Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пигментные характеристики альгоценозов речной системы Оби

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Пигментные характеристики альгоценозов речной системы Оби"

005016087

На правах рукописи

Котовщиков Антон Викторович

Пигментные характеристики альгоц^цозов речной системы Оби

Специальность 03.02.08 - экология (биологические науки)

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

3 МАЯ 20(2

Барнаул-2012

005016087

Работа выполнена в лаборатории водной экологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института водных и экологических проблем Сибирского отделения Российской академии наук

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат биологических наук, доцент Кириллов Владимир Викторович

Науменко Юрий Витальевич, доктор биологических наук, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, зам. директора по науке

Минеева Наталья Михайловна, доктор биологических наук, Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, главный научный сотрудник

НИИ биологии при ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

Защита диссертации состоится 11 мая 2012 г. в 9-00 часов на заседани диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатски диссертаций при ФГБОУ ВПО "Алтайский государственный университет": 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61. Факс (3852) 36-30-77, (3852) 67-09-28

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО "Алтайский государственный университет"

Автореферат разослан 10 апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Н.В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Важной составной частью современных экологических исследований является изучение структуры и функционирования водных экосистем, оценка их экологического состояния, определение трофического статуса водного объекта и качества воды, изменяющихся под влиянием природных и антропогенных факторов.

Одна из крупнейших речных систем мира - Обь, пересекает несколько природных зон и испытывает воздействие многих антропогенных факторов. Освоение природных ресурсов в бассейне Оби, в том числе нефтегазовых месторождений, создание водохранилищ, промышленных предприятий, поступление сточных вод привели к увеличению роли антропогенных факторов в формировании качества речных вод [Химический ... , 1999]. Это обусловливает необходимость постоянного мониторинга и изучения состояния рек для разработки мероприятий, препятствующих их загрязнению и эвтрофированию.

Одними из основных первичных продуцентов в речных экосистемах являются альгоценозы - водоросли планктона и перифитона. Исследования водорослей горных рек бассейна Оби [Ким, 1992; 2003; Сафонова, 1997; Митрофанова, 2003; 2009] и ее равнинного участка [Куксн, 1964; Солоневская, 1964; Водоросли Оби ... , 1972; Науменко, 1982; 1995; 1996; 1997; Митрофанова, 1996; 1999: 2008; Семенова, 2009] касаются в основном структурных характеристик альгоценозов и не дают цельного представления о функционировании и пространственно-временной организации автотрофного звена ее экосистемы. Содержание хлорофилла а и соотношение фотосинтетических пигментов водорослей - интегральные и доступные параметры для получения сведений об уровне развития, пространственно-временном распределении фитопланктона и литофильного перифитона (фитоэпилитона), таксономическом положении доминантов водорослей и эколого-санитарных характеристиках воды [Оуэне, 1977; OECD, 1982; Китаев 1984; Комплексная ... , 1993; Трифонова, 1993; Сиротский, 1997; Баринова, 2000; Минеева, 2011].

Цель работы - исследование пигментных характеристик альгоценозов горной (планктон и эпилитон) и равнинной (планктон) частей речной системы Оби и определение факторов их пространственной неоднородности и динамики.

Задачи:

1. Выявить отличия уровня развития фитопланктона в реках горной и равнинной частей речной системы Оби на основе пигментных характеристик; определить роль фитоэпилитона в функционировании альгоценозов горных рек;

2. Проанализировать пространственную неоднородность пигментных характеристик фитопланктона и фитоэпилитона в горной части речной системы;

3. Проанализировать пространственную неоднородность пигментных характеристик фитопланктона равнинной части речной системы, в том числе Новосибирского водохранилища;

4. Выявить характер сезонной динамики пигментных характеристш фитопланктона рек горной и равнинной частей речной системы, в том числ! Новосибирского водохранилища;

5. Определить трофический статус и качество воды различных участко! речной системы Оби по содержанию хлорофилла а в воде.

Защищаемые положения:

1. Пространственное распределение пигментных характеристик альгоценозо! планктона в речной системе Оби характеризуется увеличением содержаню хлорофилла а от горного к равнинному участку.

2. Сезонная динамика фитопланктона в верхнем течении равнинного участк: речной системы Оби вследствие длительного весенне-летнего половодья обусловленного горным характером водосбора, характеризуется укороченнык периодом летне-осенней вегетации с одним летним максимумом.

3.Качество воды в речной системе Оби по концентрации хлорофилла с соответствует категории «предельно чистая» в горной части, «вполне чистая» «достаточно чистая» - в верхнем и среднем течении Оби. Ухудшение качества д< разряда «слабо загрязненная» отмечено в р. Оби локально у г. Барнаула, а такж( на участке ниже впадения рек Томь, Чулым и Иртыш.

Научная новизна исследования.

Впервые выявлены особенности и факторы пространственно! неоднородности пигментных характеристик альгоценозов горного и равнинногс участка речной системы Оби; проанализирована их сезонная динамика. Изученс влияние экологических факторов (температура, прозрачность, скорость течения расход воды, концентрация биогенных веществ) на пигментные характеристик! фитопланктона реки Оби. Дана оценка экологического состояния речно! экосистемы Оби по содержанию хлорофилла а в воде: определен трофически! статус и качество воды на различных участках.

Теоретическая и практическая значимость. Пигментные характеристик! альгоценозов разнотипных рек бассейна Оби могут быть включены в базь гидробиологических данных, сведения о распределении водорослей необходимь для экологической типизации водотоков. Данные о степени развития водоросле! необходимы для оценки биологической продуктивности речных экосистел бассейна Оби. Результаты исследований могут быть использованы дл: обоснования системы экологического мониторинга и нормирования воздействи; на экосистемы рек бассейна Оби.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации был! представлены на XII молодежной научной конференции Института биологи! Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар 2005), IV научно-практической конференции «Питьевые воды Сибири - 2007: (Барнаул, 2007), XIII Международной молодежной школе-конференцш «Биология внутренних вод» (Борок, 2007), ежегодных конференциях молоды: ученых ИВЭП СО РАН (Барнаул, 2005-2007), Всероссийской школе конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана:

(Борок, 2008), X съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009), Третьей всероссийской конференции с международным участием «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов» (Барнаул, 2010). Материалы обсуждались на семинарах лаборатории водной экологии ИВЭП СО РАН.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, 4 приложений и списка литературы. Работа изложена на 178 страницах, содержит 32 рисунка, 25 таблиц и 4 приложения. Список литературы включает 241 наименование, в том числе 40 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Пигментные характеристики альгоценозов речных систем

Рассмотрена значимость пигментных характеристик водорослей для изучения альгоценозов и оценки качества воды рек. Показано их широкое применение в российских и зарубежных экологических исследованиях при количественной оценке степени развития, фотосинтетической деятельности и пространственно-временного распределения альгоценозов. Доказано, что соотношение желтых и зеленых пигментов характеризует физиологическое состояние водорослей, условия обитания, обеспеченность биогенным питанием, а также является косвенным показателем отношения деструкция/продукция.

Приведены закономерности формирования и распределения альгоценозов в реках. Показано, что на характер пространственного распределения водорослей вдоль по реке влияет комплекс гидрологических, климатических и антропогенных факторов, среди них: впадение притоков, создание водохранилищ, стоки населенных пунктов. В течение года содержание пигментов фитопланктона в реке может изменяться на несколько порядков. Сезонная динамика водорослей в реках умеренной зоны в целом соответствует общей схеме сезонной сукцессии фитопланктона, подробно изученной для озер, но существуют отличия, связанные с особенностями гидрологического режима и физико-химических характеристик воды рек.

В настоящее время содержание Хл а в воде широко используется для биологического анализа качества вод и определения трофического состояния поверхностных вод.

Глава 2. Природные условия формирования альгоценозов бассейна реки Оби. Материалы и методы исследования

2.1. Природные условия исследованных рек. Площадь бассейна реки Оби составляет около 3 млн. км2, из них 49 % покрыто лесами, лесостепная зона занимает около 404,6 тыс. км2, степи - около 707,2 тыс. км2. Горные районы (222,1 тыс. км2) и тундра (199,6 тыс. км2) сравнимы по площади [Савкин, 2000].

Объектом нашего исследования является речная система Оби (рис. 1) протяженностью по главной реке - 3303 км, включая Новосибирское водохранилище, которая имеет общее направление с юга на север и пересекает

несколько природных зон, включающих горные и равнинные ландшафты [Национальный ... , 2008].

Горный участок речной системы рассмотрен на примере бассейна р. Бии включающего притоки оз. Телецкое, в том числе р. Чулышман от истока. Данные по бассейну р. Катунь приводятся в сравнительном аспекте.

Пункты и створы отбора проб располагали в устьевых участках рек, а также на характерных участках течения рек в зоне и вне зоны влияния основных притоков и крупных населенных пунктов.

Обь почти на всем протяжении является типично равнинной рекой. По гидрологическим условиям и характеру водного режима Обь разделяют на Верхнюю, Среднюю и Нижнюю [Плащев, Чекмарев, 1967].

Бассейн Верхней Оби включает реки Бию, Катунь, участок реки Обь от Бийска до устья р. Томь, включая Новосибирское водохранилище. Участок Средней Оби начинается от устья р. Томь. Нижнее течение Оби начинается от места слияния с Иртышом; нами исследован участок протяженностью 166 км (до п. Карымкары). Характеристика различных участков речной системы Оби дана по [Ресурсы поверхностных вод, 1962; Селегей, Селегей, 1978; Многолетние .. , 1984; Химический состав ... , 1999; Савкин,2000; Савичев, 2005] (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика исследованных участков речной системы Оби_

Характеристика Участок речной системы

Горный (басс. Бии) Равнинный (р. Обь)

Верхний Средний Нижний

Длина главной реки, км 622 980 1535 166

Площадь водосбора, тыс. км2 37 264 1040 2690

Преобладающие типы высокогор- лесо- таежно-

ландшафтов водосбора ные, горные степные болотные 1 аСЖпЫС

Среднегодовой 476 1916 5801 10300

расход воды*, м3/с

Уклон дна, %о 3,29 0,09 0,03 0,01

Скорость течения, м/с 1,0-3,0 0,6-1,5 0,5-0,9 0,5-0,7

Среднемноголетняя темпера- 15,2 20,9 19,8 19,8

тура воды в июле*, "С

Прозрачность воды, м 0,5-3,0 0,2-1,0 0,3-1,0 0,3-0,6

Минерализация воды, мг/дм3 12-180 60-280 100-213 170-240

* - в замыкающем створе участка.

2.2. Материалы и методы исследования. В работе использованы данные, полученные автором в 2004-2011 гг. в рамках комплексных исследований, а также архивные частично опубликованные, материалы ЛВЭ ИВЭП СО РАН за 1993-2002 гг. Общее количество натурного материала, включает 1242 пробы воды для анализа пигментов фитопланктона (табл. 2). Кроме этого собрано 60 образцов фитоэпилитона каменисто-галечникового субстрата для определения концентрации пигментов и 28 образцов для определения первичной продукции. Автором лично проанализировано 88 % проб.

Содержание фотосинтетических пигментов определяли стандартным спектрофотометрическим методом согласно ГОСТ 17.1.4.02-90 [2003] и методическим рекомендациям [Определение..., 1982]. Пробы воды объемом 0,1-6,0 дм3 или суспензию смыва с камней фильтровали через мембранные фильтры с диаметром пор 0,8 мкм. В работе использованы следующие пигментные характеристики: содержание хлорофилла а (Хл а), доля хлорофиллов а, Ь и с в их сумме, относительное содержание феопигментов (Фео), соотношение общих каротиноидов и хлорофилла (К/Хл), а также дополнительно — пигментный индекс (Е4ю/Е664) и пигментное отношение

(Е48о/Е664)- Для определения первичной продукции фитоэпилитона использовали метод склянок в кислородной модификации с экспозицией в аквариуме с поддержанием исходной температуры в течении 2-4 часов. Статистическую обработку результатов выполняли с использованием программных пакетов Statistica 6.0 и Microsoft Excel-2003.

Таблица 2

Количество проб фитопланктона по участкам бассейна, годы

исследования

Участок бассейна Год исследования Кол-во проб

Бассейн р. Бия 184

Бассейн р. Чулышман 2001,2007,2008 37

Бассейн оз. Телецкое 2004-2009 90

р. Бия 2002, 2005-2010 53

устьевые участки притоков 2002, 2010 16

Бассейн р. Катунь 93

р. Катунь 2006, 2009-2011 23

устьевые участки притоков 2009-2011 70

Верхняя Обь 941

Участок у г. Барнаула 1993-2009 297

в том числе ежедекадно 2001-2002 114

устьевые участки притоков 2010 47

с. Малышево-г. Камень-на-Оби 2004-2011 74

Новосибирское водохранилище 2007-2011 541

г. Новосибирск-устье р. Томь 2000, 2001,2009 31

Средняя Обь (в т. ч. устья притоков) 2001,2008,2009 90

Нижняя Обь (в т. ч. устье р. Иртыш) 2001,2005,2009 25

Итого: 1242

Глава 3. Пигментные характеристики фитопланктона и фитоэпилитона рек горной части речной системы Оби

Альгоценозы горных рек бассейна р. Бия представлены фитопланктоном и фитоэпил итоном.

3.1. Фитопланктон. Содержание Хл а фитопланктона в водотоках бассейна оз. Телецкое изменялось от 0,10 до 5,20 мг/м3 и в среднем составило 1,27±0,12 мг/м3. Минимальное содержание Хл а (от 0,10 до 1,75 мг/м3) отмечено в реках бассейна р. Чулышман, в южных и восточных притоках Телецкого озера. В северных и западных притоках озера наблюдали более высокие концентрации Хл а до 5,2 мг/м3. Хл а составлял основную долю в сумме зеленых пигментов фитопланктона исследованных рек (58±3,5 мг/м3). Преобладающие значения К/Хл превышали единицу. Содержание Фео было высоким с минимальными значениями (21-50 %) в июле-августе. Максимальные достигали 100 %.

В составе фитопланктона присутствовало большое количество бентосных форм и обрастателей (43 вида), при этом истинных планктеров обнаружено 28

( Уимлртц* солчржпшк \;«'/хк/и».м1>/|. мг/мЗ

О - иуиггы отбора проб

■ хлорофилл а | хлорофилл Ь Щ хлорофилл с

Чсбвчьы при

от ТугунрлуачсХхсли

' оз. Лммгсль

" О?3- Мвилу оч. б/на». <«. Таипу

им. Сак/ опыт

Сяйгоиш

оз. АрсоСк

видов. Большинство видов - индикаторов сапробности относилось к бетамезосапробам [Митрофанова, 2009].

Большинство рек бассейна в верховьях протекают через многочисленные горные озера, в которых обилие фитопланктона может быть значительно выше, чем в реках (рис. 2). Видовое разнообразие фитопланктона в них также увеличивается [Митрофанова, 2009]. Концентрация Хл а в воде этих озер достигает мезотрофного (до 7,4 мг/м3) и иногда эвтрофного уровня (до 14,3 мг/м3).

□ реки 1-1 озера

Рис. 2 Содержание хлорофилла а в фитопланктоне озерно-речных систем бассейна Теленкого очепа

Чулышман Чульча Башкаус Кыга Мири Баскон

В фитопланктоне горных речных систем доля Хл а в общей сумме хлорофиллов составляла от 31 до 90 %, в среднем 61 ±2,0%. Состав зеленых пигментов различался в разных водных объектах горных речных систем (рис. 3).

аз. Псах. Итыкул

Рис. 3 Содержание хлорофиллов в фитопланктоне речных систем бассейна Телецкого озера

Концентрация Хл а в воде реки Бия изменялась в диапазоне от 0,7 до 14,8 мг/м3 и в среднем по створам за все периоды исследования составила 2,0±0,4 мг/м3. Наиболее часто встречающиеся величины не превышали 3,4 мг/м3. Максимальные значения показателя отмечены в 2002 г. в створе ниже г. Бийска

вблизи устья. Значения относительных пигментных показателей (К/Хл, Фео) соответствовали фитопланктону малой плотности, функционирующему в неблагоприятных условиях. Наиболее низкое содержание феопигментов обнаружено в июне. Доля Хл а в общей сумме хлорофиллов в июле и сентябре 2002 г. составила в среднем по всем створам 41,5 и 68,1 %, соответственно. Средняя концентрация Хл а в устье р. Бия по всем наблюдениям составила 1,49±0,21 мг/м3 (п=8). Значение показателя в устье р. Катунь также не высокое и составляет 2,54±0,59 мг/м3 (п=8). Таким образом, по развитию фитопланктона исток р. Обь характеризуется как олиготрофный.

3.2. Фитоэпилитон. Содержание Хл а в фитоэпилитоне устьевых участков притоков Телецкого озера и истока р. Бия изменялось от 0,27 до 93,8 мг/м' и в среднем по всем рекам бассейна р. Бия за все периоды исследования составило 24,3±7,1 мг/м2. Минимальные концентрации наблюдали в конце мая, максимальные - во второй половине июля. В р. Катунь и основных ее притоках содержание Хл а в фитоэпилитоне было значительно выше чем в реках бассейна р. Бия. Среднее значение по данным 2010 г. в апреле составило 20,9±5,56 мг/м2, в октябре - 181±53,2 мг/м2.

Среднее значение валовой первичной продукции фитоэпилитона притоков оз. Телецкое за все периоды исследования составило 36,0±4,3 мг02/м2*ч; наибольшая часть значений - от 14,1 до 54,6 мг02/м2*ч. В реках Камга и Колдор было отмечено постепенное повышение валовой первичной продукции с июля по октябрь. Значения удельной скорости фотосинтеза или ассимиляционные числа (АЧ) в фитоэпилитоне р. Камга также увеличивались с июля по октябрь (с 0,1 до 3,3 мг02/мг Хл-ч). Максимальные АЧ (до 92 мг02/мгХл-ч) получены для притоков южной оконечности озера (Кыга, Чулышман).

Глава 4. Пигментные характеристики фитопланктона равнинной части

речной системы Оби 4.1. Пространственная неоднородность. Содержание Хл а в планктоне верхнего течения р. Обь в районе г. Барнаула изменялось от 3,6 до 79 мг/м3 с наиболее часто встречающимися значениями 5-25 мг/м3. В 1993, 1994 и 1998 гг. отмечали незначительное повышение показателя в створе ниже города (9), по сравнению со створами, расположенными выше города. В 2005-2007 гг. повышение концентрации Хл а и снижение показателей К/Хл и Фео особенно в периоды летне-осенней межени отмечали в черте города в устье затона Ковш (4) и в протоке Повалихинской (8), под влиянием пойменных водоемов и стоков г. Новоалтайска (рис. 4). Доля различных хлорофиллов в их сумме оставалась постоянной выше и ниже города. Доминантами по биомассе на этом участке реки в большинстве случаев выступали крупные водоросли из разных отделов [Митрофанова, 1996, 1999].

Рис. 4 Содержание хлорофилла а в фитопланктоне реки Оби в районе г. Барнаула (а -2005 г., б - 2006 г., в -2007 г.)

3 4 5

Створ

Ы 14 июня □ 20 июля

1 2 4 7 8 10

Створ

В 29 мая, 19 нюня О 24-25 июля И 15 октября

13 4 5 6 8 9 Створ

□ 20 июля ^ 15 сентября

Новосибирское водохранилище. В течение летне-осенних периодов 20072011 гг. содержание Хл а изменялось в широких пределах - от 1,3 до 298 мг/м3. Диапазон наиболее часто встречающихся значений составил 5-20 мг/м3. Горизонтальное распределение Хл а вдоль по водохранилищу было неоднородным (рис. 5). Минимальные концентрации во все периоды наблюдали в средней части водохранилища (створ 5); наибольшие - в речной части (створы 1-3) и в озеровидном расширении (створы 6-7).

Рис. 5 Распределение средней по створам концентрации Хл а (р=0,05) в июле-августе в поверхностном слое вдоль продольной оси Новосибирского водохранилища (по данным 2007-2011 гг.)

Створ

Содержание Хл а в р. Обь на участке от г. Новосибирска до п. Карымкары в 2001 г. варьировало от 0,7 до 38,0 мг/м3 и в среднем составило 14,3±1,5 мг/м3; наиболее часто встречающиеся значения (85 %) - от 3 до 30 мг/м3. Увеличение показателя отмечено на участке после впадения р. Чулым, ниже впадения р. Вах и г. Нижневартовска и ниже слияния Оби с Иртышом. Наименьшие концентрации Хл а в воде отмечены на 731-м км (ниже г. Новосибирска), 1128-м км (ниже устья р. Томь), на участке ниже впадения рек Кеть, Васюган, Тым, и на участке от г. Сургута до слияния с Иртышом.

мг/м3 30

0 -I-1-1-т-,-,-,-1-

I 2 3 4 5 6 7 10

В 2009 г. также наблюдали значительные изменения содержание Хл а в водах р. Обь (рис. 6). Повышение показателя было отмечено выше устья р. Чулым (створ 5) и ниже устья Иртыша (створ 20). Повышенное содержание Хл а отмечали в устьях рек Чулым (25,6 мг/м3), Вах (28,4 мг/м3) и Иртыш (30,8 мг/м3). Доля Хл а в сумме хлорофиллов была высокой и составила в среднем для всего участка 90 % при незначительных колебаниях по створам. Соотношение К/Хл не превышало 1, средние для створов значения изменялись в узких пределах от 0,62 до 0,70. Содержание Фео было относительно низким (<49 %), Распределение показателей К/Хл и Фео по длине реки было одинаковым.

мг/м

30 20 10

785 936 995 1128 1138 1258 (1) (2) (4) (5) (7) (8)

1504 1536 1880 1953 1986 (10) (12) (13) (14) (16)

2230 2503 2538 2668 (17) (18) (20) (21)

Рис. 6 Содержание Хл я в фитопланктоне реки Оби от г. Новосибирска до п. Карымкары в период осенней межени 2009 г. Ось абсцисс -расстояние от истока в км (номер створа)

4.2. Сезонная и межгодовая динамика в Верхней Оби. Внутригодовые изменения пигментных характеристик фитопланктона р. Обь в створе г. Барнаула подробно изучали в течение 2001-2002 гг. Среднегодовые значения содержания Хл а были близки и составили 7,27±1,19 мг/м3 (п=56) в 2001 г. и 6,89±1,12 (п=45) в 2002 г. Наиболее часто встречающиеся величины находились в диапазоне 5-15 мг/м3, максимальные значения не превышали 28 мг/м3. В годовом цикле среднего по водности 2002 г. минимальное содержание Хл а

характерно

. ■''А

aJA4 W.

v*

VI VII VII VIII X

VI VII VIII X

планктоне (1) и температуры воды (2) реки Оби у г. Барнаула в 2001-2002 гг.

для периода ледостава, максимум отмечен в конце июля (рис. 7).

Рис. 7 Сезонная динамика содержания Хл а в фито-

По мере охлаждения вод в течение августа обилие фитопланктона постепенно снижалось и в сентябре средняя величина составляла не более 6,8 мг Хл а!м3.В

октябре количество Хл а уменьшилось до зимних меженных значений и после образования устойчивого ледового покрова (10 ноября) не превышало 2,1 мг/м3.

Сезонные колебания содержания Хл а в многоводном 2001 г. отличались от таковых в 2002 г.: весенние величины были ниже, срок наступления летнего максимума был сдвинут к середине июля. Второй, менее выраженный максимум продолжался со второй декады августа до второй декады сентября.

Доля Хл а в общей сумме зеленых пигментов фитопланктона была минимальна в период весенне-летнего половодья. Значения показателей К/Хл и Фео в этот период были высоки и соответствовали угнетенному состоянию сообщества планктонных водорослей при неблагоприятных условиях периода половодья.

Межгодовые различия средних по створам значений содержания Хл а в планктоне р. Обь на участке у г. Барнаула в период осенней межени за восемь лет наблюдений (от 4,2 до 13,2 мг/м3) не связаны с колебаниями среднегодовых расходов, и обусловлены, по-видимому, особенностями метеорологических условий.

Характер сезонной динамики концентрации Хл а в Новосибирском водохранилище в июне-октябре (по данным 2007-2011 гг.) был различен в разных частях. В речной части наблюдали постепенное повышение с июня по сентябрь. В средней части динамика отсутствовала. В нижней озеровидной части обилие фитопланктона с начала лета нарастало, достигая максимума в июле-августе, далее следовал спад в сентябре-октябре.

Глава 5. Закономерности пространственной неоднородности и динамики

пигментных характеристик альгоценозов в крупной речной системе

Северной Азии

5.1 Реки горной части речной системы.

Реки бассейна Телег/кого озера. Нестабильность среды, обусловленная быстрым течением и турбулентностью воды в горных реках, является причиной отсутствия типичного фитопланктона, который состоит из случайно планктических форм водорослей бентоса и обрастаний. Бедный фитопланктон в горных реках формируется, в основном, из клеток диатомовых водорослей перифитона, отрывающихся от субстрата [Митрофанова, 2003], и частично за счет стока из горных озер, расположенных в верховьях большинства исследованных рек [Митрофанова, 2009]. Горный характер территории водосбора изученных водных объектов (высоты 1500-2300 м) и незначительная антропогенная нагрузка, определяют низкое содержания в воде неорганических форм азота и фосфора [Селегей, Селегей, 1974; Рождественская и др., 2008; Рождественская, Пузанов, 2010].

Различия в развитии фитопланктона притоков Телецкого озера определяются ландшафтно-географическими особенностями водосборов этих рек [Типизация... , 2009]. Роль неоднородности ландшафтов в формировании видового состава и биомассы альгоценозов показана также для рек Карелии [Комулайнен, 2007].

Отсутствие тенденций сезонных изменений Хл а в притоках оз. Телецкое аналогично слабо выраженной сезонной динамике фитопланктона прибрежной зоны озера [Кириллова, 2006]. Наблюдавшиеся в отдельные сроки подъемы концентрации пигмента в притоках носят неопределенный характер и, возможно, зависят от гидрологических факторов.

Преобладание каротиноидов над хлорофиллом свойственно низко продуктивным водоемам, какими являются большинство исследованных горных водных объектов, а также оз. Телецкое [Кириллова, 2006]. Такие водоемы И.К. Бокова [1988] относит к «каротиноидному» типу. Значительный вклад хлорофилла с в сумму зеленых пигментов фитопланктона горных рек, вероятно, может быть связан с особенностями генезиса дрифтового сообщества водорослей этих рек, состоящего большей частью из диатомовых.

Исследованные проточные озера в составе речных систем расположены на различных высотах (1460-2227 м). Ранее В.В. Бульоном [1994] была выявлена слабо выраженная обратная связь максимальных величин первичной продукции фитопланктона озер Монголии с этим фактором. Корреляционный анализ показал наличие достоверных связей (при р<0,05) некоторых пигментных характеристик с абсолютной высотой исследованных озер. С увеличением высоты увеличиваются значения относительных пигментных показателей (К/Хл, ПО), индицирующих снижение физиологической активности и продукционных возможностей фитопланктона (г=0,43); прослеживается уменьшение доли Хл а (г= -0,48) и увеличение доли Хл с в общей сумме зеленых пигментов (г=0,47), при этом доля «чистого» Хл а увеличивается (г=0,56).

Река Бия вытекает из оз. Телецкого, имеет преимущественно горный характер. Равнинный участок реки расположен в нижнем течении. Равномерность пространственного распределения пигментных характеристш фитопланктона на горном участке реки Бия в свидетельствует о стабильности условий его существования. Низкая антропогенная нагрузка определяется отсутствием крупных населенных пунктов на этом участке. Значения относительных пигментных показателей (К/Хл, Фео) соответствовали фитопланктону малой плотности, функционирующему в неблагоприятных условиях. Существенное повышение обилия фитопланктона на равнинном участке реки, особенно в период осенней межени, может наблюдаться в отдельные годы (2002 г.) вблизи устья в створе ниже г. Бийска. Это может быть связано с гидрометеорологическими условиями, изменением антропогенной нагрузки или замедлением течения из-за подпора водами р. Катунь.

Наиболее часто встречающиеся значения содержания Хл а в фитопланктоне р. Бия характеризуют водоток как олиготрофно-мезотрофный. Качество воды согласно Комплексной экологической классификации поверхностных вод суши [1993] принадлежит к разряду 1 «предельно чистая», однако в отдельные годы в створе ниже г. Бийска оно может снижаться до разряда 26 «вполне чистая».

Основным первичным продуцентом органического вещества в исследованных горных реках является фитоэпилитон, представленный в

эсновном диатомовыми водорослями [Ким и др., 2006]. Максимальные значения тервичной продукции (ПП) фитоэпилитона притоков оз. Телецкое, 5арегистрированы нами во второй половине июля, в период с наиболее элагоприятными температурными и световыми условиями для фотосинтеза. Средние и наиболее часто встречающиеся значения ПП, содержания Хл а, а гакже удельной скорости фотосинтеза (АЧ) соответствуют таковым для сообществ фитоэпилитона горных рек Дальнего Востока и Карелии [Сиротский, Медведева, 1996; Komulaynen, 2002; Комулайнен, 2002; 2005].

Наиболее высокие концентрации Хл о в фитоэпилитоне горных рек отмечаются при установлении меженных расходов, а также на участках, тодверженных антропогенному воздействию. Минимальную биомассу зодорослей отмечают при прохождении паводка [Nakanishi, Yamamura, 1984; 3enthic community ... , 1985; Медведева, Сиротский, 1997]. Для горных рек бассейнов рек Бия и Катунь обоснована приуроченность структуры фитоэпилитона к гидрологической фазе реки [Ким, 2008]. Максимальные ¡начения концентрации Хл а в фитоэпилитоне (11,5-138,3 мг/м2) мы наблюдали га участках рек до начала весеннего половодья. Значения, превышающие 200 лг/м отмечали в период осенней межени на участках рек ниже крупных эайонных центров. Минимальные значения (0,5-8,9 мг/м2) отмечали на реках в фазе весеннего половодья или осеннего дождевого паводка.

Согласно шкале для оценки трофического статуса водотоков горного типа по сонцентрации Хл а в сообществах фитоэпилитона, предложенной С.Е. Сиротским [1997], реки Кыга и Чулышман соответствуют ультраолиготрофному i олиготрофному типам, реки Чири, Б.Чили, Кокши, Турочак и Камга -лезотрофному, реки Челюш, Б. Корбу - эвтрофному и река М.Чили -тшерэвтрофному.

По наиболее часто встречающимся значениям содержания Хл а в планктоне сачество воды водотоков горной части речной системы Оби согласно сомплексной экологической классификации поверхностных вод суши [1993] финадлежит к разряду 1 «предельно чистая».

5.2. Реки равнинной части речной системы. Для анализа связи фостранственной неоднородности содержания Хл а с содержанием минеральных форм азота и фосфора в воде р. Оби на 64-километровом участке в ишоне г. Барнаула был проведен корреляционный анализ (табл. 3). Выявлены юстоверные связи между показателями в разные гидрологические фазы периода >ткрытой воды. Отрицательные корреляции биомассы фитопланктона с пиратами могут являться следствием их потребления клетками водорослей. Такой характер связи с содержанием аммонийного и нитратного азота получен щя водотоков бассейна Днепра [Клоченко, Медведь, 1997] и дельты реки Лены [Tracing ... , 1999]. Положительную связь Хл а с концентрацией фосфатов наблюдали в период летней межени при максимальном прогреве воды (до 21,1 С). Это может быть связано с известным стимулирующим эффектом (ействия биогенов в совокупности с высокой температурой воды.

[Малашенков и др., 2009]. Лимитирование фитопланктона по фосфору може! зависеть также от гидрологических и метеорологических условий [Bukaveckas. Crain, 2002].

Таблица i

Коэффициенты корреляции (г) между содержанием Хл а в фитопланктоне и концентрацией минеральных форм азота и фосфора в воде реки Оби в районе г.

Фаза гидрологического цикла NO NO NH/ РО/

г п г п г п г п

2005 летняя межень 0,43 6 0,94 6 - - 0,89 6

осенняя межень 0,83 16 - - - - -0,23 16

2006 спад половодья -0,76 12 0,62 12 - - -0,64 12

летняя межень 0,68 9 - - - - -0,48 8

2007 половодье 0,14 18 - - 0,07 18 -0,50 18

летняя межень 0,39 13 -0,13 9 - - - -

осенняя межень -0,43 7 - - - - - -

2009 спад половодья -0,70 11 - - - - - -

осенняя межень 0,04 20 - - - - -0,54 10

Жирным шрифтом показаны достоверные значения при р<0,05.

В целом, пространственная неоднородность характеристик фитопланктона участка Верхней Оби в районе г. Барнаула выражена слабо. Изменения имеют локальный характер и определяются поступлением промышленных г хозяйственно-бытовых сточных вод ниже устья реки Барнаулки и у с. Гоньбг ниже поступления стоков КОС города. Изменения также отчетливо проявляете} в протоке Повалихинской под влиянием пойменных водоемов и стоков г Новоалтайска, а также в устье затона Ковш, испытывающего антропогенно« загрязнение от грузового порта. На этих участках отмечено повышение обилю фитопланктона (по содержанию Хл а) и увеличение биогенной нагрузки (пс относительным пигментным показателям). Неоднородность содержание фотосинтетических пигментов исследованного участка реки более выражена i период летне-осенней межени и сглажена во время весенне-летнего половодья. Изменения пигментных характеристик фитопланктона в створе ниже г. Барнаула отражающие ухудшение качества воды, не значительны и не имеют постоянной характера, что согласуется с данными по численности и биомассе во дорос ле Г [Митрофанова, 2008].

На развитие фитопланктона исследованного участка Верхней Оби от истою до г. Барнаула помимо крупных городов значительное влияние могут оказыватг притоки. В крупных левых притоках- рр. Песчаная, Ануй и Чарыш концентраци! Хл а на спаде половодья может достигать 50 мг/м3. Воды средней реки АлеГ несут значительные количества биогенных веществ [Оценка факторов ... , 1993]-биомасса фитопланктона в ней достигает 50 мг Хл а/м3. Максимальное содержание Хл а в малых притоках достигает 64,2 мг/м3.

Распределение фитопланктона Новосибирского водохрапилищк характеризуется повышением в верхней речной и нижней озеровидной частях, и

резким снижением в средней части. Такой характер развития фитопланктона описан для водохранилищ Волги (Горьковское, Куйбышевское) и Днепра (Каховское, Цимлянское) [Приймаченко, 1961; Ляшенко, 2000] и объясняется сменой доминирующих видов фитопланктона.

В р. Обь ниже водохранилища наблюдается значительная пространственная неоднородность содержания Хл а. Под влиянием Новосибирского гидроузла (680-й км) происходит снижение содержания Хл а ниже плотины. Подобная картина характерна, например, для р. Днепра [Сиренко и др., 1997]. Падение показателя объясняется спадом развития стагнофильных видов, не приспособленных к реофильным условиям, увеличением токсичности воды, а также поступлением воды из придонных горизонтов [Щербак и др., 2005]. Показано [Солоневская, 1964], что в р. Обь ниже водохранилища на протяжении около 100 км происходит смена доминирующих отделов по биомассе от синезеленых в приплотинном створе до диатомовых в створе Дубровино (785-й км). В 2001 г. на этом створе отмечали повышение биомассы фитопланктона по сравнению с Новосибирским створом (699-й км), которая достигла максимума ниже - на 940-м км.

Ниже по течению при отсутствии крупных населенных пунктов концентрация Хл а изменялась вдоль по реке, главным образом, под влиянием притоков. Известно [Шварцев, Савичев, 2002], что воды р. Томь загрязнены биогенными веществами, но развитие фитопланктона в р. Томь не достигает высокого уровня. В 2009 г. значительное повышение показателя наблюдали через 130 км после впадения р. Томь, что свидетельствует о запаздывании отклика водорослей на возможное поступление загрязненной воды. Аналогичную картину наблюдали в 2001 г. ниже устья р. Чулым. Высокое содержание фитопланктона в реках Вах и Иртыш обуславливает изменение его количества в Оби непосредственно в створе ниже их впадения. Такой характер распределения содержания Хл а наблюдали как в 2001 г. так и в 2009 г. Возрастание биомассы фитопланктона на участке от устья р. Томь до г. Колпашево отмечали и ранее, при этом значительный вклад в сообщество вносили синезеленые водоросли [Науменко, 1996].

В среднем течении р. Обь принимает воды притоков, дренирующих обширные территории с нефте- и газодобывающей промышленностью. Установлено [цит. по: Михайлова, 1991], что загрязнение речных грунтов нефтепродуктами может сопровождаться уменьшением концентрации нитратов в воде. Последнее существенно снижает рост фитопланктона. По нашим данным в реке Ватинский Ёган (правый приток Оби), протекающей по территории разработки крупного нефте-газового месторождения, содержание Хл а в период летне-осенней межени 2007 г. находилось на олиготрофном уровне (1,8±0,3 мг/м ). Снижение содержания Хл а на участке от г. Сургута до устья Иртыша наблюдали как в многоводный 2001, так и в средний по водности 2009 гг.

Проведен корреляционный анализ физико-химических характеристик воды с пигментными характеристиками фитопланктона, изменяющимися по длине реки

на участке от створа с. Дубровино (785 км) до п. Карымкары (2668 км) в период летне-осенней межени. Получена отрицательная связь Хл а с прозрачностью воды, которая свидетельствует о преобладании водорослевой составляющей во взвешенном веществе воды реки в период летне-осенней межени. Слабая связь Хл а со скоростью течения (0,6-0,9 м/с), свидетельствует об отсутствии угнетения водорослей движением воды. Корреляции Хл Ь с прозрачностью, окисляемостью и рН соответствуют значимой роли зеленых водорослей в составе планктонного альгоценоза [Науменко, 1996]. Связи относительного содержания феопигментов с БПК5 и содержанием кислорода указывают на увеличение содержания легкоокисляемого органического вещества и растворенного кислорода с увеличением доли живых клеток водорослей.

Концентрация Хл а фитопланктона Енисея в летне-осенний период при маршрутной съемке достигала 9-15 мг/м3 [Пырина, Приймаченко, 1993], что значительно ниже, чем в Оби и характеризует воды реки как умеренно продуктивные. Значения биомассы в летне-осенний период также в целом увеличивались по направлению к устью [Приймаченко, Баженова, 1990]. В р. Амур в течение летних месяцев Хл а варьирует от 1,1 до 33,0 мг/м [Сиротский, 1991]. На незарегулированном участке Нижней Волги максимальное количество Хл а составило 36,5 мг/м3, средние за лето значения варьировали от 6,6 до 9,9 мг/м3 [Минеева, 1995]. В крупных европейских реках с большой антропогенной нагрузкой обилие фитопланктона повышено по сравнению с Обью. На верхнем участке Днепра среднее за вегетационный период содержание Хл а составило 54,9 мг/м3, максимальные значения достигали 109 мг/м3 [Сиренко и др., 1997]. В р. Дунай распределение концентрации Хл а характеризовалось кривой с максимумом достигающем 130 мг/м3 [Концентрация ... , 1991].

Сезонная динамика пигментных характеристик фитопланктона р. Обь согласуется с известными закономерностями внутригодовой сукцессии водорослей в крупных реках, но имеет отличия, связанные с особенностями гидрологического цикла реки. Одним из основных факторов, определяющих развитие фитопланктона крупных рек, является их гидрологический режим, в частности расход воды [Bogatov & а1., 1995]. Отрицательная зависимость содержания Хл а от величины расхода Оби в створе г. Барнаула выявлена нами для периода половодья (рис. 8 а). Сезонные изменения концентрации Хл а также тесно связаны с динамикой температуры воды. При увеличении температуры возрастает биомасса фитопланктона (рис. 8 б), (г=0,80, при р=0,0001). Обнаруженная связь соответствует общим закономерностям влияния температуры на рост водорослей [Сазыкина, 1986; Козицкая, 1991]. Выявлена отрицательная зависимость содержания Хл а от величины прозрачности, которая наиболее выражена в период летне-осенней межени (г=-0,67, при р=0,01), когда во взвешенном веществе преобладают клетки водорослей.

Доля Хл а в общей сумме зеленых пигментов фитопланктона минимальна в период весенне-летнего половодья. Планктонное водорослевое сообщество в этот период характеризуется угнетенным физиологическим состоянием при

¡благоприятных световых условиях, его составляют в основном бентосные эрмы, внесенные обильным поверхностным весенним стоком; типичные мнктонные формы отсутствуют или присутствуют в незначительном шичестве [Митрофанова, 2009].

Рис. 8 Зависимость содержания хлорофилла а в фитопланктоне р. Обь у г. Барнаула ' гидрологических факторов: а - величина расхода в период половодья 2001 и 2002 гг., б -мпература воды с января по декабрь 2002 г.

Годовой цикл фитопланктона с одним основным летним максимумом в оле-августе наблюдается и в других крупнейших реках умеренного пояса -яисее [Кузьмина, Леонова, 1985], Амуре [Сиротский, 1991], Днепре [Сиренко и >., 1997], Бие [Кириллова и др., 2009], а также в олиготрофных озерах Трифонова, 1990; Ка^, 2003]. В Верхней Оби, не наблюдается раннелетнего жа в развитии планктонных водорослей, характерного для Нижней Оби Семенова, 2009], малых равнинных рек бассейна Верхней Оби [Романов и др., )08] и рек средней полосы России и Европы [Киселев, 1980], что объясняется сороченным циклом открытой вегетации вследствие длительного половодья и »авнительно низкой температуры воды.

В Новосибирском водохранилище сезонная динамика Хл а в летне-осенний :риод была различна на разных участках. В речной части происходит >степенное повышение обилия фитопланктона с июня по сентябрь, что 1блюдали и в первые годы существования водохранилища (1962 г.) )олоневская, 1964]. В средней части сезонная динамика не выражена. В нижней 1еровидной части сезонный ход концентрации Хл а с июня по октябрь фактеризовался максимумом в августе и спадом в сентябре-октябре, что »ответствует второму (летнему) максимуму, характерному для многих крупных >дохранилищ [Изместьева, Паутова, 1983; Трифонова, 1990; Ляшенко, 2000; эжова и др., 2002; Минеева, 2004; Иванова и др., 2008]. Первый (весенне-тний) максимум проявляется в Новосибирском водохранилище не ежегодно Кириллов, Чайковская, 1985].

Средние и наиболее часто встречающиеся значения концентрации Хл а в овосибирском водохранилище в летне-осенние периоды 2007-2011 гг. |рактеризуют его как водоем эвтрофного типа.

5.3. Пространственная неоднородность распределения содержания юрофилла а в речной системе Чулышма»-Бия-Обь. В реках бассейна Оби, 1К и в других реках умеренного пояса, наиболее благоприятным временем для

развития фитопланктона является период летне-осенней межени, соответствующий снижению коэффициента водообмена. Анализ распределения Хл а в этот период выявил особенности в связи со сменой ландшафтов (рис. 9).

Рис. 9 Распределение концентрации хлорофилла а фитопланктона речной системы Чулышман-Бия-Обь в период летне-осенней межени и основные типы ландшафтов

В пределах высокогорных ландшафтов несмотря на обилие озер на водосборах, где развитие фитопланктона летом достигает мезотрофного и иногда эвтрофного уровня, главная речная артерия - р. Чулышман, а ниже - оз. Телецкое [Кириллова, 2006], остаются ультраолиготрофными. Более мелкомасштабная ландшафтная приуроченность различий в содержании Хл а характерна для притоков оз. Телецкого. В пределах низкогорно-среднегорных ландшафтов - р. Бия с притоками, а также устье р. Катунь, содержание

Хлорофилл а, мг/куб.м

О <1 О 1-2,5

Щ 2,5-8,0 О 8,0-15 © 15-25 # >25 Ландшафты Горные

высокогорья гляциально-нивальные, тундрово-альпийско-луговые, темно-хвойно-таежные и лесо-пугово-степные ниэкогорья и среднегорья гляциально-нивальные, тундрово-альпийско-луго-вые, темнохвойно-таежные и лесо-лугово-степные Равнинные степные лесостепные

таёжные (возвышенные равнины) таёжные (болотные) мерзлотно-таёжные мерзлотно-таёжные (возвышенные равнины)

вдхр.

фитопланктона повышается, но не выходит за пределы олиготрофного уровня. На равнинном участке реки, в лесостепной зоне происходит постепенное увеличение Хл а от мезотрофного уровня (2,5-8,0 мг/м3) до высоко эвтрофного (15-25 мг/м ). Благоприятные условия для роста фитопланктона на этом участке определяются снижением уклона русла (0,23-0,10 %о) и скорости течения (с 2,1 до 0,8 м/с), влиянием притоков с повышенным содержанием фитопланктона и биогенных веществ (реки Алей, Чумыш, малые равнинные реки) и стоков крупных городов - Бийска и Барнаула, повышающих биогенную нагрузку.

В Новосибирском водохранилище происходит резкое снижение биомассы фитопланктона в средней его части при смене его состава. В нижней части происходит развитие озерного комплекса, который в свою очередь также попадает в неблагоприятные условия после сброса через плотину. Обилие речного фитопланктона восстанавливается только через 100-200 км. На всем протяжении 2000-километрового участка реки Оби в пределах таежной зоны содержание Хл а в целом остается стабильно высоким от 15 до 25 мг/м3. Увеличение показателя происходит локально под влиянием крупных притоков: Томь, Чулым, Иртыш; менее выраженное уменьшение - ниже впадения рек таежно-болотных водосборов (р. Васюган) и в районах разработки нефтегазоносных месторождений.

Оценка качества воды. В соответствии с «Комплексной экологической классификацией качества поверхностных вод суши» [1993] содержание Хл а в речных системах бассейна р. Бия соответствует классу качества I - «предельно чистая». Снижение качества воды до класса II, разряда 2а - «очень чистая» может происходить локально в некоторых озерах в период максимального развития фитопланктона, а также в притоках северо-западной части Телецкого озера и устье р. Бия (до разряда 26 - «вполне чистая»). Качество воды притоков оз. Телецкое и р. Бия в целом соответствует таковому, оцененному по сообществам зообентоса [Ковешников, 2009]. Вода Оби в районе г. Барнаула по наиболее часто встречающимся значениям содержания Хл а относится к классам качества II-III, разрядам от 2а - «очень чистая» в период половодья до 36 -«слабо загрязненная» в период летне-осенней межени. На двух участках реки: в устье затона Ковш и в протоке Повалихинской неоднократно зарегистрированы высокие значения содержания Хл а - от 30 до 50 мг/м3, соответствующие классу IV, разряду 4а - «умеренно загрязненная». Согласно «Критериям оценки экологической обстановки ...» [1992], утвержденным Минприроды РФ в 1992 г., такие значения показателя соответствуют зоне чрезвычайной экологической ситуации. Единичное значение Хл а в устье затона Ковш, превышающее 50 мг/м3, соответствует зоне экологического бедствия.

Наиболее часто встречающиеся значения содержания Хл а характеризуют качество воды Новосибирского водохранилища в целом от «очень чистой» до «достаточно чистой» (разряды 2а-3а), но существуют пространственные различия. Вода в створе 5 (Ордынское-Н. Каменка), где содержание Хл а минимально, соответствует классам от «предельно чистой» до «очень чистой»

(разряды 1-2а); в Бердском заливе на створе 8 (Агролес) - от «слабо загрязненной» до «умеренно загрязненной» (разряды Зб-4а). В период «цветения» водорослей в озеровидной части водохранилища единичное значение показателя (298 мг/м3) соответствовало «предельно грязным» водам (разряд 56).

Исследованный участок Оби ниже г. Новосибирска, протяженностью около 2000 км в период летне-осенней межени в целом характеризовался высоким содержанием Хл а, которое соответствует классу III, разряду За - «достаточно чистая». Локальное ухудшение качества воды до разряда 36 - «слабо загрязненная» происходит ниже впадения рек Томь, Чулым и Иртыш.

ВЫВОДЫ

1. Основным элементом альгоценозов горной части речной системы Оби является фитоэпилитон (концентрация хлорофилла а достигает в среднем за летний период 24 мг/м2, величина первичной продукции - 36 мг 02/м2-ч); низкое содержание хлорофилла а фитопланктона (<2,5 мгХл/м3) свидетельствует об угнетенном состоянии сообщества. В равнинной части речной системы содержание хлорофилла а фитопланктона достигает высокого уровня (в среднем по створу <30 мг/м3), что свидетельствует о благоприятных условиях для развития водорослей. Такой уровень концентрации пигмента характерен для Амура и Нижней Волги, превышает таковой для Енисея, и уступает уровнк Днепра и Дуная.

2. В реках горной части речной системы Оби пространственные различия пигментных характеристик фитопланктона определяются ландшафтной структурой водосборов. Повышенным развитием водорослей планктона (<14,2 мгХл/м3) характеризуются особенные элементы речной системы - проточные горные озера; соотношение хлорофиллов фитопланктона в них зависит от высоты расположения озер. Высокой концентрацией хлорофилла а i фитоэпилитоне характеризуются участки горных рек ниже населенных пунктов.

3. В планктоне равнинного участка речной системы Оби содержанш хлорофилла а постепенно увеличивается до 17 мг/м3 в пределах лесостспноГ зоны, стабилизируется и остается высоким (20 мг/м3) на всем протяженш таежной зоны. Локальные обратимые изменения содержания хлорофилла а соотношения каротиноиды/хлорофилл и содержания феопигментов происходят под влиянием крупных городов (Бийска, Барнаула, Новосибирска) и притоко! (Томь, Чулым, Иртыш). Эти изменения проявляются в период летне-осеннеГ межени, сглаживаются в период половодья и индицируют участки загрязнения реки.

4. По уровню развития и распределению фитопланктона выделяете) зарегулированный участок Оби - Новосибирское водохранилище. От зоны выклинивания подпора до средней его части происходит снижение, а в нижнем озеровидном расширении - увеличение обилия фитопланктона при содержанш хлорофилла, соответственно, 5,9 и 14 мг/м3.

5. Пигментные характеристики фитопланктона равнинного участка речной системы Оби, в отличие от горного, имеют выраженные сезонные изменения. Их динамика определяется гидрологическим режимом реки и характеризуется укороченным циклом открытой вегетации водорослей при угнетении их развития во время длительного весенне-летнего половодья (Хл а < 7,7 мг/м3, К/Хл > 6, Фео > 80 %). Максимум развития наблюдается в период летне-осенней межени (Хл а -до 23 мг/м3, К/Хл<1,5, Фео <52%). Динамика содержания хлорофилла а в нижней части Новосибирского водохранилища в летне-осенний период характеризуется максимумом в августе и соответствует таковой для других равнинных водохранилищ.

6. Содержание хлорофилла а в планктоне рек горной части речной системы Оби свидетельствует, что их трофический статус изменяется от ультраолиготрофного в высокогорьях (<1 мг/м3) до олиготрофного в средне- и низкогорьях (<2,5 мг/м3). Равнинная часть речной системы (р. Обь) по средним на створах значениям содержания хлорофилла а в безледный период характеризуется как водоток мезотрофно-эвтрофного типа в верхнем течении (627 мг/м ) и эвтрофного типа - в среднем и нижнем течении (9-31 мг/м3). Концентрация хлорофилла а в фитоэпилитоне притоков Телецкого озера соответствуют преимущественно мезотрофному уровню (<32 мг/м2).

7. Качество воды большинства исследованных рек горной части бассейна по содержанию хлорофилла а соответствует I классу, Верхней Оби - II-III классу, Средней и Нижней Оби — III классу. Изменение состояния горных озер и притоков широтной части Телецкого озера (локально до II класса) определяется природными факторами. Изменение качества речных вод на равнинном участке происходит в районе городов Бийск и Барнаул (локально до II и IV класса, соответственно) и ниже впадения рек Томь, Чулым и Иртыш (до разряда 36) и определяется комплексом природных и антропогенных факторов.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК:

1. Котовщиков, A.B. Литоральные биоценозы как один из факторов устойчивости экосистемы Телецкого озера / Е.Ю. Зарубина, JI.B. Яныгина, О.С. Бурмистрова, Е.Ю. Митрофанова, Г.В. Ким, A.B. Котовщиков, E.H. Крылова, М.И. Ковешников // Ползуновский вестник, 2005. - № 4. - С. 201-207.

2. Котовщиков, A.B. Сезонная динамика пигментных характеристик фитопланктона разнотипных рек бассейна Верхней Оби / A.B. Котовщиков, Т.В. Кириллова // Проблемы региональной экологии, 2008. - № 6. - С. 72-77.

3. Котовщиков, A.B. Растительные пигменты как показатели экологического состояния Новосибирского водохранилища / Т.В. Кириллова, A.B. Котовщиков // Мир науки, культуры, образования, 2009. -№ 1(13).-С. 26-30.

4. Котовщиков, A.B. Оценка экологического состояния реки Оби в районе г. Барнаула на основе пигментных характеристик фитопланктона / A.B. Котовщиков, Т.В. Кириллова, Е.И. Третьякова // Мир науки, культуры, образования, 2010 - N« 1(20) -С. 105-110.

5. Котовщиков, A.B. Пигментные критерии как показатели экологического состояния реки Чумыш в районе города Заринска / Т.В. Кириллова, A.B. Котовщиков // Мир науки, культуры, образования, 2010. - № 6 (часть 1). - С. 248-252.

Прочие публикации:

6. Котовщиков, A.B. Содержание хлорофилла «а» фитопланктона Kai индикатор многолетней динамики качества воды реки Оби в районе г. Барнаула Т.В. Кириллова, A.B. Котовщиков, В.В. Кириллов // Питьевые воды Сибири - 2007 материалы IV научно-практической конференции / под ред. Г.Г. Онищенко. - Барнаул Пять плюс, 2007. - С. 115-120.

7. Котовщиков, A.B. Оценка качества воды (нижнего течения) реки Томи i период осенней межени методами биотестирования и биоиндикации / В.В. Кириллов Е.Ю. Митрофанова, В.В. Горгуленко, A.B. Котовщиков. // Питьевые воды Сибири - 2007 материалы IV научно-практической конференции / под ред. Г.Г. Онищенко. - Барнаул Пять плюс, 2007. - С. 121-125.

8. Котовщиков, A.B. Содержание хлорофилла «а» в фитопланктон' разнотипных притоков р. Оби // Биология внутренних вод: тезисы докладов XII Международной молодежной школы-конференции (Борок, 23-26 октября 2007 г.). -Борок, 2007. - С. 29.

9. Котовщиков, A.B. Сезонная динамика фитопланктона малых равнинных рек бассейна Верхней Оби / P.E. Романов, A.B. Котовщиков, Т.В. Кириллова // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: материалы конф. 11-16 ноября 2008 г. - Борок. - С. 248-251.

10. Котовщиков, A.B. Пигментные характеристики фитопланктона водоемов и водотоков бассейна Телецкого озера / A.B. Котовщиков, Т.В. Кириллова // X съезд Гидробиологического общества при РАН: тезисы докладов (г. Владивосток, 28 сентября - 2 октября 2009 г.). - Владивосток: Дальнаука, 2009. - С. 212.

11. Котовщиков, A.B. Типизация малых рек бассейна Телецкого озера по биоценотическим признакам с учетом ландшафтно-географических особенностей водосборов / JI.B. Яныгина, Д.В. Черных, М.И. Ковешников, Д.П. Лукьянов, Е.Ю. Митрофанова, A.B. Котовщиков, E.H. Крылова // X Съезд Гидробиологического общества при РАН: Тез. докл. (г. Владивосток, 28 сентября - 2 октября 2009 г.) / Отв. ред. Алимов А.Ф., Адрианов A.B. - Владивосток: Дальнаука, 2009. - С. 462-463.

12. Котовщиков, A.B. Факторы и показатели самоочищения реки Оби / В.В. Кириллов, Д.М. Безматерных, Л.В. Яныгина, Е.И. Третьякова, Т.В. Кириллова, A.B. Котовщиков, Н.И. Ермолаева // Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов: мат. Третьей всерос. конф. с междунар. участием, 24-28 августа 2010 г. -Барнаул: Изд-во APT, 2010. - С. 137-140.

Подписано к печати 06.04.2012. Формат бумаги 60*84/16 Усл.печ.л.1. Печать электрографическая. Тираж 100 экз. Заказ № 230 Отпечатано.в типографии ИП Фетисова Н.И. Свидетельство о регистрации ОГРН 308222220600093 656015, г. Барнаул, ул. Деповская, 7, к. А., оф. 203

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Котовщиков, Антон Викторович, Барнаул

61 12-3/1207

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ВОДНЫХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

КОТОВЩИКОВ АНТОН ВИКТОРОВИЧ ПИГМЕНТНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ АЛЬГОЦЕИОЗОВ РЕЧНОЙ СИСТЕМЫ ОБИ

03.02.08 - экология (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Научный руководитель: к.б.н., доцент В.В. Кириллов

Барнаул - 2012

Оглавление

Введение..........................................................................................4

Глава 1. Пигментные характеристики альгоценозов речных систем...............9

1.1. Значимость пигментных характеристик для изучения распределения и динамики водорослей и оценки качества

воды в реках..........................................................................9

1.2. Закономерности формирования и распределения альгоценозов в реках..................................................................................15

Глава 2. Природные условия формирования альгоценозов бассейна р. Обь.

Материалы и методы исследования.............................................32

2.1. Природные условия исследованных рек............................................32

2.2. Материалы и методы исследования...........................................46

Глава 3. Пигментные характеристики фитопланктона и фитоэпилитона рек

горной части речной системы Оби......................................................57

3.1. Фитопланктон.....................................................................57

3.1.1. Бассейн реки Бия...........................................................57

3.1.2. Бассейн реки Катунь.......................................................71

3.2. Фитоэпилитон.......................................................................73

Глава 4. Пигментные характеристики фитопланктона равнинной части

речной системы Оби.................................................................77

4.1. Пространственная неоднородность..........................................77

4.1.1. Река Обь в районе г. Барнаула...........................................77

4.1.2. Река Обь на участке от с. Малышево до г. Камень-на-Оби.......86

4.1.3. Новосибирское водохранилище........................................88

4.1.4. Река Обь на участке от Новосибирского гидроузла

до п. Карымкары...........................................................93

4.2. Сезонная и межгодовая динамика в Верхней Оби.......................103

Глава 5. Закономерности пространственной неоднородности и динамики пигментных характеристик альгоценозов в крупной речной системе

Северной Азии.............................................................................109

5.1. Реки горной части речной системы..........................................109

5.1.1. Фитопланктон..............................................................109

5.1.2. Фитоэпилитон...............................................................115

5.2. Реки равнинной части речной системы......................................119

5.2.1. Пространственная неоднородность в р. Обь в районе крупного промышленного центра...........................................................119

5.2.2. Пространственная неоднородность в р. Обь на участке

от с. Малышево (Верхняя Обь) до п. Карымкары (Нижняя Обь)......125

5.2.3. Сезонная и межгодовая динамика.........................................136

5.2.4. Трофический статус и качество воды р. Обь.......................144

5.3. Пространственная неоднородность содержания хлорофилла а

в речной системе Чулышман-Бия-Обь............................................146

Выводы.........................................................................................151

Литература.....................................................................................154

Приложения..................................................................................179

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Важной составной частью современных экологических исследований является изучение состава, структуры и функционирования водных экосистем, оценка их экологического состояния, определение трофического статуса водного объекта и качества воды, изменяющихся под влиянием природных и антропогенных факторов.

Одна из крупнейших речных систем мира - Обь, пересекает несколько природных зон и испытывает воздействие многих антропогенных факторов от истока до устья. Освоение природных ресурсов в бассейне Оби, в том числе нефтегазовых месторождений, создание водохранилищ, промышленных предприятий, поступление сточных вод привели к увеличению роли антропогенных факторов в формировании качества речных вод [Химический..., 1999]. Это обусловливает необходимость постоянного мониторинга и изучения состояния рек для разработки мероприятий, препятствующих их загрязнению и эвтрофированию.

Одними из основных первичных продуцентов в речных экосистемах являются альгоценозы - водоросли планктона и перифитона. Исследования водорослей горных рек бассейна Оби [Сафонова, 1997; Ким, Левадная, Кузнецов, 1992; Ким, 2003; Митрофанова, 2003; 2009] и ее равнинного участка [Куксн, 1964; Солоневская, 1964; Водоросли Оби ... , 1972; Науменко, 1982; 1995; 1996; 1997; Митрофанова, 1996; 1999: 2008; Семенова, 2009] касаются в основном структурных характеристик альгоценозов и не дают цельного представления о функционировании и пространственно-временной организации автотрофного звена ее экосистемы. Содержание хлорофилла а и соотношение фотосинтетических пигментов водорослей - интегральные и доступные параметры для получения сведений об уровне развития, пространственно-временном распределении фитопланктона и фитоперифитона,

таксономическом положении доминантов водорослей и эколого-санитарных характеристиках воды [Оуэне, 1977; OECD, 1982; Китаев 1984; Комплексная ... , 1993; Трифонова, 1993; Сиротский, 1997; Баринова, 2000; Минеева, 2011].

ЦЕЛИ И ЗАДА ЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель работы - исследование пигментных характеристик альгоценозов горной (планктон и эпилитон) и равнинной (планктон) частей речной системы Оби и определение факторов их пространственной неоднородности и динамики.

Задачи:

1. Выявить отличия уровня развития фитопланктона в реках горной и равнинной частей речной системы Оби на основе пигментных характеристик; определить роль фитоэпилитона в функционировании альгоценозов горных рек;

2. Проанализировать пространственную неоднородность пигментных характеристик фитопланктона и фитоэпилитона в горной части речной системы;

3. Проанализировать пространственную неоднородность пигментных характеристик фитопланктона равнинной части речной системы, в том числе Новосибирского водохранилища;

4. Выявить характер сезонной динамики пигментных характеристик фитопланктона рек горной и равнинной частей речной системы, в том числе Новосибирского водохранилища;

5. Определить трофический статус и качество воды различных участков речной системы Оби по содержанию хлорофилла а в воде.

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ:

1. Пространственное распределение пигментных характеристик альгоценозов планктона в речной системе Оби характеризуется увеличением содержания хлорофилла а от горного к равнинному участку.

2. Сезонная динамика фитопланктона в верхнем течении равнинного участка речной системы Оби вследствие длительного весенне-летнего половодья, обусловленного горным характером водосбора, характеризуется укороченным периодом летне-осенней вегетации с одним летним максимумом.

3. Качество воды в речной системе Оби по концентрации хлорофилла а соответствует категории «предельно чистая» в горной части, «вполне чистая»-«достаточно чистая» - в верхнем и среднем течении Оби. Ухудшение качества до разряда «слабо загрязненная» отмечено в р. Оби локально у г. Барнаула, а также на участке ниже впадения рек Томь, Чулым и Иртыш.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Впервые выявлены особенности и факторы пространственной неоднородности пигментных характеристик альгоценозов горного и равнинного участка речной системы Оби; проанализирована их сезонная динамика. Изучено влияние экологических факторов (температура, прозрачность, скорость течения, расход воды, концентрация биогенных веществ) на пигментные характеристики фитопланктона реки Оби. Дана оценка экологического состояния речной экосистемы Оби по содержанию хлорофилла а в воде: определен трофический статус и качество воды на различных участках.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Пигментные характеристики альгоценозов разнотипных рек бассейна Оби могут быть включены в базы гидробиологических данных, сведения о распределении водорослей необходимы для экологической типизации

водотоков. Данные о количестве водорослей необходимы для оценки биологической продуктивности речных экосистем бассейна Оби. Результаты исследований могут быть использованы для обоснования системы экологического мониторинга и нормирования воздействия на экосистемы рек бассейна Оби.

АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалы диссертации были представлены на XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), IV научно-практической конференции «Питьевые воды Сибири - 2007» (Барнаул, 2007), XIII Международной молодежной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007), ежегодных конференциях молодых ученых ИВЭП СО РАН (Барнаул, 2005-2007), Всероссийской школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008), X съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009), общем собрании Алтайского отделения Русского ботанического общества (Барнаул, 2010), Третьей всероссийской конференции с международным участием «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов» (Барнаул, 2010). Материалы обсуждались на семинарах Лаборатории водной экологии ИВЭП СО РАН.

Основой для написания работы послужили результаты анализа 1242 проб воды и 88 образцов литофильного фитоперифитона (фитоэпилитона), отобранных при комплексных маршрутных и мониторинговых исследованиях реки Оби и ее притоков в 1993-1994, 1997-1998, 2000-2002, 2004-2011 гг.

ПУБЛИКАЦИИ

По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 5 работ из перечня ВАК. Данные по пигментным характеристикам фитопланктона получены лично соискателем (88 %), а также научным руководителем (12 %) и частично опубликованы в соавторстве с руководителем и сотрудниками, работавшими совместно с автором.

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, 4 приложений и списка литературы. Работа изложена на 178 страницах, содержит 32 рисунка, 25 таблиц и 4 приложения. Список литературы включает 241 наименование, в том числе 40 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ПИГМЕНТНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ АЛЬГОЦЕНОЗОВ РЕЧНЫХ СИСТЕМ

1.1. Значимость пигментных характеристик для изучения распределения и динамики водорослей и оценки качества воды в реках

В водотоках первичное органическое вещество может быть синтезировано в основном либо за счет фотосинтетической активности растений, в том числе фитопланктона и фитоперифитона (автохтонное органическое вещество), либо поступать с площади водосбора (аллохтонное органическое вещество). В дальнейшем в экосистеме происходит трансформация запасенной продуцентами энергии организмами последующих трофических уровней [Богатов, 1994].

Под фитопланктоном понимают совокупность свободноплавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических водорослей [Садчиков, 2003]. Планктонные водоросли - первичное звено трофической цепи водных экосистем, создатель органических веществ, участник процессов биологического самоочищения, индикатор качества воды. По количеству водорослей в фитопланктоне и их физиологическому состоянию можно выявить зоны влияния сточных вод, получить представление о происходящих в водоемах и водотоках процессах эвтрофирования [Сиренко, 1985; Минеева, 2004].

Растительный перифитон или фитоперифитон - это сообщества (экологическая группировка) микроскопических водорослей, обитающих в толще воды на плотных субстратах, прикрепившись к ним, т. е. на разделе твердой и жидкой фаз [Дуплаков, 1933; Протасов, 1982, 2005]. Исследование особенностей функционирования фитоперифитона представляет интерес как для оценки его роли в гидробиоценозах, так и для индикации антропогенного влияния на экосистемы водоемов, для целей биомониторинга водных экосистем. Характеристики перифитона позволяют оценивать среднее качество воды водоемов и водотоков за период времени, предшествующий моменту

наблюдения [Абакумов, Тальских, 1985]. С.Е. Сиротским [1997] предложена шкала для оценки трофического статуса водотоков горного типа по концентрации Хл а в сообществах фитоэпилитона.

Состав и количественное соотношение пигментов в клетках живых водорослей планктона играют важную роль в идентификации их систематического положения и количественной оценке степени развития [Сиренко, 1975]. Основным по количественному содержанию в клетках фитопланктона и лучшим показателем его фотосинтетической активности является хлорофилл а (Хл а). Установление содержания Хл а в воде (в расчете на единицу объема) позволяет получить сведения об интенсивности развития, особенностях пространственно-временного распределения, количестве живых клеток фитопланктона и о санитарно-биологических характеристиках воды [Елизарова, 1993; Курейшевич, 1988; Концентрация ... , 1991; Gelda, Effler, 2000]. Показано [Михеева, Ганченкова, 1979], что функциональные показатели фитопланктона в загрязненных водах отражают степень загрязнения и этапы ее самоочищения намного лучше, чем оценка по индикаторным видам. Поэтому во многих странах Хл а активно используют как один из параметров качества воды рек наряду с гидрохимическими показателями [Modeling ... , 1998; Thebault, Qotbi, 1999; Potamon ... , 2001; The assesment ... , 2002; Park, Lee, 2002; Coefficients ... , 2003].

В настоящее время содержание Хл а в фитопланктоне широко используется для оценки степени эвтрофикации и интенсивности самоочищения вод. Пигментные характеристики фитопланктона получили широкое применение для биологического анализа качества вод и определения трофического состояния водных объектов [Оуэне, 1977; Принципы ... , 1981; OECD, 1982; Бульон, 1983; Китаев 1984; Комплексная ... , 1993; Трифонова, 1993; Сигарева, 1993; Сигарева, Башкин, 1997; Баринова, 2000; Сигарева, Ляшенко, 2004; Баринова, Медведева, Анисимова, 2006].

Пигменты водорослей разделяют на четыре большие группы: 1) хлорофиллы а, Ь, с, 2) билипротеиды (фикоцианин и фикоэритрин), 3) каротины

и ксантофиллы. Две последние группы часто объединяют в одну -каротиноиды. Хлорофилл а, каротиноиды и ксантофиллы найдены у всех групп водорослей. Хлорофилл с (Хл с) встречается у диатомей, пиридиней, хризомонад и криптомонад. Хлорофилл Ь (Хл V) характерен только для зеленых водорослей, а фикоцианин и фикоэритрин - для синезеленых и криптомонад [Ведерников, 1982]. Наибольший интерес представляет первая группа пигментов. Таким образом, по доле различных хлорофиллов, можно получать информацию о доминирующих отделах и оценивать их вклад в альгоценоз.

Большое число работ показывает закономерную связь между количеством хлорофилла растительных клеток и их продукцией и биомассой [Елизарова, 1993; Приймаченко, Покатилова, 1993; Balbi, 2000]. Так для Братского водохранилища установлено, что процентное содержание хлорофилла а в биомассе фитопланктона составляет летом 0,26 %, зимой -0,99% [Изместьева, Паутова, 1983]. Распределение концентрации Хл а фитопланктона в различных водоемах является информационным показателем целого ряда важнейших гидрохимических, гидрологических и гидробиологических характеристик водоема. Установленные взаимосвязи дают возможность использовать этот параметр для выявления соотношения продукционно-деструкционных процессов [Апонасенко, 2002]. Для озер Монголии обнаружена тесная положительная корреляция (г = +0,97) между скоростью фотосинтеза и концентрацией Хл а [Экология ... , 1985]. На этой связи основан хлорофилльный метод определения первичной продукции и биомассы фитопланктона [Киселев, 1956, 1969; Федоров, 1979; Руководство ... , 1983; Руководство ... , 1992]. Этот метод широко используется в зарубежных исследованиях для определение биомассы [Spatial ... , 2003]. Содержание Хл а в биомассе зависит от видового состава и возраста популяции, температурного, светового, биогенного режимов и других факторов. Так, в работе JI.P. Изместьевой и В.Н. Паутовой [1983] показано, что если пробы разбить на группы, в которых по биомассе доминирует какой-либо определенный вид водорослей, то оказывается, что внутри каждой группы степень связи между

биомассой и содержанием Хл а, а также процентное содержание Хл а в единице биомассы различны. При оценке первичной продукции учитывают, что интенсивность фотосинтеза пропорциональна количеству хлорофилла в пределах одной из двух групп водорослей: светолюбивой или тенелюбивой [Кутюрин, Улубекова, 1961].

Для сравнительной оценки фотосинтетической активности растений широко используют величину удельной скорости фотосинтеза или ассимиляционное число (АЧ). Под АЧ рассматривают отношение между интенсивностью фотосинтеза и хлорофиллом и выражают его в единицах количества углерода, фиксированного единицей количества хлорофилла за определенный промежуток времени [Винберг, 1960, Финенко, 1970]. В гидробиологической литературе ассимиляционное число выражают, в зависимости от применяемых методов определения фотосинтеза растений, в мгС02, мгС, и мг02 на 1мг Хл а за 1 час (АЧ) или за 1 сутки (САЧ). Величины, отнесенные к суткам (САЧ),