Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика фитопланктона реки Великой

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика фитопланктона реки Великой"

Федеральное агентство научных организаций

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

(ИНОЗ РАН)

УДК 582.21:574.583:504.064

На правах рукописи

АФОНИНА Екатерина Александровна

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОПЛАНКТОНА РЕКИ ВЕЛИКОЙ

15 АПР 2015 03.02.08-ЭКОЛОГИЯ '

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2015

005567464

Работа выполнена в ФГБУН Институте озероведения РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Трифонова Ирина Сергеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Корнева Людмила Генриховна Институт биологии внутренних вод РАН им. Папанина (Борок)

доктор биологических наук Комулайнен Сергей Федорович Институт биологии Карельского научного центра РАН

Ведущая организация: Кафедра прикладной экологии Биологического фа-

культета Санкт-Петербургского государственного университета

Защита состоится « 26 » марта 2015 г. в 14 час. на заседании диссертационного совета Д 002.064.01 при ФГБУН Институте озероведения РАН по адресу: 196105, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, дом 9.

Факс: +7 (812)388-73-27

Телефон: +7 (812) 387-02-60

E-mail: dissovet@limno.org.ru

С диссертацией можно ознакомиться на сайте ФГБУН Института озероведения РАН по адресу http://limno.org.ru/ref/aea_d.pdf

Автореферат разослан «_» февраля 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук В.П. Беляков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В условиях усиления антропогенного воздействия на водоемы мониторинг состояния водных объектов становится все более важной частью экологических исследований. Это определяется как необходимостью сохранения стабильности и биоразнообразия водных экосистем, так и исключительной ролью водоемов, прежде всего как источников питьевой воды. Одним из важнейших компонентов экологического мониторинга является фитопланктон, показатели которого позволяют оценить трофический статус водоемов и уровень их сапробности (Трифонова, 2007). Важная роль фитопланктона в оценке состояния водотоков подтверждается и Водной Рамочной Директивой Европейского Союза (Directive..., 2000).

Река Великая является важнейшим водоемом Псковской области и основным притоком Псковско-Чудского озера (Природа..., 1974). По ее берегам располагаются города Опочка, Остров, Псков и другие населенные пункты. Река имеет большое значение для водоснабжения городов региона и рекреации. На своем протяжении она подвергается значительному антропогенному воздействию, что оказывает влияние на ее экосистему и качество воды. Основными источниками загрязненных сточных вод, сбрасываемых в реки, являются предприятия жилищно-коммунального хозяйства и агропромышленного комплекса. Изучение фитопланктона р. Великой, его структуры, динамики и показателей продуктивности позволяет выявить современное экологическое состояние реки и является основой для дальнейших исследований и прогноза его изменений.

Теоретическое значение работы. Исследования вносят вклад в изучение закономерностей формирования и распределения речного фитопланктона. Анализ особенностей динамики структурных и продукционных показателей фитопланктона р. Великой в зависимости от факторов среды вносит дополнения в развитие концепции речного континуума.

Новизна и практическое значение работы. Автором впервые проведено систематическое исследование фитопланктона р. Великой от истока до устья. Впервые приводится достаточно полный таксономический состав фитопланктона р. Великой - список, насчитывающий 511 таксонов водорослей. Впервые получены данные о биомассе фитопланктона, ее сезонной динамике и пространственном распределении по течению реки. Оценены основные факторы, оказывающие влияние на структуру и биомассу сообщества, определено экологическое состояние реки по фитопланктону.

Полученные данные о составе, таксономической структуре, сезонной динамике биомассы, характеристиках водорослей фитопланктона и оценка экологического состояния на всем протяжении реки необходимы для анализа происходящих в реке явлений и прогноза дальнейших изменений ее экологического состояния, вызванных влиянием антропогенных факторов. Результаты исследований могут использоваться для обоснования мониторинга и разработки природоохранных мероприятий с целью оптимизации экологического

/

состояния р. Великой. /

Цели и задачи. Цель работы - выявить особенности таксономического состава,

ьк

сезонную динамику структуры и биомассы фитопланктона р. Великой и оценить экологическое состояние реки и качество ее вод по фитопланктону. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) изучить таксономический состав фитопланктона, его пространственную и временную динамику;

2) изучить пространственную и сезонную динамику биомассы фитопланктона и ее структуры;

3) выявить основные факторы, определяющие изменение видового разнообразия и структуры биомассы фитопланктона;

4) оценить экологическое состояние реки и качество ее вод по показателям фитопланктона.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Основу таксономической структуры фитопланктона р. Великой составляют диатомовые и зеленые водоросли. Фитопланктон реки можно охарактеризовать как диатомово-зеленый со значительным участием синезеленых водорослей.

2. В отличие от многих европейских рек таксономическое разнообразие и биомасса фитопланктона р. Великой максимальны в истоке реки, значительно снижаются в среднем течении и затем увеличиваются по направлению к устью. Основными факторами формирования фитопланктона являются влияние озер, изменение гидрологического режима, включая зарегулирование, и антропогенное загрязнение.

3. По показателям фитопланктона р. Великая относится к олиго-мезотрофоному типу, классу умеренно загрязненных вод.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях Лаборатории гидробиологии Института озероведения РАН и Альгологической секции Русского ботанического общества БИН РАН им. В.Л. Комарова (СПб. 2014), Всероссийской конференции с элементами научной школы для молодежи «Экотоксикология-2009» (Пущино, 2009), международной научно-практической конференции «Проблемы социально-экономической и эколого-хозяйственной политики стран бассейна Балтийского моря» (Псков, 2011), Международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (СПб. 2011), VIII Международном симпозиуме «Use of Algae for Monitoring Rivers» (Madrid, 2012), XIII Международной научной конференции «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований» (Борок, 2013).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 168 страницах машинописного текста и включает введение, 7 глав, выводы, список литературы, 2 приложения, 13 таблиц и 34 рисунка. Список литературы включает 220 источников (в том числе 52 зарубежных).

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. И.С. Трифоновой за большую помощь в работе. Автор благодарит д.б.н. С.И.

Генкала (ИБВВ РАН) и А.Л. Афанасьеву (ИНОЗ РАН) за помощь в определении центрических диатомовых, к.б.н. O.A. Павлову, к.б.н. Е.В. Станиславскую (ИНОЗ РАН) за помощь при определении водорослей, к.г.н. Н.В. Игнатьеву (ИНОЗ РАН), Е.А. Афанасьева (Гос-НИОРХ) за данные по химическому анализу воды и консультации, к.б.н. Д.Н. Судницыну, к.б.н. М.М. Мельник и О.И. Кошкарева (ГосНИОРХ) за ценные консультации и помощь в организации отбора проб, А.Г. Русанова (ИНОЗ РАН), С. Б. Михалапа (ПГУ), М. В. Кол-ченко (ГосНИОРХ), А.Д. Афонина за помощь в статистическом анализе результатов, а также сотрудников Псковского отделения ГосНИОРХ и кафедры ботаники и экологии растений ПГУ. Автор благодарен семье за поддержку и понимание.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методы исследования

Материалом для работы послужили качественные и количественные пробы фитопланктона, собранные в 2011 - 2012 гт. на 19 станциях на всем протяжении р. Великой (рис. 1). Кроме того, были использованы пробы, собранные на 6 участках в 2008 - 2010 гг. Для анализа горизонтального распределения фитопланктона на некоторых станциях пробы отбирали методом разрезов — в центре реки и у берегов. Количественные пробы фитопланктона на 19 станциях отбирали раз в 3 месяца с мая по октябрь. Весной 2011 г. пробы собирали только на 13 станциях, а летом 2011 и 2012 гг. - на 17 . Зимний отбор проб был проведен в декабре 2011 г. и в феврале 2012 г. Для анализа сезонной динамики фитопланктона количественные пробы отбирались раз в две недели с апреля по октябрь на 3-х станциях - у дер. Промежицы (выше Пскова), у центральной части города и в районе Снятной Горы (ниже города) в 2011 г. и на одной станции - ниже города в 2012 г. За весь период исследований собрано и обработано около 300 количественных проб фитопланктона.

Количественные пробы фитопланктона отбирали из поверхностного слоя воды пластиковым пробоотборником объемом 1 л, фиксировали раствором Люголя (Гусева, 1959) с дофиксацией 40% раствором формалина, концентрировали осадочным методом до 50 мл и просматривали в камере Нажотга (0,01 см3) с использованием микроскопа МБР-1 (Гусева, 1959; Унифицированные методы..., 1975). Кроме того, просматривали живые пробы для уточнения некоторых видов криптомонад и других жгутиковых по характеру движения. Для отбора качественных проб использовали планктонную сеть из газа№ 73.

Биомассу водорослей рассчитывали общепринятым способом по объемам водорослей, определенных методом геометрического подобия для каждой пробы (Гусева, 1959; Кузьмин, 1984; Willen et al, 1985). Диатомовые водоросли определяли в постоянных препаратах, предварительно обработав водоросли по методу сжигания хромовой смесью (Ба-лонов, 1975), а также исследовали в сканирующем электронном микроскопе JSM-25S в ЦКП электронной микроскопии ИБВВ РАН (Борок). Идентификацию водорослей проводили с использованием отечественных и зарубежных определителей.

Станции отбора проб: 1 - дер. Вяз (исток реки), 2 -дер. Юшково, 3 - дер. Копылок, А — т/б Алоль, 5 -пос. Идрица, 6А-Максгатинская ГЭС выше плотины, 6Б - Максютинская ГЭС ниже плотины, 7 А -Шильская ГЭС выше плотины, 7Б - Шильская ГЭС ниже плотины, 8 - выше г.Опочка (дер. Исаки), 9 - дер. Барабаны, 10 - дер. Селихново, 11 - дер. Крюки, 12 - г.Остров, 13 - дер. Шабаны, 14-дер. Промежицы, 15 - г, Псков, 16-дер. Снятная Гора, 17 —дер. Муровицы.

Условные обозначения - Реки

| | Граница бассейна МП Озёра

___] Граница государств

Ш Станции отбора проб О Города

0 Поселки городского

Рис. 1. Карта станций отбора проб

Для оценки сапробности воды использовали метод индикаторных организмов Пантле и Букк в модификации Сладечека (Sladecek, 1973). Анализ сходства видового состава водорослей исследованных участков реки проведен методом кластеризации с использованием индексов Сёренсена-Чекановского (Шмидт, 1980). Для оценки разнообразия использовали индекс Шеннона-Уивера (Одум, 1975). Определение содержания хлорофилла проводили стандартным спектрофотометрическим методом и рассчитывали по формулам ЮНЕСКО (UNESCO, 1966). Первичную продукцию определяли скляночным методом в кислородной модификации (Винберг, 1960). Параллельно на исследованных участках отбирали пробы для гидрохимического анализа воды.

Глава 2. Характеристика объекта исследований

Река Великая относится к бассейну р. Нарвы и в целом к бассейну Балтийского мо-

6

ря. Территория бассейна расположена на северо-западе Русской равнины в пределах Прибалтийской низменности. Климат характеризуется как умеренно-континентальный, влажный, смягченный близостью Балтийского моря, что определяет неустойчивый характер погоды во все сезоны (План управления..., 2006). Река берет начало из озера Малый Вяз на юге области и впадает в Псковское озеро на севере, образуя обширную дельту. В верхнем течении на протяжении 124 км река проходит через систему озер, соединенных протоками (Природа..., 1974).

Вода р. Великой относится к гидрокарбонатному классу, группе кальция (Але-кин, 1970), со средней минерализацией 151 - 343,5 мг/л. Жесткость варьирует от 2 до 5,2 мг-экв/л. Вода характеризуется повышенной цветностью, изменяющейся вниз по течению и сезонам от 8 до 120°. Коричневатый цвет воды обусловлен растворенными в воде органическими веществами, поступающими из заболоченных участков. На протяжении реки pH колеблется в пределах 7,56 - 8,63. Содержание кислорода высокое, но вниз по течению снижается с 13,89 до 7,2 мг/л, перманганатная окисляемость, напротив, возрастает от истока к устью (0,8 - 34,8 мг02/л). БПК5 варьирует в пределах 0,2 - 3,0 мг02/л и наибольших значений достигает в истоке реки в озере Б. Вяз и нижнем течении. Удельная электропроводность (179 - 397 мкСм/см) и сумма ионов увеличиваются вниз по течению. Содержание общего фосфора изменяется от 0,02 до 0,06 мг/л, общего азота от 0,08 до 1,5 мг/л, возрастая вниз по течению реки, и, как правило, от весеннего сезона к осеннему. По содержанию органического вещества (БПК5) и биогенных элементов воды реки Великой можно считать мезотрофными (OECD, 1982) и только в нижнем течении у Пскова — эвтрофными.

К основным точечным источникам загрязнения вод относятся предприятия ЖКХ и промышленности, сельские населенные пункты без централизованной канализации. Значительная доля сбрасываемых в реку сточных вод остается без очистки. Результаты оценки качества воды по индексу загрязненности (ИЗВ) за ряд лет свидетельствуют о том, что на станциях среднего и нижнего течения реки (Опочка, Остров, Псков) до 2004 г. воды относились к III классу - «умеренно загрязненные», но в 2004 г. качество вод ухудшилось на всех станциях ниже г. Опочка и относилось к IV классу вод — «загрязненные» (План управления..., 2006).

Глава 3. История исследования речного фитопланктона и изученность фитопланктона реки Великой (литературный обзор)

Речной фитопланктон до последнего времени был изучен значительно слабее по сравнению с фитопланктоном озер. Тем не менее, первые исследования речного фитопланктона проводились еще в начале 20 века (Zacharias, 1898; Schröder, 1899; Kofoid, 1903, 1908; Lemmermann, 1907; Steuer ,1911; Kolkwitz, 1912 и др.), когда было введено само понятие «потамофитопланктон». При этом одни авторы считали, что в силу воздействия течения и постоянного перемешивания вод характерной чертой потамофитопланктона является постоянное присутствие донных и случайно-планктонных видов (Воронихин, 1953, и

др.). Другие исследователи в понятие «потамофитопланктон» включали только истинно-планктонные организмы, обитающие в толще воды и не зависящие от твердого субстрата (Скабичевский, 1950, 1960; Hynes, 1970). В настоящее время в сообществе речного фитопланктона признается равнозначное существование водорослей бентоса и перифитона, лимнопланктона и собственно потамопланктона (настоящего речного планктона) (Holmes, Whitton, 1981; Reynolds, 1988). В дальнейшем, в ходе изучения речных экосистем были установлены некоторые особенности видовой структуры фитопланктона рек, ведущие факторы, влияющие на его структуру и обилие, особенности сезонной динамики (Гусева, 1961, 1966; Приймаченко, 1981 и др.). В конце XX века развивается фитоценотическое направление в изучении потамофитопланктона, особенностей его реагирования на комплексное воздействие абиотических факторов среды (Охапкин, 2000; Корнева, 2005 и др.). Среди общих концепций формирования лотических экосистем основными считаются три: речного континуума (Vannote et al., 1980), четырехмерной природы лотических экосистем (Ward, 1989; Богатов, 1994; Ward et al., 2002) и динамики пятен (Townsend, 1989).

Фитопланктон р. Великой до сих пор недостаточно изучен, хотя первые его исследования были проведены в 1976 г. в рамках комплексного изучения Псковско-Чудского озера (Судницына, Ястремский, 1976). Фитопланктон устьевых участков крупных рек, впадающих в Псковско-Чудское озеро изучался эстонскими учеными в 1985-87 гг. и русскими - в 1991-94 гг. (Laugaste, Yastremskij, 2000). С 1990 г. осуществляется комплексный мониторинг дельты р. Великой, в том числе по фитопланктону (Судницына, 1996, 2003). На протяжении 1995-2007 гг. было проведено изучение фитопланктона и фитоперифитона р. Великой у города Пскова (Экологический мониторинг..., 2009).

Глава 4. Таксономический состав и экологическая характеристика фитопланктона

реки Великой

За период исследований во флоре изученных участков реки Великой идентифицированы 463 вида (511 таксонов) водорослей, принадлежащих к 8 отделам (табл. 1). По числу видов наиболее разнообразны отделы Bacillariophyta - 212 таксонов (41,5 %), Chlorophyta- 161 (31,5 %) и Cyanophyta- 56 (И %). Менее разнообразны Euglenophyta (5,9 %), Chrysophyta (4,5 %) и Dinophyta (3,5 %). Cryptophyta и Xantophyta представлены единичными видами.

Число видов на разных станциях изменяется от 76 до 222 и имеет тенденцию к увеличению вниз по течению (рис. 2). Наибольшее число таксонов рангом ниже рода (222) отмечено в районе г. Пскова на ст. № 15, где в реку Великую впадает сразу два притока. Видовое богатство несколько уменьшается в устьевом участке (179 таксонов), что может быть связано с антропогенным влиянием. Наименьшее число видов обнаружено на ст. ¡3, порожистом участке, расположенном ниже г. Остров (76 таксонов), и на ст. 6А - 7Б (84 -99 таксонов). Сокращение числа видов на этих станциях обусловлено влиянием плотин ГЭС и прохождением реки через участки с порогами.

Отделы Число

классов | % порядков % семейств % родов % видов % внутривидовых таксонов %

СуапорЬ^а 1 8,3 4 14,8 12 18,8 29 17,8 54 11,7 56 11,0

ВасШапор11у1а 2 16,7 7 25,9 19 29,7 53 32,5 179 38,7 212 41,5

СЫогорЬ^а 4 33,3 9 33,3 23 35,9 56 34,4 154 33,3 161 31,5

Еи§1епорЬу1а 1 8,3 1 3,7 1 1,6 5 3,1 25 5,4 30 5,9

СЬгузорЬ^а 1 8,3 1 3,7 1 1,6 6 3,7 23 5,0 23 4,5

Отор11у1а 1 8,3 1 3,7 2 3,1 8 4,9 18 3,9 18 3,5

СгурШрЬ^а 1 8,3 2 7,4 2 3,1 2 1,2 6 1,3 7 1,4

ХапЮрИуга 1 8,3 2 7,4 4 6,3 4 2,5 4 0,9 4 0,8

Всего 12 100 27 100 64 100 163 100 463 100 511 100

Подобная закономерность была отмечена при изучении р. Вуоксы, где негативное влияние оказывают расположенные на реке ГЭС, воздействие которых аналогично воздействию порогов (Состояние биоценозов..., 2004).

Почти на всех исследованных станциях диатомовые преобладают по числу видов. Исключение составляют зарегулированные участки, где зеленые водоросли являются наиболее разнообразным отделом или находятся почти в равных долях с диатомеями. Зеленые водоросли также разнообразны на станциях верхнего течения, где их доля достигает 35-37 %.

200

150 100 50

К

вм

I

§

I

I

I

й

5

и

о

1 2 3 4 5 6А 6Б 7 А 7Б 8 9 10 11 12 13 14 15 16

□ Эвгленовые ■Желто-зеленые ШДинофитовые ЕЗ Сине-зеленые

Н Криптофитовые □ Диатомовые

нЗолотистые О Зеленые

Рис.2. Таксономический состав фитопланктона исследованных участков реки Великой Примечание: по оси ординат - число таксонов (М). по оси абсцисс - станции отбора проб.

Разнообразие синезеленых водорослей увеличивается на станциях верхнего течения, где река проходит через систему озер, и вблизи городов и населенных пунктов (до 22 таксонов — ст. 1, 4, 15). В среднем и нижнем течении реки (ст. 7Б, 10-12, 14—16) отмечены водоросли из всех 8 отделов, включая виды из отдела ХапНюрИуГа. Эвгленовые чаще встречаются на антропогенно загрязненных участках в районе г. Пскова, д. Селихово и г. Опоч-ки, а также в районе крупных озер, что соответствует литературным данным о разнообразии эвгленовых в эвтрофных и загрязняемых водоемах (Попова, 1966; Сафонова, 1987; Трифонова, 1990). Золотистые и динофитовые водоросли наиболее разнообразны на станциях верхнего течения и некоторых зарегулированных участках.

При сравнении полученных нами данных с литературными, имеющимися для нижнего течения реки Великой (г. Псков и устьевой участок), было выявлено значительное увеличение видового разнообразия фитопланктона по сравнению с исследованиями 197273 гг. и 1992-2001 гг. Произошло усложнение таксономической структуры, появились виды из отделов СЬгузорИ^а, Сгур1:орЬу1а и Хап1орЬу1а, причем представители криптофито-вых вошли в состав доминантов. Подобные изменения структуры фитопланктона наблюдались и в других реках, например, в притоках р. Иртыш, и объяснялись антропогенным эв-трофированием и загрязнением органическими веществами (Баженова, 2005; Барсукова, 2011).

Кластерный анализ на основе индексов Сёренсена-Чекановского показал, что наиболее сходны станции нижнего течения, которые в свою очередь близки к ст. 8 и 10, где также отмечено большое число видов (рис. 3). Станции верхнего течения выделяются в отдельный кластер, что, в основном, объясняется их близостью расположения и влиянием озер. Общность альгофлоры близко расположенных зарегулированньгх участков у Максю-тинской и Шильской ГЭС, а также станции 13 у дер. Шабаны, может быть связана со сходством гидрологических условий в этой части реки (наличием порогов).

Tree Diagram for 18 Variables Ward's method Euclidean distances

20 40 60 80 100 120 140 160 180

Linkage Distance

Рис. 3. Кластерный анализ участков реки по таксономической структуре фитопланктона с использованием индексов Сёренсена-Чекановского 10

Изменение таксономического разнообразия по руслу реки не в полной мере описывается концепцией речного континуума. В пользу концепции свидетельствует то, что есть виды, присутствующие на каждой станции на всем протяжении реки. Но в зависимости от условий на исследованных участках на первое место выходят те или иные отделы и виды водорослей, происходит смена доминантов. Изменение видового разнообразия зависит от градиента гидрологических факторов и гидрохимических параметров реки. Высокое разнообразие водорослей в верхнем течении р. Великой, обусловленное замедлением течения и прохождением ее через систему озер, является нетипичным для большинства рек умеренной зоны, имеющих, как правило, происхождение из небольших ручьев, отличающихся высокой скоростью течения и низким видовым разнообразием фитопланктона в истоке (Охапкин, 1997; Фитопланктон..., 2003; Состояние биоценозов..., 2004; Корнева, 2009; Протасов, 2011). Нарушение естественного гидрологического режима реки строительством плотин ГЭС также отражается на видовом богатстве, приводит к его уменьшению, аналогично воздействию порогов. В среднем течении реки, где согласно концепции речного континуума видовое разнообразие должно быть максимальным, число видов значительно варьирует на разных станциях и определяется различными факторами, в том числе и антропогенными.

Для сезонной динамики таксономического состава характерно наибольшее разнообразие весной диатомовых водорослей — до 131 таксонов. По числу таксонов они доминируют на всех станциях. Значительным является вклад зеленых водорослей - 68 таксонов. По разнообразию они занимают второе место и на некоторых станциях выступают в качестве субдоминантов.

В летний период разнообразие зеленых водорослей увеличивается до 80 таксонов, а число видов синезеленых - до 32. Хотя в летний сезон диатомовые превосходят по общему количеству видов остальные отделы (101), на большинстве станций среди водорослей, обнаруженных при каждом отборе, зеленые преобладают по числу таксонов. Разнообразие диатомовых уменьшается в сравнении с весенним периодом, и изменяются доминирующие виды, представленные в основном пеннатными диатомеями.

Осенью разнообразие всех отделов снижается. По числу таксонов преобладают диатомовые, но разнообразие зеленых водорослей также остается значительным. Зимой основу таксономической структуры составляют диатомовые, второе место занимают зеленые водоросли. Число синезеленых водорослей снижается до 2 таксонов, сохраняются холодоустойчивые золотистые водоросли. Также на всех станциях во все сезоны отмечены представители СгурШрЬуга.

При эколого-географическом анализе альгофлоры р. Великой выявлено, что основная часть водорослей является космополитами (80 % от числа видов с известной характеристикой). По приуроченности к местообитанию в альгофлоре реки Великой доминируют планктонные виды — 47 %. По отношению к солености воды на всех исследованных участках реки преобладают олигогалобы-индифференты (75,7 %), по отношению к рН -алкалифилы (55,9 %).

Глава 5. Биомасса фитопланктона и ее динамика

Весной биомасса фитопланктона изменялась на исследованных участках от 0,1 до 2,0 мг/л и достигала максимума в устьевом участке ниже г. Пскова (рис. 4 А). Довольно высокие биомассы (до 1,5 мг/л) также зарегистрированы в верхнем течении, где река проходит через систему озер (ст. 1 - 4). В основном доминировали диатомовые, но на ст. 3 более значительной становилась роль криптофитовых водорослей (до 36 %), а на ст. 4 — увеличивалась биомасса динофитовых (до 26,4 %).

В среднем течении реки биомасса весеннего фитопланктона уменьшалась, достигая минимальных значений в районе г. Опочка (ст. 8) - 0,14 мг/л. Изменялось процентное соотношение - на долю диатомовых приходилось в среднем около 24 % от общей биомассы (ст. 8 — 9), основу биомассы составляли криптофитовые (до 56 %) и зеленые (до 38,6 %) водоросли. Биомасса уменьшалась на станциях 9, 11, 12, и увеличивалась на ст. 10, расположенных вблизи крупных городов. Это может быть связано с антропогенным влиянием, т.к. в реку поступают городские, промышленные сточные воды и стоки с полей. В нижнем течении реки количественные показатели фитопланктона значительно возрастали. Диатомовые составляли основу биомассы, среди них преобладали в основном центрические, а также значителен был вклад криптофитовых и зеленых водорослей.

В летний сезон пространственное распределение биомассы фитопланктона р. Великой отличалось большей неоднородностью. В 2011 г. она изменялась от 0,17 до 1,75 мг/л (рис 4 Б), а в 2012 г. — от 0,27 (ст.15) до 2,42 (ст. 1) мг/л. Максимум биомассы летом, как и за весь период наблюдений, отмечен в 2012 г. на ст. 1 у истока р. Великой из оз. Большой Вяз. Здесь значительную роль играли Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kíitz., Stephanodiscus hanízschii Grun., Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim., Aulacoseira granúlala (Ehr.) Sim., Trache-lomonas volvocina Ehr. Диатомовые занимали доминирующее положение, создавая до 48% общей биомассы. Увеличение биомассы фитопланктона связано с пиком развития водорослей в озерах, происходящее, вероятно, вследствие увеличения по сравнению с предыдущим годом содержания фосфора, лимитирующего развитие водорослей в озерах (Трифонова, 1990).

На ст. 4 в 2011 г. преобладали синезеленые водоросли Phormidium autumnale Gom., Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Kom., Aphanizomenon ßos-aquae (L.) Ralfs ex Born, et Flash., а также Ceratium hirundinella (O.F.M.) Bergh. из динофитовых водорослей, что может быть связано с «цветением» озер и попаданием озерного фитопланктона в реку. Подобная закономерность наблюдалась в озеровидных расширениях р. Вуоксы в летний период, где свыше 50% общей биомассы составляли синезеленые водоросли (Состояние биоценозов..., 2004).

В среднем течении пики биомассы наблюдались на зарегулированных участках. Наибольшего значения в 2011 г. биомасса достигала на станции выше Максютинской ГЭС (ст. 6А) - 1,75 мг/л, в основном за счет развития криптофитовых Chroomonas acuta Utermöhl, Cryptomonas erosa Ehr., Cryptomonas marssonii Skuja, а также видов родов

А- весна, Б-лето, В- осень

СЫатуёошопаз, вутпоётшт и Реп(1тшт (рис. 4 Б). В 2012 г. биомасса на данной станции достигала 2 мг/л, субдоминантами были динофитовые - 28,6 %. Увеличение встречаемости видов 01порЬу1а характерно для старых небольших водохранилищ с развитой при-

брежной растительностью (Майстрова, 2002; Горбулин, 2004). Ниже плотины биомасса, как правило, снижалась, варьируя на станциях среднего течения от 0,4 до 0,8 мг/л, причем, диатомовые вновь занимали доминирующее положение, составляя от 41 до 71 % биомассы. В нижнем течении наибольшая биомасса была зарегистрирована в устьевом участке (ст. 16) - 1,3 мг/л в 2011 г. и 1,0 мг/л в 2012 г. В 2011 г. доминирующей группой были зеленые водоросли (Chlamydomonas sp.), а в 2012 г. — криптофитовые, среди которых выделялся Cryptomonas erosa Ehr. (48,8 %), индикатор а-мезосапробной зоны.

Осень в 2011 г. отличалась повышенными температурами. В озерах в верхнем течении Великой продолжалось развитие водорослей, которые попадали в речной фитопланктон. Биомасса в верхнем течении (ст. 2) достигала 1,1 мг/л (рис.4 В). Доминировали криптофитовые, динофитовые, эвгленовые и синезеленые. В среднем течении биомасса фитопланктона снижалась до 0,45 мг/л (ст. 5), преобладали диатомовые (61 %). В нижнем течении биомасса изменялась от 0,4 мг/л на ст. 14 выше г. Пскова до 0,18 мг/л в районе города (рис. 4 В).

Пространственное распределение биомассы по течению реки Великой частично объясняется концепцией речного континуума, на что указывают постепенная смена доми-нантов на станциях, зависимость величины и структуры биомассы фитопланктона от гидрологических и гидрохимических факторов. Но к факторам, нарушающим речной континуум, можно отнести зарегулирование реки плотинами ГЭС и антропогенное влияние населенных пунктов, городов и стоков с полей.

Распределение биомассы фитопланктона на исследованных участках подтверждается содержанием хлорофилла «а», которое менялось от 0,22 (весна ст. 4) до 7,15 мг/ м3 (весна ст. 15, лето ст. 1) (рис.5). Величина первичной продукции фитопланктона за период наблюдений варьировала от 0,03 до 1,86 мгО/л сутки, в отдельных случаях наблюдались отклонения величины продукции от биомассы фитопланктона.

При сравнении результатов исследований фитопланктона р. Великой осенью 1986 г. в районе гг. Опочка и Псков отмечено, что фитопланктон был крайне беден по численности и биомассе. В 1986 г. наибольшее значение биомассы отмечалось на станции ниже г. Пскова (0,007 мг/л), в 2011 г. - выше г. Пскова (0,38 мг/л). В 2011 г. увеличивались разнообразие отделов и число видов. Также изменялись доминантные виды: в 1986 г. в основном преобладали диатомовые (Fragilaria capucina Desm.), в 2011 г. - среди доминантов появлялись криптофитовые (Cryptomonas erosa, Chroomonas acuta), являющиеся индикаторами a-, a-ß-мезосапробных условий.

Сезонная динамика биомассы фитопланктона р. Великой была подробно изучена в нижнем течении. Биомасса фитопланктона в 2011 г. изменялась от 0,02 до 1,2 мг/л и достигала максимума в июне на участке ниже г. Пскова (рис. 6). После вскрытия реки первый пик биомассы наблюдался в середине мая. Наибольшего значения биомасса достигала в пределах г. Пскова - 0,9 мг/л. До 81 % биомассы планктонных водорослей составляли Bacillariophyta, а также значительную роль играли Chlorophyta и Cryptophyta. Выше города биомасса составляла только 0,3 мг/л, а ниже Пскова - 0,6 мг/л.

-*- 1—--- 'i' ■ r t .............. 4' ...... 'i' " 'i *—»»|й ----i--?-r-1-i

1 2 3 4 5 6A 6Б 7A 7Б 8 9 10 11 12 13 14 15 16 —»■■......Хл a, 2011 - на— Хл а, 2012 лето

4 гмг/м3

1 2 3 4 5 6А 6Б 7А 7Б 8 9 10 11 12 13 14 15 16 ♦ Хл а. 2011_Осень_

Рис. 5. Пространственное распределение хлорофилла «а» (Хл а) в планктоне р. Великой

Следующий максимум биомассы отмечен во второй половине июня и характеризовался сменой доминантных групп. В районе города биомасса достигала 0,5 - 0,6 мг/л, ниже Пскова - 1,0 - 1,2 мг/л. Большое значение приобретали Chlorophyta (40 %) благодаря развитию Dictyosphaerium pulchellum Wood, Sphaerocystis planctónica (Korsh.) Bourr., Coelastrum microporum Nag., виды рода Chlamydomonas, а также Cryptophyta (28 %) и Dinophyta (24 %). Как правило, Bacillariophyta являлись субдоминантами. Увеличивалась доля Chrysophyta (2,5 %) и Xanthophyta (3 %). Ниже Пскова в этот период зарегистрированы самые высокие показатели биомассы золотистых (0,1 мг/л) за год исследований в основном за счет развития Chrysococcus rufescens Klebs и Mallomonas sp.

Во второй половине июля зарегистрирован пик биомассы водорослей на станции выше и в районе города (1 мг/л), в то время как ниже Пскова биомасса уменьшалась до 0,3 мг/л (рис. 6). В фитопланктоне выше города преобладали Bacillariophyta (33 %) и Chlorophyta (32 %). Значительной являлась доля Cryptophyta - 22 %. Наибольший вклад в биомассу вносили виды рода Fragilaria, а также Gyrosigma acuminatum (Kütz.) Rabenh. (10 %) и Epithemia sorex Kütz. - из диатомовых, виды рода Chlamydomonas - из зеленых, а также Cryptomonas marssonii Skuja, Cryptomonas erosa и Chroomonas acuta - из криптофито-вых. У г. Пскова диатомовые составляли 84 % биомассы. Здесь в мае и июле отмечена самая высокая биомасса Bacillariophyta за год исследований. Но в отличие от весеннего сезо-

на, доминирующими видами являлись пеннатные диатомеи: JJlnaria acus (Kütz.) Aboa, En-cyonema prostratum (Berk.) Kütz., Gomphonema constrictum Ehr. и др. Отделы Cryptophyta и Chlorophyta составляли лишь 8 и 6 % соответственно.

мг/л

16.4 30.4 | 14.5 | 28.5 12.6 I 25.6 ; 9.7 | 23.7 8.8 | 22.8 j 3.9 | 18.9 | 2.10 15.10 29.10

Даты отбора проб

Ст.1

1,4

мг/л

16.4 ; 30.4 j 14.5 I 28.5 ! 12.6 j 25.6 | 9.7 | 23.7 j 8.8 | 22.8 j 3.9 | 18.9 2.10 ¡15.10|29.10 Даты отбора проб

ED S ЕЗ 7 □ 6 Ü3 5

13 Н2 Dl

Рис. 6. Динамика биомассы фитопланктона р. Великой на участках нижнего течения в 2011 г.: 1 - ВасП1апор11у1а; 2 - СгурЮрЬ^а; 3 - СЫогорЬ^а; 4 - СЬгуэор!^; 5 - СуапорЬу1а; 6 -ОторЬ>1а; 7 - ХапЙюрЬ^а; 8 - Euglenophyta.

В начале осени увеличение биомассы отмечено в районе Пскова и ниже по течению (0,5 и 0,6 мг/л) благодаря преобладанию диатомовых и зеленых водорослей. В конце осени биомасса фитопланктона была представлена в основном диатомовыми и достигала 0,5 мг/л выше и в районе города. Такой же уровень биомассы (0,6 мг/л) сохранялся до декабря 2011 г., отличавшегося аномально высокими температурами.

В 2012 г. биомасса фитопланктона была более высокой - от 0,15 до 1,5 мг/л. Пик развития водорослей отмечен в конце мая - начале июня и в августе (1,5 мг/л).

Глава 6. Основные факторы, определяющие разнообразие, структуру и биомассу фитопланктона р. Великой

Зависимость биомассы и таксономической структуры фитопланктона от факторов среды оценена методом регрессионного анализа. Критерием добавления в уравнение множественной линейной регрессии новой независимой переменной служило увеличение коэффициента детерминации Я2 и соблюдение нормального распределения остатков регрессии. Для выявления основных факторов, влияющих на биомассу и видовое богатство всего фитопланктона и отдельных таксономических групп, проведен корреляционный анализ на основе пространственных съемок (п=65). Исходные значения переменных стандартизированы логарифмированием для достижения нормальности распределения (Оценка..., 2006; Яизапоу ^ а1., 2006; ТпЯопоуа е1 а1., 2007).

Видовое богатство диатомовых водорослей положительно зависит, в основном, от мутности (г = 0,74, р< 0,001), цветности (г = 0,59, р< 0,001) и содержания аммонийного азота (г = 0,51, р< 0,01). Отрицательная зависимость отмечена с содержанием кислорода в воде (г = -0,43, р< 0,001). Видовое богатство СЫогорЬ^а также имеет положительную связь с мутностью, цветностью и с температурой (г = 0,44, р< 0,001) и отрицательно коррелирует с содержанием кислорода и нитратного азота, что объясняется развитием зеленых водорослей летом, когда содержание нитратов и фосфатов невелико (Не£е\уаИе1а1., 1981). Получена отрицательная связь числа видов эвгленовых водорослей с общей минерализацией (г = -0,49, р< 0,001), содержанием кислорода (г = -0,48, р< 0,001), нитратного азота (г = -0,36, р< 0,05) и рН (г = -0,32, р< 0,01) и положительная зависимость от температуры воды (г = 0,35, р< 0,01). Число видов криптофитовых отрицательно коррелирует с содержанием нитратного азота (г = -0,49, р< 0,01). Выявлена отрицательная зависимость видового богатства динофитовых водорослей и содержания аммонийного и общего азота и положительная связь с температурой воды, что согласуется с наблюдениями других исследователей (Оп£ог5гку й а1., 2003). Видовое богатство всего сообщества фитопланктона положительно коррелирует с температурой воды (г = 0,37, р< 0,01), мутностью (г = 0,65, р< 0,001), цветностью (г = 0,57, р< 0,001) и аммонийным азотом (г = 0,4, р< 0,05), и отрицательно - с содержанием кислорода (г = -0,56, р< 0,001), нитратного азота (г = -0,37, р< 0,05) и минерализацией (г = -0,25, р< 0,05).

Выведенные уравнения регрессии наиболее полно описывают связь общего числа

видов (N) и зеленых водорослей с факторами среды (R2= 0,71 и R2= 0,64 соответственно):

N общее = 2,06- 1,02*02 + 0,29*Мутность - 0,82xN03 + 0,27*Цветность, (R2 = 0,71, F= 16,6, р< 0,0001).

На зарегулированных участках реки наблюдается отклонение фактического числа видов диатомовых от модели в сторону занижения, что подтверждает негативное влияние изменения гидродинамического режима реки на видовое богатство фитопланктона (Охап-кин, 1997; Состояние..., 2004).

Отмечается отрицательная связь общей биомассы фитопланктона с содержанием кислорода (г = -0,43, р< 0,001), нитратного азота (г = -0,41, р< 0,05) и общей минерализацией (г = -0,38, р< 0,01), а также положительная корреляция с температурой воды (г = 0,25, р< 0,05). Снижение содержания кислорода при увеличении биомассы может происходить при затратах кислорода на дыхание водорослей и при повышении температуры. Прямую зависимость биомассы фитопланктона от температуры отмечали ряд исследователей (Николаев, 1971; Трифонова, 1990; Судницына, 2003; Корнева, 2009). Отрицательная связь биомассы с содержанием нитратного азота также может быть связана с его поглощением при массовом развитии водорослей. Отрицательная зависимость наблюдается для биомассы диатомовых с содержанием кислорода, минерализацией и БПК5, а с температурой, мутностью и цветностью - положительная. Большинство диатомовых являются тенелюбивыми водорослями и достигают ббльшего развития в водах с повышенной цветностью и мутностью (Гусева, 1952). Биомасса зеленых водорослей, большинство которых являются теплолюбивыми, зависит положительно от температуры (г = 0,25, р< 0,05) и отрицательно - от содержания кислорода (г = -0,35, р< 0,01). Получена отрицательная зависимость биомассы эвгле-новых водорослей с содержанием кислорода, pH, минерализацией, мутностью и БПК5. Биомасса криптофитовых положительно связана с содержанием нитритов (г = 0,68, р< 0,001) и фосфатов (г = 0,39, р< 0,05).

Зависимость биомассы фитопланктона (В) от факторов среды описывается уравнениями регрессии несколько хуже, чем распределение видового богатства: В общая = 1,67- 1,13х02- 0,86*N03, (R2 = 0,41, F = 6,5, р < 0,01). Вероятно, это объясняется значительным воздействием на биомассу неучтенных гидрологических и биотических (выедание зоопланктоном) факторов. Наибольшие положительные отклонения общей биомассы от рассчитанной модели отмечены в верхнем течении и в устьевом участке, на что влияет участие лимнопланктона и замедление течения. В большинстве случаев коэффициенты корреляции достаточно низкие, что считается характерным для лотических экосистем (Охапкин, 1997).

Глава 7. Оценка экологического состояния и качества воды реки Великой по фитопланктону

Из 511 таксонов водорослей, найденных в р. Великой, 278 (54 %) являются индикаторами загрязнения воды органическими веществами по системе Пантле и Букк в моди-

фикации Сладечека (Slädecek, 1973) и 107 видов (21 %) — по системе Ватанабе (Watanabe et al., 1986, 1988). На всех участках реки доминируют ß-мезосапробы: от 23 до 68 видов на станции, что составляет 39 - 53 %. Индикаторы промежуточной зоны загрязнения (o-ß-мезосапробы и ß-о-мезосапробы) занимают в планктонном сообществе второе место по значению и особенно разнообразны в верхнем течении и на участке выше Шильской ГЭС. Число показателей чистых вод (х-, х-о-сапробов и о-сапробов) невысокое (1,5 — 13,8 %). В районе д. Юшково (ст. 2), у турбазы Алоль (ст. 4), у д. Селихново (ст. 10) и д. Крюки (ст. 11) отмечено наибольшее количество ß-a-мезосапробов и a-ß-мезосапробов (10,6 - 12,3 %). На всех станциях встречаются о-а-мезосапробы, число которых было большим у д. Крюки (7,7 %). Доля индикаторов высокого загрязнения вод (а- и а-р-сапробы) варьирует на разных станциях от 7,4 до 15,4 %, причем, a-р-сапробы встречаются только на 4-х участках реки: у д. Вяз (ст. 1), г. Опочка (ст. 8), д. Барабаны (ст. 9), д. Селихново (ст. 10). В г. Опочка и д. Селихново расположены несколько молокозаводов, стоки которых, а также сточные воды объектов ЖКХ города оказывают антропогенное воздействие на воды реки. Максимальное число а- и а-р-сапробов отмечено в районе д. Крюки (15,4 %) и д. Барабаны (14,3 %), расположенных ниже загрязняемых станций 8 и 10. Соотношение индикаторов загрязнения вод по Ватанабе (Watanabe et al., 1986, 1988) согласуется с данными сапробиологи-ческого анализа по Пантле и Букк.

Весной 2011 г. наибольшие значения индекса сапробности отмечены в устьевом участке (2,1), наименьшие - на станциях в верхнем и среднем течении реки (ст. 1 — 1,8; ст. 5 - 1,8) (рис. 7). В среднем течении в районе станций 8, 11 и 12 довольно высокие индексы указывают на антропогенное загрязнение. В районе ст. 8 находился молочный завод, стоки с которого поступали в реку, а также негативное воздействие оказывают канализационные сбросы г. Опочка (План управления..., 2006). Однако, уменьшение индекса сапробности на станции ниже г. Опочка (ст. 9), демонстрирует способность экосистемы реки к самоочищению. Согласно значениям индекса сапробности наибольшее антропогенное влияние испытывают три станции в нижнем течении реки у г. Пскова, что также может объясняться сбросом бытовых стоков и влиянием загрязняемых притоков (р. Череха, р. Пскова). За два летних периода 2011 и 2012 гг. индексы изменялись в одинаковых пределах от 1,8 до 2,2 , но распределение по течению реки несколько отличалось. В 2011 г. в верхнем течении увеличение индексов на ст. 2 и ст. 4 соответствовало интенсивному развитию водорослей в озерах, через которые проходит река, и увеличению биомассы на этих станциях.

Наибольшее значение индекса в среднем течении отмечено на ст. 8 — 2,2, что объяснятся антропогенным влиянием (сбросы молокозавода). Здесь также отмечены эвглено-вые водоросли (Euglena viridis Ehr., Phacus curvicauda Swir.), способные к миксотрофному питанию и указывающие на увеличение содержания органических веществ.

На станции выше г. Пскова индекс составил 2,07, немного снизился в пределах города и увеличивался в устьевом участке до 2,16. Осенью в верхнем течении наибольшие значения индекса сапробности (2,0) отмечены на ст. 1 и 3, что связано с продолжением вегетации фитопланктона в озерах и увеличением биомассы. В среднем течении высокий

индекс зарегистрирован на станциях ниже плотин Шильской и Максютинской ГЭС (2,2; 2,13). В нижнем течении индекс увеличивался от 1,95 (выше г. Пскова) до 2,14 (в устьевом участке), т.е. прослеживался тренд увеличения индекса вниз по течению реки, при этом, наибольшие значения достигаются летом.

Индекс разнообразия Шеннона-Уивера (Одум, 1975), рассчитанный по биомассе фитопланктона, изменялся в пределах от 2,2 до 5,1 бит/мг (рис. 8). Средние значения индекса в 2011 г. составляли 3,72±0,53 бит/мг, а в 2012 - 4,06±0,54 бит/мг. Наибольшие значения индекса отмечались летом на станциях верхнего течения (ст. 2, ст. 5), где преобладали диатомовые, зеленые и эвгленовые, и ниже зарегулированных участков (ст. 6Б, 7Б), где преобладали зеленые, криптофитовые и динофитовые водоросли. В осенний период высокий индекс наблюдался в среднем течении (ст. 10), где доминировали синезеленые, диатомовые, криптофитовые, и нижнем течении (ст. 14, 16), при развитии диатомовых и крипто-

фитовых. В целом, летом прослеживался тренд снижения индекса от истока к устью, а осенью, напротив, его увеличения.

1,6

; 1,2

-0,8 )

0,4 0,0

¡TT -s- \л/ ^

III i. Li __I -

II 11111РП ni И XI lea

1 2 3 4 5 6А 6Б 7А 7Б 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Станции осень 2011 ш Биомасса * Индекс Шеннона-Экспоненциальная (Индекс Шеннона)

Рис. 8. Биомасса фитопланктона (В) и индекс разнообразия Шеннона-Уивера (Н) на исследованных участках р. Великой в 2011 г.

По концентрации биогенных элементов на некоторых станциях р. Великая относится к категории загрязненных вод (Оксиюк и др., 1993). Так содержание аммонийного азота увеличивается весной и осенью и превышает 0,5 MrN/л. Также на станции ниже г. Пскова иногда наблюдается превышение по нитритному и нитратному азоту. По показателям общего азота, минерального и общего фосфора вода относится к классу удовлетворительной чистоты, и на некоторых станциях верхнего и среднего течения - к классу чистых вод. По содержанию биогенных элементов и хлорофилла «а» (0,2 до 7,2 мг/ м3) р. Великую можно отнести к мезотрофному типу вод, а по уровню биомассы фитопланктона — к олиго-мезотрофному.

Выводы

1. За период исследований во флоре реки Великой идентифицированы 463 вида (511 таксонов) водорослей, принадлежащих к 8 отделам. По числу видов наиболее разнообразны Bacillariophyta - 212 таксонов (41,5 %), Chlorophyta - 161 (31,5 %) и Cyanophyta -56(11 %). Таксономический состав фитопланктона р. Великой можно охарактеризовать как диатомово-зеленый со значительным участием синезеленых водорослей. Весной наиболее разнообразны диатомовые водоросли, в летний период увеличивается разнообразие зеле-

ных и синезеленых водорослей, диатомовые представлены в основном пеннатными диато-меями. В осеннее и зимнее время разнообразие всех отделов снижается.

2. Число таксонов на разных станциях изменялось от 76 до 222. В отличие от многих европейских рек таксономическое разнообразие фитопланктона р. Великой максимально в истоке реки, значительно снижается в среднем течении и затем увеличивается по направлению к устью. Основными факторами формирования таксономического разнообразия являются влияние озер и зарегулирование. На станциях ниже плотин ГЭС и после порогов происходит сокращение числа видов и изменение таксономической структуры фитопланктона.

3. Биомасса фитопланктона за период наблюдений изменялась от 0,02 до 2,42 мг/л. Наибольшие значения отмечены в верхнем течении реки, где большое влияние оказывает фитопланктон озер, в среднем течении биомасса снижается и затем увеличивается в нижнем течении. Зарегулирование стока приводит к увеличению биомассы фитопланктона выше плотин и к ее снижению после прохождения плотин и на порогах.

4. Весной на всех станциях по биомассе преобладают диатомовые водоросли. Летом пространственное распределение биомассы отличается большей неоднородностью. На станциях верхнего и среднего течения доминируют синезеленые, криптофитовые, динофи-товые и зеленые водоросли. Осенью биомасса на большинстве станций снижается, но высокие значения сохраняются в верхнем течении.

5. В сезонной динамике биомассы фитопланктона нижнего течения р. Великой выявлено 2-3 пика: в конце мая - начале июня, в июле и в августе, что характерно для ме-зотрофного типа вод. Наименьшая биомасса отмечена весной и поздней осенью 0,02-0,05 мг/л. Увеличение количества максимальных показателей биомассы на станции в черте г. Пскова может быть признаком эвтрофирования.

6. При сравнении данных 2011-2012 гг. с исследованиями 1986 г. (у городов Опочка и Псков) отмечено увеличение биомассы и таксономического разнообразия фитопланктона, а также смена доминантов (о-р-мезосапробов) на виды, предпочитающие а- и а-Р-мезосапробные условия, что указывает на изменение экологического состояния реки.

7. По соотношению видов-индикаторов сапробности р. Великую можно отнести к категории умеренно загрязненных. Преобладание p-мезосапробов, наличие индикаторов загрязненных вод и видов с широкой экологической валентностью, способных существовать как в чистых, так и в загрязненных водах, указывает на загрязнение реки органическими веществами. Индикаторы чистых вод занимают третье место среди сапробионтов, что может свидетельствовать об интенсивных процессах самоочищения, происходящих в реке.

8. Средняя величина индекса сапробности за 2011 г. составляла 2,0±0,1, такой же она была и летом 2012 г. Наибольшие значения достигаются летом. Распределение индексов по течению реки имеет тренд к увеличения от истока к устью. По значениям индекса сапробности воды реки можно охарактеризовать как воды удовлетворительной чистоты (3 класс качества), с изменением разряда качества от «достаточно чистой» до «слабо загряз-

ненной».

9. По содержанию биогенных элементов и хлорофилла «а» (ср. 2,3 мг/м3) р. Великую можно отнести к мезотрофному типу вод, а по уровню биомассы фитопланктона (ср.

0.7.мг/л) и первичной продукции (ср. 0,5 мгО/л сутки) - к олиго-мезотрофному. Воды реки занимают промежуточное положение между 3 и 4 классом качества (от «слабо загрязненных» до «умеренно загрязненных»).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

В изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Силеенкова Е.А. (Афонина Е.А.) Таксономический состав и экологическая характеристика водорослей реки Великой (Псковская область) // Бот. журн. 2013. T.98. №9. С. 1073— 1084.

2. Афонина Е.А. Сезонная динамика фитопланктона реки Великой у г. Пскова. // Альгология. 2014. 24(4). С. 489-505.

3. Генкал С.И., Афонина Е.А. Дополнения к флоре центрических диатомовых (Centrophyceae) реки Великая (Псковская область) // Бот. журн. 2014. Т. 99. №11. С. 12381242.

В других изданиях:

1. Силеенкова Е.А. (Афонина Е.А.) Использование водорослей для определения экологического состояния реки Великой (Псковская область) // Материалы Всероссийской конференции с элементами научной школы для молодежи «Экотоксикология-2009». Пущино, 2009. С. 54-57.

2. Силеенкова Е.А. (Афонина Е.А.) Использование водорослей для определения экологического состояния реки Великой (Псковская область) // Вода: химия и экология. 2010. №6. С. 36-41.

3. Силеенкова Е.А. (Афонина Е.А.) Таксономический и эколого-географический анализ альгофлоры р. Великой // Проблемы социально-экономической и эколого-хозяйственной политики стран бассейна Балтийского моря: Матер, междунар. научно-практ. конф. Псков, 2011. С. 108-111.

4. Силеенкова Е.А. (Афонина Е.А.) Сапробиологическая оценка состояния р. Великой по составу альгофлоры // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. Тезисы докладов II Междунар. конф. СПб., 2011. С. 149.

5. Sileenkova Е. (Afonina Е.) Distribution of spring phytoplankton in the Velikaya River (NorthWest of Russia) // Abstracts. 8th International Symposium Use of Algae for Monitoring Rivers. Madrid, 2012. P. 51.

6. Силеенкова Е.А. (Афонина Е.А.) Распределение весеннего фитопланктона в р. Великой (Северо-Запад России) // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов: материалы Всероссийской научно-практической конф. с международным участием /отв. ред В.П. Семерной. Ярославль, 2012. С. 228-235.

7. Силеенкова Е.А. (Афонина Е.А.), Афанасьева A.JI. Роль диатомовых водорослей в фитопланктоне реки Великой // Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований: Материалы XIII Международной научной конференции альгологов. 2429 августа 2013г. - Кострома, 2013. С. 85-86.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Афонина, Екатерина Александровна, Санкт-Петербург

Федеральное агентство научных организаций

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК О 15-1 (ИНОЗ РАН)

1559

УДК 582.21:574.583:504.064

На правах рукописи

АФОНИНА Екатерина Александровна

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОПЛАНКТОНА РЕКИ ВЕЛИКОЙ

03.02.08 -ЭКОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2015

Работа выполнена в ФГБУН Институте озероведения РАН.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Трифонова Ирина Сергеевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Корнева Людмила Генриховна

Институт биологии внутренних вод РАН им. Паланнна (Борок)

доктор биологических наук Комулайнен Сергей Федорович

Институт биологии Карельского научного центра РАН

Ведущая организация:

Кафедра прикладной экологии Биологического факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Защита состоится « 26 » марта 2015 г. в 14 час. на заседании диссертационного совета Д 002.064.01 при ФГБУН Институте озероведения РАН по адресу: 196105, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, дом 9. Факс: +7 (812) 388-73-27 Телефон: +7 (812)387-02-60 E-mail: dissovet@limno.org.ru

С диссертацией можно ознакомиться на сайте ФГБУН Института озероведения РАН по адресу http://limno.org.ru/ref/aea_d.pdf

Автореферат разослан «/¡¡Г» февраля 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук В.П. Беляков

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА

—т,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ость проблемы. В условиях усиления антропогенного воздействия на водоемы мониторинг состояния водных объектов становится все более важной частью экологических исследований. Это определяется как необходимостью сохранения стабильности и биоразнообразия водных экосистем, так и исключительной ролью водоемов, прежде всего как источников питьевой воды. Одним из важнейших компонентов экологического мониторинга является фитопланктон, показатели которого позволяют оценить трофический статус водоемов и уровень их сапробности (Трифонова, 2007). Важная роль фитопланктона в оценке состояния водотоков подтверждается и Водной Рамочной Директивой Европейского Союза (Directive..., 2000).

Река Великая является важнейшим водоемом Псковской области и основным притоком Псковско-Чудского озера (Природа..., 1974). По ее берегам располагаются города Оночка, Остров, Псков и другие населенные пункты. Река имеет большое значение для водоснабжения городов региона и рекреации. На своем протяжении она подвергается значительному антропогенному воздействию, что оказывает влияние на ее экосистему и качество воды. Основными источниками загрязненных сточных вод, сбрасываемых в реки, являются предприятия жилищно-коммунального хозяйства и агропромышленного комплекса. Изучение фитопланктона р. Великой, его структуры, динамики и показателей продуктивности позволяет выявить современное экологическое состояние реки и является основой для дальнейших исследований и прогноза его изменений.

Теоретическое значение работы. Исследования вносят вклад в изучение закономерностей формирования и распределения речного фитопланктона. Анализ особенностей динамики структурных и продукционных показателей фитопланктона р. Великой в зависимости от факторов среды вносит дополнения в развитие концепции речного континуума.

Новизна и практическое значение работы. Автором впервые проведено систематическое исследование фитопланктона р. Великой от истока до устья. Впервые приводится достаточно полный таксономический состав фитопланктона р. Великой - список, насчитывающий 511 таксонов водорослей. Впервые получены данные о биомассе фитопланктона, ее сезонной динамике и пространственном распределении по течению реки. Оценены основные факторы, оказывающие влияние на структуру и биомассу сообщества, определено экологическое состояние реки по фитопланктону.

Полученные данные о составе, таксономической структуре, сезонной динамике биомассы, характеристиках водорослей фитопланктона и оценка экологического состояния на всем протяжении реки необходимы для анализа происходящих в реке явлений и прогноза дальнейших изменений ее экологического состояния, вызванных влиянием антропогенных факторов. Результаты исследований могут использоваться для обоснования мониторинга и разработки природоохранных мероприятий с целью оптимизации экологического состояния р. Великой.

Цели и задачи. Цель работы - выявить особенности таксономического состава,

сезонную динамику структуры и биомассы фитопланктона р. Великой и оценить экологическое состояние реки и качество ее вод по фитопланктону. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) изучить таксономический состав фитопланктона, его пространственную и временную динамику;

2) изучить пространственную и сезонную динамику биомассы фитопланктона и ее структуры;

3) выявить основные факторы, определяющие изменение видового разнообразия и структуры биомассы фитопланктона;

4) оценить экологическое состояние реки и качество ее вод по показателям фитопланктона.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Основу таксономической структуры фитопланктона р. Великой составляют диатомовые и зеленые водоросли. Фитопланктон реки можно охарактеризовать как диатомово-зеленый со значительным участием синезеленых водорослей.

2. В отличие от многих европейских рек таксономическое разнообразие и биомасса фитопланктона р. Великой максимальны в истоке реки, значительно снижаются в среднем течении и затем увеличиваются по направлению к устью. Основными факторами формирования фитопланктона являются влияние озер, изменение гидрологического режима, включая зарегулирование, и антропогенное загрязнение.

3. По показателям фитопланктона р. Великая относится к олиго-мезотрофоному типу, классу умеренно загрязненных вод.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях Лаборатории гидробиологии Института озероведения РАН и Альгологической секции Русского ботанического общества БИН РАН им. B.JI. Комарова (СПб. 2014), Всероссийской конференции с элементами научной школы для молодежи «Экотоксикология-2009» (Пущино, 2009), международной научно-практической конференции «Проблемы социально-экономической и эколого-хозяйственной политики стран бассейна Балтийского моря» (Псков, 2011), Международной конференции «Биоицдикация в мониторинге пресноводных экосистем» (СПб. 2011), VIII Международном симпозиуме «Use of Algae for Monitoring Rivers» (Madrid, 2012), XIII Международной научной конференции «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований» (Борок, 2013).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 168 страницах машинописного текста и включает введение, 7 глав, выводы, список литературы, 2 приложения, 13 таблиц и 34 рисунка. Список литературы включает 220 источников (в том числе 52 зарубежных).

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. И.С. Трифоновой за большую помощь в работе. Автор благодарит д.б.н. С.И.

Генкала (ИБВВ РАН) и А.Л. Афанасьеву (ИНОЗ РАН) за помощь в определении центрических диатомовых, к.б.н. O.A. Павлову, к.б.н. Е.В. Станиславскую (ИНОЗ РАН) за помощь при определении водорослей, к.г.н. Н.В. Игнатьеву (ИНОЗ РАН), Е.А. Афанасьева (Гос-НИОРХ) за данные по химическому анализу воды и консультации, к.б.н. Д.Н. Судницыну, к.б.н. М.М. Мельник н О.И. Кошкарева (ГосНИОРХ) за ценные консультации и помощь в организации отбора проб, А.Г. Русанова (ИНОЗ РАН), С. Б. Михалапа (ПГУ), М. В. Кол-ченко (ГосНИОРХ), А.Д. Афонина за помощь в статистическом анализе результатов, а также сотрудников Псковского отделения ГосНИОРХ и кафедры ботаники и экологии растений ПГУ. Автор благодарен семье за поддержку и понимание.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методы исследования

Материалом для работы послужили качественные и количественные пробы фитопланктона, собранные в 2011 - 2012 гг. на 19 станциях на всем протяжении р. Великой (рис. 1). Кроме того, были использованы пробы, собранные на 6 участках в 2008 - 2010 гг. Для анализа горизонтального распределения фитопланктона на некоторых станциях пробы отбирали методом разрезов - в центре реки и у берегов. Количественные пробы фитопланктона на 19 станциях отбирали раз в 3 месяца с мая по октябрь. Весной 2011 г. пробы собирали только на 13 станциях, а летом 2011 и 2012 гг. - на 17 . Зимний отбор проб был проведен в декабре 2011 г. и в феврале 2012 г. Для анализа сезонной динамики фитопланктона количественные пробы отбирались раз в две недели с апреля по октябрь на 3-х станциях - у дер. Промежицы (выше Пскова), у центральной части города и в районе Снятной Горы (ниже города) в 2011 г. и на одной станции - ниже города в 2012 г. За весь период исследований собрано и обработано около 300 количественньгх проб фитопланктона.

Количественные пробы фитопланктона отбирали из поверхностного слоя воды пластиковым пробоотборником объемом 1 л, фиксировали раствором Люголя (Гусева, 1959) с дофиксацией 40% раствором формалина, концентрировали осадочным методом до 50 мл и просматривали в камере Нажотта (0,01 см3) с использованием микроскопа МБР-1 (Гусева, 1959; Унифицированные методы..., 1975). Кроме того, просматривали живые пробы для уточнения некоторых видов криптомонад и других жгутиковых по характеру движения. Для отбора качественных проб использовали планктонную сеть из газа № 73.

Биомассу водорослей рассчитывали общепринятым способом по объемам водорослей, определенных методом геометрического подобия для каждой пробы (Гусева, 1959; Кузьмин, 1984; Willen et al, 1985). Диатомовые водоросли определяли в постоянных препаратах, предварительно обработав водоросли по методу сжигания хромовой смесью (Ба-лонов, 1975), а также исследовали в сканирующем электронном микроскопе JSM-25S в ЦКП электронной микроскопии ИБВВ РАН (Борок). Идентификацию водорослей проводили с использованием отечественных и зарубежных определителей.

РОССИЯ

ЭСТОНИЯ

too км

Станции отбора проб: 1 - дер. Вяз (исток реки). 2 -дер. Юшково, 3 - дер. Копылок, 4 - т/б Алоль, 5 -лос. Идрица. 6А -Максютинская ГЭС выше плотины. 6Б - Макс юти некая ГЭС ниже плотины. 7А -Шипьская ГЭС выше плотины. 7Б - Шипьская ГЭС ниже плотины. 8 - выше г.Опочка (дер. Исаки). 9 - дер. Барабаны, 10 - дер. Селихново. 11 - дер. Крюки, 12 - г Остров. 13 - дер. Шабаны, 14 - дер. Промежицы. 15 - г. Псков. 16-дер. Снятная Гора. 17 - дер. Муровицы.

ЛАТВИЯ

Условные обозначения - Реки

1 _) Граница бассейна ■■ Озера

Граница государств Станции отбора проб О Города

Поселки городского

Рис.1. Карта станций отбора проб

Для оценки сапробности воды использовали метод индикаторных организмов Пантле и Букк в модификации Сладечека (Sladecek, 1973). Анализ сходства видового состава водорослей исследованных участков реки проведен методом кластеризации с использованием индексов Серенсена-Чекановского (Шмидт, 1980). Для оценки разнообразия использовали индекс Шеннона-Уивера (Одум? 1975). Определение содержания хлорофилла проводили стандартным спектрофотометрическим методом и рассчитывали по формулам ЮНЕСКО (UNESCO, 1966). Первичную продукцию определяли скляночным методом в кислородной модификации (Винберг, 1960). Параллельно на исследованных участках отбирали пробы для гидрохимического анализа воды.

Глава 2. Характеристика объекта исследований

Река Великая относится к бассейну р. Нарвы и в целом к бассейну Балтийского мо-

6

ря. Территория бассейна расположена на северо-западе Русской равнины в пределах Прибалтийской низменности. Климат характеризуется как умеренно-континентальный, влажный, смягченный близостью Балтийского моря, что определяет неустойчивый характер погоды во все сезоны (План управления..., 2006). Река берет начало из озера Малый Вяз на юге области и впадает в Псковское озеро на севере, образуя обширную дельту. В верхнем течении на протяжении 124 км река проходит через систему озер, соединенных протоками (Природа..., 1974).

Вода р. Великой относится к гидрокарбонатному классу, группе кальция (Але-кин, 1970), со средней минерализацией 151 - 343.5 мг/л. Жесткость варьирует от 2 до 5,2 мг-экв/л. Вода характеризуется повышенной цветностью, изменяющейся вниз по течению и сезонам от 8 до 120°. Коричневатый цвет воды обусловлен растворенными в воде органическими веществами, поступающими из заболоченных участков. На протяжении реки pH колеблется в пределах 7,56 - 8,63. Содержание кислорода высокое, но вниз по течению снижается с i 3,89 до 7,2 мг/л, перманганатная окисляемость, напротив, возрастает от истока к устью (0,8 - 34,8 мЮ2/л). БПК5 варьирует в пределах 0,2 - 3,0 мЮ2/л и наибольших значений достигает в истоке реки в озере Б. Вяз и нижнем течении. Удельная электропроводность (179 - 397 мкСм/см) и сумма ионов увеличиваются вниз по течению. Содержание общего фосфора изменяется от 0,02 до 0,06 мг/л, общего азота от 0,08 до 1,5 мг/л, возрастая вниз по течению реки, и, как правило, от весеннего сезона к осеннему. По содержанию органического вещества (БПК;) и биогенных элементов воды реки Великой можно считать мезотрофными (OECD, 1982) и только в нижнем течении у Пскова - эвтрофными.

К основным точечным источникам загрязнения вод относятся предприятия ЖКХ и промышленности, сельские населенные пункты без централизованной канализации. Значительная доля сбрасываемых в реку сточных вод остается без очистки. Результаты оценки качества воды по индексу загрязненности (ИЗВ) за ряд лет свидетельствуют о том, что на станциях среднего и нижнего течения реки (Опочка, Остров, Псков) до 2004 г. воды относились к III классу - «умеренно загрязненные», но в 2004 г. качество вод ухудшилось на всех станциях ниже г. Опочка и относилось к IV классу вод - «загрязненные» (План управления..., 2006).

Глава 3. История исследования речного фитопланктона и изученность фитопланстона реки Великой (литературный обзор)

Речной фитопланктон до последнего времени был изучен значительно слабее по сравнению с фитопланктоном озер. Тем не менее, первые исследования речного фитопланктона проводились еще в начале 20 века (Zacharias, 1898; Schröder.!899; Kofoid, 1903, 1908; Lemmermann, 1907; Steuer ,1911; Kolkwitz. 1912 и др.), когда было введено само понятие «потамофитопланктон». При этом одни авторы считали, что в силу воздействия течения и постоянного перемешивания вод характерной чертой потамофитопланктон а является постоянное присутствие донных и случайно-планктонных видов (Воронихин. 1953. и

др.). Другие исследователи в понятие «потамофитогшанктон» включали только истинно-планктонные организмы, обитающие в толще воды и не зависящие от твердого субстрата (Скабичевский. 1950, 1960: Hynes, 1970). В настоящее время в сообществе речного фитопланктона признается равнозначное существование водорослей бентоса и перифитона. лимнопланктона и собственно потамопланктона (настоящего речного планктона) (Holmes, Whitton, 1981; Reynolds, 1988). В дальнейшем, в ходе изучения речных экосистем были установлены некоторые особенности видовой структуры фитопланктона рек, ведущие факторы. влияющие на его структуру и обилие, особенности сезонной динамики (Гусева. 1961, 1966; Приймаченко, 1981 и др.). В конце XX века развивается фитоценотическое направление в изучении потамофитопланктона, особенностей его реагирования на комплексное воздействие абиотических факторов среды (Охапкин, 2000; Корнева, 2005 и др.). Среди общих концепций формирования лотичсских экосистем основными считаются три: речного континуума (Vannote et al., 1980). четырехмерной природы лотических экосистем (Ward. 1989: Богатов. 1994; Ward et al.. 2002) и динамики пятен (Townsend. 1989).

Фитопланктон р. Великой до сих пор недостаточно изучен, хотя первые его исследования были проведены в 1976 г. в рамках комплексного изучения Псковско-Чудского озера (Судницына. Ястремский, 1976). Фитопланктон устьевых участков крупных рек, впадающих в Псковско-Чудское озеро изучался эстонскими учеными в 1985-87 гг. и русскими - в 1991-94 гг. (Laugaste, Yastremskij, 2000). С 1990 г. осуществляется комплексный мониторинг дельты р. Великой, в том числе по фитопланктону (Судницына, 1996. 2003). На протяжении 1995-2007 гг. было проведено изучение фитопланктона и фитоперифитона р. Великой у города Пскова (Экологический мониторинг..., 2009).

Глава 4. Таксономический состав и экологическая характеристика фитопланктона

реки Великой

За период исследований во флоре изученных участков реки Великой идентифицированы 463 вида (511 таксонов) водорослей, принадлежащих к 8 отделам (табл. 1). По числу видов наиболее разнообразны отделы Bacillariophyta - 212 таксонов (41.5 %), Chlorophyta- 161 (31,5 %) и Cyanophyta - 56 (11 %). Менее разнообразны Euglenophyta (5.9 %), Chrysophyta (4,5 %) и Dinophyta (3.5 %). Cryptophyta и Xantophyta представлены единичными видами.

Число видов на разных станциях изменяется от 76 до 222 и имеет тенденцию к увеличению вниз по течению (рис. 2). Наибольшее число таксонов рангом ниже