Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональные характеристики фитоперифитона и микрофитобентоса разнотипных озер

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Анохина, Лидия Евгеньевна, Санкт-Петербург

Зоологический институт Российской Академии Наук

На правах рукописи

АНОХИНА

Лидия Евгеньевна

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ФИТОПЕРИФИТОНА И МИКРОФИТОБЕНТОСА РАЗНОТИПНЫХ ОЗЕР

03.00.18 - Гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение................................................................................................................................4

Глава 1. Материал и методика....................................................................13

1.1 Материал............................................................................................14

1.2.Методик а............................................................................................18

1.2.1. Отбор проб фитоперифитона..........................................................20

1.2.2. Определение видового состава, численности и биомас-

сы водорослей..................................................................................................................................24

1.2.3. Определение содержания хлорофилла "а".......................................26

1.2.4. Определение скорости фотосинтеза перифитона и микробентоса.........................................................................26

1.2.5. Расчет сут.Р/В-коэффициента и суточного ассимиля-

ционного числа (САЧ) фитоперифитона и микрофи-

тобентоса.........................................................................................27

1.3. Применение компьютерной обработки.............................. 28

1.3.1. База данных.................................................................................28

1.3.2. Использование макросов...............................................................................28

1.3.3. Статистический анализ......................................................................29

Глава 2. Структурные и функциональные характеристики фитоперифитона и микрофитобентоса. Результаты натурных

наблюдений..........................................................................................33

2.1. Доминирующие виды (комплексы) альгосообществ об-

растаний и бентоса......................................................... 38

2.2. Биомасса (общая, основных таксономических групп,

размерных классов - по ВЛМ-отношению). Содержание хлорофилла "а". Процентное содержание хлорофилла "а" в биомассе фитоперифитона и микрофитобентоса............................................................................. ^

2.2.1. Результаты определения величин биомассы фитоперифитона и микрофитобентоса..................................... 54

2.2.2. Результаты определения содержания хлорофилла "а" в

фитоперифитоне и в микрофитобентосе. Относи-

тельное содержание хлорофилла "а" в биомассе....................................................................................... 59

2.3. Первичная продукция фитоперифитона и микрофи-тобентоса в разнотипных озерах. Продуктивность литоральных альгоценозов. Функциональные показатели (САЧ и суточный Р/В-коэффициент).................................................................. б}

2.3.1. Результаты определения первичной продукции литоральных альгоценозов в разных озерах........................ 61

2.3.2 Суточное ассимиляционное число (САЧ) и суточный

Р/В-коэффициент............................................................. 72

2.4. Заключение............................................................................ 74

Глава 3. Влияние экологических факторов на качественный и количественный состав фитоперифитона и микрофито-бентоса............................................................................. 77

3.1. Анализ влияния субстрата, биотопа и водоема на каче-

ственный состав альгоценозов перифитона и микробентоса.............................................................................

3.2. Анализ влияния субстрата, биотопа и водоема на био-

массу, содержание хлорофилла "а" и первичную продукцию фитоперифитона и микрофитобентоса исследуемых озер................................................................

3.2.1. Анализ влияния субстрата, биотопа и водоема на био-

массу фитоперифитона и микрофитобентоса исследуемых озер..................................................................... 39

3.2.2. Анализ влияния субстрата, биотопа и водоема на со-

держание хлорофилла "а" фитоперифитона и микрофитобентоса исследуемых озер...................................... 92

3.2.3. Анализ влияния субстрата, биотопа и водоема на пер-

вичную продукцию фитоперифитона и микрофитобентоса исследуемых озер.............................................. 96

3.3. Заключение............................................................................ 100

Глава 4. Взаимоотношения между структурными и функциональными показателями фитоперифитона и микрофито-бентоса.............................................................................

4.1. Взаимосвязь между содержанием хлорофилла "а" и

биомассой фитоперифитона и: микрофитобентоса....................................................................................... 105

4.2. Взаимосвязь между первичной продукцией, САЧ, сут.

Р/В-коэффициентом и биомассой фитоперифитона и микрофитобентоса..........................................................

4.3. Основные типы альгоценозов фитоперифитона и мик-

рофитобентоса................................................................ цб

4.3.1. Взаимосвязь между содержанием хлорофилла "а" и

общей биомассой основных типов альгоценозов фитоперифитона и микрофитобентоса.............................. 122

4.3.2. Взаимосвязь между скоростью фотосинтеза и общей

биомассой основных типов альгоценозов фитоперифитона и микрофитобентоса.......................................... 124

4.4. Заключение............................................................................ 130

Глава 5. Взаимоотношения альго- и зоокомпонентов обрастаний.......................................................................................... 136

5.1. Взаимоотношение фито- и протистоперифитона (на примере оз. Севан, 1981 г.)............................................. 137

5.2. Взаимоотношения фито-и зооперифитона олигохетно-

хирономидного типа (на примере оз. Костомояр-

ви)..................................................................................... 143

5.3. Влияние фитофагов (личинок поденки ЬерШрЫеЫа

та^та1а Ь.) на фитоперифитон в лабораторных условиях....................................................................................................152

5.4. Заключение........................................................................................................................................................157

Основные выводы....................................................................................................................................................................160

Список цитированной литературы............................................................................................................162

Приложение.................................................................................................................................................................187

Введение

Рациональное использование водных ресурсов, сведение к минимуму негативного воздействия человека на водоемы, сохранение уникальных или заповедных озер невозможно без знаний закономерностей функционирования экосистемы водоема. Такие знания требуют изучения отдельных компонентов экосистемы, структуры и характера взаимодействия их элементов.

Литоральная зона имеет огромное значение в функционировании экосистемы озера как промежуточное звено между наземной и водной экосистемами, и закономерности процессов, протекающих в литоральной зоне водоема, важны для понимания функционирования озера в целом (Распопов, 1975; Басова, 1980; Pieczynska, 1976; Wetzel, 1990).

Одними из неотъемлемых и часто очень существенных компонентов экосистемы водоема являются фитоперифитон и микрофитобентос. Значение этих группировок гидробионтов велико как первопродуцентов органического вещества: в неглубоких водоемах с высокой прозрачностью продуктивность водорослей обрастаний нередко выше, чем фитопланктона (Wetzel, 1990). Фитоперифитон служит чувствительным биоиндикатором изменений окружающей среды (Sladeckova, Sladecek, 1963, 1977; Sladeckova, 1990, 1994), пищевым ресурсом беспозвоночных животных и рыб. Водоросли обрастаний и дна активно участвуют в процессах самоочищения водоемов. Этим альгоценозам принадлежит центральная роль в обменных процессах вещества и энергии между литоральной и пелагиаль-ной зонами озера, в системе вода - дно. Однако скорость этих процессов может быть различна и зависит от состава фитоперифитона и микрофито-бентоса. Известно, что скорость репродуцирования разных видов водорослей зависит от их размеров и морфологии (Kirk, 1986).

Тем не менее, фитоперифитон и особенно микрофитобентос как компоненты биоты озер до сих пор недостаточно изучены.

К настоящему времени большая часть работ, посвященных изучению этих альгоценозов, а особенно микрофитобентоса, носит описательный характер как в силу трудности изучения, так и в силу гетерогенности уело-

вий окружающей среды. Результаты таких исследований очень важны, но недостаточны для понимания поведения перифитонных и микрофитобен-тосных блоков экосистемы озер.

Цель данной работы 1. Выявить и количественно выразить характер связи между структурными и функциональными характеристиками фито-перифитона и микрофитобентоса. 2. Определить факторы, обуславливающие различие как качественных, так и количественных показателей водорослей обрастаний и дна.

Задачи проведенных исследований.

1. Определить состав доминирующих видов водорослей, биомассу, содержание хлорофилла "а", процентное содержание хлорофилла "а" в биомассе, скорость фотосинтеза и суточные ассимиляционное число (САЧ) и Р/В-коэффициент фитоперифитона и микрофитобентоса в разнотипных озерах. Определить вклад в общей интенсивности фотосинтеза литоральных альгоценозов (фитоперифитона, микрофитобентоса и фитопланктона) в разнотипных озерах.

2. Проанализировать влияние факторов (субстрата - растительный, каменистый или искусственный, биотопа - обрастания или дно и особенностей водоема) на состав и количественные показатели фитоперифитона и микрофитобентоса исследуемых озер.

3. Выявить зависимости между содержанием хлорофилла "а" и количественными характеристиками таксономической, размерной и морфологической структуры фитоперифитона и микрофитобентоса; выявить закономерные связи между первичной продукцией и выделенными структурными элементами этих сообществ.

4. Выделить основные типы альгоценозов перифитона и микробентоса на основе особенностей структурной организации сообществ.

5. Исследовать взаимоотношения между фито-и зоокомпонентами перифитона.

Термины "перифитон" (или фитоперифитон, как его составная часть) и "микрофитобентос" вошли в гидробиологическую литературу сравнительно недавно. Первое упоминание встречается в начале XX века (Селиго,

1905), где под перифитоном понимаются сообщества микроорганизмов, живущих или прикрепленных к субстрату, но не внедряющихся в него. В дальнейшем понятие, характеризующее эти специфические группировки гидробионтов, эволюционировало (Дуплаков, 1925; Салимовская-Родина, 1936; Young, 1945; Foerster, Schlichting, 1965; Одум, 1975; Константинов, 1979; Weitzel, 1979; Протасов, 1982; Sand-Jensen, 1983; Топачев-ский,Масюк,1984; Kirk, 1986). Но основная идея заключалась в обозначении группы организмов, обитающих на "разделе фаз вода - твердые поверхности", как перифитон, на "разделе фаз вода - рыхлые осадки", как микрофитобентос (Протасов, 1982), при этом указывалось на тесную их взаимосвязь.

Согласно классификации A.A. Протасова (1982) в основе определения терминов "перифитон" и "бентос" лежит критерий условий обитания организмов на границе жидкой и твердой или рыхлой фаз. В работе выделены следующие группы водорослевых организмов: 1. фитоперифитон, или фитообрастания с подразделением на эпифиты (водоросли, обитающие на растительных субстратах) и эпилиты (водоросли, обитающие на каменистом субстрате). 2. микрофитобентос, т.е. донные организмы.

Эта классификация отражает, во-первых, особенности субстрата и биотопа, которые могут определять развитие тех или иных организмов со свойственными им специфическими морфологическими приспособлениями; во-вторых, предмет исследования, а именно - альгокомпонент перифи-тонного и бентосного сообществ.

Исследования фитоперифитона и микрофитобентоса проводились в 9 разнотипных озерах, различных по ряду морфометрических и гидрохимическим характеристик, трофическому статусу. А именно:

1. По площади зеркала озера делились на: малые - озера М. Окуне-нок, Голубое2, Б. Окуненок, Голубое1, Костомоярви, Саки; среднее - оз. Ногон и крупные - озера Хар и Севан (табл. В. 1.).

2. По проточности. Среди изучаемых водоемов озера Голубое 1, Го-лубое2, Саки, Б. и М. Окуненок - непроточные. Остальные - проточные.

3. По глубине (максимальной и средней). Все озера, кроме оз. Севан, не глубокие, максимальная глубина которых не превышала 13 м (табл. В.1.).

4. По цветности воды (по классификации A.A. Салазкина, 1976) диапазон исследуемых озер широк и включал:

- ультраолигогумозные: озера Голубое 1, Голубое2, Хар, Ногон;

- мезогумозное: оз. Б. Окуненок;

- полигумозные: озера М. Окуненок и Костомоярви.

Оз. Севан находится на границе ультраолигогумозных и олигогумоз-ных озер, т.к. цветность воды по шкале Фореля-Уле составляет 7-15 (Гезалян, Мурадян, 1984). (табл. В.1.).

Таблица В. 1.

Морфометрическая и гидрохимическая характеристика изучаемых

озер

Глубина(м) Площадь Цвет- Троф- Минера-

Озеро озера ность pH ность лизация

макс сред (км2) (мг/л)

Севан 80.3 27.2 1244 7-15* 8.6-8.8 мезо 700

Костомоярви 8.0 2.4 0.41 ПО2 >6.8 мезо 24

Голубое 1 13.0 5.3 0.109 52 5.3-5.6 олиго 12

Голубое2 8.3 3.7 0.029 52 5.2-5.4 олиго 12

Саки 1.1 0.7 2.1 . 3 8.5-8.9 мезо >70г/л

Хар 7.0 3.0 570 15 8.2 олиго 210

Ногон 1.5 1.0 20 14 9.1 мезо 800

Б.Окуненок 3.0 2.0 0.058 50 6.44 эв 39

М.Окуненок 2.1 1.5 0.027 100 6.54 эв 25

Обозначения: Цветность - цветность воды (измерена по платиново-кобальтовой шкале, * - измерена по шкале Фореля-Уля), олиго - олиготроф-ный, мезо - мезотрофный, эв - эвтрофный (классификация по: Винберг, 1960). 1 - по данным Г.Г. Вардумяна (1979);2 - по данным Б.П. Иьяшука (1994). 3 - нет данных.4- в придонном слое воды (Бульон, 1993).

5. По отношению к активной реакции воды (по классификации A.A. Салазкина, 1976) исследованы озера:

- мезоацидные: озера Голубое 1, Голубое2:

- олигоацидные (с переходом в поверхностных слоях в слабощелочные в летний период в результате сильного развития фитопланктона (Иванова, 1993; Бульон, 1993): озера Б. и М. Окуненок;

- нейтрально-щелочное: оз. Костомоярви;

- слабощелочные: озера Севан, Саки, Хар, Ногон (табл. В.1.).

6. По степени минерализации (по классификации С.П. Китаева, 1984) исследовались озера от низкоминерализованных (озера Голубое 1, Голу-бое2, Костомоярви) и среднеминерализованных (озера Б. и М. Окуненок) до высокоминерализованных (озера Севан, Ногон, Хар) и гипергалинного (оз. Саки) (табл. В.1.).

7. По трофности изучаемые озера принадлежали к трем основным типам (Винберг, 1960; Бульон, 1983, 1994): олиготрофным (озера Голубое 1, Голубое2, Хар), мезотрофным (озера Севан, Саки, Ногон) и эвтрофным (озера Б. и М. Окуненок).

Физико-географическая характеристика исследуемых озер.

Озеро Севан - одно из крупнейших пресноводных высокогорных озер мира и самое крупное в Армении. Большая емкость и высотное положение позволили использовать воды озера в народно-хозяйственных целях. В результате проведенных энергетических и ирригационных мероприятий уровень озера понизился на 19 м, объем уменьшился на 41 %, площадь - на 12% (Габриэлян, 1978).

Озеро расположено в северо-восточной части Армении и окружено с севера, востока и юго-востока горами Малого Кавказа (хребты Арегуни, Севанский и Восточно-Севанский), а с запада и южной стороны горами центральной вулканической области Закавказья (хребты Гегамский и Вар-денисский).

Озеро Севан разделено на две части - Большой и Малый Севан - двумя мысами - с юго-запада Норадузским, а с северо-востока Артанишским. Озерные чаши Б. и М. Севана развивались независимо друг от друга.

Берега озера по рельефу и слагающим породам сильно отличаются друг от друга. Арегунийский берег сложен грубым обломочным материалом и валунами, снесенными со склонов хребта. У подножий Арегунийско-го и Севанского хребтов масса отложений, вынесенных селевыми потоками. Южный и западный берега пологие, покрытые наносами песка и ила; выходов скальных пород здесь нет. Береговая линия Северо-Западного бе-

pera очень изрезана. Лавовые потоки образовали множество заливов и мелких лагун, защищенных от ветра мысами.

Севан находится на высоте 1916 м над уровнем моря.

Среди 28 притоков озера главными можно считать Варденис, Маке-нис, Аргичи и Гаварагет. Основное питание притоков озера - родниковое и снеговое. Единственной рекой, вытекающей из озера, является р. Раздан (приложение, рис. В-1).

Донные отложения озера представлены песком, серым илом, черным илом, каменистыми плитами (Владимирова, 1947).

Наиболее распространенными макрофитами в период исследований были рдесты (гребенчатый и пронзеннолистный), роголистник, харовые и некоторые другие (Гамбарян, 1984; А. Сулялина, личн.сообщ.).

По химическим свойствам воды Севан отличается от других пресных озер. Главнейшими особенностями гидрохимии озера до понижения уровня были: высокая минерализация (более 700 мг/л), щелочная реакция воды (рН 8,8 - 9,0), преобладание ионов магния над ионами кальция, почти круглогодичное отсутствие соединений азота; воды Севана отличались почти полным отсутствием соединений железа, которое изредка обнаруживалось в следовых концентрациях; аномально высоким содержанием фосфора (концентрация РМИн. составляла 0,32 мг/л) (Лятти, 1932, цит. по: Пар-парова, 1985).

В связи с искусственным понижением уровня воды в химическом режиме озера произошли глубокие изменения: значительно ухудшился кислородный режим придонных слоев озера, изменились условия биогенного питания фитопланктона в связи с увеличением содержания азота и уменьшением содержания фосфатов. Кроме того, повышенная (по сравнению с равнинными озерами) солнечная радиация, все еще высокая прозрачность создали в оз. Севан исключ�