 2.15 1.68 2.29 0.62 0.43

3 5.37 2.42 5.65 2.52 2.49 1.92 2.90 1.48 1.15 0.71

2006 г.

Даты 27 IV 12 V 24 V 8 VI 21 VI 15 VII 30 VII 22 VIII 6 IX 22 IX

1 - 13.51 5.45 - - 1.86 3.45 1.58 1.53 1.00

2 7.88 6.28 3.39 2.61 4.43 2.74 4.44 .0.94 1.20 0.49

3 8.14 5.06 3.25 3.01 5.61 3.65 48.96 1.76 0.99 0.60

Примечание: «-» отсутствие данных.

Сезонная динамика численности различных таксономических групп фитопланктона

В структуре фитопланктона р. Десны численно преобладали диатомовые водоросли. Доминирующий комплекс диатомовых на всех участках р. Десны был сформирован представителями родов Aulacoseira, Stephanodiscus и Syne-dra. Весной доля диатомей на разных станциях составляла 50-95% от общей численности фитопланктона. Летом и ранней осенью доля диатомовых снижалась и не превышала 60%. Наименьший вклад диатомовых отмечен в августе (25-35%) (рис. 5).

Следующим по значимости в структуре планктонных комплексов после диатомовых был отдел зеленых водорослей. В отличие от диатомовых их численность возрастала от весны к лету и снижалась осенью.

Важным компонентам планктонных комплексов были криптофитовые водоросли (Chroomonas acuta и Cryptomonas marssonii Skuja.), достигавшие наибольшего развития летом, в период снижения численности диатомовых водорослей. Динофитовые водоросли в планктоне реки немногочисленны. Для фитопланктона реки Болвы и Снежети сезонная смена структуры сообществ по показателям численности была в основном такой же, как и для Десны. Но в летнем фитопланктоне р. Болве в 2006 г., а в Снежети и в 2005 г. и в 2006 г. значение зеленых водорослей было заметно больше, чем в р. Десне.

Помимо этого в р. Болве были довольно многочисленны синезеленые, а в Снежети - динофитовые и эвгленовые водоросли.

□ Bacillaríophyla в Ctirysoptíyta ■ Cinophyta □ Cryptophyta sCyanophyta

O bjglenophyta Q Chloroptiyta □ Xantophyta

Рис. 5. Сезонная динамика относительной численности на ст. № 2 в 2005 г. различных групп фитопланктона реки. Десны.

Таким образом, в структуре фитопланктона весной и осенью численно доминировали диатомовые водоросли. Летом их численность сокращалась и возрастала доля зеленые и криптофитовых. Остальные группы водорослей в структуре фитопланктона четко выраженной динамики не имели. Весной и осенью доминировали Stephanodiscus hantzchii, Autacoseira subarctica, Synedra nina, а летом - A. granulata Melosira varians. Lagerheimia genevensis Monoraphidium contortum и Chroomonas acuta.

4.2. Динамика биомассы фитопланктона исследованных рек.

Для сезонной динамики фитопланктона р. Десны характерен весенний максимум суммарной биомассы (5-7 мг/л) и ее снижение осенью (табл. 4). Летние максимумы в р. Десне были отмечены дважды: в 2005 г. на стации №2 в июне за счет синезеленых (Microcystis flos-aquae) он достигал 22 мг/л, а в 2006 г. на стации №3 в конце июля - до 55 мг/л за счет Stephanodiscus neoas-traea.

В р. Болве в 2005 г. на станциях №2 и №3 были отмечены весенний и летний пики биомассы (21-26 мг/л), а на станции №1 только весенний (23 мг/л). В 2006 г. максимум на всех трех станциях приходился на лето: 20-23 мг/л на станциях №1 и №2 и 41 мг/л на станции №3. Летние подъемы биомассы в р. Болве обусловлены развитием Autacoseira granulata, Melosira varians и Microcystis aeruginosa.

В p. Снежеть максимум биомассы приходился на весну и далее шел ее резкий спад от лета к осени. Как и по численности в р. Снежети отмечены и са-

мые высокие показатели биомассы за весь период исследования: на станциях №1 и №3 в 2005 г. и в 2006 г. максимум составил 20-24 мг/л, а на станции №2 в 2005 г. - 42 мг/л и в 2006 г. - 120 мг/л.

Таблица 4.

Сезонная динамика общей биомассы (мг/л) фитопланктона на различных

станциях р. Десна в 2005-2006 гг. (прочерк - отсутствие данных).

№ станции 2005 г.

Даты 5 IV 5 V 17 V 31 V 27 VI 12 VII 3 VIII 22 VIII 7 IX 21 IX

1 11.24 4.76 9.94 5.77 11.65 - 2.95 - 12.41 1.67

2 - 3.42 6.86 - 20.91 3.23 1.45 2.18 1.00 0.60

3 2.23 2.62 5.06 3.63 3.31 2.38 2.31 1.37 1.15 1.23

2006 г.

Даты 27 IV 12 V 24 V 8 VI 21 VI 15 VII 30 VII 22 VIII 6 IX 22 IX

I - 6.54 3.63 - - 0.90 2.01 1.06 1.04 5.34

2 7.20 4.05 4.10 1.89 2.18 1.61 6.00 0.84 2.31 0.73

3 5.02 4.53 3.40 3.08 4.81 1.89 53.84 1.71 2.39 0.75

Как и в случае с численностью, весенние пики биомассы на всех трех реках определялись развитием Stephanodiscus hantzchii, Aulacoseira subarctica и Syriedra ulna,

Сезонная динамика биомассы различных таксономических групп фитопланктона

Основной вклад в общую биомассу фитопланктона исследованных рек вносили диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли (табл. 5). Основными группами были центрические диатомеи и хлорококковые из зеленых. Из си-незеленых значительно были представлены крупные колонии Microcystis aeruginosa и нити Anabaena scheremetievi. Среди криптофитовых наибольших значений по биомассе достигали Chroomonas acuta и Cryptomonas marssonii. Динофитовые, имея крупные размеры клеток, были также заметны в биомассе и представлены в доминирующем комплексе: Ceratium hirudiniella, Peridin-iopsis romboides, Glenodinium sp.

В сезонной динамике структуры фитопланктона по показателям биомассы отмечалась та же тенденция, что и по численности. Весной и осенью преобладали диатомовые, а в летнем фитопланктоне - диатомовые, зеленые и синезеленые, иногда динофитовые водоросли.

Наибольшее развитие синезеленых водорослей было отмечено в р. Болвс. В р. Снежети их было гораздо меньше, чем в других реках, однако динофито-

вые и эвгленовые в значительной степени формировали структуру фитопланктона.

Таблица 5.

Изменение средней биомассы отдельных таксономических групп фитопланк-__тона в исследованных реках в 2005-2006 гг._

Год Биомасса, мг/л

Диа- Сине- Зеле- Крип- Дино- Золо- Эвг-

томо- зеле- ные тофито- фито- тис- лено-

вые ные вые вые тые вые

Десна

2005 3.061 0.597 0.486 0.073 0.137 0.052 0.039

2006 3.526 0.225 0.348 0.108 0.145 0.023 0.103

Болва

2005 7.773 1.252 0.779 0.101 0.393 0.046 0.117

2006 5.671 1.521 0.990 0.122 0.163 0.012 0.099

Снежеть

2005 6.558 0.092 1.091 0.071 0.625 0.071 0.408

2006 10.821 0.138 1.225 0.109 0.279 0.019 0.228

аВасШагюрЦи В С'илюр'пуи О Еи^епор!|\ (а С СЫогор1[у!у

■ Оишр)]у!а И Сп ¡лсрпу ы В С\.нюр|и 1-1

ОХашорЬиа

Рис. 6. Сезонная динамика относительной биомассы (ст. № 2, 2006 г.) различных групп фитопланктона р. Десны.

Основная особенность фитопланктона водотоков - наличие фитофла-геллат: криптомонад и динофлагеллат, и в отдельном случае эвгленовых водорослей в р. Снежеть.

Глава 5. Видовое разнообразие фитопланктона рек.

Наибольшее удельное разнообразие (число видов в пробе) фитопланктона всех трех рек наблюдалось летом, в период спада его численности и биомассы (рис. 7). Максимальные величины разнообразия отмечались летом 2005 г. в р. Снежеть (59 видов в пробе), а наименьшие - весной 2006 г. в р. Десне (27). В 2006 г. фитопланктон водотоков был менее разнообразен (42 - 43 вида в летних и по 27 - 33 вида в осенних пробах), чем в 2005 г. (47 - 59 видов в летних и 28 - 41 вид в весенних и осенних пробах).

Рис. 7. Динамика числа видов в пробах фитопланктона исследованных рек

в 2005-2006 гг.

Десна Болва Снежетъ Десна Болва Снежеть 2005 2005 2005 2006 2006 2006

□ весна ■ лето в осень

Рис. 8. Динамика средних значений индекса Шеннона в исследованных реках в 2005-2006 гг.

Ценотическое разнообразие фитопланктона, рассчитанное по индексу Шеннона, в течение двух лет варьировало незначительно (рис. 8). Весной оно было самое низкое: 0.34 - 0.82. При этом в 2005 г. в реках Болва и Снежеть этот показатель был ниже, чем в р. Десне. В 2006 г. отмечено резкое снижение индекса Шеннона в р. Снежеть до 0.34, вызванное массовым развитием Б1ерИапосИ5сиз кап/хсИН. В летний период величины индекса Шеннона обычно возрастали: до 1.3 -1.5 в 2005 г. и до 1.1 - 1.3 в 2006 г., а осенью несколь-

ко снижались (до 1.2 - 0.9), превышая при этом значения, полученные в весенний период. Максимальное значение индекс для р. Десны составляло -1.3, для Снежети -1.5, для Болвы -1.4 и отмечался в период наибольшего удельного разнообразия фитопланктона, когда в планктоне снижалось доминирование.

Сходная динамика получена и для индекса разнообразия Симпсона (рис. 9). В весенний период его величины были минимальны во всех реках, что обусловлено доминированием ЯГерИапосИхсш каШ-сИИ.

Десна Болва Снежеть Десна Болва Снежеть 2005 2005 2005 2006 2006 2006

□ весна ■ лето □ осень

Рис. 9. Динамика средних значений индекса Симпсона в исследованных реках

в 2005-2006 гг.

Резкое повышение индекса Симпсона наблюдалось летом при максимальном его значении в р. Снежеть (D = 16.8) в летний период в 2005 г. Наименьшее значение индекса (D= 9.2) отмечено в р. Десне в 2006 г. за счет высокой численности Chroomonas acuta и Stephanodiscus neoastraea в конце июля. Осенью минимальные значения индекса наблюдались в р. Снежети в 2005 г. за счет доминирования Nitzchia acicularis и Stephanodiscus hantzchii, а максимальные в р. Десне в сентябре 2006 г., когда доминанты были малочисленны и составляли не более 20% от общей численности фитопланктона.

В целом удельное разнообразие фитопланктона изменялось в р. Десне 27 - 47, в р. Болве 28 - 49, в р. Снежети 27 - 59; индекс Шеннона варьировал в р. Десне 0.7 - 1.3, в р. Болве 0.7 - 1.3, в р. Снежети 0.3 - 1.4, индекс Симпсона -в р. Десне 2.9 - 11.8, в р. Болве 2.6 - 12.7, в р. Снежети 1.4 - 16.8. Из чего видно, что в р. Снежети степень вариабельности показателей разнообразия была значительно выше, чем в более крупных реках Десне и Болве.

Таким образом, динамика удельного и ценотического разнообразия фитопланктона в реках в 2005-2006 гг. была сходна и характеризовалась увеличением от весны к лету, достигая максимальных значений в августе, в период

снижения численности и биомассы фитопланктона, и последующим снижением осенью.

Глава 6. Оценка качества вод рек по флористическим и структурным показателям фитопланктона.

В период исследования в р. Десне (рис. 10) и ее притоках максимальные значения сапробности (до 2.65) отмечались весной, когда наблюдалось мас-

совое развитие Б1еркапо(И$си.% ИапИсИи (индикаторное значение 2.7).

Рис. 10. Динамика сапробности р. Десны в 2005 - 2006 гг. Обозначения: Б (б) -сапробность. рассчитанная по биомассе видов индикаторов. Б (ч) - сапробность, рассчитанная по численности видов индикаторов.

Оценка уровня трофии водотоков по флористическим индексам показала, что индексы Нигарда (Ыу£аагс1, 1955) и Стокнера (Бюсклсг, 1971) составили 0.2 и 1.2 (для флоры всей исследованной системы) соответственно, что характерно для мезотрофно-эвтрофных вод.

Таблица 6.

Изменение численности (N, млн. орг. Iл) и биомассы (В, мг/л) фитопланктона на различных участках исследованных рек в 2005 - 2006 гг._

Река, № станции 2005 г. 2006 г.

Десна N В N В

1 6.5±2.7 7.5±3.8 3.6±2.9 2.6±1.9

2 2.6±1.8 4.4±4.2 3.2±1.9 2.8±1.8

3 2.5±1.2 2.4±0.9 7.4±7.7 7.4±8.4

Средняя 3.9±1.9 4.8±2.9 4.7±4.1 4.3±4.0

Болва

1 6.8±5.1 9.4±6.0 6.0±3.6 7.8±3.9

2 8.5±5.9 11.4±6.9 7.5±5.4 7.5±4.3

3 6,8±4.5 10.3±7.2 7.9±5.2 10.3±6.9

Средняя 7.4±5.2 10.3+6.7 7.1±4.7 8.5±5.0

Снежеть

1 7.6±4.3 7.4±6.0 13.2±12.1 8.0±5.7

2 11.5±9.6 10.3±8.5 17.8±20.6 19.7±22.4

3 8.9±5.1 9.0±4.8 9.4±5.4 9.4±5.2

Средняя 9.3±6.3 8.9±6.4 13.5±12.7 12.4±11.1

Средние величины биомассы фитопланктона за 2005-2006 гг. в реках составили: в Десне - 4.5 мг/л, Болве - 9.4 мг/л, Снежети - 10.6 мг/л. (табл. 6), что позволяет согласно шкале С.П. Китаева (1984) характеризовать р. Десну как мезотрофный водоток, Болву и Снежеть - как эвтрофные.

Самые высокие количественные показатели фитопланктона отмечались в мае на р. Снежеть на станции № 2 в 2006 г. и достигали 120 мг/л.

Столь высокие показатели биомассы фитопланктона в р. Снежети могут объясняться высокой степенью антропогенного эвтрофирования водотока за счет стока богатых биогенами вод с расположенных по берегам реки дачных массивов.

ВЫВОДЫ

1. За период исследования в реках Десна, Болва и Снежеть обнаружено 278 таксонов водорослей рангом ниже рода из 8 отделов. Наибольшим видовым богатством отличались отделы СЫогорЬу1а - 125 таксонов и ВасШапорЬу1а - 58.

2. Альгофлора планктона изученных водотоков представлена в основном космополитами и облигатными планктонными организмами, индифферентными по отношению к солености и рН воды. Число видов-индикаторов органического загрязнения составляло 56 % от общего списка, большая часть из них относилась к р-мезосапробным (44,6%) и олиго- р- мезосапробным (24%) организмам.

3. Выделен комплекс активных видов, составляющий основу фитопланктона и определяющий его количественные показатели, насчитывающий в реках Десна и Болва - 62, а в реке Снежеть - 64 вида.

4. Степень сходства флор исследуемых рек по коэффициенту Сёренсена довольно высока - 75-79%. По степени сходства таксономических, ранговых и эколого-географических спектров локальных альгофлор исследованных рек альгофлора Средней Десны представляет единый флористический комплекс.

5. В сезонной динамике численности и биомассы фитопланктона рек выявлено наличие одного весеннего максимума, что типично для крупных не зарегулированных рек России. Весной и осенью доминировали диатомовые водоросли. Летом по численности их вытесняли зеленые и криптофитовые, а по биомассе - зеленые, динофитовые и синезеленые. Отличительной особенностью фитопланктона исследованных водотоков было значительное участие фитофлагеллат: криптофитовых и динофитовых, а в р. Снежети - эвглено-вых.

6. Удельное и ценотическое разнообразие фитопланктона, рассчитанное по индексам Шеннона и Симпсона, в 2005-2006 гг. варьировали незначительно. Во всех реках они возрастали от весны к лету, достигая максимальных значений в августе, и снижались в осенний период. Наибольшее варьирование разнообразия наблюдалось в р. Снежеть.

7. В течение безледного периода во всех исследованных реках сапроб-ность снижалась от весны, когда показатели сапробности соответствовали а-мезосапробной зоне, к лету и возрастала осенью, варьируя в пределах величин, характерных для /?-мезосапробной зоны

8. По показателям биомассы фитопланктона р. Десна отнесена к мезо-трофным водотокам, ее притоки Болва и Снежеть - к эвтрофным, а по флористическим индексам все реки - к мезотрофно-эвтрофным.

Работы, опубликованные по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Токман, Л.В. Фитопланктон среднего течения реки Десны / JI.B. Токман // Вестник Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И. Вавилова. 2008. № 3. С. 40-43.

Прочие работы

1. Токман, JI.B. Численность и динамика фитопланктона в среднем течении реки Десны / JI.B. Токман // Морфология, систематика, онтогенез, экология и биостратиграфия диатомовых водорослей.: Тез. докл. IX школы диатомологов России и стран СНГ. Борок: ИБВВ РАН. 2005. С. 69.

2. Токман, Л.В. Сезонная динамика численности и биомассы диатомовых водорослей в среднем течении реки Десны / Л.В. Токман // Вестник БГУ. Брянск: Изд-во БГУ, 2005. С. 125-128.

3. Токман, Л.В. Сезонная динамика численности Stephanodiscus hantzshii в реках Брянской области / Л.В. Токман // Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей: Мат-лы X Международной научной конференции диатомологов стран СНГ. Минск: БГПУ, 2007. С. 156-158.

4. Токман, Л.В. Использование методов кластерного анализа при изучении сообществ речного фитопланктона на примере реки Десны / Л.В. Токман // Материалы научно-практической конференции студентов и аспирантов естественно-географического факультета. Брянск: Изд-во БГУ, 2007. С. 105-107.

5. Токман, Л.В. Видовой состав фитоаланктона среднего течения реки Десны / Л.В. Токман // ПОНТ ЭВКСИНСКИЙ - 2007: Тез. докл. V Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов по проблемам водных экосистем. Севастополь: ИнБЮМ НАНУ, 2007. С. 56-57.

Подписано в печать «17» февраля 2009 г. Формат 60><94 1/16. Бумага офсетная. Заказ № 76 . Объем 1,5 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии «Ладомир»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Токман, Леонид Владимирович

Введение.

Глава 1. Краткий географический очерк рек и района исследования.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Флористический и эколого-географический анализ фитопланктона.

3.1. Особенности речного фитопланктона.

3.2. Систематическая структура альгофлоры.

3.3. Эколого-географическая структура.

3.4. Особенности альгофлоры исследованных рек.

3.5. Особенности сезонной структуры флоры фитопланктона.

Глава 4. Пространственно-временное распределение фитопланктона.

4.1. Сезонная динамика численности фитопланктона исследованных рек.

4.2. Сезонная динамика численности различных таксонов водорослей в фитопланктоне.

4.3. Сезонная динамика биомассы фитопланктона исследованных рек.

4.4. Сезонная динамика соотношения биомассы различных таксонов водорослей в фитопланктоне.

Глава 5. Видовое разнообразие фитопланктона рек.

Глава 6. Оценка качества вод рек по флористическим и структурным показателям фитопланктона.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фитопланктон среднего течения реки Десны и ее притоков на территории Брянской области"

В арсенале средств экологических оценок и прогнозирования качества воды важную роль играют водоросли. Для этих целей используют их различные группировки и в частности фитопланктон. Среди водорослей выделяется значительное количество индикаторов состояния окружающей среды, а изменения в сообществах могут помочь спрогнозировать многолетние изменения в биоценозах. Для использования индикаторных свойств фитопланктона, и чтобы иметь обобщенные данные, необходимы регулярные исследования на протяжении длительного периода времени.

За последние десятилетия известно весьма незначительное количество обобщающих работ по фитопланктону рек, в частности, Московской обл. (Гончаров, 1994), бассейна р. Припять (Крахмальный, 1990), Средней Волги (Охапкин, 1997), реки Оби и ее бассейна (Науменко, 1993, Романов, 2006) и р. Вятки (Штина 1992). Фитопланктон незарегулированных равнинных рек России до настоящего времени остается недостаточно изученным.

Река Десна, один из важнейших притоков р. Днепр, относится к разряду немногих незарегулированных крупных рек. Относительно хорошо изучен фитопланктон нижнего течения реки. Первые данные о фитоплактоне реки эпизодичны и противоречивы (Радзимовский, 1927). Регулярные исследования фитопланктона начались в первой половине XX века и осуществлялись на территории Украины, в нижнем течении р. Десны сотрудниками гидробиологической станции под руководством Ролла Я. В. (Ролл, 1936). В результате этих исследований получены сведения о численности фитопланктона, выявлен доминирующих комплекс видов, дана оценка сапробности реки. В более поздний период фитопланктон Десны в нижнем течении изучался эпизодически санитарно- биологической станцией на территории Украины. Полученные сведения касались преимущественно характеристики сапробности вод. Было установлено, что за период с 1933 г. по 1960 г. флора водорослей претерпела ряд изменений, что выражалось в уменьшении числа олигосапробных видов (Чорноусова, 1964).

Устьевые участки Десны исследовались в рамках комплексного изучения Днепра и Днепровских водохранилищ в 80-е годы XX века. При этом оценивалось влияние фитопланктона Десны в формирование альгофлоры Днепра, были выявлены доминирующие виды, отмечено сходство фитопланктона Десны с таковым других притоков Днепра: Сожа, Березины и Припяти (Приймаченко, 1981).

Активно проводились исследования фитопланктона Десны Т.М. Середой (1999; 2000; 2002; 2008), был выявлен видовой состав нижнего течения реки, анализировалась смена состава фитопланктона от верховьев реки к устью, отмечено, что сезонная периодичность смены сообществ фитопланктона в значительной степени зависит от русловых и пойменных процессов.

В 1982 г. в ходе комплексного изучения состояния реки Десны на территории Брянской области в связи с проектировавшимся строительством Владимирского водохранилища, были получены обзорные сведения о видовом составе и доминирующих комплексах водорослей. Преимущественно изучалась альгофлора верхнего участка реки, были выявлены 190 таксонов водорослей, отмечено преобладание диатомовых и зеленых водорослей (Булохов, 1986).

Таким образом, состав, структура и динамика фитопланктона в среднем течении р. Десны на территории Брянской области не исследовался.

Именно в незарегулированных реках фитопланктон сохраняет свои типично речные свойства, поэтому изучение закономерностей формирования его флоры и альгоценозов представляет особый научный интерес.

Десны в пределах Брянской области. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономический состав фитопланктона р. Десны и ее двух притоков.

2. Изучить сезонную динамику структуры, численности и биомассы планктонных альгоценозов.

3. Выявить закономерности динамики разнообразия фитопланктона в реках различной величины;

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведены детальные исследования фитопланктона рек Десны, Болвы и Снежети на территории Брянской области.

Изучен видовой состав фитопланктона. Установлены особенности структурной организации планктонных альгоценозов.

Дана оценка современного состояния и качества воды в реках.

Полученные результаты существенно расширяют представления о составе планктонных сообществ в водотоках разного типа и вносят вклад в теории развития и функционирования водных экосистем, а также формирования их биоразнообразия.

Материалы работы используются в учебных курсах Брянского государственного университета: «Систематика низших растений» и «Фитоиндикация», могут быть использованы и в учебном процессе биологических факультетов вузов. Тематика работы входит в число приоритетных направлений науки, техники и технологии в РФ: Живые системы и рациональное природопользование.

Основные защищаемые положения

1. Состав альгофлоры планктона и структуры альгоценозов р. Десны и ее притоков р. Болвы и Снежети в пределах Брянской области сформирован в основном видами зеленых (СЫогорЬу1а) и диатомовых (ВасШапорЬ^а) водорослей.

2. Особенность сезонной динамики численности и биомассы фитопланктона — значительное развитие фитофлагеллат (криптофитовых и эвгленовых) в летний период.

4. По различным показателям фитопланктона воды исследованных водотоков относятся к категории умеренной чистоты. Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были изложены на IX Школе диатомологов России и стран СЕТ (ИБВВ РАН, Борок, 2005), Итоговых научных конференциях Брянского госуниверситета (Брянск, 2005, 2006, 2007), X Международной научной конференции диатомологов стран СНГ (Минск, 2007), V Международной научно-практической конференции молодых ученых «ПОНТ ЭВКСИНСКИЙ -2007» (Севастополь, 2007). По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе одна, включенная в перечень изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Токман, Леонид Владимирович

ВЫВОДЫ

1. За период исследования в реках Десна, Болва и Снежеть обнаружено 278 таксонов водорослей рангом ниже рода из 8 отделов. Наибольшим видовым богатством отличались отделы СЫогорЬ^а - 125 таксонов и ВасШалорЬ^а — 58.

2. Альгофлора планктона изученных водотоков представлена в основном космополитами и облигатными планктонными организмами, индифферентными по отношению к солености и рН воды. Число видов-индикаторов органического загрязнения составляло 56 % от общего списка, большая часть из них относилась к Р-мезосапробным (44,6%) и олиго- (3-мезосапробным (24%) организмам.

7. В течение безледного периода во всех исследованных реках сапробность снижалась от весны, когда показатели сапробности соответствовали а-мезосапробной зоне, к лету и возрастала осенью, варьируя в пределах величин, характерных для /?-мезосапробной зоны.

8. По показателям биомассы фитопланктона р. Десна отнесена к мезотрофным водотокам, ее притоки Болва и Снежеть - к эвтрофным, а по флористическим индексам все реки - к мезотрофно-эвтрофным.

Заключение:

Для всех исследованных рек был характерен весенний пик общей численности фитопланктона (за счет развития ЗгеркапосНяст каЫгБсЫг) и снижение ее к осени. Исключением явился случай с вспышкой численности 81еркапосИ8си8 пеоазЬгаеа в конце июля 2006 года на станции №3 реки Десны. Также в данную тенденцию не попадают пробы собранные на реке Болве в 2006 году. Здесь максимальные значения численности оказались смещены на июнь-июль, а спад начался с августа.

В целом для большинства водотоков свойственны три пика количественных показателей фитопланктона: весенний, летний и осенний (Семенова 1996), но зачастую наиболее ярко проявляется только один или два из них. Так в реке Дрейма фиксировались весенний и летний пики, а в реке Переголе только летний (Дмитриева 2004), в различных притоках Оби отмечаются летние и осенние пики. Для ряда рек проявление пиков количественных показателей лимитируется скоростью течения и мутностью, соответственно в таких реках они отмечаются только в межень (Шаларь 1984, Охапкин 2000). В нашем случае в фитопланктоне р. Десна, р. Болва и р. Снежеть, было выявлено по одному, а в ряде случаев по два пика численности и биомассы.

В биомассе имеет место та же тенденция, но она не на всех станциях явно выражена, так как при сокращении численности в сообществе фитопланктона зачастую повышается количество крупноклеточных водорослей, например - Glenodinium или крупных колоний, таких как у Microcystis aeruginosa. Что же касается абсолютных значений численности и биомассы то для Десны они значительно меньше, чем для Болвы и Снежети. Лишь станция №1 на Десне в 2005 году имела сопоставимые показатели с Болвой и Снежетью, а высокие показатели на станции №3 в 2006 году определялись исключительно кратковременной вспышкой численности Stephanodiscus neoastraea. Для Десны наиболее характерны средние показатели численности 2,5-3,5 млнлсл./л и биомассы 2,5-4мг/л.

Самые же высокие количественные показатели отмечались в мае на реке Снежеть на станции №2, в 2005 году свыше 40 млн.орг./л и 40мг/л, а в 2006 эти значения достигали 100 млн.орг./л и 120 мг/л соответственно.

В структуре сообществ фитопланктона на обследованных водотоках весной и осенью доминируют диатомовые. Летом по численности их превосходят зеленые и криптофитовые водоросли, а в биомассе - зеленые, динофитовые и синезеленые. Золотистые и желтозеленые водоросли в структуре фитопланктона малозаметны. Эвгленовые играют заметную роль только в фитопланктоне Снежети.

Таким образом, в обследованных водотоках выявлена такая же динамика фитопланктона по численности и биомассе, которая свойственна большинству рек (Reynolds 1984, Середа 1994, Воропаева 2004): весной ведущую роль играют диатомовые, летом - зеленые, и к осени снова диатомовые. Золотистые проявляют себя только весной, синезеленые - летом и осенью, для криптофитовых, эвгленовых и динофитовых четкой сезонной приуроченности не выявлено.

Глава 5. Видовое разнообразие фитопланктона рек

Сообщества различаются по видовому разнообразию или по числу видов их формирующих. Из общего число видов в сообществе в целом лишь немногие бывают доминирующими. Большинство видов относится к не доминантам или даже редким. Часто в сообществе вообще нет доминатов, и все виды отличаются промежуточным обилием.

Видовое разнообразие складывается из двух компонентов (Одум,1986): видового богатства (многообразия видов в сообществе) и выравненное™, основанной на относительном обилии (численности) или другом показателе значимости вида и его положением в структуре доминирования.

Как указывает Р. Уиттекер (1980) самой простой и самой предпочтительной мерой оценки видового разнообразия является число видов на площадке стандартного размера. Размер пробной площади для наземных и бентосных сообществ указывается в м2.

При оценки видового разнообразия фитопланктона в обследованных водотоках использовались результаты обработки количественных проб фитопланктона. Соответственно объем воды, в котором определялись количество видов, их численность и биомасса составлял 0,5 л.

Для оценки видового разнообразия предложено много индексов. Широкое распространение получили индексы Симпсона и Шеннона, а также индекс выравненное™ Пиелу. Индексы Симпсона и Шеннона содержат обобщенную информацию о разнообразии и выравненное™ и, таким образом, являются обобщенными индексами разнообразия. Эти индексы и были использованы для оценки видового разнообразия фитопланктона в обследованных реках.

На рис. 65 приведены данные по динамике видового разнообразия в обследованных реках. Во всех трех реках наблюдалось увеличение видового разнообразия от весны к лету и снижение к осени. Наименьшее среднее число видов за сезон отмечалось весной в Десне в 2006 году и составляло 27 видов в 0,5 л. Наибольшее количество видов в 0,5 л было в летом 2005 года в Снежети - 59 видов.

70 ю 60 о 50 ш ш 40 о г зо т о 20 о

- 10 О

Десна 2005 Болва 2005 Снежеть 2005 Десна Болва 2006 2006 Снежеть 2006 весна ■ лето 0 осень

Рис. 65. Динамика видового разнообразия в р. Десне и ее притоках Болве и Снежети в 2005-2006 годах

1.6 5Г 1,4 га 1,2 х

I 1 0,8

1 0.6 0,4 ч: 0,2 0 весна ^ лето и осень

Рис. 66. Видовое разнообразие фитопланктона в реке Десне и ее притоках Болве и Снежети в 2005-2006 годах, (приведены средние значения Н' по численности)

Видовое разнообразие фитопланктона, рассчитанное по индексу Шеннона по сезонам в течение двух лет варьирует незначительно (рис. 66). Весной разнообразие альгофлоры низкое. Н' варьирует от 0,34 до 0,82, при этом в 2005 году в реках Болва и Снежеть он был ниже чем Десне. В 2006

Десна Болва Снежеть Десна Болва Снежеть 2005 2005 2005 2006 2006 2006 году отмечено резкое снижение индекса Шеннона в реке Снежеть (//' =0,34) вызванное массовым развитием Stephanodiscus ЬаШгсИи. В целом в Десне и ее притоках в весенний период наблюдается тенденция к снижению видового разнообразия, эту тенденцию отражает логарифмический тренд.

В летний сезон разнообразие фитопланктона возрастает, но незначительно. Значения индекса Н' варьируют от 1,3 до 1,4 (реки Десна, Снежеть, 2005 г.), В 2006 г. во всех реках выявлено снижение индекса Н' от 1,13 до 1,27. Максимальные значения индекса для Снежети (Н' =1,47), для Болвы (Я' =1,37). Максимальные значения индекса Шеннона приходились на август так как в этот период отмечалось максимальное видовое разнообразие фитопланктона, и в сообществе практически отсутствовали ярко выраженные доминанты.

Осенью видовое разнообразие снижается, по сравнению с летним сезоном, во всех водотоках. Максимальной разнообразие отмечено в реке Болве в 2006 г. за счет представителей ВасШапорЬу1а (Н' =1,37).

Десна Болва Снежеть Десна 2005 2005 2005 2006

Болва Снежеть 2006 2006 весна

I лето

В осень

Рис. 67. Видовое разнообразие фитопланктона в реке Десне и е притоках по сезонам 2005-2006 годов, (приведены средние значения индекса Симпсона по численности )

В отличие от индекса Шеннона, который придает больший вес редким видам, индекс Симпсона (рис. 67) наоборот придает больший вес обычным видам.

В весенний период показатели индекса были минимальны во всех реках, в первую очередь это обусловлено ярко выраженным доминированием Stephanodiscus hantzschii в середине мая.

К лету происходит резкое повышение значений индекса Симпсона, максимальные значения отмечались в р. Снежеть (D = 16,83), в летний период в 2005 году, при этом процент доминирования отдельных видов в фитопланктоне был минимальным. Наименьшее значение индекса Симпсона (D = 9,2) в р. Десне в 2006 за счет высокой численности Chroomonas acuta и Stephanodiscus neoastraea в конце июля.

Осенью выявлена обратная картина — минимальные значения индекса пришлись на Снежеть в 2005 году за счет доминирования Nitzchia acicularis и Stephanodiscus hantzschii, а максимальные на Десну в 2006, где в сентябре доминанты были малочисленны и составляли не более 20% от общей численности фитопланктона.

В таблице 8 приведены значения индексов выравненное™ Пиелу по станциям на трех реках в 2005 и 2006 годах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Токман, Леонид Владимирович, Брянск

1. Адамович, Б.В. Структурно-функциональная характеристика фито- изоопланктона Днепра на территории Беларусию / Б.В. Адамович: Автореф. дисс. . канд.биол.наук. Минск, 2008. -21с.

2. Андреев, Г.П. Фитопланктон и фитобентос реки Оши в связи с вопросом о ее санитарном состоянии / Г.П. Андреев: Автореф. дисс. канд.биол.наук. Новосибирск: 1960. - 21 с.

3. Асаул, 3.1. Визначник евгленових водоростей Украшьско1 PCP / 3.1. Асаул.- Кшв: Наукова Думка, 1975. 406 с.

4. Бигон, М. Экология, индивидуумы, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж.Л. Харпер, K.P. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 2. - 875 с.

5. Богатов, В.В. Структурно-функциональная организация речных сообществ / В.В. Богатов // Материалы VII Съезда Гидробиол. о-ва РАН (14-20 окт. 1996 г. Т. 1.-Казань, 1996.-С. 5-9.

6. Бортникова, Н.И. Фитопланктон Верхнего Дона и некоторых водоемов его системы /Н.И. Бортникова: Автореф. дисс. .канд.биол.наук. Воронеж: 1973 .-26с .

7. Булохов, А.Д. Фитопланктон и микрофитобентос бассейна средней Десны / А.Д. Булохов, Э.М. Величкин // Структура и динамика природных систем бассейна верхней Десны. -М.: МФГО, 1986. С. 59 - 67.

8. Васенко, А.Г. Экологическое состояние трансграничных участков рек бассейна Днепра на территории Украины / А.Г. Васенко, С.А. Афанасьева.- Киев: Академпериодика, 2002. 355с.

9. Вассер, С.П. Водоросли. Справочник / С.П. Вассер, Н.В. Кондратьева, Н.П. Масюк и др. Киев: Наукова думка, 1989. - 608 с.

10. Гидрогеология СССР. Брянская обл и др. - М., 1969. Т. 7. С.34 - 38

11. Голлербах, М.М. Синезеленые водоросли / М.М. Голлербах, Е.К. Косинская, В.И. Полянский // Определитель пресноводных водорослей СССР. -М.: Советская наука, 1953. Вып. 2.- 652 с.

12. Гончаров, A.B.Фитопланктон малых рек Московского региона / A.B. Гончаров: Автореф. дисс. . .канд.биол.наук. -М.:, 1994. 18 с.

13. Давыдова, H.H. Диатомовые водоросли индикаторы природных условий водоемов в голоцене / H.H. Давыдова. - Л.: Наука 1985. - 244с.

14. Дедусенко-Щеголева, Н.Т. Желтозеленые водоросли (Xanthophyta) / Н.Т. Дедусенко, М.М. Голлербах // Определитель пресноводных водорослей СССР M-JL: Изд-во академии наук СССР, 1962. - Вып. 5.-272 с.

15. Диатомовые водоросли СССР (Ископаемые и современные).- Л.: Наука, 1988.-Т. 2.-Вып. 1.- 116 с.

16. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные).- JL: Наука, 1988.-Т. И.-Вып. 1.- 116 с.

17. Дмитриева, О.А.Сезонная динамика фитопланктона рек Дейма и Преголя Калининградской области / O.A. Дмитриева // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: Тезисы докладов 2 Всероссийской конференции. Ярославль, 2004. - С. 22-23.

18. Елизарова, В.А. Экспериментальная оценка влияния богатых биогенными элементами городских стоков на фитопланктон / В.А. Елизарова // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти, 1993. - С. 71-72.

19. Жукинский В.Н. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши / В.Н. Жукинский, О.П. Оксиюк, Г.Н. Олейник, С.И. Кошелева // Гидробиологический журнал. 1981. - Т. 17. - № 2 - С. 38-50

20. Иванов, А.И. Фитопланктон устьевых областей рек северо-западного Причерноморья / А.И. Иванов. Киев: «Наукова думка», 1982. - 211с.

21. Иванов, А.И. Фитопланктон советского участка Дуная и заливов его дельты / А.И. Иванов // Гидробиологические исследования Дуная и придунайских водоемов. Киев, 1987. - С. 44-57.

22. Качаева, М.И.Фитопланктон и фитобентос реки Ингоды / М.И. Качаева Автореф. дисс. .канд.биол.наук. Томск: 1974 . -21 с .

23. Китаев, С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / С.П. Китаев. М.: Наука, 1984. - 207с.

24. Киселев, И.А. Пирофитовые водоросли / И.А. Киселев // Определитель пресноводных водорослей СССР М.: Советская наука, 1954. - Вып. 6. -212 с.

25. Клоченко, П.Д. Сравнительная характеристика притоков Днепра (Украина) / П.Д. Клоченко // Альгология. 1996. - Т. 6. - №3. - С 27-28.

26. Клоченко, П. Д. Фитопланктон притоков Верхнього Дншра / П.Д. Клоченко, Т I Мшавська // Украинский ботанический журнал. 1993. № 2. - С. 69-79.

27. Клоченко, П.Д. Фитопланктон малых рек Николаевской области (Украина) / П.Д. Клоченко, Т.И. Митьковская, А.И. Сакевич // Альгология. 1993. - Т. 3. - № 4. - С. 57-63.

28. Кобанова, Г.И. Фитопланктон реки Ангары и влияние на него антропогенных факторов / Г.И. Кобанова: Автореф. дисс. .канд. биол.наук. Иркутск: 1980. - 18 с.

29. Корнева, Л.Г. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона волжских водохранилищ / Л.Г. Корнева, С.И. Генкал // Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. -Ярославль, 2000. С 5-112.

30. Кондратьева, H.B. Синьо-зелеш водорости (Cyanophyta). Клас Гормогониев1 (Hormogoniophyceae) / H.B. Кондратьева // Визначник прюноводних водоростей Украшьско1 PCP Кшв: Наукова Думка, 1968. -Вып. I. - Ч. 2. - 523 с.

31. Косинская Е. К. Конъюгаты или сцеплянки. 2. Десмидиевые водоросли / Е.К. Коссинская // Флора споровых растений СССР. M.-JL, 1960. - Т. 5. -Вып. 1.-706 с.

32. Крахмальный, А.Ф.Фитопланктон Припяти и ее притоков в условиях крупномасштабной мелиорации региона / А.Ф. Крахмальный: Автореф. дисс. .канд.биол.наук- Киев: 1990. 24с.

33. Крахмальный, А. Ф. Фитопланктон рек Припятьского Полесья в условиях интенсивного антропогенного воздействия. / А.Ф. Крахмальный // 5 Всероссийская конференция по водным растениям. Гидроботаника 2000. — Борок, 2000. С. 43.

34. Кузьмина, А. В. Фитопланктон устья Нижней Тунгуски / A.B. Кузьмина // Вопросы географии Сибири. — 1983.-№ 14. С. 57-61.

35. Кузьмина, А. Е. К характеристике фитопланктона среднего Енисея / А.Е. Кузьмина, Г.А, Леонова // Комплексные исследования экосистем бассейна р. Енисей Красноярск, 1985 - С. 125-133.

36. Кузьминчук, Ю.С. Продукция и таксономический состав фитопланктона среднего притока Днепра/ Ю.С. Кузьминчук: Автореф. дисс. . .канд.биол.наук. Киев, 2007. - 20с.

37. Ляшенко, О. А. Фитопланктон р. Оки / O.A. Ляшенко // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль, 1996. - С. 60-61.

38. Матвиенко, A.M. Золотистые водоросли / A.M. Матвиенко // Определитель пресноводных водорослей СССР М.: Советская наука, 1954.-Вып. 3.-188 с.

39. Матв1енко, О.М. Жовто-зелеш водорости (Xanthophyta) / О.М. Матв1енко, Т.В. Догадша // Визначник прюноводних водоростей Украшьско1 PCP. -Кшв: Наукова Думка, 1978. Вып. X — 511с.

40. Матв1енко, О.М. ГИрофитов1 водорости (Pyrrophyta) / О.М. Матв1енко, P.M. Литвиненко // Визначник прюноводних водоростей Украшьско1 PCP.- Кшв: Наукова Думка, 1977. Вып. III. - Ч. 2. - 386 с.

41. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.

42. Михеева, Т. М. Фитопланктон водоемов бассейна реки Березины / Т.М. Михеева, Е.В. Лукьянова // Актуальные проблемы современной альгологии. Харьков, 2005 - С. 104.

43. Мошкова, Н.О. Улотриксов1 водорост1 (Ulotrichales). Кладофоров1 водорост! (Cladophorales) / Н.О. Мошкова // Визначник прюноводних водоростей YKpaiHbCKoi PCP Кшв: Наукова Думка, 1979. - Вып. VI. — 499 с.

44. Мошкова, H.A. Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые (1) / H.A. Мошкова, М.М. Голлербах // Определитель пресноводных водорослей СССР.- Л.: Наука, 1986. Вып. 10 (1). - 360 с.

45. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М.: Мир, 1992. 182 с.

46. Науменко, Ю.В. Новые данные о фитопланктоне р. Томь / Ю.В. Науменко // Сибирский биологический журнал. 1993. - № 5. - С. 67-73.

47. Науменко, Ю. В. О видовом разнообразии водорослей р. Лялин (Зап. Сибирь) / Ю.В. Науменко // Сибирский экологический журнал. 1998. -№2.-С. 147-150.

48. Одум Ю. Экология / Ю. Одум.-М.: Мир, 1986. Т. 2 - 376 с.52.0хапкин, А.Г. Структура и сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного стока (на примере реки Волги и ее притоков) / А.Г. Охапкин : Автореф. дисс. .докт.биол.наук. СПб. 1997. 48 с.

49. Охапкин, А.Г. Видовой состав фитопланктона как показатель условий существования в водотоках разного типа / А.Г. Охапкин // Ботан. журн. -СПб.- 1998.-Т. 83-№9. с. 1-13.

50. Охапкин, А.Г. Фитопланктон водоемов заповедника Керженский' (Нижегородская область) / А.Г. Охапкин, E.JI. Воденева, Г.А. Юлова // Ботан. журн.-СПб., 2004.-Т. 89 . С. 1264-1276.

51. Охапкин, А.Г. История и основные проблемы исследования речного фитопланктона / А.Г. Охапкин // Ботан. журн. СПб., 2000. - Т. 85. - № 1. -С. 1-14.

52. Охапкин, А.Г. Особенности структуры и динамики фитопланктона реки Сеймы (Горьковская обл.) / А.Г. Охапкин, Г.А. Юлова, A.JI. Валегжанина // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1988. - . 116.

53. Павлова, O.A. Состав и характеристика планктонной альгофлоры рек бассейна Ладожского озера / O.A. Павлова, И.С. Трифонова, А.Л. Афанасьева // Актуальные проблемы современной альгологии. Харьков, 2005.-С. 114-115.

54. Паламарь-Мордвинцева, Г.М. Зеленые водоросли. Класс Коньюгаты. Порядок Десмидиевые / Г.М. Паламарь-Мордвинцева // Определитель пресноводных водорослей СССР- Л.: Наука, 1982. Вып. 11 (2). - 624 с.

55. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, - 1982. - 287 с.

56. Платонова, В.П. Альгологические исследования Галичьегорского участка Верхнего Дона в связи с проблемой чистой воды / В.П. Платонова // Природа малых охраняемых территорий. Воронеж, 1987. - С. 104-109.

57. Попова, Т.Г. Эвгленовые водоросли / Т.Г. Попова // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Советская наука, 1955. - Вып. 7— 281 с.

58. Приймаченко, А.Д Фитопланктон Волги от Ярославля до Сталинграда. 1. Состав и численность фитопланктона до образования водохранилищ / А.Д. Приймаченко // Тр. Института биологии водохранилищ. 1959. Вып. 2 (5).-С. 52-65.

59. Приймаченко, А.Д. Фитопланктон Днепра и Днепровских водохранилищ. /А.Д. Приймаченко. Киев: «Наукова думка», 1981 - 278 с.

60. Природа и природные ресурсы Брянской области. / Под ред. JIM. Ахромеева.// Учебное пособие для учащихся и студентов — Брянск: Изд-во Брянского гос. пед. ин-та, 2001. 216 с.

61. Природные ресурсы и окружающая среда Брянской области / Под ред. Н.Г. Рыбальского, Е.Д. Самотесова, А.Г. Митюкова.// М.: НИА: Природа, 2007.- 1144 с.

62. Прошкина-Лавренко, А. И. Диатомовые водоросли показатели солености воды / А.И. Прошкина-Лавренко // Диатомовый сборник. - Л.: ЛГУ, 1953.-С. 186-205.

63. Радзимовский, Д.О. Планктон р1чки Прип'ять / Д.О. Радзимовский, В.В. Полищук // Кшев: «Наукова думка», 1970. 209 с.

64. Радзимовський, Д.О. Перил вщомост1 з мжрофлори дол1шньоТ Десни/ Д.О. Радзимовський // 36. праць Дшпр. бюл. ст. 1927. - Ч. 2. - С. 9-59.

65. Рассашко, И.Ф., Ковалева О. В. Планктонные сообщества, использование показателей их структурной организации при биоиндикации (на примере реки Сож — крупного притока Днепра) / И.Ф. Рассашко, О.В. Ковалева. -Гомель, 2004-214с.

66. Рассашко, И.Ф. Фитопланктон верхнего Днепра и его притоков в зоне Белорусского полесья / И.Ф. Рассашко // Гидробиологический журнал. — 1991.-Т. 27. -№ 5. С.10-14.

67. Ремигайло, П.А.Таксономическая структура и видовое разнообразие фитопланктона верховьев реки Алдан (Якутия) / П.А. Ремигайло, В.А. Габышев // Сибирский экологический журнал. 2001. - Т. 8. - Вып. 4 . -С. 385-389.

68. Ролл, Я. В. Фитопланктон реки Днепра, Припяти и устья Десны / Я.В. Ролл// Б.м.: Б.и., 1936 - 49 с.

69. Ролл, Я.В. До вивчення фггопланктону середньопгечи р. Дншра / Я.В. Ролл // Тр. Ф1з.-мат. виддшу. 1929. Т. 9. -Вип. 3. С. 269-296.

70. Ролл, Я.В. Матер1али до саштарно-бюлопчноУ характеристики р. Десни на дшянщ вщ Новгород-С1верського до м. Остра / Я.В. Ролл, Ю.М. Марковський, С.В. Перваченко // Тр. гщробюл. ст. 1936. - № 12. -С. 3393.

71. Ролл, Я.В. Планктон р. Десни на дшянщ вщ м. Новгород-Оверського до гирла за матер1алами експедицй' АН УРСР 1932 i 1933 рр. / Я.В. Ролл, Ю.М. Марковьский // Тр. гщробюл. ст. 1936. - № 13. - С. 3-37.

72. Романов, P.E. Состав и структура альгоценозов равнинных рек бассейна верхней Оби (на примере рек Барнаулка и Большая Лосиха) / P.E. Романов//: Автореф. дисс. . .канд. биол.наук. Новосибирск, 2006. - 20 с.

73. Семенова, Л.А. Планктон Оби и возможности его использования для оценки состояния природной среды / Л.А. Семенова // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль, 1996. - С. - 87-88.

74. Середа, Т.М. 1нститут критерп оцшки бютичного потенщалу р1чковых систем за структурными показниками ф1топланктону на приклад1 Десни. / Т.М. Середа // Науч. зап. Тернопольского НПУ 2005. - № 3 (26). - С. 393-395.

75. Середа, Т.М. Формирование структуры сообществ водорослей реки Десны / Т.М. Середа // Гидробиол. журн. 1999. - Т. 35. - № 4. - С. 22-31.

76. Середа, Т.М. Сукцессии альгоценозов пойменных водоемов Десны / Середа Т.М. / Т.М. Середа. Борок, 2000. - С.76-77.

77. Середа, Т.М. Маркерные виды фитопланктона индикаторы интенсивности половодья в устье Десны / Т.М. Середа // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. - СПб., 2006. - С. 136.

78. Скабичевский, А.П. Условия формирования речного фитопланктона / А.П. Скабичевский // Водные и наземные сообщества низших растений Сибири. Изд-во «Наука», Сиб. Отд., 1974. - С. 3-14.

79. Смирнова, Е.А. Влияние прочностных характеристик грунтов на интенсивность русловых деформаций в среднем течении Десны / Е.А. Смирнова, Г.В. Бастраков, Г.В. Лобанов // Геоморфология. 2009. - № 2 (в печати).

80. Ториков, В.Е. Экология и природопользование Брянской области / В.Е. Ториков, М.Е. Васильев, Е.В. Просянников, И.А. Балясников.// Брянск: Изд-во Брянской ГСХА, 1999. - 161 с.

81. Трифонова, И.С. Структура и продуктивность фитопланктона рек бассейна Ладожского озера / И.С. Трифонова, O.A. Павлова // Актуальные проблемы современной альгологии. Харьков, 2005 - С. 163-164.

82. Халимулина, Л.Ю. Динамика развития фитопланктона р. Меша / Л.Ю. Халимулина // 5 Всероссийская конференция по водным растениям. -Борок, 2000. С. 89-90.

83. Хромов, В.М.Диатомовые водоросли фитопланктона р. Селенги (Бурятия, Россия) / В.М. Хромов // Альгология. 2002. - Т. 12 . - С. 437-445.

84. Царенко, П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР / П.М. Царенко. Киев, 1990. - 206 с.

85. Чорноусова, В.М. Змша лггнього ф1топланктону Десни в умовах забруднення / В.М. Чорноусова // Десна в межах Укра'ши. Киев: Наук, думка, 1964.-С. 57-69.

86. Шаларь, В. М. Фитопланктон рек Молдавии / В.М. Шаларь // Кишинев, 1984.-212 с.

87. Шауло, С.П. Состав и таксономическая структура фитопланктона рек Карасук, Каргат и Чулым / С.П. Шауло // Сибирский экологический журнал. Новосибирск, 2001. - Т. 8. - Вып. 4. - С. 389-395.

88. Шевченков, П.Г. Геоморфология долины Десны и современные геоморфологические процессы / П.Г. Шевченков// Долина Десны: Природа и природные ресурсы. Москва: МСГО СССР, 1990. - С. 3-12.

89. Швед, М.Д. Осенняя альгофлора верхнего течения Днепра / М.Д. Швед // Актуальные проблемы современной альгологии. Харьков, 2005. - С. 171.

90. Штина, Э.А. Изменения фитопланктона реки Вятки за 50 лет / Э.А. Штина // Гидробиологический журнал. 1992. - Т. 28. - № 1 - С. 12-16.

91. Щербак, B.I. (Штопланктон кшвсько! дшянки Кашвського водоймища, та чинники що його визначають / В. I. Щербак, Н.В. Майстрова.// Кшв, 2001.-70 с.

92. Щербак, В.И., Майстрова Н.В. Континуальность и дискретность разнообразия Днепровского фитопланктона / В.И. Щербак, Н.В. Майстрова // Актуальные проблемы современной альгологии. Харьков, 2005.-С. 188.

93. Austin, G.T., Relative abundance in bird population/ G.T. Austin, , C.S. Tomoff// Am. Nat. 1978. - № 112. - P. 695-699.

94. Dokulil, M.T. Environmental control of phytoplankton productivity in turbulent turbid systems / M.T. Dokulil. // Hydrobiologia. 1994. - V. 289. -P. 65-72.

95. Ettl, H. Chlorophyta I. Phytomonadina /Н. Ettl // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer. Verlag. Jena, 1983. Bd. 9. - 807 s.

96. Ettl, H., Gärtner G. Chlorophyta II. Tetrasporales, Chlorococcales, Gloeodendrales / H. Ettl, G. Gärtner // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Jena, 1988. - Bd. 10. - 436 s.

97. Foged, N. Observations of the freschwater diatom flora in the neghbourhood of troms in North Norway / N. Foged. // Acta Borealia A, Sei., 1960. -№ 16.-S. 1-40.

98. Harry, V. The influence of water depth and flow regim on phytoplankton biomass and community structure in a shallow, lowland river / V. Harry.// Hydrobiologia. 2003. -V. 506-509. - P. 247-255.

99. Hindak, F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). I / F. Hindak II Biol. Prace.-Bratislava, 1977.-V. 23. № 4. - 192 p.

100. Hindak, F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae) II / F. Hindak // Biol. Prace. Bratislava, 1980. - V. 26. -№ 6.-196 p.

101. Hindak, F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae) III / F. Hindak // Biol. Prace. Bratislava, 1984. - V. 30. -№ 1.-310 p.

102. Hustedt, F. Sistematische und okologische Untersuchungen über die Diatomeenflora von Jova Bali und Sumatra / F. Hustedt. // Arch. Hydrobiol., 1939.-Bd. 16.-S. 274-394.

103. Kiss, K.T. Winter blooms of centric diatoms in the River Danube and in its side-arms near Budapest (Hungary) / K.T. Kiss, S.I. Genkal // Hydrobiologia. 1993. -V. 269/270. P. 17-325.

104. Kolbe, R.W. Zur Ökologie, Morphologie und Systematik der Brackwasser Diatommeen / R.W. Kolbe. // Pflancenforschung. 1927. - H. 7. - 146 s.

105. Komarek, J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota 1. Teil: Chroococcales / J. Komarek // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin, 1998. - Bd. 19. - 548 p.

106. Krammer, K. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae / K. Krammer, H. Lange-Bertalot // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. -Stuttgart, Jena, 1986. 876 s.

107. Krammer, K. Bacillariophyceae. 2. Teil: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae / K. Krammer, H. Lange-Bertalot // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer. Verlag. Stuttgart, Jena, 1988. - 596 s.

108. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae / K. Krammer, H. Lange-Bertalot // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer. Verlag. Stuttgart, Jena, 1991.-576 s.

109. Nygaard, G. On the productivity of five Danish waters / G. Nygaard // Verh. Int. Ver.theor. und angew. Limnol. - 1955. -Bd. 12.

110. Popovsky, J. Dinophyceae (Dinoflagellida) / J. Popovsky, L. Pfiester // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer. Verlag.- Stuttgart, Jena, 1990.-Bd. 6.-273 s.

111. Reynolds, C.S., 1997. Vegetation Processes in the Pelagic: A Model for Ecosystem Theory / C.S. Reynolds // In Kinne, O. (ed.), Excellence in Ecology Series. Ecology Institute, Oldendorf/Luhe, Germany. 371 p.

112. Reynolds, C.S. The ecology of freshwater phytoplankton / C.S. Reynolds. London etc., 1984. - 384 p.

113. Starmach, K. Cyanophyta, Glaucophyta / K. Starmach // Flora Sladkowodna Polski.- Warszawa, 1966. T. 2. 520 s.

114. Starmach, K. Chrysophyta I. Chrysophyceae / K. Starmach // Flora Sladkowodna Polski.- Warszawa, 1968. T. 5. - 598 s.

115. Starmach, K. Zelenice nitkowate / K. Starmach // Flora Sladkowodna Polski.- Warszawa-Krakow, 1972. T. 10. - 751 s.

116. Starmach, K. Cryptophyceae, Dinophyceae, Raphidophyceae / K. Starmach // Flora Sladkowodna Polski Warszawa- Krakow, 1974. - T. 4. - 521 s.

117. Starmach, K. Chrysophyceae und Haptophyceae / K. Starmach // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Jena, 1985. - Bd. 1.-515 s.

118. Starmach, K. Euglenophyta / K. Starmach // Flora Sladkowodna Polski-Warszawa-Krakow, 1983. T. 3. - 594 s.

119. Stockner, J.G. Preliminary characterization of lakes in the experimental lakes Area, north-western Ontario, using diatom occurence sediments / J. G. Stockner // J. of Fischer. Research Board of Canada. 1971. № 2. - P. 265-275.

120. Vannote, R. L, Minshall G. W., Cummins K. W., Sedell J. R., Cushing C. E. The river continuum concept / R.L. Vannote, G. W. Minshall // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1980. V. 37. - № l.-P. 130-137.

Информация о работе

Токман, Леонид Владимирович
кандидата биологических наук
Брянск, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Фитопланктон среднего течения реки Десны и ее притоков на территории Брянской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы