Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цианобактерии и водоросли пещеры Шульган-Таш (Каповой)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Цианобактерии и водоросли пещеры Шульган-Таш (Каповой)"

На правах^укописи

АБДУЛЛИН ШАМИЛЬ РАИСОВИЧ

ЦИАНОБАКТЕРИИ И ВОДОРОСЛИ ПЕЩЕРЫ ШУЛЬГАН-ТАШ (КАПОВОЙ)

Специальности 03.00.05 - ботаника 03.00.07 - микробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2005

Работа выполнена на кафедре ботаники Башкирского государственного

университета.

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор Минибаев Руфиль Гафарович кандидат биологических наук, доцент Шарипова Марина Юрьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Кабиров Рустэм Расшатович кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Галимзянова Наиля Фауатовна

Ведущая организация: Новосибирский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится «2А » ор^о-оуу^ 2005 г. в ЛЧ часов на заседании Диссертационного Совета\Ц 212.013.11 при Башкирском государственном университете по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет, ауд. 332.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета.

Автореферат разослан « » _2005 г

Ученый секретарь Диссертационного Совета, I

д.б.н., проф. ^ Кузяхметов

A

224 M5f

Актуальность темы. Биоразнообразие - важнейший исчерпаемый ресурс планеты, обеспечивающий функционирование экосистем и биосферы в целом (Миркин, Наумова, 2004). Проблема инвентаризации мировой флоры, особенно ее криптогамного блока, все еще далека от завершения. Это отрицательно сказывается на решении проблемы сохранения биологического разнообразия (Сытник, Вассер, 1992). Региональные исследования видового состава цианобактерий и водорослей в настоящее время приобретают все большую актуальность, так как восполняют пробел в инвентаризации общего видового разнообразия флоры (Минибаев и др., 1996; Минибаев и др., 2000).

Пещеры представляют собой уникальные природные образования. Большинство из них имеют стабильный микроклимат, для которого характерны низкая интенсивность света, достигающая критических значений по мере продвижения в глубь пещеры, незначительные колебания температуры в течение года и постоянная высокая влажность воздуха. Пещеры - это специфические экосистемы со своей уникальной биотой, в состав которой входят цианобактерии и водоросли (Hajdu, 1977). Изучению этой особой экологической группы в последние годы уделяется внимание в различных странах мира (Coûte, Chauveau, 1994).

Состав видов цианобактерий и водорослей пещеры Шульган-Таш мало изучен, поэтому подробное исследование и анализ особенностей распределения данных организмов в полости представляют ценность для исследования биологии пещер как в России, так и в мире.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучить видовое разнообразие, экологические особенности и закономерности распределения цианобактерий и водорослей в пещере Шульган-Таш.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав и особенности таксономической структуры цианобактерий и водорослей в пещере Шульган-Таш.

2. Изучить разногодичную и сезонную динамику состава видов цианобактерий и водорослей в полости.

3. Исследовать распределение цианобактерий и водорослей в различных зонах освещенности и в разных местообитаниях в пещере.

4. Выявить основные каналы проникновения цианобактерий и водорослей в пещеру.

5. Проанализировать видовой состав цианобактерий и водорослей участков с палеолитической живописью, сделать предварительные выводы о возможном влиянии данных организмов на рисунки.

Научная новизна работы. Впервые подробно исследован видовой состав цианобактерий и водорослей пещеры Шульган-Таш,

изучены их разногодичная и сезонная динамика. Рассмотрено распределение данных организмов в различных зонах освещенности и в разных местообитаниях, выявлены основные каналы проникновения цианобактерий и водорослей в пещеру.

Практическая значимость. Полученные данные пополнят список цианобактерий и водорослей Республики Башкортостан. Результаты исследований могут быть применены для прогнозирования влияния указанных организмов на палеолитическую живопись как в пещере Шульган-Таш, так и в других подобных пещерах, а также для разработки комплексных мер защиты древних рисунков. Материал может быть использован в лекционных и специальных курсах по экологии, альгологии и систематике низших растений в высших учебных заведениях.

Апробация. Материалы исследований докладывались на юбилейной научной конференции молодых ученых «Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков» (Уфа, 2001), 1-й общероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты» (Красноярск, 2002), 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология -наука XXI века» (Пущино, 2002), 5-й научной конференции «Актуальные проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2003), XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003), Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И. И. Спрыгина «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003), Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), международном симпозиуме, посвященном 100-летию со дня рождения А. П. Скабичевского «Живые клетки диатомей» (Иркутск, 2004), XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 1 статья в зарубежном и 1 статья в российском центральном (рецензируемом) журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы (125 наименований, в том числе 53 - на иностранных языках) и приложения. Диссертация изложена на 288 страницах текста, включая 31 таблицу, 17 рисунков и список литературы. Приложение включает 202 таблицы,

Глава 1. Изученность цианобактерий и водорослей пещер (обзор литературы)

Первая работа, посвященная цианобактериям и водорослям пещер, появилась в начале XX в. (Maheu, 1903: цит. по Coûte, Chauveau, 1994). Систематическое изучение этих объектов было начато в середине XX в. (Claus, 1955; Friedmann, 1955). В разных странах мира были исследованы: видовой состав цианобактерий и водорослей в пещерах, различающихся происхождением, абиотическими условиями (Jones, 1965; Sánchez et al., 2002; Kol, 1964; Виноградова и др., 2000); их физиология и ультраструктура (Coûte, Chauveau, 1994; Виноградова, 2005); влияние указанных организмов на открытые для туризма пещеры и возможный контроль их качественного и количественного состава (Pulido-Bosch et al., 1997; Albertano et al., 2000; Grobbeiaar, 2000). Целенаправленное изучение цианобактерий и водорослей пещер на Южном Урале и в Приуралье начато в 1996 г. кафедрой ботаники Башкирского государственного университета: были получены данные по привходовой части пещеры Шульган-Таш (Шарипова, Дубовик, 1999). К настоящему времени в данном регионе частично или полностью изучены цианобактерии и водоросли 9 пещер (Абдуллин, Шарипова, 2002).

Рассмотрены биота пещер в целом (Семиколенных, 2002; Coûte, Chauveau, 1994; Иванова, 2002), имеется опыт экологической классификации пещерных цианобактерий и водорослей (Coûte, Chauveau, 1994).

Глава 2. Общая характеристика района исследования и пещеры Шульган-Таш

Пещера Шульган-Таш (Капова), известная как уникальный природный и культурный памятник, расположена на правом берегу реки Белой на территории заповедника Шульган-Таш в Бурзянском районе Республики Башкортостан в 4 км ниже деревни Новоакбулатово. Она имеет трехъярусное строение. Разница высот между ярусами возрастает в глубь массива. В каждом ярусе коридор и отходящие боковые ходы расположены на различных уровнях. Боковые ответвления отходят на разных высотах от пола коридоров (Кудряшов, 1969). Суммарная длина всех исследованных в пещере ходов составляет около 3 км. По спелеологической классификации полость относится к классу карстовых, типу речных пещер (Лобанов, 1979). По спелеологическому районированию пещера относится к Уральской карстовой стране, ЮжноУральской провинции центрального Уральского поднятия, области Башкирского мегантиклинория, подобласти карбонатного карста (Смирнов, Соколов, 1993). В полости в 1959 г. А. В. Рюминым была

найдена редкая для уральского региона настенная палеолитическая живопись (Бадер, 1965; Щелинский, 1997).

Приводятся данные по орографии (Кудряшов, 1969), климату (Агроклиматические ресурсы.., 1976), почвам (Хазиев и др., 1995) и растительности (Мартыненко и др., 2005) района пещеры. Дан обзор истории исследования полости (Лоскутов, 1999; Книсс, 2001; Шарипова, Дубовик, 1999; Лоскутова, Фирсов, 1997), ее топографии (Кудряшов, 1969; Ляхницкий, 2002), геологии (Ляхницкий, 1999), гидрологии и гидрохимии (Ляхницкий, Чуйко, 1999), использования пещеры человеком (Котов, 1997; Лоскутов, Лоскутова, 1997).

Глава 3. Методика сбора и обработки материала, объем исходных данных

Материалом для исследований послужили 201 усредненных пробы фунта, воды, ила, воздуха, соскобов и мазков со стен, отобранные методом случайной выборки по всей протяженности пещеры и в некоторых сопредельных водных и наземных экосистемах в различные годы и сезоны (2000-2005 гг.). Пробы воздуха отбирали седиментационным методом (Лабинская, 1963; Кузяхметов, 1978; Дубовик, 2000), остальные - с применением стандартных методик (Кузяхметов, Дубовик, 2001). В местах отбора проб замерялись температура, влажность и освещенность. По результатам замеров уровня освещенности было выделено три зоны пещеры: освещенная, сумеречная и темновая.

Выявление видового состава цианобактерий и водорослей в пробах фунта, почвы, ила и налетов со стен проводили в лаборатории прямым микроскопированием, на "стеклах обрастания" (Голлербах, Штина, 1969) и после культивирования образцов в жидкой минеральной среде № 6 (Громов, 1965). Изучение проб воздуха выполняли путем прямого микроскопирования. Образцы воды профильтровывали через мембранные фильтры МФАС-Б-4 (средний диаметр пор - 0,5 мкм), затем их также помещали в среду № 6. В исследованиях использовали световые микроскопы "Биолам 70" и "Микмед-1". Некоторые виды диатомовых водорослей были определены с использованием трансмиссионной (Н-300) и сканирующей (.18М-25 Б) электронной микроскопии.

Обилие водорослей оценивали по 5-балльной шкале, наличие водорослей только в жидких культурах отмечали наименьшим баллом. При изучении структурно-функциональной организации ценозов цианобактерий и водорослей использовались соотношение систематических фупп; состав, а также соотношение доминантов и экобиоморф; выявлялись специфические виды. Для флористического

анализа строились спектры ведущих по числу видов отделов, классов, порядков, семейств, родов, доминирующих по сумме баллов обилия видов, а также оценивалась частота встречаемости видов; применяли качественный и количественный коэффициенты сходства Съеренсена-Чекановского. К ведущим относились надвидовые таксоны, содержащие не менее 40 % всех видов; доминирующими видами считались такие, которые содержат не менее 40 % баллов обилия (Кузяхметов, Дубовик, 2001) Для кластерного анализа с применением графов использовался компьютерный программный модуль «GRAPHS» (Новаковский, 2004).

Глава 4. Результаты и обсуждение

4.1. Общая таксономическая и экологическая характеристика цианобактерий и водорослей пещеры Шульган-Таш

Анализ собранного материала показал достаточно высокое разнообразие таксономического состава цианобактерий и водорослей в пещере Шульган-Таш (табл. 1). Отдел Cyanoprocaryota представлен единственным классом Cyanophyceae\ доминируют представители порядков Oscillaloriales и Nostocales, семейств Phormidiaceae, Nostocaceae и Microcystaceae, родов Phormidium, Anabaena, Nostoc, Cylindrospermum и Microcoleus; по количеству баллов обилия преобладают виды Leptolyngbya boryana (Gom.) Anag. et Kom., Nostoc punctiforme f. populorum (Geitl.) Hollerb., Schizothrix lardacea (Ces.) Gom., Nostocpaludosum (Kütz.) Elenk. и Phormidium ambiguum Gom. Наиболее часто встречаются виды Leptolyngbya boryana (44,3 %), Nostoc punctiforme f. populorum (33,3 %), Schizothrix lardacea (22,4 %), Nostoc paludosum (18,6 %), Leptolyngbya foveolarum (Mon. ex Gom.) Anag. et Kom. (15,3 %) и Phormidium ambiguum (14,2 %). В спектре жизненных форм - CF,jPMhydr.i3amph.9M,tC3PF2Ch2X2 - доминируют представители CF- и Р-форм.

По количеству видов и внутривидовых таксонов среди водорослей преобладают представители класса Bacillariophyceae, порядков Naviculales и Chlorococcales, семейств Chlorellaceae, Naviculaceae, Achnanthaceae, Bacillariaceae, Diadesmidaceae и Chlorococcaceae, родов Navícula, Chlorella, Luticola, Achnanthes, Nitzschia, Pinnularia и Chlorococcum; по количеству баллов обилия доминируют виды Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm., Navícula mínima Gran., Mychonastes homosphaera (Skuja) Kalina et Punô., Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun., Navícula subminuscula Manguin , Chlorella vulgaris Beijer, Rossithidium pusillum (Gran.) Round and Bukht. и Diadesmis contenta (Grun. ex Van Heur.) Mann. Наиболее часто встречаются виды Nitzschia palea (39,3 %), Mychonastes homosphaera (29,0 %), Navícula subminuscula (26,2 %), Navícula mínima (20,8 %), Chlorella vulgaris Beijer ( 19,1 %),

Таблица 1

Систематическая структура цианобактерий и водорослей, выявленных в _пещере Шульган-Таш в 2000-2005 гг._

Отдел Число Пропорции флоры

кл. пр. с. Р- в. в., рв. р./ с. в. и рв./ с. в. и рв. /р.

Цианобактерии

Cyanoprocaryota 1 3 9 23 60 64 2,6 7,1 2,8

Водоросли

Bacillariophyta 3 8 13 20 45 49 1,5 3,8 2,5

Xanthophyta 2 2 3 4 4 4 1,3 1,3 1,0

Chlorophyta 2 6 15 27 37 37 1,8 2,5 1,4

Всего водоросли: 7 16 31 51 86 90 1,6 2,9 1,8

Примечание: кл.-классы, пр.-порядки, с.-семейства, р.-роды, в,-виды, рв.-разновидности.

Hantzschia amphioxys (15,3 %), Соссотуха confluens (Kutz.) Fott (13,7 %), Rossithidium pusillum (12,6 %), Amphora sp. (10,9 %), Diadesmis contenta (10,4 %) и Chlorococcum minutum Starr (10,4 %). В спектре жизненных форм (hydr.34B|7amph.|4Ch||X7C4H3) преобладают представители hydr.- и В-форм.

Количество видов, приходящихся в среднем на один род цианобактерий и водорослей в пещере, невелико (табл. 1), что, согласно Толмачеву (1974) указывает на пополнение видового состава за счет иммиграции цианобактерий и водорослей с сопредельных пространств.

Установлено, что по качественному коэффициенту Съеренсена-Чекановского флористическое сходство пещеры Шульган-Таш с некоторыми изученными пещерами Южного Урала и Приуралья составляет от 3 до 20 %, с некоторыми изученными пещерами мира - 2-13 %. Очевидно, что сходство видового состава цианобактерий и водорослей полостей одного региона в среднем выше, чем пещер различных областей.

4.2. Разногодичная и сезонная динамика цианобактерий и водорослей в пещере Шульган-Таш

В различные годы состав доминирующих таксонов в пещере Шульган-Таш сохранялся постоянным на уровне отделов, классов и

порядков, в разные сезоны - лишь на уровне отделов и классов. Таким образом, основное различие межгодовой и сезонной динамики среди доминирующих таксонов цианобактерий и водорослей проявляется в смене ведущих порядков.

Коэффициент сходства видового состава цианобактерий и водорослей в пещере в различные годы изменялся от 25 до 51 %, что указывает на ежегодную смену большей части видового состава полости. Однако видовой состав 2001 и 2002 гг., а также 2003 и 2004 гг. имел между собой большее сходство по сравнению с другими. По-видимому, это объясняется постепенной сменой видов данных организмов в близкие годы. Сходство видового состава цианобактерий и водорослей пещеры в разные сезоны оказалось выше (Кс.Ч(кач, = 65 %), чем в различные годы. Возможно, это связано с тем, что наибольшая смена видового состава полости происходит во время весеннего паводка, который, однако, не влияет на представленность доминирующих порядков летнего периода.

4.3. Абиотические факторы, влияющие на распределение цианобактерий и водорослей в пещере Шульган-Таш

На распределение цианобактерий и водорослей в пещерах могут влиять освещенность, температура, влажность и характер местообитания. Фототрофия является основным способом питания данных организмов, хотя некоторые из них способны переходить и на гетеротрофный тип питания. Поэтому свет - основной абиотический фактор, влияющий на развитие цианобактерий и водорослей в пещерах.

4.3.1. Распределение цианобактерий и водорослей в различных зонах освещенности В темновой зоне пещеры преобладают цианобактерии и зеленые водоросли, в освещенной - цианобактерии и диатомовые водоросли. В сумеречной зоне, так же как и в освещенной доминируют представители СуапоргосагуоГа и, незначительно, ВасШапорИуШ (табл. 2). В результате сравнительно-флористического анализа выявили, что сходство видового состава сумеречной и темновой зон выше (Кс-щкач) = 41 %), чем сумеречной и освещенной (Кс .ч (кач) = 30 %). Сходство видового состава темновой и освещенной зон оказалось довольно высоким (Кс -ч (Кач)= 58 %), что, по-видимому, можно объяснить заносом цианобактерий и водорослей из темновой зоны в освещенную различными водотоками.

4.3.2. Распределение цианобактерий и водорослей в разных местообитаниях Цианобактерии и водоросли пяти различных местообитаний (грунта, пелагиали, бенталя, стен и воздуха) различались по таксономическому составу (табл. 3). Наибольшее количество видов и

Систематический состав цианобактерий и водорослей в различных зонах

освещенности пещеры Шульган-Таш за все годы (количество видов и _ внутривидовых таксонов)__

Таксон Темновая зона Сумеречная зона Освещенная зона

Цианобактерии

Cyanoprocaryota 38 и 2 10 и 1 j 48 и 4

Водоросли

Bacillariophyta 22 7 40 и4

Xanthophyta 2 - 3

Chlorophyta 27 6 26

разновидностей цианобактерий и водорослей было выявлено в фунте. Это, по-видимому, связано с тем, что видовой состав фунта пополняется за счет заноса данных организмов различными каналами. Значительное видовое разнообразие было выявлено и в бентале. Скорее всего, в данном местообитании происходит осаждение видов из пелагиали, и бенталь представляет собой своеобразный «банк» цианобактерий и водорослей. Стены освещенной части пещеры также отличались богатым видовым составом. Данное местообитание в привходовой освещенной части имеет моховой покров, образованный Bryopsida и Marchantiopsida, которые создают благоприятные условия для развития цианобактерий и водорослей. На стенах освещенной зоны пещеры было выявлено и наибольшее количество специфичных видов. Один из них - Diadesmis contenta (Bacillar iophyta) - встречался в аналогичных условиях и в некоторых других изученных пещерах мира (Rajczy et al., 1986; Dayner, Johansen, 1991; Rushforth et al., 1984). Пелагиаль имела низкое видовое богатство цианобактерий и водорослей в связи с тем, что большинство гидросистем пещеры являются проточными. По-видимому, небольшое количество видов и разновидностей цианобактерий и водорослей, отмеченное в воздухе, обусловлено тем, что данное местообитание не является характерным для этих организмов. В результате сравнительно-флористического анализа было выявлено, что наибольшее сходство видового состава цианобактерий и водорослей имели фунт и бенталь (Кс. Ч(Кач) = 66 %). Это можно объяснить частичным подтоплением пола пещеры в паводки и высоким уровнем влажности в полости. Качественный состав стен имел наибольшее сходство с составом фунта (Кс-ч(клч) = 57 %). Пелагиаль была ближе всего по видовому составу к бенталю (Кс -ч <кач) = 32 %), что, видимо, объясняется, как и в случае с фунтом и стенами, тем, что данные местообитания тесно соприкасаются

Систематический состав цианобактерий и водорослей в разных местообитаниях пещеры Шульган-Таш за все годы (количество видов и __внутривидовых таксонов) __

Таксон Грунт | Пелагиаль Бенталь Стены Воздух

Цианобактерии

СуапоргосагуоШ 40 и 3 7 и 1 35 и 2 27 и 4 2 и 1

Водоросли

ВасШагюрИуШ 27 иЗ 4 27 и 1 24 и 1 -

\anthophyta 2 1 1 2 -

СЫогорИуШ 26 14 19 22 1

друг с другом. Видовой состав воздуха имел наибольшее сходство с составом пелагиали (КС-ч(кач) = 25 %). Возможно, это обусловлено попаданием цианобактерий и водорослей в воздух с брызгами воды.

4.4. Каналы проникновения цианобактерий и водорослей в пещеру Шульган-Таш

Выделено 4 вероятных канала проникновения цианобактерий и водорослей в пещеры: водный (подтипы - инфлюационный, инфильтрационный и абразионный); воздушный; гравитационный и биогенно-антропогенный.

Для выявления инфлюационного заноса водорослей в пещеру в различные годы были исследованы цианобактерии и водоросли гидросистемы реки Шульган в точках: воронка поглощения, Подземный Шульган в зале Бездны и Голубое озеро-источник. Изучено и два участка гидросистемы ручья Каран: воронка поглощения в каньоне Шульгана и ручей в зале Хаоса у рисунка «Лошадки». Установлено, что в различные годы в зале Бездны присутствует значительное количество видов (от 14 до 30), что нехарактерно для темновой глубинной зоны пещеры (рис. 1), тогда как в расположенных рядом местообитаниях Нового отдела количество видов было низким (до 4 видов). Несомненно, это вызвано заносом водорослей инфлюационной водой. При сравнительно-флористическом анализе в различные годы также обнаружено достаточно высокое сходство видового состава цианобактерий и водорослей воронки поглощения р. Шульган с Подземным Шульганом (48-58 %) и Подземного Шульгана с Голубым озером-источником (48-54 %). В зале Хаоса в местообитаниях рядом с рисунком «Лошадки» выявлено 17 видов цианобактерий и водорослей. В близлежащих местообитаниях зала Хаоса количество видов было более низким (от 3 до 8 видов), что, по-видимому,

Рис. 1. Систематический состав цианобактерий и водорослей на различных участках заноса реки Шульган за все годы.

также связано с заносом цианобактерий и водорослей инфлюационной водой. Сходство двух данных участков ручья Каран оказалось ниже (Кс. ч(Кач) = 37 %, общее количество видов - 11). Вероятно, это вызвано большими расходом воды и скоростью течения в реке Шульган, чем в ручье Каран.

Установлено, что пробы инфильтрационной воды из зала Бездны в различные годы содержат от 1 до 2 видов цианобактерий и водорослей, из зала Рисунков - 1 вид цианобактерии. Пробы инфильтрационной воды из разных точек пещеры различных лет не имели между собой сходства видового состава. Небольшое количество видов цианобактерий и водорослей, выявленное в инфильтрационной воде, объясняется тем, что вода просачивается по мелким трещинам, и большинство данных организмов, по-видимому, осаждается по пути.

В результате исследований проб воздуха летом 2004 г. в 4 пробах со среднего яруса и привходовой части было выявлено 4 вида цианобактерий и 3 вида водорослей. Остальные 6 проб с верхнего яруса пещеры не содержали исследуемых организмов. В местах отбора проб воздуха для сравнения были исследованы пробы грунта, воды, ила и соскобы со стен. Наибольшим сходством качественного состава обладали видовой состав воздуха и стен в зале Хаоса (Кс_Ч(Кач = 28 %). Во всех пробах воздуха, отобранных на среднем уровне пещеры и вне ее,

присутствовал вид ЗсЫюгИпх 1агс1асеа, причем в образцах из зала Хаоса и возле Входа он оказался единственным видом. Скорее всего, данный вид был занесен в пещеру с потоками воздуха. Учитывая, что летом нижний поток воздуха «вытекает» из входа пещеры (Ляхницкий, 2004), можно предположить, что БсЫхоМгЫ 1аЫасеа поступает в полость через трещины, соединяющие средний ярус с поверхностью. В пробах воздуха зимы 2005 г. было выявлено от 1 до 3 видов цианобактерий и водорослей, в 2 пробах данные организмы отсутствовали. Наибольшим сходством качественного состава обладали местообитания воздуха и стен темновой зоны пещеры (Кс.Ч(к»ч) - 66-100 %). Вид МусИопаяСез НотоБрЪаега (СЫогорЬуга) отмечается в большинстве проб. Возможно, это связано с малым размером данной водоросли, что способствует переносу ее на ббльшие расстояния. При сравнении зимних проб воздуха пещеры с летними было выявлено, что они существенно различаются между собой (Кс -ч(Кач)= 40 %, Кс -ч(кол >= 12 %). Это позволяет предполагать, что летом вынос видов из полости меньше, чем занос их зимой.

Одним из наиболее вероятных антропогенных каналов проникновения цианобактерий и водорослей в пещеру является их занос людьми на обуви с частицами грунта. Летом 2004 г. исследована часть начала экскурсионного трапа в привходовой части пещеры и окружающий грунт. Удалось установить, что проба с удаленной от входа части трапа имеет наибольшее качественное и количественное сходство с пробами с начала экскурсионного трапа (Кс-ч(кач) = 50 %, Кс.Ч(Кол) = 48 %) и с пешеходной тропинки до трапа (Ко -ч (Кач > = 50 %, Кс .ч (кол > = 31 %). С близлежащими пробами грунта данная проба имела низкое сходство (Кс. ч(Кач) изменялся от 0 до 36 %, Кс .ч (Кол > - от 0 до 15 %). Такое распределение, по-видимому, вызвано антропогенным заносом.

Таким образом, в пещере Шульган-Таш было выявлено наличие водных инфлюационного и инфильтрационного, воздушного и антропогенного каналов заноса цианобактерий и водорослей. Наибольшее количество видов данных организмов заносится в пещеру водным инфлюационным путем.

4.5. Цианобактерии и водоросли участков с палеолитической живописью пещеры Шульган-Таш

Летом 2004 и зимой 2005 гг. проводилось исследование грунта, воздуха, стен, воды и ила на участках с палеолитической живописью в залах Купольном, Знаков, Хаоса и Рисунков. В результате было выявлено 11 видов и 1 внутривидовой таксон Суапоргосагуо1а, 13 видов ВасШапорИуШ и 8 видов СИ1огорИу1а. В зимних пробах 2005 г.

проанализированы мазки с палеолитических рисунков и рядом с ними. Обнаружили, что качественный состав водорослей и цианобактерий на палеолитических рисунках не отличается специфичностью, а сходен с видовым составом стен без рисунков. В различные сезоны видовой состав цианобактерий и водорослей стен имел низкое сходство (Кс ,4(Ka4J= 28 %). Однако состав преобладающих таксонов цианобактерий и водорослей в различные сезоны был сходным, что указывает на их постоянство в данном местообитании. Виды Nostoc paludosum (Cyanoprocaryota), Mychonastes homosphaera (Chlorophyta), Chlorella vulgaris (Chlorophyta) встречались на стенах в местах с палеолитической живописью и по всей пещере в различные годы и сезоны. Согласно данным литературы (Гусев, Никитина, 1979; Авилов, 1966; Минеева, 1961), они способны к гетеротрофному питанию, поэтому могут быть причиной разрушения как субстрата, на котором выполнена палеолитическая живопись, так и непосредственного повреждения рисунков. Летом 2004 г. видовой состав цианобактерий и водорослей стен в районах с палеолитической живописью имел наибольшее сходство с флорой грунта (Кс -ч (Кач >= 54 %), зимой 2005 г. - с флорой воздуха (Кс.ч(Кач) = 50 %). Следовательно, можно предположить, что летом занос цианобактерий и водорослей на стены происходит из фунта, а зимой - из воздуха. На видовой состав цианобактерий и водорослей фунта в районах с палеолитической живописью, и, соответственно, стен с рисунками, летом больше всего могут влиять инфлюационный и антропогенный занос данных организмов, зимой - воздушный занос.

Выводы

1. В результате исследований цианобактерий и водорослей пещеры Шульган-Таш в 2000-2005 гг. обнаружено 60 видов и 4 внутривидовых таксона Cyanoprocaryota; 45 видов и 4 внутривидовых таксона Bacillariophyta\ 4 вида Xanthophyta и 37 видов Chlorophyta. В спектре жизненных форм цианобактерий в пещере доминировали представители CF- и Р-форм, среди водорослей - представители hydr.- и B-форм. Качественное сходство видового состава пещеры Шульган-Таш с некоторыми изученными пещерами Южного Урала и Приуралья составляло от 3 до 20 %, с некоторыми изученными пещерами мира - 2-13 %.

2. Основное различие разногодичной и сезонной динамики между доминирующими таксонами цианобактерий и водорослей состоит в смене ведущих порядков. Коэффициент сходства видового состава в пещере в различные годы значительно изменялся, что указывает на ежегодную смену видового состава полости. Сходство видового состава

цианобактерий и водорослей пещеры в разные сезоны оказалось выше, чем в различные годы, возможно, это связано с тем, что наибольшая смена видового состава полости происходит во время весеннего паводка.

3. В темновой зоне полости преобладают цианобактерии и зеленые водоросли, в сумеречной и освещенной - цианобактерии и диатомовые водоросли. Установлено, что сходство видового состава сумеречной и темновой зон выше, чем сумеречной и освещенной.

4. Состав цианобактерий и водорослей пяти различных местообитаний (грунта, пелагиали, бенталя, стен и воздуха) различаются как по качественному, так и по количественному составу. Самым уникальным составом видов представлены стены освещенной части пещеры с моховым покровом, характерным обитателем которых является вид Diadesmis contenta (Bacillariophyta). Наиболее бедны по качественному и количественному составам местообитания пелагиали и воздуха.

5. В результате изучения различных каналов проникновения цианобактерий и водорослей в пещеру Шульган-Таш было выявлено наличие водных инфлюационного и инфильтрационного, воздушного и антропогенного каналов заноса данных организмов в полость. Наибольшее количество видов цианобактерий и водорослей заносится в пещеру водным инфлюационным путем.

6. В ходе предварительных исследований было выяснено, что в пещере Шульган-Таш (Капова) присутствуют виды цианобактерий и водорослей (Nostoc paludosum (Cyanoprocaryota), Mychonastes homosphaera (Chlorophyta), Chlorella vulgaris (Chlorophyta)), потенциально способные к деструкции уникальной палеолитической живописи. Занос цианобактерий и водорослей в районы с палеолитической живописью летом может происходить, в основном, за счет инфлюационного и антропогенного каналов, зимой - воздушным каналом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Абдуллин Ш.Р. Альгофлора пещеры Шульган-Таш (Каповой) // Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков: материалы юбилейной научной конференции молодых ученых. - Уфа, 2001. - Т.1. -С. 3-4.

2. Абдуллин Ш.Р., Шарипова М.Ю. Водоросли пещер Южного Урала и Приуралья // Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты: материалы 1-й общероссийской научно-практической конференции. - Красноярск, 2002. - С. 56-57.

3. Абдуллин Ш.Р. Инфлюационный путь проникновения водорослей впещеры // Биология - наука XXI века: сборник тезисов 6-ой Пущинской

школы-конференции молодых ученых. - Пущино, 2002. - Т.2. - С. 4.

4. Абдуллин Ш.Р., Шарипова М.Ю. Распределение водорослей по различным зонам освещения в пещере Шульган-Таш (Каповой) // Материалы 5-ой научной конференции "Актуальные проблемы Республики Татарстан". - Казань: Отечество, 2003. - С. 63-64.

5. Абдуллин Ш.Р. Массовое развитие диатомовых водорослей в бентосе Голубого озера-источника (Южный Урал) // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. - Барнаул, 2003. - Т.1. - С. 73-74.

6. Абдуллин Ш.Р., Шарипова М.Ю. Водоросли некоторых подземных водоемов пещеры Шульган-Таш (Южный Урал) // Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина "Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий" (20-21 мая 2003 года). - Пенза, 2003.-С. 190-192.

7. Абдуллин Ш.Р. Исследование особенностей распространения Navicula contenta Grun. и Navicula contenta f. biceps Arn. (Bacillariophyta) в Республике Башкортостан // Материалы региональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале". - Уфа, 2004. - С. 149-150.

8. Абдуллин Ш.Р., Минибаев Р.Г., Шарипова М.Ю. Водоросли различных биотопов пещеры Шульган-Таш (Капова) // Итоги биологических исследований. 2004 г. Вып. 8.: Сборник научных трудов. -Уфа: РИО БашГУ, 2004. - С. 67-71.

9. Sharipova M.Yu., Abdullin Sh.R. Diatom Algae from Caves of the South Urals // Abstracts of the International Symposium "The Living Diatom Cell" (100 years A.P. Skabichevsky Memorial), September, 17-22, 2004. - Irkutsk: Publishing House of Geography Institute, 2004. - P. 86.

10. Abdullin Sh. R., Sharipova M. Ju. Studies of algae in the Shulgan-Tash (Kapova) Cave, South Ural, Russia // Cave and Karst Science. - Vol. 31, No. 2. - 2004. - P. 83-86.

11. Абдуллин Ш.Р. Воздушный путь проникновения водорослей в пещеру Шульган-Таш (Капову) // Актуальные проблемы биологии и экологии: тезисы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 2005. - С. 5.

12. Абдуллин Ш.Р., Шарипова М.Ю. Некоторые особенности альгофлоры пещеры Шульган-Таш (Капова) // Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы докладов III Международной конференции. - Харьков, 2005. - С. 11-12.

13. Абдуллин Ш.Р., Шарипова М.Ю. Альгофлора пещеры Шульган-Таш (Каповой) в различные годы // Вестник БашГУ. - 2005. - № 3. - С. 49-50.

Абдуллин Шамиль Раисович

ЦИАНОБАКТЕРИИ И ВОДОРОСЛИ ПЕЩЕРЫ ШУЛЬГАН-ТАШ (КАПОВОЙ)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 14.11.2005 г. Бумага офсетная. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Отпечатано на ризографе. Усл. печ. л. 1,15. Уч.-изд. л. 1,28. Тираж 100 экз. Заказ 839.

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г.Уфа, ул.Фрунзе, 32.

Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г.Уфа, ул.Фрунзе, 32.

«

*

!

I

I

Í

г

I

i

»24259

РНБ Русский фонд

2006-4 26004

V-

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абдуллин, Шамиль Раисович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Изученность цианобактерий и водорослей пещер 8 (обзор литературы).

1.1. Пещерная биота.

1.1.1. Бактерии.

1.1.2. Цианобактерии и водоросли.

1.1.3. Грибы.

1.1.4. Лишайники и мхи.

1.2. Экологическая классификация цианобактерий и водорослей.

Глава 2. Общая характеристика района исследования и пещеры Шульган-Таш.

2.1. Географическое положение, орография, климат, почвы и растительность района пещеры.

2.2. История исследования полости.

2.3. Топография и спелеологическое районирование пещеры.

2.4. Геология, гидрология и гидрохимия пещеры.

2.5. Использование пещеры человеком.

Глава 3. Методика сбора и обработки материала, объем исходных данных.

Глава 4. Результаты и обсуждение.

4.1. Общая таксономическая и экологическая характеристика цианобактерий и водорослей пещеры Шульган-Таш.

4.2. Разногодичная и сезонная динамика видового состава цианобактерий и водорослей в пещере Шульган

4.2.1. Разногодичная динамика видового состава цианобактерий и водорослей в полости.

4.2.2. Сезонная динамика видового состава цианобактерий и водорослей в пещере.

4.3. Абиотические факторы, влияющие на распределение цианобактерий и водорослей в пещере Шульган-Таш.

4.3.1. Распределение цианобактерий и водорослей в различных зонах освещенности.

4.3.2. Распределение цианобактерий и водорослей в разных местообитаниях.

4.4. Каналы проникновения цианобактерий и водорослей в пещеру Шульган-Таш.

4.4.1. Инфлюационный канал проникновения цианобактерий и водорослей в полость.

4.4.2. Инфильтрационный канал проникновения цианобактерий и водорослей в пещеру.

4.4.3. Воздушный канал проникновения цианобактерий и водорослей в полость.

4.4.4. Антропогенный канал проникновения цианобактерий и водорослей в пещеру.

4.5. Цианобактерии и водоросли участков с палеолитической живописью пещеры Шульган-Таш;.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цианобактерии и водоросли пещеры Шульган-Таш (Каповой)"

Актуальность темы. Биоразнообразие — важнейший исчерпаемый ресурс планеты, обеспечивающий функционирование экосистем и биосферы в целом (Миркин, Наумова, 2004). Однако, проблема инвентаризации мировой флоры, особенно ее криптогамного блока, все еще далека от завершения. Это отрицательно сказывается на решении проблемы сохранения биологического разнообразия (Сытник, Вассер, 1992). Региональные исследования видового состава цианобактерий и водорослей в настоящее время приобретают все большую актуальность, так как восполняют пробел в инвентаризации общего видового разнообразия флоры (Минибаев и др., 1996; Минибаев и др., 2000).

Пещеры представляют собой уникальные природные образования. Большинство из них имеют стабильный микроклимат, для которого характерны низкая интенсивность света, достигающая критических значений по мере продвижения в глубь пещеры, незначительные колебания температуры в течение года и постоянная высокая влажность воздуха. Пещеры - это специфические экосистемы со своей уникальной биотой, в составе которой немалую роль играют цианобактерии и водоросли (Hajdu, 1977). Изучению этой особой экологической группы в последние годы уделяется внимание в различных странах мира (Coûte, Chauveau, 1994).

Пещера Шульган-Таш (Капова, Башкортостан, Россия) известна своими уникальными изображениями эпохи верхнего палеолита и представляет собой крупную полость трехъярусного строения. Состав видов цианобактерий и водорослей Каповой пещеры мало изучен, поэтому подробное исследование и анализ особенностей распределения данных организмов в полости, представляют ценность для исследования биологии пещер как в России, так и в мире.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучить видовое разнообразие, экологические особенности и закономерности распределения цианобактерий и водорослей в пещере Шульган-Таш.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав и особенности таксономической структуры цианобактерий и водорослей в пещере Шульган-Таш.

2. Изучить разногодичную и сезонную динамику состава видов цианобактерий и водорослей в полости.

3. Исследовать распределение цианобактерий и водорослей в различных зонах освещенности и в разных местообитаниях в пещере.

4. Выявить основные каналы проникновения цианобактерий и водорослей в пещеру.

5. Проанализировать видовой состав цианобактерий и водорослей участков с палеолитической живописью, сделать предварительные выводы о возможном влиянии вышеуказанных организмов на рисунки.

Научная новизна работы. Впервые подробно исследован видовой состав цианобактерий и водорослей пещеры Шульган-Таш, изучены их разногодичная и сезонная динамика. Рассмотрено распределение данных организмов в различных зонах освещенности и в разных местообитаниях, выявлены основные каналы проникновения цианобактерий и водорослей в пещеру.

Практическая значимость. Полученные данные пополнят флору цианобактерий и водорослей Республики Башкортостан. Результаты исследований могут быть применены для прогнозирования влияния указанных организмов на палеолитическую живопись как в пещере Шульган-Таш, так и в других подобных пещерах, а также для разработки комплексных мер защиты древних рисунков. Материал может быть использован в лекционных и специальных курсах по экологии, альгологии и систематике низших растений в высших учебных заведениях.

Апробация. Материалы исследований докладывались на юбилейной научной конференции молодых ученых «Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков» (Уфа, 2001), 1-й общероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты» (Красноярск, 2002), 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002), 5-й научной конференции «Актуальные проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2003), XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003), Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И. И. Спрыгина «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003), Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), международном симпозиуме, посвященном 100-летию со дня рождения А. П. Скабичевского «Живые клетки диатомей» (Иркутск, 2004), XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 1 статья в зарубежном и 1 статья в российском центральном (рецензируемом) журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы (125 наименований, в том числе 53 -на иностранных языках) и приложения. Диссертация изложена на 288 страницах текста, включая 31 таблиц, 17 рисунков и список литературы. Приложение включает 202 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Абдуллин, Шамиль Раисович

ВЫВОДЫ

В результате исследований цианобактерий и водорослей пещеры Шульган-Таш в 2000-2005 гг. обнаружено 60 видов и 4 внутривидовых таксона Су апорт ocaryota\ 45 видов и 4 внутривидовых таксона Bacillariophyta\ 4 вида Xanthophyta и 37 видов Chlorophyta. В спектре жизненных форм цианобактерий в пещере доминировали представители CF- и Р-форм, среди водорослей - представители hydr.- и В-форм. Качественное сходство видового состава пещеры Шульган-Таш с некоторыми изученными пещерами Южного Урала и Приуралья составляло от 3 до 20 %, с некоторыми изученными пещерами мира — 213 %.

Основное различие разногодичной и сезонной динамики между доминирующими таксонами цианобактерий и водорослей состоит в смене ведущих порядков. Коэффициент сходства видового состава в пещере в различные годы значительно изменялся, что указывает на ежегодную смену видового состава полости. Сходство видового состава цианобактерий и водорослей пещеры в разные сезоны оказалось выше, чем в различные годы. Возможно, это связано с тем, что наибольшая смена видового состава полости происходит во время весеннего паводка.

В темновой зоне полости преобладают цианобактерии и зеленые водоросли, в сумеречной и освещенной - цианобактерии и диатомовые водоросли. Установлено, что сходство видового состава сумеречной и темновой зон выше, чем сумеречной и освещенной.

Состав цианобактерий и водорослей пяти различных местообитаний (грунта, пелагиали, бенталя, стен и воздуха) различаются как по качественному, так и по количественному составу. Самым уникальным составом видов представлены стены освещенной части пещеры с моховым покровом, характерным обитателем которых является вид Diadesmis contenta (Bacillariophyta). Наиболее бедны по качественному и количественному составам местообитания пелагиали и воздуха.

В результате изучения различных каналов проникновения цианобактерий и водорослей в пещеру Шульган-Таш было выявлено наличие водных инфлюационного и инфильтрационного, воздушного и антропогенного каналов заноса данных организмов в полость. Наибольшее количество видов цианобактерий и водорослей заносится в пещеру водным инфлюационным путем.

В ходе предварительных исследований было выяснено, что в пещере Шульган-Таш (Капова) присутствуют виды цианобактерий и водорослей (Nostoc paludosum (Cyanoprocaryota), Mychonastes homosphaera (Chlorophyta), Chlorella vulgaris (Chlor ophyta)), потенциально способные к деструкции уникальной палеолитической живописи. Занос цианобактерий и водорослей в районы с палеолитической живописью летом может происходить, в основном, за счет инфлюационного и антропогенного каналов, зимой - воздушным каналом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абдуллин, Шамиль Раисович, Уфа

1. Абдуллин Ш. Р., Шарипова М. Ю. Видовой состав и особенности распределения водорослей в некоторых пещерах Республики Башкортостан // Научн. конф. по научно-технич. программам: сб. статей и тезисов Башкирск. ун-та.-Уфа, 1999.-С. 1-8.

2. Абдуллин Ш. Р., Шарипова М. Ю. Особенности альгофлоры антропогенной пещеры г. Уфы // Итоги биологических исследований: сб. научн. трудов Башкирск. ун-та. Уфа, 2001. - Вып. 6. - С. 74-78.

3. Абдуллин Ш.Р., Шарипова М.Ю. Водоросли пещер Южного Урала и Приуралья // Материалы 1-ой Общероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты": Сб. науч. тр. Красноярск, 2002. - С. 56-57.

4. Абрамова 3. А. Пещера Шульган-Таш (Капова) палеолитическое святилище мирового значения // Пещерный палеолит Урала: мат-лы международн. конф-ции. - Уфа, 1997. - С. 52-55.

5. Авилов И. А. Культуральные и физиологические критерии при классификации водорослей Chlorella: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: Изд-во ЛГУ, 1966.- 18 с.

6. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976.-235 с.

7. Алексахина Т. И., Штина Э. А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. -М.: Наука, 1984. 152 с.

8. Андреева В. М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarciriales). — СПб.: Наука, 1998.-351 с.

9. Андрейчук В. Н., Дорофеев Е. П. Антропогенный фактор и Кунгурская пещера // Кунгурская ледяная пещера. 1995. - Вып. 1. - С. 85-99.

10. Бадер О. Н. Каповая пещера. Палеолитическая живопись. М.: Наука, 1965.-С. 5-23.

11. Виноградова О. Н., Коваленко О. В., Вассер С. П., Нево Э. Д., Вайнштейн-Эврон М. Синезеленые водоросли (Cyanoprocaryota) пещеры Джамал (Национальный парк Маунт Кармель, Израиль) // Альгология. 2000. -Т. 10. № 1. - С. 82-90.

12. Виноградова О. Н., Коваленко О. В., Нево Э. Д., Вассер С. П., Вайнштейн-Эврон М. Cyanophyta пещеры Эль-Вад (Национальный парк Маунт Кармель, Израиль) // Альгология. 1997. - Т. 7. № 4. - С. 371-382.

13. Влодавец В. В. Водоросли в атмосферном воздухе // Природа. 1960. - № 2.-С. 85-86.

14. Водоросли. Справочник / Под ред. С. П. Вассера. Киев, 1989. - 608 с.

15. Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли. М.: Советская наука, 1953. - 654 с.

16. Голлербах М. М., Штина Э. А. Почвенные водоросли. JL: Наука, 1969.142 с.

17. Громов Б. В. Коллекция культур водорослей Биологического института Ленинградского университета // Труды Петергоф, биол. ин-та ЛГУ. Л., 1965. -Т. 19.-С. 125-139.

18. Гусев М. В., Никитина К. А. Цианобактерии (физиология и метаболизм). -М.: Наука, 1979.-228 с.

19. Дублянский В. Н. Занимательная спелеология. Челябинск: изд-во Урал-1ЛТ>, 2000. - 528 с.

20. Дублянский В. Н. Пещеры Крыма. Симферополь: изд-во Таврия, 1977. -С. 48-51.

21. Дублянский В. Н., Дублянская Г. Н. Карстоведение. Пермь, 2004. - 308с.

22. Дубовик И. Е. Водоросли: способы перемещения и многообразие мест обитания // Сборник научных статей "Мировое сообщество: проблемы и пути решения". Уфа: изд-во Уфимского государственного нефтяного технического университета, 2000. - С. 82-91.

23. Жизнь растений. Том 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения. / Под. ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. М.: Просвещение, 1978. - С. 53, 92.

24. Забелина М. М., Киселев И. А., Прошкина-Лавренко А. И., Шешукова В. С. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. М.: Советская наука, 1951. - 620 с.

25. Книсс В. А. Фауна пещеры Шульган-Таш и ее зоогеографические особенности // Научн. конф. по научно-технич. программам: сб. статей и тезисов Башкирск. ун-та. Уфа, 1999. - С. 44-53.

26. Книсс В. А. Фауна пещер России и сопредельных стран. Уфа, 2001.238 с.

27. Костиков И. Ю. СЫоготопаз ап1гогит (УоЬоса1е8, Chlorophyta) новый вид из пещер горного Крыма // Бот. журн. - 1991. - Т. 76. № 7. - С. 990-992.

28. Котов В. Г. Пещерное святилище Шульган-Таш и мифология Южного Урала // Пещерный палеолит Урала: мат-лы международн. конф-ции. Уфа, 1997.-С. 74-79.

29. Кудряшов И. К. Путеводитель по Каповой пещере. Уфа: Башкирск. книжн. изд-во, 1969. - 126 с.

30. Кузяхметов Г. Г. Распространение водорослей атмосферным воздухом зимой // Экология. 1978. - № 5. - С. 91-93.

31. Кузяхметов Г. Г., Дубовик И. Е. Методы изучения почвенных водорослей. -Уфа, 2001.-56 с.

32. Кучеров Е. В., Кудряшов И. К., Максютов Ф. А. Памятники природы Башкирии. — Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1974. С. 282-291.

33. Лабинская А. С. Практикум по микробиологическим методам исследования. М.: Медгиз, 1963. - 464 с.

34. Лобанов Ю. Уральские пещеры. Свердловск, 1979. - С. 136-142.

35. Лоскутов А. В. История научных исследований в регионе заповедника "Шульган-Таш" // Изучение природы в заповедниках Башкортостана: сб. научн. трудов. Миасс: Геотур, 1999. - С. 5-13.

36. Лоскутов А. В., Лоскутова И. А. Экскурсии в пещеру Шульган-Таш (Капова) история и современное состояние // Пещерный палеолит Урала: мат-лы международн. конф-ции. - Уфа, 1997. - С. 111-115.

37. Лоскутова И. А., Фирсов Н. Н. Плесневые грибы пещеры Шульган-Таш (Каповой) и их связь с экскурсионной нагрузкой // Пещерный палеолит Урала: мат-лы международн. конф-ции. Уфа, 1997. - С. 115-119.

38. Ляхницкий Ю. С. Геологические особенности Каповой пещеры и закономерности ее формирования // Изучение природы в заповедниках Башкортостана: сб. научн. трудов. Миасс: Геотур, 1999. - С. 71-79.

39. Ляхницкий Ю. С. Проведение комплекса исследований для сохранения палеолитической живописи пещеры Шульганташ (Капова) и ее музеефикации // Отчет о результатах экспедиции в пещеру Шульганташ в июле-августе 2004 г. -СПб, 2004. 68 с.

40. Ляхницкий Ю. С. Проведение комплекса исследований для сохранения палеолитической живописи пещеры Шульганташ (Капова) и ее музеефикации // Отчет о результатах экспедиции в пещеру Шульганташ в феврале-марте 2005 г. -СПб, 2005.-90 с.

41. Ляхницкий Ю. С. Шульганташ. — Уфа, 2002. 200 с.

42. Ляхницкий Ю. С, Чуйко М. А. Гидрогеологические и гидрохимические особенности природных вод района пещеры Шульган-Таш (Каповой) // Изучение природы в заповедниках Башкортостана: сб. научн. трудов. — Миасс: Геотур, 1999.-С. 91-103.

43. Мартыненко В. Б, Ямалов С. М, Жигунов О. Ю, Филинов А. А. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». — Уфа: Гилем, 2005. 272 с.

44. Матвиенко О. М, Догадша Т. В. Визначник прюноводних водоростей Украшсько*1 PCP. 10. Жовтозелеш водорост1 Xanthophyta. - Кшв: Наукова думка, 1978.-512 с.

45. Минеева Л. А. Использование различных органических соединений культурами Chlorella vulgaris и Scenedesmus obliquus // Микробиолоигия. -1961.-30. Вып. 4.-С. 50-55.

46. Минибаев Р. Г, Дубовик И. Е, Булатова 3. С. Биокоррозия памятников культурного наследия г. Уфы и ее окрестностей // Вестник БашГУ. — 2003. — № 1.-С. 41-44.

47. Минибаев Р. Г, Кабиров Р. Р, Минибаев Ф. Р. Общая ботаника и альгология. — Уфа: БашГУ, 2000. 68 с.

48. Минибаев Р. Г, Кузяхметов Г. Г, Кабиров Р. Р. Водоросли как биофильтры и индикаторы в природных экосистемах // Вестн. АН РБ. — 1996. — Т. 1. № 2. - С. 70-73.

49. Минибаев Р. Г., Шкундина Ф. Б., Дубовик И. Е., Шарипова М. Ю. Краткий определитель водорослей Башкортостана. Уфа: БашГУ, 2003. - 148 с.

50. Миркин Б. М., Наумова JI. Г. Биологическое разнообразие и принципы его сохранения. Уфа: РИО БашГУ, 2004. - 124 с.

51. Мошкова Н. А., Голлербах М. М. . Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10 (1). Зеленые водоросли, класс Улотриксовые (1), порядок Улотриксовые. JL: Наука, 1986. - 360 с.

52. Новаковский А. Б. Возможности и принципы работы программного модуля «Graphs». Сыктывкар, 2004. - 28 с.

53. Семиколенных А. А., Иванова А. Е., Добровольская Т. Г. Микробные сообщества гипсовых пещер и почв карстовых ландшафтов Архангельской области // Почвоведение. 2004. - №2. - С. 224-232.

54. Смирнов А. И., Соколов Ю. В. Пещеры горной части Башкирии (Южный Урал). Уфа, 1993. - С. 6-7.

55. Сытник К. М., Вассер С. П. Современные представления о биологическом разнообразии // Альгология. 1992. - Т. 2. № 3. - С. 3-17.

56. Толмачев А. И. Введение в географию растений. — Л.: изд-во ЛГУ, 1974.244 с.

57. Трухницкая С., Хижняк С. Сообщества почвенных водорослей в пещерах Восточной Сибири // Мат-лы международн. конф. «Окружающая среда иэкология Сибири, Дальнего Востока и Арктики»: сб. науч. тр. Томск, 2003. -С. 68-69.

58. Хазиев Ф. X., Мукатанов А. X., Хабиров И. К., Кольцова Г. А., Габбасова И. М., Рамазанов Р. Я. Почвы Башкортостана. Т.1. Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика. Уфа: Гилем, 1995. - 384 с.

59. Царенко П. М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1990. - 208 с.

60. Шарипова М. Ю. Водоросли карстовых пещер заповедника Шульган-Таш (Южный Урал, Россия) // Альгология. 2001. - Т. 2. № 4. - С. 441-450.

61. Шарипова М. Ю., Дубовик И. Е. Экология водорослей в пещере Шульган-Таш // Башкирск. экол. вестник. 1999. - № 2 (5). - С. 7-9.

62. Широков В. Н., Косинцев П. А. Обзор использования пещер Урала в палеолите // Пещерный палеолит Урала: мат-лы международн. конф-ции. -Уфа, 1997. С. 26-29.

63. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. JL: Изд-во ЛГУ, 1980.-176 с.

64. Щелинский В. Е. Некоторые итоги и задачи исследований пещеры Шульган-Таш (Каповой). Уфа: ИИЯЛ УНЦ РАН, 1996. - 30 с.

65. Щелинский В. Е. Палеографическая среда и археологический комплекс верхнепалеолитического святилища пещеры Шульган-Таш (Каповой) // Пещерный палеолит Урала: мат-лы международн. конф-ции. Уфа, 1997. - С. 29-38.

66. Щепетов В. О., Волошенко Э. Г., Емельянов Л. Ф., Рыжков А. Ф., Лобанов Ю. Е. Крупная пещера на Южном Урале // Пещеры. 1965. — Вып. 5(6). -С. 114-119.

67. Albertano P. and Urzi С. Structural interactions among epilithic Cyanobacteria and heterotrophic Microorganisms in Roman Hypogea // Microbial ecology. — 1999. -38.-P. 244-252.

68. Albertano P., Bruno L., Ottavi D. D., Moscone D. and Palleschi G. Effect of photosynthesis on pH variation in cyanobacterial biofilms from Roman catacombs // Journal of Applied Phycology. 2000. - 12. - P. 379-384.

69. Anagnostidis K. and Komârek J. Modern approach to classification system of cyanophytes. 2. Chrooccocales // Arch. Hydrobiol./Suppl. 73,2, Algological Studies. 1986.-43.-P. 157-226.

70. Anagnostidis K. and Komârek J. Modern approach to classification system of cyanophytes. 3. Oscillatoriales // Arch. Hydrobiol./Suppl. 80, Algological Studies.1988.-50/53.-P. 327-472.

71. Anagnostidis K. and Komârek J. Modern approach to classification system of cyanophytes. 4. Nostocales // Arch. Hydrobiol./Suppl. 82,3. Algological Studies.1989.-56.-P. 247-345.

72. Broady P.L. Wind dispersal of terrestrial algae of sigy Island, South Orkney Islands // British antarctic survey bulletin. 1973. - № 48. - P. 99-102.

73. Call E. R. Some notes on the flora and fauna of Mammoth cave, Kentucky // Am. Nat. 1897. - 31. - P. 377-392.

74. Ciferri O. Microbial degradation of paintings // Applied and Environmental Microbiology. 1999. - № 3, Vol. 65. - P. 879-885.

75. Claus G. Algae and their mode of life in the Baradla cave at Aggtelek // Act. Bot. Acad. Sc. Hungar. 1955. - 2, 1-2. - P. 1-26.

76. Coûte A. et Bury E. Ultrastructure d'une cyanophycéé aérienne calcifiee cavernicole: Scytonema julianum (Frank) Richter {Homogonophycideae, Nostocales, Stigonemataceae) Il Hydrobiologia. 1988. - 160. - P. 219-239.

77. Coûte A. Ultrastructure d'une cyanophycéé aérienne calcifiee cavernicole: Geitleria calcarea Friedmann (Homogonophycideae, Stigonematales, Stigonemataceae) Il Hydrobiologia. 1982. - 97. - P. 255-274.

78. Coûte A., Chauveau O. Algae II Encyclopaedia biospeleologica, tome 1 II C. Juberthie et V. Decu eds., Société de biospéologie. ISSN 0398-7973. - 1994. - P. 371-380.

79. Dayner D. M. and Johansen J. R. Observations on the algal flora of Seneca cavern, Seneca county, Ohio // Ohio J. Sei. -1991.-91 (3). P. 118-121.

80. Engel A. Microbially-enhanced weathering in subsurface habitats: sulfur-oxidizing bacteria and the cave environment // Proceed. Of the Friends of Karst Meeting, Cluj, Romania B. Onac and T. Tamas (eds.). Karst Studies and Problems. -2000.-P. 130-134.

81. Ettl H., Fischer G. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 9. Chlorophyta I. Phytomonadina. Jena, 1983. - 528 pp.

82. Friedmann I. Geitleria calcarea n. gen. et n. sp. A new atmophytic lime incrusting blue-green alga // Bot. Not. 1955. - 108, 4. - P. 439-445.

83. Friedmann I. Progress in the biological exploration of caves and subterranean waters in Israel // Int. J. Speleol. 1964. - 1, 1/2. - P. 29-33.

84. Grobbelaar J. U. Lithophytic algae: A major threat to the karst formation of show caves // Journal of Applied Phycology. 2000. - 12. - P. 309-315.

85. Hajdu L. Algological studies in the cave of Matyas Mount // Int. J. Speleol. -1966.-2.-P. 137-149.

86. Hajdu L. The flora of Hungarian caves // Karszt es Barlang, special issue. -Budapest, 1977.-P. 39-42.

87. Hasler P., Poulickovä A. Some interesting algae from the state prison Mirov // Material of International Symposium "Biology and taxonomy of Green algae". — Bratislava, 2002.-P. 17.

88. Humbold F. A. DE. Florae Fribergensis specimen plantas cryptogamicas praeserum subterraneas exhibens. -Berolini, ed. 7-14, 1793. 189 pp.

89. Jones H. J. Algological investigations in Mammoth cave, Kentucky // Int. J. Speleol. 1965. - 1, 4. - P. 491-516.

90. Koilray A. J., Marimuthu G., Natarajan K., Saravanan S., Maran P. and Hsu M., J. Fungal diversity inside caves of Southern India // Current Science. 1999. -Vol. 77. №8.-P. 1081-1083.

91. Kol E. The microvegetation of a small ice-cave in Hungary // Int. J. Speleol. -1964.-1, 1-2.-P. 19-24.

92. Komarek J., Fott B. Chlorophyceae (Grünalgen): Chlorococcales // Binnengewässer. Bd. 16. 1983. - Vol. 7. - № 1. - 1044 s.

93. Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 1. Naviculaceae. Jena: Gustav Fischer Verl., 1986. — 876 s.

94. Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 2. Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. Jena: Gustav Fischer Verl., 1988.-596 s.

95. Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 3. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. Jena: Gustav Fischer Verl., 1991a. - 577 s.

96. Magdeburg P. Organogene Kalkkonkretionen in Hohlen // Sitzungsber. Naturf. Ges. Leipzig, 1929-1932.-59. - P. 14-36.

97. Maheu P. La flore spéléologique // Riv. Ital. spel. 1903. - № 1 (4). - P. 11-15.

98. Martincic A., Vrhovsek D. and Batic F. Flora v jamah Slovenije z umetno osvetlitvijo // Biol. Vestn. 1982. - 29. - P. 27-56.

99. Mazon-Williams M.A. Futher investigations into bacterial algal populations of caves in South Wales // Int. J. Speleol. 1966. - 2. - P. 389-395.

100. Monte M. and Ferrari R. Airborne microorganisms in subterranean archaeological area of the basilica of San Lorenzo in Lucina (Rome) // Aerobiologia. -2000.-16.-P. 435-439.

101. Morton F. Okologie der assimilierenden Hohlenpflanzen // Abderhalden's Fortschr. Naturwiss. Forsch. 1927. - 12. - P. 234-274.

102. Nagy J.P. Preliminary note on the algae of Crystall cave. Kentucky // Int. J. Speleol. 1964. - 1. - P. 479-490.

103. Parker B.C. Facultative heterotrophy in certain soil algae from ecological view point // Ecology. 1961. - V. 42. № 2. - P. 381-387.

104. Pulido-Bosch A., Martin-Rosales W., López-Chicano M., Rodríguez-Navarro C. M. and Valleyjos A. Human impact in a tourist karstic cave (Aracena, Spain) // Environmental Geology. 1997. - 31 (3/4). - P. 142-149.

105. Rajczy M., Buczko K. and P.-Komáromy Zs. Contributions to the flora of the Hungarian caves 1. Flora of the entrances of the caves Lók-volgyi-barlang and Szeleta-barlang // Stud. Bot. Hungarica. 1986. - 19. - P. 79-88.

106. Rakovitza E.G. Essai sur les problèmes biospéleologuiques // Arch. zool. exp. et gen. 1907. - Ser. 4. T. 6. N. 7. - P. 371-488.

107. Riedle R. Biologie der Seehôhlen. Bonn: P. Parlej, 1967. - 617 s.

108. Round F. E., Crawford R. M. and Mann D. G. The Diatoms: biology and morphology of the genera. Cambridge: Cambridge University Press, 1990. — 748 PP

109. Rushforth S. R., Kaczmarska I. and Johansen J. R. The subaerial diatom flora of Thurston Lava Tube, Hawaii // Bacillaria. 1984. - 7. - P. 135-157.

110. Sanchez M., Alcocer J., Escobar E. and Lugo A. Phytoplankton of cenotes and anchialine caves along a distance gradient from the northeastern coast of Quintana Roo, Yucatan Peninsula // Hydrobiologia. 2002. - 467. - P. 79-89.

111. Van Landingham S. Diatoms from Mammoth cave, Kentucky // Int. J. Speleol. 1965.- 1.-P. 517-539.

112. Vlasceanu L., Popa R., Kinkle B. Characterization of Thiobacillus thioparus LV 43 and Its distribution in a chemoautotrophically based groundwater ecosystem // Applied and Environmental Microbiology. 1997. - P. 3123-3127.