Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитопланктон основных притоков озера Севан

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон основных притоков озера Севан"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет РС(} дд На правах рукописи

ХУДОЯН АНАИТ АЛЬБЕРТОВНА

УДК 581.526.325 ФИТОПЛАНКТОН ОСНОВНЫХ ПРОТОКОВ ОЗЕРА СЕВАН

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена в Институте гидроэкологии и ихтиологии АН Армении и на кафедре гидробиологии биологического факультета МГУ.

Научный руководитель - доктор биологических наук

В.Д.ФЕДОРОВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

А.С.КОНСТАНТИНОВ

кандидат биологических наук Л.А.Ганьшина

Ведущее учреждение: институт Глобального климата и экологии.

Защита состоится " 26 " мая_ 1994 г. в 15-30 часов на

заседании специализированнрго совета Д.053.05.71 при Московском • государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу:

Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. 557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Отзыв в двух экземплярах просим направлять по адресу: Москва, 119899, МГУ, Биологический факультет, специализированный Ученый Совет Д.053.05.71, ученому секретарю.

Атореферат разослан " РЛ^гЛ^иЬ' 1994 г.

Ученый секретарь Совета, к.б.н. А.Г.Дмитриева

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Озеро Севан, крупный высокогорный водоем, является уникальным природным объектом и единственным перспективным источником пресной воды Армении.

Особая роль в формировании качества воды озера Севан принадлежит водосборному бассейну, который оказывает влияние на озеро главным образом через речной приток. Ряд исследователей считают, что эвтрофирование озера Севан обусловлено, с одной стороны, ростом загрязненности его притоков промышленннми и бытовнми стоками и, с другой стороны, увеличением относительной доли речного притока в объеме озера (Григорян и др., 1977; Легович, 1979; Оганесян и др.. 1985).

По своей значимости для озера Севан основные: лвля:с.тс; реки: Арпа, Гаварагет, Масрик и Макенис. Сток этих рек составляет 83% от суммарного стока водосборного бассейна озера Севан.

К настоящему времени достаточно полно изучены макрофиты, зообентос, ихтиофауна и бактериальное население притоков, тогда как работы по исследованию фитопланктона рек бассейна озера Севан не проводились.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель работы - провести первое систематическое исследование фитопланктона основных притоков озера Севан.

Для достижения поставленной цели сформулированы следующие задачи:

- изучение видового состава фитопланктона в реках бассейна озера Севан;

- анализ сезонных изменений структурных показателей фитопланктона рек бассейна озера Севан и самого озера;

- изучение трансформации фитопланктона реки Арпа в резуль-

з

тате ее зарегулирования;

- биологический анализ степени загрязненности вод притоков озера Севан.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые проведено исследование видового состава и сезонной динамики фитопланктона основных притоков озера Севан: рек Арпа, Макенис, Масрик и Гаварагет. Выявлено, что в фитопланктоне притоков по обилию и количеству видов преобладают диатомовые водоросли, в то время как в альго-флоре озера - зеленые. Показано, что наибольшим количеством видов микроводорослей характеризуется фитопланктон реки Арпа. Установлено, что сезонные изменения численности и биомассы фитопланктона притоков характеризуются наличием осеннего максимума. В реках Арпа, Гаварагет и Макенис наблюдается также летняя вспышка в развитии водорослей. Определены годовые пределы изменения суммарных численности и биомассы фитопланктона в притоках. Выявлено, что наибольшее обилие микроводорослей характерно для реки Арпа. Прослежены основные этапы трансформации фитопланктона реки Арпа на зарегулированных участках . Показано, что по индикаторным видам фитопланктона притоки озера можно отнести к |3-мезосапробным водоемам.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Результаты исследования могут быть использованы при разработке и обосновании мероприятий по предотвращению эвтрофирования и загрязнения вод озера Севан и его притоков. Результаты биологического анализа вод притоков по индикаторным видам фитопланктона будут полезны при разработке конкретных предложений по водоохранной деятельности и предотвращению потери севанскими водами питьевых качеств.

ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основные результаты

исследования опубликованы в пяти статьях.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты работы доложены на научном семинаре Института гидроэкологии и ихтиологии HAH РА (Ереван, 1993) и на заседании кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, шести глав, обсуждения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа включает _ страниц машинописного

текста, _ таблиц, _ рисунков и приложение обьемом _

страниц. Библиография содержит _ названий.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В литературном обзоре собран и проанализирован материал по морфологическим,, гидрологическим, гидрохимическим и биологическим характеристикам притоков озера Севан. Приведено описание сезонного развития фитопланктона озера Севан и основных этапов его изменения в результате эвтрофирования.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объектом настоящего исследования являлся фитопланктон основных притоков озера Севан: рек Гаварагет, Масрик, Макенис и Арпг, туннеля Арпа-Севан и Большого Севана.

Точки отбора проб располагались з основном русле каждой из рек, в районе бпэдзния рек з озере к в самом озере. Пробь; фитопланктона обьемом 1л отбирали с поверхностного горизонта один раз в месяц с июня 1990 г. по ноябрь 1991 г. Пробы фиксировали раствором Утермеля и концентрировали согласно методике отстаивания (Федоров, 1979).

Для определения видовой принадлежности водорослей пробы просматривали под микроскопом МБИ-I. Для определения некоторых

видов диатомовых водорослей готовили постоянные препараты.

Подсчет численности клеток фитопланктона проводили в камере Нажотта (V = 0,05 мл) при пятикратном ее заполнении. Каждую выборку просматривали при двух увеличениях - 7 х 1,1 х 20 и 7 х 1,1x40- для учета крупных и мелких -форм фитопланктона.

Объемы клеток микроводорослей определяли методом геометрического подобия на основе результатов измерения 10-50 клеток каждого вида. .

Для расчета биомассы (в единицах углерода) диатомовых и динофитоЕых водорослей использовали уравнения Стратмана (З'Ьгй'ЬЬтап, 1967), водорослей других отделов - уравнение Цейтлина (Цейтлин, 1987).

Для оценки трансформации фитопланктона по каналу Арпа-Севан пробы отбирали в незарегулированном русле реки Арпа и зарегулированном стоке реки в июле и октябре 1991 года.

Всего собрано и обработано более 100 проб фитопланктона.

Для оценки флористического сходства видового состава фитопланктона озера и притоков рассчитывали коэффициент Жаккара (Унифицированные методы 1976).

Для оценки степени загрязненности (сапробности) вод притоков озера Севан использовали систему Кольквитца и Марссона в модификации Зелинке и Марванв (Унифицированные методы...,1977).

ГЛАВА 3. ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПЛАНКТОНА

В составе фитопланктона основных притоков озера Севан обнаружено 125 видовых и внутривидовых таксонов водорослей. Из них: синезеленых - ю, диатомовых - 63, динофитовых - 3, желто-зеленых - I, эвгленовых - 6, зеленых - 42 вида.

Среда диэтомоеых водорослей большинство видов относится к классу пеннатных. Центрические представлены единственным семейством - Созс±посИвсасеа.

Среди зеленых водорослей преобладают хлорококковые. Наиболее часто встречаются крупные колониальные формы: СоепосЫогхв,

СоепосувИз, Сое1агЬгиш, ОосувИ5, РесНааЬг-ит.

Улотриксовые представлены единственным видом В1пис1еаг1а 1аиьегЬогпИ . Этот вид встречается в исследованном районе повсеместно с приуроченностью к приустьевым участкам и самому озеРУ-

Среди синезеленых наиболее часто встречались виды родов

АпаЬаепа, РЬогтхсПит и 08с111аЬог1а.

Ззгленовые водоросли , в частности ряд видов рода Еие1епа и ръасиз, постоянно входили в состав фитопланктонных сообществ.

По количеству видов и числу представленных отделов наиболее разнообразным оказался фитопланктон реки Арпа . Наиболее бедным по видовому составу был фитопланктон рек Макенис и Гава-рагет.

По количеству видов во всех притоках преобладает диатомовая флора. В реке Макенис фитопланктон исключительно диатомовый, а в реках Гавэрагет и Масрик - диатомовые составляют 78% от общего числа видов , в Арпе - 64%.

По направлению к устью общее количество видов водорослей растет , а доля диатомовых снижается.

Фитопланктон озера Севан по количеству видов более беден по сравнению с фитопланктоном притоков, преобладают зеленые водоросли. Фитопланктон озера и реки Арпа представлен преимущественно планктонными видами водорослей. В других притоках

озера по количеству видов преобладают бентосные микроводоросли.

Оценка степени сходства видового состава по коэффициенту общности Жаккара выявила наименьшее сходство между фитопланктоном реки Арпа и фитопланктоном других притоков. Наибольшее сходство фитопланктона озера наблюдали с сообществом микроводорослей реки Арпа, а наименьшее - с фитопланктонным сообществом реки Гаварагет. Для фитопланктона реки Арпа характерно также большее, по сравнению с другими притоками, сходство видового состава альгофлорн русла и устья. Наименьшее сходство между сообществом водорослей русловой и устьевой части отмечено для реки Макенис.

ГЛАВА 4. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА

Сезонные изменения численности и биомассы фитопланктона всех изученных рек характеризовались наличием осеннего максимума.

В реке Гаварагет численность фитопланктона достигала максимальных за весь вегетационный период значений летом (рис.1), при этом сообщество характеризовалось наибольшим разнообразием (46 видов). Доминировали Nitzschia paleacea и N. gracilis. В период осенней вспышки доминирующим видом становится колониальная нитчатая цианобактерия - Phormidium favosum, дающая основной вклад в суммарные численность и биомассу сообщества. В составе фитопланктона появляются более крупные по сравнению с летом виды диатомей. Последнее обуславливает тот факт, что осенний пик биомассы превышает летний (рис.2).

и /С льл-м-. М-7 А/

V | р

Р V

Г* I

' VI)! VIII' IX'х-х|| х»' 1 I ' ; ! ¡ЧГ; V)'! N1111 ; Ш Ог <991г.

Рис.1. Сезонные изменения численности фитопланктона реки Гаварагет (I - диатомовые; 2 - зеленые; 3 - синезеленые; 4 -эвгл., динофит.; р - русло; у - устье).

Г> У ГР ГП> !Л Р уТ Р V 5" р N I р V 'с V ¡" м N

! VII ¡Ш | IX ! I I И ! »V { V 1 VI,! VIII! XI ,

1?90г

НИг

Рис.2. Сезонные изменения биомассы фитопланктона реки Гаварагет (услов. обозн. см. рис.1}.

В ЗИМНИЙ период доминируют водоросли Fragilaria сармеina, Diatama hiemale, D- vulgare И Melosira varians ~ ВИДЫ, характерные для зимнего фитопланктона. Увеличивается разнообразие синезеленых водорослей , среда которых наибольших величин численности и биомассы достигает Phormidium uncinatum. Эвгленовые водоросли - малочисленны, но благодаря крупным размерам (более 100 мкм) некоторые вида рода Euglena дают существенный вклад в суммарную биомассу сообщества реки в этот период.

Весной в составе сообщества наряду с видами, доминировавшими в зимнем планктоне, появляются синезеленые водоросли-

Anabaena flos~aguae И Oscillatoria tenuis.

Летний фитопланктон в 1991 г. состоял из тех же видов диа-томей, что и в 1990 г. В состав доминирующих фзрм также вошла

ВОДОрОСЛЬ Asterionella formosa.

В приустьевых районах реки наблюдали увеличение видового разнообразия. Однако значения суммарных численности и биомассы почти вдвое ниже таковых в русле реки. Сезонное развитие фитопланктона в устье характеризовалось одним летним пиком (август-сентябрь). В июле доминировали три вида диатомей: synedra nina,

Nitzschia paleacea, Navícula gastrua■ В августе увеличение

суммарной численности сообщества происходит за счет массового развития диатомовой водоросли Asterionella formosa И зелено? нитчатой - Binucieariñ lauterbornii. В составе фитопланктон? зарегистрированы вида, отсутствовавшие в русле реки, такие Kai

Coenocystis obtusa, Palmellocystis planctónica, НвСКОЛЬКО ВИДО:

рода Oocyst is, которые давали основной вклад в суммарную Оио массу-сообщества.

В октябре-ноябре в фитопланктоне устья доминируют те »

яды микроводорослей, что и в русле, однако численность и био-асса фитопланктона низкие.

В реке Арпа в отличие от других притоков максимальная чис-знность фитопланктона отмечалась весной (рис.3), что обуслов-BHO массовым развитием диатомовых Melosira italica и sterionella formosa .

В августе при незначительном изменении численности фито-ланктсна наблюдается увеличение биомассы за счет массового азвития крупных (более 50 мкм) колониальных форм зеленых водо-

ОСЛеЙ - Coenochloris fottii И Palmella microscópica• В ЭТОТ

ериод суммарная биомасса в русле реки достигает своего макси-ального значения за весь период исследования (рис.4). В устье-ой части реки увеличивается разнообразие зеленых водорослей, о численности доминирует Binuclearia lauterhornii. ОСНОВНОЙ клад в суммарную биомассу давали водоросли: Coenochloris

'ottii, Pandorina morum, Oocystys romboidea И Palmellocystis >lanctonica.

К концу сентября наблюдается резкое снижение обилия водо-ослей в реке, в то время как в устье биомасса фитопланктона ,остигала своего максимального значения за весь период исследования. Доминирующими становятся крупные колониальные хлорокок-овые водоросли И вольвоксовая Cartería aultifilis.

В октябре наблюдается осенний пик развития водорослей в |усле реки, в то время как в устье продолжается, вплоть до ;екабря, понижение общей численности. Из-за смены видов и появ-юния одноклеточных диатомей в русле и устье, суммарная биомас-¡а фитопланктона падает.

, АХ

' А

6.0. 5.040 3.0 2.0 1.0 1л Не 1 11 1 ш г

> ** > 1 У' Ц 1 Р > 1 ► 11» 1 р 1Р |Р 1 1 1 1 1 1 т 1 - 1 IV 1 УН 1 VIII 1 IX 1 хи 1 Т Ц , " '1830/ ?р ! ^ 1 р И '1 } 1 1 XI 1

Рис.3. Сезонные изменения численности фитопланктона реки Арпа (услов. обозн. см. рис.1).

Арпа (услов. обозн. см. ряс.1). 12

Отличительной чертой сезонного развития фитопланктона реки Макенис является наличие зимнего пика биомассы, что возможно, обусловлено более высокой по сравнению с другими притоками температурой воды зимой.

В осенне-зимний период значения суммарных численности и биомассы превышают таковые в весенне-летний. Максимальные значения общей численности фитопланктона зарегистрированы в октябре, а биомассы - в декабре. В этот период в составе фитопланктона присутствовали только диатомовые водоросли, а осенью 1991г в небольшом колгсестве развивались и представители суапо-рЬуъа.. Преобладали крупные виды диатомей.

В устьевой части реки Макенис сезонная динамика суммарной численности фитопланктона отличается от таковой в русле реки. Так, максимальное значение численности сообщества в устье достигается в июле-августе, и обусловлено массовым развитием зеленой нитчатой водоросли - 31пис1еаг1а 1аиЬегЬогпИ. В этот период сообщество фитопланктона реки Макенис в устье обнаруживает большое сходство с фитопланктоном озера и отличается от русла реки по всем показателя},?.

Сезонные изменен.-, суммарной биомассы в устьевой части почти полностью совпадают с таковыми в реке, максимальные за весь период значения биомассы зарегистрированы в декабре.

Для фитопланктона русла реки Масрик характерно наличие одного - осеннего пика в развитии водорослей . Рост численности и биомассы фитопланктона в реке наблюдается с июля-августа, максимальные величины достигаются е октябре-ноябре.

В приустьевом районе реки Масрик пик в развитии фитопланктона приходился на конец августа - начало октября. Доминировала

водоросль Binuclearia lauterbornii.

Сравнительный анализ фитопланктона изученных притоков показал, что наибольшие значения максимальной численности отмечались в реках Макенис и Масрик

В русловых участках всех рек максимальные значения численности фитопланктона обусловлены массовым развитием диатомовых водорослей. В озере величина максимальной численности выше, чем в реках. При этом в сообществе доминируют зеленые водоросли, в частности Binuclearia lauterbornii И Некоторые ВИДЫ ХЛОрОКОККО-ВЫХ.

Биомасса фитопланктона в реках Масрик, Гаварагет и Макенис колебалась в пределах 0,01-0,6 мгС/л, а в реке Арпа достигала 6,0 мгС/л. Наименьшие значения средней за период исследования биомассы фитопланктона наблюдали в реке Макенис.

В русловой и устьевой частях рек Арпа и Масрик пики в развитии мшфоводорослей происходят одновременно. В реках Гаварагет и Макенис сезонные изменения фитопланктона в русле реки и устье отличаются. Так, в июле в русле реки Макенис зарегистрированы минимальные за исследованный период значения суммарной численности микроводорослей, в то время как в устьевой части наблюдали максимальные значения этого показателя.

Максимальные значения численности и биомассы выше в устьевой части всех рек, за исключением реки Гаварагет.

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ ПРИТОКОВ ОЗЕРА СЕВАН Из 120 обнаруженных таксонов водорослей в притоках озера Севан индикаторными оказались 48 видов, из них 60% -p-мезосапробные, 15 - а-мезосапробные, остальные - представители смешанных зон сапробности.

По значениям средневзвешенных сапросных валентностей фитопланктона притоки озера Севан можно отнести к р-мезосапробным Еодоемам, что говорит об отсутствии сильно выраженных загрязнений.

В притоках озера Севан наблюдали повышение степени сапроб-ности в весенне-летний период. В устьях рек происходит некоторое повышение степени сапробности по сравнению с руслом . В реке Макенис в большем количестве по сравнению с другими притоками озера представлены водоросли ксеносапрсбной и олигосапроб-ной ступеней сапробности , что может характеризовать ее как наиболее чистую из всех исследованных притоков.

На стационарных станциях озера в летний период сапробность оказалась выше, чем в осенний. Массовое развитие в летнем фитопланктоне озера водоросли cartería miitifilis - индикатора по-лисапробной зоны, свидетельствует о тенденции к повышению степени сапробности озерных вод по сравнению с водами притоков.

ГХ4ВА 6. ТРАНСФОРМАЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА РЕКИ АРПА В РЕЗУЛЬТАТЕ ЕЕ ЗАРЕГУЛИРОВАНИЯ.

Для восстановления водного баланса и обеспечения подъема уровня озера в 1981 г осуществлены мероприятия по переброске с:ока реки Арла б озеро Севан. Р верховьях реки было построено Кечутское водохранилище, из которого арпийскне воды по туннелю длиной 48 км, перебрасываются в бассейн озера Севан.

Фитопланктонное сообщество незарегулированяого участка реки Арпа (до водохранилища) в июле и октябре 1991 г.характеризовалось бедным видовым составом. Большинство микроводорослей являлись бенто-планктическими формами. В июле как по численности, так и по биомассе преобладали зеленые водоросли , в то

время как в октябре доминировали диатомовые.

Фитопланктон Кечутского водохранилища представлен в основном зелеными Еодорослями. В центральной части водохранилища биомасса фитопланктона в результате массового развития колониальных вольвоксовых водорослей в 3-4 раза выше биомассы в верхней части водохранилища и речного участка.

Фитопланктон реки Покргет, которая впадает в Кечутское водохранилище представлен небольшим количеством водорослей. По численности доминируют диатомовые, а по биомассе - зеленые водоросли. Значения суммарных численности и биомассы низкие.

При входе в туннель сообщество фитопланктона состоит в осноеном из зеленых водорослей, которые преобладают и по обилию. Значение суммарной биомассы в июле на порядок выше, чем в октябре.

При выходе вод из туннеля в фитопланктоне происходят существенные изменения в составе и обилии сообщества. Из состава доминирующих видов фитопланктона выпадают колониальные зеленые и синезеленые водоросли, которые оказываются более чувствительными , чем диатомовые, к изменениям гидрологических и гидрохимических условий. В результате этого в сообществе по численности и биомассе доминируют диатомовые водоросли. Значение суммарной биомассы уменьшается по сравнению с водохранилищам, а суммарной численности растет.

ОБСУЖДЕНИЕ.

Речной приток, который в настоящее время составляет 3% от обьема озера Севан, оказывает существенное влияние на лимничес-кую систему. Именно речному притоку ряд авторов отводит основную роль в эвтрофированиии озера ( Григорян и др., 1977;

Легович, 1979 ), связывая это с повышением загрязненности рек бассейна промышленными и бытовыми стоками и одновременным ростом относительной доли речного притока в объеме Севана (из-за уменьшения объема озера после искусственного понижения его уровня). Поступление минеральных форм азота в озеро с речным притоком увеличилось по сравнению с 1929 г в 10 раз, тогда как поступление соединений фосфора изменилось в меньшей степени (Парпарова, 1985). Это привело к значительным изменениям в соотношении между количеством азота и фосфора, поступающим в озеро: в 1929 г. n:p = 3,1 : i, в 1979-1980 гг (в среднем) -16,6 : i; а в 1982-1985 гг ы:р = 22,9 : i.

Речной приток также является основным звеном поступления в озеро загрязняющих токсических веществ - пестицидов и тяжелых металлов. Коэффициент выноса пестицидов поверхностными и подземными водами с водосборного бассейна составляет 0,09. В озеро ежегодно поступает от 5,0 до 10,0 т ядохимикатов тридцати четырех наименований. Валовое поступление тяжелых металлов с притоками в среднем за год достигает 100 т ( Оганесян и др., 1987).

Валовое поступление в озеро с водами притоков биомассы микроводорослей составляет по нашим рэсчетгм 185 т С в год, что сопоставимо с величиной годовой первичной продукции озера -ОКОЛО 311 Т С (рассчитано ПО Parpai-ov. 1990 ).

Однако, несмотря на столь существенный "инокулят" водорослей, вносимый притоками в лимносистему, сравнительный анализ состава и обилия фитопланктонных сообществ притоков и озера свидетельствует о том, что фитопланктон притоков не оказывает значимого влияния на структуру и сезонную " динамику фитопланктона озера.

Это обусловлено, на наш взгляд, следующими причинами:

1. В фитопланктоне притоков по количеству видов и обилию преобладают бентосные диатомовые водоросли, что характерно для рек горного типа (Левадная, 1992). При попадании микроводорослей с речным стоком в озеро и смене типа биотопа, бентосные формы проигрывают планктонным в приспособленности к планктонному образу жизни и вытесняются из сообщества.

2. Диатомовые водоросли являлись наиболее обильной группой фитопланктона озера (Владимирова, 1Э47, Легович, 1963). С 19£2 г. доминирующей по биомассе группой становятся зеленые водоросли. Согласно последнему опубликованному списку (Никулина, Мнацаканян, 1984) фитопланктон озера представлен 97 видовыми таксонами водорослей, большинство из которых - зеленые. Смена доминирующих форм обусловлена, в первую очередь, изменением режима основных биогенных элементов, а именно увеличением соотношения n:p.

Для изучения влияния соотношения концентраций азота и фосфора на таксономическую структуру природного фитопланктона была проведена серия экспериментов с фитопланктоном рыбоводного пруда в контролируемых условиях. В экспериментальные аквариумы добавляли минеральные соединения фосфора и азота с таким расчетом, чтобы получить спектр значений соотношения n:p в пределах от 2 до 100. Анализ величин накопленной биомассы различных таксономических групп водорослей показал, что соотношения ы-.р в среде равные 15 и 20 наиболее благоприятны для роста зеленых водорослей, в частности хлорококковых видов. Интенсивное развитие синезеленых наблюдается при низких (2 и 5) соотношениях азота и фосфора. Для диатомовых стимулирующим развитие являются

соотношения в интервале от 5 до 20.

Последнее дает основание предположить, что наблюдаемое увеличение соотношения в Еодах озера Севан до оптимальных для зеленых водорослей величин обуславливает их конкурентное преимущество и , как результат, доминирование зеленых в составе сообщества. Вносимый с речным стоком преимущественно диатомовый планктон оказывается в неблагоприятных для развития условиях и в результате конкурентного вытеснения исключается из состава фитопланктона озера.

Учитывая вышесказанное можно заключить, что основными факторами, определяющими состав к динамику фитопланктона озера Севан являются его гидрологический и гидрохимический режимы, в то время как вносимая с речным стоком альгофлора не играет существенной роли в формировании фитопланктона озера. Определяющую роль биотопа подтверждает и тот факт, что наибольшее сходство фитопланктона озера наблюдали с сообществом микроводорослей реки Арпа. В верховьях реки часть ее русла зарегулирована водохранилищем, фитопланктон которого представлен в основном зелеными водорослями. При прохождении вод из водохранилища по туннелю часть колониальных зеленых и синезеленых водорослей выпадает из состава сообщества ( в результате меньшей приспособленности к' высоким скоростям водотока и отсутсвия света). Однако наличие немногочисленна: сохранившихся форм планктонных сыогорьуьа в Еодах этого притока и обуславливает большее сходство фитопланктона озера и реки Арпа по сравнению с другими притоками.

Хотя полученные данные по составу и обилию фитопланктона озера Севан охватывают не весь период Еегетации, однако, на наш

взгляд, на их основании можно сделать заключение о влиянии фитопланктона озера на альгофлору притоков в их устьевых участках. В устьях рек видовое разнообразие повышается по сравнению с руслами как раз за счет увеличения числа видов зеленых и синезеленых водорослей. Особенно наглядно это проявляется на примере реки Макенис.

Возможно, именно влиянием альгофлоры озера на фитопланктон притоков обусловлено массовое развитие в устьевой части реки Гаварагет в августе-сентябре зеленой водоросли В1пис1еаг1а

1а.иЬегЬогпИ•

Сезонные изменения численности и биомассы фитопланктона всех изученных притоков характеризуются наличием осеннего максимума. Это обусловлено, на наш взгляд, следующими причинами. Притоки озера Севан являются реками с весенним половодьем. Годовая динамика величины стока характеризуется двумя максимумами: весной и осенью, и двумя минимумами: летом и зимой. В речных экосистемах основным фактором распределения бентических форм является водный режим, т.е. расход, уровень и скорость течения. При больших скоростях течения, что соответствует периодам максимального стока, способность бентосных водорослей прикрепляться к субстрату ослабевает, они отрываются, вымываются из грунтов и попадают в планктон.

Наблюдаемое повышение обилия микроводорослей в водах притоков озера Севан осенью обусловлено, вероятно, как раз максимальным стоком речных вод в этот период.

С другой стороны, биологические особенности различных видов микроводорослей свидетельствуют о приуроченности массового развития отдельных видов бентосных диатомовых водорослей к

С другой стороны, биологические особенности различных видов микроводорослей свидетельствуют о приуроченности массового развития отдельных видов бентосных диатомовых водорослей к определенному диапазону температур (Левадная, 1992). Увеличение суммарной численности микроводорослей в реках Арпа, Гавара-гет и Макенис летом, при минимальном обьеме речного стока, вероятно, обусловлено массовым развитием в грунтах притоков теплолюбивых форм.

При анализе сезонных изменений фитопланктона притоков озера Севан следует отметить тот факт, что в русловой части всех изученных притоков синезеленые водоросли не достигали массового развития, в то время как в русле реки Гаварагет в октябре наблюдали вспышку цианобактерии Phormidium favosum. Последнее, вероятно, обусловлено тем, что река Гаварагет является наиболее загрязненной среди притоков озера. Бе считают осноеным источником поступления тяжелых металлов в Малый Севан ( Овсепян, 1991 ). В ряде работ было показано, что диатомовые водоросли более чувствительны к металлам, чем синезеленые и зеленые (Loez. Salibian. 19911 Rai et.al. 1990).

Выявленная на основе биологического анализа более высокая степень сапробности озера Севан по сравнению с его притоками обусловлена, на наш взгляд, накоплением загрязнений в лимносис-теме. Проточность водотоков способствует поддержанию их сапробности на более низком уровне (ß-мезосапробная ступень).

Подводя итог вышесказанному, следует заключить, что озеро Севан и его притоки представляют собой взаимосвязанные системы. Речной сток влияет на гидрологический и гидрохимический режимы озера, которые в свою очередь определяют структуру и функциони-

массового развития водорослей, в значительной степени определяет структуру и обилие сообщества микроводорослей в устьевых частях притоков.

ВЫВОДЫ

1. Впервые проведено исследование видового состава и сезонной динамики фитопланктона притоков озера Севан: рек Арпа, Макенис, Масрик и Гаварагет. Обнаружено 125 видов водорослей.

ИЗ них: СуапорЬуЬа - 10, ВасуНагхорЬуЬа - 63, БхпорЬуЬа - 3, ХапЫюрЬуЬа. - I, Еиё1епорЬуЬа - 6, СЫогорЬуЬа - 42 видэ.

2. В фитопланктонном сообществе притоков по обилию и количеству видов преобладали диатомовые водоросли, в фитопланктоне озера - зеленые.

3. Наибольшим количеством видов микроводорослей характеризуется фитопланктонное сообщество реки Арпа. Сравнительный анализ фитопланктона озера Севан с фитопланктонными сообществами его притоков выявил наибольшую степень сходства видового состава фитопланктона озера с сообществом микроводорослей реки Арпа, наименьшую - с фитопланктонным сообществом-реки Гаварагет.

4. Сезонные изменения численности и биомассы фитопланктона всех изученных рек характеризуются наличием осеннего максимума. В реках Арпа , Гаварагет и Макенис наблюдали также летнюю вспышку в развитии водорослей, при этом по численности осенний

пик в реках Гаварагет и Арпа уступает по масштабам летнему.

5. Наибольшие значения максимальной за вегетационный сезон суммарной численности фитопланктона зарегистрированы в озере Севан и реке Арпа. По мере уменьшения этого параметра притоки располагаются в следующем порядке: Макенис, Масрик, Гаварагет.

Наибольшим значением максимальной за вегетационный сезон суммарной биомассы сообщества характеризуется фитопланктон реки Арпа, наименьшим - фитопланктон реки Макенис. Для озера и других притоков максимальные биомассы имели близкие значения. Максимальные значения численности и биомассы выше в устьевой части всех изученных рек, кроме реки Гаварагет.

6. Биологический анализ вод притоков озера Севан показал, что по значениям средневзвешенных валентных сапробностей фито-планктонных сообществ, притоки озера Севан можно отнести к |3-мезосапробным водоемам, что говорит об отсутствии сильно выраженных загрязнений. Сапробность притоков озера ниже, чем в самом озере Севан. Наиболее чистой среди исследованных притоков является река Макенис.

7. Сравнительный анализ фитопланктона незарегулированкого и зарегулированного (водохранилище и туннель) участков реки Арпа выявил возрастание видового разнообразия, преобладание зеленых водорослей, повышение численности и биомассы сообщества в водохранилище. Прохождение вод через туннель ведет к уменьшению обилия зеленых водорослей, увеличению доли диатомовых и падению суммарной биомассы фитопланктона.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Левич А.П., Худоян A.A., Булгаков Н.Г., Артюхова В.И. О возможности управления видовой и размерной структурами сообщества в экспериментах с природным фитопланктоном//Биолог. -журн. Армении. - 1991. - Т.44. - й 3. - С.186-193.

2. Левич A.n., Худоян A.A., Булгаков Н.Г., Артюхова В.И.

О возможности управления видовой и размерной структурами сообщества в экспериментах с природным фитопланктоном in vitro// Биол. науки - 1992. - Ä.7. - С.17-29.

3. Худоян A.A. Флористический состав фитопланктона основных притоков озера Севан// Биолог, журн. Армении. - 1994. -Т.47. - Je I. - с.22-27.

4. Худоян A.A., Федоров В.Д., Мльяш Л.В. Сезонные изменения фитопланктона основных притоков озера Севан// Биол. науки. - 1994. - а 3 (в печати).

5. Худоян A.A. Трансформация фитопланктона реки Арпа (приток озера Севан) в результате зарегулирования ее стока //Биол. науки. - 1994. - Л 4 (в печати).

I