Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий

Дубовик, Ирина Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий"

г«

г г> лп

' ^ На правах рукописи

1 ДЬК 1998

ДУБОВ И К Ирина Евгеньевна

ВОДОРОСЛИ ЭРОДИРОВАННЫХ ПОЧВ IIАЛЬГОЛОГИЧЕСКЛЯ ОЦЕНКА ПОЧВОЗАЩИТНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Сыктывкар 1998 г.

Работа выполнена , на кафедре ботаники Башкирского государственного университета

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Арчегова И.Б. доктор биологических наук, профессор Кабнров P.P. доктор биологических наук, профессор Пмвоварова /К'.Ф.

Иодуике учреждение - Ня1ская государственная сельскохозяйственная академия

Защита состой 1ся "17" декабря 1998 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 200.48.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РЛП по адресу: 167610, г.Сыктывкар, \л. Коммунистическая. 2Н

С диссертацией .можно познакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу 167610, г.Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан" " ноября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Ладанова Н.В.

-.„„г,,-.,,, „, 7*. 4 ПА ГЛвГТШОТЛПЛи ЛЛЛТЛПО 1т»«лл4\лгм1 гJ ГЧППЛлЛвП! I |J1 ПЛ(IL 114 ■J4VJ/I 141 liU JWI1KI», fvi vipvJ» VUV IUUU У.» l.UUVVJÍV[JUi II < J iMpvvv^w^/ut, * lUMV'ivnui»!

барьером на пути миграции загрязняющих веществ (Добровольский, Никитин, 1990). Приходится, однако, констатировать, что этот незаменимый компонент биосферы претерпевает значительную деградацию. Из многих ее видов наиболее масштабной и вредоносной является эрозия почв (Кузнецов и др., 1994). Для разработки национальной программы борьбы с эрозией, крупных экологических природоохранных проектов, необходимо иметь общую картину географического распределения современной эрозии: ее интенсивности, сочетание различных ее видов, территориальных особенностей структуры эрозионно-опасных земель (Литвин, 1997).

Почвы рассматривались В.И.Вернадским как биокосные системы, то есть структуры, состоящие из косных и живых тел, для которых характерна тесная взаимосвязь между живой и неживой материей. В биокосных системах постоянно протекают многообразные формы борьбы за существование и приспособления организмов к изменяющимся условиям их жизни, соипются многочисленные биоценозы.

Это относится и к эрозионным процессам почв, которые изменяют направление почвообразования (Козловский, 199П, при этом наблюдается обратная связь - так, ухудшение свойств почвы в свою очередь ведет к усилению эрозионных явлений.

Водоросли, играющие большую роль в почвенных процессах, - составная часть биокосных систем, поэтому представляет несомненный интерес рассмотрение состояния альгофлоры в тесной связи с эрозионными процессами. Сведения о развитии водорослей в эродированных почвах и их состоянии при проведении различных почвозащитных мероприятий могут быть использованы при разработке научных основ и выборе экологически безопасных методов борьбы с эрозией.

В связи с этим возникает проблема, связанная с оценкой места и роли водорослей в процессах, происходящих в почвах, подверженных эрозии.

Целью настоящей работы явилось выявление общих закономерностей развития апьгоценозов эродированных почв, а также изучение вопроса о возможности использования их показателей для биомониторинга при опенке проведения почвозащитных мероприятий.

Реализация этой цели потребовала решения следующих конкретных

задач.

идентифицировать виды водорослей, наиболее часто развивающиеся в эродированных почвах;

-составить обобщенные списки водорослей, характерных для эродированных почв;

-определить количественные параметры альгоценозов эродированных почв, рассмотреть возможность их использования для оценки степени эродиро bäi! н остк;

- определить общие тенденции развития водорослей в эродированных почвах в зависимости от типа и подтипа почвы, агротехнических мероприятий и т.д.;

-изучить закономерности смыва водорослей и их перемещения водными потоками, отложения в наносах с дальнейшим .выявлением особенностей их развития в наносах;

-изучить совместное воздействие водной и ветровой эрозии на развитие, перемещение, отложение водорослей и заселение почвенными водорослями различных субстратов;

-изучить развитие водорослей при использовании специальных методов обработки почвы, проведении почвозащитных мероприятий, при использовании противоэрозионных структурообразующих веществ;

-на основе длительных планомерных исследований альгоценозов различных типов и подтипов почв разработать концепцию их трансформации в почвах, подверженных эрозионным процессам; и выявить возможность применения природных механизмов закрепления почв водорослями.

Научная новизна. Впервые в результате многолетних комплексных исследований выявлены закономерности развития и роль водорослей в эродированных почвах. Составлены флористические списки водорослей почв, подверженных плоскостной и линейной эрозии, которые включают П9 видовых и внутривидовых таксонов. Показана степень отрицательного воздействия эрозионных процессов на развитие водорослей в разных типах и подтипах почв. Установлено, что фактор эрозии оказывает существенное влияние на развитие водорослей, что необходимо учитывать при проведении альгологических исследований.

Подробно исследованы процессы смыва водорослей при проявлении водно-эрозионных процессов. Установлено, что смыву подвержены практически водоросли всех систематических групп; выявлена группа водорослей, которая лучше адаптируется к жизни в эродированных почвах.

На примере колоний Nostoc commune показана возможность роста водорослей по фрактальному механизму, который предусматривает разветвленное строение разрастаний, изрезанный контур края. Возможность фрактального роста позволил объяснить способность водорослей к быстрому захвату пространства ограниченным числом особей и закреплению на почве.

Наносы рассмотрены как среда обитания водорослей, при этом изучено влияние экспозиции склона на развитие их альгоценозов и сезонную динамику количественных показателей.

Изучено влияние совместного проявления водно-ветровой эрозии на развитие почвенных водорослей, экспериментально доказано их перемещение воздушными потоками.

Показаны изменения альгоценозов при проведении различных почвозащитных приемов, при воздействии различных структурообразующих вешеств, в том числе нефти и продуктов ее переработки, используемых для создания закрепителей грунтов. Установлена степень альготоксичностн этих веществ.

Предмет защиты:

1. Концепция трансформации альгоценозов почв, подверженных процессам водной и водно-ветровой эрозии.

2. Сравнительный анализ альгофлоры почв, в различной степени подверженных плоскостной и линейной водной эрозии.

3. Использование количественных и качественных параметров альгоценозов для биомониторинга степени деградации почвы и выбора почвозащитных мероприятий.

Практическая значимость работы. Установлены закономерности, которые позволяют выявить направление развития альгоценозов в эродированных почвах, что может быть использовано при сравнительном биомошноринге. экологической экспертизе и разработке рекомендаций но рациональному природопользованию.

Экспериментальные данные и теоретические разработки используются при чтении лекционных курсов по альгологии, систематике низших растении, биологии почв, экологии.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были апробированы на международных конференциях "Жизненные формы и стратегии организмов и их использование для биоиндикации состояния жизненной среды (Чешске-Будевице, 1989), "Освоение Севера и проблема рекультивации" (Сыктывкар, 1991, 1994), "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (Томск, 1995), "Экология и охрана окружающей среды" (Пермь, 1995), "Проблемы нефтегазового комплекса России" (Уфа, 19^8), на съездах Всесоюзного ботанического общества (Донецк, 1983, Алма-Ата. 1988), Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), на 1 Всесоюзной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Черкассы. 1987), на Всесоюзных совещаниях (Уфа, 1985: Днепропетровск, 1991), на региональных конференциях (Казань. 1985; Свердловск, 1986, 1988, 1990: Уфа, 1983, 1984, 1987. 1990, 1994, 1995, 1996. 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 70 научных работ, в том числе - 1 монография, 12 статей.

Объем к структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложений. Приведен систематический список водорослей, включающий 246 видов и внутривидовых таксонов. Работа изложена на 336 страницах машинописного текста, в том числе 67 таблиц и 52 рисунка.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ. Обоснована важность и актуачьность темы диссертации, сформулированы и обоснованы цель и основные задачи диссертационного исследования, дана характеристика научной новизны и практической значимости диссертационной работы.

Глава 1. УЧАСТИЕ ВОДОРОСЛЕЙ В ПОЧВООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССАХ И УСЛОВИЯ ИХ СУЩЕСТВОВАНИЯ В ЭРОДИРОВАННЫХ ПОЧВАХ

Анализ современного состояния проблем, связанных с особенностью развития альгоценозов в эродированных почвах, свидетельствует о весьма важной роли водорослей р почвообразовательных процессах. В настоящее время почти 2/3 всех обрабатываемых почв России являются эрозионно-опасными, причем площадь эродированных земель заметно увеличивается (Горшков. 1993). Специфические особенности эродированных почв (малое содержание гумуса, ухудшение водно-физических свойств почвы, уменьшение важнейших элементов питания, высокая динамичность почвенного покрова и т.д.) не могут не оказать влияния на формирование альгоценозов. Результаты проведенных ранее исследований не дают представления о жизнедеятельности водорослей в эродированных почвах, поскольку не учитывалось состояние почвенного покрова с точки зрения подверженности его эрозионным процессам. Этим объясняется актуальность изучения особенностей развития водорослей в почвах, подверженных различным формам эрозии.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

В основу работы положены результаты многолетних исследований (1975-97 гг.) влияния водной и водно-ветровой эрозии на альгоценозы пахотных и целинных почв. Изучены основные типы и подтипы почв (черноземы, серые лесные почвы) различных районов Башкортостана. Степень эродированности почвы определяли по С.С.Соболеву (1961).

Наибольший объем исследований приходится на стационары, расположенные в Левобережнем прибельском агропочвенном районе переходной лесостепи (Тайчинов, 1973) и характеризующиеся следующими условиями: климат умеренно-континентальный; среднегодовая температура воздуха 2,5", сумма активных температур 2200-2250"; среднегодовое количество осадков 408-419 мм. в том числе за теплый период 218-226 мм, из них 85-90% приходится на ливневые; высота снежного покрова 48 см, запас воды в нем 127-130 мм, слой весеннего стока 80-90 мм (Гарифуллин и др, 1976).

Исследования альгоценозов проводились на пахотных и целинных почвах. Характеристика полей: поле I (почва - карбонатный чернозем) расположено на плато и склоне юго-западной экспозиции, крутизна 411; поле 2 (темно-серая лесная почва) расположено на плато и склоне той же экспозиции и крутизны, что и поле 1. На каждом поле исследовались участки, отличающиеся по степени эродированности (смытости): средне-, сильно- и неэродированный (последний служил контролем).

На целинной темно-серой лесной почве (склон юго-западной экспозиции, крутизна 12") исследовались участки разнотравно-типчакового луга с проективным покрытием высших растений на несмытой почве - 80%, на сильносмытой - 10° о. Сравнивали альгоценозы неэродированной и сильноэродированной почвенной разности.

На стационарах проведены наблюдения за состоянием альгоценозов эродированных почв в зависимости от различных агротехнических приемов, сельскохозяйственных культур, сезонного фактора. Влияние экспозиции склона на развитие водорослей изучали при положительной и отрицательной формах рельефа. Для изучения изменения альгоценозов при оврагообразовании пробы отбирались в оврагах, образовавшихся на различных почвах и имеющих склоны различной крутизны.

Закономерности развития альгоценозов наносов изучали на стационарных участках полей, целины.

Особенности развития альгоценозов в условиях водно-ветровой эрозии выявлялись в Стерлитамакском, Белебеевском (Башкортостан) и Кувандыкском (Оренбургская область) районах. Вопросы перемещения водорослей ветровыми иоюками и заселения различных субстратов исследовались в различных районах Башкортостана.

Изменение альгоценозов при проведении почвозащитных мероприятий изучали при различных агротехнических приемах (прерывистом бороздовании и глубокой безотвальной обработке с применением и без применения полного минерального удобрения); при облесении крутых эродированных склонов. Рассмотрена динамика альгоценозов в полезащитных лесопосадках.

Для сравнения влияния почвозащитных мероприятий на развитие альгоценозов проведены исследования гехногенно-нарушенных земель в зоне тундры в районах газоносных месторождений "Медвежье", "Ямбург" и строящейся железной дороги Обская-Бованенково (п-ов Ямал).

В лабораторных условиях изучено влияние различных структурообразующих веществ (Северина, полимера X, К-4, К-9, пластигеля (ПГ), ДЭМАНа, УрПАСа). а также различных концентраций нефти и нефтепродуктов, применяемых для создания противоэрозионных веществ, на развитие водорослей. Исследования структурообразующей и водоудерживаюшей роли водорослей проводились с использованием альгологически чистых культур. Для выявления фрактальной структуры Nostoc commune рассчитывали фрактальную размерность (Федер, 1991).

Исследование альгоценозов базировалось на известных и апробированных методиках (Голлербах. Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976:

Хазиев, Кабиров, 1986). Характеристику альгоценозов представляли флористический состав, количество видов, клеток, биомасса (Штина, Голлербах, 1976), встречаемость водорослей, активность вида, объединяющая его встречаемость и обилие (Малышев, 1973; Кузяхметов, 1991), ИПР (интегральный показатель развития альгогруппировок по P.P. Кабирову (1992). Проведен анализ альгоценозов по спектру экобиоморф (Штина, Голлербах, 1976; Штина и др., ¡98!; Алсксахина, Штина, ÏSS4).

Для сравнительного анализа альгофлоры использован коэффициент флористической общности Серенсена, диаграмма Чекановского (Василевич, 1969), индекс Шеннона-Уивера (Уитеккер, 1980).

При обработке материалов использованы методы математической статистики (Лакин, 1990) с использованием современной вычислительной техники (программа DIASTA, Microsoft Excel, версия 97).

ГЛАВА 3. АЛЬГОЦЕНОЗЫ ПОЧВ, ПОДВЕРЖЕННЫХ ВОДНОЙ ЭРОЗИИ

Общая характеристика альгофлоры эродированных почв

В результате длительных планомерных сравнительных исследований эродированных и неэродированных почв, выявлено 246 видов и внутривидовых таксонов водорослей. Преобладающими по числу видов являлись представители отделов СуапорЬуча (порядки СкаПагопаЬх, Ыохюса!«) и СЫогорЬуГа (порядки СЫогососса!ез, СМагпускипопасЫев). В почвах, подверженных водной эрозии (включая овражную форму), идентифицировано 139 видов водорослей (табл. I).

Таблица I

Состав альгофлоры изученных почв (Б - число видов, в скобках указан °о видов порядка от общего числа видов отдела)

Отделы, порядки эродированные всего

почвы

S % S %

1 2 л 4 5

Cyanophyta 37 26,7 75 30,5

Cliroococcales 3 (8.1) 8 (10.7)

Oscillatoriales 21 (56.8) 40 (53,3)

Nostocales 13 (35,1) 27 (36)

Chlorophyta 65 46,7 100 40,6

Clilamvdomonadales 16 (24.6) 21 (21)

Chlorococcales 30 (46,2) 45 (45)

Chlorosarcinales 7 (10.8) 10 (Ю)

lilotricliales 9 (13.9) 19 (19)

Microsporales 1 (1,5) ! (1)

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5

ОезгшсНакБ 2 (3) 4 (4)

Хап^орМа 29 20,8 53 21,5

Не1егососса1ез 16 (55,2) 36 (68)

ТпЬопегсшакз 7 (24,1) 10 (18,8)

Не?егос1оша!е$ 6 ПО 7) 7 т

ВасШапорИуЧа 8 5,8 17 7

ЯарЫпа1е$ 8 (100) 17 (100)

Еи£1епо|)Ьу»а - - 1 0,4

Еиц1епа1е5 - - 1 (100)

Всего 139 100 246 100

Показано, что в изученных подтипах черноземов и серых лесных почвах с увеличением степени эродированности почвы происходит постепенное уменьшение видового разнообразия водорослей (рис. I), а также их встречаемости.

Число видовых и внутривидовых таксонов

неэродированная слабозродированная

й 7 среднеэродированная

ЕуХ-1-Я сильноэродированная почва

Рис. I. Влияние степени эродированное™ почвы на видовое разнообразие водорослей (черноземы:! - карбонатный, 2 -типичный, 3 - выщелоченный, 4 -оподзоленный; серые лесные почвы: 5 - темно-серая, 6 - серая, 7 - светлосерая).

Попытка выявления индикаторных видов для почв различной степени смытости выявила нечеткую приуроченность видов водорослей к градиенту эродированности. Все неэродированные почвенные разности имеют довольно сходную альгофлору, что обусловлено сходством севооборота и агротехники. Под влиянием эрозионных процессов исчезает сходство между альгофлорон черноземов, серых лесных почв (причем коэффициент Серенсена уменьшается с увеличением степени смытости). Это свидетельствует о том, что водной

эрозии подвержены водоросли всех систематических групп и их унос с частицами почвы носит вероятностный характер.

Общая характеристика альгофлоры стационарных участков

За период исследований выявлено 126 видов и внутривидовых таксонов водорослей (табл. 2).

Альгофлора пахотных почв. В пахотных почвах самая богатая апьгофлора с преобладанием представителей отдела СМогорЬуГа постоянно выявлялась на неэродированных участках карбонатного чернозема и темно-серой лесной почвы (табл. 3). Отделы Хат11ор11у1а и Суапор1п1а менее разнообразны. И совсем беден видовой состав отдела ВасШапОрЬуТа.

Таблица 2

Таксономическая структура (число видов на уровне отделов и порядков) альгофлоры стационарных участков (А - карбонатный чернозем, Б - темно-серая лесная почва; 1 -нечродированный, 2 - средне-. 3 - снлыюэродированный

участки)

Отделы и порядки Почва Всего

Пахотная Целинная

A Б Б

1 ? 3 1 1 2 3 ¡ 1 3

Cyanophyta 18 11 8 12 10 12 23 14 33

Chroococcales I 2 1 - ! i i Г- - 2

Oscillatoriales 11 6 5 7 4 7 18 13 22

Nostocales 6 *3 2 5 5 4 5 1 9

Chlorophvta 43 36 31 36 31 24 38 23 60

ChlamydoiTioiiadales 9 8 8 8 10 5 6 5 14

Chlorococcales 18 18 15 17 13 11 18 12 25

Chlorosarcinales 7 7 5 4 3 4 7 5 7

Ulotrichales 9 3 3 7 5 4 8 9 14

Xanthophyta 16 13 8 17 13 8 9 3 26

Heterococcales 11 10 5 13 10 6 7 2 17

Tribonematales 4 ! 1 2 1 3 1 2 1 ___

Heterocloniales 1 2 1 3 - 1 j - - 3

Bacillariophyta 5 3 4 5 5 4 7 6 7

Raphinales 5 3 4 5 5 4 7 6 7

Всего видов 82 63 51 70 59 48 77 46 126

На поле 1 из Cliloropliyta в почве несмытого участка в массовом количестве развивались виды родов Chlorella, Chlamydomonas, Gongrosira debaryana, Leptosira terrícola, Stichococcus variabilis, Clilorhormidiiim Haccidum var. nitens. Среди Xanthopliyta доминировали Botrydiopsis eriensis, Heterothrix exilis представители рода Pleurocliloris. Из Cyanophyta обильно развивались виды родов Cylindrospermuin. Phonnidium. Из Bacillariophyta - Hantzschia

атрЫохуБ, виды рода МаУ1си!а. На несмытом участке почвы доминантный комплекс альгоценозов в значительной мере зависел от высшей растительности. Наиболее богата альгофлора под озимой рожью, что согласуется с данными других исследователей (Штина, 1959; Голлербах, Штина, 1969; Кузяхметов, 1972). Наряду с одноклеточными зелеными и желтозелеными водорослями здесь часто доминировали представители по"япков иЫпсЬа!?« Ь!о$1оса!е5 0$сШсЦопа1е8.

Изучение альгофлоры средне- и сильносмытых участков показало отрицательное влияние водной эрозии на состав альгофлоры, наблюдалось снижение значений индекса разнообразия Шеннона-Унвера. Основной фон здесь создавали одноклеточные зеленые и желтозеленые водоросли СЬ- , С-формы. Диатомовые водоросли при малом видовом разнообразии часто входили в состав доминантного комплекса.

Таблица 3

Таксономическая структура альгоценозов карбонатного чернозема (1 -неэродированный, 2 - средне-, 3 - сильноэродированный участки)

Культуры Группы Овес (1987 г.) Люцерна (1994 г.) Люцерна (1997 г.)

водорослей 1 2 3 1 2 3 I ? 3

Cyanophyta 7 6 3 8 7 5 5 3 з

Chlorophvta 15 9 8 14 9 7 18 14 10

Xanthophvta 4 2 1 3 2 2 1 1 1

Bacillarioulma 3 2 2 2 ? 1 2 2 1

Всего вндоя 29 19 14 27 20 15 25 20 15

Cil- форма 10 8 7 9 6 6 13 ! 1 9

С- 3 -, j э 2 5 1 3 2 2

CF- 2 1 - 2 1 1 - -

X- 3 1 - 1 - - - - -

Н- 4 2 I 4 1 1 э 2 -

Р- 2 1 1 5 4 4 3 3 3

м- 1 1 1 1 1 1 1 - -

amph.- 1 - - 1 - - - - -

В- 3 2 2 2 2 ? 2 2 1

На поле 2 соотношение систематических групп водорослей сходно с полем !. Наибольшее видовое разнообразие также выявлено на несмытом участке. В культурах в массовом количестве развивались из Chlorophvta: виды родов Chlorella, СЫогососсшп, Bracteacoccus minor, Macrochloris dissecta, Ulothrix variabilis. Из Xanthopliyta - Pleurocliloris magna, Bumilleriopsis terricola. Heterothrix exilis. Среди Cyanophyta часто доминировали виды рода Cylindrospermum, из Bacillariophvta - Hantzschia amphioxys, Navicuia pelliculosa.

С 1994 no 1997 гг. на обоих полях после эалужения высшая растительность была представлена люцерной, которая, являясь многолетней

культурой, способствует восстановлению почвенного плодородия. На неэродированных участках полей стационаров сформировалась сходная альгофлора (коэффициент Серенсена > 60%), несмотря на то, что в предыдущие годы поля засевались различными культурами.

В смытых почвенных разностях поля 2 развивались в основном те же группы водорослей, что и в соответствующих участках карбонатного чернозема: одноклеточные зеленые и желтозеленые водоросли. Часто обнаруживались диатомеи.

Иллюстрацией отрицательного воздействия эрозионных процессов на альгоценозы пахотных почв явилось среднее число видов водорослей в пробе, которое также уменьшалось с увеличением степени смытости (табл. 4).

Таблица 4

Изменение среднего числа видов водорослей в пробе в зависимости от степени эродированности почвы (1 - неэродированный, 2 - средне-, 3 -

сильноэродированный участки)

| Число 1 2 ! 3 I

|видов 19,4+ 0.92 13,7 + 0,17 ! 9.32 ± 0,6 I

Альгофлора целинных почв. На несмытом целинном участке преимущественное развитие имели представители Clilorophyta и Cyanophyta. Xantliophyta и Bacillariopliyta немногочисленны. Из синезеленых водорослей в культурах постоянно обильно развивались Microcoleus vaginatus, виды родов Phormidium, Nostoc. Среди зеленых доминировали представители порядков Chlorococcales, Chlamydomonadales, часто встречались виды рода Stichococcus. Желтозеленые представлены в основном одноклеточными, это виды родов Pleurochioris, Cliaraciopsis. Среди диатомовых обнаруживались те же представители, что и в пахотных почвах.

Изученный сильносмытый участок целины характеризовался более слабым развитием альгофлоры. Тенденция к преимущественному развитию зеленых одноклеточных представителей родов Chlorella, Chlorococcum, Chlamydomonas указывает на сходство с эродированным пахотным участком темно-серой лесной почвы. Своеобразной чертой альгофлоры целинного участка, подвергаемого смыву, являлась довольно частая встречаемость нитчатых синезеленых: Microcoleus vaginatus, Nostoc commune, видов рода Phormidium. Эти виды отличаются исключительной засухоустойчивостью за счет способности к сохранению влаги, что обусловлено наличием слизистых чехлов, специфическими свойствами протопласта (Штина, Голлербах, 1976).

Динамика альгоценозов эродированных почв

Динамичность альгоценозов лучше всего характеризуют такие параметры как численность и биомасса водорослей, на которые оказывает влияние комплекс экологических факторов. Эрозия резко ухудшает среду обитания водорослей и не может не оказывать влияния на их количественные характеристики, так как вместе с почвенными частицами может происходить

смыв водорослей. Предварительные наблюдения показали, что в качестве основных параметров в первую очередь необходимо рассмотреть следующие факторы: 1 - тип почвы (данные получены в карбонатном черноземе и темно серой лесной почве), 2 - эродированность ( 3 варианта - сильно-, средне- и неэродированная почва), 3 - сезонный цикл (5 сроков учета: апрель, июнь, июль, август, октябрь). Показано доминирующее слияние степени эплпипгтянности (значимость которой оказалась более 50%), на величину биомассы водорослей. Высокая дисперсия двойного взаимодействия факторов эродированности и сезонности показала на различие реакций водорослевых группировок на сезонные ритмы при разной степени эродированности почвы. Причем двойное взаимодействие превышает более чем в 2 раза влияние самого фактора сезонности. Это указывает на необходимость учета этого фактора наравне с другими при изучении динамики водорослей.

Отрицательное воздействие эрозии почвы на количественные параметры альгоценозов (динамику численности и биомассы водорослей) показано на рис. 2, необходимо отметить, что на сильносмытьо: пахотных участках численность водорослей не превышала 20 тыс. клеток в I г почвы во все годы исследований.

Обращает внимание резкое различие величины численности и биомассы водорослей но ряду от неэродированной к сильноэродирозанной почве, что и было отражено соответствующим значением доли дисперсии. В целом изменение численности и биомассы водорослей несмытых почв следовало 5а изменением полевой влажности почв, которая язлкется одним из основных факторов, влияющих на развитие водорослей (Штина, 1955, Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976). Во все годы исследования выявлялся весенний максимум численности и биомассы водорослей, который приходится на период апрель-май. Другие экстремумы связаны с конкретными погодными условиями.

Состояние водорослей эродированных почв во многом зависит от применяемых агротехнических приемов, эдификаторов агроэкосистем. Большее количество клеток водорослей, большее видовое разнообразие альгоценозов зафиксировано на поле под озимой рожью, где наблюдался благоприятный гидротермический режим. При посеве одинаковых культур на полях (овса, люцерны) характер динамики численности и биомассы водорослей идентичен в течение всего вегетационного сезона.

На целинных участках под влиянием эрозионных процессов также происходило значительное ослабление развития водорослей (максимальное значения численности и биомассы на неэродированном и сильноэродированном участках составили соответственно 310 тыс., 110 кг/га и 8 тыс., 3 кг/га соответственно).

Во всех изученных эродированных почвах при отборе проб во время или непосредственно после интенсивного снеготаяния и выпадения обильных атмосферных осадков численность и биомасса водорослей могут иметь отрицательную корреляцию с влажностью почвы, это объясняется смывом водорослей вместе с почвенными частицами при формировании водостока.

а)

4°1

351

с: 25

20-

с:

о 15-

О 10-

1С 5-

б)

Рис. 2. Динамика численности (а) и биомассы (б) водорослей в карбонатном черноземе: 1 - неэродированная; 2 - средне-; 3 - сильноэродированная почвы

В эродированных и неэродированных почвах под однолетними культурами, как правило, наблюдалась сходная динамика видового состава водорослей в зависимости от высших растений. Под озимой рожью, кукурузой максимум видов обнаруживался перед уборкой, под овсом выявлено 2 максимума (в июне, августе). Под люцерной на обоих полях на неэродированных участках наблюдалось увеличение числа видов в конце августа, на эродированных участках сезонная динамика н? вырэженэ.

Лльгоценозы оврагов

В оврагах, различающихся типом почвы, глубиной, крутизной склонов, выявлено 55 видов и внутривидовых таксонов водорослей, преобладающими являлись представители отделов СуапорЬу^а и СЬ 1огорЬу1а, причем из последнего отдела наиболее распространенными являлись представители порядков, хорошо переносящие различные неблагоприятные условия. Контроль -неэродированная почва.

Видовое разнообразие альгоценозов во многом определяется крутизной склонов, влажностью почвы, состоянием высшей растительности. Наибольшее число видов водорослей обнаружено в овраге № 1 (почва - чернозем карбонатный), который во время паводка полностью заполняется водой (табл. 5). Именно здесь идентифицировано 2 вида порядка ОезгшсНа!«^.

Таблица 5

Таксономическая структура и спектр экобиоморф альгоценозов оврагов в зависимости от экспозиции (а - северный склон, б - дно оврага, 3 - южный

склон)

Отделы водорослей Овраг № 1 Овраг № 2 Овраг № 3

а б в а б в а б в

Cyanopliyta 7 8 6 8 8 7 8 9 8

Chlorophyta 11 13 8 8 11 6 8 11 6

Xanthophvta 4 4 1 4 з - 5 - 3

Bacillarioplivta 5 4 4 2 2 - 1 4 2

Всего видов 28 28 19 21 24 13 22 24 19

Спектр экобиоморф Cli4Pf.B5H5X, С, CF: hvdnMi (36)* Ch4P„H4CF4C2 В2М, (28) Clv,P„H5C,CF4 BjM,X, <31)

* - общее число видов

Наибольшее видовое разнообразие характерно для дна оврага. На северных склонах оврагов идентифицировано большее число видов водорослей, чем на южных, так как они характеризуются более благоприятными гидротермическими условиями - высокая влажность почвы здесь способствует развитию нитчатых зеленых и желтозеленых водорослей: Bumilleria sicula, Heterothrix exilis. Heteropedia plana и др. Общая эродированность почвенного покрова также менее проявляется на северных склонах. На южном склоне обнаружено небольшое разнообразие водорослей. Доминируют устойчивые к

высыханию представители порядка 0зсШаК)па1е5. С увеличением крутизны склона разница возрастает. Это наблюдалось во всех исследованных оврагах, что позволяет сделать вывод о том, что выявленные основные закономерности развития водорослей при проявлении овражной формы эрозии не являются случайными.

Спектр экобиоморф водорослей оврагов разнообразен, кроме видов-уСИ»СС»1СТОС ЧасТО о5!!Зру«!Ийш,1мСи ГТрСД СТар ИТС Л г! Р- уСр\!Ы, хорошо переносящие засуху, влаголюбивые представители Н- формы, что объясняется гетерогенностью эдафических факторов на различных участках.

Максимальное значение клеток водорослей в оврагах обнаруживалось в самой нижней части, что объясняется смывом водорослей со склонов. Это подтверждается отсутствием положительной корреляции между полевой влажностью почвы и численностью клеток водорослей, а также высокими значениями коэффициента Серенсена, полученного при сравнении альгофлоры исследованных участков и дна оврага. Альгофлора дна оврага часто характеризуется полидоминантностью. В изученных оврагах не отмечалось "цветения" почвы, в отличие, например, от результатов, полученных для Черкасской области (Костиков, 1989).

Таким образом, показано, что овражная форма эрозии оказывает отрицательное влияние на развитие почвенных водорослей в зависимости от типа почвы, глубины оврага, крутизны и экспозиции склона, состояния высшей растительности.

Вертикальное распределение водорослей в почвах, подверженных водной эрозии

Все изученные смытые почвы характеризовались укороченной стратификацией. Люминесцентный метод позволил обнаружить живые водоросли на следующей максимальной глубине пахотных почв: в неэродированной 65 см, в средне - 50 см, в сильноэродированной только в слое 0-10 см. Самое большое распространение имеет сообщество водорослей неэродированных почв в слое 0-5 см. Эрозия оказывает отрицательное влияние и на число видов водорослей по горизонтам, на одной и той же глубине неэродированная почвенная разность содержит большее их количество, чем эродированная. Культуральными методами водоросли обнаруживаются здесь как по всему пахотному, так и подпахотному слою (до 100 см). Самая бедная альгофлора выявлена в сильноэродированной почве, где максимальная глубина проникновения водорослей составляет 50 см.

По всему пахотному и подпахотному горизонту распространены водоросли, способные переходить от автотрофного питания и гетеротрофному: одноклеточные представители отделов С1)1огор1пТа и ХатНорИуО.

Укорочение стратификации проявляется и на целинных участках. Прямым методом учета водоросли обнаружены в неэродированной и эродированной почве на максимальной глубине 15 и 5 см соответственно.

Влияние экспозиции склона на развитие водорослей

Доказано, что экспозиция склона при отрицательной и положительной формах рельефа оказывает существенное влияние на количественный и качественный состав альгоценозов. Проведенный однофакторный дисперсионный анализ показ аз, что сила влияния различных элементов рельефа на численность клеток гзодсрсслсй склонов карстовой ьорошш составляет 37%. Наибольшее видовое разнообразие альгоценозов постоянно выявлялось на склонах северной экспозиции с наиболее благоприятными гидротермическими условиями. В почвах, подверженных эрозии, роль изучаемого фактора значительно возрастает, что показано при изучении динамики развития водорослей на смытой и несмытой целинной темно-серой лесной почве на западном и восточном склонах. На несмытых участках ясно выражено два максимума численности и биомассы водорослей, на смытых участках - только один весенний максимум. На смытом участке западного склона, более подверженного водно-эрозионным процессам по сравнению с восточным, максимальные значения численности и биомассы водорослей ниже.

Глава 4. ПЕРЕМЕЩЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ ('ТРАНСПОРТ"} ВОДНЫМИ И ВОЗДУШНЫМИ ПОТОКАМИ

Рассмотрена и доказана возможность перемещения водорослей водными и воздушными потоками. Разрушение почвенной структуры начинается при наличии уклона >1-2 градусов во время снеготаяния, выпадения ооильных атмосферных осадков. При этом может развиваться плоскостная эрозия, которач выражается в постоянном и более менее равномерном удалении с ' поверхности почвы ее частиц, или линейная - при концентрации стока в суженном русле (Захаров, 1978: Эрозионные процессы, 1984). На одном и том же склоне могут наблюдаться обе разновидности эрозии: в отсутствии макронеровностей будет иметь место плоскостная, переходящая в линейную при наличии промоины или других нарушений целостности почвенного покрова.

При формировании водостока уносятся и водоросли, которые располагаются как на поверхности почвы так и в ее поверхностных слоях. Они могут перемешаться двумя путями: вместе с частицами почвы как единое целое и самостоятельно во взвешенном виде. Таким образом могут переноситься живые клетки водорослей, их споры, зооспоры и акинеты.

При плоскостной эрозии на месте массового отложения почвенных частиц образуется так называемый "гребень смытости". Антропогенное воздействие на ландшафт нивелирует гребень, однако его местоположение можно, очевидно, определить по наличию пика количества водорослей, что было доказано на черноземе карбонатном.

Особенности развития водорослей в наносах

При линейной эрозии во время весеннего снеготаяния как на пахотных, так и на целинном склонах образуются наносы. В пределах склона преобладает смыв почвы и ее переотложение, за его пределы транспортируется 10-11 % смываемой почвы (Пацукевич и др., 1992). Следствием переотложения почвенных частиц является, сильная мозаичиссть почтенного покрова (^оузк, 1994). В наносах остаются те водоросли, которые были механически скреплены с почвенными частицами, масса же взвешенных в потоке водорослей достаточно мала, они могут уноситься потоком на большие расстояния, вплоть до водоемов. Визуально наблюдая за перемещением частиц, их отложением, можно проанализировать миграции водорослей под действием водостока.

Хотя коэффициент Серенсена, полученный при сравнении альгофлоры наносов и участков, подверженных смыву, достаточно высок (> 55%), структура альгоценозов различалась. В наносах, как правило, отмечалось меньшее количество видов и уровень их встречаемости (табл. 6). В 1994 г. на месте смыва на целинной почве основной фон создавали зеленые и синезеленые водоросли. В состап доминантного комплекса часто входили как нитчатые, так и одноклеточные водоросли: Мюгосокич уа^шашн, МасгосЫопБ с^Бе^а, виды родов ПюптнсШип, СМогососсит. В наносе постоянно доминировали одноклеточные представители порядков СЫогососса1ез, СЫатускнтюпасЫс*. ЯарЫпа1е$, приспособленные к различным экстремальным условиям. Сходные данные получены другими исследователями (Гаель, Штина, 1974) при изучении голой поверхности подвижных песков, где доминировали убиквисты порядка СЫогососса1с5. Доминантная группировка в наносах, по всей вероятности, несколько сходна с той, которую Э.А.Штина (1959) называет "сообществом бесструктурных почв", так как, во-первых, почва в наносах также постоянно имеет рыхлый поверхностный слой н, во-вторых, часто подвергается действию водостока, что в какой-то мере аналогично таким агротехническим приемам, как боронование и т.д. Почва в наносах не остается без изменений, часть почвенных частиц смывается вниз склона, а некоторые частицы намываются с вышележащих участков, поэтому В.В.Докучаев вполне обоснованно называл такие почвы перемытыми (Скородумов, 1973). Наносы, таким образом, представляют собой весьма динамичные структуры.

Значительный смыв водорослей на целине происходил во время снеготаяния, как и на полях 1 и 2. Для некоторых сроков учета (начало мая. первая половина июля) возрастание численных характеристик альгоценозов наноса совпадало с их падением на соответствующем участке. Очевидно, что этот факт указывает на перемещение водорослей вместе с водостоком.

На протяжении всего вегетационного сезона показатели численности и биомассы альгоценозов наносов невелики независимо от экспозиции, наблюдается следующая тенденция: максимальные значения численности и биомассы водорослей отмечены в начале апреля сразу после снеготаяния.

Изучение водорослей наносов, образовавшихся на обочине дороги на расстоянии 200 м от поля 2 и 700 м от целинных участков, подтвердили

направленное перемещение водорослей с водостоком. При первом исследовании альгофлора наноса была представлена 12 видами. Здесь обнаружены виды, характерные для изучаемого пахотного участка и целины. В состав доминантного комплекса входили Hanízschia amphioxys, Nitzschia palea, Navícula pelliculosa, Phonnidium jadinianum. Дальнейшие наблюдения позволили выявить в образовавшихся здесь наносах 19 видов, анализ спектра экобиоморф (ClbCiBiH^CFiXi) показан при довольно высоком разнообразии водорослей преобладание представителей Ch- и С- форм.

Таблица 6

Сравнительный анализ альгофлоры наносов и соответствующих участков по таксономической структуре (1) и по спектру экобиоморф (2) (С| -среднеэродированный, С2- сильноэродированный участки; Hi-H2 -соответствующие наносы)

Год 1 2

Суапо- | Cliloro-piiyta ¡ phvta Xantlio-plivta Badila- I Всего riophyta 1 видов

1983

Поле 1 |С, н, 3 ! 7 2 ■ 13 15 i Ch4B-,CF2C|M,

2 18 2 2 14 C¡l7B:C2CF|M,X,

С, i ! 6 3 2 12 ClvB.CiH.XiP,

н2 i 8 1 1 10 Ch„Bi

Поле 2 Сг 2 i 4 - 4 10 ClbB-tQCFiMi

Н, 1 i 6 - 3 10 Ch;.B-.C¡CF¡

Целина С, 5 16 - 2 13 Р^С1ъВ2С2Х,М|

Hi 4 1 3 - i J 10 Р,В-,С1ьС,

Год 1994

Поле 1 с. 3 ; i5 i i 12 21 C!ii-,B2C2CF2H|Mi

н, - 10 - 3 13 CbmB,

С2 4 14 4 2 24 ChuB2C2CF2P2 Hiamphi

Н, 3 13 - 2 18 ChnB2C2CF:M,

Поле 2 С2 2 11 3 3 19 Chi-,B3C|CFiXi

н2 2 6 - - 8 ChyP,

Целина с2 10 10 5 3 28 Ch12P7B3CF2C| X,H,M,

н2 9 9 j 2 23 Ch8P7B2C2CF, X,H,M,

Таким образом, систематическое изучение альгоценозов наносов позволило доказать смыв водорослей и выявить закономерности их развития.

Взаимное влияние водной и ветровой эрозии на развитие почвенных водорослей

Изучение закономерностей развития почвенных водорослей в условиях проявления водно-ветровой эрозии проводилось на склонах южной экспозиции, различающихся крутизной: на шихане - Куш-тау, (склон 1), одной их многочисленных сопок, идущих грядой вдоль правого берега реки Самары (склон 2), на горе в окрестностях г.Белебея (склон 3). Характеристика алыофлоры приведена в табл. 7.

Обращает внимание довольно богатый видовой состав водорослей (47 видов) и спектр экобиоморф склона Куш-тау. По всему склону под растительностью распространены водоросли различных систематических групп; хорошо выражена полидоминантность: часто доминировали Phonriidium autumnale, Plectonema graciilimum, Bracteacoccus minor, Chlorosarcinopsis minor, Chlorococcum sp., Pleurochloris magna, Hantzschia amphioxys, Navícula miitica var.mutica, N.mutica var.cohnii.

Таблица 7

Таксономическая структура альгофлоры склонов, подверженных водно-ветровой эрозии (1- ровная часть, 2 - ложбина склона)

Отделы, порядки склон 1, крутизна 16" склон 2, крутизна 20" склон 3 крутизна 70"

1 2 Всего

Cyanophyta 19 - - - 12

Chroococcales - - - - 1

Oscillatoriales 14 - - - 7

Nostocales 5 - - - 4

Chlorophyta 19 24 17 26 5

Ch lamydo m o nada 1 es 4 6 1 6 2

Chlorococcales 8 12 9 12 3

Chlorosarcinaies 4 4 4 5 -

Ulotrichales 3 2 3 3 -

Xanthophvta 4 4 5 8 -

Heterococcales 2 3 3 5 -

Tribonematales 1 1 1 1 -

Heterocloniales 1 - 1 1 -

Bacillarioptiyta 5 5 4 3 2

Raphirales 5 5 4 6 2

Всего видов 47 33 26 37 19

На известняковых обнажениях часто встречались РЬоптпсНит аииптта!е, РЬ. атЫвиит, Р1ес'юпета ¡иапШтит (Р-форма) и Мюгосо1еи5 vaginatus (М-форма). На появление РИогпнсНшп на выходах карбонатных пород указывали другие исследователи (Перминова и др., 1982). Сравнение альгофлоры обнаженных скалистых и покрытых растительностью участков, расположенных

рядом, показывает, что значения коэффициента Серенеена невысоки, составляют 28-45%. Воздушный и водный потоки, по-видимому, играют двоякую роль: с одной стороны, уносят водоросли и их зачатки вместе с почвенными частицами или без них; с другой стороны - привносят водоросли, которые могут задерживаться благодаря наличию кустарниковой растительности.

Hü CKJICÜv КуЩ'ТЗу И211СОЛ bLUl'w IHä'IwM'i" ЧНС^ЧНО^ТМ " наблюдались у подножья склона (540 тыс. клеток в 1 г почвы и 77,7 кг/га соответственно), что объясняется перемещением водорослей вдоль склона и наличием "гребня смытости" водорослей. Остальные склоны также характеризовались увеличением видового разнообразия водорослей у подножья. Это хорошо коррелирует с результатами, полученными ранее на карбонатном черноземе. Данный эффект является характерным проявлением эрозионных процессов.

Перемещение водорослей и их поселение на разных субстратах

Эрозионные процессы увеличивают вероятность попадания водорослей в водно-воздушные потоки и перемещения ими на большие расстояния. В связи с этим возникает ряд других проблем, как "цветение" водоемов, поселение на различных субстратах. Изучение перемещения водорослей под действием дефляции проведено в районе стационарных участков. Проводилось их улавливание во время пыльной бури при порывах сильного ветра на высоте 1,5 м с помошью предметных стекол с нанесенным слоем глицерина. Просмотр стекол в световом и люминесцентном микроскопах позволил выявить комплексы, состоящие из нескольких почвенных частиц и одноклеточных живых зеленых водорослей родов СЫогососсши, Chlorella. Был наглядно показан перенос видов родов Cylindrospermiim, Chlamydomcnas. В сосновом лесу, расположенном рядом с кукурузном полем, встречен Cylindrospennmn licheniforme f. licltemforme, вид, который обычно развивается только в окультуренных почвах. Обнаружено проникновение этой водоросли вглубь леса на 35 м.

Анализ почвенных проб, отобранных по трансекте, которая представляла собой следующий переход: кукурузное поле, подверженное водно-ветровой эрозии, - сосновая лесопосадка - поляна - дубо-липняк показал, что сосновый массив способствует задержанию водорослей, именно на краю поля отмечено увеличение видового разнообразия и численности клеток водорослей по сравнению с серединой поля. Поляна характеризовать небольшим видовым разнообразием водорослей (здесь обнаружено всего 10 видов) и довольно высокой специфичностью, коэффициент общности, как правило, не превышает 30%.

Общая характеристика альгофлооы различных субстратов. При изучении состава водорослей в атмосферном воздухе, атмосферных осадках (в снегу, дождевой воде), временных водоемах (лужах), на стволах деревьев, на поверхности каменистых субстратов и их перемещения выявлено 45 видов и

внутривидовых таксонов водорослей. Табл. 8 наглядно показывает, что по числу видов преобладают представители отдела СК1огор1ау1а. На втором месте стоят представители отдела СуапорИ^Та. х

Таблица 8

Состав аэрофитных, эпифитных, литофитных и других внепочвенных водорослей по таксономическим группам и экобиоморфам

Отдел Воздух Снег Дожде- Деревья Камени-

вая вода стый су-

бстрат

Cyanophyta 9 6 1 4 3

Chlorophvta 41 19 25 5 18 7

Xanthophyta 4 5 1 2 1

Bacillariophvta 3 2 - 3 3

Euglenophyta - 1 - - -

Всего видов 35 39 7 27 14

Спектр эко- ChuCsPs Ch,7C-.PíH„ Cln Р, Hi CliuCiPi CInP: H-,

биоморф HíB;CF2 B2CF,Mi X, H;B-,CF: B-.CF,

м, liydri

Из отдела Chlorophyta наиболее часто встречались Clilorococcum sp., Bracteacoccus minor, Chlorhbmudium flaccidum var.nitens, Stichococcus minor, виды рода Chlorella, из отдела Cyanophyta - Plectonema borvanum, виды родов Nostoc, Phormidium. Из отдела Xanthophyta - виды рода Pleurociüoris, из отдела Bacillariophyta - Hantzschia amphioxys, виды рода Navícula.

Аэрофитные водоросли. В воздухе выявлено 35 видов и внутривидовых таксонов водорослей. По жизненным формам явно преобладают водоросли Ch-формы. Часто эти виды встречаются на комочках почвы или поверхностных налетах (Штина и др., 1981). Поэтому вполне возможно попадание этих водорослей в воздух вместе с частицами почвы, которые поднимаются сильными порывами ветра.

Анализ альгофлоры атмосферного воздуха позволил заключить, что видовой ее состав зависит от времени года. В летнее время обнаруживалось большее число видов водорослей, так, например, в 1983 г. зимой - 15 видов, летом - 23, в 1987 г. - И и 16, в 1991 г. - 18 и 28 соответственно. Это объясняется тем, что почва - основной источник поступления водорослей в воздух в зимний период, в районах умеренного климата покрыта снегом и поэтому после схода снега количество пыли в атмосфере резко возрастает, увеличивается и содержание водорослей (Кузяхметов, 1978).

Водоросли снега и дождевой воды. Число видов водорослей, выявленных в снегу, зависит от времени отбора проб и места отбора. В падающем снегу число видов не превышает 5-7 видов или же они не обнаруживаются вообще. Лежащий снег богаче водорослями, особенно к весне, когда участки земли освобождаются от снега, и, соответственно, в воздух поднимаются водоросли и

их зачатки вместе с частицами почвы и пыли и оседают на снежный покров. Это подтверждается тем, что в снегу выявляются, как правило, водоросли, характерные для данного региона. Исследования, проведенные в разные годы, показывают, что число видов водорослей, выявленных в снегу, колеблется незначительно от 18 до 22 видов. Коэффициент Серенсена, полученный при попарном сравнении альгофлоры с разные годы, составляет 43 - 55%, что

-------------- ----------- ..„„„.—.................. „ —. „„,,пг.п о

ytUUblDd&l па najmiHt .Vapa(\lt»ynDl,4. UHAVJD .A..H-II viiv><4. L-l 1U upv.uri

показано, что не все водоросли, попавшие в почву из снега, остаются жизнеспособными.

В лужах, образовавшихся после дождя, выявлено большее видовое разнообразие водорослей, чем в дождевой воде. Кроме Euglena viridis здесь обнаруживались типичные почвенные водоросли.

Эпифитная и эпилитная альгофлора. Результаты исследований, проведенных на 14 видах деревьев и кустарников, на поверхности которых обнаружены разрастания, показали, что наиболее часто встречались зеленые водоросли: Chlorococcum sp., Clilorliormidium flaccidum var. nitens, Chlorella vulgaris, Trebo'.ixia arboricola и виды рода Trentepohlia. Самое большое количество видов водорослей обнаружено на тополе черном (Populus nigra) и рябине (SorDus auctiparia), самое малое - на лиственнице сибирской (Larix sibirica) и кленах (Acer negando. A. platanoides). На берегу реки Демы на многих экземплярах тополя черного были обнаружены хорошо заметные невооруженным глазом синезеленые слизистые разрастания водорослей. Расстояние от реки 15-20 м, высота 1-1,5 м от поверхности почвы. Эти разрастания существуют без изменений уже 15 лет, представляя собой устойчивые водорослевые ценозы, в которых доминирующую средообразующую роль играет синезеленая гетероцнтпая родоросль Anabaena variabilis f. rotundospora. Сопутствующими видами являлись Cliloieila vulgaris. Ch. minutissima, (Chloropliyta), Plectoneina gracillimum. Nodalaria liarveyna (Cyanophyta).

По экобиоморфам на древесной растительности преобладают водоросли Ch-фсрмы - убиквисты, отличающиеся исключительной выносливостью к различным условиям (Штина, Голлербах, 1976). На втором месте находятся водоросли Н-формы,

Кроме разрастаний анабены на тополе не выявлено корреляции между видами деревьев и каким-либо видом водоросли, что совпадает с результатами других исследователей (Wylie, Schliclity, 1973).

К настоящему времени доказано, что эпилитная альгофлора является причиной разрушения памятников архитектуры и произведений из камня (Петушкова, Коптяева, 1984; Andreoli, Rascio,1986 и др.). Нами больше всего видов водорослей выявлено на граните - 10 (на кирпиче - 5, на мраморе 1 вид). Чаще всего встречались: Trebouxia arboricola, Trentepohlia odorata, виды родов Phormidium, Chlorhormidnim, Natricula. Эпилигы представлены видами, встреченными другими исследователями. что характеризует их космополитизм.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ПОЧВОЗАЩИТНЫХ ПРИЕМОВ НА РАЗВИТИЕ ВОДОРОСЛЕЙ

Агротехнические мероприятия

Вспашка с прерывистым бороздованием и глубокая безотвальная обработка почвы оказали положительное влияние на количество клеток и биомассу водорослей среднеэродированной серой лесной почвы, особенно в начале лета, когда пшеница находилась в фазе всходов, в это время численность клеток водорослей при прерывистом бороздовании и безотвальной обработке превысила эту величину по сравнению с контролем (обычная вспашка) в 6 и 7,8 раз соответственно. Это связано с улучшением режима влажности почвы и уменьшением ее смыва. При изучении воздействия на альгоценозы этих же мероприятий с применением полного минерального удобрения (средняя и повышенная доза), количественный учет водорослей показал большую эффективность повышенной дозы удобрения при прерывистом бороздовании (табл. 9). Хороший результат получен и при безотвальной обработке с соответствующей дозой удобрения.

Таблица 9

Влияние способа обработки на агрофизические свойства почвы и состояние

альгоценозов

(к - капиллярная, н - полная влагоемкость; С- синезеленые, 3 - зеленые, Ж-желтозеленые, Д -диатомовые водоросли)

Способ обработки Плот- Влагоем- Число видов Числен-

ность кость,% ность, тыс.

г/см' г почвы

к п С 3 Ж Д Всего

Обычная вспашка 1,22 29,2 35,2 3 26 7 5 41 13

(контроль)

Вспашка + 1,09 36,5 48,2 4 30 7 5 46 154

прерывистое бороздование

Безотвальная 1,30 32,0 38,3 2 23 5 6 35 63

обработка

Проведенные опыты показали существенное влияние изученных приемов обработки почвы на ее агрофизические свойства, при этом наблюдалось увеличение капиллярной и полной влагоемкости почвы в слое 010 см по сравнению с контролем. Вспашка с прерывистым бороздованием оказала положительное влияние на плотность почвы, уменьшая ее.

Различные способы обработки почвы вызвали изменение видового состава водорослей. В целом на всех изученных участках эродированной почвы наблюдалась небогатая альгофлора с преобладанием представителей СЬ- форм.

Самым оптимальным способом обработки оказалась вспашка с прерывистым бороздованием.

Полезащитные лесопосадки

Исследование динамики альгоценозов топоряда, заложенного через СЛСд}Ю1дИу DkCCiiCTCM liI , ЛУ00-Л*5Г»11/1|\ Jif'CTuvIuir!" пиЯ посадка поле, подверженное водно-ветровой эрозии, - луг, выявило в лиственничной лесопосадке довольно высокое видовое разнообразие и встречаемость водорослей (50 видов и внутривидовых таксонов) (табл. 10). Доминантный комплекс включат представителей различных систематических групп: Botrydiopsis eriensis, Phormidium autumnale, Ph. fragile, Symploca muscomm, Macrochloris dissecta, Navicula mutica var. mutica. Хотя здесь выявлена группа специфических видов водорослей, высокие значения коэффициента общности Серексена, полученные при сравнении альгофлоры лесопосадки с альгофлорой других рядом расположенных участков (поля, дубо-липняка) (>60%), свидетельствуют о том, что в лесопосадке задерживаются почвенные частицы с зачатками водорослей, смываемые и сдуваемые с полей. Это можно объяснить также и небольшим расстоянием между участками, так как известно, что водоросли могут переноситься ветром. Характерной чертой альгофлоры лесопосадки явилось развитие диатомовых водорослей, которые отличались довольно высоким видовым разнообразием и частой встречаемостью, что связано с более благоприятным режимом, чем в лесу. Известно, что многие диатомеи отличаются светолюбивостью (Алексахина, Штниа, 1984).

Проведенный двухфакторный дисперсионный анализ влияния почвенно-фитоценотического фактора и сезонности на численность клеток водорослей показал, что первый фактор, определяя свыше 30% дисперсии, оказывает более значительное влияние на изучаемый параметр, чем сезонность.

Установлено, что на участке посадки, граничащем с лесом, сезонная динамика численности клеток водорослей совпадает с таковой окраины леса, на участке, граничащем с полем - с окраиной поля. Это связано с реакцией водорослей на постепенное изменение условий обитания.

Таблица 10

Характеристика альгоценозов топоряда

Отделы Экосистема

Лес : Посадка Поле Луг

Cyanophyta 11 13 7 13

Chlorophyta 21 19 21 19

Xanthophyta 7 8 5 8

Bacillariophyta 5 10 9 , 12

Всего видов 44 50 42 52

Облесение крутых эродированных склонов

Облесение крутых эродированных склонов оказало положительное влияние на численность, видовое разнообразие водорослей и спектр экобиоморф. Установлено, что, численность клеток водорослей зависит от времени облесения, типа растительности. Максимальная численность водорослей обнаружена на участке Л» ¡, где облесение было приведено ранее всего (табл. II). Выпас скота на склонах приводит к резкому уменьшению численности клеток водорослей. Этот показатель на участке, где не проводились мероприятия по облесению, значительно ниже.

Таблица 11

Характеристика альгоценозов изученных участков под лесопосадками (С-синезеленые, 3- зеленые, Ж - желтозеленые, Д - диатомовые водоросли)

N участка Год облесения Число видов Численность, тыс.

С |з. Ж Л Всего

1 1971 34 (С„3:»Ж„Д,) 135 504 11 650

2 1973 41 (Си32| Жч Д,) 140 420 15 575

1976 45(С|,|3:| Ж|(| Д|) 140 393 30 563

4' 1976 14<С„3„Д:) 20 272 8 300

5 не проводилось 18(С„3*Ж,Д,) 20 130 5 155

Примечание: * - проводился регулярный выпас скота

На всех участках облесения под влиянием древесной растительности возникли определенные специфические условия для развития водорослей и сформировались определенные альгоценозы. Это подтверждает попарное сравнение альгофлоры исследованных участков с использованием коэффициента Серенсена, которое показало небольшое сходство (< 50%). Выявлены группы сквозных и специфических видов водорослей.

Анализ альгофлоры по жизненным формам показал постоянное преобладание представителей С1ь, Р- и В- форм. Наблюдалось отрицательное воздействие выпаса скота на альгофлору, полное исчезновение представителен отдела Хаш1юр11у1а, при этом идентифицировано минимальное число видов. Наиболее устойчивыми к выпасу оказались виды-убиквисты из одноклеточных зеленых водорослей, относящиеся к СИ- форме. Небольшое видовое разнообразие обнаружено на участке, где облесение не проводилось. Причинами слабого развития водорослей на контрольном участке являлись: доступ солнечных лучей к поверхности почвы, снижение влажности приземного слоя воздуха, повышение его температуры в дневные часы и проявление водно-ветровой эрозии.

Лесные насаждения улучшают структуру почвы, об этом свидетельствует повышение влагоудерживающей способности почвы, уменьшение средней мутности воды во время весеннего паводка, снижение содержания химических

веществ в воде, прошедшей через изучаемые участки (Косоуров, 1996). Анализ альгоценозов облесенных участков показал увеличение численности клеток, видового разнообразия водорослей, что коррелирует с, приведенным и данными об интенсификации процессов восстановления почвы, это подтверждает возможность использования почвенных водорослей для биомониторинга.

!!спл СТруКТур0с5р23у»01Ц1*X и£и|ъС7и

Для закрепления грунтов разрабатываются разнообразные вяжущие вещества на основе продуктов переработки нефти (Северин, Универсин, Неогрин и т.д.). Данные по влиянию Северина, который используется при прокладке магистральных нефтепроводов для закрепления труб и борьбы с термоэрозией, на видовой состав и встречаемость водорослей, приведенные в табл. 12, позволяют сделать вывод о его токсичности.

Таблица 12

Изменение альгофлоры серой лесной почвы под влиянием Северина

Виды водорослей Встречаемость, баллы

контроль 1 концентрация,0^

! 0,3 1 3

Hantzschia amphioxvs (Ehr.) Grtin. i 3 1 2

Chlorella vulgaris Bejer. ! 3 ! 2 2

Chlorococcum sp. j 2 l 3 2

Navicuia niutica Kiiiz. var.nuitica i 1 ! 2 2

Bracteacoccus minor(Cliod.)Petrova 1 1 ; 1 1

Navicuia mutica var. cohnii (Hilse) Grün. 1 2 j 2 j

Phormidiuin autumnale (Ag.) Gom. ! 1 2

Clilorosarcinopsis minor (Gern.)Herndon i 2 1

Chlorhormidium flaccidum var. nitens Menegh.em.Klebs 1 ! 1 1

Chlorella minutissima Fott et Novakova з i

Heterothrix exilis (Klebs) Pasch. 2 |

Botryochloris minima Pasch. 2 |

Chlamydomonas atactogama Korsch. 1 i

Heterococcus chodatii Visch. . 1 j

Cylindrospermum lichenifonne (Bory) Ktitz. f. ücheniforme 1 |

Microcoleus vaginatus (Vauch.) Gom. 1 i

Neospongiococcum sp. i !

Kentosphaera bristolae G.M.Smith. l i

Spongiochloris spongiosa Starr i

Всего видов 19 | 9 5

При концентрации данного вещества 0,3% снижалось видовое разнообразие, встречаемость водорослей, полностью исчезали представители CF-, М- С-, Н- форм; при увеличении концентрации отрицательное воздействие возрастало/Концентрация 30% явилась губительной для всей альгофлоры.

Наиболее устойчивыми к Северину являлись представители отдела Chlorophyta: Chlorella vulgaris, Chlorococcum sp. Они составляли основную

'íuCT' n^av jipi i ''^{J'TD у "1 "X ОЛГТАПЛЛПвЙ L"»"l L" ЛГ\ DU ПОИ( JOf М ПА ОТ^ПЙОН

встречаемости. Также жизнестойкими оказались некоторые виды отдела Bacillariophyta: Hantzschia amphioxys, виды Navícula,

Поскольку в состав грунтозакрепляющих веществ входят нефтепродукты, различающиеся по степени конденсированности (то есть по содержанию высокомолекулярных соединений) проведен ряд модельных экспериментов по изучению влияния этих веществ на водоросли.

Показано, что внесение в почву бензина А-91, дистиллята коксования тяжелой газойлевой фракции крекинг остатка (ДГФ), гудрона, крекинг-остатка (КО), асфальтита в различных концентрациях вызвало уменьшение численности клеток и видового разнообразия водорослей. Альгоцено) серой лесной почвы оказался более устойчивым к изученным веществам по сравнению с черноземом карбонатным, по-видимому, за счет большего видового разнообразия, частой встречаемости представителей порядков Oscillatoriales, Nostocalcs (Cyanophyta), Chiorococcales (Chlorophyta! Полученные нами данные совпадают с результатами других исследователем, которые также указывают на устойчивость представителей этих отделов к нефтепродуктам (Кузяхметов и др., 1984; Ельшина, 1986; Штина. Некрасова, 1988). Н.М.Зимонина (1996) также показала, что для нефтезагрязненных почв Возейского месторождения характерно господство представителей С-, Ch- и Р-жизненных форм, устойчивых к экстремальным условиям.

Выявлена общая тенденция; все изученные вещества оказывают отрицательное действие на апьгофлору, причем с уменьшением степени конденсированности нефтепродуктов их токсичность возрастает.

Исследование восстановительных сукцессии альгоценозов в нефтезагрязненных почвах показало, что ДГФ и бензин оказали наиболее токсичное действие в оба срока отбора проб (через 1 и 12 месяцев). Через 12 месяцев после внесения ДГФ обнаружено всего два вида водорослей: Macrochloris dissecta из отдела зеленых водорослей и Hantzschia amphioxys из диатомей. После внесения бензина обнаружено 5 видов водорослей: Chlorosarcinopsis minor, Chlorella vulgaris, Clilamydomonas intermedia и Ch. gloeogama из отдела зеленых водорослей и Navícula pell iculosa из отдела диатомовых водорослей. Высокая устойчивость одноклеточных зеленых водорослей из родов Clilamydomonas, Chlorella. Bracteacoccus отмечалась ранее (Неганова и др., 1978; Штина, Некрасова. 1988). Диатомеи считаются, как и желтозеленые водоросли, весьма чувствительными к нефтепродуктам (Штина,Некрасова, 1988). Эксперимент показал, что обнаруженные виды диатомей являются устойчивыми к изученным нефтепродуктам.

Показано увеличение значений индекса Симпсона под действием разных нефтепродуктов по сравнению с контролем, что связано с увеличением доли толерантных к нефтепродуктам видов с высокими баллами встречаемости (табл.13). Высокие значения индексов разнообразия Шеннона-Уивера, полученные для незагрязненной почвы (>1), при внесении нефтепродуктов резко снижались, причем эта закономерность проявлялась и через 12 месяцев,

„ „„А-™.. ---------

происходило. (

Таблица 13

Изменение индексов разнообразия альгоценозов при внесении в почву различных нефтепродуктов (А - через 1 месяц, Б - через 12 месяцев, 1 -контроль, 2 - гудрон, 3 - КО, 4 - асфальтит, 5 - ДГФ, 6 - бензин)

Индексы Виды нефтепродуктов

1 2 3 4 5 6

Шеннона-Уивера I 1,2 ! 0,9 0,8 0,7 0,6 0

Симпсона | 0,1 | 0,1 0,2 0.2 0,3 1

Шеннона-Уивера 1,2 0,7 0,9 0,8 0,3 I 0,7

Симпсона 0,1 0.2 0.1 1,6 0,5 I 0.2

Таким образом, анализ развития водорослей при использовании почвозащитных зсшсстб, основу которых составляют продукты переработки нефти, показал, что при этом происходит деградация почвы. Поэтому одновременно с уменьшением употребления таких _веществ необходимо создавать почвозащитные вещества на другой нетоксичной основе. Таким оказался полимер X, который разработан для закрепления нарушенных грунтов Крайнего Севера. Показано, что он совершенно не токсичен, число видов водорослей при его использовании практически не изменилось, спектр экобиоморф при этом меняется незначительно.

Структурообразователи К-4, К-9 и пластигель (ПГ) однотипно влияли на развитие альгоценозов серой лесной почвы и выщелоченного чернозема, установлена общая тенденция: наблюдалось снижение числа видов водорослей, повышение активности некоторых видов, перестройка альгофлоры. При внесении ПГ и К-9 в серую лесную почву выпадала СБ-жизненная форма, при внесении К-4 не выпадала ни одна жизненная форма, изменялось лишь их процентное содержание. В выщелоченном черноземе при внесении ПГ исчезали СР- и М- формы, при внесении К-9 СР- и Х- форма, при внесении К-4 - Х- форма.

Внесение в почву ДЭМАНа (полиметилметакрилат) и УрПАСа (полиаминосульфат) в концентрация веществ 0,05%, что соответствует рекомендациям почвоведов, выявило отсутствие существенного влияния на альгофлору; не произошло снижения видового разнообразия, не изменился

спектр экобиоморф, наблюдалось некоторое уменьшение активности видов. В процессе микроскопирования препаратов отмечено, что водоросли при использовании данных веществ сохранили свои морфологические характеристики и размер клеток.

Развитие водорослей при рекультивации техногенно-нарушенных

земель

Почвенные водоросли являются эксплерентами, то есть обладают способностью быстро занимать свободное пространство, поэтому их роль возрастает в экосистемах, где лимитирующие факторы значительно ограничивают развитие высших растений (тундра, пустыни) (Штина, Голлербах, 1976). Вместе с этим, районы Севера подвергаются весьма интенсивному промышленному освоению, что приводит к изменению и разрушению природных экологических систем, вызывая техногенную эрозию почвы. Проведена альгологическая оценка почвозащитных мероприятий по восстановлению нарушенных земель на примере тундры.

Обшая характеристика альгофлоры изученных территорий, приведенная в табл. 14, показала в первых двух районах постоянное преобладание представителей отдела С1)1огорЬу!а, относящихся к С1ь форме. Достаточно высокое видовое разнообразие рода СЫашухЬтоп.'м объясняется их устойчивостью к холодным и кислым почвам. На втором месте - отдел СуапорЬуЧа, представители других отделов встречены единично. Представители отдела СуапорИ\1а представлены порядками С1)гоососса1е5, К'оз1оса1ез, 05С11!а1опа1ез, На некоторых карьерах отмечено образование плогкых пленок на поверхности песчаного субстрата в местах, где отсутствовачи макрофиты. Разрастания осциллаториевых водорослей на поверхности закрепленных песков в Таймырской тундре наблюдала Н.В.Сдобникова (Гецен, 1985). Видовой состав диатомей очень близок (за исключением проб с "Медвежьего", где не обнаружено ни одного вида этого" отдела), а вид НамгвсЫа атрЬюхуя встречен почти во всех образцах.

Показано, что нарушение ивняково-ерниковой тундры при строительстве газопровода месторождения "Медвежье" привело к существенному изменению альгоценозов: здесь исчезли представители отдела синезеленых водорослей, уменьшилось число видов, сумма активности видов минимальна. Водоросли этого участка представлены преимущественно одноклеточными формами.

Исследования показали, что использование противоэрозионного вещества Универсин, в состав которого входят нефтепродукты, оказало отрицательное воздействие на альгоценозы, так как в образцах почвы, отобранных здесь водоросли не обнаружены ни в чашечных, ни в водных культурах. Это свидетельствует о токсическом воздействии данного вещества на почвенную биоту. Полученные данные совпадают с результатами других исследователей, которые отмечают отрицательное воздействие нефтепродуктов на альгофлору (Штина, Некрасова, 1988).

Необходимо отметить, что также отсутствовали мхи и другие высшие растения, хотя с момента внесения данного вещества прошло более трех лет.

Поскольку водоросли являются биоиндикаторами почвы, проведенный эксперимент показал, что • Универсин не может быть рекомендован для внесения в почву в условиях Субарктической тундры. В то же время посев злаков (местных и инорайонных) и внесение торфа (50-60 т/га) благоприятно сказывается на развитии водорослей.

Таблица 14

Таксономическая структура к сле.чтр з;сс5;:омсрф альгсцсксзсв почв изученных районов (1 - участки тундры без проведения почвозащитных мероприятий, 2.- то же с учетом внесения торфосмеси и посева

трав)

Отделы водорослей Число видов водорослей

Медвежье 1 2 Ямал Ямбург

СуапорЬуча 6 . 6 12 4

СЫогор11у1а 22 27 27 2

Хат1юр1Ма 1 1 4 1

ВасШапор11у(а - - 7

СЬгуБорЬу^а 1 1

Е1щ1епорЬу1а - - 2 -

Всего видов 30 37 52 И

Спектр экЬбиоморф С11,:СХСР4 li.vdr-.H-Xi С11ИСнНлСРц МпХ, С1ц5Ыг.,В:Н^ СР,С>4М,Х, В4 С1ьР;С| Н|СР,

. Минимальное число видов водорослей выявлено на карьерах, только что прошедших инженерную рекультивацию (1-2 вида), либо на участках карьеров, где сукцессия не продвинулась дальше первичной стадии из-за бедности песчаных грунтов. Виды водорослей, встречающиеся в этих образцах, представлены СИ- формами и относятся к порядку СЫогососса1ез.

Влаголюбивые представители Н- формы Не1его11тт, ТпЬопета, икмЫх, СЫогЬогппёшт, МюгоБрога- были обнаружены на влажных участках, находящихся в низинах, у водоемов, а также на участках с достаточно высоким проективным покрытием высших растений (30-50%), что способствует влагоудержанию.

Теневыносливые водоросли С- формы развивались, как правило, под укрытием высших растений. Типичные ксерофиты водоросли Р- формы встречались на участках растительных группировок с невысоким проективным покрытием (до 5%). К Ьуёг,- форме относятся водоросли в основном с единичной встречаемостью, но представлены они широким видовым спектром (виды родов Сошагшт. С1о$гегшт, Ме501аептт, АпШтэскзтнз, Зсепефзтиз).

Таким образом, на изученных карьерах Ямала и Ямбурга наблюдалась положительная корреляция видового разнообразия водорослей с возрастом

карьера, степенью биологической рекультивации и гидрологическим режимом, поэтому при проведении почвозащитных мероприятий в тундре характеристика альгоценозов может быть использована для биомониторинга.

Глава 6. ТРАНСФОРМАЦИЯ АЛЬГОЦЕНОЗОВ ЭРОДИРОВАННЫХ ПОЧВ

Противаэрезионкая роль модорослси

В лабораторных условиях установлено, что представители различных систематических групп и экобиоморф оказывали агрегационный эффект и обладали водоудерживаюшей способностью. Получено уравнение, показывающее зависимость устойчивости почвенных агрегатов (у) от числа качаний (х), и видов водорослей.

Y = ах + Ь,

где х - число качаний,

а, b - коэффициенты для различных видов водорослей Наилучшие результаты были получены при исследовании естественного водорослевого , сообщества, характеризующегося полидоминантностью, и макроскопических колоний Nostoc commune.

Проведенные в полевых условиях длительные наблюдения за разрастаниями Nostoc commune на полностью смытом сильноэродированном целинном склоне показали, что ia 19 лет не произошло изменения ни биомассы ностока (в пересчете на м" после дождя в зависимости ог количества выпавших осадков она составляла в сухом виде 0,01 - 0,06 кг; в сухую погоду - 5 - 12 г), ни степени его покрытия (после дождя 60 - 95%, в сухую погоду 12 - 25%).

С помощью двух методов определялось значение фрактальной размерности. В первом случае рассчитывали зависимость степени покрытия от среднего радиуса колонии (1,61), во втором - изрезанность береговой линии от масштаба измерений (1,52) (Федер, 1991).

Результаты, полученные двумя независимыми методами, однозначны. Это позволило сделать вывод о том, что Nostoc commune обладает фрактальностью. Именно это свойство ностока хорошо объясняет те особенности, которые были выявлены при длительных наблюдениях. Данные колонии ностока в течение длительного времени сохраняли жизнеспособность на одном и том же месте. Этому способствует быстрое увеличение размера колоний при увеличении влажности, а именно фрактальные структуры способны захватывать большие площади небольшим количеством материала. С другой стороны именно большая изрезанность береговой линии позволяет колониям копировать нанорелъеф местности, образовывать замкнутую куполообразную структуру, создавать вакуум. Так как доказана фрактальность структуры ностока. то можно использовать весь математический аппарат и экспериментальные методы,'отработанные на системах типа "вязких пальцев" (Федер, 1991), и применить их при более подробных исследованиях и также для компьютерного моделирования таких систем при подборе штаммов

водорослей, которые могут быть использованы для зашиты почвы от эрозии (как, например, Chíamydomonas mexicana).

Основные закономерности трансформации альгоиенозов эродированных почв

Исследования^ проведенные на участках, различающихся по стспсни смытости, по эдификаторам агроэкосистем, показали, что количественные показатели альгоиенозов в эродированных почвах, как правило, всегта значительно ниже, чем в неэродированных. Альгоценозы здесь быстрее приходят в критическое состояние, при котором клетки водорослей не обнаруживаются прямым методом учета. С увеличением степени эродированности наблюдается устойчивое снижение численности и биомассы водорослей (рис. 3). Выявленная закономерность проявляется в пахотных и целинных почвах.

Водоросли эродированных почв чутко реагируют на антропогенное воздействие. Если на неэродированных участках восстановление альгоиенозов происходит через два месяца после зяблевой вспашки, то на смытых этот период длится более трех месяцев Осенью до наступления зимы альгоценозы не успевают восстанавливаться и находятся в угнетенном состоянии.

Обработка экспериментальных данных показала, что показателем эродированности почв может служить коэффициент Кэ, который равен отношению биомассы водорослей участков различной степени эродированности к биомассе их неэродировашюго участка. Так, если Кэ имеет значение в пределах 0-0,5. то почву можно отнести к сильноэродированной, среднеэродированная характеризуется значением Кэ 0.50-0.75. Коэффициент Кэ, равный 0,75-1,00, указывает на слабое развитие эрозионных процессов. Возможность использования данного коэффициента была проверена другими исследователями в условиях горных тундр (Геиен и др., 1994), где параллельно были проведены исследования физико-химических й микроструктурных особенностей почв (Русанова, 1994), которые подтвердили правомерность использования альгологического критерия в качестве диагностического показателя для эрозионного контроля почв.

Весьма информативным показателем оценки влияния степени эродированности на альгоценозы явилось среднее значение числа видов водорослей в пробе, показано четкое уменьшение этого показателя с увеличением интенсивности эрозионных процессов в пахотных почвах (табл.

Оценка степени развития водорослей в эродированных почвах с использованием ИПР показала значительное снижение этого показателя при переходе от неэродированной почвы к средне- и сильноэродированной во все сроки отбора проб в 1994 г. (табл. 15). На целинных участках, подверженных и неподверженных эрозии, разница между значениями ИПР меньше, чем в пахотных почвах. Это свидетельствует о том, что альгоценозы,

встречаемость, %

а)

б)

Рис. 3. Гистограмма распределения численности (а) и биомассы (б) водорослей в пробах, отобранных в пахотных почвах различной степени эродированное™: 1 - неэродированные, 2 - среднеородированные. 3 -сильноэродированные

сформировавшиеся в целинной почве, более устойчивы по сравнению с альгоценозами пахотных почв.

Таблица 15

Изменение видового состава альгофлоры и ИПР на исследованных участках (1 - неэродированный, 2 - средне-, 3 - сильноэродированный)

lUar-mri • 1» LVV/l(4Ut n^ifi и™ L Аег' т-г ГАита^щ

| 2 з 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Поле 1

Число видов 19 11 9 18 13 7 17 9 8 21 10 8

ИПР 86 29 25 122 39 33 75 29 20 80 35 24

Поле 2

Число видов 17 14 8 19 13 10 20 15 10 23 8 7

ИПР 100 49 22 108 63 35 99 65 31 115 37 20

Целина

Число видов 18 - 12 15 - 10 21 - 11 22 - 15

ИПР 101 - 52 128 - 54 88 - 63 93 - 76

Изучение различных типов и подтипов пахотных почв разной степени эродированности, проведенное во время исследований, показало, что в смытых почвенных разностях наблюдалось уменьшение видового разнообразия альгоценозов, здесь доминировали водоросли, устойчивые к экстремальным условиям. Как указывалось выше, эродированные почвы вследствие плохой оструктурснпости характеризуются недостаточной влажностью, сильными колебаниями температуры. Поэтому для них характерно развитие одноклеточных зеленых и желтозеленых видов - убиквистов порядков Chlorococcales, Clilorosarcinales, Heterococcales, которые отличаются лабильностью питания и стойкостью протопласта (Ch-форма) и видов порядка Chlamydomonadales (С-форма), способных образовывать пальмеллевидные стадии при неблагоприятных условиях (Штина, Голлербах, 1976). Часто встречаются диатомовые водоросли. Это ожидаемый факт, так как они обладают такими свойствами, как устойчивость к сухости почв (Зауер, 1956), сохранение длительной жизнеспособности при высушивании (Davis, 1972), крайняя эфемерность развития, способность к движению (Штина, Голлербах, 1976). Значительно реже встречаются нитчатые формы зеленых, желтозеленых водорослей (порядки Ulotrichales, Tribonematales, Heterocloniales) и представители синезеленых, предпочитающие более плодородные почвы. Отмечалось, что рекультивация сильноэродированных почв Канады, характеризующихся небольшим видовым разнообразием альгоценозов. приводила к увеличению развития нитчатых зеленых и синезеленых водорослей (Maxwell, 1991).

В средне- и сильноэродированных почвах постоянно отмечались небольшое число видов синезеленых водорослей-азотфиксаторов

(CF- форма), их редкая встречаемость, часто они вообще отсутствовали в исследуемых образцах почвы.

Выявленные виды водорослей, наиболее часто развивающиеся в эродированных пахотных почвах, относятся к одноклеточным представителям родов Chlamydomonas, Chlorella, Myrmecia, Bracteacoccus, Chlorosarcinopsis (Chlorophyta), Pleurochloris, Botryochloris, Gloeobotrys (Xanthophyta), Navicula, Hantzsclua (Bacillariophyta). Вероятность выживания отдельного вида зависит либо от случая, либо, по крайней мере, частично зависит от его признаков (Солбриг, Солбриг, 1982). Влаголюбивые нитчатые водоросли - представители порядков Ulotrichales, Tribonematales, Heterocloniales, неустойчивые к экстремальным условиям, характеризуются редкой встречаемостью в эродированных почвах, это подтверждает случайность их выживания. Преобладание одноклеточных убиквистов, хорошо переносящих неблагоприятные условия, объясняется их морфологическими, физиологическими и биохимическими свойствами.

А.Тинеман в 1939 г. сформулировал широко известный принцип отклонения условий существования от нормы - чем больше отклонения условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем отпоетелыю больше особей имеет каждый присутствующий вид, то есть число особей внутри вила и число видов в ценозе обратно пропорциональны (Реймерс. 1994). Согласно этому утверждению мож-но было ожидать проявления аналогичной закономерности на эродированных почвах относительно альгоценозов. Однако многолетние исследования показали отсутствие проявления такой закономерности. С одной стороны отмечено, что количественные параметры альгоценозов эродированных почв во все годы исследования находились примерно на одном уровне, что свидетельствует -об их приспособленности к данному местообитанию, с другой стороны отмечены постоянные невысокие значения этих параметров.

М.Бигон с соавторами (Бигон и др., 1989), наряду с циклическими и направленными изменениями среды обитания организмов, выделяют хаотические, для которых характерна аритмия и отсутствие определенного направления. К последнему типу изменений относится выпадение ливневых дождей, резкая смена температуры и т.д., при этом в эродированных почвенных разностях вклад хаотических изменений значительно усиливается. Это позволяет сформулировать другое правило, согласно которому альгоценозы почв могут находиться в двух видах динамического равновесия: в неэродированных почвах - устойчивое динамическое равновесие, в эродированных - неустойчивое. На формирование альгоценозов в эродированных почвах, кроме факторов окружающей среды

("энвайроментальное сито"), агротехнических приемов, большое влияние оказывает "транспорт" водорослей: это осаждение водорослей и их унос при выпадении атмосферных осадков, при снеготаянии.

Масштаб водорослей не сопоставим с масштабом действия эрозионных процессов и альгоценозы не могут полностью остановить этот процесс, хотя в

некоторых случаях при проявлении "коллективного эффекта" водоросли способны оказывать значительное почвозащитное действие, что рассматривалось ранее (на примере ностока).

При учете численности водорослей отмечено, что с увеличением степени эродированности наблюдалось возрастание встречаемости мелких одноклеточных форм. Изменение морфологии водорослей, направленное в сторону минимизации ¡слете« при воздействии на них токсических веществ, описано рядом других исследователей (Обух, 1978; Хазипова, 1995 и др.). Все это свидетельствует о том, что в сильноэродированных почвах водоросли большей частью находятся в состоянии стресса и по классификации Б.М.Миркина (1985) их можно отнести к 8-стратегам (патиенты экотопические, переживающие абиотический стресс в условиях физического экстремума).

В результате длительных исследований предложена схема трансформации альгоценозов под влиянием эрозионных процессов (рис. 4). Многолетние комплексные исследования показали, что при углублении процессов эрозии при переходе к сильноэродированным почвам отмечалась устойчивая тенденция к снижению и смещению параметров в сторону минимизации клеток водорослей, уменьшению численности и биомассы водорослей (иногда до критического уровня), числа видов в пробах, их встречаемости. Это позволило сделать вывод о том, что эрозионные процессы являются важным фактором разрушения альгоценозов.

Полученные в работе результаты доказывают возможность использования количественных и качественных параметров альгоценозов при выборе почвозащитных мероприятий. Необходимо различать мероприятия, которые направлены на закрепление почвы без учета состояния педобионтов (экономическая целесообразность) и мероприятия, которые одновременно являются природоохранными (экологическая целесообразность).

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Впервые установлены основные закономерности и особенности развития альгоценозов различных типов и подтипов почв, подверженных водной (плоскостной и линейной) и водно-ветровой эрозии. При этом показано, что степень воздействия эрозии на состояние альгоценозов зависит от типа почвы, состояния высшей растительности, применяемых агротехнических приемов, сезонного фактора. С увеличением степени эродированности при углублении процессов эрозии отмечалась устойчивая тенденция к снижению и смещению параметров альгоценозов в сторону уменьшения численности и биомассы, размера клеток водорослей, числа видов в пробах, их встречаемости, индекса разнообразия Шеннона-Уивера, интегрального показателя развития альгоценозов. Установлено, что эрозионные процессы являются важным фактором разрушения альгоценозов.

2. В процессе сравнительного исследования альгофлоры неэродированных и эродированных почв выявлено 246 видовых и

са о о о и 3

0 &

1 X

гл о О. т

<и

* - устойчивое динамическое равновесие; ** - отсутствие динамического равновесия.

Рис. 4. Схема трансформации альгоценоэов мод действием водно-эрозионных процессов; I

2 - средне-; 3 - сильноэродироеанная почва: 4 - овраги

- неэродированная;

внутривидовых таксонов водорослей. В почвах, подверженных плоскостной и линейной эрозии, выявлено и идентифицировано 139 видовых и внутривидовых таксонов водорослей. Их них представители отдела Cyanophyta составляют 37 (26,7% от общего числа видов), Chlorophyta 65 (46,7%), Xanthophyta 29 (2(18%), Bacillariophyta 8 (5,8%). Преобладающими по числу видов в обоих случаях являлись представители порядков Oscillatoriales, Nostocales (Cyanophyta) Chlorococcales, Chlamydomonadales (Chlorophyta).

Отличительной особенностью альгофлоры неэродированных почв явилось большее разнообразие представителей порядков Ulotrichales (Chlorophyta) и Heterococcales (Xanthophyta).

3. Изучение альгофлоры различных подтипов черноземов и серых лесных почв показало, что с увеличением степени эродированности происходит постепенное уменьшение видового разнообразия водорослей, их встречаемости во всех агроэкосистемах. На видовое разнообразие водорослей в большой степени оказывает влияние генезис почвы. Установлено, что незродированная серая лесная почва характеризовалась наиболее богатой альгофлорой. Эта же закономерность проявилась и в смытых почвенных разностях, где наряду с видами убиквистами доминировали синезеленые водоросли: представители Р-(Phonnidium fragile, Plectoneina boryaiuim), CF-форм (Cylindrospermum licheniforme f. üeheniforme. C. stagnale). Остачьные исследованные несмыгые почвы по уменьшению видового разнообразия альгоценозов под яровой пшеницей располагались в следующий рад: оподзоленный чернозем > темно-серая лесная почва > светло-серая лесная почва > карбонатный чернозем > выщелоченный чернозем > типичный чернозем. Это т же ряд для сильносмытых почв выглядит следующим образом: оподзоленный чернозем > выщелоченный чернозем > карбонатный чернозем > светло-серая лесная почва > типичный чернозем > темно-серая лесная почва.

Под влиянием эрозионных процессов исчезает сходство между альгофлорой черноземов, лесных почв, причем коэффициент общности уменьшается с увеличением степени смытости. Не выявлено индикаторных видов водорослей для эродированных почв (четкой приуроченности видов водорослей к градиенту эродированности). Это свидетельствует о том, что смыву подвержены все водоросли и их унос с частицами почвы носит вероятностный характер.

4. На стационарных участках пахотных и целинных почв прослежены изменение флористического разнообразия, состава комплекса доминирующих видов, перестройка систематической структуры и спектра экобиоморф в зависимости от степени эродированности. Идентифицированы виды водорослей, наиболее часто развивающиеся в эродированных почвах. В пахотных почвах это виды родов Chlamydomonas, Chlorella, Myrmecia, Bracteacoccus, Chlorosarcinopsis, Pleurocliloris, Botryochloris, Gloeobotrvs, Navicuia, Hantzsclua. В целинных почвах, наряду с перечисленными водорослями, часто встречались Microcolens vaginatus, виды рода Pliormidium. Установлено, что с увеличением степени смытости почвы в апьгоценозах роль одноклеточных водорослей, устойчивых к экстремальным условиям,

возрастает. Это представители порядков СЫогососса1е5, СЫого5агаг,а1е$, Не1егососса1е$ (СЬ-форма), которые отличаются' лабильностью питания и стойкостью протопласта и видов порядка СЫатускппоаасЫез (С- формы), способных образовывать пальмеллевидные стадии при неблагоприятных условиях. Диатомен при малом видовом разнообразии постоянно встречалась в пробах.

5. Дана оценка роли водорослей и ^полированных почвах. Определены численность клеток и биомасса водорослей, их динамика. Переход от неэродированной почвы к сильноэродированной сопровождается сменой устойчивого динамического равновесия альгоценозов неустойчивым.

Для показателя эродирован ности нами предложено использовать коэффициент Кэ, который равен отношению биомассы водорослей участков различной степени эродированности к биомассе их неэродированного участка. Увеличение встречаемости мелкоклеточных коккоидных форм водорослей в эродированных почвенных разностях свидетельствует о проявлении стресса у водорослей, их можно отнести к Б-стратегам (патиенты экотопические, переживающие стресс в условиях физического экстремума).

6. Доказано, что на формирование апьгоценозов в эродированных почвах, кроме факторов окружающей среды ("энвайроменталыюе сито"), агротехнических приемов, большое влияние оказывает "транспорт" водорослей: это осаждение водорослей и их унос при выпадении атмосферных осадков, при снеготаянии.

7. Впервые наносы рассмотрены как среда обитания водорослей, при этом изучение сезонной динамики альгоценозов наносов показало, что на пахотных и целинных почвах в них преобладают одноклеточные зеленые и желтозеленые убиквисты и диатомовые водоросли, что указывает на сходство наносов с так называемыми ""бесструктурными" почвами. Альгофлора. обнаруженная в наносах и в эродированных почвах, имеет высокую степень сходства. Альгоценозы наносов являются динамичными структурами, подверженными значительным колебаниям, которые в основном следовали за изменением полевой влажности. Часто отмечалось, что снижение численных показателей альгоценозов почвы на участках, подверженных смыву, в отдельные сроки сопровождалось увеличением аналогичных показателей в наносах, что позволяет количественно оценить смыв водорослей. Во все годы изучения наиболее высокие значения количественных показателей альгоценозов обнаруживались весной ' после снеготаяния. Данные закономерности проявлялись независимо от типа почвы и экспозиции склона.

В. Выявлены обшие закономерности развития водорослей при проявлении последней стадии линейной эрозии - в оврагах. Составлены флористические списки водорослей оврагов, которые включают 55 видов водорослей. Их них представители отдела Суапор11у(а составляют 17 (31% от общего числа видов), СЫогорЫа 26 (47%), Хат1юр11\1а 6 (11%), ВасШапор1ма 6 (11%). Показано, что овражная форма эрозии оказывает отрицательное влияние на альгоценозы, причем видовое разнообразие, численность клеток и биомасса водорослей в большой степени зависят от типа почвы, глубины оврага, высшей

растительности, крутизны и экспозиции склона. Спектр экобиоморф альгоценозов оврагов разнообразен, что объясняется гетерогенностью эдафических факторов на различных участках оврага.

9. Доказано существенное влияние водно-ветровой эрозии на развитие и перемещение почвенных водорослей. Сравнительные исследования, проведенные в различных районах, показали, что состояние зльгоценозов определяется крутизной склона, состоянием растительного лск-рсаа и свойствами почвы. Выявлена группа водорослей, развивающаяся на ветроударных участках склонов с выходами карбонатных пород, лишенных высшей растительности: Phormidium autumnale, Ph. ambiguum, Ph. foveoiarum, Ph. tenue, Plectonema gracillimum (P- форма) и Microcoleus vaginatus (M-форма).

Исследование вопроса перемещения водорослей и поселения их на различных субстратах позволило обнаружить з воздухе комплексы, состоящие из живых водорослей и почвенных частиц, что наглядно доказало перемещение водорослей в атмосфере.

10. В различных климатических условиях исследовано влияние почвозащитных мероприятий на развитие водорослей. Установлено, что применение противоэрозионных способов обработки почвы, облесение крутых эродированных склонов, посадка полезащитных лесополос - все эти мероприятия оказали определенное влияние на альгоценозы, вызывая изменение флористического разнообразия, численности клеток водорослей, состава комплекса доминирующих видов, перестройку таксономической структуры, поэтому их состояние может бьпь использовано лля биомониторинга при выборе методов борьбы с эрозией.

11. Экспериментально установлено, что внесение в почву структурообразующих веществ оказало неоднозначное воздействие на состояние альгоценозов. Вещества, содержащие продукты переработки нефти (Северин, Универсин), оказали отрицательное воздействие на развитие водорослей. Полимеры К-4, К-9 и Пластигель вызвали перестройку альгоценозов: наблюдалось уменьшение видового разнообразия и повышение активности некоторых видов водорослей. ДЭМАН и УрПАС практически не оказали заметного влияния на водоросли. В результате лабораторных экспериментов (по изучению влияния нефти и различных нефтепродуктов, которые используются для разработки вяжущих веществ для закрепления грунтов при проявлении термоэрозии (типа Северина) определены допустимые дозы нефтепродуктов, внесение которых в почву не оказывает разрушительного действия на альгоценозы. Показано, что все нефтепродукты оказывают отрицательное воздействие на водоросли, причем с увеличением степени высокомолекулярное™ нефтепродукта степень его токсичность по отношению к водорослям ослабевает. По убыванию ачьготоксичносгн исследованные вещества располагаются таким образом: нефть > бензин > дистиллят газойлевой фракции > гудрон > крекинг-остаток > асфальтит.

12. Экспериментально доказано, что водоросли играют противоэрозиокную роль путем скрепления почвенных частиц и аккумуляции

влаги. Длительные наблюдения за наземными разрастаниями Nostoc commune на сильносмытом склоне позволили сделать вывод о том, что эта водоросль является детерминантом консорции (в слизи колоний обнаружены представители различных таксономических групп). Определены значения биомассы и степень покрытия этой водоросли, доказана ее почвозащитная роль. При этом показано, что колонии Nostoc commune являются фрактальным кластером, что позволяет объяснить многие особенности развития этой водоросли (быстрый захват территории, плотное прилипание к почве, удержание влаги). Экспериментально определена фрактальная размерность этой водоросли, что может быть использовано для компьютерного моделирования противоэрозионных систем.

13. Разработана схема трансформации альгоценозов почв, подверженных процессам водной эрозии.

Основное содержание диссертации опубликовано в следующих работах:

1. Дубовик И.Е. Водоросли эродированных почв как компоненты антропогенной растительности // Проблемы агрогеоботаники - Ижевск - 1980. — С. 52-56.

2. Дубовик И.Е. О флористических различиях некоторых почвенных альгоценозов Предуральской лесостепи // Флористические критерии при классификации растительности: Тез. докл. 6-го Всесоюз. совет, гю классификации растительности,-Уфа: БФАН СССР, 1981- С. 164-165.

3. Дубовик И.Е. Влияние водной и ветровой эрозии на перемещение почвенных водорослей: Тез. докл конф. молодых ученых - Уфа: БФАН СССР, 1981.-С. 129-130.

4. Дубовик И.Е., Манибаев Р.Г. О противоэрозионной роли водорослей в почвах // Биол. науки,- 1981.-№ 12,- С. 85-87.

5. Дубовик И.Е. Особенности развития водорослей в эродированных почвах//Ботан. журн,- 1982,- Т. 67,- № П.-С. 1479-1485.

6. Дубовик И.Е. Влияние дефляции на почвенные водоросли // Тез. докл. VII съезда Всесоюз. ботан. общ-ва,- Л.: Наука, 1983-С.83.

7. Дубовик И.Е. Водоросли как индикаторы эрозионных процессов чернозема карбонатного // Роль черноземов Башкирии в решении Продовольственной программы: Тез. докл. юб. засед. Башкирского отделения ВОП АН СССР, посвящ. 100-летию книги В.В.Докучаева "Русский чернозем" -Уфа, 1983.-С. 52-53.

8. Дубовик И.Е. Развитие водорослей в эродированных почвах // Проблемы изучения, охраны и рационального использования природных ресурсов Башкирии: Тез. докл. респ. совещ,- Ч. 1.- Уфа, 1984,- С.64-65.

9. Дубовик Н Е., Минибаев Р.Г. Альгосинузии эродированных почв /7 Эрозия почв Южного Урала -Уфа: БФАН CCCPJ984.-C.111-120.

10. Дубовик U.E., Асадуллина Э.Г. Влияние повышенных доз удобрений и некоторых других химических веществ на почвенные водоросли // Химизация сельского хозяйства Башкирии. Науч.-исслед. работы, их практ. использ. в

деле повышения плодородия почв и увеличения урожайности сельскохоз. культур: Тез. докл.-Уфа, 1985.— С. 87.

11. Киреева H.A., Дубовик И.Е., Сайфуллина З.Н. Изучение возможностей ускорения деструкции нефти в почвах // Мониторинг нефти и нефтепродуктов в окружающей среде: Матер. Всесоюз. совещ- Уфа,- 1985,- С. 85-88.

12. Киреева H.A., Дубовик И.Е. Биоиндикация почв, загрязненных нефтью и нефтепродуктами // Мониторинг нефти и нефтепродуктов в окружающей среде: Матер. Всесоюз. совеш.- Уфа,- 1985 - С. 82-84.

13. Кузяхметов Г.Г., Сайфуллина З.Н., Дубовик И.Е. Пастбищная дигрессия и почвенные водоросли. // Региональные проблемы экологии: Тез. докл. - Казань, 1985,-Ч. 1.-С. 118-120.

14. Дубовик И.Е. Влияние водной эрозии на почвенные водоросли // Ботанические исследования на Урале: Информационные материалы /УрО АН СССР-Свердловск, 1986,-С. 8.

15. Дубовик И.Е. Использование различных показателей для оценки влияния водной эрозии на водоросли // Проблемы изучения, охраны и рационального использования природных ресурсов Башкирии: Тез. докл. конф.-Уфа, 1987,-С. 163-164.

16. Дубовик И.Е, Влияние гудрона на почвенные водоросли: Тез. докл. конф.— Уфа: УНИ, 1987 - С. 116-117'.

17. Дубовик И Е. Влияние нефтепродуктов на почвенные водоросли /',' Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. 1-ой Всесоюз. конф-Черкассы, 1937,-С. ¡63.

18. Дубовик И.Е. Особенности развития водорослей в наносах,- Уфа: БГУ, 1987 —11 с. (Рукоп. деп в ВИНИТИ 09.06.87,-№ 4160 - В 87).

19. Дубовик И Е. О некоторых закономерностях распределения почвенной альгофлоры в аласах Центральной Якутии // Биол. науки, - 1988,- № 2.-С. 52-55.

20. Дубовик И.Е. Эпифитные водоросли г.Уфы II Ботанические исследования на Урате: Информационные материалы /УрО АН СССР-Свердловск, 1988,- С. 34.

21. Дубовик И.Е. Влияние некоторых антропогенных факторов на почвенные водоросли // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез. докл. VIII-госъезда Всесоюз. ботан. общ-ва-Алма-Ата: Наука Казах. ССР, 1988-С. 129130.

22. Дубовик И.Е. Влияние углеводородов нефти на одноклеточные водоросли // Физиология ц биохимия клетки при действии экстремальных факторов,- Уфа: БГУ, 1988 -С.95-100.

23. Дубовик U.E. Альгофлора серых лесных почв под посевами яровой пшеницы // Экологические проблемы агропромышленного комплекса Башкирской АССР: Тез. докл. респ. науч.-практ. конф - Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1989,-С.35.

24. Дубовик И.Е. Изменение синузий почвенных водорослей под действием эрозионных процессов // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала.- Свердловск: УрО АН СССР, 1990.- С. 1-7.

25. Шкундина Ф.Б., Дубовик И.Е. Гигиеническая оценка состояния временных водоемов и почв на территории Уфимского нефтеперерабатывающего завода // Гигиенические аспекты охраны здоровья

----- _ v,Ka юол_г "U.яэ

J4U4*WiWil«I/l. V v|/u, . ' / v. V . « 1 - - .

26. Дубовик И.Е. Самоорганизация сообществ почвенных водорослей в экстремальных условиях II Самоорганизующиеся и фрактальные структуры.-Уфа: УНИ, 1991,-С. 110-117.

27. Dubovic I.E., Islibirdin A.R., Khusainov A.F. The affect of anthropogenic influence on soil algal flora in the «Medvezhye» // The Development of the North and Problems of Recultivation, July 8-14, 1991, Syktyvkar, Russia- Syktyvkar, 1991.-P. 5-6. «

28. Киреева H.A., Дубовик И.Е.., Сайфуллина З.Н. О возможности использования микробиологических показателей для оценки почв, загрязненных углеводородами // Основные направления биотехнологии в решении народнохозяйственных задач: Сб. науч. трудов - Уфа: БНЦ УрО АН СССР.- 1991- С. 26-33.

29. Шарипова М.Ю., Шкундина Ф.Б., Дчбовик И.Е. Изменение структуры почвенных альгоценозов в условиях техногенных ландшафтов // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по биологии почв,-Днепропетровск, 199!С. 45-46.

30. Дубовик И.Е. Влияние нефтепродуктов различной степени конденсированности на почвенные водоросли // Технология, ресурс и прочность оборудования нефтеперерабатывающих заводов,- Уфа: УНИ, 1992,-С. 160-165.

31: Дубовик И.Е., Ишбирдин А.Р., Хусаинов А.Ф. Влияние антропогенного воздействия на почвенную альгофлору месторождения "Медвежье"(ЗападнаяСибирь)//Биол. науки- 1992-№ 1, С.80-86.

32. Dubovic I.E., Sharipova M.U., Khabibullin I.L., Minibaev R.G. On the possibility of soil algae application in disturbed tundra land restoration // Освоение Севера и проблемы рекультивации. Доклады 11-ой междунар. конф, (Сыктывкар, 25^28 апреля 1994 года).- Сыктывкар, 1994 - С. 418-419.

33.Dubovic I.E., Sharipova M.U., Shkundina F.B. Some algal flora formation regalarities of disturbed tundra ecosystem // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Докл. 11-ой междунар. конф - (Сыктывкар, 25-28 апреля 1994 года).-Сыктывкар, 1994,-С. 419-420.

34. Дубовик И.Е. Сообщества почвенных водорослей участков нефтяных скважин // Прогр. "Университеты России": Тез. докл науч. конф - Уфа, 1994.— С. 40.

35. Dubovic I.E. Algological evaluation of erosion-hazardous soils // Fundamental and applied problems of enviromental protection. Abstracts of International conference. Tomsk, September, 12-16, 1995 - V. 2.-P. 14.

36. Дубовик И.Е. Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий, - Уфа: Изд-во БашГУ, 1995,- 156 с.

37. Kuzjachmetov G.G., Minibaev R.G., Shkuitdina F.B.,Dubovic I.E., SajfuIIina Z.N., Sharipova M.U. Tlie investigation of algae aquatic and soil ecosystems and their role in assessment of environment state // Fundamental and applied problems of environmental protection. Abstracts of International conference. Tomsk, September, 12-16, 1995,- V. 2,- P.- 204.

38. Дубовик И.E., Шарипова М.Ю. Альгологическая оценка антропогенных изменений в экосистемах южной ^барктической тундры // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл.. 2-ой междунар. конф.- Ч. 1,-Пермь: ПГПУ, 1995,- С. 36-37.

39. Дубовик И.Е., Шкундина Ф.Б., Сурин 0.0. Водоросли нефтезагрязненных почв и временных водоемов // Актуальные вопросы экологии республики Башкортостан: Тез. докл. межвуз. конф - Уфа, 1995.- С. 48-49.

40. Дубозик И.Е. Влияние структурообразователей на развитие почвенных водорослей // Геология в Урало-Каспийском регионе: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф.-Ч. П.-Уфа, 1996-С. 40-41.

41. Дубовик И.Е. Эрозия почвы и развитие водорослей // 90-летие С.Н. Тайчинова: Тез. докл. науч. конф.- Уфа: БГ'АУ, 1996 - С. 47.

42. Дубовик И.Е., Сайфуллича З.Н., Шарипова М.Ю. Некоторые особенности развития водорослей в лесных экосистемах // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы: Матер, науч. конф.-Уфа, 1997,-С. 56.

43. Сайфуллина З.Н., Дубовик И.Е. Влияние облесения крутосклоновТуймазинского района Башкортостана на развитие почвенных водорослей // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы: Матер, науч. конф,- Уфа, 1997,-С. 57-59.

44. Дубовик U.E. Общая характеристика альгоценозов эродированных почв Башкортостана // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. П-го (Х-го) съезда Русск. ботан. общ-ва- С.-Петербург, 1998 - Т. 2 - С. 94.

45. Дубовик И.Е. О фрактальных свойствах Nostoc commune // Проблемы ботаиики на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. Н-го (Х-го) съезда Русск. ботан. общ-ва - С.-Петербург, 1998,-Т. 2,- С. 94.

45.Dubovic I.E. The effect of antierosion oil substances on soil algacomponent // Проблемы нефтегазового комплекса России. Экологические и экономические факторы развития предприятий ТЭК: Труды междунар. конф - Уфа, 1998,- С. 37.

46. Дубовик И.Е., Сайфуллина З.Н., Шарипова М.Ю. Изменение альгоценозов при проведении различных почвозащитных мероприятий // Экологический императив сельского хозяйства республики Башкортостан: Тез. докл. научн.-практ. конф - Уфа, 1998. - С.43-44.

47. Дубовик И.Е. Жизнедеятельность и свойства почвенных водорослей // Мировое сообщество: проблемы и решения; Сб. науч. стг Уфа: УГНТУ. 1998,- С.60-72.

48.Дубовик И.Е. О противоэрозионной роли Nostoc commune Vauch. В почвах // Итоги науч. исслед. биол. ф-та БашГУ за 1997 г.: Сб. науч. трудов.-Уфа: Изд-во БашГУ, 1998,- С. 30-33.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Дубовик, Ирина Евгеньевна, Уфа

БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Президиум ВАК России и

(решение от " А." Ш— 1э41 г., №

присудил ученую степень ДОКТОРА!

ЫлЛНа Нр^щ»^ рукописи

ДУБОВИК ИРИНА ЕВГЕНЬЕВНА

ВОДОРОСЛИ ЭРОДИРОВАННЫХ ПОЧВ И АЛЬГОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПОЧВОЗАЩИТНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ

03.00.05 - ботаника

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук

УФА -1998

СОДЕРЖАНИЕ

С.

ВВЕДЕНИЕ 5

1. УЧАСТИЕ ВОДОРОСЛЕЙ В ПОЧВООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССАХ И УСЛОВИЯ ИХ СУЩЕСТВОВАНИЯ В ЭРОДИРОВАННЫХ ПОЧВАХ 9

1.1. Водоросли и их роль в почвообразовательных процессах 9

1.2. Специфические особенности эродированных почв 14

2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ 23

2.1.Характеристика объекта исследования 23

2.2. Методика исследования 33

2.3. Методика лабораторных экспериментов 37

3. АЛЬГОЦЕНОЗЫ ПОЧВ, ПОДВЕРЖЕННЫХ ВОДНОЙ ЭРОЗИИ 39

3.1. Общая характеристика альгофлоры эродированных почв 39

3.1.1. Альгофлора, выявленная во время маршрутных иссле- 39 дований

3.1.2. Общая характеристика альгофлоры стационарных уча- 48

стков

3.2. Влияние водной эрозии на вертикальное распределение водорослей 58

3.3. Влияние экспозиции склона на развитие водорослей 66

3.4. Альгоценозы оврагов 79

3.5. Динамика альгоценозов эродированных почв 92

4. ПЕРЕМЕЩЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ ("ТРАНСПОРТ") ВОДНЫМИ И ВОЗДУШНЫМИ ПОТОКАМИ 103

4.1. Особенности развития водорослей в наносах 103

АЛЛ. Закономерности смыва водорослей и образования наносов 103

4.1.2. Развитие йодорослей в наносах 107

4.1.3. Влияние экспозиции склона на количественные параметры альгоценозов наносов 119

4.2. Взаимное влияние водной и ветровой эрозии на разви- 121 тие альгоценозов

4.3. Перемещение водорослей и их поселение на разных суб- 144 стратах

4.3.1. Альгофлора различных субстратов 148

4.3.2. Аэрофитные водоросли 152

4.3.3. Водоросли снега и дождевой воды 152

4.3.4. Эпифитная альгофлора деревьев 154

4.3.5. Эпнлитная альгофлора 158

5. ВЛИЯНИЕ ПОЧВОЗАЩИТНЫХ ПРИЕМОВ НА

РАЗВИТИЕ А ЛЬГ01ДЕН030В 161

5.1. Почвозащитное земледелие 161

5.2. Изменение альгоценозов эродированных почв при использовании различных агротехнических приемов 164

5.3. Влияние почвозащитных лесопосадок на динамику альгоценозов 171

5.3.1. Влияние лесопосадок на сезонную динамику альгоценозов 171

5.3.2. Изменение альгоценозов при облесении крутых эродированных склонов 180

5.4. Развитие водорослей при использовании структурообразующих веществ 189

5.4.1. Влияние Северина на развитие водорослей 189

5.4.2. Влияние нефтепродуктов различной степени конденси-

рованности на водоросли 193

5.4.3. Влияние полимера X на развитие водорослей 204 5.4.4 Влияние структурообразователей К-4, К-9 и пластигеля

(ПГ) на развитие водорослей 206

5.4.5. Влияние ДЭМАНа и УрПАСа на развитие водорослей 208

5.4.6. Влияние структурообразователей на культуры водорослей 211 5.5. Развитие водорослей при рекультивации техногенно-

нарушенных земель 214

6. ТРАНСФОРМАЦИЯ АЛЬГОЦЕНОЗОВ ЭРОДИРОВАННЫХ ПОЧВ 228

6.1. Основные закономерности трансформации альгоценозов эродированных почв 228

6.2. Противоэрозионная роль водорослей 239

6.3. Фрактальные свойства Nostoc commune 252 Общие выводы 259 Список использованных источников 265 Приложения 302

1. Почвенно-эрозионные зоны Башкортостана 303

2. Описания почвенных разрезов 304

3. Районы исследований 308

4. Общий список выявленных водорослей 309

5.Систематический список водорослей стационарных участков 319

6. Влияние экспозиции склона на сезонную динамику водорослей 326

7. Динамика численности и биомассы водорослей на стационарных участках 329

8. Характеристика Северина, нефтепродуктов 334

9. Необходимое число качаний для полного разрушения почвенных агрегатов при выращивании различных водорослей 336

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. К настоящему времени проблема охраны почв от эрозии становится все более актуальной. Это связано, во-первых, с осознанием роли почвы в жизни биосферы, во-вторых, с признанием того факта, что почвенный покров России находится сейчас в критическом состоянии. Убедительно показано, что почва является не только основным средством сельскохозяйственного производства, но и мощным аккумулятором энергии на Земле, регулятором состава атмосферы и гидросферы, надежным барьером на пути миграции загрязняющих веществ (Добровольский, Никитин, 1990). Приходится, однако, констатировать, что этот незаменимый компонент биосферы претерпевает значительную деградацию. Из многих ее видов наиболее масштабной и вредоносной является эрозия почв (Кузнецов и др., 1994). Для разработки национальной программы борьбы с эрозией, крупных экологических природоохранных проектов, необходимо иметь общую картину географического распределения современной эрозии: ее интенсивности, сочетание различных ее видов, территориальных особенностей структуры эрозионно-опасных земель (Литвин, 1997).

Почвы рассматривались В.И.Вернадским как биокосные системы, то есть структуры, состоящие из косных и живых тел, для которых характерна тесная взаимосвязь между живой и неживой материей. В биокосных системах постоянно протекают многообразные формы борьбы за существование и приспособления организмов к изменяющимся условиям их жизни, создаются многочисленные биоценозы.

Это относится и к эрозионным процессам почв, которые изменяют направление почвообразования (Козловский, 1991), при этом наблюдается обратная связь - так, ухудшение свойств почвы в свою очередь ведет к усилению эрозионных явлений.

Водоросли, играющие большую роль в почвенных процессах, -составная часть биокосных систем, поэтому представляет несомненный

интерес рассмотрение состояния альгофлоры в тесной связи с эрозионными процессами. Сведения о развитии водорослей в эродированных почвах и их состоянии при проведении различных почвозащитных мероприятий могут быть использованы при разработке научных основ и выборе экологически безопасных методов борьбы с эрозией.

Целью настоящей работы явилось выявление общих закономерностей развития альгоценозов эродированных почв, а также изучение вопроса о возможности использования их показателей для биомониторинга при оценке проведения почвозащитных мероприятий.

Реализация этой цели потребовала решения следующих конкретных задач:

-выявить изменение флористического разнообразия, состава комплекса доминирующих видов, перестройки таксономической структуры и спектра экобиоморф в зависимости от степени эродированности почвы; идентифицировать виды водорослей, наиболее часто развивающиеся в эродированных почвах;

-составить обобщенные списки водорослей, характерных для эродированных почв;

-определить количественные параметры альгоценозов эродированных почв, рассмотреть возможность их использования для оценки степени эродированности;

-изучить закономерности смыва водорослей и их перемещения водными потоками, отложения в наносах с дальнейшим выявлением особенностей их развития в наносах;

-на основе длительных планомерных исследований альгоценозов различных типов и подтипов почв разработать концепцию их трансформации в почвах, подверженных эрозионным процессам, и выявить возможность применения природных механизмов закрепления почв водорослями.

Научная новизна. Впервые в результате многолетних комплексных исследований выявлены закономерности развития и роль водорослей в эродированных почвах. Составлены флористические списки водорослей почв, подверженных плоскостной и линейной эрозии, которые включают 139 видовых и внутривидовых таксонов. Показана степень отрицательного воздействия эрозионных процессов на развитие водорослей в разных типах и подтипах почв. Установлено, что фактор эрозии оказывает существенное влияние на развитие водорослей, что необходимо учитывать при проведении альгологических исследований. Предложен альгологический критерий степени смытости почвы.

На примере колоний Ыов1ос сотшипе показана возможность роста водорослей по фрактальному механизму, который предусматривает разветвленное строение разрастаний, изрезанный контур края. Возможность

фрактального роста позволила объяснить способность водорослей к быстрому захвату пространства ограниченным числом особей и закреплению на почве.

Наносы рассмотрены как среда обитания водорослей, при этом изучено влияние экспозиции склона на сезонную динамику количественных показателей альгоценозов.

Показаны изменения альгоценозов при проведении различных почвозащитных приемов, при воздействии различных структурообразующих веществ, в том числе нефти и продуктов ее переработки, используемых для создания закрепителей грунтов. Установлена степень альготоксичности этих веществ.

Практическая значимость работы. Установлены закономерности, которые позволяют выявить направление развития альгоценозов в эродированных почвах,, что может быть использовано при сравнительном биомониторинге, экологической экспертизе и разработке рекомендаций по рациональному природопользованию.

Экспериментальные данные и теоретические разработки используются при чтении лекционных курсов по альгологии, систематике низших растений, биологии почв, экологии.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложений. Приведен систематический список водорослей, включающий 246 видов и внутривидовых таксонов. Работа изложена на 336 страницах машинописного текста, в том числе 67 таблиц и 52 рисунка.

Настоящая работа своим возникновением обязана основателям отечественной альгологии - Максимилиану Максимилиановичу Голлербаху и Эмилии Адриановне Штиной. Творческая обстановка, созданная на кафедре ботаники БашГУ, способствовала плодотворному сотрудничеству с коллективом преподавателей, студентов, за что автор им очень благодарен.

1. УЧАСТИЕ ВОДОРОСЛЕЙ В ПОЧВООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССАХ И УСЛОВИЯ ИХ СУЩЕСТВОВАНИЯ В ЭРОДИРОВАННЫХ ПОЧВАХ

\Л. Водоросли и их роль в почвообразовательных процессах

Первые описания почвенных водорослей появились в научной литературе в конце 19 эека, а в 1*907 году была опубликована работа Ф.Фрича об их роли в почвообразовании (Голлербах, Штина, 1969). В нашей стране систематическое изучение водорослей началось в 30-е годы М.М.Голлербахом. С того времени опубликовано множество работ, посвященных исследованию водорослей, которые наиболее полно обобщены в обзорных статьях и монографиях (Petersen, 1935; Голлербах, 1936, 1953; Зауер,1956; Штина,1959; Lund, 1945, 1962; Shields a.Durrel, 1964; Болышев, 1968; Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976; Новичкова-Иванова, 1980; Штина и др., 1981; Алексахина, Штина, 1984; Гецен, 1985).

Водоросли являются пионерами растительности на минеральных субстратах (Еленкин, 1936; Голлербах, Сыроечковский, 1960; Singh, 1961) и участвуют в формировании примитивных почв на территориях, лишенных растительного покрова. На побережье Антарктиды они поселяются перед появлением мхов и лишайников (Davey, Rothery, 1993). Известна их большая роль в образовании почв на примере такыров (Болышев, 1955,1968; Родин, Голлербах, 1954; Новичкова-Иванова, 1955; 1980; Голлербах и др., 1956; Сдобникова, 1956). Они являются первыми поселенцами на вулканических субстратах (Штина и др., 1992).

Весьма интересные данные получены при исследовании антропогенных безжизненных субстратов (Неганова, 1972; Шушуева, 1977; Неганова, Шилова, 1977; Штина и др., 1978; Кабиров, 1991а).

В сформированных почвах водоросли также играют большую роль. Эти в большинстве случаев микроскопические организмы способны образовывать значительное количество органического вещества (Голлербах,

Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976). Биомасса их при отсутствии макроскопических разрастаний достигает 1 т/га (Штина, 1977). При "цветении" почвы этот показатель увеличивается вплоть до 10,1 т/га (Куксн, 1974) - 15,0 т/га (Fuller a. Rogers, 1952). С.Н. Дедыш и др. (1992) показали, что при "цветении" почвы, вызванном развитием зеленых и желтозеленых водорослей их биомасса составляет до 70-99% общей микробной массы, т.е. они играют доминирующую и ценообразующую роль при формировании

микробного комплекса. Вклад водорослей в образование органического

вещества можно определить по такому параметру, как продукция (Домрачева,1972; Маркова, 1976а; Кабиров, Минибаев, 1977, 1978). Установлено, что в условиях Башкирского Предуралья месячная продукция может достигать 266,6 кг/га (Кабиров, Минибаев, 1977).

Многие синезеленые водоросли способны фиксировать молекулярный азот (Singh, 1961; Панкратова, 1967, 1975, 1981, 1987; Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976; Halperin et al., 1992). За год количество накопленного водорослями азотфиксаторами азота в почвах бывшего СССР достигает приблизительно 0,5 млн. тонн (Мишустин, Панкратова, 1974). Поскольку азотфиксаторы играют определенную положительную роль в активизации почвенных процессов и их органическое вещество участвует в создании потенциального плодородия почвы (Мезенцева, 1992), предлагается их использовать как перспективный композит для внесения в почву (Kannan et al., 1992; Goyal, 1993; Панкратова, 1994), в частности вместе с клубеньковыми бактериями (Ковина и др., 1994).

Водоросли отличаются исключительной выносливостью в экстремальных условиях. Они являются первыми растениями в районе ядерного взрыва (Shields a.Drouet, 1962), на пожарищах, песчаных речных наносах (Голлербах, Штина, 1969; Штина, 19716; Алексахина, Штина, 1984; Garty, 1992; Johansen et al, 1993), часто встречаются в ледниках (Kanwisher,

1957; Walter, Д977) и распространены от высоких широт Антарктиды до аридных почв, где поверхность земли нагревается до 60-70°С (Штина, Голлербах, 1976). Синезеленые водоросли, образуя комплексы с бактериями, в ассоциациях криобионтов увеличивают количество необходимых минеральных веществ для высших растений, способствуют развитию ризосферы (Harper, Pendleton, 1993; Evans, 1994). Повсеместное распространение водорослей, помимо их выносливости, достигается их большой скоростью размножения и представляет яркий пример явления, который В.И. Вернадский (1967) назвал растеканием живого вещества на земной поверхности. Обсуждается участие почвенных водорослей в поддержании устойчивости экосистем на организменном, популяционном и экосистемном уровне (Кабиров, 19916).

Рассмотренные свойства водорослей являются очень важными и ценными с точки зрения противостояния эрозионным процессам, которые постоянно ухудшают среду обитания педобионтов.

В последнее время установлена противоэрозионная роль водорослей в почвах (Голлербах, Штина, 1969; Marathe, 1972; Гаель, Штина, 1974; Штина, Голлербах, 1976; Friedmann a.Ocampo,1976; Маркова, 1977; Favilli et al.,1977; Дубовик, Минибаев, 1981; Костиков, 1985, 1989; Штина, 1991; Davey, Rothery, 1993). Водоросли выделяют слизь, которая склеивает частицы почвы и песка, нитчатые формы скрепляют их механически.

На способность связывать почвенные частицы водорослями впервые обратил внимание Вест в 1897 году (Голлербах, Штина, 1969). Затем многие исследователи отмечали эту способность у представителей синезеленых водорослей, например, у Microcoleus vaginatus (Schwabe, 1963; Durrell а. Shields, 1961; Shields a. Drouet, 1962; Маркова, 1976 a, 19766, 1977), Nostoc commune (Драганов, 1977), рода Plectonema (Schwabe, 1963; Гаель, Штина, 1974), и др. Показано, что значительную роль в фиксации подвижной поверхности песков играют не только нитчатые синезеленые, но и зеленые

водоросли (за счет ослизняющихся клеточных оболочек и механического скрепления) (Гаель, Штина, 1974; Шушуева, 19776). Длина нитей Chlorhormidium montanum в поверхностных налетах на песках составляет 13,3-38,0 м на 1 см2 (Гаель, Штина, 1974). Мелкие одноклеточные водоросли также скрепляют почвенные частицы, выделяя слизь, Ч.И.Поцене (1976) обнаружила, что Synechococcus qaarderi является первым обитателем на голых субстратах подвижного песка, образует корочки и уменьшает эрозию. Это способствует лучшему просачиванию воды, поселению других видов водорослей, грибов, прикреплению семян растений. Г.И.Маркова (1976а,б; 1977) отмечает, что несыпучие эродированные склоны обильно заселены нитчатыми синезелеными водорослями. В ассоциации �

Информация о работе

Дубовик, Ирина Евгеньевна
доктора биологических наук
Уфа, 1998
ВАК 03.00.05

Диссертация

Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий"

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Дубовик, Ирина Евгеньевна, Уфа

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника