Структура фитоперифитона в оценке качества воды разнотипных водных объектов бассейна реки Енисей

Глущенко, Лариса Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура фитоперифитона в оценке качества воды разнотипных водных объектов бассейна реки Енисей
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура фитоперифитона в оценке качества воды разнотипных водных объектов бассейна реки Енисей"

На правах рукописи

ГЛУЩЕНКО ЛАРИСА АЛЕКСАНДРОВНА

СТРУКТУРА ФИТОПЕРИФИТОНА В ОЦЕНКЕ КАЧЕСТВА ВОДЫ РАЗНОТИПНЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ БАССЕЙНА РЕКИ ЕНИСЕЙ

Специальность 03.02.10 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 7 ЯН В 2011

Красноярск - 2010

4843474

Работа выполнена в ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» на кафедре водных и наземных экосистем Института фундаментальной биологии и биотехнологии

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, профессор

Гольд Зоя Георгиевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Дрюккер Валентин Валерьянович

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Комулайнен Сергей Федорович

Ведущая организация

Казанский (Приволжский) федеральный университет (г. Казань)

Защита состоится 27 января 2011 г. в 10 часов на заседании объединенного совета по защите докторских и кандидатских диссертаций ДМ 212.099.15 при Сибирском федеральном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, проспект Свободный, 79, аудитория Р 8-06, тел./факс: (391)2469947, e-mail: nikgna@gmail.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского федерального университета

Автореферат разослан £3 декабря 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Н.А.Гаевский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из фундаментальных задач водной экологии является изучение закономерностей формирования и функционирования сообществ в разнотипных водных экосистемах под влиянием природных и антропогенных факторов. При разработке системы биоиндикации и классификации сообществ водоемов необходимо четко разделять как естественную пространственную мозаич-ность структуры биоценоза, так и ее флюктуации при антропогенном воздействии (Комулайнен, 2004). В познании закономерностей процессов, протекающих в водных экосистемах, наибольшую значимость приобретает литоральная зона, основным компонентом которой является фитоперифитон. Водоросли перифитона, наряду с планктонными, являются главными источниками органического вещества, а в некоторых водоемах и водотоках продуктивность водорослей обрастаний нередко выше, чем фитопланктона (Ассман, 1953; Алимов, Никулина, 1974; Wetzel, 1983; Протасов, 1994). Фитоперифитон служит чувствительным биоиндикатором изменений окружающей среда (Никулина, 1976; Komulaynen, 2002; Whitton et al., 1991a,b) и может быть использован при проведении регионального экологического мониторинга. Для этого необходимы данные не только о видовом составе водорослей, но и об особенностях структуры сообществ фитоперифитона, сезонных и межгодовых колебаниях его численности и биомассы, которые позволят выявить изменения, происходящие в условиях возрастающей антропогенной нагрузки.

Несмотря на достаточно хорошую изученность биоты водных объектов бассейна р. Енисей, фитоперифитон водоемов и водотоков этого бассейна до сих пор недостаточно исследован. Поэтому изучение фитоперифитона водных объектов с различным уровнем и характером антропогенного воздействия имеет не только практическое значение, но и внесет определенный вклад в понимание закономерностей функционирования водных экосистем различных типов.

В работе исследован литоральный фитоперифитон с галечно-каменистого субстрата (эпилитон).

Исследования проводили на разнотипных водных системах, различающихся по степени и характеру антропогенного воздействия;

- Красноярское водохранилище (водоем лимнического типа), принимающее рассеянные стоки с водосборной площади;

- водная система «пруды-отстойники АО «Красфарма»-р.Енисей», состоящая из прудов-отстойников АО "Красфарма", принимающих стоки фармацевтического производства с выходом в р.Енисей (система «смешанного» типа «водоем-водоток»);

- водная система «ручей Черемушный-р.Енисей», состоящая из ручья Чере-мушный, принимающего стоки алюминиевого производства (водоток), и прилежащего участка р. Енисей.

Цель работы: изучить пространственно-временную динамику структуры фитоперифитона разнотипных водных систем бассейна р. Енисей, различающихся по антропогенному воздействию, и оценить их состояние с применением некоторых методов и подходов определения качества воды.

В работе решали следующие задачи:

1. Изучить таксономический состав и выделить группы доминирующих видов фитоперифитона разнотипных водных систем бассейна р. Енисей.

2. Провести сравнительный анализ видового разнообразия фитоперифитона исследуемых водных систем.

3. Изучить пространственно-временную динамику структурных (видовое разнообразие, численность, биомасса) показателей фитоперифитона исследуемых водных систем.

4. Определить токсичность вод исследуемых водных систем бассейна р. Енисей с использованием альгологического теста.

5. Оценить качество вод исследуемых водных систем по сообществам фитоперифитона.

6. Оценить влияние на структурные показатели фитоперифитона некоторых абиотических факторов среды.

Положения, выносимые на защиту:

1. Исследованные водные системы бассейна р. Енисей характеризуются отличающимся видовым разнообразием, что отражается в специфических наборах доминирующих видов, а также разными уровнями средних значений численности и биомассы фитоперифитона.

2. Плотность и видовая структура фитоперифитона в каждой из систем статистически достоверно различается в зависимости от времени и от места отбора проб; пространственные различия были более выраженными.

3. Использование средних значений индексов сапробности, рассчитанных по сообществам литорального фитоперифитона изученных разнотипных систем в целом, дает выровненные оценки качества воды (на уровне III класса).

4. Индексы сапробности, рассчитанные для отдельных станций (районов) внутри каждой из водных систем, выявили пространственную неоднородность систем, связанную с точечным антропогенным влиянием. Доказано, что исследуемые водные объекты не оказывают негативного влияния на качество вод р. Енисей.

Научная новизна. Впервые для водных объектов: пруды-отстойники АО «Красфарма», ручей Черемушный, Красноярское водохранилище на 30-35 годы функционирования, определен таксономический состав и изучены количественные характеристики сообществ фитоперифитона. Выявлена специфическая пространственно-временная динамика структурных показателей (видовое разнообразие, численность, биомасса, состав доминирующих видов и т.д.). Показана пространственная неоднородность структуры фитоперифитона в связи с антропогенным воздействием. Впервые оценено качество воды исследуемых водных систем бассейна р.Енисей по токсичности с использованием альгологического теста, по индексу загрязнения вод (химический дескриптор), по индексу сапробности сообществ фитоперифитона, по трофическому диатомовому индексу.

Практическая значимость. Полученные данные по структуре и плотности фитоперифитона, токсичности и взаимосвязи показателей в биоиндикации и биотестировании могут быть использованы в комплексной оценке качества воды водных объектов бассейна Енисея. Результаты включены в информационную модель Красноярского водохранилища и могут быть использованы при организации экологического мониторинга водных экосистем бассейна р.Енисей. Данные входят в базу данных «Биота» (Свидетельство об официальной государственной регистрации базы данных № 2003620149, Роспатент РФ). Результаты включены в учебные дисциплины, преподаваемые в Сибирском федеральном университете: «Общая гидробиология», «Санитарная гидробиология», «Основы биоиндикации и биотестирования вод».

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены и обсуждены на VIII съезде ГБО РАН (Калининград, сентябрь 2001г.); XII Конфе-

ренции молодых ученых "Проблемы экологии и биоразнообразия" (Борок, сентябрь 2002 г.); Международном симпозиуме "Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований" (Тюмень, февраль 2003 г.); И Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск-Нарочь, сентябрь 2003 г.); УП-й Дальневосточной школе по проблемам химии и биологии (Владивосток, МЭС ТИБОХ, сентябрь 2003 г.); IX съезде ГБО РАН (Тольятти, сентябрь 2006 г.); Международной научно-практической конференции «Перифитон и обрастания: теория и практика» (Санкт-Петербург, октябрь 2008 г.); X съезде ГБО РАН (Владивосток, сентябрь-октябрь 2009 г.).

Исследования выполнены при поддержке гранта Министерства образования РФ и Американского фонда гражданских исследований и развития (С1ШР, грант № ШЕС-002, программа "Фундаментальные исследования и высшее образование"); программы Министерства образования и науки РФ "Фундаментальные исследования в области естественных наук"; гранта № 1М0001 совместного конкурса НОЦ "Енисей" и Красноярского краевого фонда науки.

Личный вклад. Автор непосредственно принимал участие в полевых работах, камеральной обработке проб, внесении материалов в базу данных «Биота», статистической обработке материала и проведении активных экспериментов по оценке токсичности вод с использованием альгологического теста.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 2 работы в ведущих рецензируемых научных журналах (из перечня ВАК), глава в коллективной монографии.

Структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 204 страницах и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа иллюстрирована 52 рисунками, 61 таблицей. Список литературы включает 192 отечественных и 64 иностранных источника.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Роль фитоперифитона в оценке качества воды (обзор литературы)

В главе обсуждено понятие «перифитон» и «фитоперифитон», его структура и разнообразие. Рассматривается роль водорослей в определении состояния водных экосистем методами биоиндикации (по структуре сообществ, по индикаторным организмам, по функциональным показателям природных сообществ) и биотестирования (по реакциям тест-организмов на степень токсичности воды в лабораторных условиях).

Глава 2. Объекты и методы исследований

Данные о гидробиологическом состоянии исследуемых водных объектов получены в ходе натурных экспериментов в 1998-2005 гг. Химический состав вод предоставлен Центром лабораторного анализа и технических измерений по Красноярскому краю, лабораторией Центра коллективного пользования приборами СФУ, химической лабораторией Института биофизики Сибирского отделения РАН. Станции отбора проб намечены в соответствии с "Правилами контроля качества воды водоемов и водотоков" (ГОСТ 17.1.3.07-82).

Красноярское водохранилище. Второе каскадное водохранилище в верхнем течении Енисея. В период августа 2000-2002, 2005 гг. на Усть-Абаканском, Мохов-ском, Краснотуранском, Новоселовском, Приморском, Щетинкинском и Припло-

тинном плесах отобрано 126 проб фитоперифитона, проведено 32 эксперимента по определению токсичности вод с использованием альгологического теста.

Пруды-отстойники АО "Красфарма" и прилежащий участок р. Енисей. Протяженность прудов до впадения в р.Енисей - 3 км, глубины от 0.5 м до 2.5 м. За период исследований (1998-2000 гг.) отобрано 96 проб фитоперифитона на четырех участках: 1 - поступление сточных вод в систему прудов; 2 - выход вод из прудов в р.Енисей; 3 и 4 - р. Енисей 500 м выше и ниже устья прудов. Проведено 47 экспериментов по определению токсичности вод с использованием альгологического теста.

Ручей Черемушный и пуипежаший участок р. Енисей. Протяженность ручья -14 км, глубины от 0.5 м до 2 м; скорость течения от 0.3 м/с до 0.7 м/с. За период исследований (1998-2000 гг.) отобрано 96 проб фитоперифитона на шести участках: 1 - выше поступления сточных вод алюминиевого производства; 2 - поступления сточных вод; 3 - ниже поступления сточных вод; 4 - устье ручья Черемушный; 5 и б-р. Енисей 500 м выше и ниже устья ручья Черемушный. Проведено 47 экспериментов по определению токсичности вод с использованием альгологического теста.

Сбор и обработка материала осуществлялись по стандартным методикам (Жадин, 1960; Руководство по методам гидробиологического анализа.., 1983; Руководство по гидробиологическому мониторингу.., 1992). Перифитон отбирали в 3-х повторностях в литорали с галечно-каменистого субстрата с площади 9 см2, фиксировали раствором Люголя в модификации Г. В. Кузьмина. Однотипный субстрат выбран для исключения влияния фактора «субстрат» на динамику структуры фитоперифитона. Группу типичных перифитонных водорослей выделяли по их гете-рополярности (Девяткин, 1979).

Определение токсичности вод с тест-объектом Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. проводили в соответствии с РД-118-02-90, ФР.1.39.2001.00284. Показатель токсичности - динамика коэффициента прироста клеток водорослей; критерий токсичности - достоверное отличие коэффициента прироста клеток в тестируемой воде от контроля по критерию Стьюдента. Категории токсичности устанавливали в соответствии с (Жмур, 1997).

Статистическая обработка данных проведена с использованием пакетов программ "Statistica- 6.1" и "Excel" методами корреляционного, дисперсионного одно-и многофакторного анализов; достоверность различий между средними определяли по критериям Стьюдента и Фишера и U-критерию Манна-Уитни (Лакин, 1980; Плохинский, 1970). Видовое разнообразие оценивали по индексу Шеннона (Алимов, 1996). Сравнение списков видов проводили по коэффициенту Серенсена-Чекановского (Кус) с оценкой достоверности различий по критерию Фишера (Fф) (Песенко, 1982; Зайцев, 1984). Качество воды оценивали: по индексу сапробности, рассчитанному методом Пантле и Букка в модификации Дзюбана и Кузнецовой (1981); по трофическому диатомовому индексу - TDI (Kelly, Whitton, 1995). Индивидуальная сапробность взята из таблиц Сладечека (Sladecek, 1973), Вегла (Wegl, 1983), из Руководства по гидробиологическому мониторингу... (1992); индикаторный вес и чувствительность видов при расчете TDI брали из таблиц (Kelly, Whitton, 1995). Степень загрязнения и классы качества воды определяли в соответствии с ГОСТом 17.1.3.07-82.

Глава 3. Структура фитоперифитона разнотипных водоемов и водотоков бассейна р. Енисей

Видовая структура фитоперифитона. В составе фитоперифитона исследованных водных систем зарегистрировано 113 видов и внутривидовых таксонов водорослей, из них: в Красноярском водохранилище - 88 видов (в том числе диатомовых - 52 вида, зеленых - 25, синезеленых - 9, эвгленовых - 2); в водной системе «пруды АО "Красфарма" - р. Енисей» - 54 вида (в том числе диатомовых - 38, зеленых - 10, синезеленых и эвгленовых - по 3 вида); в водной системе «ручей Чере-мушный - р. Енисей» - 86 видов (в том числе диатомовых - 50, синезеленых - 9, зеленых - 21, эвгленовых - 5, желтозеленых - 1 вид) (табл. 1).

Таблица 1- Таксономическая структура фитоперифитона исследуемых водных систем бассейна р.Енисей ____

Отдел Класс Порядок Семейство Род Вид (включая внутривидовые таксоны)

Красноярское водохранилище (август 2000-2002,2005 гг.)

Bacillariophyta 2 5 14 26 52

Cyanophyta 2 2 5 7 9

Chlorophyta 5 7 14 19 25

Euglenophyta 1 1 2 2 2

Всего 10 15 35 54 88

пруды АО «Красс >арма» - р.Енисей (1998-2000 гг.)

Bacillariophyta 2 5 12 20 38

Cyanophyta 1 2 2 2 3

Chlorophyta 4 5 8 8 10

Euglenophyta 1 1 1 1 3

Всего В 13 23 31 54

ручей Черемушный - р.Енисей (1998-2000 гг.)

Bacillariophyta 2 5 13 26 50

Cyanophyta 2 2 4 5 9

Chlorophyta S 6 12 13 21

Euglenophyta 1 1 2 2 5

Xanthophyta 1 1 1 1 1

Всего 11 15 32 47 86

Красноярское водохранилище. По числу видов преобладали водоросли отдела ВасШапор11у1а (52 вида), среди которых по числу родов преобладали семейства Fragilariaceae (5 родов) и №уки1асеае (4 рода), по 2 рода было в семействах СутЬе11асеае, Б1а1отасеае, АсЬпапЛасеае и 8ипге11асеае, в остальных 6 семействах

- по 1 роду. Второе место по числу видов занимал отдел СЫогорЬ^а (25 видов), у которого было выявлено 19 моно- или двувидовых родов, кроме рода 5,сепейеБтж

- 4 вида. Среди синезеленых водорослей идентифицировано 9 видов из 7 родов и 5 семейств, наибольшая родовая насыщенность у семейства ОзсШаШпасеае (3 рода). Списки видов водорослей по годами достоверно отличались между собой (Клс варьировал от 0.41 до 0.67, р<0.05), кроме 2000 и 2001 гг. В пространственном аспекте рассчитанный коэффициент свидетельствует о сходстве сообществ фитоперифитона Усть-Абаканского и Краснотуранского (Кяе=0.73), Моховского и Приморского (Юс=0.67), Новоселовского и Приплотинного плесов (ЬСгс=0.65). Наибольшим отличием видового состава характеризуется перифитон Щетинкинского плеса, его кластер на дендрограмме располагается отдельно, различия достоверны (р<0.05) (рис. 1).

Плес

Усть-Абаканский Краснотуранский Моховский Приморский Новоселовский Приплотинный Щетинкинский

0,30 0,40 0,50 0,60 0,70 0,80 0,35 0,45 0,55 0,65 0,75

Евклидово расстояние Рис. 1. Дендрограмма сходства видового состава (по плесам) фитоперифитона Красноярского водохранилища по индексу Серенсена-

От верховья к низовью водохранилища количество видов фитоперифитона постепенно снижается, а число типичных перифи-тонных водорослей (гетеропо-лярных рр. АсИпашИея, СутЬе11а, Соссопе1з, Сотркопета и др., по Девяткину, 1979) остается практически постоянным, что свидетельствует об устойчивости типичных перифитонных водорослей в сообществе. Максимальные значения индекса видового разнообразия Шеннона зафиксированы на Усть-Абаканском плесе -Я = 3.16 ±0.49 бит и на Мохов-

Чекановского (Кэс), 2000-2002,2005 гг.

ском — Н= 3.67±0.01 бит, минимальные - в средней части водохранилища на Ново-селовском - Н= 1.31±0.80 бит. Средние величины индекса Шеннона по результатам двухфакгорного дисперсионного анализа различались сильнее по плесам, нежели по годам (рис. 2).

аз

2000

2001 2002 Год

2005

Рис. 2. Средние величины индекса видового разнообразия фитоперифитона (Н,бит) по плесам (Р=4.47, р=0.001) и годам (Р=3.95, р=0.014) Красноярского водохранилища (август 2000-2002, 2005 гг.), плесы: 1 - Усть-Абаканский, 2 - Моховский, 3 - Краснотуранский, 4 -Новоселовский, 5 - Щетинкинский, 6 - Приплотинный, 7 - Приморский.

В целом флористический состав перифитона Красноярского водохранилища характеризовался как диатомово-зеленый с присутствием синезеленых и эвглено-вых водорослей.

Пруды-отстойники АО "Красфарма" и прилежащий участок р. Енисей. В составе фитоперифитона водной системы «пруды АО «Красфарма» - р.Енисей» было обнаружено 54 вида, что меньше чем в Красноярском водохранилище (см. табл. 1). Ведущую роль в формировании видового богатства играли диатомовые водоросли -70 % от общего числа (38 видов), основную долю составили пеннатные диатомеи, порядка ЯарЬакз, по числу родов преобладали семейства Рга§Папасеае (5 родов) и Ыауки1асеае (3 рода). На втором месте - зеленые водоросли - 18.5 % (10 видов). Среди синезеленых водорослей идентифицировано 3 вида из 2 родов и 2 семейств, таксономическая насыщенность у семейств невысокая: ОзсШаЮпасеае - 2 рода, АрЬашготепопасеае - моновидовое. У эвгленовых водорослей обнаружено 3 вида из семейства Егщ1епасеае.

2 §4

5е3

0,10 0,14 0,18 0,22 0,26 0,12 0,16 0,20 0,24

Евклидово расстояние

Рис. 3. Дендрограмма сходства видового состава фитоперифитона водной системы "пруды АО «Красфарма»-р.Енисей" по индексу Серенсена-Чекановского (Кбс), 19982000 гг.

Общие для всех станций водной системы списки видового состава фитоперифитона в межгодовом и сезонном аспектах сходны, о чем свидетельствует высокий индекс Серенсена-Чекановского (р>0.05). В пространственном плане различия в видовом составе наиболее выражены. Состав фитоперифитона района поступления сточных вод фармацевтического производства в систему прудов (ст.1) достоверно отличался (р<0.05) от фитоперифитона районов выхода из прудов (ст.2) и р. Енисей выше (ст. 3) и ниже (ст. 4) выхода вод из системы прудов-отстойников. Кластеризация индексов сходства позволила выделить две основные группы фитоперифитона (рис. 3), одна из них характерна для района поступления стоков в пруды-отстойники (ст.1), вторая - для выхода вод из прудов (ст.2) и р.Енисей (ст.З,4).

Число видов водорослей перифитона значительно меньше в районе поступления сточных вод (ст.1) - 39 (#=2.17±0.23 бит) в сравнении со станциями 2, 3 и 4 -48-50 (Н от 2.85±0.33 до 3.30±0.17 бит). Увеличение числа видов на выходе вод из прудов и ниже очевидно связано с изменением лентических условий на лотиче-ские. Доля типичных перифитонных водорослей (рр. АскпаЫкез, СутЬеИа, Соссо-пехя, Сотркопета и др.) на всех станциях составляла около 40 %. Дисперсионный анализ не показал достоверных отличий средних значений Н по градациям фактора «станция» (Е^З.ОО, р=0.051), по фактору «год» (Р=0.42, р=0.522) и по фактору «месяц» (Т=2.23, р=0.096).

В целом флористический состав перифитона водной системы «пруды-отстойники АО «Красфарма»-р.Енисей» характеризовался как диатомово-зеленый с присутствием синезеленых и эвгленовых водорослей.

Ручей Черемушный и прилежащий участок р. Енисей. В фитоперифитоне ручья Черемушный и прилежащего района р.Енисей было обнаружено 86 видов водорослей, меньше, чем в водной системе «пруды АО «Красфарма»-р.Енисей» и близко к таковому в Красноярском водохранилище. Ведущую роль в формировании видового богатства играли диатомовые водоросли - 58 % от общего числа видов, среди них - семейства РгадПапасеае (5 родов) и ЫаУ1си1асеае (5 родов). На втором месте -зеленые водоросли (24%), синезеленые и эвгленовые представлены меньше (10% и 6% соответственно), из желтозеленых обнаружен 1 вид (см. табл. 1).

Во временном аспекте достоверные различия (р<0.05) видового состава фитоперифитона выявлены между списками 1998 и 1999 гг., 1999 и 2000 гг.; в пространственном - между участком ручья ниже поступления стоков алюминиевого производства (ст.З) и р. Енисей выше впадения ручья (ст.5). Кластеризация индексов сходства позволила выделить две группы сообществ (рис. 4): одна характерна для районов ручья выше поступления сточных вод (ст.1), поступления сточных вод (ст.2) и ниже (ст.З); вторая - для устья ручья (ст.4) и р.Енисей выше (ст.5) и ниже (ст.6) впадения ручья.

0,10 0,20 0,30 0,40 0,50 0,60 0,70 Евклидово расстояние

Рис. 4. Дендрограмма сходства видового состава (по станциям: 1-6) фитоперифитона водной системы "ручей Черемушный-р.Енисей" по индексу Серенсена-Чекановского (Ksc), 1998-2000 гг.

н я ю

В ручье Черемушный число видов фитоперифитона было минимальным на ст. 3 (41 вид), максимальным - на ст.4 (48), доля типичных перифитонных водорослей снижалась по течению ручья (от ст.1 к ст.4) от 32% до 23 %. На р.Енисей выше и ниже устья ручья обнаружено по 57 видов, доля типичных - 33, 32% соответственно. Дисперсионный анализ подтверждает существенность различий средних величин индекса Шеннона по станциям (Р=3.02, р=0.025), нежели по годам и месяцам (Р=0.12, р=0.89; Р=0.48, р=0.62 соответственно) (рис. 5).

Рис. 5. Средние величины индекса видового разнообразия фитоперифитона (Я,бит) по годам и станциям водной системы «ручей Черемушный - р.Енисей» (1998-2000 гг.), станции: 1 - выше поступления сточных вод; 2 - поступления стоков; 3 - ниже поступления стоков; 4 - устье ручья Черемушный; 5 и 6 - р. Енисей выше и ниже устья ручья.

В целом флористический состав перифитона водной системы «ручей Чере-мушный-р.Енисей» характеризовался как диатомово-зеленый с присутствием сине-зеленых, эвгленовых и желтозеленых водорослей.

Сравнительная характеристика видовой структуры фитоперифитона исследуемых водных систем. Фитоперифитон исследованных водных систем по флористическому составу характеризовался как диатомово-зеленый с присутствием синезеленых, эвгленовых (все три водных системы) и желтозеленых (ручей Че-ремушный-р.Енисей) водорослей. Такой характер фитоперифитона для бассейна р.Енисей отмечен и другими авторами (Левадная, 1975, 1986; Щур и др., 1998; Sushchik et al., 2010). Видовое разнообразие по индексу Шеннона было максимальным на водной системе «пруды АО «Красфарма»-р.Енисей» - 2.75±0.11 бит; минимальным на Красноярском водохранилище - 2.03±0.13 бит; статистически они не различались.

Общими для изучаемых трех водных систем были водоросли 41 вида (36%), в том числе повсеместно встречаемыми видами были следующие: Achnanthes lanceo-lata, A. linearis, A. minutissima, Navícula cryptocephala, Nitzschia palea, Synedra ulna. Все эти виды космополиты, бентосные формы, индифферентные по отношению к солености, различающиеся по индивидуальной сапробности (первые три - ксено-,

олигосапробы; последние три - а-, p-мезосапробы) и по отношению к рН (Ach-nanthes lanceolata, Synedra ulna - алкалифилы, Navicula cryptocephala - алкалиби-онт, остальные - индифференты).

Специфичными (встречающимися только в одной из водных систем) видами для Красноярского водохранилища являются 19 видов водорослей, преобладают типично планктонные зеленые водоросли; для водной системы «пруды АО «Крас-фарма»-р.Енисей» 3 вида, с преобладанием синезеленых, характерных для болот и высокотрофных водоемов {Oscillatoria mirabilis и Aphanizomenon Jlos-aquae); для водной системы «ручей Черемушный-р.Енисей» - 17 видов водорослей, с преобладанием диатомовых, с разными эколого-географическими характеристиками.

Таким образом, каждая из анализируемых водных систем характеризуется как общими, так и специфичными видами фитоперифитона, эври- и стенобионтными, что отражает с одной стороны, принадлежность этих систем к бассейну Енисея, а с другой стороны, указывает на отличия каждой из систем, обусловленные их типом и антропогенной нагрузкой.

Пространственно-временная динамика численности и биомассы фитоперифитона. Красноярское водохранилище. Проанализирована межгодовая динамика для каждого изучаемого плеса водохранилища, зарегистрирована смена комплексов массовых (> 10% от общей численности и биомассы) видов водорослей.

Максимальная для водохранилища численность фитоперифитона, отмеченная в 2001 году (5.92 млрд.кл/м2), выше минимальной, отмеченной в 2002 году (0.32 млрд.кл/м2) в 18.5 раз. Максимальная за все годы численность фитоперифитона, отмеченная на Новоселовском плесе (6.67 млрд.кл/м2), выше минимальной, отмеченной на Приморском плесе (0.81 млрд.кл/м2) всего лишь в 8.2 раза (рис. 6).

Вероятно, выраженность различий в уровне развития фитоперифитона по годам (численность (InN) F=19.97, р<0.001; биомасса (lnB) F=9.34, p<0.001) является в какой-то мере следствием изменений гидрологических условий по годам, например, водности. Действительно, фактор «Водность» оказался значим для динамики численности (InN) фитоперифитона по результатам однофакторного дисперсионного анализа (F=4.67, р<0.05). Меньшая выраженность различий в плотности перифито-на по плесам (численность (InN) F=2.43, р=0.041; биомасса (lnB) F=3.26, р=0.010), чем по годам, связана с изменениями распределений плотности перифитона по плесам от года к году. В пространственной динамике плотности наблюдалось уменьшение от верховья к низовью в 2000 г.; наличие одного пика (Новоселовский плес) в 2001 г., вариации плотности с двумя пиками - в среднем районе и на При-плотинном плесе - в 2002 и 2005 гг. (см. рис. 6).

Группа доминирующих (> 20 % от общей численности и биомассы) водорослей перифитона представлена 17 видами. Высоким уровнем абсолютной и относительной численности и биомассы характеризовались водоросли зеленые (нитчатки р. Ulothrix, Cladophora glomerata, Stigeoclonium tenue) и синезеленые (нитчатка Oscillatoria tenuis и колониальные Microcystis aeruginosa), которые, как известно (например, Whitton, 1970; Сиренко, Гавриленко, 1978; Гольд и др., 1988) массово развиваются при органическом загрязнении и вызывают «цветение» вод.

N. млрд/м2

10,0 т

8,0 6,0 4,0 -2,0 -0,0

|Ь

2000

П . га

В, г/м2

15,0 •

12,0 ■

9,0 ■

6,0 ■

3,0 ■

0,0 ■

2000

П , Р1

7Плес

7 Плес

N. млрд/м2 30,0

20,0 -10,0 0,0

2001

¿1

ли.

В, г/м2 40,0

20,0 ■ 0,0

2001

N.млрд/м2

0,8

0,6

0,4 ■

0,2

0,0 ■

3 4 2002

7Плес

7 Плес

лл

¿1

В, г/м2 6,0

4,0

2,0 ■

2002

.Плес

0,0

А.г-^.Й Й

-Плес

1Ч,млрд/м2 12,0 10,0 ■ 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0

2005

В, г/м2 80,0

60,0 ■

40,0 •

20,0

0,0

2005

7Плес

7 Плес

Рис. 6. Динамика численности (И, млрд.кл/м ), биомассы (В, г/м ) фитоперифитона Красноярского водохранилища (август 2000-2002, 2005 гт.), плесы: 1 - Усть-Абаканский, 2 -Моховский; 3 - Краснотуранский; 4 - Новоселовский; 5 - Приморский; 6 - Щетинкин-ский; 7 - Приплотинный.

Водная система «пруды-отстойники АО "Красфарма" - р. Енисей». Проанализирована внутрисезонная (июнь-август), сезонная (осень-зима-весна-лето) и межгодовая (1999-2000 гг.) динамики структурных показателей фитоперифитона по каждому из районов водной системы, зарегистрирована смена комплексов массовых (> 10% от общей численности и биомассы) видов водорослей.

Плотность фитоперифитона варьировала как в пространственном, так и межгодовом аспектах. Максимальные значения численности и биомассы зарегистрированы в районе поступления вод из прудов в р.Енисей (ст.2): Ы=2б.81±12.53 млрд.кл/м2 - в мае 1999 г., В=246.94±69.23 г/м2 - в октябре 1998 г.; минимальные -в районе поступления сточных вод (ст.1) в феврале 1999 г.: К=0.16±0.04 млрд.кл/м2; В=2.34±1.33 г/м2. Дисперсионный анализ показал, что динамика плотности фитоперифитона в наибольшей степени определяется фактором «станция» (численность (1пИ) - Е = 10.13, р<0.001; биомасса (1пВ) - Е = 13.30, р<0.001), в

меньшей - фактором «месяц» (численность (InN) - F = 2.76, р=0.051; биомасса (1пВ) - F = 2.95, р=0.041), что определяется различием станций по антропогенной нагрузке и по типу водного режима.

В районе поступления сточных вод фармацевтического производства в среднем за весь период исследований плотность составила N=1.77±0.86 млрд.кл/м2, В=6.42±3.13 г/м2, при доминировании отдела Euglenophyta (54% по численности и 61% по биомассе), в группе массовых зарегистрированы Stigeoclonium tenue, Navicula gracilis, N. radiosa и др.

На станции 2 (выход вод из прудов) в среднем за весь период исследований плотность фитоперифитона составила N=9.24±2.92 млрд.кл/м2, В=70.16±28.92 г/м2, группа массовых видов была представлена нитчатками Oscillatoria limosa, Cladophora glomerata, и диатомеей Diatoma vulgare, которые указывают на некоторую степень органического загрязнения.

Плотность фитоперифитона на станциях р.Енисей существенно не различалась; в сравнении со станцией 2 уменьшалась до N=3.97±1.15 млрд.кл/м2, В=34.37±7.79 г/м - выше выхода вод из прудов, N=3.91±0.66 млрд.кл/м , В=49.78±20.99 г/м2 -ниже выхода вод из прудов. Массовыми видами были нитчатки Oscillatoria limosa, Cladophora glomerata, Ulothrix zonata, U. tenerrima и диатомовые Achnanth.es linearis, Cocconeis placentula. To есть воды прудов-отстойников не оказывали ингиби-рующего действия на уровень развития фитоперифитона.

Водная система «ручей Черемушный - у. Енисей». Проанализирована внутрисе-зонная (июнь-август) и межгодовая (1998-2000 гг.) динамики структурных показателей фитоперифитона по каждому из районов на водной системе, зарегистрирована смена комплексов массовых (> 10% от общей численности и биомассы) видов водорослей.

В водной системе «ручей Черемушный-р. Енисей» плотность фитоперифитона варьировала в пространственном и межгодовом аспектах. Также как и в вышерас-смотренных системах, результаты дисперсионного анализа показали, что определяющая роль в варьировании величин плотности принадлежит фактору «станция» (численность (InN) - F = 4.63, р=0.003; биомасса (InB) -F = 3.36, р=0.015).

Максимальные значения численности и биомассы в среднем за период исследования зарегистрированы в районе ниже поступления сточных вод (ст.З): N=49.43±25.89 млрд.кл/м2, В=48.93±19.36 г/м2, минимальные - на р.Енисей выше устья ручья (ст.5): N=12.67±3.25 млрд.кл/м2; В=29.79±10.07 г/м2, при существенной межгодовой вариации (рис. 7). Следует отметить увеличение доли синезеленых от 1998 г. к 2000 г. в среднем (по всем станциям) с 23% до 41%, и соответствующее уменьшение доли диатомовых с 42 % до 33% и зеленых водорослей с 35 % до 26%.

Численность и биомасса фитоперифитона в ручье возрастали от фонового (ст.1) к району ниже поступления стоков (ст.З) и снижались к устью ручья (ст.4), а в р.Енисей выше и ниже устья ручья были близкими, уровня среднего или выше среднего. В зоне выше поступления сточных вод (ст.1) преобладали диатомовые водоросли, без ярко выраженного вида-эдификатора, что привело к низкой плотности сообщества. Высокие значения плотности фитоперифитона в зоне ниже поступления стоков (ст.З) определялись в основном зелеными - Stigeoclonium tenue и си-незелеными - Synechocystis aquatilis. Развитие зеленых водорослей, как отмечает ряд авторов (Whitton, 1970; Гольд и др., 1988), свидетельствует об органическом загрязнении, и соответствует специфике развития фитоперифитона, когда структурообразующими видами выступают крупные нитчатые водоросли (Протасов, 1994).

И.млрд/м2 150,0 -,

100,0

50,0 0,0

,млрд/м 30,0

20,0 -

10,0

0,0

1998

В. г/м2 100,0

50,0 •

1998

0,0

5 6 Станция

5Станция

2000

В, г/м2 80,0

60,0

40,0

20,0

0,0

2000

1Э_

1234 5 6 1234 56

Станция Станция

Рис. 7. Динамика численности (N, млрд.кл/м2) и биомассы (В, г/м2) фитоперифитона водной системы «ручей Черемушный-р.Енисей» по годам 1998, 2000 и районам: 1 - выше поступления сточных вод; 2 - поступление сточных вод; 3 - ниже поступления стоков; 4 -устье ручья Черемупшый; 5 и 6 - р. Енисей 500 м выше и ниже устья ручья Черемушный.

В целом, увеличение численности и биомассы фитоперифитона от ст. 1 к ст. 3 может свидетельствовать об интенсивно протекающих процессах самоочищения вод. На р. Енисей (ст.5, 6) доминировали зеленые, но другие виды нежели в ручье: Ulothrix zonata, U. tenerrima, Stigeoclonium tenue и Spirogyra sp. Эти виды распространены в нижнем бьефе Красноярской ГЭС и характерны для р. Енисей (Левад-ная, 1986; Щур и др., 1998; Anishchenko et. al., 2010; Sushchik et al., 2010).

Сравнительная характеристика плотности фитоперифитона исследуемых водных объектов. При сравнении величин численности, максимум зарегистрирован на водной системе «ручей Черемушный-р.Енисей», минимум - на Красноярском водохранилище, различия достоверны (р<0.05). Максимальная биомасса по усредненным показателям зарегистрирована в водной системе «пруды-отстойники «АО Красфарма» - р.Енисей», минимальная - в Красноярском водохранилище (табл. 2). Таким образом, наименьшие показатели плотности в изучаемых водных системах характерны для фитоперифитона в Красноярском водохранилище.

Таблица 2 - Показатели плотности (N, млрд.кл/м2 - численность; В, г/м2 - биомасса) фитоперифитона исследуемых водных систем, 1998-2005 гг.

Значение Водные системы

Красноярское водохранилище пруды АО «Красфар-ма»-р.Енисей» ручей Черемушный-р.Енисей

N, млрд.кл/м^

Минимум 0.06±0.01 0.16±0.04 0.64±0.24

Максимум 20.81±0.79 26.81±12.53 193.21±34.31

Среднее 3.09±0.88 4.90±0.88 19.26±5.22

В, г/м'

Минимум 0.02±0.01 2.34±1.33 0.4ШП1

Максимум 51.02±28.81 246.94±69.23 147.64±22.94

Среднее 7.22±2.34 42.17±9.07 27.42±5.55

Из доминирующих видов (по численности за период исследования) на каждой из трех водных систем общими для всех были Ulothrix tenerrima, U. zonata и ¿7/-geoclonium tenue. Очевидно, эти зеленые нитчатые водоросли являются видами-эдификаторами для сообществ фитоперифитона разных водных объектов бассейна р.Енисей. Среди доминирующих часто встречались в каждой из водных систем (кроме вышеназванных общих) следующие виды: Oscillatoria tenuis, Fragilaria cro-tonensis, Cladophora glomerata, Synechocystis aquatilis, Achnanthes minutissima, Cyc-lotella radiosa, Achnanthes lanceolata на Красноярском водохранилище; p. Euglena, Oscillatoria limosa, Diatoma vulgare, Cladophora glomerata, Achnanthes linearis — в водной системе «пруды АО «Красфарма»-р.Енисей»; Microcystis aeruginosa, Synechocystis aquatilis, Navicula cuspidata, Oscillatoria limosa, Oscillatoria tenuis, Achnanthes minutissima - в водной системе «ручей Черемушный-р.Енисей».

На всех трех водных системах (по данным дисперсионного анализа) вариации численности и биомассы фитоперифитона в значительной мере обусловлены фактором «станция». Таким образом, структура фитоперифитона определяется пространственной спецификой природных (тип водоема, гидрологические характеристики) и антропогенных факторов (специфика состава сточных вод и освоенности водосбора).

Глава 4. Оценка состояния исследуемых водных систем

Состояние водных систем оценивается по приоритетным показателям качества и трофности вод. В настоящем разделе работы качество вод исследуемых водных систем оценивается по биологическим показателям: биотестирование - оценка токсичности по альгологическому тесту Scenedesmus quadricauda; биоиндикация - по системе сапробности через индивидуальные величины сапробности водорослей литорального фитоперифитона.

Токсичность вод в оценке качества воды по темпу роста водорослей Scenedesmus quadricauda.

Красноярское водохранилище. На анализируемых плесах водохранилища коэффициент прироста водорослей варьировал на уровне контрольного значения, таким образом, эффект токсичности не регистрировался, тестируемые воды не оказывали негативного (токсического) воздействия на темп деления Scenedesmus quadricauda.

Водная система «пруды-отстойники АО «Красфарма-р.Енисей». Токсичность вод была зарегистрирована и в острых и в хронических экспериментах в отдельные периоды времени на всех станциях (в 18 % экспериментах), по уровню биологически безопасного разбавления воды оценены как малотоксичные. Исключение составили эксперименты с водой в мае 1999 г., когда на всех станциях вода была нетоксична. В экспериментах, когда была зарегистрирована токсичность, эффект проявился в ингибировании темпа деления клеток водорослей в 71 % случаев, и в стимулировании - в 29 % случаев. В сезонном аспекте токсичность выражена (на всех станциях) осенью - в октябре 1998 г. и летом - в июле 1999 г., что, по-видимому, связано с изменениями в работе завода АО «Красфарма».

Водная система «ручей Черемушный - р.Енисей». Токсичность вод была зарегистрирована и в острых и в хронических экспериментах в отдельные периоды времени на всех станциях (в 11 % экспериментах). Как и в вышерассмотренной системе по уровню биологически безопасного разбавления воды оценены как малотоксичные. Оценки токсичности варьировали в пространстве и времени, без определенной направленности. В целом, на водной системе «ручей Черемушный-

р.Енисей» в 57 % случаев зарегистрирован токсический эффект ингибирования коэффициента прироста клеток водорослей, в 43 % случаев - стимулирования.

Наивысшая степень токсичности (хроническая) для обеих водных систем была при максимальных значениях индекса загрязнения вод (ИЗВ), рассчитанного на основе имеющихся гидрохимических данных по (Гусева и др., 2000).

Оценка качества вод по природным сообществам фитоперифитона. Са-

пробный анализ косвенно информирует об уровне органического загрязнения вод.

Красноярское водохранилище. Среди водорослей фитоперифитона, обнаруженных в Красноярском водохранилище, 77.2% видов имели известную индивидуальную величину сапробности, из них наибольшее количество у Р-мезосапробов - 40.9 %, олиго-, и а -мезосапробы составляли 14.8 и 12.5 % соответственно, ксеносапро-бы - 6.8 %, остальные группы представлены незначительно.

За период исследований август 2000-2001, 2005 гг. индекс сапробности варьировал от Smin=1.30±0.19 балл (Моховский плес, 2001 г.) до Smax=2.17±0.32 балл (Краснотуранский плес, 2000 г.), в пределах двух классов: II (воды чистые) и III (умеренно загрязненные) (рис. 8).

Сапробный фон определяли: ксеносапробы - Didymosphenia geminata (S¡=0.1 балл), Diatoma hiemale (S¡=0.1 балл), Achnanthes linearis (S¡=0.4 балл) и др.; олиго-сапробы - Pinnularia microstauron (S¡=0.8 балл), Ulothrix zonata (S¡=1.1 балл), Сут-bella ventricosa (S¡=1.35 балл), Fragilaria crotonensis (S¡=1.4 балл), Achnanthes minutissima (S¡=1.45 балл) и др.; fS-мезосапробы - Cladophora glomerata (S¡=1.65 балл), Melosira varions (S¡=1.85 балл), Ulothrix tenerrima (Si=2.0 балл), Synechocystis aquatilis (S¡=2.5 балл) и др.; а-мезосапробы - Navícula cryptocephala (S¡=2.7 балл), Stigeoclonium tenue (S¡=2.7 балл), Oscillatoria tenuis (S¡=2.85 балл) и др.

В межгодовой динамике величины индекса сапробности фитоперифитона варьировали незначительно: минимальное значение S=1.68±0.07 балл зарегистрировано в 2005 г., максимальное S=1.95±0.14 балл в 2002 г. Межгодовые различия в целом по водохранилищу по U-критерию Манна-Уитни недостоверны (р>0.05).

S балл

2,00 1,00 0,00

2000

._..... у ..........

гЬ " — — -

S, балл 3,00

2,00

2001

1,00

0,00

S, балл 3,00

1 2 3 4 5 6 7 Плес 2002

2,00 1,00 0,00

S. балл 5,00

1 2 3 4 5 6 7 Дпес 2005

2,00 1,00 0,00

7 Плес

Рис. 8. Пространственная динамика индекса сапробности (Э, балл) фитоперифитона Красноярского водохранилища по годам (2000-2002, 2005); плесы: 1 - Усть-Абаканский, 2 -Моховский; 3 - Краснотуранский; 4 - Новоселовский; 5 - Приморский; 6 - Щетинкин-ский; 7 - Приплотинный.

Таким образом, класс качества воды Красноярского водохранилища в целом по отмеченным выше среднегодовым индексам сапробности фитоперифитона оставался постоянным - III класс, воды оценивались как умеренно загрязненные, ß-мезосапробная стадия самоочищения вод.

Водная система «пруды-отстойники АО «Красфарма» - р.Енисей». Среди водорослей фитоперифитона для 81.5% видов известна величина индивидуальной сапробности: наибольшее количество у ß-мезосапробов - 48.1 %, ксеносапробы и а-мезосапробы составили по 9.3 %, олигосапробы - 12.9 %, полисапробы представлены 1 видом {Chlorella vulgaris (Sj=3.6 балл)).

За период исследований 1998-2000 гг. индекс сапробности варьировал в пределах от Smin=1.22±0.01 балл, олигосапробная зона (р.Енисей ниже впадения вод из прудов (ст.4), август 2000 г.) до Smax=3.17±0.12 балл, а-мезосапробная зона самоочищения (пруды, район сброса стоков фармацевтического производства, октябрь 1998 г.) (рис. 9).

S. балл 3,50 3,00 2,50 2,00 -\ 1,50 1,00 0,50 -0,00

ст.)

S, балл 3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00

СТ.2

CF s"'

S. балл í,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 -0,50 0,00

сЙ1 сЙ1 # <¡

V /? V "V

Месяц Год

-V

/V *SS/SSJ'месяц 0 8 Год

ст.З

S, балл 3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 +0,50 0,00

ст.4

•s1 -V1 Ч41 ^ ^

-V1 -с

¿y ^vvvvvvV"

О ¡3°

# # /

# #

Месяц Год

Рис. 9. Динамика величин индекса сапробности (S, балл) фитоперифитона водной системы «пруды-отстойники АО «Красфарма»-р.Енисей» по станциям: 1 - район поступления сточных вод фармацевтического производства; 2 - выход вод из прудов в р.Енисей; 3 и 4 -р. Енисей 500 м выше и ниже устья прудов-отстойников.

Качество вод в районе сброса (ст. 1, III-IV класс качества) определяли массовые виды - Euglena próxima (S¡ = 3.45 балл), Euglena granúlala (S¡ = 1.6 балл), Stigeoclo-nium tenue (S¡ = 2.7 балл) и др. Развитие эвгленовых и зеленых водорослей указывает на высокое содержание органики в данном районе. По мере продвижения к устью прудов, качество вод улучшается, пруды выполняют функцию отстойников. На ст.2 доминантами выступают виды ß-мезосапробы Cladophora glomerata (Si=1.65 балл), Diatoma vulgare (S¡=1.85 балл), Oscillatoria limosa (S¡=2.35 балл), Cymbella prostrata (S¡=2.0 балл), определяющие III класс качества воды. Минимальные значения индекса сапробности зарегистрированы на участках р.Енисей выше (ст.З) и ниже (ст.4) выхода вод из прудов-отстойников - II-III класс качества.

Сравнительный анализ значений индекса сапробности (S, балл) и индекса видового разнообразия Шеннона (Н, бит) на участке реки Енисей выше (ст.З) оформленного поступления вод из прудов с таковыми на участке реки ниже (ст.4), показал отсутствие различий в большинстве случаев. Так как вариации индекса сапробности и величины информационного индекса Шеннона наблюдались в пределах одного класса, можно считать, что негативного влияния вод прудов-отстойников на качество воды реки Енисей, нет.

В межгодовой динамике величины индекса сапробности фитоперифитона, в среднем по водной системе за вегетационный сезон, варьируют незначительно: в 1999 г. S=1.88±0.09 балл, в 2000 г. S=1.81±0.12 балл. Межгодовые различия в целом по водной системе по U-критерию Манна-Уитни недостоверны (р>0.05). Таким образом, класс качества вод по отмеченным индексам сапробности фитоперифитона оставался постоянным для исследуемого периода - III класс, воды оценивались как умеренно загрязненные, ß-мезосапробная стадия самоочищения вод.

Водная система «ручей Черемушный - р.Енисей». Среди водорослей фитоперифитона известную величину индивидуальной сапробности имели 78% видов, из них наибольшее количество у ß-мезосапробов - 40.7 %, олиго- и а -мезосапробы составили по 12.8% и 16.3%, ксеносапробы - 7.0 %, полисапробы представлены 1 видом (Chlorella vulgaris (S;=3.6 балл)).

За период исследований 1998-2000 гг. индекс сапробности варьировал в пространственном и межгодовом аспектах, в среднем (за вегетационный сезон) от Smin=l-45±0.32 балл, II-III класс качества (устье ручья - ст.4, 2000 г.) до Smax=2.39±0.10 балл, III класс качества (выше поступления стоков - ст.1, район поступления стоков - ст.2, 2000 г.) (рис. 10).

S, балл 3,00

1998

2,00 1,00 -

0,00

S, балл 3,00

2000

гН

2,00 1,00 -

0,00

бСтанция

сСтанция

Рис. 10. Динамика величин индекса сапробности (S, балл) фитоперифитона водной системы «ручей Черемушный-р.Енисей» по годам 1998, 2000 и районам: 1 - выше поступления сточных вод алюминиевого производства; 2 - поступление сточных вод; 3 - ниже поступления вод; 4 - устье ручья Черемушный; 5 и 6 - р. Енисей выше и ниже устья ручья.

В пространственной динамике индекса сапробности по районам водной системы можно отметить, что максимальными значениями выделяется собственно ручей Черемушный (без устья): величины индекса варьировали от S=2.07±0.51 балл (ст.З) до - S=2.39±0.10 балл (ст.2). Воды этих районов оценивалась III классом качества, умеренно загрязненные, [3-мезосапробная зона самоочищения вод. Такие значения индекса сапробности по районам определены индивидуальными сапробностями видов-доминантов, таких как Achnanth.es minutissima (S¡=1.45 балл), Navícula cryptocephala (S¡=2.7 балл), Navícula cuspidata (S¡=2.6 балл), Oscillatoria tenuis (S¡=2.85 балл), Stigeoclonium tenue (S¡=2.7 балл) и др. Далее, по течению ручья, происходит «улучшение» качества вод, индекс сапробности в устье ручья Черемушный (ст.4) снижался до Si998=1.76±0.50 балл и S2ooo=l-45±0.32 балл, определяя по-

граничным II-III классом качества, чистые-умеренно загрязненные воды (см. рис. 10). В этом районе ручья в числе доминантов, наряду с ¡З-мезосапробами Microcystis aeruginosa (Sj=1.75 балл), Oscillatoria limosa (Sj=2.35 балл) появляются олигоса-пробы Achnanthes lanceolata (S;=0.75 балл), Achnanthes minutissima (S—1.45 балл) и др., определившие понижение величин индекса сапробности.

На р. Енисей значения индекса сапробности по фитоперифитону были ниже, чем в ручье и варьировали от 1.48±0.12 балл до 1.90±0.57 балл (см. рис. 10). Класс качества воды по отмеченным индексам в районе выше устья ручья (ст. 5) соответствовал пограничному II-III классу качества, чистые-умеренно загрязненные воды; на участке ниже устья (ст.6) - III классу качества, умеренно загрязненные воды.

Сравнительный анализ значений индекса сапробности (S, балл) и индекса видового разнообразия Шеннона (Н, бит) на участке реки Енисей выше устья ручья (ст.5) с таковыми на участке реки ниже (ст.6), показал отсутствие различий в большинстве случаев (исключение - июнь 1998, 2000 гг.). Так как вариации индекса сапробности наблюдались в пределах одного класса, можно считать, что воздействие вод ручья Черемушный на качество вод реки Енисей минимально (незначительно), и имеет не постоянный, а временный характер, и, очевидно, связано как с динамикой выбросов сточных вод предприятия, так и с динамикой поступления стоков с водосборной площади. Некоторые изменения в структуре сообщества фи-топерифитона связаны не с уменьшением количества видов (ст.5 - 32 вида, ст.6 -32 вида), а с изменением выравненное™ численности в сообществе - на р. Енисей ниже устья доминирование Ulothrix tenerrima ярко выражено (=95% от общей численности).

В межгодовой динамике величины индекса сапробности фитоперифитона водной системы «ручей Черемушный-р.Енисей», в среднем за вегетационный сезон, варьировали незначительно: в 1998 г. - S=1.92±0.09 балл, в 2000 г. - S=1.97±0.19 балл. Межгодовые различия величин индексов в целом по водной системе по U-критерию Манна-Уитни недостоверны (р>0.05). Таким образом, класс качества воды по отмеченным индексам сапробности фитоперифитона оставался постоянным для исследуемого периода - III класс, воды оценивались как умеренно загрязненные, (3-мезосапробная стадия самоочищения вод.

Дополнительно для оценки качества воды водной системы «ручей Черемушный - р.Енисей» по фитоперифитону был использован трофический диатомовый индекс TDI (рис. 11).

TDI

5,00

4,00 3,00 2,00 1,00 0,00

1998

6 Станция

TDI 5,00

4,00

3,00

2,00

1,00

0,00

2000

[fl

5 Станция

Рис. 11. Пространственно-временная динамика трофического диатомового индекса (Т01) водной системы «ручей Черемушный-р.Енисей», по районам: 1 - выше поступления сточных вод алюминиевого производства; 2 - поступление сточных вод; 3 - ниже поступления вод; 4 - устье ручья Черемушный; 5 и 6 - р. Енисей выше и ниже устья ручья.

Значения индекса варьировали от ТО1т!„=2.15 (ручей Черемушный, устье (ст.4), июль 2000 г.) до ТВ1тах=4.72 (ручей Черемушный выше поступления стоков (ст.1), июль 2000 г.), в среднем составили 3.58±0.12. Средние значения по годам ТТ)11998=3.37±0.17 и Т012ооо=3-75±0.19 достоверно не различались (р>0.05).

Коэффициент корреляции трофического диатомового индекса с индексом са-пробности бьш невысок (г=0.23, п=41, р>0.05). Корреляция ТБ1 с индексом Шеннона была на том же уровне (г=0.25, п=41, р>0.05). Таким образом, его информативность в оценке качества воды водной системы «ручей Черемушный-р.Енисей» низка и не имеет преимуществ.

Максимальное значение индекса сапробности (в среднем за исследуемый период) зарегистрировано в водной системе «ручей Черемушный - р.Енисей» -8=1.94±0.06 балл, минимальное - в Красноярском водохранилище - 8=1.81±0.05 балл; эти величины достоверно не отличались (р>0.05) и определяли качество воды III классом, умеренно загрязненные воды, р-мезосапробная стадия самоочищения вод.

Влияние экологических факторов на структурные характеристики и плотность фитоперифитона. На структуру фитоперифитона, кроме сточных вод, смывов с водосборной площади и других загрязнений, могут влиять и другие факторы среды. Проверку этого влияния на изменение индекса видового разнообразия Шеннона (Н), численности (1пЫ) и биомассы (1пВ) провели с помощью одно- и двухфакторных дисперсионных анализов (Шитиков и др., 2005). Анализировали следующие факторы: температура (Т, °С), количество достигающей поверхности водоема солнечной радиации, рассчитанной, как среднее значение за недельный период до взятия пробы ((31гедеЛя> кВт/м2), индекс загрязнения вод (ИЗВ, балл), токсичность (Т, усл.ед.). Показано влияние на структурные характеристики фитоперифитона разнотипных водных систем: света - на индекс видового разнообразия Н в Красноярском водохранилище и водной системе «пруды АО «Красфарма»-р.Енисей»; температуры - на Н и биомассу фитоперифитона в - системе «пруды АО «Красфарма»-р.Енисей»; химического состава воды, выраженного ИЗВ, - на Н и численность фитоперифитона в системе «ручей Черемушный-р.Енисей», выраженного токсичностью воды - на численность фитоперифитона в последней системе.

Выводы

1. В составе фитоперифитона исследованных водных систем зарегистрировано 113 видов и внутривидовых таксонов водорослей, из них: в Красноярском водохранилище (2000-2002, 2005 гг.) - 88 видов (в том числе диатомовых - 52 вида, зеленых - 25, синезеленых - 9, эвгленовых - 2); в водной системе «пруды АО "Крас-фарма" - р. Енисей» (1998-2000 гг.) - 54 вида (в том числе диатомовых - 38, зеленых - 10, синезеленых и эвгленовых - по 3 вида); в водной системе «ручей Черемушный - р. Енисей» (1998-2000 гг.) - 86 видов (в том числе диатомовых - 50, сине-зеленых - 9, зеленых - 21, эвгленовых - 5, желтозеленых - 1 вид). Наибольшее видовое разнообразие по индексу Шеннона отмечено для водной системы «пруды АО «Красфарма»-р. Енисей», минимальное - для Красноярского водохранилища.

nanthes linearis, Achnanthes minutissima, Navicula cryptocephala, Nitzschia palea, Syn-edra ulna. Максимальное число специфичных видов отмечено для Красноярского водохранилища (19 видов), минимальное - для водной системы «пруды АО «Крас-фарма»-р.Енисей» (3 вида).

3. Средняя за период исследования численность фитоперифитона была наибольшей в системе «ручей Черемушный-р.Енисей» (19.26±5.22 млрд.кл/м2), по сравнению с системой «пруды АО «Красфарма»-р. Енисей» (4.90±0.88 млрд.кл/м2) и Красноярским водохранилищем (3.09±0.88 млрд.кл/м2). По величинам средней биомассы водные системы составили другой ряд: «пруды АО «Красфарма»-р.Енисей» (42.17±9.07 г/м2), «ручей Черемушный-р.Енисей» (27.42±5.55 г/м2), минимальная также была в Красноярском водохранилище (7.22±2.34 г/м2). Видами, доминирующими по численности во всех трех водных системах, были: Ulothrix te-nerrima, Ulothrix zonata, Stigeoclonium tenue. Наряду с ними, для каждой из систем был характерен свой набор часто встречающихся доминирующих видов: Microcystis aeruginosa, Navicula cuspidata, виды ^.Oscillatoria, Achnanthes minutissima - в водной системе «ручей Черемушный-р.Енисей»; p. Euglena, Oscillatoria limosa, Di-atoma vulgare, Cladophora glomerata, Achnanthes linearis - в водной системе «пруды АО «Красфарма»-р.Енисей»; Oscillatoria tenuis, Fragilaria crotonensis, Cladophora glomerata, Achnanthes minutissima - в Красноярском водохранилище.

4. Плотность и видовая структура фитоперифитона в каждой из систем статистически достоверно различались в зависимости от времени (месяц, год) и места отбора проб, при этом пространственные различия - по районам (станциям), плесам были более выраженными.

5. Воды Красноярского водохранилища не оказывали токсического воздействия на тест-объект Scenedesmus quadricauda. Токсические эффекты были зарегистрированы на водных системах, принимающих оформленные стоки фармацевтического (в 18% экспериментах) и алюминиевого (в 11% экспериментах) производств, воды этих систем оценены как малотоксичные.

6. Средние значения индекса сапробности по фитоперифитону изменялись в пределах от 1.81±0.05 балл (Красноярское водохранилище) до 1.94±0.06 балл («ручей Черемушный-р.Енисей»), что оценивает воды всех изученных водных систем III классом качества, умеренно загрязненные. Индексы сапробности, рассчитанные для отдельных районов (станций) внутри каждой из водных систем, позволили получить более дифференцированную оценку антропогенного воздействия, в том числе показать, что качество воды р.Енисей ниже устья ручьев сопоставимо с таковым участка реки выше по течению.

7. Изменчивость некоторых структурных характеристик сообществ фитоперифитона статистически достоверно определялась влиянием следующих факторов: индекса видового разнообразия Шеннона (Н) в Красноярском водохранилище и водной системе «пруды АО «Красфарма»-р.Енисей» - количеством поступающей солнечной радиации; Я и биомассы фитоперифитона в системе «пруды АО «Крас-фарма»-р.Енисей» - температурой; Н и численности фитоперифитона в системе «ручей Черемушный-р.Енисей» - химическим составом воды, выраженным как ИЗВ, численности фитоперифитона в последней системе - токсичностью.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Гольд З.Г., Чупров С.М., Гольд В.М., Сапожников В.А., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Кожевникова H.A., Попельницкий В.А., Шапошников A.B. Экологический мониторинг Красноярского водохранилища (принципы, этапы организации, схема, модель) // Вестник Красноярского госуниверситета «Биологическая серия». Вып. 1. Красноярск: ИЦ КрасГУ, 2003. С. 69-78.

2. Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Шулепина С.П., Шадрин И.А. Классификация качества вод по химическим и биологическим показателям (на примере водной системы "ручей Черемушный - река Енисей") // Водные ресурсы. 2003. Т. 30, № 3. С. 335-345.

3. Глущенко Л.А. Фитоперифитон // Красноярское водохранилище: мониторинг, биота, качество вод / Под ред. академ. А.Ф.Алимова, д-ра биол. наук М.Б.Ивановой; отв. за вып. проф. З.Г.Гольд. Красноярск: Сибирский федеральный ун-т, 2008. С. 291-301.

4. Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Тропина С.П. Взаимосвязь оценок качества воды по результатам биоиндикации и биотестирования (на примере ручья Черемушный бассейна р. Енисей) // Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия: матер, науч. конф. 3-7 сентября 2000. Томск: НТЛ. 2000. С. 95-98.

5. Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И. Оценка токсичности вод Красноярского водохранилища по Биотестам // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Вып. 2. Красноярск: КНИИГиМС. 2000. С. 64-68.

6. Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Тропина С.П., Шадрин И.А. Взаимосвязь показателей оценки качества воды по природным водным сообществам и экспериментальным биотестам // VIII съезда ГБО РАН: тез. докл. Т.2. Калининград, 16-23 сентября 2001. Калининград: АтлантНИРО. 2001. С. 119-120.

7. Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Шулепина С.П., Шадрин И.А. Перспективы использования унифицированного классификатора качества вод по химическим и биологическим показателям (биотестирование, биоиндикация) в экологическом контроле водных экосистем бассейна Енисея // Проблемы экологии и развития городов: матер. 2 Всерос. научно-практической конф. Т. 2. Красноярск: Сиб ГТУ. 2001. С. 107-110.

8. Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Шулепина С.П., Шадрин И.А. Анализ качества воды водной системы "ручей Черемушный - река Енисей" по унифицированному классификатору химических и биологических дескрипторов // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Вып. 3. Красноярск: КНИИГиМС. 2001. С. 85-96.

9. Гольд В.М., Глущенко Л.А., Гольд З.Г., Попельницкая И.М., Попельницкий В.А., Миниахметова Е.Б., Мучкина ЕЛ. Энергетические аспекты функционирования планктона Красноярского водохранилища // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Вып.З. Красноярск: КНИИГиМС. 2001. С. 140-143.

10.Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Шулепина С.П., Шадрин И.А. Взаимосвязь нормативных характеристик качества воды по дескрипторам биоиндикации и биотестирования (на примере водных объектов бассейна Енисея) // Современные проблемы водной токсикологии. Тез. докл. Всерос. конф. с участием

специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья 19-21 ноября 2002. Бо-рок: Институт биологии внутренних вод РАН. 2002. С. 137-138.

П.Глущенко Л.А., Морозова И.И., Микешина А.К. Пространственно-временная динамика структурных характеристик перифитона разнотипных водных объектов бассейна Енисея // Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований: матер, докл. Международного симпозиума 3-5 февраля 2003 Тюмень / Под ред. А.А.Протасова и А.В.Толстикова. Тюмень: ООО "Опцион ТМ-Холдинг". 2003. С. 68-70.

12. Гольд З.Г., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Кожевникова Н.А., Шулепина С.П., Шадрин И.А. Межгодовая динамика биологических показателей в оценке качества воды и структуры экосистемы глубоководного водоема (на примере Красноярского водохранилища) // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: матер. 2 Международной науч. конф. 22-26 сентября 2003, Минск-Нарочь. Минск: БГУ, 2003. С. 115-117.

13. Глущенко Л.А. Пространственно-временная динамика структурных характеристик фитоперифитона Красноярского водохранилища // IX съезд ГБО РАН: тез. докл. Т.1. Тольятти, 18-22 сентября 2006 / Отв. ред. академик РАН, д.б.н. А.Ф.Алимов, чл.-корр. РАН, д.б.н. Г.С. Розенберг. Тольятти: Институт экологии волжского бассейна РАН. 2006. С. 103.

14. Gold Z.G., Gladyshev M.I., Gluschenko L.A. et al. Krasnoyarsk water reservoir: monitoring, biota, water quality // Journal of Siberian Federal University. Biology 2. 2008. №1. P. 178-186.

15. Глущенко Л.А., Морозова И.И. Межгодовая динамика перифитонных сообществ глубоководного водоема (на примере Красноярского водохранилища) // X съезд ГБО РАН: тез. докл. Владивосток, 28 сентября - 2 октября 2009/ Отв. ред. А.Ф.Алимов, А.В. Адрианов. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 94.

Подписано в печать 21.12.2010 Формат 60x84/16. Уч.-изд. л. 1,3 Тираж 100 экз. Заказ № 2893

Отпечатано: Полиграфический центр БИК Сибирского федерального университета 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 82а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Глущенко, Лариса Александровна

Введение.

Глава 1. Роль фитоперифитона в оценке качества воды (обзор литературы)

1.1. О понятии «перифитон» и «фитоперифитон».

1.2. Водоросли — индикаторы в оценке качества вод.

1.3. Альгологические тесты в биотестировании.

Глава 2. Объекты и методы исследований.

2.1. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика исследуемых водных систем.

2.2. Материал и методики исследований.

2.3. Статистическая обработка материала.

Глава 3. Структура фитоперифитона разнотипных водоемов и водотоков бассейна р. Енисей.'.

3.1. Видовая структура фитоперифитона.

3.1.1. Красноярское водохранилище.

3.1.2. Пруды-отстойники АО "Красфарма" и прилежащий участок р. Енисей.

3.1.3. Ручей Черемушный и прилежащий участок р. Енисей.

3.1.4. Сравнительная характеристика видовой структуры фитоперифитона исследуемых водных систем.

3.2. Пространственно-временная динамика численности и биомассы фитоперифитона.

3.2.1. Красноярское водохранилище.

3.2.2. Пруды-отстойники АО "Красфарма" и прилежащий участок р. Енисей.

3.2.3. Ручей Черемушный и прилежащий участок р. Енисей.

3.2.4. Сравнительная характеристика плотности фитоперифитона исследуемых водных систем.

Глава 4. Оценка состояния исследуемых водных систем.

4.1. Токсичность вод по темпу роста водорослей

Scenedesmus quadricauda.

4.2. Оценка качества вод по природным сообществам фитоперифитона.

4.3. Влияние некоторых экологических факторов на структурные характеристики фитоперифитона.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура фитоперифитона в оценке качества воды разнотипных водных объектов бассейна реки Енисей"

Антропогенное воздействие на водные экосистемы имеет преимущественно отрицательное воздействие, постоянно возрастающий уровень антропогенной нагрузки ведет к необратимым изменениям в водных биоценозах и ухудшению качества воды. Поэтому объективная и своевременная оценка последствий этих воздействий на водные объекты является одним из наиболее эффективных действий в охране и рациональном использовании водных ресурсов (Абакумов, 1977; Владимирцев, 1991). Оценка экологической ситуации в конкретных водоемах и прогноз изменений их экосистем под влиянием антропогенного воздействия относятся к числу важных задач современной гидробиологии (Алимов, 2000; Булгаков, 2002).

Существуют разнообразные методы выявления эффектов антропогенного воздействия на состояние окружающей среды. Оценка качества воды и состояния водных экосистем включает параметры химического и биологического анализов вод (Макрушин, 1974; Методы биоиндикации и биотестирования природных вод, 1987; Абакумов, 1991; Оксиюк и др., 1994; Булгаков, 2002). Многообразие поллютантов уже исчисляется тысячами наименований и продолжает расти, определение содержания каждого загрязнителя и их комбинированного действия в различных состояниях становится невозможным из-за длительности химического анализа, потребности в дорогостоящих приборах и т.д. В то же время заключение о качестве воды по химическому составу дается на момент отбора проб, не учитывая, что было раньше. Нивелировать отмеченные ограничения в химических заключениях и получить более объективную оценку качества воды позволяют биологические приемы. В настоящее время существуют и получили широкое применение, как в рамках контроля, так и при научных исследования два основных биологических приема оценки качества вод: биоиндикация и биотестирование.

Среда обитания гидробионтов - вода, поэтому вся информация, поступающая в водоем (изменение гидрологических, гидрохимических показателей, загрязнения и т.д.) любым гидробионтом аккумулируется и "перераба4 тывается". Водоросли широко используются и в биоиндикации и в биотестировании, однако до сих пор остается слабо изученным общая информативность реакций водорослей, как в природных сообществах, так и в экспериментах на уровне чистых культур. Актуальны вопросы: какова объективность оценочных характеристик водорослей, полученных в экспериментах со сточными водами, с водами в районе поступления в водный объект и по природным сообществам?

Методы биотестирования позволяют учесть суммарное взаимодействие поллютантов (аддитивность), совместное усиление взаимодействия (синергизм), их взаимной нейтрализации (антагонизм), а также биологическую кумуляцию веществ, что позволяет оценить степень загрязнения водоема. Токсикологический контроль (оценка качества воды с использованием тест-организмов) позволил усовершенствовать методику нахождения уровней биологически безопасных разбавлений (УББР), последовательную корректировку предельно допустимых концентраций веществ и постоянный контроль за состоянием водных экосистем (Брагинский, Крайнюкова, 1987; Бойкова, 1991). Основной проблемой биотестирования, до настоящего времени, является перенос полученных в лаборатории результатов на экосистему (Corby et al., 1998). Поэтому так важно установить взаимосвязь между процессами, происходящими в водоеме, и полученными лабораторными данными. Для уменьшения ошибок наиболее целесообразно совмещать результаты биологических и физико-химических методов анализа, устанавливая взаимосвязь биологии, гидрохимии водоема и данными методов биотестирования.

Биоиндикационные методы на основе видового состава сообществ и обилия водорослей дают интегральную оценку результатов всех природных и антропогенных процессов, протекавших в водном объекте. Кроме того, биоиндикация по сообществам водорослей - дешевый экспресс-метод, в то время как химические анализы дорогостоящи. Реакцией на изменение условий среды является изменение состава и обилия водорослей, причем смена сообществ водорослей может произойти за несколько часов при смене условий среды (Саут, Уиттик, 1990; Rai, Gaur, 2001).

Литоральная зона имеет огромное значение в функционировании водных экосистем как промежуточное звено между наземной и водной экосистемами, и закономерности процессов, протекающие в литоральной зоне водоемов и водотоков, важны для понимания функционирования водных объектов в целом (Wetzel, 1983). Фитоперифитон - один из основных компонентов литоральной зоны водных экосистем. Перифитон континентальных водоемов изучен достаточно хорошо и привлекает внимание широкого круга исследователей, поскольку обладает высокой информативной емкостью, отражающей физико-химические и биологические процессы, происходящие в водоеме в конкретном месте и времени (Скальский, Мыльников, 1986; Протасов, 1994). Состав и структура перифитона предоставляют возможность дать оценку санитарного и экологического состояния экосистемы водоема, именно в той точке, в которой отбираются пробы. Именно поэтому перифитон рекомендован Гидрометслужбой для мониторинговых исследований в России (Руководство по гидробиологическому мониторингу., 1992).

Водоросли перифитона, наряду с планктонными, являются основой трофической пирамиды в водных экосистемах, они вырабатывают органическое вещество для формирования второго трофического уровня - беспозвоночных консументов, которые, в свою очередь, являются базисом для рыб — верхнего звена трофической пирамиды в водных объектах. Зная состояние первого трофического уровня, можно предполагать состояние всей трофической пирамиды (Алимов, 1989). В некоторых водоемах и водотоках продуктивность водорослей обрастаний нередко выше, чем фитопланктона (Ассман, 1953; Алимов, Никулина, 1974; Протасов, 1985, 1994). Водоросли - наиболее чувствительный и надежный индикатор водных экосистем, с помощью которых можно на ранних стадиях диагностировать загрязнение до выявления его методами химического анализа. Преимущество альгологических исследований при мониторинге водных экосистем объясняется коротким жизненным циклом водорослей, что позволяет даже при проведении ограниченных по времени наблюдений не только определить современное состояние водоемов, но и оценить возможные изменения (Никулина, 1976; \¥ЫИоп е1 а1. 1991а,Ь; Коти1аупеп, 2002; Комулайнен, 2004). Для этого необходимы данные не только о видовом составе, но и об особенностях структуры сообществ фито-перифитона, сезонных и межгодовых колебаниях его численности и биомассы, которые позволят выявить изменения, происходящие в условиях возрастающей антропогенной нагрузки.

Несмотря на достаточно хорошую изученность водных объектов бассейна р.Енисей, фитоперифитон как компонент биоты водоемов и водотоков до сих пор недостаточно исследован. Поэтому изучение фитоперифитона водных объектов с различным уровнем антропогенного воздействия имеет не только практическое значение, но и внесет определенный вклад в понимание закономерностей функционирования водных экосистем различных типов.

Объект исследования. Литоральный фитоперифитон с галечно-каменистого субстрата (эпилитон) и тест-объект ЗсепескеБтия quadricauda, как объекты мониторинга разнотипных водных объектов бассейна р. Енисей.

Исследуемые водные системы:

- Красноярское водохранилище, принимающее рассеянные стоки с водосборной площади (водоем лимнического типа);

- водная система «пруды-отстойники АО «Красфарма»-р.Енисей», состоящая из прудов-отстойников АО "Красфарма", принимающих стоки фармацевтического производства и имеющих выход в р.Енисей, и прилежащего участка р. Енисей (система «смешанного» типа «водоем-водоток»);

- водная система «ручей Черемушный-р.Енисей», состоящая из ручья Черемушный, принимающего стоки алюминиевого производства (водоток), и прилежащего участка р. Енисей.

В работе решали следующие задачи:

1. Изучить таксономический состав и выделить группы доминирую щих видов фитоперифитона разнотипных водных систем бассейна р. Енисей.

2. Провести сравнительный анализ видового разнообразия фитоперифитона исследуемых водных систем.

5. Оценить качество вод исследуемых водных систем по сообществам фитоперифитона.

6. Оценить влияние на структурные показатели фитоперифитона некоторых абиотических факторов среды.

Положения, выносимые на защиту:

Научная новизна. Впервые для водных объектов: пруды-отстойники АО «Красфарма», ручей Черемушный, Красноярское водохранилище на 3035 годы функционирования, определен таксономический состав и изучены количественные характеристики сообществ фитоперифитона. Выявлена специфическая пространственно-временная динамика структурных показателей (видовое разнообразие, численность, биомасса, состав доминирующих видов и т.д.). Показана пространственная неоднородность структуры фитоперифитона в связи с антропогенным воздействием. Впервые оценено качество воды исследуемых водных систем бассейна р.Енисей по токсичности с использованием альгологического теста, по индексу загрязнения вод (химический дескриптор), по индексу сапробности сообществ фитоперифитона, по трофическому диатомовому индексу.

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены и обсуждены на VIII съезде ГБО РАН (Калининград, сентябрь 2001г.); XII Конференции молодых ученых "Проблемы экологии и биоразнообразия" (Борок, сентябрь 2002 г.); Международном симпозиуме "Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований" (Тюмень, февраль 2003 г.); II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск-Нарочь, сентябрь 2003 г.); УП-й Дальневосточной школе по проблемам химии и биологии (Владивосток, МЭС ТИБОХ, сентябрь 2003 г.); IX съезде ГБО РАН (Тольятти, сентябрь 2006 г.); Международной научно-практической конференции «Пери-фитон и обрастания: теория и практика» (Санкт-Петербург, октябрь 2008 г.); X съезде ГБО РАН (Владивосток, сентябрь-октябрь 2009 г.).

Исследования выполнены при поддержке гранта Министерства образования РФ и Американского фонда гражданских исследований и развития (СКОБ, грант № КЕС-002, программа "Фундаментальные исследования и высшее образование"); программы Министерства образования и науки РФ "Фундаментальные исследования в области естественных наук"; гранта № 1М0001 совместного конкурса НОЦ "Енисей" и Красноярского краевого фонда науки.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 работы в ведущих рецензируемых научных журналах (из перечня ВАК), глава в коллективной монографии, 12 тезисов и статей в отечественных сборниках.

Структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 204 страницах и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Она иллюстрирована 52 рисунками, 61 таблицей. Список литературы включает 192 отечественных и 64 иностранных источников.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Глущенко, Лариса Александровна

Выводы

1. В составе фитоперифитона исследованных водных систем зарегистрировано 113 видов и внутривидовых таксонов водорослей, из них: в Красноярском водохранилище (2000-2002, 2005 гг.) - 88 видов (в том числе диатомовых - 52 вида, зеленых — 25, синезеленых - 9, эвгленовых — 2); в водной системе «пруды АО "Красфарма" - р. Енисей» (1998-2000 гг.) - 54 вида (в том числе диатомовых - 38, зеленых - 10, синезеленых и эвгленовых - по 3 вида); в водной системе «ручей Черемушный - р. Енисей» (1998-2000 гг.) - 86 видов (в том числе диатомовых - 50, синезеленых - 9, зеленых - 21, эвгленовых - 5, желтозеленых - 1 вид). Наибольшее видовое разнообразие по индексу Шеннона отмечено для водной системы «пруды АО «Красфарма»-р. Енисей», минимальное - для Красноярского водохранилища.

2. При оценке сходства видового состава между общими списками фитоперифитона водных систем коэффициент Серенсена-Чекановского варьировал в пределах 0.62 - 0.71. Общими для изучаемых трех водных систем были водоросли 41 вида (36%), повсеместно во всех системах встречались: Achnanthes lanceolata, Achnanthes linearis, Achnanthes minutissima, Navicula cryp-tocephala, Nitzschia palea, Synedra ulna. Максимальное число специфичных видов отмечено для Красноярского водохранилища (19 видов), минимальное - для водной системы «пруды АО «Красфарма»-р.Енисей» (3 вида).

3. Средняя за период исследования численность фитоперифитона была наибольшей в системе «ручей Черемушный-р.Енисей» (19.26±5.22 млрд.кл/м"), по сравнению с системой «пруды АО «Красфарма»-р. Енисей» (4.90±0.88 млрд.кл/м") и Красноярским водохранилищем (3.09±0.88 млрд.кл/м2). По величинам средней биомассы водные системы составили другой ряд: «пруды АО «Красфарма»-р.Енисей» (42.17±9.07 г/м"), «ручей гу

Черемушный-р.Енисей» (27.42±5.55 г/м~), минимальная также была в Красноярском водохранилище (7.22±2.34 г/м"). Видами, доминирующими по численности во всех трех водных системах, были: Ulothrix tenerrima, Ulothrix zo-nata, Stigeoclonium tenue. Наряду с ними, для каждой из систем был характерен свой набор часто встречающихся доминирующих видов: Microcystis aeruginosa, Navicula cuspidata, виды p.Oscillatoria, Achnanthes minutissima — в водной системе «ручей Черемушный-р.Енисей»; p. Euglena, Oscillatoria limosa, Diatoma vulgare, Cladophora glomerata, Achnanthes linearis — в водной системе «пруды АО «Красфарма»-р.Енисей»; Oscillatoria tenuis, Fragilaria croto-nensis, Cladophora glomerata, Achnanthes minutissima - в Красноярском водохранилище.

6. Средние значения индекса сапробности по фитоперифитону изменялись в пределах от 1.81±0.05 балл (Красноярское водохранилище) до 1.94±0.06 балл («ручей Черемушный-р.Енисей»), что оценивает воды всех изученных водных систем III классом качества, умеренно загрязненные. Индексы сапробности, рассчитанные для отдельных районов (станций) внутри каждой из водных систем, позволили получить более дифференцирован ную оценку антропогенного воздействия, в том числе показать, что качество воды р. Енисей ниже устья ручьев сопоставимо с таковым участка реки выше по течению.

7. Изменчивость некоторых структурных характеристик сообществ фитоперифитона статистически достоверно определялась влиянием следующих факторов: индекса видового разнообразия Шеннона (Н) в Красноярском водохранилище и водной системе «пруды АО «Красфарма»-р.Енисей» - количеством поступающей солнечной радиации; Л" и биомассы фитоперифитона в системе «пруды АО «Красфарма»-р.Енисей» - температурой; Н и численности фитоперифитона в системе «ручей Черемушный-р.Енисей» - химическим составом воды, выраженным как ИЗВ, численности фитоперифитона в последней системе - токсичностью.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Глущенко, Лариса Александровна, Красноярск

1. Абакумов В.А. Контроль качества вод по гидробиологическим показателям в системе гидрометеорологической службы СССР // Научные основыtконтроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Д.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 93-100.

2. Абакумов В.А. Гидробиологический мониторинг поверхностных вод // Гидробиол. журн. 1991. Т. 27, № 3. С. 3-7. '

3. Алимов А. Ф. Введение в продукционную'гидробиологию.- JL: Гидрометеоиздат, 1989. 159 с.

4. Алимов А.Ф. О некоторых проблемах современной гидробиологии // Биология внутр. вод. 1996. № 1. С. 7-13.

5. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000: 147 с.

6. Алимов А. Ф., Балушкина Е.В., Умнов A.A. Подходы к оценке состояния водных экосистем // Экологические эксперименты и критерии экологического нормирования. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1996. С. 37-47.

7. Алимов'А.Ф., Бульон В.В., Озерецковская Н.Г., Умнова Л.П. Общая характеристика исследованных участков некоторых рек Ленинградской, Калининградской и Московской областей // Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976. С. 5-14.

8. Алимов А.Ф., Никулина В.Н. Продуктивность сообществ обрастаний в оз. Зеленецком //Гидробиол. журн. 1974. Т. 10, № 2. С. 29-35.

9. Анищенко О.В., Гладышев М.И., Кравчук Е.С., Сущик H.H., Грибовская И.В. Распределение и миграция металлов в трофических цепях экосистемы реки Енисей в районе г.Красноярска // Водные ресурсы. 2009. Т. 36, № 5. С. 623-632.

10. Анохина Л. Е. Первичная продукция перифитона и микрофитобентосных водорослей ацидного и нейтральнощелочных озер (Южная Корелия): Тр. Зоол. ин-таРАН. Т. 272. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1997. С. 132-141.

11. Артюхова В.И., Дмитриева А.Г., Филенко О.Ф., Чтао Иц Зюнь. Изменение динамики роста культуры и размеров клеток Scenedesmus quadricau-da (Turp.) Breb. при действии бихромата калия // Известия РАН, сер. биол. 1997. № 3. С. 280-286.

12. Ассман A.B. Роль водорослей обрастаний в образовании органического вещества в Глубоком озере // Тр. всесоюз. гидробиол. об-ва, 1953. № 5. С.138-157.

13. Басова С.А. Перифитон и микрофитобентос оз.Красного (Карельский перешеек)//Гидробиол. журн. 1974. Т. 10, № 1. С.19-25.

14. Баринова С.С., Медведева JI.A., Анисимова О.В. Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. Тель-Авив, 2006. 498 с.

15. Безопасные уровни содержания вредных веществ в окружающей среде (Предельно допустимые концентрации, ориентировочные безопасные уровни воздействия). Северодонск: ВНИИТБХП, 1990. 295 с.

16. Беляева П.Г. Формирование альгологических обрастаний в реке Сылве // V Всероссийская конф. по водным растениям "Гидроботаника 2000": Тез. докл. Борок, 2000. С. 27.

17. Бенинг A.JI. К изучению придонной жизни Волги: Тр. Волжской биол. ст. Саратов: Сарполиграфпром, 1924. 398 с.

18. Биология обрастаний / Под ред. Водяницкого. Киев: Наукова думка, 1979.219 с.

19. Бобкова А.Н. Сезонные изменения структуры и биохимического состава микроперифитона//Гидробиол. журн. 1990. Т. 26, № 2. С. 33-37.

20. Бойкова Э.Я. Применение простейших в токсикологических исследованиях // Экспериментальная водная токсикология. 1991. Вып. 15. С. 155164.

21. Брагинский JI. П. Теоретические аспекты проблемы «нормы» и «патологии» в водной экотоксикологии 11 Теоретические вопросы водной токсикологии. Л.: Наука, 1981. С. 29-45.

22. Брагинский Л.П. Интегральная токсичность водной среды и ее оценка с помощью методов биотестирования // Гидробиол. журн. 1993. Т. 29, № 6. С. 66-73.

23. Брагинский Л.П., Крайнюкова А.Н. Практические вопросы биотестирования и биоиндикации природных и сточных вод. Черноголовка: Изд-во АН СССР, 1988. С. 55-70.

24. Брайко В.Д., Долгопольская М.А. Основные черты формирования ценоза обрастаний//Гидробиол. журн. 1974. Т. 10, № 1. С. 11-18.

25. Брызгало В.А., Федорова Л.С., Хоружая Т.А. Использование показателей функционального состояния биоты в биоиндикации поверхностных вод // Проблемы водной токсикологии, биотестирования и управления качеством воды. Л.: Наука, 1983. С. 107-117.

26. Бубнов А.Г., Буймова С.А., Гущин A.A., Извекова Т.В. Биотестовый анализ — интегральный метод оценки качества объектов окружающей среды: учебно-методическое пособие / под ред. В.И.Гриневича. Иваново: Иван, гос. хим.-технол. ун-т., 2007. 112 с.

27. Булгаков Н.Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирования факторов окружающей среды: обзор существующих подходов // Успехи современной биологии. 2002. Т.122, №2. С. 115-135.

28. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука. 1983. 150 с.

29. Бурдин К. С. Основы биологического мониторинга. М.:Изд-во МГУ, 1985. 160 с.

30. Васильева И.И. Эвгленовые и желтозеленые водоросли Якутии. Л.: Наука, 1987. 366 с.

31. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Котиков Г.В. Вариабельность численности микроводорослей в культуре чувствительный показатель нарушения их жизнедеятельности // Вестник МГУ. 1995. Сер. 16. №2. С.42-46.

32. Ветрова З.И. Бесцветные эвгленовые водоросли Украины. Киев: Наукова думка, 1980. 984 с.

33. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Наука, 1960. 329 с.

34. Владимирцев A.M. Охрана окружающей среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1991.424 с.

35. Водоросли: Справочник/ С.П. Вассер, Н.П. Кондратьев; под ред. С.П. Вассера. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.

36. Гаевский H.A., Шатров И.Ю., Гольд В.М. Флуоресцентный анализ пигментов фитопланктона // Изучение первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 101-109.

37. Генкал С.И. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 127 с.

38. Гольд В.М., Гаевский H.A., Шатров И.Ю. Попельницкий В.А., Рыбцов С.А. Опыт использования флуоресценции для дифференциальной оценки содержания хлорофилла «а» у планктонных водорослей // Гидробиол. журн. 1986. Т.22, № 3. С.80-85.

39. Гольд З.Г., Гаевский H.A., Попельницкий В.А. Влияние антропогенных загрязнений на перестройку пресноводных альгоценозов // Экологическая химия водной среды: Матер. I Всесоюз. школы. Кишенев. 24-26 октября 1985. М., 1988. С. 200-213.

40. Гольд З.Г., Глущенко JI.A., Морозова И.И. Оценка токсичности природных вод пруда Бугач (бассейн р.Енисея) по Биотестам // Токсикол. вестник. 2000. № 5. С. 28-33.

41. Гольд З.Г., Морозова И.И. Словарь терминов и понятий по водным экосистемам (биологическая структура, качество воды, охрана). Красноярск: КрасГУ. 2004. 94 с.

42. Гольд З.Г., Чупров С.М., Гольд В.М., Сапожников В.А., Глущенко JT. А. Экологический мониторинг Красноярского водохранилища (принципы, этапы организации, схема, модель) // Вестник Краснояр. госун-та. Естественные науки. 2003. №5. С. 69-78.

43. ГОСТ 17.1.3.07-82. Охрана природы. Гидросфера: Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. М.: Изд-во стандартов, 1982. 12 с.

44. Горидченко Т. П. Основные направления изменения перифитонных сообществ под действием антропогенных факторов // Научные основы биомониторинга пресноводных экосистем. JL: Гидрометеоиздат, 1988. С.155.165.

45. Григорьев Ю.С., Фуряев Е.А., Жарко J1.E. Оценка токсичности сточных вод промышленных предприятий с помощью водорослевого биотеста // Проблемы экологии человека в Сибири. Новокузнецк. 1990. Т. 2. С.34-36.

46. Григорьев Ю.С., Григорьева И.К. Экология. Лабораторный практикум. Красноярск: Изд-во КРАСГУ, 1998. 28 с.

47. Гусева Т.В., Молчанова Я.П., Заика Е.А., Виниченко В.Н., Аверочкин Е.М. Гидрохимические показатели состояния окружающей среды. Справочные материалы. М.: Эколайн, 2000. 62 с.

48. Девяткин В.Г. Динамика развития альгофлоры обрастаний в Рыбинском водохранилище // Тр. ИБВВ РАН. Вып. 42 (45), 1979. С. 78-108.

49. Девяткин В.Г. Внутрисезонная сукцессия фитопланктона в литорали Рыбинского водохранилища // V Всерос. конф. по водным растениям «Гидроботаника 2000». Тез. докл. Борок. 2000. С. 20-21.

50. Девяткин В.Г., Митропольская И.В. Распределение встречаемости видов в планктонном альгоценозе // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. 1994а. № 96. С. 3-4.

51. Девяткин В.Г., Митропольская И.В. О соотношении встречаемости и численности видов в фитопланктоне // Альгология. 19946. Т. 4, № 2. С. 34-38.

52. Девяткин В.Г., Карпова Е.В., Метелева Н.Ю. Формирование и продуктивность перифитона Рыбинского водохранилища // V Всерос. конф. по водным растениям "Гидроботаника 2000": Тез. докл. Борок, 2000. С. 2122.

53. Дзюбан H.A., Кузнецова С.П. О гидробиологическом контроле качествавод по зоопланктону // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. С. 160-167.

54. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т II. Вып. 1. Л.: Наука, 1988. 116 с.

55. Дмитриева А.Т., Величковская В.Г. Люминесценция водорослей в оценке состояния природных вод // Всесоюз. конф.:Тез. докл. Ростов-на-Дону, 1986.С. 93.

56. Долгов Т.И. Биологические исследования водоемов // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1976. С. 112123.

57. Дуплаков С.Н. Материалы к изучению перифитона // Тр. лимнол. станции в Косине, 1933. Вып. 16. 136 с.

58. Еленкин A.A. Синезеленые водоросли СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1936.680 с.

59. Еропкин М.Ю. Модели, альтернативные использованию лабораторных животных в токсикологии. Достижения и проблемы // Токсикол. вестн., 1999. №5. С.7-13.

60. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М.: Высшая школа, 1960. 188 с.

61. Жмур Н.С. Государственный и производственный контроль токсичности вод методами биотестирования в России. М.: Международный дом сотрудничества, 1997. 115 с.

62. Жукинский В.И., Оксиюк О.П., Олейник Г.И. Принцип и опыт построения зоологической концепции качества поверхностных вод суши // Гид-робиол. журн. 1981. Т. 17., № 2. С.38-49.

63. Жупаненко Р.П. Оценка сапробности некоторых малых водохранилищ Украины по фитопланктону // Гидробиол. журн. 1984. Т. 20, № 3. С. 4649.

64. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. М.: Советская наука, 1951. 620 с.

65. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

66. Золотарев В. А. Оценка экологического состояния водоемов на основе модельных сообществ перифитона // Правила охраны вод и рыбных ресурсов: Тр. IV конф. Казань, 1991. С. 70-72.

67. Зубинина A.A., Бабаназарова О.В. Микрофитобентос озера Неро // V Всерос. конф. по водным растениям "Гидроботаника 2000": Тез. докл. Борок, 2000. С. 29-30.

68. Иваненко Т. В. Вопросы сравнительной физиологии и разработка теоретических основ биотестирования. Ярославль: Изд. Яросл. ун-та, 1986. С. 55-60.

69. Игнатова Н.В., Помазкина Г.В. Фитоценозы диатомовых водорослей и их роль в формировании поверхностного слоя донных отложений в Южном Байкале // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск: Изд-во Иркут. унта, 1988. Вып. 3. С. 96.

70. Кожова О. М., Бейм A.M., Павлов Б. К. Принципы гидробиологического мониторинга и биоиндикации // Комплексные исследования экосистем Бассейна реки Енисей. Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1985. С. 3-13.

71. Кожова О.М., Загоренко Г.Ф. Особенности формирования сообществрастительных обрастаний в Братском водохранилище // Гидробиол. журн. 1969. Т. 5, № 5. С. 23-29.

72. Кожова О.М., Паутова В.Н., Трямкина Н.Ф. О соотношении прозрачности воды и концентрации фитопланктона // Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск: Наука. 1986. С. 101 111.

73. Кожова Л.И., Рыжков Л.Г., Полина A.B. Биологический контроль качества вод. М.: Наука, 1989. 125 с.

74. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Пресноводные диатомовые и синезеле-ные водоросли водоемов Якутии. М.: Наука, 1975. 422 с.

75. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Пресноводные зеленые водоросли Якутии. М.: Наука, 1978. 283 с.

76. Комулайнен С.Ф. Факторы, определяющие формирование структурно-функционального разнообразия фитоперифитона в водотоках Европейского севера России // Всерос. конф. по водным растениям "Гидроботаника 2000": Тез. докл. Борок, 2000. С. 37-38.

77. Комулайнен С.Ф. Экология фитоперифитона малых рек Восточной фен-носкандии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2004. 182 с.

78. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1986. 472 с.

79. Корнева Л.Г. Влияние ацидности вод на планктонные диатомовые водоросли в слабоминерализованных лесных озерах Северо-Запада России // Биол. внутр. вод. 1996. № 1. С. 33-42.

80. Коршиков O.A. Определитель пресноводных водорослей Украинской ССР: Подкласс протококковые. Киев: Изд-во АН УССР, 1953. 440 с.

81. Котова Л.И., Рыжков А.П., Полина A.B. Биологический контроль качества вод. М.: Наука, 1989. 140 с.

82. Крайнюкова А. Н. Состояние и перспективы применения методов биотестирования для оценки загрязнения водной среды // Экологическая химия водной среды: Матер. II всесоюз. школы. Ереван, 11-14 мая, 1988. М.: Наука, 1988. С. 108-124.

83. Кратасюк В.А., Гительзон И.И., Кузнецов A.M. Использование светящихся бактерий в биолюминесцентном анализе // Успехи микробиологии. 1987, №21. С. 3-30.

84. Кратасюк В.А., Кузнецов JI.M., Родичева Э.К. Проблемы и перспективы биолюминесцентного тестирования в экологическом мониторинге // Сиб. экол. журн. 1996. № 5. С. 397-403.

85. Кузьменко М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение. Киев: Наукова думка. 1982. 212 с.

86. Кузнецов A.M., Тюлькова H.A., Кратасюк В.А. Изучение характеристик реагентов для биолюминесцентного тестирования // Сиб. экол. журн. 1997. №5. С. 459-465.

87. Курляндский Б.А. Токсикология на рубеже веков: состояние, проблемы, перспективы // Токсикол. вест. 1998. № 6. С.6-8.

88. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 296 с.

89. Левадная Г. Д. Фитобентос верхнего Енисея и Красноярского водохранилища // Биологические исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1975. С. 112-113.

90. Левадная Г.Д. Микрофитобентос реки Енисей. Новосибирск:Наука, 1986. 286с.

91. Лудянский М. А. Биологические обрастания в системе оборотного водоснабжения // Гидробиол. журн. 1989. Т. 25, № 6. С. 25-27.

92. Лукьяненко В. И. Общая ихтиотоксикология. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. 320 с.

93. Ю4.Макаревич Т.А., Жукова Т.В., Остапеня А.П. Химический состав и энергетическая ценность перифитона в мезотрофном озере // Гидробиол. журн. 1992. Т. 28, № 1. С. 30-34.

94. Ю5.Макноут Д.С., Бейм A.M. Экотоксикологическая оценка действия обработанных стоков на фито- и зоопланктон озера Байкал // Сиб. экол. журн. 1997. №2. С. 199-203.

95. Юб.Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод. JL: Изд-во ЗИН АН СССР, 1974. 59 с.

96. Ю7.Макрушин A.B., Кутикова JT.A. Сравнительная оценка методов Пантле и Букка в модификации Сладечека, Зелинки и Марвана для определения степени загрязнения по зоопланктону // Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976. С. 90-95.

97. Методы биотестирования вод / Под ред. Крайнюкова А. М., Брагинского Л. П. и др. Черноголовка: Изд-во АН СССР, 1988. 127 с.

98. Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. Л.: Гидроме-теоиздат, 1987. 120 с.

99. Методика определения токсичности почвы и донных осадков по хемо-таксической реакции инфузорий. СПб.: ООО «Спект-М», 2005. 20 с.

100. Методические рекомендации по дистанционным методам контроля качества поверхностных вод суши. Вып. 3. Экспрессное флуориметрическое определение концентрации хлорофилла а и фотосинтетической активности фитопланктона. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 48 с.

101. Михайловский Г.Е. Проблема и методы экотестирования вод // Гидро-биол. жури. 1990. Т. 26, № 5. С. 89-93.

102. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск: Изд-во БГУ им. В.И.Ленина, 1983. 72 с.

103. Мосиенко Т.К. A-z-pH тест-методика токсикологического контроля природных и сточных вод на водорослях // V Всесоюзная конференция по водной тосикологии: Тез. докл. Одесса 18-22 апреля 1988. М.: ВНИРОб, 1988. С. 196.

104. Никулина В.Н. Опыт использования различных методов оценки степени загрязнения вод по альгофлоре // Методы биологического анализа пресных вод. Л. 1976. С. 38-58.

105. Никулина Т.В. Оценка экологического состояния р.Раздольная по составу индикаторных видов водорослей // Вестник ДВО РАН. 2006. № 6. С. 71-78.

106. Никоноров A.M. Гидрохимия. Л.:Гидрометеоиздат, 1989. 351 с.

107. Новиков М.А. О динамике токсического эффекта для одноклеточных организмов // Успехи современной биологии. 1995. Т.115, № 1. С. 24-40.

108. Оксиюк О.П. Водоросли каналов мира. Киев: Наукова думка, 1974. 207 с.

109. Ш.Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П., Линник П.Н. Кузьменко М.И., Клену с В.Г. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. 1993. 29, №4. С.62-76.

110. Оксиюк О.П., Гусинская Г.А., Головко С.А. Оценка состояния водных объектов Украины по гидробиологическим показателям. 1. Планктон // Гидробиол. журн. 1994. Т.30, № 3. С.23-29.

111. Оксиюк О.П., Капрезо Ю.И. Фитопланктон и фитобентос канала Иртыш-Караганда // Гидробиол. журн. 1995. Т. 33. С. 3-10.

112. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2-13. Л.-М.: Наука, 1953-1980.

113. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Десмидиевые водоросли Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1982. 238 с.

114. Перечень предельно допустимых концентраций и ориентировочно безопасных уровней воздействия вредных веществ для воды рыбохозяйст-венных водоемов. М.: ТОО «Мединор». 1995. 223 с.

115. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. 286 с.

116. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.

117. ПНД ФТ 14.1:2:3:4.3-99. Методика определения токсичности воды по смертности и изменению плодовитости дафний.

118. ПНД ФТ 14.1:2:3:4.4-99. Методика определения токсичности воды по смертности и изменению плодовитости цериодафний.

119. Подлипский Ю.И., Широков В.М. Гидрологический режим и формирование Красноярского водохранилища в 1967-1970 гг. // Биологические исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1975. С. 4-35.

120. Помазкина Г.В. Зональное распределение микрофитобентоса в Южном Байкале// Альгология. 1992. Т.2, № 4. С. 66-72.

121. Празукин A.B., Хайлов K.M. Пространственная организация полога диатомового обрастания на экспериментальных конструкциях (в сравнении с другими фотосистемами) //Гидробиол. журн. 1998. Т. 34, № 5. С. 38-48.

122. Прозоровский В.Б. Табличный экспресс-метод определения средних эффективных мер воздействия на биологические объекты // Токсикол. вестн. 1998. №1. С.28-32.

123. Прокушкин A.C. Флуоресценция водоросли хлорелла: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск. 1999. 20 с.

124. Протасов А. А. Перифитон: терминология и основные определения //

125. Гидробиол. журн. 1982. Т. 18, № 8. С. 9-14.

126. Протасов A.A. Исследования пресноводного перифитона в СССР // Гидробиол. журн. 1984. Т. 20, № 5. С. 3-6.

127. Протасов А. А К методам отбора проб перифитона с неживых субстратов //Гидробиол. журн. 1985. Т. 21, № 6. С. 82-83.

128. Протасов A.A. Классификация сообществ пресноводного перифитона // Гидробиол. журн. 1989. Т. 25, № 6. С. 3-9.

129. Протасов A.A. Пресноводный перифитон. Киев.: Наукова думка, 1994. 307 с.

130. Протасов A.A. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверси-кология. Киев: Ин-т гидробиологии HAH Украины, 2002. 105 с.

131. Протасов A.A. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов // Журнал Сибирского федерального университета. Серия Биология 1, №3. 2010. С.40-56.

132. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб.: Изд-во СПб. гос. ун-та. 1988. 272 с.

133. Раилкин А.И. Распределение диатомовых водорослей на продольно обтекаемых плоских поверхностях // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 11. С. 15221527.

134. Растительность и бактериальное население Днепра и его водохранилищ / Под ред. Сиренко C.JL, Корелякова И.А. Киев: Наукова думка, 1989. 232 с.

135. РД-118-02-90. Методическое руководство по биотестированию воды.-М.: Минприрода РФ. 1990. 50 с.

136. РД 52.24.564-96. Охрана природы. Гидросфера: Метод оценки загрязненности пресноводных экосистем по показателям развития фитопланктон-ных сообществ: М.: Минприрода РФ, 1999. 23 с.

137. Резниченко О. Т. Классификация и пространственная характеристика биотопов обрастаний // Биология моря. 1978. № 4. С. 3-15.

138. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат. 1992. 318 с.

139. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / Под ред. Абакумова В.А. Л.: Гидрометеоиздат, 1983.184 с.

140. Русанов А.Г., Балданова P.M., Хромов В.М. Использование альгообра-станий макрофитов для оценки качества воды в Москве реке // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы: Тез. докл. Межд. конф. Тольятти, 2001. С. 175.

141. Рябухин С.П. Использование простейших при биологическом тестировании качества загрязненных вод // Теоретические вопросы биотестирования. Волгоград, 1983. С.141-143.

142. Савкин В.М. Водохранилища Сибири, водно-экологические и водно-хозяйственные последствия их создания // Сибирский экол. журн. 2000. Т.7,№2. С. 109-121.

143. Саноцкий И.В., Уланова И.П. Критерии вредности в гигиене и токсикологии при оценке опасности химических соединений. М.: Медицина, 1975. 328 с.

144. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии: перевод с англ. М.: Мир, 1990. 597 с.

145. Семенченко В.П., Разлуцкий В.И. Экологическое качество поверхностных вод. Минск: Беларуская навука, 2010. 329 с.

146. Сиренко Л.А. Методы оценки и прогнозирования состояния водных экосистем по данным натурных наблюдений // Комплексные исследования экосистемы бассейна реки Енисей. Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1985. С.14-21.

147. Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. «Цветение» воды и евтрофирование (Методы его ограничения и использование сестона). Киев: Наукова думка, 1978. 232 с.

148. Скабичевский А.П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР: Систематика, экология и распространение. М.: Изд-во МГУ, 1980.

149. Скальский И.А., Мыльников З.М. Пресноводный перифитон и перспективы его использования при мониторинге // V съезд ВГБО. Куйбышев, 1986. С. 293-294.

150. Сороковикова JI.M., Башенхаева Н.В. Евтрофирование и качество воды Енисея // Водные ресурсы. 2000. Т.27, №4. С.498-503.

151. Сороколетова Е.Ф., Андреев В.П., Майдн В.А., Туртова Е.Б., Нарыков

152. B.И., Петреев И.В., Алексеев М.А. Опыт использования Биотеста с зелеными микроводорослями для определения качества вод // Водные ресурсы. 2000. Т. 27, № 3. С. 371-376.

153. Стенина A.C. Диатомовые водоросли в мониторинге Субарктической реки в Воркутинском промысловом районе (респ. Коми) // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков: Матер, межд. конф.: Т.2. Томск: Изд-во ТГУ, 2000. С. 110.

154. Стермер Э.Ф. Качественная характеристика сборов фитопланктона // Водоросли как экологические индикаторы / Под ред. Л.Е.Шуберта. Лондон: Acad. Press. 1984. 434 с.

155. Строганов Н.С., Дмитриева А.Г., Король В.М. Водоросли и макрофиты как объекты для биотестирования // Теоретические вопросы биотестирования. Волгоград, 1983. С. 153-164.

156. Строганов Н.С., Филенко О.Ф. и др. Основные принципы биотестирования сточных вод и оценка качества вод природных водоемов // Теоретические вопросы биотестирования. Волгоград, 1983. С. 10-29.

157. Сысова Е.А. Структура водорослевых сообществ эпифитона и литорального планктона // Вестник Белорус, госуниверситета. Серия 2, № 1. 2006.1. C. 48-52.

158. Трайнор Ф.Р. Лабораторные и полевые работы водорослевого анализа// Водоросли как экологические индикаторы / Под ред. Л.Е.Шуберта. Лондон: Acad. Press. 1984. 434 с.

159. Унифицированные методы исследования качества вод: Методы биологического анализа вод. Сборник СЭВ, Ч. II-IV, 1983-1986.

160. Федорова В.Д. Проблема оценки нормы и патологии состояния экосистем // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 6-13.

161. Филенко О.Ф. Водная токсикология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 218 с.

162. Филенко О.Ф. Некоторые универсальные закономерности действия химических агентов на водные организмы: Отчет о НИР. М.: Изд-во МГУ, 1990. 311 с.

163. Финогенова Н. П., Анохина Л. Е. Взаимодействие эпифитных водорослей и животных в мезотрофном озере // Тр. Зоол. ин-та РАН, Т. 272. СПб., 1997. С. 12-154.

164. Флеров Б. А. Биотестирование: терминология, задачи, перспективы // Теоретические вопросы биотестирования. Волгоград, 1983. С. 6-10.

165. Флеров Б.А., Волков Е.Д., Воронин A.A., Чуйко Г.М., Конов В.В. Эко-токсикологический мониторинг поверхностных вод на территории Рыбинского промышленного центра // Водные ресурсы. 1996. Т. 23, № 4. С. 463-466.

166. ФР. 1.39.2001.00284. Методика определения токсичности вод, водных вытяжек из почв, осадков сточных вод и отходов по измерению уровня флуоресценции хлорофилла и численности клеток водорослей. М.: АК-ВАРОС, 2001.44 с.

167. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1990. 208 с.

168. Чинь Занг, Житина Л.С. Видовой состав перифитонных организмов некоторых видов макрофитов Можайского водохранилища // Гидробиология: Известия АН. Серия биологическая. 1998. № 5. С. 622-627.

169. Шадрин И.А. Пространственно-временная динамика токсичности вод пруда Бугач (бассейн р. Енисей) по реакциям микроорганизмов // Сиб. экол. журн. 2002. №4. С.511-520.

170. Шарипова М.Ю. Токсичность действия ртути на водоросли // Научная конференция программы "Университеты России" (Уфа, 1995): Тез. докл. Уфа, 1995. С. 69-70.

171. Шевцова И. В. Оценка качества воды по зоообрастаниям // Гидробиол. журн. 1988. Т. 24, № 4. С.42-48.

172. Шевченко Т.Ф. Видовой состав фитоперифитона водохранилищ Днепровского каскада // Альгология. 1993. Т. 3, № 1. С. 66-75.

173. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы, критерии, решения: в 2 кн. Ин-т экологии Волжс. бассейна/ Отв. ред. Е.А.Криксунов. М.: Наука, 2005. 337 с. ISBN 5-02-033649-1.

174. Штейнберг Е.А. Общая характеристика работ и районов исследования Красноярского водохранилища// Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища: Межвузовский сборник. Красноярск: КГУ. 1980. С. 27-31.

175. Штина Э.А. Водоросли как экологические индикаторы // Гидробиол. журн. 1990. Т. 26, № 5. С. 93-96.

176. Щур JI.A., Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Филимонов B.C., Шепелевич Н.В. Санитарно-экологическое и трофическое состояние средней части р. Енисей и ее притоков // Гидробиол. журн. 1998. Т. 34, № 2. С. 46-53.

177. Экологические модификации и критерии экологического нормирования / Тр. межд. симпозиума СССР, Нальчик, 1-20 июня 1990. Л.: Гидрометео-издат, 1991.384 с.

178. Экологический мониторинг. 4.1 / Под ред. Гелашвили Д.Б. Нижний Новгород, 1995. 190 с.

179. Яковлев В.А. Оценка качества поверхностных вод Кольского: Севера по гидробиологическим»показателям; и данным биотестирования (практические рекомендации). Апатиты: Изд-во Кольск. фил. АН СССР, 1988. 27с.

180. Beyruth Z.,. Caleff S. Water quality of Guarapiranga Reservoir, Sao Paulo, Brazil, 1991 -1992 // Verh. International Verein. LimnoU December, 1997. №> 26. P. 675-683: ■

181. Bowman M.F.,. Chambers, P.À:, Schindler D-W. Epilithic algal» abundance in • relation to anthropogenic changes in phosphorus bioavailability and limitationin mountain rivers // Can. J. Fish; Âquat. Sci.2005. Vol. 62: P.174-184.

182. Cairns J. The threshold problem in ecotoxicology // Ecotoxicology.; 1992. Vol. l. P: 3-Ï6. ' г ;. ' . ■• ;

183. Descy J.P. A new approach to water quality estimation using diatom // Nova

184. Hedwigia. 1979. № 64. P. 305-323.

185. DeNicola D.M., Mclntire C.D., Lamberti G.A., Gregory S.V., Ashkenal L.R. Temporal patterns of grazing periphyton interactions in laboratory // Freshwater Biol. 1990. Vol. 23, №3. P. 475-489.

186. Dodds W.K. Eutrophication and trophic state in rivers and streams // Limnol. Oceanogr. 2006. Vol. 51, № 1. P. 671-680.

187. Eloranta P. Periphytic diatoms as indicators of lake acidity // Verh. Int. Ver. Theor. Angew. Limnolog. 1988. Vol. 23, № 1. P. 479-473.

188. Functional testing of aquatic biota for estimating hazards of chemicals / Ed. J. Cairns, Jr. and J.R. Pratt. Philadelphia: ASTM, 1989. 242 p.

189. Golubkov S.M., Anokhina L.E. The effect of grazing by mayfly larvae on the species composition, diversity and primary production of periphyton // Russian j. Aquatic Ecol. /Zh. Vodn. Ehkol. 1992. Vol. 1, № 2. P. 137-142.

190. Gomez N. Use of epipeling diatoms for evaluation of water quality in the Matanza-Riachuelo (Argentina), a pampean plain river // Water Research. 1998. Vol.32, №> 7. P. 2029-2034.

191. Gomez N., Licursi M. The Pampean Diatom Index (IDP) for assessment of rivers and strearms in Argentina // Aquatic Ecology. 2001. Vol. 35. P.173-181.

192. Hill W.R., Harvey B.C. Periphyton responses to higher trophic levels and light in a shaded stream // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1990. Vol. 47, №12. P. 2307-2314.

193. Hill W.R., Boston H.L. Community development alters photosynthesis irra-diance relations in stream periphyton // Limnol. Oceanogr. 1991. Vol.36, №7. P.1375-1389.

194. Hill W.R., Ryon M.G., Smith J.G., Adams S.M., Boston H.L., Stewart A.J. The Role of Periphyton in Mediating the Effects of Pollution in a Stream Ecosystem // Environmental Management. 2010. Vol. 45. P. 563-576.

195. Hoyer M.V. & Jones J.R. Factors affecting the relation between phosphorous and Chlorophyll a in Midwestern reservoirs // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. Vol. 40. P. 192-199.

196. Jones I.J., Eaton W. J., Keith H. The influence of peryphyton on Boundary layer conditions: a pH Microelectrode investigation // Aquatic Botany. 2000. № 67. P. 191-206.

197. Jun-Fenshen, Bulkema A.L., Yongue W.H., Pratt J.R., Cairns J. Use of Proto-zoon communities tu predict envirommetal effects of pollutants // J. Protozool. 1986. Vol. 33, № 2. P. 146-151.

198. Kelly M.C. Use of the trophic diatom index to monitor eutrophication in rivers// Water Research. 1998, Vol.32, № 1. P. 236-242.

199. Kelly M.G., Penny C.J. & Whitton B.A. Comparative performance of benthic diatom indices used to assess river water quality // Hydrobiologia. 1995. Vol. 302. P. 179-188.

200. Kelly M.G., Whitton B.A. The Trophic Diatom Index: a new index for monitoring eutrophication in rivers // J. Appl. Phycol. 1995. Vol. 7. P. 433-444.

201. Kelly M.G., Whitton B.A. & Lewis A. Use of diatoms to monitor eutrophication in U.K. rivers / Use of Algae to Monitor Rivers, edited by B.A. Whitton, E. Pipp and E. Rott, Universit of Innsbruck Press, Innsbruck. ISBN 39500090-0-2. 1996. P. 79-86.

202. Komulaynen S. Use of phytoperiphyton to assess water quality in northwestern Russian rivers // J. Appl. Phycol. 2002. № 14. P. 57-62.

203. Larned S.T. A prospectus for periphyton: recent and future ecological research // J. N. Am. Benthol. Soc. 2010. Vol.29, №1. p. 182-206.

204. Lawrens A .J., Poulter C. Development of a sub-lethal pollution bioassay using the estuarine amphipod Gammarus duebini // Water Research. 1998. Vol.32, № 3. P. 569-578.

205. Lhothky O. Kriterien der Beurteitund von Indikationseigenschaffen der Algen // Wiss. Hefte Pad. Hochsch. W. Ratke "Kothen". 1985. Vol. 12, № 1. S. 15

206. Loewe S. Die guantitativen Probleme der Pharmakologie // Ergebn. Phisiol. 1928. Vol. 27. S. 47-187.

207. Lowe R.L., Gale W.F. Monitoring river periphyton with artificial benthic substrates // Hydrobiologia. 1980. Vol. 69, № 3. P. 235-244.

208. Maltais M-J., Vincent W.F. Periphyton community structure and dynamics in a subarctic lake // Canadian Journal of Botany/ Revue Canadien de Botanique. 1997. Vol. 75, №. 9. P. 1556-1569.

209. Marvan P., Sladeckova A., Lhotsky O. Revision der Indikationswertes liniger Algenarten // Wiss. Hefte Pad. Hochsch. W. Ratke "Kothen". 1985. Vol. 12, №1.S. 31-33.

210. Marvan P. Quantitative Bewertung der Saprobitat mit Hilfe von Algenindi — Katozen // Wiss. Hefte Pad. Hochsch. W. Ratke "Kothen". 1985. Vol. 12, № 1. S. 21-22.

211. Meador J. P., Sibley T.H., Swartzman G.L., Taub F.B. Copper tolerance by the freshwater algal spicies Oocystis pusilla and its ability to alter free-ion copper // Aquatic Toxicology. 1998. Vol. 44, № 1. P. 69-82.

212. Munn M.D. & Brusven M.A. The influence of Dworshak Dam on epilithic community metabolism in the Clearwater River, USA // Hydrobiologia. 2004. Vol.513. P.121-127.

213. Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewässer und Darstellung der Ergeibness // Gas- und Wasserfash. 1955. Vol. 96, № 18. S. 604.

214. Pawlik-Skowronska B., Kacsorowska R., Skowzonski T. The impact of inorganic tin on the planctonic cyanobacterium Synechocystis aquatilis. The effect of pH and humin acid // Enoiron. Pollut. 1997. № 1-2. P. 65-69.

215. Putz R. Periphyton communities in Amazonian black-and whitewater habitats: Community structure, biomass and productivity // Aquat. Sei. 1997.Vol.59, № 1. P.74-93.

216. Prygiel J, Coste M. The assessment of water quality in the Artois-Picardie water basin (France) by the use of diatom indices // Hydrobiologia. 1993. P.343

217. Rai L.G., Gaur J.P. Algal Adaptation to Environmental Stresses. 2001. Springer. 421 p.

218. Raunio J. and Soininen J. A practical and sensitive approach to large river pe-riphyton monitoring: comparative performance of methods and taxonomic levels // Boreal Environment Research. 2007. P.55-63.

219. Round F.E. Diatom community their response to changes in acidity // Phil. Trans. Soc. London. Series B. 1990. Vol. 327, № 1240. P. 243-249.

220. Saravia L., Adonis G., Momo F.R. A photographic method for estimating chlorophyll a in periphyton on artificial substrata // Aquatic Ecology. 1999. P. 325-330.

221. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. Bieheft 7, Ergeb. Limnol. 1973, № 7. 218 p.

222. Sladecek V. Diatoms as Indicators of Organic Pollution // Acta hydrochim. et hidrobiol. 1986. Vol. 14, № 5. P. 555-556.

223. Soldo D., Behra R. Long-term effects of copper on the structure of freshwater periphyton communities and the tolerance to copper, zinc, nikel and silver // Aquatic Toxicology. 2000. № 47. P. 181-189.

224. Sushchik N.N., Gladyshev M.I., Ivanova E.A., Kravchuk E.S. Seasonal distribution and fatty acid composition of littoral microalgae in the Yenisei River // J. Appl. Phycol. 2010. Vol. 22. P. 11-24.

225. Sunila I., Limdstrom R. Growth and shell deformites of coper-and cadmium-exposed mussels (Mytilus edulis L.) in brackish water // Estuarine Coastal Shelf Sci. 1985. Vol. 21, №4. P. 555 565.

226. Uehlinger U., Kawecka B. and Robinson C.T. Effects of experimental floods on periphyton and stream metabolism below a high dam in the Swiss Alps (River Spol) //Aquatic Sciences. 2003. Vol. 65. P. 199-209.

227. Uehlinger U., Brock J.T. Periphyton metabolism along a nutrient gradient in a desert river (Truckee River, Nevada, USA) // Aquatic Sciences. 2005. Vol. 67. P. 507-516.

228. Watanabe T., Asai K., Houki A., Tanaka Sh., Hizuka T. Saprophilous and Eu-rysaprobic Diatom Taxa to Organic Water Pollution and Diatom Assemblage Index (DAIpo) // Diatom. December, 1986a. №2. P. 23-73.

229. Watanabe T., Asai K., Houki A. Numerical water quality monitoring of organic pollution using diatom assemblage in flowing waters // Kansai Shizenhogo-kyokai-Ho. 1986b. V.13. P. 31-48.

230. Watanabe T., Asai K., Houki A. Numerical index of water quality using diatom assemblages // Biological monitoring of environmental pollution. Tokai: Univ. Press. 1988. P. 179-192.

231. Wegl R. Index fur die Limnosaprobitat // Wasser und Abwasser. 1983. Bd 26. S. 1-175.

232. Whitton B.A. Biology of Cladophora in freshwaters // Water Reseach. 1970. Vol.4. P. 457-476.

233. Whitton B.A., Rott E., Fridrich G. Use of Algae for Monitoring Rivers // Austria, 1991a. 183 p.

234. Whitton B.A., Rott E. and Fridrich G. Use of Algae for Monitoring Rivers // Austria, Vol. II, 1991b. 196 p.

235. Whitton B.A. & Rott E. Use of Algae for Monitoring Rivers II // Proceedings of the 2nd European Workshop, Innsbruck, 1995: Un. Innsbruck, Innsbruck. 1996. 194 p.

236. Wong S.L., Wainwright J.F., Pimenta S. Quantification of total and metal toxicity in Wasterwater using algal bioassays // Aquatic toxicology. 1995.Vol.31, № 1. P.57-75.

237. Zong J., Zir H. Use of Lukweed (Lemna minor L.) growth inhibition test to evaluate the toxicity of acrylonitrile, sulphocyanic sodium and acetonitrile in China // Environ. Pollut. 1997. № 2. P. 143-147.

Информация о работе

Глущенко, Лариса Александровна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2010
ВАК 03.02.10

Диссертация

Структура фитоперифитона в оценке качества воды разнотипных водных объектов бассейна реки Енисей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы