Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Синезеленые водоросли (цианобактерии) антропогенно-нарушенных почв и их консортивные связи
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Синезеленые водоросли (цианобактерии) антропогенно-нарушенных почв и их консортивные связи"
На правах рукописи
Закирова Зульфия Равилевна
СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (ЦИАНОБАКТЕРИИ) АНТРОПОГЕННО-НАРУШЕННЫХ ПОЧВ И ИХ КОНСОРТИВНЫЕ СВЯЗИ
Специальность 03.00.05 - ботаника 03.00.07 - микробиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Уфа - 2006
Работа выполнена на кафедрах ботаники и биохимии и биотехнологии Башкирского
государственного университета
Научные руководители: доктор биологических наук,
профессор Дубовик Ирина Евгеньевна доктор биологических наук, профессор Киреева Наиля Ахняфовна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор (Сабиров Рустэм Расшатович доктор биологических наук профессор Домрачева Людмила Ивановна
Ведущая организация: Институт почвоведения МГУ - РАН
0О
Защита диссертации состоится ^у,цар?а 2006т.ъ(Х. часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.013.11 при Башкирском государственном университете по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет, ауд. 332
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета.
Автореферат разослан « _2006 г.
Ученый секретарь Диссертационного Совета, д.б.н., проф.
Г.Г. Кузяхметов
Лее 6 А
Общая характеристика работы
Актуальность. Одна из актуальных проблем современной биологии -разработка подходов к сохранению и рациональному использованию биологического разнообразия в условиях усиления роли антропогенных факторов. Синезеленые водоросли (СЗВ) толерантны к широкому спектру антропогенных воздействий и могут использоваться как индикаторы степени нарушений, а также для оценки процессов восстановления почвенной биоты после нарушений (Кабиров, 1991; Штина и др., 1998; Зимонина, 1998; Дубовик, 2000; Киреева и др., 2003). Несмотря на то, что почвенные водоросли, в т.ч. и СЗВ, на территории Республики Башкортостан (РБ) были объектами интенсивного изучения, сведения об их таксономическом составе в антропогенно-нарушенных почвах остаются фрагментарными.
Многие исследователи рассматривают вопросы взаимоотношений СЗВ с другими организмами в наземных экосистемах: растениями (Пивоварова, 1982; Enderlin, Meeks, 1983; Кузяхметов, 1989; Воронкова, 1997; Rai et al., 2000; Цавкелова, 2003), животными (Пивоварова, 1972; Некрасова, Домрачева, 1977; Штина, 1991), гетеротрофными микроорганизмами (Штина, 1991; Зенова и др., 1995; Звягинцев и др., 1999; Панкратова, 2000). СЗВ в экосистемах могут выполнять роль первого звена пищевых цепей кроме того, выступают в роли ценозообразователей. Поэтому одной из задач современных биоценотическйк исследований является выяснение механизмов поддержания равновесного состояния экосистем и особенностей пространственно-временной организации таких структур как консорции, где СЗВ выступают в роли детерминантов (Мазинг, 1966; Селиванов, 1981; Пивоварова, 1988; Работнов, 1994; Rai et al., 2000). При этом очень важно выявить качественный и количественный состав консортов и специфику их взаимосвязей с детерминантом консорции.
Цель и задачи исследование. Целью исследований явилось изучение таксономического состава СЗВ в антропогенно-нарушенных почвах различных районов РБ, а также выявление особенностей консортивных связей СЗВ с другими компонентами экосистем.
В связи с этим решались следующие задачи:
1. Определение видового состава СЗВ антропогенно-нарушенных почв РБ, проведение его таксономического и экологического анализа.
2. Выяснение особенностей влияния рекреационной нагрузки на представителей СЗВ и их консортмвные связи в почвах особо охраняемых природных территорий (ООПТ).
3. Исследование влияния фактора водной эрозии на таксономический состав и экологическую структуру СЗВ и их консортивные связи в пахотных и целинных почвах. t . . ■
4. Наблюдение за изменениями состава СЗВ и их консортивных связей в почвах, засрязненных нефтью.
5 Изучение консортивных связей Nostoc commune Vauch. sensu Elenk. с автотрофными (водорослями) и гетеротрофными микроорганизмами (бактериями и микромицетами) в антропогенно-нарушенных почвах.
Научная новизна. Впервые в результате исследований проведено изучение таксономической, экологической структуры и закономерностей развития СЗВ в антропогенно-нарушенных почвах различных районов РБ под влиянием рекреационной нагрузки, эрозионных процессов, нефтедобычи. Установлены видовой состав и трофические группы микроорганизмов, сопутствующие СЗВ в пленках «цветения» почвы. Исследована динамика автотрофных и гетеротрофных консортов Nostoc commune.
Практическая значимость работы. Данные о составе СЗВ и их консортивных связях в почвах, испытывающих влияние антропогенного пресса, могут быть использованы при организации биологического мониторинга. На основе изученных цианобактериальных сообществ, выделенных из почв загрязненных нефтью, можно создать биоценозы для очистки почв от углеводородных поллютангов. Материалы диссертации могут быть использованы в высшей школе при изучении курсов систематики низших растений, экологии, почвенной альгологии, микробиологии, биологии почв.
Апробация. Основные положения диссертации доложены на Международных, Всероссийских и Региональных научно-практических конференциях: 7-ая Путинская школа молодых ученых (Пущино, 2003), «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга» (Киров, 2004), XI Съезде РБО (Барнаул, 2003), «Нефтегазопереработка и нефтехимия 2005», (Уфа, 2005), «Актуальные проблемы альгологии» (Харьков, 2005), «Algae in terrestrial ecosystems» (Kaniv, Ukraine, 2005), «Проблемы геоэкологии Южного Урала», (Оренбург, 2005), «Актуальные проблемы биологии и экологии», (Сыктывкар, 2005), «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (340 наименований, в том числе 272 на русском, 68 на иностранных языках) и приложения. Текст диссертации изложен на 176 страницах, рисунков 17, таблиц 51.
Глава 1. Роль синезеленых водорослей (цианобактерий) в антропогенно-нарушенных почвах и их консортивные связи (обзор литературы)
В главе дан анализ литературы о роли СЗВ в антропогенно-нарушенных почвах (Кабиров, 1991; Штина и др., 1992; Кузяхметов, 1991; Полянская, Yehuda, Zeev, 2000; Капа et а!., 2003; Звягинцев, 2005 н др.). Рассмотрена возможность их использования для оценки экологического состояния почвенного покрова (Кабиров, 1991; Патова, 1995; Штина и др., 1998; Зимонина, 1998; Дубовик, 2000; Киреева и др., 2003 и др.). Обсуждаются вопросы взаимоотношений СЗВ с другими организмами в наземных экосистемах - растениями, животными, гетеротрофными микроорганизмами (Некрасова, Домрачева, 1977; Пивоварова, 1982; Enderlin, Meeks, 1983; Штина, 1991; Патова, 1993; Зенова и др., 1995; Панкратова, 2000; Rai et al., 2000; Цавкелова, 2003 и др ). Реализация этих взаимоотношений может осуществляться как в пищевых цепях, так и за счет других специфических связей, устанавливающихся между СЗВ и гетеротрофными организмами экосистем (Штина, Панкратова, 1974; Дедыш, 1990; Зеноааидр., 1995; Домрачева, 1998 и др.).
Глава 2. Физико-географическая характеристика районов исследования
Территория проводимых исследований включала 22 административных района РБ. Рассмотрены климатические, эдафические условия и растительный покров исследованных районов РБ (Тайчинов, 1996; Мукатанов, 1992; Атлас РБ..., 1992; Хазиев и др., 1995,1997; Гареев, 2001; Хазиев, 2004 и др.).
Рекреационная нагрузка изучалась в почвах особо охраняемых природных территорий (ООПТ): Национальных парков «Аслы-куль» (ДавлекановскиЙ р-н, среднегумусные черноземы) и «Башкирия» (Мелеузовский р-н, почва дерново-
подзолистая); заповедника «Шульган-Таш» (Бурзянский р-н, почвы гидроморфные луговые и пойменные), памятника природы «Красноусольские минеральные источники» (Гафурийский р-н, почвы пойменно-зернистые темноцветные).
Маршрутные Исследования СЗВ эродированных почв были проведены на территории Аургазинского (выщелоченный чернозем), Благоварского (типичный чернозем), Гафурийского (серая лесная почва), Давлекановского (серая, темно-серая лесная почва, оподзоленный и выщелоченный черноземы), Кармаскалинского (выщелоченный чернозем), Уфимского (серая, темно-серая лесная почва), Чишминского районов (темно-серая лесная почва, типичный, выщелоченный, карбонатный черноземы). Стационарные наблюдения (2002-2004 г.г.) проводились на пахотных почвах Чишминского р-на (поле 1 - карбонатный чернозем, поле 2 - темно-серая лесная почва).
Для изучения изменения состава СЗВ при нефтедобыче проводились исследования в зонах нефтяных скважин: Кармаскалинского (типичный чернозем), Краснокамского (дерново-подзолистая почва) и Уфимского (темно-серая лесная почва) районов. Сравнивали состояние СЗВ естественных и техногенно-преобразованных при добыче нефти почв.
Исследования наземных разрастаний Nostoc commune проводили в Давлекановском, Чишминском и Уфимском районах.
Глава 3. Материал и методика исследований
Материалом для почвенно-альгологических исследований послужили S32 усредненные почвенные пробы, отобранные по общепринятым альгологическим методам (Штина, Голлербах, 1976) в различные годы и сезоны (2002-2005 гг.). При установлении видового состава СЗВ использовались методы прямого микроскопирования, водные и чашечные культуры со стеклами обрастания (Кузяхметов, Дубовик, 2001). Обилие СЗВ оценивалось по 3-х балльной системе (Дубовик, 1980). Для характеристики состава СЗВ учитывались следующие признаки: видовой состав, их встречаемость, доминантные и специфические виды, интегральный показатель степени развития альгогруппировок - ИПР (Кабиров, 1992). При составлении списка СЗВ использовалась система М.М Голлербаха и др. (1953). Состав экобиоморф определяли по классификации Э.А. Штииой (Штина, Голлербах, 1976; Алсксахина, Штина, 1984). Для флористического анализа СЗВ строились спектры ведущих по числу видов семейств и родов. В работе использовали коэффициент сходства видового состава флор Серенсена, коэффициент сходства флор Спирмеиа, индекс Шеннона - Уивера (Одум, 1986). На основании значений коэффициентов строили да 1цмгы методом коррешиэимх пгкад ГШ. Терешъева (Шмшп, 1984).
При изучении консортивных связей СЗВ использовали три подхода:
1 .Натурные наблюдения в полевых условиях.
2.Исследования «цветения» естественных образцов в лабораторных условиях.
3.Модельные опыты по изучению консортивных связей СЗВ антропогенно-нарушенных почв. Исследовали влияние нефтяного загрязнения на альгобактериальные пленки. Нефть вносили в концентрации: 0,05; 0,5; S %.
Исследование «цветения» почвы в динамике проводилось в вегетационных сосудах с использованием естественных образцов почв с цианобактериалькыми пленками - ЦБП (Дедыш, 1990; Домрачева, 1998). Для изучения ценообразующего действия СЗВ использовались смешанные образцы массой 1-2 г из поверхностного слоя почвы (0-31 мм), контролем служила та же почва без пленок СЗВ (Дедыш, 1990). Определение численности колониеобразующих единт' (КОЕ) микроорганизмов п^ювоДЙлосв'йСщепринятыми методами посева почвенной суспензии на агаризованные
питательные среды (МПА - мясопептонный агар, КАА - крахмалоаммиачный агар, Эшби, Ворошиловой-Диановой) (Методы..,1991). При идентификации бактерий использовали определитель Берджи (Определитель , 1997). Определение численности видового состава микроскопических грибов проводили на питательной среде Чапека Комплексы микромицетов выделялись при использовании критериев пространственной и временной частоты (Методы..., 1991). Видовая идентификация микромицетов проводилась по определителям (Raper, Fennel, 1965; Raper, Thom, 1968, Watanbe, 2000).
Для выявления количественных закономерностей применяли двухфакторный дисперсионный анализ (Лакин, 1990) Работа выполнена с использованием стандартного программного обеспечения Microsoft Office ХР. Статистическая обработка данных проводилась при помощи программы Statistica 6.0.
Глава 4. Результаты и обсуждение 4.1. Общая характеристика развития сииезеленых водорослей (цианобактерий) в антропогенно-нарушенных почвах
В результате проведенных исследований было установлено, что представители отдела Cyanophyta составляют 36 % от общего числа выявленных видов почвенных водорослей. Анализ всех почвенных образцов позволил выявить 137 видовых и внутривидовых таксонов СЗВ, относящихся к 3 классам (Chroococcophyceae, Hormogoniophyccae, Chamaesiphonophyceae), 6 порядкам (Chroococcales, Tubiellales, Stigonematales, Oscillatoriales, Nostocales, Pleurocapsales), 16 семействам, 25 родам. На основе новых принципов классификации рассматривалась таксономическая структура СЗВ (табл.1). Показано, что антропогенное нарушение вызывает уменьшение числа видовых и внутривидовых таксонов СЗВ.
По видовому разнообразию лидирующее положение занимает семейство Oscillatoriaceae (47 видовых и внутривидовых таксонов). В число ведущих, кроме того, попадают 4 семейства, среди которых 3 последних содержат азотфиксирующие виды (Plectonemataceac, Anabaenaceae, Nostocaceae, Schizotrichaceae), которые составляют 42 % от сводного списка. Основную долю представителей отдела Cyanophyta составляют виды родов: Oscillatoria (22)', Phormidium (21), Nostoc (14), Anabaena (11), Schizothrix (9), Cylindrospermum (8), Plectonema (7), Lyngbya (7). Они включают 54% от общего разнообразия флоры СЗВ. Для анализа родовой структуры флоры СЗВ данные по числу видов и внутривидовых таксонов были ранжированы по ряду ведущих родов. При сравнении преобладающих видов СЗВ в ненарушенных и нарушенных почвах выявлена их примерно одинаковая представленность.
Таблица 1
Таксономическая структура СЗВ (1 - ненарушенные, 2 - нарушенные почвы)
Число таксонов По классической системе По Komärek et Anagnostidis
(1999)
всего 1 2 всего 1 2
Классов 3 3 2 1 1 1
Порядков 6 5 4 4 4 3
Семейств 16 15 9 14 14 9
Родов 25 24 15 36 35 17
Видов и внутривидовых 121/16 111/14 43/7 124/12 115/11 45/4
таксонов
1 В скобках указано число видовых и внутривидовых таксонов
По последней классификации (Кошагек, Агк^побМк, 1999) морфолого-цитологичсская система СуапорИуЧа включает лишь один класс СуапорЬуссае, который подразделяется на четыре порядка - СИгоососсакя, 05сШаи>ла)е8, N08100316$, З^опетаЫеэ По сравнению с классической системой классификации (Голлербах и др, 1953) происходит уменьшение числа классов, порядков и семейств При этом число родов по Дж Комареку и К Анашостицидису (1999) увеличивается 11о в то же время ведущими по числу видов остаются тс же роды- ОкШаЮпа (25), РЬогш^шт (7), ЫохЮс (11), АпаЬаепа (8), Су11пс1гойрсгтит (8), ЯсИиоЛпх (8), составляя более 50% о г общего биоразнообразия.
Сравнение преобладающих видов СЗВ в ненарушенных и нарушенных почвах показало сходство флор Выявлены виды СЗВ, у которых встречаемость в исследованных образцах почв превышала 60% (РИогпн<1шт атЬ^иит, Р апц^^тит, Р. аи1итпа1с, Р Соусо!агит, Р1ес1опета Ьогуапит).
Для 137 таксонов СЗВ формула экобиоморф выглядит следующим образом РчоСРззЬудггоМнС^трЬвРЬ'бСЬзХ^Рг (для ненарушенных почв РэК^РлНуА-иМпСовтр^РРбСИгХ^Рг; Для нарушенных почв Р|9С[ |5Ьу15гбМзатрЬ2РГ|СЬ2Х1ЫК|). Проведенный экологический анализ показал, чго во всех изученных почвенных пробах господствовали эдафофильные виды, часто тяготеющие к участкам свободным от высших растений с преобладанием Р-, СГ-жизненных форм, представители которых способны выживать в экстремальных условиях.
4.2. Особенности развития и консортивиые связи синезеленых водорослей (цианобакторий) в почвах, подверженных рекреации
В почвах ООИТ РБ обнаружено 78 видовых и внутривидовых таксонов СЗВ Выявленные СЗВ относятся к 3 классам (СЬгоососсорЬусеае, НогтподошорНуссае, СЬатаеырЬоторЬусеае), 4 порядкам (СЬгоососсакв, Озс|11а1опа1е5, Ковгоса^э, 1Чсигосар5а1с5), 14 семействам, 20 родам По видовому разнообразию приоритетное положение занимает ссмсйс I во ОзиНаЮпассас. В число ведущих, кроме того, попадают четыре семейства, среди которых 3 последние содержат азотфиксирующис виды (Р1сси>пста1асеас, АпаЬаспассас. \'оыосасеас, 5сЬ17о1псЬасеае). Входящие в их состав виды составляют более 40 % от всею списка Ведущими по числу видов являются роды ОзсНЫопа, РЬоптпйшт, ЛпаЬаспа, Ыпьюс, ХсЫяоЛпх.
Все исследованные ООПТ (кроме заповедника Шульган-1аш) подвер1аются ншеиеивной рекреационной плрузке Детальное сравнение нарушенных и ненарушенных участков ООП1 показало, что под воздействием рекреации происходит снижение видовою ранюображя, обилия СЗВ, количества видов в пробах, упрощение мксопомичсской и >коло1 ичсской структуры Значение ИПР в пробах ненарушенных и нарушенных почв составляло соответственно 452 и 396 баллов. Коэффициент общности Серенссна, полученный при попарном сравнении флоры СЗВ исследованных территорий, показал в целом и\ весьма малое сходство как на нарушенных, гак и ненарушенных участках, независимо от нша почвы (рис.2).
Значения индекса Шеннона для группировок контрольных почв выше, чем в нарушенных почвах, что свидегельсавует о снижении видовою разнообразия и обилия видов при рекреационной щнручке Выделены виды СЗВ, имеющие наибольшую встречаемость (более 50%) в пробах, как в контрольных, <ак и в рекреационно-нарушеннмх почвах На учлешах. активно подвергающихся рекреационной нагрузке, при сильно нарушенном ночвенно-раст и тельном покрове, происходит снижение аюгфиксирующих гстсроцишых СЗВ (С1 - и Р( форм), преимущественное развише получают хорошо приспособленные к перенесению неблагоприяшых условий
ксерофитные виды из числа осцилляториевых (виды родов Oscillatoria, Phormidium, Plectonema).
Рис.2. Коэффициенты систематического сходства флор по Серенсену (указаны по линиям) и видовое разнообразие СЗВ (указано в квадрате) для обследованных районов ООГТТ контроль/нарушенная почва: 1 - «Аслы-куль»; 2 - «Красноусольские целебные источники»; 3 - «Шульган-Таш»; 4 - «Башкирия».
Изучение консортивных связей СЗВ показало, что основными доминантами, вызывающими «цветение» в контрольной почве (темно-серая лесная среднесуглинистая) были Microcoleus vaginatus и Cylindrospermum lichenifoime f. licheniforme, а в нарушенной доминантный комплекс включал также Oscillatoria brevis и Phormidium autumnale. Сопутствующие микроорганизмы представлены также другими видами почвенных водорослей (17 видов), причем антропогенное нарушение не оказало влияния на автотрофный компонент консортов.
Во всех исследованных образцах «цветущих» почв как ненарушенных, так и нарушенных численно доминировали представители родов Pseudomonas, Bacillus, Arthrobacter, Flavobacterium Пространственное распределение бактерий в «цветущих» почвах показало, что представители родов Pseudomonas концентрировались в слое 0-1 мм, те. непосредственно вблизи с СЗВ. Они были основными компонентами экологической группировки микроб йоты рассеяния в альгобактериальном мате. Максимальная численность бактерий рода Arthrobacter, Flavobacterium наблюдалось в нижележащем слое (1-3 мм) Бациллы присутствовали, в основном, в слое 5-10 мм. Все они входят в экологическую группировку гидролитиков
При рекреационной нагрузке в напочвенных разрастаниях СЗВ происходило увеличение численности олигонитрофилов, что, вероятно, связано со снижением парциального давления кислорода при вытаптывании и наблюдалось увеличение видового разнообразия грибов. В значительном количестве здесь отмечены виды родов Mucor, Rhizopus и Fusarium. Обильное развитие мукоровых связывают с наличием легкодоступных органических веществ (Garrett, 1960), к таковым, можно отнести экзометаболиты СЗВ. Доминирующими и типично частыми видами в нарушенных почвах являются Aspergillus fumigatus, A. terreus, которые редко встречаются в фоновых почвах. Изменение разнообразия в комплексе микромицетов в почве при рекреационных нагрузках, в первую очередь, характеризуется исчезновением случайных видов грибов (Penicilltum lanosum). Виды, доминирующие в ЦБП фоновых почв, как правило, сохранялись и пленках рекреационно-нарушенных почв, и имели достаточно высокую частоту встречаемости. Индикатором на рекреационное вытаптывание является Mycelia sterilia.
4.3. Особенности развития и консортивные связи синезеленых водорослей (цианобактерий) в почвах, подверженных эрозии
В процессе сравнительного исследования СЗВ неэродированных и эродированных почв (различные подтипы чернозема и серые лесные почвы) выявлено 95 видовых и внутривидовых таксонов СЗВ, относящихся к 2 классам (Chroococcophyceae, Hormogoniophyceae), 5 порядкам (Chroococcales, Tubiellales, Stigonematales, Oscillatoriales, Nostocales), 13 семействам, 20 родам. Наибольшим числом видов представлены семейства Oscillatoriaceae, Anabaenaceae, Nostocaceae. Основную долю этого отдела составляют виды родов Phormidium, Oscillatoria, Nostoc, Anabaena, Cylindrospemium, Plectonema. Высокую устойчивость к эрозионным процессам проявляли сквозные виды СЗВ, постоянно встречающиеся на всех изученных участках: Oscillatoria brevis, Phormidium angustissimum, Ph. ambiguum f. ambiguum, Ph. autumnale, Ph. foveolarum, Ph. molle, Plectonema boryanum f. boryanum, Microcoleus vaginatus, Nostoc commune, Anabaena variabilis f. variabilis, Cylindrospermum licheniforme f. licheniforme. Проявление водно-эрозионных процессов приводит к снижению видового разнообразия СЗВ (в контроле 87, в эродированных почвах 49 видов и внутривидовых таксонов). Во всех изучаемых почвах проявляется одинаковая тенденция: при переходе от неэродированных к эродированным почвам наблюдается обеднение спектра экобиоморф, в основном за счет amph - и X - форм в целинной почве и PF - в пахотной. При этом доминирующая роль в альгоценозах неэродированных и эродированных принадлежит представителям Р - и CF - форм. При переходе от неэродированной к эродированной почве наблюдалось незначительное уменьшение ИПР: на целинных это соотношение составило 331/302 баллов обилия, соответственно, в пахотных почвах 297/255. Это свидетельствует о том, что целинные почвы имеют более устойчивое сообщество СЗВ по сравнению с пахотными.
Стационарные исследования на полях, подверженных эрозионным процессам, показали, что состав СЗВ в значительной мере определялся возделываемой культурой (табл. 2)
Таблица 2
Число видов СЗВ под различными культурами
(1 - неэродированная, 2 - среднеэродироваиная, 3 - сильноэродированная темно-серая лесная почва) (2003-2004 гг.)
Культура Почва
1 2 3
Кукуруза 9 8 6
Овес 5 4 4
Ячмень 5 5 3
Люцерна 12 10 7
Гречиха 5 4 4
Пшеница 5 3 3
Озимая рожь 16 9 S
Наибольшее количество видов СЗВ отмечалось под озимой рожью, люцерной и кукурузой, что, возможно, связано с более развитой корневой системой, так как в корнеобитаемом слое почвы складываются благоприятные условия для их развития (Кузяхметов, 1980; Штина, 1986; Шаларь, 1995; Дубовик, 1998).
Коэффициент ранговой корреляции Спирмена, полученный при попарном сравнении флоры СЗВ (на уровне семейств и родов) исследованных районов РБ, показал их сходство (более 60%). При сравнении неэродированных и эродированных
почв выявлена слабая тенденция снижения видового разнообразия СЗВ, упрощения таксономической и экологической структуры, снижения обилия и количества видон СЗВ в пробах (среднее их число в нсэродированной почве - 8,3, в эродированной 5,8) Показано, что наибольшее видовое разноображе СЗВ выявлено в темно-серой лесном почве, что совпадает с результатами полученными другими исследователями (Кузяхмстов, 1991; Дубовик, 1998) Слабое развитие СЗВ в пахотных черноземах Башкирского Предуралья отмечалось ранее, что является особенностью почв данною региона (Дубовик, 1980; Кузяхмстов, 2002).
Автотрофный компонент «цветущих» неполированных и эродированных ночи (темно-серая лесная почва) представлен ностоковым сообществом Почвенные водоросли, выделенные из ЦЫ1, относились к отделам Cyanophyla (11), Chlorophyta (7), Bacillariophyta (4), Xanthophyta (1)
Гетеротрофный компонент (рис 2) цианобактериалыюго мата эродированной почвы представлен, в основном, бактериями родов Pseudomonas, Arthrobacler, реже Bacillus. Представители рола Pseudomonas доминируют по численности и входят в экологическую группировку микробиоты рассеяния Представители двух других родов являются в основном гидролитиками.
1 2
Рис 2 Физиологические группы микроорганизмов, присутствующие к неэродированных (I) и эродированных (2) почвах.
Анализ вертикальной структуры «цветущих» почв показал концентрирование бактерий рода Pseudomonas как в эродированных, так и неэродированных почвах, в слое 0-I мм, в го время как максимальная численность бактерий рода Arthrobacler наблюдалась в слое 1-3 мм Кациллы встречались в основном в слое $-10 мм. Изучение изменений численности i-етеротрофных микроорганизмов в динамике показало, что достоверные различия обнаружились лишь в слое 1-3 мм эродированной почвы, при этом число микроорганизмов увеличивалось за счет аммонификаторов Результаты изучения видового состава микромицетов неэродированных и эродированных почв i
«цветения» свидетельствуют о высокой степени их сходства. Различия между данными почвами проявились только в доминировании представителей рода Fusarium в неэродированной почве.
4.4. Особенности развития н консортивныс связи синезеленых водорослей (цианобактерий) в почвах, подверженных нефтяному загрязнению
В почвах, подверженных нефтяному загрязнению, выявлено 36 видовых и
внутривидовых таксонов СЗВ, которые составили 40 % or общего разнообразия почвенной алыофлоры Наибольшее разнообразие СЗВ выявлено на контрольных участках (35 видовых и внутривидовых таксонов). Общими для конгрольных и нефтезагрязненных почв являются 20 видовых и внутривидовых таксонов Выявленные СЗВ относятся к 2 классам (Chroococcophyceae, Hormogoniophyceae), 3 порядкам (Chroococcales, Oscillaloriales, Nostocales), 8 семействам, 12 родам
В ТСХ1ЮГС1 п ю-преобразованных при добыче нефти почвах выявлено 3 ведущих семейства. Oscillatoriaceae, Nostocaceae, Anabaenaceac. Высокое участие в ценозах всех почв семейства Oscillatoriaceae отражает характер антропогенных нарушений исследованных почв В нефтезагрязненных почвах не происходит смены доминирующих семейств по сравнению с контролем, что свидетельствует о некоторой устойчивости СЗВ к за1рязнению. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются роды Phormidium, Oscillatoria, Nostoc Ранговые положения родов в сравниваемых районах практически не различаются.
Ведущими экобиоморфами в техногенно-преобразованных почвах являлись представители Р и CF-форм. Обращает внимание постоянное присутствие NF-форм Известно, что CF- и NF-формы характеризуются способностью образовывать обильную слизь, которая препятствует контакту клеток с нефтью (Кабиров, Минибаев, 1982; Елмиина, 1986, Yehuda, Zeev, 2000) Видовое разнообразие СЗВ в контроле постоянно превышало этот показатель на нефтезагрязненных почвах Среднее число видов в пробе ненарушенных почв в 2,7 раз выше, чем в нарушенных, значение ИГ1Р по сравнению с контролем (277 и 106 баллов) снижалось более, чем в 2 раза
Значения индекса Шеннона в нефтезагрязненных почвах ниже, чем в контроле При сравнении спектра родов СЗВ контроля и нарушенной почвы во флорах исследованных районов не выявлено значительных изменений. Это подтверждают высокие значения коэффициентов ранговой корреляции, рассчитанные для анализа lходе i па стр\ кт\ ры семейств и родов ненарушенной и иефтезагряженной почвы (рис 3)
Рис 3 Дсндриты, отражающие степень сходства струкгуры ведущих по числу семейств (Л), родов (Б) ненарушенных (1) и неф]езагрязнснных (2) почв при пороговых значениях г, а>0,90; Ь>0,80; с>0,70, d>0.60; I - Уфимский, 2 - Краснокачский, 3 -Кармаскалииский районы.
При изучении влияния нефтяного загрязнения в ходе экспериментов (почва типичный чернозем срсднесуглинистый) получены ЦБП, в которых эдификаторачи
IH
2Ь
ь
являлись представители CF- и NF - формы Доминирующее положение занимают Nostoc commune, N. punctiforme, Anabaena variabilis. Доля других водорослевых компонентов была незначительна, но при этом на поверхности и в прослойках нитей доминантов, вызывающих «цветение» почвы, нами идентифицировано 12 видовых и внутривидовых таксонов СЗВ. Доминантный комплекс водорослей контрольного варианта практически не отличался от вариантов, загрязненных нефтью. Минимальное число видов (10) выявлено в варианте, где нефть была внесена в концентрации 5 % Почвенные водоросли других отделов в цианобактериальныч сообществах были представлены 16 видовыми и внутривидовыми таксонами, из них Chlorophyta - II, Bacillariophyta - 3, Xanthophyta - 2. Во всех вариантах опыта при загрязнении почв происходило снижение видового разнообразия почвенных водорослей.
В ЦБП, подверженных нефтяному загрязнению, наблюдалось появление углеводородокисляющих микроорганизмов (УОМ), содержание которых увеличивалось с повышением концентрации нефти. Бактериальные ассоцианты сообщества представлены в основном родами Pseudomonas, Arthrobacter, Rhodococcus, Acinetobacter, Nocardia, Mycobacterium, Cellulomonas, Bacillus, Streptomyces, которые способны усваивать углеводороды нефти (Еремеева, 2000; Киреева и др., 2003). Их численность при увеличении концентрации поллютанта возрастала на один-два порядка. В данном альгобактериальном сообществе они составляют экологическую группировку микробиоты рассеяния. В естественной почве численность бактерий рода Pseudomonas составляла 25% от общего количества бактерий, а при загрязнении нефтью она увеличилась в 1,5 раза, что связано с использованием ими углеводородов нефти. По-видимому, это обеспечивает высокую устойчивость альгобактериального сообщества.
Таблица 3
Видовой состав микромицетов, выделенных из цианобактериальных сообществ
почв, загрязненных различными концентрациями нефти
Виды Концентрация нефти, %
0 0,05 0,5 5
Aspergillus fumigatus Fresen TP ТЧ Д ТЧ
А. fumigatus var. albus Rai et Agarwal - Д - TP
A. niger Thiegh. ТЧ ТЧ д Д
A. terreus Thom. TP - ТЧ Д
Fusarium sp. Д TP TP -
Mucor sp. TP ТЧ ТЧ ТЧ
Penicillium funiculosum Thom. ТЧ TP Д -
P. lanosum Westl. ТЧ TP Д Д
P freguentans Westl. TP - ТЧ Д
P. camembcrti Thom. - - TP ТЧ
P. cremeo-griseum Chalabuda Д - - -
Mycelia sterilia - Д Д ТЧ
Примечание- Д - доминирующий вид, ТЧ - типичный частый вид, ТР - типичный редкий вид,«-»- вид не обнаружен.
Типичные эккрисотрофы - бактерии рода Егтша (Дедыш, 1990) в контроле были отмечены нами в незначительных количествах, а при загрязнении почвы нефтью они и вовсе отсутствовали. Это связано с нарушением трофических связей эккрисотрофов и водорослей. В сапротрофный блок цианобактериальной ассоциации входят и гидролитики, например, бактерии рода АйЬгоЬайег. Однако в основном в этом блоке гидролитики представлены микроскопическми грибами (табл.3). В ЦБП,
подверженных нефтяному загрязнению, доминировали; Aspergillus niger, A. terreus, Pénicillium lanosum. Нефть стимулировала развитие популяций Mucor sp., Pénicillium camemberti. В то же время при высоких концентрациях нефти (S %) отмечалось исчезновение Pénicillium funiculosum, Р. cremeo-griseum, Fusarium sp.. Доминирующее положение по частоте встречаемости и плотности вида в цианобактериалыюм . сообществе почв, зафязненных низкими концентрациями поллютанта, занимал темиоокрашенный стерильный мицелий Mycelia sterilia. Соотношение темно-и светлоокрашенных видов грибов имеет большое биоиндикационное значение (Терехова, 2004). Доминирование в составе микобиоты пигментированных видов грибов является показателем неблагополучного экологического состояния ЦБП почв (Лебедева, 2000). Численность микромицетов возрастала с увеличением концентрации поллютанта и при 5 % загрязнении почвы эта группа микроорганизмов становилась преобладающей.
Глава S. Распространение, роль и консортивные связи Nostoc commune (Cyanophyta) в антропогенно-нарушенных почвах
На участках, подверженных антропогенной нагрузке, особенно при разреженном пологе высших растений нами выявлены наземные разрастания Nostoc commune. Встречаемость этого вида в антропогенно-нарушенных почвах составляла 46%. Необходимо отметить, что на территории национального парка «Аслы-куль», на сильно вытоптанном участке Nostoc commune являлся единственным представителем не только альгофлоры, но и растительности вообще. В слизи ностока в разное время обнаружено 27 видовых и внутривидовых таксонов, которые распределялись по отделам следующим образом: Cyanophyta - 8, Chlorophyta - 13, Xanthophyta - 4, Bacillariophyta - 2. Изучение сезонной динамики водорослей-консортов Nostoc commune позволило, кроме СЗВ, выявить представленность водорослей других отделов, приуроченных к определенному сезону года. Наибольшее число видов-консортов обнаружено в весенний период (14 видов), наименьшее - в летний (10 видов). Исследования ностока, проведенные в различных районах, позволили установить почти полное отсутствие у него постоянных водорослей-спутников Единственным видом, который постоянно обнаруживался в слизи ностока, независимо от района исследования, явилась Chlorella vulgaris.
Изучение сезонных флуктуации гетеротрофных микроорганизмов показало, что численность гетеротрофных бактерий была наименьшей в осенний период В летний период наблюдалось увеличение численности гетеротрофных бактерий на порядок. В слизи ностока постоянно обнаруживались виды рода Pseudomonas. В комплексе микромицетов происходили незначительные изменения: практически всегда присутствовали Pénicillium citrinum., Aspergillus granulosus, A. niger. Aspergillus fumigatus был весенним консортом ностока, в то время как Fusarium moniliforme обнаруживался лишь в осенний период В слизи ностока были обнаружены единичные клетки краснопигментных дрожжей Rhodotorula. В колониях ностока в весенний и осенний периоды обнаруживались беспозвоночные животные, относящиеся к инфузориям, коловраткам и нематодам. Удалось установить, что уменьшение видового разнообразия водорослей и отсутствие беспозвоночных животных в летний период совпадает с увеличением численности гетеротрофных бактерий. При этом состав микромицетов изменялся незначительно.
Таким образом, проведенные исследования показали, что таксономический состав, экологическая структура СЗВ и характер доминирующих комплексов антропогенно-нарушенных почв (рекреационно-нарушенных, эродированных, нефтезагрязненных) отличался от контрольных вариантов и варьировал в зависимости
01 характера нарушения Дисперсионный анализ показал достоверное влияние района исследования и нарушения почвы на видовое разнообразие СЗВ в пробах При рекреационном нарушении и нефтяном загрязнении почв независимо 01 и)учаемою района наблюдалась одна и 1а же закономерность- нарушение влияло на видовое разнообразие СЗВ в пробах Влияние эрозии почв на этот показатель зависит от изучаемого района исследования (Р<0,005).
Проведенные иссгсдования по изучению консортивнмх связей подтвердили существование специфической экониши вокруг СЗВ г антропогенно-нарушенных почвах СЗВ, являясь доминантами, формируют цианобактсриальный консорциум, численность и таксономический состав которого зависят от типа антропененпою воздействия на почву
Выводы
1 В антропогенно-нарушенных почвах идентифицировано 50 видовых и внутривидовых таксонов СЗВ (36,5% от общего числа выявленных СЗВ), относящихся к 2 классам, 4 порядкам, 9 семействам, 15 родам. Показано, что при антропогенном нарушении почв наблюдается снижение видового разнообразия СуапорИуТа, их обилия, упрощение таксономической и экологической структуры. Ведущими в спектре экобиоморф нарушенных и контрольных почв являются Р- и СР- жизненные формы Установлено, что по степени возрастания отрицательного воздействия исследованных антропогенных факторов на состояние СЗВ в почвах их можно расположить в следующий ряд: эрозионные процессы «— рекреационная нагрузка «— нсф!яное загрязнение
2. В почвах различных ООПТ, подверженных рекреационной нагрузке, выявлено 34 видовых и внутривидовых таксона СЗВ. Наряду со снижением видовою разнообразия СЗВ, на некоторых нарушенных участках отмечается интенсивное развитие юмоцитных СЗВ родов РИогпнс1шт и Р1есЦ>пета. Ненарушенная и рекреационно-нарушенная почва с цианобактериальными пленками характеризова ись высокой чистенностыо олигенитрофилов В ЦБП рекреационно-нарушенной почвы снижалась доля актиномицетов и других бактерий, использующих минеральные формы азота, а также сахаролитических микромицетов. Сопутствующие микроор!ани<мм представлены также дру|ими отделами ночвенных водорослей, видовой состав которых не различатся в контроле и рекреационно-нарушенной почве
3 В эродированных почвах выявлено 49 видовых и внутривидовых таксонов СЗВ При отрицательном влиянии этою фактора на видовое богатство и эколо! ическую структуру СЗВ наблюдается повышение обилия водорослей Эродированные целинные почвы характеризуют большим видовым разно-образием СЗВ, чем пахотные Общее число микроортшзмов в альгобакгериаль«ных пленках эродированных почв увеличивается за счет аммонифицирующих микроорганизмов Численность бактерий, использующих минеральные формы азота, актиномицетов и микромицетов в эродированных почвах снижается
4 В почвах, техногенно-преобразованных при добыче нефти, выявлен 21 видовои и внутривидовой таксон СЗВ У1Лсводородное загрязнение снижает видовое разнообразие СЗВ. изменяет соотношение основных групп, увеличивает участие СЗВ в алыофлорах, а в спектре экобиоморф СР-, Р- жизненных форм. Под воздействием нефтяного загрязнения нарушаются сложившиеся консортивные связи СЗВ При концентрации поллютаща в 5 % на поверхности и в колониальной слизи ('31? создаются б ыюприяшыс условия д 1я развития дру/их микроорганизмов, в основном углсводородокисляющих. что связано с использованием ассоциантами компонешов нефти.
5. Изучены распространение, роль и консортивные связи Nostoc commune (Cyatiophyta) в почвах, подверженных антропогенному нарушению. АвтотрофныЙ компонент Nostoc commune представлен 27 видовыми и внутривидовыми таксонами водорослей. Гетеротрофные микроорганизмы, выявленные из слизи ностокн представлены бактериями, микромицетами и беспозвоночными животными.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Дубовик И.Е., Бикмурзииа (ныне Закирова) З.Р. Синезеленые водоросли как детерминанты консорций//Ботанические исследования в Азиатской России. Матер. XI Съезда РБО. Том 1. Барнаул, 2003. С. 96-97
2. Бикмурзииа З.Р. Водоросли-спутники Nostoc commune VauchV/Биология - наука XXI века: сб. тез. 7-ой Путинской школы-конференции молодых ученых. - Пущино,
2003. С.155
3. Дубовик И.Е., Киреева НА., Бикмурзииа З.Р., Валиянова Л.М. Видовое разнообразие консортов Nostoc commune Vauch. и их динам ика//Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез. докл. Регион, науч.-практ. конф. - Уфа, 2004. C.I50-151
4. Дубовик И.Е., Закирова З.Р. Состав и динамика развития представителей отдела Cyanophyta (Cyanobacteria) в эродированной темно-серой лесной почве// Итоги биол. исслед. 2004. Вып. 8: Сб. науч. тр.- Уфа: РИО БашГУ, 2004. С.83-87
5. Дубовик И.Е., Киреева H.A., Закирова З.Р., Валиянова Л.М. Влияние водно-эрозионных процессов на развитие синезеленых водорослей//Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга. Тез. III Всерос. науч.-практ. конф - Киров,
2004.С. 47-57.
6. Дубоаик И.Е., Закирова З.Р. Водоросли рода восток (Nostoc) и их роль в почвенных процессах//Мировое сообщество: проблемы и пути решения: Сб. научн. ст. - Уфа: Изд-во УГНТУ, 2004. - №16 С. 159-165
7 Закирова З.Р., Дубовик И.Е, Бикеева Ф.Ф. Альгологический мониторинг почв, загрязненных нефтью и нефтепродуктами//Проблемы геоэкологии Южного Урала. Мат. втор. Всерос. науч.-практ конф.. Ч. I. Оренбург 2005. С.187-191
8. Дубовик И.Е., Закирова З.Р, Рахматуллина И.В. Почвенные водоросли национального парка «Башкирия»//Проблемы геоэкологии Южного Урала Мат. втор. Всерос. науч -практ. конф.. Ч. 1 Оренбург: 2005. С.183-186
9 Дубовик И Е, Закирова З.Р., Рахматуллина И В Первые сведения о синезеленых водорослей национального парка «Башкирия»//Проблемы экологии в современном мире. II Всерос. Интернет-конф. ТГУ, Тамбов, 2005. С. 24-28
10. Киреева H.A., Дубовик И.Е., Валиянова JI.M., Закирова З.Р., Бакаева М.Д. Мониторинг почв региона с развитой нефтедобывающей и нефтеперерабатывающей промышленностью по показателям комплексов микромицетов и водорослей//Нефтегазопереработка и нефтехимия - 2005. Мат. конф. межд. науч.-практ. конф. - Уфа - Изд. ГУП ИНХП РБ, 2005 С. 336-337
И Дубовик И.Е., Киреева H.A., Закирова З.Р. Сезонная динамика зоо-, альго- и микокомпонеутов антропогенно- нарушенных почв//Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв Мат. докл. IV Всерос. совещания по почвенной зоологии Тюмень, 2005. С. 107-108
lf. Закирова З.Р. Видовой состав водорослей-спутников Nostoc commune Vauch. (Cyanophyta (СуапоЬас1епа))//Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез докл. XII мол. науч. конф. Ин. биол. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2005. С. 87 13. Дубовик И.Е., Закирова З.Р. Разнообразие синезеленых водорослей в почвах особо охраняемых природных территорий Предуралья и Южного УралаЛТТроблемы и пути решения ООПТ. Тез. докл., Уфа, 2005. С. 67-68
Щ Дубовик И.Е., Закирова З.Р. Синезеленые водоросли антропогенно-нарушенных почв//Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. III Меяедунар. конф. Харьков, 2005. С.50-51
Ig- Дубовик И.Б., Киреева Н.А, Закирова З.Р., Валиянова Л.М., Бакаева М.Д
Особенности развития почвенных водорослей участков нефтяных скважин и их
взаимодействие с гетеротрофной микрофлорой//Актуальные проблемы современной
альгологии: Тез. докл. III Меяедунар. конф. Харьков, 2005. С.52-53
16. Закирова З.Р., Дубовик И.Н. Флористический состав синезеленых водорослей в
антропогенно-нарушенных почвах//Вестник БашГУ. - 2005. - №3. -46-48
1J. Dubovik I.E., Zakirova Z.R. Blue-green algae biodiversity in eroded soils//AIgae in
terrestrial ecosystems. Abst. Int. Conf., Kaniv, Ukraine, 2005. P. 28
It. Дубовик И.Е., Закирова 3.P. Состав и распространение синезеленых водорослей в эродированных почвах//Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Тез. докл. Межд. конф., Казань, 2006. UtP-Jif
if. Дубовик И.Е., Закирова З.Р. Изменение флористического состава синезеленых водорослей при рекреационной нагрузке//Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Тез. докл. Межд. конф., Казань, 2006. CjUI'tlf 9
20. Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю, Закирова З.Р. Синезеленые водоросли почв особо охраняемых природных территрий Предуралья и Южного Урала//Почвоведение. (Принята в печать).
21. Киреева Н.А., Дубовик И.Е., Закирова З.Р. Влияние нефтяного загрязнения почв на консортивные связи цианобактерий// Почвоведение. (Принята в печать).
Закирова Зульфия Равилевна
СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (ЦИАНОБАКТЕРИИ) АНТРОПОГЕННО-НАРУШЕННЫХ ПОЧВ И ИХ КОНСОРТИВНЫЕ СВЯЗИ
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Лицензия на издательскую деятельность ЛР № 021319 от 05.01.99 г.
Подписано в печать 06.02.2006 г. Бумага офсетная. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Отпечатано на ризографе. Усл.печл. 0,92. Уч.-изд.л. 1,40. Тираж 100 экз. Заказ 80.
Редакционно-издательский отдел Башкирского государственного университета 450074, РБ, г.Уфа, ул.Фрунзе, 32.
Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г.Уфа, ул.Фрунзе, 32.
í
-2 901
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Закирова, Зульфия Равилевна
Введение
Глава 1. Синезеленые водоросли (цианобактерии) антропогенно-нарушенных почв и их консортивные связи (обзор литературы)
1.1. Роль синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах
1.2. Консортивные связи синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах
1.2.1. Синезеленые водоросли и высшие растения в экосистемах
1.2.2. Взаимодействия синезеленых водорослей с автотрофными и гетеротрофными микробными популяциями
1.2.3. Синезеленые водоросли и педофауна
1.3. Распространение и роль видов рода Nostoc Vauch. sensu Elenk. (Cyanophyta) в антропогенно-нарушенных почвах
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования
2.1. Общая характеристика природного комплекса Республики Башкортостан
2.2. Природный комплекс района стационарных исследований
Глава 3. Материал и методика исследования
3.1. Материал для исследования
3.2. Методика исследования
3.2.1. Альгологические методы исследования
3.2.2. Методика исследования консортивных связей синезеленых водорослей
3.2.3. Проведение лабораторных экспериментов по изучению влияния нефтяного загрязнения на развитие и консортивные связи Nostoc commune Vauch. sensu Elenk. (Cyanophyta)
3.2.4. Методы подсчета и анализа
Глава 4. Особенности развития синезеленых водорослей цианобактерий) в почвах подверженных антропогенному нарушению и их консортивные связи
4.1. Общая характеристика развития синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах
4.2. Особенности развития и консортивные связи синезеленых водорослей в почвах, подверженных рекреации
4.2.1. Общая характеристика
4.2.2. Консортивные связи
4.3. Особенности развития и консортивные связи синезеленых водорослей в почвах, подверженных эрозии
4.3.1. Общая характеристика
4.3.2. Влияние почвенно-климатических и агроценотических факторов на развитие синезеленых водорослей
4.3.3. Консортивные связи
4.4. Особенности развития и консортивные связи синезеленых водорослей в почвах, подверженных нефтяному загрязнению
4.4.1. Общая характеристика
4.4.2. Консортивные связи
Глава 5. Распространение, роль и консортивные связи Nostoc commune в антропогенно-нарушенных почвах
5.1. Распространение и роль Nostoc commune в антропогенно-нарушенных почвах
5.2. Nostoc commune как детерминант консорции
5.3. Роль Nostoc commune как детерминанта консорции при загрязнении нефтью и нефтепродуктами 131 Заключение 138 Выводы 143 Список литературы 145 Приложение
Введение Диссертация по биологии, на тему "Синезеленые водоросли (цианобактерии) антропогенно-нарушенных почв и их консортивные связи"
Актуальность темы. Одна из актуальных проблем современной биологии - разработка подходов к сохранению и рациональному использованию биологического разнообразия в условиях усиления роли антропогенных факторов. Почвенные водоросли являются обязательным компонентом наземных экосистем. Они составляют активную автотрофную часть микробиоты, связанную сложными взаимодействиями, как со всеми ее гетеротрофными компонентами, так и с собственно почвой и высшими растениями, и принимают разнообразное участие в биологической жизни почв. Велика роль этих компонентов в накоплении и трансформации органического вещества, способствующего созданию почвенного плодородия. Вместе с тем, особенности ценозов водорослей служат дополнительной характеристикой почвы и дают возможность заметить начинающиеся изменения, в том числе антропогенные, т.е. могут быть использованы для биоиндикации (Кабиров, 1991; Штина и др., 1998; Зимонина, 1998; Дубовик, 2000; Киреева и др., 2003). В отличие от других представителей почвенных водорослей гетероцитные синезеленые водоросли способны фиксировать из атмосферы не только углерод, но и молекулярный азот, что определяет их важную роль' в создании органического вещества (Вахрушев, 1974; Штина, Голлербах, 1976; Мишустин, 1974; Панкратова, 1987; Halperin et al., 1992; Evans, 1994; Гецен и др., 1994; Liengen, Olsen, 1997; Панкратова и др., 1998; Zaady et al., 1998; Патова и др., 2004). Несмотря на то, что почвенные водоросли на территории Республики Башкортостан были объектами интенсивного изучения, сведения о таксономическом составе синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах остаются фрагментарными. Вместе с тем известно, что синезеленые водоросли как организмы -эксплеренты в сукцессионных процессах часто выполняют роль пионеров (Шушуева, 1985; Кабиров, Шилова, 1993; Davey, Rothery, 1993; Штина и др., 1998; Пивоварова и др., 1998; Кабиров, 2005 и др.). Поэтому именно синезеленые водоросли, которые реагируют на широкий спектр антропогенных воздействий, могут использоваться как индикаторы степени нарушений и для оценивания процессов восстановления почвенной биоты.
Многие исследователи рассматривают вопросы взаимоотношений синезеленых водорослей с другими организмами в наземных экосистемах — растениями (Пивоварова, 1982; Enderlin, Meeks, 1983; Кузяхметов, 1989; Воронкова, 1997; Rai et al., 2000; Лобакова и др., 2003; Цавкелова, 2003), животными (Пивоварова, 1972; Некрасова, Домрачева, 1977; Штина, 1991), гетеротрофными микроорганизмами (Штина, 1991; Патова, 1993; Зенова и др., 1995; Звягинцев и др., 1999; Панкратова, 2000). Синезеленые водоросли в экосистемах могут выполнять роль первого звена пищевых цепей и кроме того выступают в роли ценообразователей. Поэтому одной из задач современных биоценотических исследований является выяснение механизмов поддержания равновесного состояния экосистем и особенностей пространственно-временной организации таких структур как консорции, где синезеленые водоросли выступают в роли активных детерминантов (Мазинг, 1966; Штина, Голербах, 1976; Селиванов, 1981; Пивоварова, 1988; Патова, 1993; Работнов, 1994; Rai et al., 2000). При этом очень важно выявить качественный и количественный состав консортов и специфику их взаимосвязей с детерминантом консорции.
Цель и задачи исследования. Целью исследований явилось изучение состава синезеленых водорослей (синезеленых водорослей) в антропогенно-нарушенных почвах различных районов Республики Башкортостан, а также выявление особенностей консортивных связей синезеленых водорослей с другими компонентами экосистем.
В связи с этим решались следующие задачи:
1. Определение видового состава синезеленых водорослей антропогенно-нарушенных почв Республики Башкортостан, проведение его таксономического и экологического анализа.
2. Выяснение особенностей влияния рекреационной нагрузки на представителей синезеленых водорослей и их консортивные связи в почвах особо охраняемых природных территорий (ООПТ).
3. Исследование влияния фактора водной эрозии на таксономический состав и экологическую структуру синезеленых водорослей и их консортивные связи в пахотных и целинных почвах.
4. Наблюдение за изменениями состава синезеленых водорослей и их консортивных связей в почвах, загрязненных нефтью.
5. Изучение консортивных связей Nostoc commune Vauch. sensu Elenk. с автотрофными (водорослями) и гетеротрофными микроорганизмами (бактериями и микромицетами) в антропогенно-нарушенных почвах.
Научная новизна. Впервые в результате исследований проведено изучение таксономической, экологической структуры и закономерностей развития синезеленых водорослей в антропогенно-нарушенных почвах различных районов Республики Башкортостан под влиянием рекреационной нагрузки, эрозионных процессов, нефтедобычи. Установлены видовой состав и трофические группы микроорганизмов, сопутствующие синезеленым водорослям в пленках «цветения» почвы. Исследована динамика автотрофных и гетеротрофных консортов Nostoc commune.
Практическая значимость работы. Данные о составе синезеленых водорослей и их консортивных связях в почвах, испытывающих влияние антропогенного пресса могут быть использованы при организации биологического мониторинга. На основе выделенных из почв, загрязненных нефтью и изученных цианобактериальных сообществ можно создать биоценозы для очистки почв от углеводородных поллютантов. Материалы диссертации могут быть использованы в высшей школе при изучении курсов систематики низших растений, экологии, почвенной альгологии, микробиологии, биологии почв.
Апробация. Основные положения диссертации доложены: на XI Съезде Русского ботанического общества (Барнаул, 2003), на 7-ой Пущинской школе конференции молодых ученых (Пущино, 2003), на Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), на Всероссийской конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), на III Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга» (Киров, 2004), на XII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии», (Сыктывкар, 2005), на Международной научно-практической конференции «Нефтегазопереработка и нефтехимия 2005», (Уфа, 2005), на III Международной конференции «Актуальные проблемы альгологии» (Харькове, 2005), на II Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала», (Оренбург, 2005), на Международной конференции «Algae in terrestrial ecosystems» (Kaniv, Ukraine, 2005), на Международной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 21 печатные работы, из которых 3 в российских центральных (рецензируемых) журналах.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (344 наименования, в том
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Закирова, Зульфия Равилевна
Выводы
1. В антропогенно-нарушенных почвах идентифицировано 50 видовых и внутривидовых таксонов СЗВ (36,5% от общего числа выявленных СЗВ), относящихся к 2 классам, 4 порядкам, 9 семействам, 15 родам. Показано, что при антропогенном нарушении почв наблюдается снижение видового разнообразия Cyanophyta, их обилия, упрощение таксономической и экологической структуры. Ведущими в спектре экобиоморф нарушенных и контрольных почв являются Р- и CF- жизненные формы. Установлено, что по степени возрастания отрицательного воздействия исследованных антропогенных факторов на состояние СЗВ в почвах их можно расположить в следующий ряд: эрозионные процессы «— рекреационная нагрузка <— нефтяное загрязнение.
2. В почвах различных ООПТ, подверженных рекреационной нагрузке, выявлено 34 видовых и внутривидовых таксона СЗВ. Наряду со снижением видового разнообразия СЗВ, на некоторых нарушенных участках отмечается интенсивное развитие гомоцитных СЗВ родов Phormidium и Plectonema. Ненарушенная и рекреационно-нарушенная почва с цианобактериальными пленками характеризовалась высокой численностью олигонитрофилов. В ЦБП рекреационно-нарушенной почвы снижалась доля актиномицетов и других бактерий, использующих минеральные формы азота, а также сахаролитических микромицетов. Сопутствующие микроорганизмы представлены также другими отделами почвенных водорослей, видовой состав которых не различался в контроле и рекреационно-нарушенной почве.
3. В эродированных почвах выявлено 49 видовых и внутривидовых таксонов СЗВ. При отрицательном влиянии этого фактора на видовое богатство и экологическую структуру СЗВ наблюдается повышение обилия водорослей. Эродированные целинные почвы характеризуются большим видовым разнообразием СЗВ, чем пахотные. Общее число микроорганизмов в альгобактериальных пленках эродированных почв увеличивается за счет аммонифицирующих микроорганизмов. Численность бактерий, использующих минеральные формы азота, актиномицетов и микромицетов в эродированных почвах снижается.
4. В почвах, техногенно-преобразованных при добыче нефти, выявлен 21 видовой и внутривидовой таксон СЗВ. Углеводородное загрязнение снижает видовое разнообразие СЗВ, изменяет соотношение основных групп, увеличивает участие СЗВ в альгофлорах, а в спектре экобиоморф — CF-, Р- жизненных форм. Под воздействием нефтяного загрязнения нарушаются сложившиеся консортивные связи СЗВ. При концентрации поллютанта в 5 % на поверхности и в колониальной слизи СЗВ создаются благоприятные условия для развития других микроорганизмов, в основном углеводородокисляющих, что связано с использованием ассоциантами компонентов нефти.
5. Изучены распространение, роль и консортивные связи Nostoc commune (Cyanophyta) в почвах, подверженных антропогенному нарушению. Автотрофный компонент Nostoc commune представлен 27 видовыми и внутривидовыми таксонами водорослей. Гетеротрофные микроорганизмы, выявленные из слизи ностока представлены бактериями, микромицетами и беспозвоночными животными.
Заключение
В исследованных почвах было выявлено 137 видовых и внутривидовых таксонов СЗВ, относящихся к 3 классам (Chroococcophyceae, Hormogoniophyceae, Chamaesiphonophyceae), 6 порядкам (Chroococcales, Tubiellales, Stigonematales, Oscillatoriales, Nostocales, Pleurocapsales), 16 семействам, 25 родам. Таксономический состав, экологическая структура СЗВ и характер доминирующих комплексов антропогенно-нарушенных почв (рекреационно-нарушенных, эродированных, нефтезагрязненных) отличался от контрольных вариантов и варьировал в зависимости от характера нарушения. По сравнению с контролем видовое разнообразие нарушенных почв снизилось более чем в 2 раза. Несомненно, это вызвано различными экологическими условиями, включающими в себя почвенные характеристики (тип почвы, ее влажность, химические свойства, степень нарушения и загрязнения), составом и структурой фитоценозов (Алексахина, Штина, 1986; Елыпина, 1986; Гецен, 1994; Патова, 1995; Зимонина, 1998; Илюшенко, 2003 и др.).
Наибольшее число видов СЗВ отмечено в почвах, практически не подверженных антропогенному воздействию (127 видов и внутривидовых таксонов или 93 %). Следует отметить, что нарушенные почвы содержали виды, обнаруженные и в контрольных образцах почвы. Общими видами с нарушенными почвами являются 38 видов или 28% выявленной флоры отдела Cyanophyta. Лидирующее положение по видовому разнообразию занимает семейство Oscillatoriaceae (47 видовых и внутривидовых таксонов). Схожие данные получены и другими исследователями показавшими, что группировки почвенных водорослей с преобладанием СЗВ из того же семейства Oscillatoriaceae, формируются особенно при нарушенном почвенно-растительном покрове (Алексахина, 1987; Пивоварова, 1988; Кузяхметов, 2000; Дубовик, 1990, 1996; Патова, 1995, 2004; Зимонина, 1996; Суханова, 1996; Кабиров, Суханова, 1997). 10 ведущих семейств включают 94,5% в ненарушенных почвах. В нарушенных почвах число ведущих семейств уменьшается до 7 ведущих семейств, составляя 95,2 % видов от всего видового разнообразия СЗВ. Положение семейств в ранжированном по числу видов ряду нарушенных почв и контрольных вариантах практически не различаются (табл. 4). Первое и второе место в ненарушенных и нарушенных почвах занимают соответственно семейства Oscillatoriaceae и Anabaenaceae. Меняют свое положение (3-4 места) семейства Plectonemataceae и Nostocaceae. В ненарушенных почвах третье место занимает семейство Plectonemataceae, а в нарушенных почвах доминирует семейство Nostocaceae. Представители семейств Scytonemataceae, Gloeocapsaceae, Microcystidaceae, занимающие в контроле последние позиции, под действием антропогенного воздействия исчезают.
Положение родов в нарушенных почвах отличалось от контрольных (табл.5). Род Oscillatoria под действием нарушения меняет свое положение с первого на второе. Лидирующее положение в нарушенных почвах занимает род Phormidium. Также меняют ранги роды Anabaena и Cylindrospermum. Если в ненарушенных почвах род Cylindrospermum занимает одно из последних позиций, то при нарушении почв этот род встает на третье место, тем самым род Anabaena оказывается продвинутым назад: с 3 -го места на 6-7 место. Существенная роль в доминировании рода Cylindrospermum вероятно связана с биологическими преимуществами многих доминантов, которая заключается в укороченном времени генерации (Домрачева, 1974; Домрачева и др., 1986, Перминова, 1982). К ускорению жизненного ритма отдельных популяций приводит размножение сразу группами клеток: гормогониями, обрывками нитей, целыми нитями. У цилиндроспермума, например, они могут формироваться внутри спор и содержат десятки клеток (Домрачева, 1998).
Ведущую роль в ненарушенных почвах играют виды: Oscillatoria brevis, Phormidium molle, Anabaena variabilis. Для нарушенных почв характерно преобладание Phormidium ambiguum, P. angustissimum, P. autumnale, P. foveolarum, Plectonema boryanum, Microcoleus vaginatus, Cylindrospermum licheniforme (табл. 6).
Коэффициент ранговой корреляции Спирмена показал высокое сходство флоры СЗВ нарушенных и ненарушенных почв. Значения коэффициента для семейств выше, чем для родов (по числу видов семейств 0,88, по числу видов родов - 0,72), т.е. на родовом уровне флористические связи сравнительно слабее. Коэффициент общности Серенсена, полученный при сравнении флоры СЗВ исследованных территорий (ненарушенные и нарушенные участки почв) не превышал 40 %. Это свидетельствует о небольшом сходстве СЗВ почв, подверженных антропогенному нарушению и контрольных вариантов.
Проведенный двухфакторный анализ влияния района исследования и нарушения почвы (при рекреации, эрозии, нефтяном загрязнении) на видовое разнообразие СЗВ в пробах показал достоверное действие изучаемых факторов (табл.51). Было установлено, что при рекреационном нарушении и нефтяном загрязнении почв независимо от изучаемого района исследования наблюдалась одна и та же закономерность: степень нарушения достоверно влияла на видовое разнообразие СЗВ в пробах. При этом влияние эрозии почв на видовое разнообразие СЗВ достоверно зависит от изучаемого района исследования.
Экологическая структура ненарушенных почв в отличие от нарушенных характеризовалась большим флористическим богатством. Ведущими в спектре экобиоморф нарушенных и контрольных почв являлись Р- и CF- жизненные формы (рис. 2). В экологической формуле нарушенных почв отсутствует С — жизненная форма, которая включает виды более требовательные к влаге. Также уменьшилось число видов, относящихся к Х-, PF-, amph- формам, которые являются менее устойчивыми к различного рода изменениям, происходящим в почвах, подверженных нарушению (Голлербах, Штина, 1976; Алексахина, Штина, 1984; Кузяхметов, Дубовик, 2001).
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Закирова, Зульфия Равилевна, Уфа
1. Александрова А.В., Великанов Л. Л., Сидорова И.И., Сизова Т.Т. Влияние грибов-интродуцентов на сапротрофные почвенные микроорганизмы// Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. С.Петербург, 2000. - С.49-51
2. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов.- М.: Наука, 1984 -149 с.
3. Андреева В. М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). СПб., 1998.351с.
4. Андреюк Е.И., Коптева Ж.П., Занина В.В. Цианобактерии/ АН СССР. Институт микробиологии и вирусологии им. Д.К. Заболотного. Киев: Наук, думка, 1990-200с.
5. Антипина Г.С. Структура и динамика флористических комплексов урбанизированных экосистем Восточной Фенноскандии. Автореф. дисс.докт. биол. н. Петрозаводск.: 111 У, 1974.42 с.
6. Артамонова B.C. Микробиологические особенности антропогенно преобразованных почв Западной Сибири - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. -222 с.
7. Атлас Республики Башкортостан, Комитет по геодезии и картографии Министерства экологии и природных ресурсов, М.: 1992.40 с.
8. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 1989. - 336 е.: ил.
9. Бажина Е В., Шшна ЭА Взаимосвязи некоторых почвенных водорослей и грибов/Груды Кировского сельскохозяйственного инстшуга, 20, вып. 40,1967. С.4-5 Ю.Базова Г.А. Почвенные водоросли высокогорий Памира. Изд-во «Дониш», Душанбе, 1978-172 с.
10. Формы с редуцированной клеточной стенкой в популяциях цианобактерий в природных и модельных растительных симбиозах//Мат. межд. науч. конф. "Автотрофные микроорганизмы", Москва, 2000. С. 17 И.Башкортостан. Краткая энциклопедия. Уфа, 1996.
11. Бершова О.И., Коптева Ж.П., Тащюренко Е.В.//С6. «Цветение воды». Киев, «Наукова думка», 1968. С.47-51
12. Бигон М., Харпер Д., Таусенд К. Экология. Особи, популяция и сообщества: в 2-т/ Пер. под ред. A.M. Гилярова. М.: Мир, 1989. - 22 см
13. Болышев В.А. Роль водорослей в образовании почв//Вестник МГУ. №2. 1968. С.67-75
14. Борисова Е.В. Видовой состав бактерий, сопутствующих микроводорослям в культуре//Альгология. 1996. Т.6. №3. С. 303-313.
15. Борисова Е.В., Ногина Т.М., Ступина В.В. Бактерии, сопутствующие Scenedesmus acutus Meyen в лабораторных культурах//Альгология. 1997. № 4. Т. 1.С. 358-364
16. Васильева-КралинаИ.И. Альгология. Учебное пособие. 4.1, Ч.2., 1999
17. Вассер С. П., Кондратьева Н. В., Масюк Н. П. и др. Водоросли. Справочник. Киев: Наук. Думка, 1989. 608 с.
18. Вахрушев АС. Палевой метод определения азагфжеации синезеленых водорослей с помощью 15N. Авгореф. дисс. .канд. биол. н. М: МГУ, 1974.24 с.
19. Вернадский В.И. Биосфера. М.: Мысль, 1967
20. Виноградова О.Н. Разнообразие синезеленых водорослей Украины: итоги и перспективы исследований/ТВ сб.: Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докладов III Междунар. конф., Харьков, 2005. С.28-29
21. Габбасова И.А., Абдрахманов Р.Ф., Хабиров И.К. Изменение свойств почв и состава грунтовых вод при загрязнении нефтью и нефтепромысловыми сточными водами в Башкирии//Почвоведение. №11.1997. С. 1235-1247
22. Гареев A.M. Реки и озера Башкортостана. Уфа, 2001. - 260 с.
23. Гареев Э.З. Башкирия край чудес: о памятниках природы Башкирии//Наука в1. России, 1996. №1.025-28
24. Гецен MB. Водоросли в экосистемах Крайнего севера. Л: Наука, 1985.165 с.
25. Гецен MB., Костаев BJL Экология азотфиксации в тундреУ Серия препринтов «Научные доклады». Коми научный цешр УрО АН СССР, 1989.-вып. 218.-24 с.
26. Гецен MB., Стенина АО, Патова ЕЛ Альгофлора Большеэемельской тундры в условиях антропогенного воадейсгеия.-Екагеринбург: УИФ «Наука», 1994. -146с.
27. Глаголева О.Б., Зенова Г.М., Добровольская Т.Г. Взаимодействие водорослей и бактерий-спутников в ассоциативных культурах//Альгология. 1992. №2. Т.2. С. 57-62
28. Глаголева О.Б., Зенова Г.М., Паников Н.С. Динамика фотоассимиляции и темнового дыхания аксеничной культуры водоросли и альгобактериальной ассоциации/ТМикробиология. 1990. Т.59. вып.2. С. 364-366
29. Глазунов Г.П. Основы теории потерь почвы от ветровой эрозии/ТПочвоведение. 2001. №12. С. 1493-1502
30. Голлербах М.М. К вопросу о составе и распространении водорослей в почвах. Труды Ботан. института АН СССР, сер.2., 1936, вып.З, с.99-295
31. Голлербах М.М. Роль водорослей в почвенных процессах//Тр. конференция по вопр. почв, микробиологии. Ин-т микробиологии АН СССР. М.: 1953. С.98
32. Голлербах ММ, Штат ЭА Почвенные водоросли. -Л: Наука, 1969.-228 с.
33. Горелова О.А., Баулина О.И., Шемемова А.Г., Корженевская Т.Г., Гусев М.В. Гетероморфизм цианобактерий Nostoc sp. микросимбионта мха Blasia ршсШа//Микробиология. Т.65. №6.1996. С. 824-826
34. Горюнова С.В. Водоросли как продуценты биологически активных веществ// Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Труды Кировского сельскохозяйственного института, Киров, 1972, с. 113-118
35. Горюнова С.В. Химический состав и прижизненные выделения синезеленой водоросли Oscillatoria splendida Grew. М. Jl. Изд-во АН СССР., 1952
36. Горюнова С.В., Ржанова Г.Н., Орлеанский В.К. Синезеленые водоросли. М.: «Наука», 1969
37. Горячева Е.И. Влияние окультуривания на гумусное состояние серых лесных почв Среднего УралаЮкология. №4.2002. С.267-270
38. Громов Б.И. Влияние условий выращивания на рост и азотфиксацию почвенного штамма Anabaena variabilis//AiayajibHbie проблемы биологии синезеленых водорослей. М.: Наука, 1956. С.50-53
39. Грунина Л.К., Гецен М.В. Биогенная аккумуляция азота растениями тундровой зоны//Серия препринтов «Научные доклады». Коми научный центр УрО АН СССР, 1984. вып. 97. - 32 с.
40. Гусев М. В., Телитченко М. М., Федоров В. Д. Биология синезеленых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1964
41. Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии (физиология и метаболизм) М.: Наука, 1979,228 с.
42. Давыдов Д.А., Егоров В.И. Азотфиксирующая способность эпифитных цианобактерий в сообществах мохообразных на территории Хибин (Кольский п-ов)//7 Пущинская школа-конференция молодых ученых, сборник тезисов. Пущино, 2003. С. 165
43. Дарзниек Ю.О. Известия АН ТуркмССР, серия биол. наук, № 2., 1967
44. Деградация и охрана почв / Под общей ред. Акад. РАН Г.В. Добровольского, М.: Изд-во МГУ, 2002. 654 с.
45. Дедусенко-Щеголева Н. Т., Голлербах М. М. Желтозеленые водоросли //Определитель пресноводных водорослей СССР.М.; Л, 1962. Вып. 5.272 с.
46. Дедусенко-Щеголева Н. Т., Матвиенко А. М., Шкорбатов Л. А. Зеленые водоросли. Класс вольвоксовые.//Определитель пресноводных водорослей СССР. М, 1959. Вып. 8.230 с.
47. Дедыш С.Н. Специфика микробного комплекса напочвенных разрастанийводорослей. Автореф. дисс.канд. биол.н. М.: МГУ, 1990.24 с.
48. Дедыш С.Н., Зенова Г.М., Добровольская Т.Г., Грачева Т.А. Структура альшценозов, формирующихся в периоды «цветения» почвы//Альшлогия. 1992. № 4. Т.2. С. 63-69
49. Дедыш С.Р., Зенова Г.М. Специфическая зона вокруг клеток водорослей в почве//Альгология. 1992. № 4. Т. 2.С. 32-38.
50. Джумаева Г.Р. Синезеленые водоросли некоторых термальных источников Памира (Таджикистан)//В сб.: Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докладов III Междунар. конф., Харьков, 2005. С.477
51. Добровольский Г.В. Задачи почвоведения в решении современных экологических проблем//Сборник докладов Международного экологического форума «Сохраним планету Земля», СПб.: 1996. С.15-18
52. Добровольский Г.В. Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере/МГУ; М.: Наука, 2003.364 с.
53. Домрачева Л.И. «Цветение» почвы в агроэкосистемах и закономерности его развития. Автореф. дисс.докт. биол. н. М.: МГУ, 1998.46 с.
54. Домрачева Л.И. Особенности жизненной стратегии Cylindrospermum licheniforme как эдификатора фототрофных микробных сообществ "цветения" почвы//Материалы международной научной конференции "Автотрофные микроорганизмы", Москва, 2000. С.56-58
55. Домрачева Л.И. Пространственное распределение почвенных водорослей// Развитие и значение водорослей в почвах нечерноземной зоны: Материалы межвузовской конференции. Пермь, 1974. С. 13-16
56. Домрачева Л.И., Кантор Г.И. Фузарии: распространение, опасность, биологический контроль//Вестник Института биологи КОМИ НЦ УрО РАН. 2004. №11. С. 2-4
57. Домрачева ЛИ., Трефилова Л.В., Ветлужских И.Л. Цианобактериальное ингибирование фузариозных инфекций//Вопр. экологии и природопользования в агр. секторе. Материалы Всероссийской научно-практической конференции.1. Ижевск, 2003. С. 236-240
58. Домрачева Л.И., Штина Э.А. Структура группировок водорослей при «цветении» почвы//Ботанический журнал. 1985. №2. С. 180-187
59. Дорохова М.Ф. Реакция водорослей на загрязнение почв нефтью в полевом эксперименте//Акгуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докладов III Междунар. конф., Харьков, 2005. С.49
60. Драганов С. Ностоко-сцитонемовый ценоз в Болгарии/ТГодишн. Софииск. ун-та 1977. Т.68. N 2. С. 31-34
61. Дубовик И. Е. Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий. Дисс. .докт. биол. н. Сыктывкар. 1998,235 с.
62. Дубовик И.Е. Влияние нефтепродуктов на почвенные водоросли// В сб.: Актуальные проблемы современной альгологии. Тезисы докладов. Черкассы, 1987. с. 163
63. Дубовик И.Е. Влияние почвозащитных приемов на развитие водорослей в лесостепных почвах Предуралья//Почвоведение. 2004. №7. С. 852-858
64. Дубовик И.Е. Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий//У фа, изд-е Башк. ун-та, 1995,156 с.
65. Дубовик И.Е. Изменение синузий почвенных водорослей под действием эрозионных процессов//АН наук СССР. Уральское отделение. Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала, 1990, с. 3-7
66. Дубовик И.Е. Особенности развития водорослей в эродированных почвах//Ботанический журнал. Том 67.1982. №11. С. 1479-1485
67. Дубовик И.Е. Трансформация альгоценозов эродированных почв лесостепи//Почвоведение. №8.2000. С.966-972
68. Дубовик И.Е., Минибаев Р.Г. О противоэрозионной роли водорослей в почвах//Биологические науки. №12.1981. С. 85-87
69. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Общая часть. M.-JL: Изд. АН СССР, 1936.-365 с.
70. Елыпина Т. А., Шилова И. И. Реакция почвенных водорослей на нефть (вполевом эксперименте)//В кн.: Биологические проблемы Севера 9 симпозиум. Сыктывкар, 1981, с. 60.
71. Елыиина Т. А. Почвенные водоросли как индикаторы некоторых видов техногенного загрязнения почвы (на примере загрязнений, связанных с нефтедобычей). Автореф. дисс.к.б.н. Д.: 1986.24 с.
72. Еремеева С.В. Нефтеокисляющие микроорганизмы природных и техногенных экосистем аридной зоны. Автореф. дис.канд. биол. наук. Астрахань:
73. Астрахан. гос. техн. ун-т, 2000.24 с.
74. Зайцев Г.И. Математическая статистика в экспериментальной ботанике.1. М.: Наука, 1984
75. Илюшенко А£. Группировки почвенных водорослей сосновых фигоценаюв в режиме рекреационной нагрузки. Авгореф. .канд.биал.н. Новосибирск 2003.27с.
76. Кабиров Р. Р. Роль почвенных водорослей в антропогенных экосисгемахУ/Журнал "Фундаментальные исследования". Номер 5.2004. С.12-17
77. Кабиров Р. Р., Шилова И. И. Почвенные водоросли свалок и полигонов твердых бытовых и промышленных отходов в условиях промышленного города. // Экология, 1993. № 5. С. 10-18.
78. Кабиров Р. Р., Шилова И. И. Сообщества почвенных водорослей на территории промышленных отвалов// Экология, 1994. № 2. С. 82-85
79. Кабиров Р.Р Почвенные водоросли в системе экологического нормирования//В сб: Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докл. III Междунар. конф., Харьков, 2005. С.64-65
80. Кабиров P.P. Альготестирование и альгоиндикация (методические аспекты, практическое использование). Уфа: Башкир, пед. и-т, 1995.125 с.
81. Кабиров Р.Р. Роль почвенных водорослей в поддержании устойчивости наземных экосистем//Альгология. 1991. Т. 1. № 1. С. 60-68.
82. Кабиров P.P., Минибаев Р.Г. Влияние нефти на почвенные водоросли// Почвоведение. 1982. №1. С.86-91
83. Кабиров P.P., Хазипова Р.Х., Хусаинов З.М. Изучение границ устойчивости почвенных водорослей к поверхностно-активным веществам//Альгология. 2000. Т.10.№2. С.168-173
84. Калакуцкая А.Н., Зенова Г.М. Некоторые особенности углеродного и азотного обмена ассоциации типа актинолишайника//Микробиология. 1993. Т.62. Вып.1. С. 163-169
85. Калашникова О.М., Бархутова Д.Д. Химический состав цианобактериальных матов минерального источника УРО (Бурятия)//7 Путинская школа-конференция молодых ученых, Пущино, 14-18 апр., 2003: Сборник тезисов. -Пущино, 2003. С. 276.
86. Калининская Т. А. В кн. «Биологический азот и его роль в земледелии». М.: «Наука», 1967
87. Камалова С.В. Симбиотические системы азотфиксирующих синезеленых водорослей с высшими растениями//Украинский ботанический журнал. 1991. Т. 48. С. 66-74
88. Кевбрин В.В., Кострикина Н.А., Лысенко A.M. Выделение и идентификация Pseudomonas Nautica гетеротрофного спутника цианобактерий Microcoleus chthonoplastes/уМикробиологая. 1994. Т.63. Вып.6. С. 1072-1080
89. Келлер Б. А. Труды лаборатории эволюционной экол. растения, т. 1П. М.: Изд-во АН СССР, 1952
90. Киреева Н.А. Микробиологические процессы в нефтезагрязненных почвах. Уфа: БашГУ, 1994. 172 с.
91. Киреева Н.А., Кузяхметов Г.Г., Мифтахова A.M., Водопьянов В.В. Фитотоксичность антропогенно-загрязненных почв. Уфа: Гилем, 2003. 266 с.
92. Кирпенко Н.И. Формы аллелопатического взаимовлияния водорослей//Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докладов III Междунар. конф., Харьков, 2005. с.68-69
93. Кислова О.А., Кондратьева Н.В. О жизнеспособности Nostoc commune Vauch. sensu Elenk. (Cyanophyta) после многолетнего хранения в воздушно-сухом состоянии//Альгология. 1995. Т.5. №2. С.130-133
94. Ковина А.Л. Микробные агроконсорциумы на основе цианобактерий. Автореф. дис. .канд. биол. н. Моск. с.-х. акад., Москва, 2001.23 с.
95. Ковина А.Л., Панкратова Е.М., Перминова Г.Н. Азотфиксирующие цианобактерии как основа для создания микробных препаратов//Агрономическая наука достижения и перспективы: Тезисыдокладов науч. конф. Киров, 1994.- С.14.
96. Кокорина JI.M., Ежкина А.Н. Труды Кировского сельскохозяйственного инсппущ, 20, вып. 40,1967
97. Кондратьева И.А. Морфология и систематика гормогониевых водорослей, вызывающих «цветение» воды в Днепре и днепровском водохранилище. Изд-во «Наукова Думка», Киев, 1974
98. Кондратьева Н.В., Кислова О.А. Видовой состав и встречаемость Cyanophyta в образцах почв после многолетнего хранения в воздушно-сухом состоянии//Альгология. 1995. Т.5. №1. С.29-33
99. Кондратьева Н.В., Кислова О.А. Изменчивость жизненных циклов Nostoc Vauch. (Cyanophyta) и вопросы систематики//Альгология. 1993. Т.З. №1. С.23-33
100. Коптева Ж. П. Микробиол. журнал, 32, № 4,1970
101. Кордюм. В.А. Микробиологические проблемы замкнутых экологических систем, Успехи соврем, биол., 41, вып. 2., 1969
102. Корженевская Т.Г. Экспериментальная симбиология (на примере синцианозов растений). Автореф. дис. .канд. докт. н. М.: МГУ, 1990.40 с.
103. Коршиков О. А. Пщкласс протококков! (Protococcineae). Вакуольш (Vacuolales) та Протококков! (Protococcales) // Визначник прюноводних водоростей УРСР. Кшв, 1953. Вип. 5.440 с.
104. Красильников И.А. Влияние растительного покрова на микробный состав почвы. Автореф. дис. .канд. биол. н., Киев, 1956.21с.
105. Кузнецова И.В., Бондарева А.Г., Данилова В.И. Устойчивость структурного состояния и сложения почв при уплотнении/ЯТочвоведение. 2000. №9. С.1106-1113
106. Кузяхметов Г.Г. Анализ альгофлоры степей Башкирского Предуралья//Эколого-флористич. исследования по споровым растениям: сборник научных трудов. Свердловск, 1990. С.8-15
107. Кузяхметов Г.Г. Влияние почвенно-климатических и фитоценотических факторов на пространственное распределение водорослей в почвах Предуралья
108. Альгология. Том 12. №1.2002. С. 56-59
109. Кузяхметов Г.Г. Водоросли зональных почв степи и лесостепи//Почвоведение. 1991. №9. С. 63-71
110. Кузяхметов Г.Г. Продуктивность альгоценозов в освоенных зональных почвах степи и лесостепи//Почвоведение. 1998. №4. С.442-452
111. Кузяхметов Г.Г. Продукция ностока обыкновенного (Nostoc commune Vauch.) в степных сообществах и ее связь с условиями местообитания//Биологические науки. №12.1989. С. 45-49
112. Кузяхметов Г.Г. Пространственная организация почвенных альгоценозов степи и лесостепи. Автореф. дисс.докт. биол. наук. Сыктывкар. 2000.38 с.
113. Кузяхметов Г.Г. Распределение водорослей в фитогенном поле Festuca valesias (Роасеае)//Ботанич. журнал. Т.74. №2.1982. С. 216-227
114. Кузяхметов Г.г. Состав и численность водорослей в серых лесных почвах Башкирского Предуралья//Почвоведение. 1981. №2. С.88-91
115. Кузяхметов Г.Г., Дубовик И.Е. Методика изучения почвенных водорослей: Учебное пособие. Уфа, 2001. 56 с.
116. Кузяхметов Г.Г., Шкундина Ф.Б., Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю., З.Н. Сайфуллина, Р.Г. Минибаев Краткий определитель водорослей Башкортостана: Учебное пособие/ Изд-е Башкирск. ун-та. Уфа, 1995.128 с.
117. Куксн М.С. Почвенные водоросли// Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Новосибирск: Наука, 1974,- Т.1. С. 230-235.
118. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001.
119. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие М.: Высш. шк., 1990.-352с.
120. Лебедева Е.В. Микромицеты индикаторы техногенного загрязнения почв//Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. Тр. Межд. Конф. С-Пб. 2000 с. 173-176
121. Леонова Л.И. Исследование взаимоотношений представителей рода Chlorella с сопутствующими бактериями. М.: Наука, 1938
122. Лобакова Е.С., Дольникова Г.А., Корженевская Т.Г. Особенности цианобакгериальных комплексов микросимбионтов растительных синцианозов/ТМикробиология. 2001. Т.70. №1. С. 128-134
123. Лобакова Е.С., Оразова MX, Добровольская ТГ. Структура цианобакгериальных сообществ, формирующихся при деградации апогеотропных корней саговниковых растений/Микробиология. 2003. Т. 72. № 5. С. 714-717
124. Мазинг В.А. Консорции как элементы функциональной структуры биоценозов/ЛГруды МОИП, 1966. Т.27. С. 117-129
125. Максимова ИБ. Биология авготрофныхмикрсюрганизмов. Изд-воМГУ, 1966
126. Максимова И.В., Пименова М.Н. Влияние сопутствующей микрофлоры на накопление органических веществ в среде при нестерильном выращивании СЫоге11а//Микробиология. 1969. Т.38. Вып.4. С. 609-614
127. Маркова Г.И. Противоэрозионная роль Microcoleus vaginatus (Vauch.) Gom.//Pa3BKrae и значение водорослей в почвах нечерноземной зоны: Материалы межвузовской конференции. Пермь, 1977. С. 61-62
128. Марфенина Г.М. Влияние некоторых антропогенных воздействий на разнообразие комплексов почвенных микромицетов и биомассу мицелия//Структура и функция микробных сообществ с различной антропогенной нагрузкой. Киев.: Наукова думка, 1981.174 с.
129. Масюк НИ, Костиков ИЮ. Современные взгляды на положение водорослей в системе органического мира/ТАльгалогия. 2002. Т. 12. №2. С. 151 -182
130. Матвиенко О. М., Догадина Т. В. Жовтозелеш водоросп Xantophyta // Визначник прюноводних водоростей УРСР. Киев, 1978. Вип. 10.512 с.
131. Машарипов П.М., Кучкарова М.А., Урманов З.У. Синезеленые водоросли сероземных почв Узбекистана/ТВ сб.: Актуальные проблемы современной альгологии. Тезисы докладов. Черкассы, 1987. С. 169-170
132. Мезенцева Г.В. Трансформация органического вещества азотфиксирующими Cyanophyta в почвах//Альшлогия. 1992. Т.2. № 4. С.27-31.
133. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Под ред. Д.Г. Звягинцева. М: Изд-во МГУ. 1991.304 с.
134. Мигунова А.В. Исследование водорослей в симбиотической системе: Paramecium bursaria Chlorella sp. вирус PBCV (сем. Phycodnaviridae): Автореф.канд.биол.н. СПб : С.-Петербург, гос. ун-т, 2002. 17 с.
135. Микроорганизмы и охрана почв./ Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1989.-206 с.
136. Минибаев Р.Г., Шкундина Ф.Б., Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю. Краткий определитель водорослей Башкортостана.- 4.1: Учебное пособие. Уфа: РИО БашГУ, 2003.148 с.
137. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Биологическое разнообразие и принципы его сохранения: Учеб. пособ. Уфа: РИО БашГУ, 2004. -124 с.
138. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Наука о растительности. -Уфа: Гилем, 1998.-416 с.
139. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Хазиахметов P.M. Устойчивое развитие: учебное пособие. Уфа: РИО БашГУ, 2005. - 118 с.
140. Мирчина А.В. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1984.220 с.
141. Мишустин Е.Н. Ассоциация почвенных микроорганизмов М.: Наука, 1974.145 с.
142. Мишустин Е.Н., Панкратова Е.М. Свободноживущие азотофикси-рующие микроорганизмы почв СССР/ЛГр. 10 междунар. конгр. почвоведов. -М„ 1974.-С. 174-179
143. Мишустин Е.Н., Шильникова В. К. Биологическая фиксация атмосферного азота. М.: «Наука», 1968
144. Мошкова Н. А., Голлербах М. М. Зеленые водоросли. Класс улотриксовые (1). Порядок Улотриксовые/Юпределитель пресноводных водорослей СССР. Л., 1986. Вып. 10.366 с.
145. Мулдашев А.А. Абдуллин Ф.Ф. Аюпов А.С. О создании системы охраняемых природных территорий в РБ.//Тезисы докладов регион, научно-практическая конференция. Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004. С.7-8.
146. Муха А.В., Татаринова Е.П. Антропогенные почвы: Учебное пособие. -Курск; Изд-во КГ СХА, 2003.
147. Неганова Я Б., Шилова И. И., Штина Э. А, Ельцина Т. А Влияние способов биологической рекультивации земель, загрязненных нефтью, на почвенную альгофлору в условиях таежной зоны//Экология. 1986. №2. С. 149-154.
148. Неганова Л.Б., Казакова Е.Н., Штина Э.А. Роль почвенных синезеленых водорослей в стимуляции углеводородокисляющих микроорганизмов//В сб.: Актуальные проблемы современной альгологии. Тезисы докладов. Черкассы, 1987. С.171
149. Некрасова К.А., Алесандрова В.О. О превращении органического вещества водорослей дождевыми червями и коллемболлами//Тез. докл. VI делегат, съезда Всесозн. общества почвоведов. Тбилиси, 1982. Т.2. С.183
150. Некрасова К.А., Домрачева Л.И. Значение изучения почвенных животных при количественном учете почвенных водорослей/ТРазвитие и значение водорослей в почвах нечерноземной зоны: Материалы межвузовской конференции. Пермь, 1977. С. 29-31
151. Новичкова-Иванова Л.И. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гоббийской пустынной области. Л.: Наука, 1989.255 с.
152. Одум О.П. Экология М.: Наука, 1986.396 с.
153. Олескин А.В., Ботвинко И.В., Цавкелова Е.А. Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов/УМикробиология. 2000. Т. 69. №3. С.309-327
154. Омарова Е.О. Цианобактерии и стрептомицеты компоненты микробного сообщества111 Пухцинская школа-конференция молодых ученых, Пущино, 14-18 апр., 2003: Сборник тезисов. Пущино, 2003. С. 287.
155. Омарова Е.О., Орлеанский В.К., Зенова Г.М., Манучаров А.С. Апьгоактиномицетные сообщества в палеонтологических образцах и в почве//Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докладов III Межд. конф., Харьков, 2005, с. 112-113
156. Определитель бактерий Берджи. В 2-х томах./Под ред. Дж. Хоулта и др. М.: Мир 1997. т.1.432 е., т.2.368 с.
157. Определитель высших растений Башкирской АССРЯО.Е. Алексеев, А.Х. Галеев, И.А. Губанов и др. М.: Наука, 1988. - 316 с.
158. Определитель высших растений Башкирской АССРЯО.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. М.: Наука, 1988. - 316 с.
159. Определитель пресноводных водорослей СССР. В четырнадцати выпусках. Голлербах М.М., Коссинская Е.К., Полянский В.Е. М: Изд-во Советская наука, 1953
160. Орлов Д.С. Органическое вещество целинных и антропогенно-нарушенных почв//Почвоведение. №6.2002. С.748-750.
161. Орлова Н.Г., Богданова Е.Г. Изменение биологической активности подзолистых почв под влиянием нефтяного загрязнения/УМежвузовский сборник научных трудов. СПб.: 2001. С. 129-133
162. Османова Р. А. О распространении синезеленых азотфиксирующих водорослей в некоторых почвах Южной Туркмении// Труды Кировского сельскохозяйственного инеттущ, вып. 40., 1967. С.126-132
163. Паников Н.С., Дедыш С.Н., Зенова Г.М. Применение подходов нестационарной кинетики для количественной оценки биопродуктивности водорослей в почве//Микробиология. 1989. №1. С. 109-117
164. Панкратова Е.М. Азотфиксирующие цианобактерии как основа микробных консорциумов//Материалы международной научной конференции
165. Автотрофные микроорганизмы", Москва, 2000. С. 140
166. Панкратова Е.М. Влияние соединений азота на рост синезеленых водорослей и фиксацию ими молекулярного азота//Современное состояние и перспективы изучения водорослей в СССР: Материалы межвуз. конф Киров, 1967. С. 183-191.
167. Панкратова Е.М. Роль азотфиксирующих синезеленых водорослей (цианобактерий) в накоплении азота и повышении плодородия почвы: Автореф. дис.докт. биол. наук. М.: МГУ, 1981.40 с.
168. Панкратова Е.М. Роль синезеленых водорослей в обогащении почв азотом//Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Труды Кировского с-х. ин-та. Киров, 1987, с. 98-106
169. Панкратова Е.М. Роль синезеленых водорослей как накопителей азота в почвах умеренной зоны//6-ой съезд Всес. микроб, общ-ва «На главных путях НТП», Рига, 1974. С. 56-58
170. Панкратова Е.М. Физиологическая экология синезеленых водорослей и фиксация ими атмосферного азота в пахотных почвах//В сб.: Актуальные проблемы современной альгологии. Тезисы докладов. Черкассы, 1987. с.20
171. Панкратова Е.М., Бородина Н.В., Резник Е.Н. Фиксация азота негетероцистной цианобактерией Phormidium inudatum// Микробиология. 1998. Т. 67. №6. С. 754-761
172. Панкратова Е.М., Домрачева Л.И., Резник Е.Н. Изменение параметров альгоцианобактериальных сообществ «цветения» почвы при внесении удобрений//Почвоведение. №9.1996. С. 1112-1118
173. Патова Е.Н. Cyanophyta в водоемах и почвах восточноевропейских тундр/УБотанический журнал. Том 89.2004. №9. С. 1403-1419
174. Патова Е.Н. Особенности расселения Nostoc commune Vauch. в фитоценозах восточной части Большеземельской тундры//Споровые растения Крайнего Севера России. (Труды Коми научного центра УрО РАН, вып. 135) -Сыктывкар, 1993. С. 31-37
175. Патова Е.Н. Почвенные азотфиксирующие водоросли в фитоценозах Большеземельской тундры. Автореф. дисс.канд. биол. н. Санкт-Петербург. 1995,21 с.
176. Патова Е.Н. Почвенные синезеленые водоросли в фитоценозах Воркутинской тундры//Труды Коми научного центра УрО Российской АН. Биоиндикация состояния природной среды Воркутинской тундры. Сыктывкар, 1996. №143. С. 49-61
177. Патова Е.Н., Гецен М.В., Сивков М.Д. Nostoc commune (Cyanophyta) в тундрах Российского сектора Арктики/УБотанический журнал. 2000. Т. 85. №1. С. 71-79
178. Пахомова М. В. Биология синезеленых водорослей, М.: Изд-во МГУ, 1969.96 с.
179. Перминова Г.Н. Влияние синезеленых водорослей на развитие микроорганизмов в почве// Труды Кировского сельскохозяйственного инсппута, 20, вып. 40., 1967
180. Перминова Г.Н. Роль синезеленых водорослей в азотном балансе дерново-подзолистой почвы//Микробиология, 33, вып. 3., 1964. С. 472-476
181. Перминова Г.Н., Панкратова Е.М. Синезеленые водоросли (циано-бакгерии) в наземных экосистемах тундры//Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах. Тезисы всесоюзного совещания. Сыктывкар, 1989, с. 29-30
182. Перминова Г.Н. Флора альгосинузий естественных и сеянных лугов//Труды Пермского сельскохозяйственного инсппута, 1980. С. 109-117
183. Пивоварова Ж.Ф. Почвенные водоросли горных степей Азиатской части СССР. Автореф. дис.докт. биол. н. JL: ЛГУ, 1988.32 с.
184. Пивоварова Ж.Ф. Пространственное распределение водорослевых синузий в луговых фитоценозах на серых лесных почвах//Развитие и значение водорослей в почвах нечерноземной зоны. Материалы межвуз. конф., 1982. С. 28-29
185. Пивоварова Ж.Ф., Шумлянская Н.А. Таксономическая структура альгофлоры техногенных отвалов в пределах лесостепной и степной зон Кузбасса//В сб: Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докл. III Междунар. конф., Харьков, 2005. С.64-65
186. Пименова МН, Максимова ИВ. Некоторые данные по составу сопутствующей микрофлоры при массовом культивировании водорослей в открытых бассейнах//Биология авплрофных мшфоорганизмов. М, 1966.С.647-652
187. Плохинский А.А. Биометрические методы. М.: Изд-во МГУ, 1978
188. Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Содержание и структура микробной биомассы как показатель экологического состояния почв//Почвоведение, 2005, №6, с.706-714
189. Приходькова Л.П. Виды рода Nostoc Adanson в почвах степной зоны Украины/ТВ сб.: Актуальные проблемы современной альгологии. Тезисы докладов. Черкассы, 19876. С. 173-174
190. Приходькова Л.П. Синезеленые водоросли почв степной зоны Украины/ТВ сб.: Актуальные проблемы современной альгологии. Тезисы докладов. Черкассы, 1987а. С. 173
191. Рабопюв B.C. Развитие некоторых теоретических представлений ЛГ. Раменского и ВН Сукачева в области фигоценолоши^/Экология. 1994. №4. СЗ-8
192. Резник А.Д. Изучение закономерностей развития наземных альгоценозов для характеристики состояния почвы//Биодинамика почв: 3 Всес. симп. Тезисы докладов.-Таллин, 1991. С. 7-10
193. Реймерс Н.Ф. Охрана природы и окружающей человека среды: Словарь-справочник. М.: Просвещение, 1992.320с.
194. Рубенчик JI. И., Бершова О.И., Книжник Ж.Т. В кн. «Экология и физиология синезеленых водорослей». М. — Л. «Наука», 1965
195. Рудакова И.В., Патова Е.Н. Особенности распределения альгогруппировок в почвах хвойных фитоценозов (Кировская область) //В сб: Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докл. 1П Междунар. конф., Харьков, 2005. С.64-65
196. Рудик В., Кожокарь А., Кодреану С., Яцко Ю. Использование препа-ратов из цианобактерий Nostoc linckia как стимуляторов микробных синте-зов//В сб.: Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докла-дов III Межд. конф., Харьков, 2005, с.134-135
197. Русанов А.М. Влияние антропогенных нагрузок на период биологической активности и гумус черноземов/ТВестник ОГУ, №2,1999, с. 59-65
198. Русанов A.M. Перспективы сохранения и восстановления свойств и экологических функций почв сельскохозяйственного назначе-ния//Экология. №1,2003. С.12-17
199. Русанова Г.В. Влияние растительного покрова на почвенные микрокомплексы тундры. Споровые растения Крайнего Севера России. Сыктывкар, 1993. с. 38-39
200. Савельев И.Б., Селях И.О. Экспериментальное изучение действия ионов тяжелых металлов на цианобактерии//Физиология растений и экология на рубеже веков: Материалы Всероссийской научно-практичес-кой конференции, Ярославль, 2003. С. 126-127.
201. Садогурская С.A. Cyanophyta каменистой супролиторали Керченского пролива//В сб: Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докл. 1П Междунар. конф., Харьков, 2005. С.64-65
202. Салонгинас В.И. Изменение свойств почв под воздействием нефтезагрязнения и разработка системы мер по их реабилитации: Автореф. дис. . докт. биол. н-Тюмень.: ТГСХА, 2003 32 с.
203. Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли такыров северной части
204. Туранской низменности. Автореф. дис. канд. биол. н. JL, 1956.20 с.
205. Селиванов А.М. Консорции в системе биотических взаимоотношений//Значение консортивных связей в организации биоценозов. Пермь, 1976. С. 11-17
206. Селиванов A.M. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981,232 с.
207. Сигов В.И. Зерновые культуры на эродированных землях. М.: Россельхозиздат, 1977
208. Сиренко JI.A. Синезеленые водоросли как объект для исследования макроэргических связей., вып. 2. Киев: «Наукова думка», 1969
209. Ситдиков М.Б. Влияние нефтепромысловых поллютантов и рекультивация на агрофизические свойства почв Приуралья РБ: Автореф. дис. канд. с-х. н. Уфа.: БГАУ, 2002.24 с.
210. Слободина Н.П. Изучение специфики альгофлоры нефте-загрязненных территорий//В сб.: Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: материалы IV республ. научн. конференции Казань: Новое Знание, 2000-330с. Удм. гос. ун-т. С.79
211. Смапш А.В., Садовникова Н.Б., Назарова Т.В., Кирюшова А.Б., Манина А.В. Влияние органического вещества на водоудерживающую способность почв//Почвоведение. 2004. №3. С. 312-321
212. Соломещ А.И. Мулдашев А.А. Дистанов ЮЛ. Современное состояние и перспективы развития системы охраняемых территорий Республики Башкортостан. // БЭВ, 1998, № 2. С.5-10.
213. Сомова Н.Г., Добровольская Г.Г., Зенова Г.М., Ивановский Г.Н. Микробное заселение поверхности каменных строений: синэкологический анализ/УМикробиология. 1998. №5. С.687-693
214. Сопрунова О.Б. Цианобактериальные ассоциации перспективные агенты реабилитации техногенных экосистем. Автореф. дис. . канд. биол. н. М.: МГУ, 2005.44 с.
215. Степанова В.Г. Характеристика биологической активности микробного комплекса городских почв//Почвоведение. №8. С.978-983
216. Сугачкова Е.В. Влияние рекреационной нагрузки на сообщества почвенных водорослей: Автореф. дис. канд. биол. н Уфа.: БГУ, 2000 19 с.
217. Суханова Н.В. Почвенные водоросли городских экосистем: Автореф. дис. . канд. биол. н. Уфа.: БГУ, 1996.20 с.
218. Сущик Н.Н., Калачева Г.С., Гладышев М.И. Влияние температуры на состав внеклеточных свободных жирных кислот культур зеленой и сине-зеленой водорослей//Докл. Академии наук. 1999. том 367. №4. С. 567-570
219. Суюндуков Я.Т., Сираев М.Г., Суюндуков М.Б., Хазиев Ф.Х. Влияние разных способов основной обработки на агрофизические свойства чернозема в степном Зауралье//Почвоведение. 2001. №44. С.36-44
220. Тайчинов С.Н. Природные зоны и агропочвенные районы Башкирии. В кн.: Почвы Башкирии. - Уфа, 1973, Т.1, с.72-89
221. Тайчинов С.Н. Природные условия районов Башкирии и повышение урожайности сельскохозяйственных культур (сборник статей). Башк. книж. изд-во. Уфа, 1955
222. Татосян. Е.Р. Влияние загрязнения нефтью и нефтепродуктами на биологическую активность чернозема обыкновенного: Автореф. дис. . канд. биол. н Р.-на-Д.: РГУ, 2003 23 с.
223. Терехова В.А. Биоиндикационное значение микромицета в экологической оценке водных и наземных экосистем. Автореф. дис. . докт. биол. н.-Москва.: МГУ, 2004.48 с.
224. Телитченко М.М., Гусев М.В. Физиолого-экологические связи и авторофные фотосинтезирующие микроорганизмы//Актуальные проблемы экологии синезеленых водорослей. М.: Изд-во «Наука», 1964. С.79-82
225. Тиберкевич НЛ. Суточная динамика гетеротрофных бактерий в культурах Cyanophyta//Anbrcmonra. 2000. Т.10. №2. С. 193-200
226. Третьякова А. Н. Биологический азот и его роль в земледелии. М.:1. Наука», 1965
227. Уморин П.П. Взаимоотношения в системе «водоросли-бактерии-инфузории» при окислении водорода на границе «грунт-вода»//Журнал общей биологии. Т.51. №2.1990. С.196-207
228. Факторович JI.B. Почвенные водоросли долины горной реки Шивилинг-Хем Убсунурской котловины Тувы (кластера «Арысканыг»): Автореф. дис. . канд. биол. н. Новосибирск, 2001.16 с.
229. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. Ученые записки. Том XVI. Серия географическая №1. Уфа, 1964
230. Фомишина Р.Н., Лось С.И. Адаптационная изменчивость пигментов у представителей рода Nostoc Vauch. (Cyanophyta) в различных условиях освещения // Альгология. 2001.-11, №3. - С.327-333.
231. Хазиев Ф.Х. Почва как генератор и хранитель биоразнообразия в наземных экосистемах//Вестник Академии наук РБ. 2004. Т. 9. №4, с. 23-28
232. Хазиев Ф.Х. Эрозия почв Южного Предуралья: Сб.ст./АН СССР, Башк. фил-л, институт биологии; Уфа, 1995.368 с.
233. Хазиев Ф.Х. Эрозия почв Южного Предуралья: Сб.ст./АН СССР, Башк. фил-л, институт биологии; Уфа, 1997.375 с.
234. Хазиев Ф.Х., Кабиров Р.Р. Количественные методы почвенно-альгологических исследований. Уфа: БФАН СССР, 1986.172 с.
235. Хайбуллина Е.Ф. Изучение альгофлоры болот Уфимского района (Башкортостан)//В сб: Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докл. Ш Междунар. конф., Харьков, 2005. С.64-65
236. Хан Д.В. Органно-минеральные соединения и структура почвы. М.: Наука, 1969
237. Холопов И.Э., Попова А.С. Проблема переуплотнения почвы на рекреационных территориях//Экологические проблемы почвоведения: Сборник Моск. с-х. акад. М.: 1999. С.128-137
238. Цавкелова Е.А. Микроорганизмы, ассоциированные с оранжерейнымиорхидными: Автореф. дис. .канд. биол. н., М.: МГУ, 2003.23 с.
239. Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А., Лобакова Е.С., Коломейцева Г.Л., Нетрусов А.И. Микробиота поверхности корней орхидных //Микробиология. 2001. Т. 70. №4. С. 567-573
240. Цыбулька НН, Тишук ЛА, Юхновец АВ. Влияние основной обработки на агрофизические свойства эродированных дфново-подзолисгых почв и урожайность сельскохозяйственных кулыурШочвоведение. 2002. №12. С.1488-1494
241. Шаларь В.В. Альгофлора окультуренньгх почв северных районов Республики Молдова//Альгология. 1995. Т.5. №1. С.158-166
242. Шаларь В.В., Шаларь В.М., Маня Ш. Применение синезеленых водорослей в качестве стимулятора роста культурных растений//В сб: Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докл. 1П Междунар. конф., Харьков, 2005. С.64-65
243. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. -М: Наука, 1980.-277 с.
244. Шмелев Н.ААльгоценозы основных типов леса среднего пояса горнолесной зоны Южно-Уральского заповедника: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Уфа, 2002.-17 С.
245. Шнюкова ЕИ Аккумуляция ионов металлов экзопалисахарццами Nostoc linckia (Roth) Bom. et Flach. (Cyanophytay/Альгшошя. 2005a T.15.№2,c. 172-180
246. Шнюкова Е.И. Экзополисахариды Nostoc Vauch. ex Bom. et Flach. (Cyanophyta) и их сорбирующая функция//Акт. проблемы современной альгологии: Тез. докл.Ш Межд. конф., Харьков, 20056, с. 186-187
247. Шнюкова Е.И., Нево Э., Вассер С.П., Золотарева Е.К. Влияние различных исочников азота на продуцирование экзополисахаридов Nostoc linckia (Roth) Bom. et Flach. (Cyanophytay/Альгология. 2002. T.12. №2. C. 183-194
248. Штина ЭА Азогфиксация у синезеленых водорослей (обзсрУ/Эколотя и физиология синезеленых водорослей, Изд-во «Наука» Москва-Ленинград, 1965, с.160-177
249. Штина Э.А. Азотфиксация у синезеленых водорослей//Успехи современной биологии. 56 выпуск, с.284-299
250. Штина Э.А. О роли водорослей в накоплении азота в почве//Агрохимия. №4.1964. С.77-82
251. Штина Э.А. Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. Изд-во «Наука», 1984, с.66-78
252. Штина Э.А. Роль водорослей в биогеоценозах суши//Альгология. 1991. Т. 1. № 1. С. 27-31.
253. Штина Э.А., Антипина Г.С. Козловская Л.С. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов. Л.: Наука, 1981.-269 с.
254. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976.- 144 с.
255. Штина Э.А., Зенова Г.М., Манучарова Н.А. Альгологический мониторинг почвШочвоведение. 1998. №12. С.1449-1461
256. Штина Э.А., Неганова Л.Б., Шушуева М.Г., Ланина Р.И. Задачи и методы изучения водорослей, развивающихся на промышленных отвалах.//Программа и методика техногенных биоценозов. -М.: Наука, 1978, с.73-89
257. Штина Э.А., Панкратова Е.М.//Аюуальные проблемы биологии синезеленых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1974. С.61-83
258. Шушуева М.Г. Влияние выпаса на почвенные водоросли степных биогеоценозов//СО АН СССР. Сер. биол. 1985. №13/2. С.65-70
259. Юнг Л. А. Влияние синезеленых водорослей на почвеннуюмикрофлору/ЛГруды Кировск. сельскохозяйственного, ин-та «Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей СССР» 20, вып. 40, 1967. С.51-52
260. Яковлев А.С. Биологическая диагностика и мониторинг состояния почв//Почвоведение. 2000. №1. С.70-79
261. Anagnostidis К., Komarek J. Modem approach to the classification system of cyanophytes. 1. Introduction//Arch.Hydrobiol., Suppl. 1985. - 71. №3. -P.291-302
262. Anand N., Veerappan K. Heterocystis as reproductive structures in blue-green algae//Curr. Sci (India), №49, p.83-84
263. Barett G.W., Rosenberg R. Stress effects on natural ecosystems// Chichester-N.Y.-Brisbane-Toronto-Singapore: John Wiley, Sons, 1981.305 p.
264. Bates G.H. The vegetation of footpaths sidewalks cart-tracks and gate ways // J. Ecol. 1935. - Vol.23, №2. - P.470-487
265. Belnap Jayene, Dale A. Gillette Vulnerability of desert biological soil crusts to wind erosion: the influences of crust development, soil texture, and disturbance//Jornal of Arid Environments, Vol. 39, No. 2,1998, p. 133-142
266. Belnap Jayne, Gardner Jonh S. Soil microstructure in soils of the Colorado plateau: the cyanobacterium Microcoleus vaginatus//Great Basin Natur. 1993.- 53 -Nl.-P. 40-47
267. Braseell H.M., Davies S.K., Mattay J.B.//J.Bryol., 1985. V.14.№1.P.138
268. Cameron R. E. Species of Nostoc Vaucher occurring in the Sonoran desert in Arisona. Rev. Algol., N. S., 6, N 4,1962
269. Carley F.V., Crundwell A.C., Dull R., Hill M.O., Smith A. J. Moses of Europe and Azores: an annotated list of species, with synonyms from the recent literature//.!. Bryol., 1981.-V.il. №4.-P.609-689
270. Costa Antonio Carlos Augusto, Franca Francisca Pessoa Cadmium interaction with microalgal cells, cyanobacterial cells, and seaweeds; toxicology and biotechnological potential for wastewater treatment// Mar. Biotechnol. 2003. - 5, № 2.-P. 149-156.
271. Davey M.C., Rothery P. Primary colonization by microalgal in relation to spatial variation in edaphic factors on Antarctic fellfield soils//J. Ecol.- 1993.- 81.- № 2.-P.335-343.
272. Enderlin C.S., Meeks I.C. Pure culture and reconstition of the Anthoceros-Nostoc symbiotic association/ZPlant. 1983. V. 158. P.157-165
273. Evans R.D. Isotopic evidence for nitrogen input from cryptobiotic crusts in the Cold Desert//Amer. J. Bot. -1994. 81.- № 6.- P.106.
274. Fogg G.E. In situ determinations of biological nitrogen fixation in Antarctica. -Brit. Antarct. Surv.Bull., 1962. №15. P.39-46
275. Fuller W.H., Rogers R.S. Utilisation of the phosphorous of the algae cells measures by the Neubauer technigue. Soil Sci., 1952, V.74, №6, p.417-430
276. Gangwane L.V., Kulkran L.J. Tolerance of certain fungicides by nitrogen fixing blue-green and their side effects on rice cultivers//"Pesticides", 1979,13, №5. P.37-38
277. Garett S.D. Soil fungi and soil fertility. Oxford, 1963.165 p.
278. Gogichaishill G. Classification and diagnostic indices for more precise definition of eroded soils//Bull. Georg Acad. Sci. -2003.- 168. №2. P.302-304
279. Hadzon R. E., Azam F., Lee R. F. Effects of four oils on marine bacterial population: controlled ecosystem pollution experiment//Bull. Mar. Sci., 1997, v. 27, Nl,p. 119-127.
280. Halperin D.R., Cano M.S., Me Mule M.C.Z., Caire G.Z. Diazotrophic Cyanobacteria from Argentina paddy fields//Fyton 1992. 53. - № 2- P.135-142.
281. Holzman O. Oil explorers endanger Western soils and underluing microbiota//ASH News.- 2002.-68, №10. P. 484-485
282. Jakob H. C. r. Acad. sci. Paris, N 20,1957. P.238
283. Jastrow J.D., Miller R.M., Lussenhop J. Contributions of interacting biological mechanisms to soil aggregate stabilization in restored prairie//Soil Biology Biochemistry, 30,1998,7, p.905-916
284. Jonaasson S. Influence of forest heaving on soil chemistry and on the distribution of plant growth formsyGeogtafiskaAnnaler. 1986.V.68a-No3.-P. 186-195
285. Kajiyma S., Kanzaki Y., Kawazu K. et al. Nostofungicide, an antifungal lipoptide from the fieldgrown terrestrial blue-green alga Nostoc commune// Tetrachedron lett., 1998. Vol. 39 (22). p. 3737-3740
286. Khorava I., Jokhadze D. Effect of spirulina (Spirulina platensis) on growth and development of some microorganisms// Bull. Georg. Acad. Sci. 2002. - 166, № 2. -C. 305-307
287. Kobayashi Т., Hori Y., Nomoto N. Effects of trampling and vegetation removal on species diversity and micro-environment under different Shade conditions // J. Veget. Sci. 1997. - Vol. 8, №6. - P.873-880
288. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprocaryota. 1. Teil Chlorococcales//Arch.Hydrobiol., Suppl. 1988. №1-4 Algol. Stud.43. P.157-226
289. Komarek J., Anagnostidis K. Modem approach to the classification system of cyanophytes. 2. Chlorococcales//Arch.Hydrobiol., Suppl. 1986. - Algol. Stud.43. -P.157-226
290. Komarek J., Anagnostidis K. Modem approach to the classification system of cyanophytes. 2. Oscillatoriales//Arch.Hydrobiol., Suppl. 1988. №1-4— Algol. Stud.80. - P.327-472
291. Komarek J., Anagnostidis K. Modem approach to the classification system of cyanophytes. 2. Nostocales//Susswasserfl.Mitteleuropa- 19/1. -Euna: Fischer Verlag, 1999.-548 p.
292. Kumar J.I.N., Kumar R.N. Some metabolic observations of Nostoc muscorumto a herbicide-fluchloralin//Plant Arch. 2002.2, № 2. P. 289-293.
293. Lefevre M. "Algae and man". N. Y., 1964. P.347-386
294. Lenichan R., Dickon L.G.//J.Phycol. 1989. V.25. №2. Suppl. P. 16
295. Malcolm Potts Mechanisms of desiccation tolerance in cyanobacteria//European Journal of Phycology (1999), 34:319-328. Cambridge University Press.
296. Marcin Plinski, Dziopa Malgorzata Effect of salinity, temperature and light on growth of Anabaena flos-aquae and Nostoc sp. div. (cyanobacteria, blue-green algae)// Oceanol. Stud. 2001. - 30, № 1-2. - C. 13-19
297. Meiklejohn J. Blue-greenin marine coastal environments of the Sinei Peninscula/ZTrans. 9th Internet. Congr. Soil Sci. Adelaide, v. П., 1968
298. Mollenhauer D. Abhandl.Senckenberg. Naturforsch. Ges., 1970. P. 524.
299. Monti P.W., Mackintosh E.E. Effects of camping on soil properties in Boreal Forest Region of Northwestern Ontario, Canada//Soil Sci. Soc. of Amer. Proc. 1979. Vol.43, №5. P.1024-1029
300. Mowat J. A. 1965. Bot. marina, 8, N 1.
301. Okuda A., Yamaguchi. Soil and Plant Food, 6, N 2,1960
302. Patova E., Sivkov M. Diversity of soil Cyanophyta, C02—gas exchange and acetylene reduction of the soil crust in the cryogenic soils (East-European tundra) // NovaHedwigia. 2002. Bd 123. P. 387—395.
303. Pringsheim E. G. Beitr. Biol. Pflanzen, 1914. P. 12
304. Rai A.N., Soderback E., Bergmann B. Cyanobacterium plant symbioses//New Phytol.2000. r 147. P.449-481
305. Raper K.B., Fennell D.I. The genus Aspergillus. The Williams and Wilkins Go. Baltimore. 1965.686 р.
306. Raper K.B., Thorn C. A. Manuel of the Penicillia N.-Y.; L.: Hafher Rubl. Сотр. 1968.875 p.
307. Ros M., Garcia C., Hernandez J., Andres M, Bariya A. Short-term effects of human trampling on vegetation and soil microbial activity//Commun. soil. sci. andplant Anal.-2004.-№11-12. P. 1591-1603
308. Ruchika Budhiraja, BAsu Aparajita, Jain Rakesh K. Microbial diversity: Significance, conservation and application// Nat Acad. Sci. Lett. 2002. - 25, № 7-8. -C. 189-201.
309. Semple K.T., Cain R.B., Schmidt S. Biodegradation of aromatic compounds by microalgae//FEMS Microbiology Letters, 170 (1999), 2
310. Shields L. M., Drouet F. Distribution of terrestrial algae within the Nevada Test Site//Amer. J. Bot. 1962. - 49, №6. - P.547-554
311. Shivaprakash M.K., Kulkarni Vidya, Koshy Binu Akinete induction and germination in relation to wavelength and intensity of light in different cyanobacteria// J. Ecobiol. 2001. - 13, № 1. - C. 73-77.
312. Skulberg О. M. Terrestrial and limnic algae and cyanobacteria // A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae and Cyanobacteria / Ed. by A. Elvebakk, P. Prestrud. Oslo, 1996. P. 383—395.
313. Stewart W. D. P. In "Algee, man end environment". Syracuse/ N. Y., 1968
314. Tadesse G., Mochamed Sallem M.A., Ayalneh W. Effect of a cracking and selt-mulching Vertisol.//Austral J. Exp. Agr.-2002.-42., №2. P.129-133
315. Tiwari O.N., Dhar Dolly Wattal, Prasanna Radha, Shukla H.M., Singh P.K., Tiwari G.L. Growth and nitrogen fixation by non-heterocystous filamentous cyanobacteria of rice fields of Uttar Pradesh, India//Philipp. J. Sci. 2000. - 129, № 2. -C. 101-107
316. Vance B. D. J. Phycol., 2, N 3,1966
317. Wardle D.A., Giller K.E. The guest for a contemporapy ecological dimension to soil biology// Soil Biol. Biochem. 1996. V.28. №12. P.1549-1554
318. Watanbe T. Pictorial atlas of soil and seed fungi: Morfologies of cultured fungiand Key to species. Florida. 2000.411 p.
319. West S., Adams B. Handbook of symbiotic Cyanobacteria//Bosa Raton, Florida: CRS Press.
320. Wilson J.T., Greene S., Alexander M. Effects of blue-greenalgae in flooded//Soil. Biol, and Biochem., 1980. V.12, №3. P.237-240
321. Woodwell G.M. Effects of pollution on the structure and physiology of ecosystems//Ibid. -1970. 168, №3930. - P.429-433
322. Woodwell G.M. Radiation and the patterns of nature//Science. 1967. - 156, №3774. - P.461 -467
323. Yehuda Cohen, Zeev Aizenshtat Oil degradation by cyanobacterial mats//10th Int. Symp. Phototroph. Prokaryotes: Program and Abstr. Barcelona, 2000. C. 85.
324. Zaady E., Groffrnan P., Shachak M. Nitrogen fixation in macro- and microphytic patches in the Negev desert//Soil Biology Biochemistry, 30, 1998, 4, p.449-454
-
Закирова, Зульфия Равилевна
-
кандидата биологических наук
-
Уфа, 2006
-
ВАК 03.00.05
- Использование цианобактерий в агробиотехнологии
- Состав и структура альгоценозов посевов многолетних трав Предуралья Республики Башкортостан
- Биология и экология почвенной цианобактерии Cylindrospermum Michailovskoense (Cyanoprokaryota)
- Цианобактерии и водоросли пещеры Шульган-Таш (Каповой)
- Синезеленые водоросли (цианобактерии) поверхностных термопроявлений Камчатки и возможности их использования в биотехнологии
