Сообщества фототрофных организмов в экскурсионных пещерах при искусственном освещении

Мазина, Светлана Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сообщества фототрофных организмов в экскурсионных пещерах при искусственном освещении
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Сообщества фототрофных организмов в экскурсионных пещерах при искусственном освещении"

На правах рукописи

Мазина Светлана Евгеньевна

СООБЩЕСТВА ФОТОТРОФНЫХ ОРГАНИЗМОВ В ЭКСКУРСИОННЫХ ПЕЩЕРАХ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ ОСВЕЩЕНИИ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

004614174 2 5 НОЯ 2010

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2010

004614174

Работа выполнена на кафедре Общей экологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Максимов Виктор Николаевич

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, Ильяш Людмила Васильевна

кандидат биологических наук Микаэлян Александр Сергеевич

Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится 10 декабря 2010 года в 14 часов 00 мин на заседании Диссертационного совета Д.501.001.55 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д. 1, корп. 12, МГУ, Биологический факультет, кафедра гидробиологии, аудитория 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан «_9_» ноября 2010 года

Ученый секретарь Диссертационного Совета, ^ /

кандидат биологических наук Н.В. Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Известно, что в карстовых пещерах формируются уникальные системы, видовой состав и функционирование которых связаны как с особенностями абиотических факторов, определяющих развитие сообществ в подземных полостях, так и с потоками органического вещества с поверхности вглубь пещер или выходами подземных газов на поверхность Земли (Чикишев, 1975; Malloch, Khan, 1988).

В последние годы резко возросло влияние антропогенного фактора на карстовые полости, что связано как с общим загрязнением окружающей среды, так и с рекреационной деятельностью человека на поверхности карстовых массивов. Наибольшее воздействие на экосистемы карстовых полостей оказывает антропогенная нагрузка, связанная с эксплуатацией пещер, в том числе использованием подземных полостей для различных видов туризма (Мавлюдов и др., 1987; Northup et al., 1997; Elliott, 2000).

К развитию неспецифичных сообществ и изменению экосистемы пещер приводит также внесение большого количества органического вещества в изначально олиготрофные экосистемы, Кроме того, при оборудовании карстовых полостей в экскурсионных целях, как правило, устанавливают мощные осветительные приборы. Постоянное освещение стимулирует развитие в пещерах фотосинтезирующих организмов и начало процессов первичной продукции органического вещества. Все это вызывает накопление массы органического вещества и увеличение количества гетеротрофных организмов (Johnson, 1979).

Спровоцированный искусственным освещением рост сообществ обрастаний способствует биоповреждению уникальных минеральных образований пещер. Развитие таких сообществ активно изучают в последние годы, но большинство этих исследований носит фрагментарный характер и посвящено альгофлоре или способам удаления фотосинтезирующих организмов (Абдуллин, 2007; Kubesova et all., 2000; Mulec, Kosi, 2009), есть данные о сообществах в экскурсионных пещерах Испании (Roldán, Hernández-Mariné, 2009). Мало внимания уделяется закономерностям развития подобных сообществ в пещерах.

Количество карстовых полостей, используемых в туристических целях, увеличивается с каждым годом. Разработка подходов и методов, направленных на поддержание экосистем пещер в естественном состоянии и оценка максимальной допустимой антропогенной нагрузки невозможны без понимания специфики и динамики взаимосвязанных изменений биотопов и сообществ пещер.

Цели и задачи диссертационной работы

водоросли и цианобактерии), формирующихся в условиях искусственного освещения в ряде карстовых пещер Крыма и Кавказа. Кроме того, целью работы была разработка экологически безопасных методов восстановления пещерных экосистем, нарушенных в результате эксплуатации.

Для достижения этих целей в работе были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовое разнообразие сообществ фотосинтезирующих организмов, развивающихся в условиях пещер при искусственном освещении.

2. Выявить закономерности распространения, структурные особенности и динамику развития сообществ фототрофов, их приуроченность к абиотическим факторам.

3. Разработать методы очистки породы и минеральных образований от фототрофов и методы реабилитации биоповреждений.

Научная новизна работы

Впервые изучена структура сообществ обрастаний фототрофных организмов, развивающихся в карстовых экскурсионных пещерах в условиях искусственного освещения.

Выявлены основные абиотические факторы, влияющие на биоразнообразие сообществ.

Проведен сравнительный анализ сообществ обрастаний экскурсионных пещер, расположенных в Крыму и на Кавказе.

На основе результатов проведенного исследования предложен новый подход к оборудованию осветительными приборами экскурсионных пещер.

Основные положения, выносимые на защиту

Видовой состав и структура сообществ фототрофных организмов в экскурсионных пещерах в условиях искусственного освещения определяются эдафическим фактором и обводненностью (влажностью).

Видовой состав и структура сообществ обрастаний на начальном этапе развития изменяются в направлении увеличения видового разнообразия, формирования полидоминантных сообществ с последующим снижением количества доминантных видов.

В сообществах фототрофов пещер, которые эксплуатируются более 7 лет, состав и структура сообществ постоянны и зависят от антропогенных воздействий.

Видовой состав и структура сообществ не проявляют межгодовой динамики, в сообществах фототрофов доминируют зеленые водоросли и цианобактерии, протонема мхов и заростки папоротников на глинистых субстратах. При увеличении времени освещения сообществ, повышается число видов мхов и папоротников. Протонема мхов и заростки папоротников являются основным источником увеличения видового разнообразия в сообществах.

Практическая значимость работы

Результаты исследования могут быть использованы для определения уровня максимально допустимой антропогенной нагрузки на экскурсионные пещеры и прогнозирования изменений экосистемы экскурсионных пещер.

Усовершенствованы методы удаления фототрофных организмов в пещерах, разработаны методы восстановления натечных образований пещер, подверженных биодеградации.

Разработанные в диссертации подходы и методы использованы для работ по очистке пещеры Новоафонская (Республика Абхазия) и пещеры Кизил-Коба (Крым). Данные в виде отчетов переданы в Экологическую службу Республики Абхазия, Сочинский национальный парк и руководству предприятия Оникс-Тур (Украина).

Апробация и внедрение результатов

Результаты и основные положения диссертации были доложены на: Международной конференции «Грибы и водоросли в биоценозах», посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2006 г.); Международной научной конференция «Кинетика и механизм кристаллизации. Нанокристаллизация. Биокристаллизация.», (Иваново, 2006 г.); VIII научном семинаре «Минералогия техногенеза-2007». Миасс: ИМин УрО РАН, 2007г.; VII Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности», (Пенза, 2007 г.); IX научном семинаре «Минералогия техногенеза-2008». Миасс: ИМин УрО РАН. 2008 г.; Всероссийской школе-семинаре «Проблемы современной альгологии», (Уфа, 7-9 октября 2008 г.); VII Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» -(Киров, 1-2 декабря 2009 г.); Научно-практической конференции «Пещеры: охрана, история исследований, культура, туризм, современное состояние и перспективы научных исследований в пещерах на территории бывшего СССР (Красноярск 1-4 ноября 2008 г.); Заседаниях Московского центра Русского географического общества (май 2004, апрель 2006, сентябрь 2007); заседаниях кафедры Общей экологии Биологического факультета МГУ.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 3 статьи в журналах из перечня, рекомендованного ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и списка литературы из 308 источников, из которых 206 на иностранных языках, и приложения. Диссертация изложена на 193 страницах, включая 52 таблиц и ЗУ рисунка. Приложение содержит 17 таблиц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Во введении обоснована актуальность темы, определены цели и задачи, показаны научная новизна и практическая значимость работы.

1. Современное состояние проблемы изменения экосистем карстовых пещер, используемых в туристических целях

На основании данных литературы проанализированы основные характеристики биотопов карстовых пещер и особенности сообществ организмов, развивающихся в таких пещерах. Рассмотрены фотоавтотрофные сообщества экскурсионных пещер, проведен экологический анализ особенностей формирования сообществ в условиях искусственного освещения в подземных полостях. Проанализированы опубликованные в литературе данные по методам борьбы с сообществами обрастаний в экскурсионных пещерах и восстановления нарушенных при антропогенном воздействии подземных экосистем.

2. Объекты и методы исследования

2.1. Общая характеристика районов исследования

Исследование проведено в карстовых известняковых пещерах с разным уровнем антропогенной нагрузки, расположенных на Украине, в Абхазии и на территории Краснодарского края в России. Основные объекты исследования - оборудованные для экскурсионных целей пещеры Воронцовская и Ахштырская (Краснодарский край, Кавказ), пещера Мраморная (Крым, плато Чатыр-Даг), пещера Новоафонская (Абхазия). Пещеры Ахштырская (Большая Казачебродская) и Воронцовская заложены в известняках верхнего мела, пещера Мраморная заложена в верхнеюрских известняках, а Новоафонская заложена в нижнемеловых толстослоистых известняках.

2.2. Сравнительная характеристика биотопов пещер

Исследованные пещеры находятся в сходных климатических зонах и характеризуются близкими микроклиматическими параметрами, температура воздуха составляла от 8 до 16°С, влажность была близка к 100%. Сравнение микроклиматических параметров экскурсионных пещер проводилось с необорудованными для экскурсионных целей, но посещаемыми туристами пещерами (участками пещер).

2.3. Объем исходных данных, методы исследования

Всего в различные сезоны с 2001 по 2008 год было отобрано 1339 проб фотосинтезирующих организмов и дополнительные образцы воды, воздуха и субстратов. В работе использовали геоботанические описания освещенных участков, для чего отбирали образцы с каждого субстрата освещенного пятна, вырезая узкий сектор от лампы до границы участка обрастания, а также фиксировали размеры участков обрастаний.

Выявление видового состава мхов и водорослей в пробах грунта проводили анатомо-морфологическим методом и общепринятыми в почвенной альгологии методами (Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976; Громов, 1965). Также применяли методы световой и электронной микроскопии.

Водоросли определяли с использованием определителей отечественных и зарубежных авторов (Забелина и др., 1951; Голлербах и др., 1953; Дедусенко-Щеголева, Голлербах, 1962; Кондратьева, 1968; Матвиенко, Догадина, 1978; Ettl, Fischer, 1983; Топачевский, Масюк, 1984; Мошкова и др., 1986; Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991; Андреева, 1998; Komarek, Fott, 1983; Царенко, 1990). Мхи определяли с использованием определителей (Савич, Ладыженская, 1936; Игнатов, Игнатова, 2003). Папоротники и покрытосемянные растения определяли по определителям (Маевский, 2006; Зернов, 2006).

Названия видов сосудистых растений приведены по сводке Черепанова (1995), мхов - по Игнатову, Афонининой (1992). Систематика цианобактерий приведена по Анагностидис, Комарек (1986; 1988; 1989). Систематика диатомовых водорослей представлена по Раунду с соавторами (1990). Систематика желто-зеленых водорослей приведена согласно Матвиенко и Догадина (1978). Зеленые водоросли представлены по системе, приведенной в «Водоросли» (Водоросли.., 1989). Жизненные формы цианобактерий и водорослей рассмотрены согласно подходу, применяемому к классификации почвенных водорослей (Штина, Голлербах, 1976; Штина и др., 1981; Алексахина, Штина, 1984). Для выделения доминантных видов использованы данные по встречаемости и относительному обилию видов (обилие макроскопических видов оценивали по степени проективного покрытия, обилие микроскопических видов с помощью микроскопа по 5-ти бальной шкале) согласно (Макфедьен, 1965; Константинов, 1979).

Сравнительный флористический анализ сообществ проводили с применением коэффициентов сходства Серенсена-Чекановского и Жаккара (Шмидт, 1980). Классификацию сообществ осуществляли в соответствии с подходом, описанным в статье (Смирнов и др., 1986). При этом для оценки сходства видового состава использовали индекс Жаккара, вычисленный на основе встречаемости видов (Шмидт, 1980). Для оценки сходства видовой структуры применяли коэффициент фи-квадрат, вычисленный на основе обилия видов (Бююль, Цефель, 2005). Для полученных кластеров и для всего массива данных вычисляли «характерные комбинации видов» (Василевич, 1969) - средние значения встречаемости и обилия каждого вида. Рассчитывали индексы сходства проб из всех подмассивов с каждой из характерных комбинаций. Для дальнейшего анализа использовали значения индексов для характерной комбинации видов по каждой группе субстратов, строили диаграммы рассеяния по данным двух индексов сходства для каждого кластера и для всего массива данных.

Микроклиматические параметры полостей, и физико-химические показатели субстратов определены по стандартным методикам.

3. Результаты и обсуждение

3.1. Характеристика фотосинтезирующих организмов экскурсионных пещер развивающихся в условиях искусственного освещения

3.1.1. Таксономическая структура фотосинтезирующих организмов сообществ обрастаний экскурсионных пещер

В пещере Новоафонская обнаружено 69 видов фотосинтезирующих организмов, из них 2 вида Magnoliophyta, 6 видов Ро1уросИорИуСа, 11 видов Вгуорку(а, 34 вида Суапоргокагуо1а, 9 видов ВасШагюркут, 2 вида ХаШкоркуГа, 5 видов СМогорку1а. В пещере Мраморная обнаружен 51 вид фотосинтезирующих организмов, из которых 1 вид Ро1уросИорку1а представлен, 8 видов ВгуоркуСа, 26 видов Суапоргокагуога, 9 видов ВасШагюрЪу1а, 1 вид ХапЛорЬуГа, 6 видов СЫогоркуШ. В Ахштырской пещере выявлено 38 видов фотосинтезирующих организмов, из них 5 видов Ро1урос1юрку1а', 11 видов ВгуоркуШ, 14 видов Суапоргокагуо1а, 4 вида ВасШаг1орИу1а и 4 вида СЫогор!гу1а. В пещере Воронцовская выявлено 73 вида фототрофных организмов, из которых 2 вида Ро!уросИорИу1а, 21 вид ВгуорИу^а, 36 видов Суапоргокагуо1а, 2 вида ВасШагюркуГа, 2 вида ХаШоркуШ, 10 видов СЫогорИуГа.

4951 49

хо

С?

Г & /

И Новоас^юнская в Мраморная

□ Ахштырская

□ Воронцовская

3 3 2 3 1 , Пи П

.Л0

Рисунок 1. Сравнение таксономического состава фотосинтезирующих организмов исследованных пещер

Сравнение систематического состава фотосинтезирующих организмов экскурсионных пещер (рис. 1) показало, что во всех полостях по числу видов преобладают представители СуапоргокагуЫа, наибольшее число семейств этого отдела обнаружено во всех пещерах. Отмечено сходство распределения ведущих семейств по числу видов в пещерах. В Новоафонской наибольшее число видов имеют семейства - Ркогт1сИасеае, М1сгосуз1асеае, Ыо$1осасеае\ в Мраморной - Мкгосуз1асеае, РяеисктаЬаепасеае, МмГосасеяе; в Ахштырской - Лй'сгосуйасеае, Рзеис1апаЬаепасеае, Мм^осасеае; а в Воронцовской -

Моносасеае, МкгосузШсеае, РИогтгсИасеае, Р$еис1апаЬаепасеае. Видовое разнообразие отделов Magnoliophyta, Ро1уросИорЬу1а и Вгуорку1а в пещерах связано с наличием глинистых субстратов, а также зависит от антропогенного воздействия и интенсивности внесения растительных зачатков в пещеру.

Во флоре водорослей пещер значительную долю составляли маловидовые семейства, что служит признаком неблагоприятности местообитаний (Гецен, 1985). Во всех пещерах низкие значения количества видов, приходящихся в среднем на один род, что является показателем иммиграции видов фотосинтезирующих организмов из сопредельных пространств.

3.1.2. Жизненные формы водорослей сообществ обрастаний экскурсионных пещер

Анализ количественных показателей относительного обилия жизненных форм водорослей в пещерах (рис. 2) показал, что наибольшее число видов в пещерах принадлежало Р-форме - это виды ксерофиты, характерные для почвенных местообитаний. Относительное обилие данной жизненной формы имело средние значения, сходные во всех пещерах. Близки к данной форме азотфиксирующие цианобактерии РР-формы, которые представлены во всех пещерах. В пещере Ахштырская такие водоросли имели второй по величине показатель относительного обилия.

Во всех пещерах высокое обилие требовательных к воде представителей С- и СР-форм. В пещере Воронцовская представители С-формы доминировали по показателю относительного обилия.

Далее по числу видов шли виды СЬ-формы, которые отличаются высокой выносливостью и часто встречаются среди первопоселенцев (Алексахина, Штина, 1984). Несмотря на небольшое число видов, именно эта форма имела наибольшее значение относительного обилия во всех пещерах, кроме Воронцовской, где значение относительного обилия у СЬ-формы находилось на втором месте после С-формы.

В пещерах Мраморная и Новоафонская число видов В-формы представителей ВасП1апорИу1а было наибольшим. Диатомовые являются типичными обитателями почв, но их обилие в пещерах в сообществах, развивающихся в условиях искусственного освещения, невысоко.

Низкое количество представителей Х- Н- и М-формы скорее всего объясняется особенностями температурного режима полостей, а низкое число Ьуёг- и атрЬ-форм отсутствием оптимальных местообитаний. Только в Ахштырской пещере был на среднем уровне показатель относительного обилия Ьу<1г- формы, что можно объяснить большим количеством капельной влаги и наличием в пещере глинистых субстратов, которые впитывают и удерживают влагу, создавая оптимальные условия для развития данной жизненной формы.

§ 1 ю 2

45 40 36 30 25 § # 2° | 15

5 ю 1 5

С СГ! СЯ Р РЯ Н М В X Ьус1г атрЬ жизненная форма водорослей

ш Новоафонская я Мраморная ОАхшгырская о Воронцовская

10 П 10

С СИ| СЯ Р РР Н М В X Иус1г атрИ жизненная форма водорослей

а Новоафонская и Мраморная ПАхштырская □ Воронцовская

Рисунок 2. Относительное обилие и число видов жизненных форм водорослей в пещерах

Таким образом, в пещерах при искусственном освещении можно отметить преобладание жизненных форм, характерных для начального этапа развития сообществ на скальных породах в поверхностных экосистемах. В отличие от поверхностных сообществ, в условиях высокой влажности пещер не отмечено доминирование ксерофитных форм.

3.1.3. Доминирующие виды фотосинтезирующих организмов сообществ обрастаний экскурсионных пещер

Виды с высокой встречаемостью и обилием сходны во всех изученных пещерах (табл. 1). Отсутствие протонемы среди доминантных видов в пещере Ахштырская можно объяснить тем, что среди освещенных субстратов было большое число участков глинистых отложений, которые оптимальны для развития мхов. Следовательно, происходило развитие протонемы в спорофит. Во всех пещерах к доминантам относилась зеленая водоросль Мус/гошйея ИотозрИаега. Несмотря на то, что количество и

разнообразие таксонов цианобактерий в пещерах выше, чаще доминировали зеленые водоросли. Среди доминантных видов преобладала СЬ-форма водорослей.

Таблица 1.

Комплекс доминирующих видов пещер

Вид Встречаемость, % Относительное обилие, % Жизненная форма водорослей

Новоафонская

Протонема мхов 97,4 11,14 -

Chlorella vulgaris 88,7 10,37 Ch

Mychonastes homosphaera 84,3 6,63 Ch

Fissidens gracilifolius 67,8 7,64 -

Nostoc microscopicum 55,7 5,16 CF

Заростки 53,9 4,14 -

папоротников

Мраморная

Протонема мхов 86,21 19,33 -

Mychonastes homosphaera 82,76 22,69 Ch

Nostoc punctiforme 51,72 8,85 CF

Chlorella vulgaris 45,98 6,47 Ch

Ахштырская

Mychonastes homosphaera 85,71 16,83 Ch

Scytonema drilosiphon 60,71 12,43 PF

Oscillatoria limnelica 57,14 5,74 hydr

Воронцовская

Протонема мхов 73,96 9,45 -

Mychonastes homosphaera 60,42 7,47 Ch

Platydictia jungermanioides 51,56 6,59 -

Gloeocapsopsis 59,90 6,22 С

magma

Fissidens gracilifolius 44,27 5,57 -

Chlorococcum 55,21 5,42 Ch

minutum

3.2. Влияние абиотических факторов на распределение видов в сообществах обрастаний экскурсионных пещер

3.2.1. Местообитания фотосинтезирующих организмов пещер

В пещере распределение фототрофных видов определяется наличием освещения. Поскольку участки искусственного освещения расположены дискретно и видовой состав на них различается в условиях сходной освещенности, возникает необходимость проанализировать, какие факторы влияют на распределение видов в сообществах обрастания. При сходной влажности воздуха, близкой к максимальной влажности субстратов, сходным химическим параметрам субстратов, достаточно стабильной температуре, сниженном влиянии сезонных факторов, предполагается, что определяющим должен быть эдафический фактор и обводненность.

По геолого-морфологическим признакам в изученных пещерах выделены основные местообитания.

Выделено четыре типа местообитаний на глинистых отложениях.

1. Сильно увлажненные обширные глинистые отложения по паводковым потокам', 2. Локальные глинистые отложения небольшого объема, расположенные на известняке (смесь глины и известняка) без доступа свободно текущей воды; 3. Локальные глинистые отложения на известняке, толщиной до I см\ 4. Глинистые отложения на кальците.

В пещерах обнаружено пять типов местообитаний на известняке.

1. Плотный известняк, увлажняемый конденсационной влагой без водных потоков - это уступы, стены, известняковые глыбы; 2. Плотный известняк, увлажняемый паводковыми потоками или фильтрационными водами - массивы известняка по которым протекают временные водотоки пещеры различного происхождения; 3. Плотный известняк с тонким (до 3 мм) слоем глинистых отложений; 4. Плотный известняк с тонкими трещинами, заполненными глинистыми отложениями; 5. Рыхлый известняк, увлажняемый конденсационной влагой. Такой тип известняка характерен для участков пещеры, где отсутствуют водные потоки или ниш в верхних частях галерей и залов с замедленным током воздуха, стен и потолка полости.

В исследованных пещерах кальцитовые натечные образования располагались на участках протекания постоянных или временных водотоков. Отмечены следующие местообитания:

1. Кальцитовые отложения периодически увлажняемые паводковыми водами, представлены натечными корами, сталактитами, сталагмитами, гуровыми ванночками. В периоды паводков в местах отложения кальцита проходят водные потоки, в том числе с большим количеством взвеси; 2. Трещины на поверхности натечных кор, заполненные глинистыми отложениями; 3. Струйчатые потоки, протекающие по поверхности калъцитовых отложений; 4. Гуровые ванночки со слабым течением, постоянно заполненные водой.

Лунное молоко - вторичное минеральное образование, состоящее из микрокристаллических агрегатов (Дублянский, Андрейчук; 1991),

представлено карбонатной формой, глубина слоя отложения в пещерах достигала 20 мм.

3.2.2. Характеристика сообществ обрастаний, развивающихся на различных субстратах экскурсионных пещер

На основании флористического анализа распределения фототрофных видов и экологических форм водорослей по различным местообитаниям выделены сообщества лунного молока, и обводненных местообитаний -струйчатых потоков, протекающих по поверхности калъцитовых отложений и гуровых ванночек со слабым течением, постоянно заполненных водой. То есть сообщества местообитаний, резко отличающихся по абиотическим признакам. Показано сходство однотипных субстратов в Новоафонской пещере. По всем пещерам наблюдается тенденция выделения в самостоятельное местообитание тонких глинистых отложений на известняке и кальците.

3.2.3. Анализ видовой структуры и видового состава сообществ обрастаний экскурсионных пещер статистическими методами

Проведена оценка сходства видового состава с использованием индексов Жаккара и фи-квадрат. За эталон сходства, установленного по параллельным пробам (Максимов, 1984) для индекса Жаккара принимали значения от 0,4 до 1,0, а величины фи-квадрат - от 0 до 0,6.

Таблица 2.

Сходство пещер, вычисленное на основе количества проб, сходных по индексу фи-квадрат и индексу Жаккара (сходство по индексу Жаккара

обозначено курсивом)

% Ахштырская Воронцовская Новоафонская Мраморная

Ахштырская 100 4? 25 9

Воронцовская 13 100 46 15

Новоафонская 39 43 100 18

Мраморная 49 54 24 100

Таким образом, показано, что сходство между пещерами низкое (табл.

2).

Сходство выделенных кластеров внутри пещер проверялось построением диаграмм рассеяния. Проведенный анализ показал, что по видовому составу и видовой структуре в пещере Новоафонская объединяются местообитания на глинистых отложениях, местообитания на различных типах известняка, выделяются группы кластеров с кальцита. Объединяются местообитания с тонкого слоя глинистых отложений вне зависимости от его расположения на кальците или известняке.

В пещере Мраморная выделены сообщества местообитаний тонких глинистых отложений на известняке и кальците. Большинство остальных местообитаний имели высокое сходство, что можно объяснить проводимыми уборками, когда обрастания удалялись щетками и замывались раствором

формалина. Подобные действия могли стать причиной перераспределения видов и нивелирования различий видового состава на разных субстратах.

В пещере Ахштырская пробы образуют группы местообитаний известняка и кальцита; а также группу местообитаний на глинистых субстратах и занимающую промежуточное положение группу на плотном известняке с тонким слоем глинистых отложений, которые более близки к группе местообитаний с кальцита и известняка.

В пещере Воронцовская выделены группы проб с известняка, глинистых отложений (включая пробу с тонких глинистых отложений на кальците), тонких глинистых отложений на известняке и с кальцитовых отложений. Группа проб с тонких глинистых отложений занимает промежуточное положение между пробами с глинистых отложений и группы проб известняка и кальцитовых отложений, а последние две группы проб очень близки.

На основании построения ранговых распределений во всех пещерах выявлены доминирующие виды в каждом из выделенных сообществ.

На известняковых субстратах в сообществах доминируют одноклеточные зеленые водоросли Mychonastes homosphaera или Chlorella vulgaris в сочетании с одноклеточными цианобактериями или зелеными водорослями и видами рода Nostoc. На глинистых субстратах доминируют мхи и папоротники, иногда в сочетании с одноклеточными зелеными водорослями. На кальците доминируют цианобактерии (в случае Мраморной вместе с одноклеточными зелеными водорослями), в трещинах кальцита и на глинистых отложениях в доминантном комплексе появляются папоротникообразные. Тонкие глинистые отложения характеризуются доминированием цианобактерий (часто инкрустированных известью), в сочетании с папоротникообразными, диатомовыми и зелеными одноклеточными водорослями. Сообщества этих местообитаний в минорном комплексе видов включают диатомовых (табл. 3)

Таблица 3

Доминантные виды сообществ пещер_

Воронцовская Воронцовская Воронцовская Ахштырская

И И И И

Mychonastes homosphaera Mychonastes homosphaera Mychonastes homosphaera Mychonastes homosphaera

Platydictya jungermannioides Chlorococcum minutum Gloeothece rupestris Gloeocapsa rupestris

Nostoc punctiforme Gloeocapsa rupestris - Chlorococcum minutum

Таблица 3, продолжение

Мраморная Мраморная Мраморная Ахштырская

И-К-Г-И К ГК И-ГИ

Myclionastes homosphaera Mychonastes homosphaera Mychonastes homosphaera Mychonastes homosphaera

заростки заростки Nostoc punctiforme протонема мхов

папоротников папоротников

- Nostoc punctiforme заростки папоротников Nostoc microscopicum

- Chlorella vulgaris - -

Таблица 3,продолжение

Новоафонская Новоафонская Воронцовская Мраморная

1И ГИ-2И-4И-К К ГИ-К-ГК

Chlorella vulgaris Chlorella vulgaris Gloeocapsopsis magma Nostoc punctiforme

протонема мхов протонема мхов Nostoc punctiforme заростки папоротников

Fissidens gracilifolius - - -

Mychonastes homosphaera - - -

Таблица 3, продолжение

Воронцовская Ахштырская Новоафонская Воронцовская

Г-ГИ Г-ГИ 1Г Г-ГИ

Gloeothece rupestris Phyllitis scolopendrium Phyllitis scolopendrium Isopterygiopsis pulchella

Trichormus variabilis Scytonema drilosiphon Fissidens gracilifolius Platydictya jungermannioides

- Mychonastes homosphaera протонема мхов Trichormus variabilis

- Asplenium trichomanes Marchantía polymorpha протонема

• Fissidens gracilifolius Fissidens taxifolium

Таблица 3, продолжение

Воронцовская Новоафонская Новоафонская Новоафонская

ГИ-ГК 1Г ГИ 2Г-ЗГ-ГК

Fissidens gracilifolius протонема мхов протонема мхов протонема мхов

Platydictya jungermannioides Mychonastes homosphaera Fissidens gracilifolius Fissidens gracilifolius

Leucodon sciuroides Fissidens gracilifolius Chlorella vulgaris -

Sciurohypnum oedipodium Tortula protobryoides Fissidens bryoides -

- заростки папоротников - -

Таблица 3,продолжение

Новоафонская Ахштырская Новоафонская Воронцовская

КТР ГИ-К-И-Г К-КТР ГК

протонема мхов 5су1опета с1гИо51р1юп БсуШпета (¡гИо$1рИоп То1уро11гпх са1сага!а

РИуНии зс.о1орепс1гшт Мускопси1ез котозрИагга ЫояЮс рЫЫояит протонема

- ОзсИШопа ИтпеНса ЫозШс 1тсго$сор(сит Отс1е$т1$ сопгепш

- - - ЫаУ1си1а типса

Условные обозначения: 1Г - Сильно увлажненные обширные глинистые отложения по пути паводковых потоков; 2Г - Локальные глинистые отложения небольшого объема, расположенные на известняке без доступа свободно текущей воды; ЗГ - Локальные глинистые отложения на известняке, толщиной до 1 см; ГК - Глинистые отложения на кальците; 1И - Плотный известняк, увлажняемый конденсационной влагой без водных потоков; 2И - Плотный известняк, увлажняемый паводковыми потоками или фильтрационными водами; ГИ - Плотный известняк с тонким (до Змм) слоем глинистых отложений; 4И - Рыхлый известняк, увлажняемый конденсационной влагой; К -Кальциговые отложения, периодически увлажняемые паводковыми водами; КТР -Трещины на поверхности натечных кор, заполненные глинистыми отложениями

3.4. Динамика развития сообществ обрастаний пещеры Воронцовская

Динамику образования и развития сообществ обрастаний изучали на примере пещеры Воронцовская, которая была оборудована в 2000 году. Первые участки зарастаний отмечены в 2001 году. Экскурсионный маршрут проходит между двумя входами в пещеру, условно маршрут можно разделить на три зоны. Две зоны привходовые, где интенсивно воздействовали поверхностные факторы (сезонные перепады температуры и влажности, движение воздуха) и средняя зона - участок, где поверхностные воздействия меньше. Это разделение вызвано искусственно созданными стенками, которые препятствовали прохождению сквозных воздушных потоков, в результате чего в пещере в средней зоне поднималась температура и влажность, отсутствовал интенсивный ток воздуха, что способствовало развитию фототрофных организмов. Примерно такие же условия возникали возле ламп, расположенных в нишах (рис.3). В начале периода освещения практически все лампы освещали известняк.

На участках привходовых зон в сообществах обрастаний преобладали одноклеточные зеленые водоросли и колониальные цианобактерии, тогда как на других участках присутствовали мохообразные и папоротники.

Изменение таксономического состава видов пещеры Воронцовская за период исследования показано в таблице 4. Также как и в других пещерах, на протяжении большей части периода эксплуатации в пещере по числу видов преобладали цианобактерии, только на начальном этапе развития сообществ обрастаний число видов зеленых водорослей было выше.

-лампа 1 •лампа 16 лампа 5, 6 в ниша -лампа 7

Рисунок 3. Характерные графики увеличения площади сообществ обрастаний на известняке в пещере Воронцовская (лампы 1, 16 расположены в привходовых зонах, а лампа 7 в средней части пещеры)

В августе 2001 года на известняке по показателям встречаемости и относительного обилия доминировали зеленые водоросли Mychonastes homosphaera, Chlorella vulgaris и Chlorococcum minutum, а также цианобактерии Gloeocapsopsis magma и Microcystis pulverea. Два местообитания были представлены единичными участками. На плотном известняке с тонким слоем глинистых отложений отмечены виды Gloeocapsopsis magma, Gloeocapsa rupestris и Chlorella vulgaris. На кальците присутствовали виды Gloeocapsopsis magma и Microcystis pulverea, все виды имели низкое обилие. За год видовой состав сообществ стабилизировался и в период с 2003 по февраль 2007 года был постоянен. Изменения произошли летом 2007 года, когда повысилась эксплуатационная нагрузка на пещеру, а соответственно и интенсивность освещения (табл. 4, 5).

Таблица 4.

Изменение таксономического состава пещеры Воронцовская

Таксон\Дата 08 08 01 01 11 01 02 08 01 01

2001 2003 2004 2005 2005 2006 2007 2007 2008 2009

Polypodiophyta 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Bryophyta 0 8 8 8 8 8 8 21 21 21

Cyanoprokaryota 4 18 18 18 18 17 18 36 36 36

Bacillariophyta 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2

Xanthophyta 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Chlorophyta 5 8 8 8 8 7 8 10 10 10

Число видов 9 38 38 38 38 36 38 73 73 73

Таблица 5.

Распределение числа видов по субстратам в пещере Воронцовская (жирным шрифтом указано число видов 08.2001 года, обычным шрифтом в период с 2003 до 02.2007 года, число видов в период с 02.2007 до 2008 года указано

курсивом)

Отдел/ число видов Известняк Глинистые отложения Кальцитовые отложения Тонкий слой глинистых отложений на известняке Тонкий слой глинистых отложений на кальците

Polypodiophyta 0 ом 0 2 (2) 0 1 (0) 0 0 (2) 0 0 (2)

Bryophyta 0 2 (7) 0 8 (15) 0 1 (1) 0 7 (20) 0 3 (9)

Cyanoprokaryota 4 16 (23) 3 7 (21) 2 8 (24) 2 7 (22) 0 6 (12)

Bacillariophyta 0 0 (0) 0 0 (2) 0 0 (2) 0 0 (0) 0 0 (2)

Xanthophyta 0 2 (2) 0 0 (0) 0 1 (1) 0 0 (1) 0 0 (0)

Chlorophyta 5 8 (10) 0 24 (5) 0 2 (5) 1 3 (4) 0 0 (0)

число видов 9 28 (42) 5 21 (45) 2 12 (34) 3 17 (49) 0 9 (25)

Увеличение числа видов происходило за счет мохообразных, и цианобактерий. На участках, где было много протонемы, увеличилось количество мхов. Скорее всего, увеличение интенсивности освещения привело к развитию мхов из протонемы. Изменился состав доминирующих видов, наблюдалась тенденция к уменьшению числа доминантных видов, в двух местообитаниях произошла замена видов одного рода - вместо мха /чш^е/м (ахг/оИш стал доминировать мох Л'м/с/елл ,%гасШ/оИи.ч (табл. 7).

На начальном этапе зарастания в пещере были отмечены только водоросли и цианобактерии С- и СЬ-форм, С-форма доминировала на всех субстратах, кроме известняка, где доминировала СЬ-форма. Данные жизненные формы характерны для начальных этапов зарастания в поверхностных экосистемах. СЬ-формы способны длительно удерживать влагу, что актуально на высыхающих субстратах таких, как плотный известняк. На субстратах с глинистыми частицами, способствующими удержанию влаги и на кальците, практически постоянно увлажняемом водой вне зависимости от сезона, преобладала более влаголюбивая С-форма.

Анализ жизненных форм в период с 2003 до 02.2007 года (табл. 6) показал, что СР-форма преобладала на кальцитовых отложениях и тонком слое глинистых отложений на известняке, данная форма имела равное относительное обилие с С-формой на тонком слое глинистых отложений на кальците. С-форма доминировала на глинистых отложениях, а СЬ-форма на известняке. В-форма в пещере отсутствовала.

Таблица 6.

Показатели относительного обилия и количества видов водорослей пещеры ___Воронцовская_

Относительное обилие жизненной формы, % / число видов жизненной ___формы __

Жизне Дата Известняк Глинистые Кальцитов Плотный Глинистые

нные отложения ые известняк с отложения на

форм отложения тонким слоем кальците

ы глинистых отложений

С 2001 46,7 5 90,9 4 100 2 75 2 0 0

2003-02.2007 34,7 8 57 5 24,3 3 27,8 3 37,5 2

08.2007-2008 31,7 8 25,6 6 36,6 8 28,7 6 12,5 3

СР 2001 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2003-02.2007 12,1 4 23,6 2 41,9 3 40,7 2 37,5 2

08.2007-2008 13,8 5 31,7 7 12,9 5 32,2 7 20,8 2

СЬ 2001 53,3 4 9,1 1 0 0 25 1 0 0

2003-02.2007 39,1 5 2,3 1 4,1 1 16,7 3 0 0

08.2007-2008 35,9 5 8,5 2 10,9 4 16,1 3 0 0

Р 2001 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2003-02.2007 1,9 2 2,3 1 0 2 9,3 1 12,5 1

08.2007-2008 4,5 5 8,5 4 13,9 5 5,8 4 16,7 3

РР 2001 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2003-02.2007 1,3 2 5,4 1 10,8 2 5,6 1 12,5 1

08.2007-2008 4,5 3 9,8 3 6,9 3 3,5 3 12,5 2

Н 2001 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2003-02.2007 2,7 2 0 0 8,1 1 0 0 0 0

08.2007-2008 3,5 3 2,4 1 3 2 2,3 1 0 0

X 2001 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2003-02.2007 4,1 1 2,3 0 0 0 0 0 0 0

08.2007-2008 1,3 1 0 0 0 0 0 0 0 0

В 2001 0 О 0 0 0 0 0 0 0 0

2003-02.2007 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

08.2007-2008 0 0 7,3 2 5,9 2 0 0 20,8 2

атрЬ 2001 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2003-02.2007 2,2 1 7 1 10,8 1 0 0 0 0

08.2007-2008 1,9 2 3,7 2 1 1 8,1 2 16,7 2

Ьуйг 2001 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2003-02.2007 1,9 1 0 1 0 0 0 0 0 0

08.2007-2008 5,8 3 2,4 1 8,9 2 3,5 1 0 0

При увеличении времени освещения пещеры происходило увеличение числа жизненных форм водорослей в пещере на всех субстратах. По сравнению с предыдущим периодом исследования, отмечено появление В-формы, на глинистых и кальцитовых отложения, Р-формы на кальцитовых отложениях, причем эта форма сразу показала достаточно высокое относительное обилие. Появились представители атрЬ- и Ьус1г-форм практически на всех субстратах и представители Н-формы на глинистых отложениях и глинистых отложениях на известняке. При этом отсутствовали представители Х-формы на глинистых отложениях. Значительно снизилось

относительное обилие С-формы на глинистых отложениях и глинистых отложениях на кальците, а также СР-формы на кальцитовых отложениях.

Таблица 7,

Комплекс доминирующих видов пещеры Воронцовская_

Субстрат 02.2001 2003-02.2007 08.2007-2008

Глинистые отложения Gloeocapsopsis magma Протонема мхов Platydictya jungermannio ides

Microcystis pulveren Trichormus variabilis Протонема мхов

Gloeocapsopsis magma Trichormus variabilis

Platydictya jungermannioides,

Gloeothece rupestris

Microcystis pulverea

Глинистые отложения на кальците Fissidens taxifolius Fissidens gracili/olius

протонема мхов

Trichormus variabilis

Gloeocapsopsis magma

Sciurohypnum oedipodium

Riccia glauca

Известняк Mychonastes homosphaera Mychonastes homosphaera Platydictya jungermannioides

Chlorella vulgaris Chlorococcum minutum Gloeocapsopsis magma

Gloeocapsopsis magma Chlorella vulgaris, Chlorococcum minutum

Chlorococcum minutum протонема мхов Mychonastes homosphaera

Platydictya jungermannio ides

Aphanocapsa muscicola

Microcystis pulverea

Gloeocapsopsis magma

Плотный известняк с тонким слоем глинистых отложений Gloeocapsopsis magma Протонема мхов Протонема мхов

Gloeocapsa rupestris Trichormus variabilis Trichormus variabilis

Chlorella vulgaris Platydictya jungermannioides Fissidens gracilifolius

Fissidens taxifolius Platydictya jungermannio ides

Gloeocapsopsis magma

Кальцитовые отложения Gloeocapsopsis magma Nostoc punctiforme Nostoc punctiforme

Microcystis pulverea Протонема мхов Gloeocapsopsis magma

Из всех изученных пещер только в Воронцовской на тонких глинистых отложениях на известняке не были обнаружены представители Bacillariophyta. Возможно, что в данном случае отсутствие диатомовых на этом типе субстрата можно объяснить удаленностью путей заноса, по которым водоросли попадают в пещеру, от освещаемых участков, где они могли успешно развиваться.

До февраля 2007 года на всех субстратах присутствовали виды Fissidens taxifolius, Gloeocapsopsis magma, Trichormus variabilis и протонема мхов. В августе 2007 года общими для всех субстратов видами были Fissidens gracilifolius, Aphanocapsa muscicola, Gloeocapsa rupestris, Gloeocapsopsis magma, Jaaginema neglectum, Scytonema drilosiphon, Trichormus variabilis, a также протонема мхов. Отмечено снижение числа доминирующих видов (табл. 7).

Увеличение площади обрастаний наблюдалось после увеличения интенсивности освещения.

Отмечено формирование новых субстратов - участков тонких глинистых отложений на известняке. Можно предположить, что формирование новых субстратов происходило под влиянием растительности. В данном случае могло происходить как накопление и удержание глинистых частиц, попадающих на участок зарастания с водными потоками, так и разрушение субстрата органическими кислотами, выделяемыми растениями и накопление частей разрушающихся растений.

3.5. Сравнение межгодовых изменений в сообществах обрастаний экскурсионных пещер

Сходство сообществ в каждой из пещер в разные годы оценивали по индексу Серенсена-Чекановского. Во всех пещерах отмечено высокое сходство (табл. 8, 9), но в пещере Мраморная оно несколько ниже, это может указывать на то, что очистные работы оказывают некоторое влияние на структуру сообществ (табл. 11).

Таблица 8.

Сходство видовой структуры сообществ фотосинтезирующих _организмов пещеры Новоафонская__

Январь Июль Январь Август Ноябрь

2006 2006 2007 2007 2007

Январь 2006 1 0,98 0,96 0,96 0,96

Июль 2006 - 1 0,96 0,96 0,96

Январь 2007 - - 1 0,99 0,99

Август 2007 - - - 1 0,99

Таблица 9.

Сходство видовой структуры сообществ фотосинтезирующих _ организмов пещеры Ахштырская _

Январь 2008 Август 2008 Январь 2009

Январь 2008 1 0,97 0,99

Август 2008 - 1 0,96

Январь 2009 - - 1

Таблица 10.

Сходство видовой структуры сообществ фотосинтезирующих

Май 2007 Июль 2007 Май 2008

Май 2007 1 0,84 0,96

Июль 2007 - 1 0,84

Май 2008 - - 1

Можно предполагать, что в пещерах изменение видового состава и видовой структуры сообществ на освещенных участках происходит на начальном этапе зарастания, дальнейшее развитие сообществ определяется в первую очередь внешними воздействиями. Отсутствие существенных изменений в сообществах в разные годы позволяет предполагать также и отсутствие сезонной динамики.

3.6. Пути решения проблемы обрастаний

В пещере Новоафонская произведено тестирование основных используемых в мире для удаления «ламповой флоры» химических реагентов (гипохлорит натрия, тетраборат, пероксид водорода). Показано, что наиболее эффективным является гипохлорит кальция. Предложен бесконтактный способ нанесения реактива. Разработан метод восстановления биоповреждений кальцитовых натечных образований за счет использования нанокристаллического гидроксиапатита. Показано, что применение данного реагента приводит к увеличению времени повторного зарастания.

Предложен новый подход к освещению экскурсионных пещер. При выборе расположения ламп необходимо следовать рекомендациям:

1. Учитывать пути заноса фототрофов, располагать лампы вдали от возможных путей заноса фототрофных видов в пещеру.

2. Выбирать участки с неблагоприятными микроклиматическими характеристиками для роста фототрофов; избегать установки ламп в нишах, на участках с замедленным током воздуха.

3. Создавать систему рассеянного света, избегая направленного освещения породы, особенно натечных образований. Это предотвратит локальное снижение влажности и повышение температуры, приводящей к разрушению породы. При разработке системы освещения стараться не освещать породы, на которых происходит быстрый рост фототрофов

(кальцит, глинистые отложения). Яркое освещение способствует активному росту фототрофов и их развитию в слоях кальцитовых отложений, что приводит к разрушению уникальных натеков и сильно осложняет их очистку.

4. Создавать систему дублирующего освещения в пещере, чтобы в освещении различных участков соблюдалась периодичность (например, с месячным циклом), что также сильно замедлит развитие фототрофов. Можно предложить использовать передвижные или переносные светильники.

Выводы

1. В четырех карстовых пещерах, обнаружено 130 видов фотосинтезирующих организмов в обрастаниях, формирующихся при искусственном освещении. По числу видов в составе сообществ преобладают представители Суапоргокагуо1а.

2. На основе различий эдафических факторов и уровня обводненности выделены основные типы местообитаний, определяющие видовой состав сообществ, В пределах каждой пещеры выделены сообщества глинистых субстратов; известняка; кальцита; лунного молока; тонких глинистых отложений на кальците и известняке; струйчатых потоков, протекающих по поверхности кальцитовых отложений; гуровых ванночек со слабым течением, постоянно заполненных водой.

3. Показано, что тип субстрата определяет распределение высших таксонов - приуроченность мхов и папоротников к глинистым субстратам, диатомовых к тонким глинистым отложениям и водным потокам, видов инкрустированных известью и рода Ак кальцитовым субстратам, одноклеточных зеленых и цианобактерий к плотным известняковым субстратам. При этом набор конкретных видов фототрофов специфичен для каждой пещеры.

4. Отмечено постоянство видового состава сообществ обрастаний в разные годы исследования.

5. Динамика развития сообществ в течение десяти лет выявлена на примере Воронцовской пещеры (Краснодарский край, г. Хоста). На первой стадии сукцессии сообщества состояли из коккоидных цианобактерий и зеленых водорослей (С- и СЬ-формы). Видовой состав фототрофов стабилизировался на третий год от начала эксплуатации. После увеличения продолжительности освещения произошло увеличение числа видов при уменьшении числа доминат, и неизменном составе преобладающих жизненных форм водорослей.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Мазина С.Е., Северин A.B., Божевольнов В.Е. Повышение эффективности экологически безопасных методов удаления фотосинтезирующих организмов в экскурсионных пещерах // Проблемы региональной экологии. 2009. - № 4. - С. 70-75.

2. Мазина С.Е., Северин A.B., Мелихов И.В. Физикохимические аспекты антисептического действия наногидроксиапатита // Биофизика, 2009, Т. 54.-№6.-С. 701-705.

3. Мазина С.Е., Гопин A.B., Николаев AJI. Оценка контаминации водного потока пещеры Солдатской (Крым) // Водные ресурсы. 2009. - Т. 36. - № 6. - С. 722-729.

Публикации в прочих изданиях

4. Мазина С.Е., Северин A.B. Разработка метода реабилитации антропогенно-трансформированных подземных экосистем на примере Новоафонской пещеры // Экологическая химия. 2007. - Т. 3. - № 16. - С. 175— 181.

5. Мазина С.Е. Сообщества фотосинтезирующих организмов, развивающихся в условиях искусственного освещения на оборудованном участке пещеры Мраморная // Спелеология и карстология. 2009.- № 2. - С. 92-99.

6. Мазина С.Е., Северин A.B. 2006, Роль водорослей в подземных биоценозах, формирующихся при искусственном освещении. // Грибы и водоросли в биоценозах: материалы международной конференции, посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, С. 102-103.

7. Мазина С.Е., Северин A.B. 2006, Особенности взаимодействия наногидроксиапатита с микроорганизмами. // Тезисы докладов: IV международная научная конференция «Кинетика и механизм кристаллизации. Нанокристаллизация. Биокристаллизация.», Иваново. - С. 243.

8. Мазина С.Е., Северин A.B., Техногенные нарушения подземных полостей и способы их восстановления. // Минералогия техногенеза-2007. Миасс: ИМин УрО РАН, 2007. - С. 12-15.

9. Мазина С.Е. Изменение состояния экосистемы Воронцовской пещеры в результате оборудования и эксплуатации в качестве экскурсионного объекта. // Экология и безопасность жизнедеятельности. Сборник статей VII Международной научно-практической конференции, Пенза, 2007.-С. 122-124.

10. Мазина С.Е. Преобразование вторичных минеральных отложений экскурсионных пещер. И Минералогия техногенеза-2008 под ред. С.С. Потапова. Миасс:ИМин УрО РАН. 2008. - С. 70-78.

11. Мазина С.Е. Водоросли биоценозов, формирующихся при искусственном освещении в Воронцовской пещере // Проблемы современной альгологии: Материалы Всероссийской школы-семинара, 7-9 октября. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. - С. 77-80.

12. Мазина С.Е. Проблема «ламповой флоры» в пещерах // Пещеры: охрана, история исследований, культура, туризм, современное состояние и перспективы научных исследований в пещерах на территории бывшего СССР // Материалы научно-практической конференции. Сб. науч. тр. -Красноярск, 2009. - С. 149-155.

13. Мазина С.Е. Основные критерии оценки возможности использования карстовых пещер в качестве туристических объектов // Природное и культурное наследие Южного Урала как инновационный ресурс // Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 50-летию открытия A.B. Рюминым палеолитической живописи в пещере Шульган-Таш. Уфа, 2009. - С. 75-81.

Подписано в печать:

08.11.2010

Заказ № 4465 Тираж - 100 экз. Печать трафаретная. Типография « 11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 w w w. auto référât, ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мазина, Светлана Евгеньевна

Введение.

ГЛАВА 1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗМЕНЕНИЯ ЭКОСИСТЕМ КАРСТОВЫХ ПЕЩЕР, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ТУРИСТИЧЕСКИХ ЦЕЛЯХ.10.

1.1. Характеристика биотопов карстовых пещер.

1.2. Сообщества пещер.'.

1.2.1. Бактериальные сообщества пещер.

1.2.2. Сообщества грибов пещер.

1.2.3. Сообщества фотосинтезирующих организмов пещер.

1.2.4. Сообщества фотосинтезирующих организмов экскурсионных пещер.

1.3. Экологический анализ особенностей формирования подземных сообществ.

1.4. Способы борьбы с «ламповой флорой».

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Общая характеристика районов исследования.

2.1.1. Пещеры района Нового Афона.•.

2.1.2. Пещеры Краснодарского края.

2.1.3. Пещеры Крыма.

2.2. Сравнительная характеристика биотопов пещер.

2.2.1. Микроклимат пещер.

2.2.2. Освещение экскурсионных пещер.

2.3 Объем исходных данных, методы исследования.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Характеристика фотосинтезирующих организмов экскурсионных пещер развивающихся в условиях искусственного освещения.

3.1.1. Таксономическая структура фотосинтезирующих организмов сообществ обрастаний экскурсионных пещер.

3.1.2. Жизненные формы водорослей сообществ обрастаний экскурсионных пещера.

3.1.3. Доминирующие виды фотосинтезирующих организмов сообществ обрастаний экскурсионных пещер.

3.2. Влияние абиотических факторов на распределение видов в сообществах обрастаний экскурсионных пещер.

3.2.1. Местообитания фотосинтезирующих организмов пещер.

3.2.2. Характеристика сообществ обрастаний, развивающихся на различных субстратах экскурсионных пещер.

3.2.3 Анализ видовой структуры и видового состава сообществ обрастаний экскурсионных пещер статистическими методами.

3.4. Динамика развития сообществ обрастаний пещеры Воронцовская.

3.5. Сравнение межгодовых изменений в сообществах обрастаний экскурсионных пещер.

3.5.1. Флористическое различие экскурсионных пещер.

3.6. Пути решения проблемы обрастаний.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сообщества фототрофных организмов в экскурсионных пещерах при искусственном освещении"

Актуальность темы

В карстовых пещерах формируются уникальные экосистемы, видовой состав и функционирование которых связаны с особенностями абиотических факторов, определяющих развитие сообществ в подземных полостях. Функционирование этих экосистем зависит от потоков органического вещества с поверхности (Dobat 1970; Чикишев, 1975; Malloch, Khan, 1988) или организации высокоспецифичных цепей питания за счет деятельности автохемолитотрофных организмов (Sarbu et al., 1996; Kinkle, Kane, 2000). Карстовые массивы являются также местами формирования и естественной очистки подземных вод (Гвоздецкий 1972; Drake, Harmon, 1973; Маринов, Пиннекер, 1983).

В последние годы возросло влияние антропогенного фактора на карстовые полости, связанное как с общим загрязнением окружающей среды, так и с рекреационной деятельностью человека на поверхности карстовых массивов. Наибольшее воздействие оказывает антропогенная нагрузка, направленная на сами пещеры, в том числе использование подземных полостей для различных видов туризма (Мавлюдов и др., 1987; Ganter, 1989; Northup et al., 1997; Elliott, 2000). Внесение большого количества органического вещества в изначально олиготрофные экосистемы приводит к развитию неспецифичных сообществ и изменению экосистемы пещер. При оборудовании карстовых полостей в экскурсионных целях, как правило, устанавливают в пещерах мощные осветительные приборы. Появление освещения стимулирует развитие фотосинтезирующих организмов и начало процессов первичной продукции органического вещества. Это приводит к накоплению массы органического вещества и увеличению количества гетеротрофных организмов (Johnson, 1979).

Рост и развитие сообществ обрастаний спровоцированных наличием освещения также способствует биоповреждению уникальных минеральных образований пещер (Shields, Durell, 1964; Marathe, Chaudhari, 1975; Jennings 1985; Pulido-Bosch et al., 1997; Albertano, Urzi, 1999; Albertano et al., 2000; Grobbelaar, 2000; Forti, 2001; Connor, 2006). Развитие таких сообществ активно изучают в последние годы, но большинство этих исследований носят фрагментарный характер и посвящены альгофолоре или способам удаления фотосинтезирующих организмов. Без внимания остается сложная динамика развития подобных сообществ. Количество карстовых полостей, используемых в туристических целях, увеличивается с каждым годом (Ляхницкий, 2002). Разработка подходов' и методов, направленных на поддержание экосистемы пещер в естественном состоянии и оценка максимальной допустимой антропогенной нагрузки невозможны без понимания специфики и динамики взаимосвязанных изменений биотопа и сообществ пещер.

Цели и задачи исследования

Цель данной работы - определить видовое разнообразие, экологические особенности, закономерности распределения, сукцессии вторичных сообществ фотосинтезирующих организмов (сосудистые растения, водоросли и цианобактерии), формирующихся в условиях искусственного освещения в ряде карстовых пещер Крыма и Кавказа. Кроме того, целью работы была разработка экологически безопасных методов восстановления пещерных экосистем, нарушенных в результате эксплуатации.

Для достижения этих целей в работе были поставлены следующие задачи:

Научная новизна работы

Выявлены основные абиотические факторы, влияющие на биоразнообразие сообществ.

Проведен сравнительный анализ сообществ обрастания экскурсионных пещер, расположенных в Крыму и на Кавказе. 1

Практическая значимость работы

Апробация и внедрение результатов

Ломоносова (Москва, 2006 г.); Международной научной конференция «Кинетика и механизм кристаллизации. Нанокристаллизация. Биокристаллизация.», (Иваново, 2006 г.); VIII научном семинаре «Минералогия техногенеза-2007». Миасс: ИМин УрО РАН, 2007г.; УП Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности», (Пенза, 2007 г.); IX научном семинаре «Минералогия техногенеза-2008». Миасс:ИМин УрО РАН. 2008 г.; Всероссийской школе-семинаре «Проблемы современной альгологии», (Уфа, 7-9 октября 2008 г.); УП Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» -(Киров, 1-2 декабря 2009 г.); Научно-практической конференции «Пещеры: охрана, история исследований, культура, туризм, современное состояние и перспективы научных исследований в пещерах на территории бывшего СССР (Красноярск 1-4 ноября 2008 г.); Заседаниях Московского центра Русского географического общества (май 2004, апрель 2006, сентябрь 2007), заседаниях кафедры Общей экологии Биологического факультета МГУ.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 3 статьи в журналах рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы из 308 источников, из которых 206 на иностранных языках, а также приложения. Диссертация изложена на 193 страницах, включая 62 таблицы и 34 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Мазина, Светлана Евгеньевна

Выводы

1. В четырех карстовых пещерах, обнаружены 130 видов фотосинтезирующих организмов в обрастаниях, формирующихся при> искусственном освещении. По числу видов в составе сообществ преобладают представители Суапоргосагуо1а.

2. На основе различий эдафических факторов и уровня обводненности выделены основные типы местообитаний, определяющие видовой состав сообществ, В' пределах каждой пещеры выделены сообщества глинистых субстратов; известняка; кальцита; лунного молока; тонких глинистых отложений на кальците и известняке; струйчатых потоков, протекающих по поверхности кальцитовых отложений; гуровых ванночек со слабым течением, постоянно заполненных водой.

3. Показано, что тип субстрата определяет распределение высших таксонов — приуроченность мхов и папоротников к глинистым субстратам, диатомовых к тонким глинистым отложениям и водным потокам, видов инкрустированных известью и рода ЫозШс к кальцитовым субстратам, одноклеточных зеленых и цианобактерий к плотным известняковым субстратам. При этом набор конкретных видов фототрофов специфичен для каждой пещеры.

4. Отмечено постоянство видового состава сообществ обрастаний в разные годы исследования. V

5. Динамика развития сообществ в течение десяти лет выявлена на примере Воронцовской пещеры (Краснодарский край, г. Хоста). На первой стадии сукцессии сообщества состояли из коккоидных цианобактерий и зеленых водорослей (С- и СИ-формы). Видовой состав фототрофов стабилизировался на третий год от начала эксплуатации. После увеличения продолжительности освещения произошло увеличение числа видов при уменьшении числа доминат, и неизменном составе преобладающих жизненных форм водорослей.

165

4. Заключение

В изученных пещерах отмечено высокое сходство» видового разнообразия фотосинтезирующих организмов в различные годы и сезоны (табл. 52, 57, 58, 59), что свидетельствует о стабильности сформированных сообществ. Такая стабильность нехарактерна для необорудованных пещер (Абдуллин, 2005), где наблюдаются годовые и сезонные изменения видового состава альгофлоры. В необорудованных пещерах производился сбор и анализ зачатков фототрофных организмов, которые были занесены в пещеры и только предположительно могли там развиваться. Постоянное наличие одних и тех же видов в темной части необорудованных пещер может свидетельствовать как о наличии постоянного источника заноса их с поверхности, так и о высокой их сохранности в подземных системах, а возможно и об участии этих видов в функционировании подземных экосистем в качестве миксотрофов. В данном исследовании проводился учет видов, располагавшихся на освещенных искусственным светом участках и активно функционирующих в подземной экосистеме. При искусственном освещении сформированные сообщества отличались стабильным видовым составом, за время исследования сукцессия была обнаружена однократно в пещере Новоафонская, где доминирующая на рыхлом известняке зеленая водоросль Chlorella vulgaris сменилась протонемой мхов.

В изученных пещерах не встречались голосеменные растения, а покрытосеменные в виде проростков обнаружены только в Новоафонской, что связано с проникновением семян с поверхности в пещеры через щелевые разломы. В других пещерах подобный путь заноса отсутствовал, и привнесение растительных зачатков происходило посредством водных и воздушных потоков. Папоротники в пещерах представлены заростками или ювенильными особями. Количество мохообразных может достигать 29% от совокупного числа видов (табл. 15), но формирование спорофита за время исследования было отмечено однократно только в пещере Ахштырская у мха Isopterygiopsis pulchella. Наибольшее число макроскопических видов характерно для глинистых отложений, наиболее благоприятных для роста мхов и папоротников. Слабое развитие растений в пещерах можно объяснить недостаточной интенсивностью' освещения, и длиной светового дня, что доказывается наблюдениями за развитием флоры в привходовых участках с естественным солнечным освещением и экспериментами по снижению интенсивности освещения (Kartalis, Mais, 2000; Johnson, 1979).

Таксономический анализ альгофлоры показал преобладание цианобактерий во всех изученных пещерах, что согласуется с данными литературы. Благодаря физиологическим особенностям, цианобактерии способны заселять глубокие, лишенные освещения участки пещер (Rounds 1981; Vinogradova et al., 1998). Также цианобактерии характерны для щелочных субстратов, к которым относятся известняковые породы пещер (Голлербах, Штина, 1969). В изученных пещерах пять видов цианобактерий оказались общими, в то время как среди других отделов количество общих для всех пещер видов было единичным. На ранних этапах формирования сообществ обрастаний в пещере Воронцовская отмечено высокое число видов зеленых водорослей. Сравнение жизненных форм пещерных водорослей показывает преобладание почвенных видов, приспособленных к жизни при недостатке освещения, ксерофитных видов, формирующих обильные разрастания при повышении влажности, а также азотфиксирующих видов. Это Р-, PF-, С-, CF- и Ch-формы (табл. 24, 26, 28, 30, 31). Таким образом, можно провести аналогию с поверхностными системами, где на начальных этапах зарастания безжизненных субстратов формируются сообщества, состоящие из почвенных цианобактерий и водорослей, а впоследствии появляется протонема мхов (Штина, 1985; Штина, Голлербах, 1976; Вассер и др., 1989). В отличие от поверхностных систем, в пещерах не обнаружены лишайники, возможно, в условиях постоянно высокой влажности и сниженном сезонном влиянии водоросли и цианобактерии более конкурентоспособны. Изучение пропорций флоры (табл. 22) демонстрирует высокую специфичность видового состава и подтверждает иммиграцию видов в подземное пространство из поверхностных систем (Толмачев, 1974, 1962).

Выделение доминирующих видов показало их высокое сходство, во всех пещерах. Среди доминантов отмечена зеленая водоросль Mychonastes homosphaera, в трех пещерах доминирует протонема мхов (табл. 23). В пещерах Мраморная и Новоафонская доминировала Chlorella vulgaris, а в Новоафонской и Воронцовской к доминантам относился мох Fissidens gracilifolius. Остальные виды различались. Нужно отметить, что мхи рода Fissidens встречались во всех пещерах (Приложение 9) и имели достаточно высокие показатели встречаемости и относительного обилия.

Распространение сообществ фотосинтезирующих организмов в пещерах ограничено освещенной зоной до уровня освещенности 1,5-2 Лк. Другими факторами, влияющими на распределение видов, являются субстрат и обводненность. Первичное выделение субстратов проведено по геолого-морфологическим признакам, в результате выделены несколько групп известняковых и глинистых субстратов, а также кальцитовые отложения. При выделении местообитаний сообществ учитывались влажность и наличие водных потоков (табл. 26). Проведенное сравнение видового разнообразия биотопов пещер позволило выявить ряд закономерностей. Папоротники и мохообразные обильнее представлены на глинистых субстратах, где часто входят в число доминантных видов, что согласуется с данными для поверхностных сообществ зарастания (Штина, 1985). Выявлена приуроченность диатомовых к тонким глинистым отложениям. Наблюдение за динамикой изменений субстратов в пещере Воронцовская, показало, что на участках развития сообществ обрастаний через семь лет после начала эксплуатации произошло формирование нового субстрата — тонких глинистых отложений на известняке (или точнее, карбонатно-глинистых отложений). В пещере Мраморная тонкие глинистые отложения на известняке и кальците присутствовали только в местах развития сообществ фототрофов. Таким образом, можно предполагать, что тонкие глинистые отложения в этих пещерах образовались при участии фотосинтезирующих организмов за счет удержания глинистых частиц из водных потоков или частиц, привносимых с капельной водой, среди организмов обрастания или при разрушении подстилающей породы в результате жизнедеятельности фототрофов.

Анализ сходства фототрофных видов исследованных пещер показал, что сообщество каждой пещеры индивидуально; по видовой структуре сходство не отмечено, хотя пещеры одного региона сходны по видовому составу.

Анализ сходства видового состава и видовой структуры различных биотопов показал, что в пещерах Новоафонская, Воронцовская и Ахштырская обосновано выделение в отдельные группы сообществ с глинистых отложений, тонких глинистых отложений на известняке и кальците, а также с известняка и кальцита. Сильно отличаются от основного массива данных единичные местообитания, такие как струйчатый поток воды на кальците и гуровые ванночки, заполненные водой в Новоафонской пещере. В пещере Мраморная выделение отдельных групп субстратов затруднено, поскольку под действием ежегодных очисток различие видового состава на субстратах нивелировалось. Наблюдается тенденция сходства отделов и жизненных форм сообществ на разных субстратах в разных пещерах, при этом видовой состав уникален.

Изучение динамики формирования сообществ обрастаний анализировали на примере Воронцовской пещеры. На начальном этапе зарастания происходило расширение видового состава с сохранением первопоселенцев и этот процесс был связан с преобразованием субстратов, путями заноса зачатков фототрофных организмов и микроклиматическими условиями. Скорость зарастания субстратов была выше на участках с постоянными микроклиматическими параметрами. В зоне приближенной к поверхности, где происходили резкие колебания температуры и проходили интенсивные воздушные потоки, скорость зарастания была снижена, а видовой состав практически не изменялся с момента первопоселения видов. На этих участках развивались сообщества с доминированием хлорококковых водорослей. Видовой состав зависел от субстратов; на глинистых субстратах мхи были в числе первых поселенцев. Отмечено, что увеличение числа видов связано с повышением эксплуатационной нагрузки. Повышение интенсивности освещения привело к резкому увеличению видового состава, в первую очередь за счет развития мхов и цианобактерий.

Модифицирован способ очистки пещер от фототрофов с использованием гипохлорита кальция, предложен бесконтактный способ нанесения раствора на поверхность субстратов. Разработан способ восстановления разрушаемых при росте фототрофов известняковых и кальцитовых субстратов с использованием нанокристаллического гидроксиапатита. Данное вещество также способствует снижению скорости повторного зарастания поверхностей и позволяет увеличить срок между повторными обработками.

По результатам анализа литературы и собственным наблюдениям предложен вариант модификации системы освещения в пещерах, начиная с начального этапа эксплуатации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мазина, Светлана Евгеньевна, Москва

1. кбдуллин Ш. Р. Цианобактерии и водоросли пещеры Шульган-Таш (Каповой): Автореф. дис. канд. биол. наук. — Уфа: 2005. — 16 с.

2. Абдуллин Ш. Р., Шарыпова М. Ю. Водоросли пещер Южного Урала и Приуралья // Материалы 1-ой Общероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты": Сб. науч. тр. Красноярск, 2002. — С. 56-57.

3. Абдуллин Ш: Р. Особенности организации цианобактериально-водорослевых ценозов пещеры Космонавтов (Южный Урал) // Вестник Оренбургского государственного университета. № 75, октябрь. — 2007.-С. 9-11.

4. Абдуллин Ш. Р. Антропогенный занос и вынос цианобактерий и водорослей в пещере Шульган-Таш (Каповой) // Актуальные проблемы современной альгологии: тезисы докладов I Республиканской научно-практической конференции. — Уфа: Изд-во БГПУ, 2006. — С. 4.

5. АверкиевМ. С. Метеорология. М.: Изд-во МГУ. - 1951.- С. 18-29.

6. Алексахина Т. К, Штина Э. А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1984. - 152 с.

7. Андрейчук В. НДорофеев Е. П. Антропогенный фактор и Кунгурская пещера // Кунгурская ледяная пещера. 1995. — Вып. 1. — С. 85-99.

8. Андреева В. М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (СМогоркуШ: Те1газрога1е8, СЫогососсаЫз, СЫогояагстаХез). — СПб.: Наука. 1998.-351 с.

9. Андреева С. А. Подготовка объекта геотуризма на базе пещеры Мраморная // Отчет отдела геоэкологического прогнозирования ИМР АН Украины. Симферополь. 1990. С. 35-37.

10. Аринугикина Е. В. Руководство по химическому анализу почв. М., 1970. 486 с.11 .Аристовская Г. В. Микробиология подзолистых почв М.-Л., «Наука». 1965.- 187 с.

11. Ы.Бирштейн Я. At Жизнь в пещерах: Эколого-систематический очерк // Успехи совр. биологии. 1940. - Т. 13 - В. 3. - С. 385-402.

12. Бирштейн А. Я. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. М.: Наука. 1985. - 247 с.

13. П.Бююлъ А., Цефелъ П. SPSS: искусство обработки информации. Анализ статистических данных и восстановление скрытых закономерностей. -ДиаСофт. 2005. - 608 с.18 .Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. Л. Наука. -1969.-137 с.

14. JВахрушев Б. А., Дублянский В. Н., Амеличев Г. Н. Карст Бзыбского хребта. Западный Кавказ: Монография. Изд-во РУДН. 2001. — 165 с.

15. Виноградова О. Н., Коваленко О. В., Нево Э. Д., Вассер С. П., Вайнштейн-Эврон М. Cyanophyta пещеры Эль-Вад (Национальный парк Маунт Кармель, Израиль) // Альгология. 1997. - Т. 7. № 4. - С. 371-382.

16. Водоросли. Справочник / Под ред. С. П. Вассера. Киев, 1989. — 608 с.

17. Гвоздецкий Н. А. Проблемы изучения карста и практика. М.: Мысль. -1972. - 392 с.

18. Гвоздецкий Н. А. Карст. Из-во "Мысль". Москва. -1981. - 214с. 21.Гиляров М. С. Экология и этология - систематика насекомых. //1. Природа №1. -1975.

19. Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли. -М.: Советская наука. 1953. - 654 с.

20. Голлербах М. М, Штина Э. А. Почвенные водоросли. JI.: Наука, -1969.-228 с.

21. Громов Б. В. Коллекция культур водорослей Биологического института Ленинградского университета // Труды Петергоф, биол. ин-та ЛГУ. -Л., 1965.-Т. 19.-С. 125-139.

22. Зб.Зернов А. С. Флора Северо-Западного Кавказа. — М:: Товарищество научных изданий КМК. — 2006. 644 с.

23. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части Европейской России. Том 1, 2 М.:КМК. - 2003. - 608 с.

24. Игнатов М. С., Афонина О. М. Arctoa. Т. 1 №1- 2. - 1992. - С. 1-85.

25. Костиков И. Ю. Chloromonas antrorum (Volvocales, Chlorophyta) — новый вид из пещер горного Крыма // Бот. журн. — 1991. — Т. 76. № 7. -С. 990-992.

26. Колодяжная А. А. Агрессивность природных вод в карстовых районах Европейской части СССР.- М. 1970.- 150 с.

27. А А.Кондратьева И. В. Класс Гормогониевые Hormogoniophyceae. Синезеленые водоросли — Cyanophyta. Определитель пресноводныхводорослей Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1968. - Вып. 1. -523 с. (На укр. яз.).

28. Константинов А. С. Общая гидробиология. М. 1979.- 472с.4в.Коробкин В. К, Переделъский Л. В. Экология. Ростов н/Д. Феникс. -2006. 608 с.

29. Кузьменко М. И. Миксострофизм у водорослей. // Гидробиол. Журнал — 1971 -Т.7-№5- 111.

30. Левушкин С. И. К фауне пещер Приднестровья // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 1962. - №3. - С.29-38.

31. Левушкин С. И:, Матекин П. В. Troglolestes sokolovi gen. п. sp. п. — первый троглобионтный слизень // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 1965. - № 3. - С.35-46.

32. Лисина-Кулик Е. С. Микофлора почв некоторых карстовых пещер Кавказа (Краснодарский край) // Микология и фитопатология. 1968. -Т.2. - Вып.6. - С.458-461.

33. Лисина-Кулик Е. С. Микофлора почв и пород некоторых карстовых пещер Южного приморья // Микология и фитопатология. 1969. - Т.З. -Вып.6. - С.538-542.

34. Лисина-Кулик Е. С., Барсукова Л. Д. Микофлора почв, воды подземных озер и льда разных типов Кунгурской ледяной пещеры // Микология и фитопатология. 1967. - Т.1. - Вып. 2. - С.140-146.

35. Ляхницкий Ю. С., Щелинский В. Е. Исследования Каповой пещеры* (Шульган-Таш) // Известия Всесоюзного Географического общества.1987. — Т. 119,— Вып. 6. — С. 548—553.

36. Мавлюдов Б. Р., Коврижных Е. В., Голод В. М. Оценка уязвимости и задачи охраны пещер // Проблемы изучения, экологии и охраны пещер.- 1987.-Т. 1.-С. 9-10.

37. Максимов В. Н. О ранговых распределениях в экологии сообществ с точки зрения статистики//Изв. РАН. Сер. биол. 2004. № 3. С. 352-361.

38. Максимович Г. А. Основы карстоведения. Пермь. 1963. - 480с.

39. Максимович Г. А. Карстосфера и типы карста // Карст и гидрогеология Предуралья. 1979. - С. 16-21.

40. Мейнелл Дж., Мейнелл Э., Экспериментальная микробиология, Москва. -1967-348 с.

41. Семиколенных А. А. Микробиология пещер: история, методы, современные проблемы // В сб. докладов научно-практической конференции «Экология и охрана пещер». Красноярск. 20021 - С. 3040.

42. Семиколенных А. А., Иванова А. Е., Добровольская Т. Г. Микробные сообщества гипсовых пещер и почв карстовых ландшафтов Архангельской области // Почвоведение. — 2004. №2. - С. 224-232.

43. Симийонка Ю. М., Лемко И. С., ЧонкаЛ. В. и др. Микробиологический статус боитопа спелеотерапевтических стационаров в Солотвино и» Величка (Украина, Польша) // Международ. Симпозиум по г спелеотерапии: Тез. Докл. Солотвино.- 1993. С. 28-29.

44. Смирнов Н. А., Федоров В. В., Максимов В. Н. Выделение сезонных групп, фитопланктона Белого моря на основе статистического анализа матриц близости. — Вестн. Моск. Ун-та. Сер.16. Биология, 1986, №3, -С. 63-70.

45. Тинтилозов 3. К. Новоафонская пещерная система. Тбилиси. — 1983. -230с.

46. Топачевский А. В., Масюк Н. П. Пресноводные водоросли Украинской ССР.- Киев: Вища школа. 1984. - 336 с.

47. Трухницкая С., Хижняк С. Сообщества почвенных водорослей в пещерах Восточной Сибири // Мат-лы международн. конф. «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики»: сб. науч. тр. Томск. - 2003. - С. 68-69.

48. Ю.Царенко П. M. Краткий определитель хлорококковых водорослей' Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1990. - 208 с.

49. Черепанов С. Н. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. - 1995. — 992 с.

50. Чикишев А. Г. Пещеры на территории СССР. М. - 1975 - 136 с.

51. Шарипова М. Ю., Дубовик И. Е. Экология водорослей в пещере Шульган-Таш // Башкирск. экол. вестник. 1999. - № 2 (5). - С. 7-9.

52. Шарипова М. Ю., Абдуллин Ш. Р. Альгофлора пещеры Шульган-Таш // Ботанический журнал. 2006. - Т. 91. - № 4. - С. 546-555.

53. Шербенеску М. Дену В. К изучению пещерных водорослей Олтении, ч1, Revue de biologie. 1962. - №2. -С. 7.

54. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. 176 с.

55. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984. — 286 с.

56. Штина Э. А. Водоросли дерново-подзолистых почв Кировской области. // Труды Бот. Ин-та АН СССР 1959. - сер.2 - вып.12 - С. 36.

57. Штина Э. А. Развитие водорослей на промышленных отвалах. В сб. «Растительность и промышленные загрязнения» Свердловск . — 1970 -25-28.

58. Штина Э. А., Антипина Г. С., Козловская Л. И. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов. Л.: Наука, 1981. - 269 с.

59. Штина Э. А., Голлербах М. М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976. 143 с.

60. Штина Э. А. Почвенные водоросли4 как пионеры зарастания техногенных субстратов и индикаторы состояния нарушенных земель. // Журн. общ. биол. 1985. - 46 - №4 - С. 435-443.

61. Abdullin Sh. R., Sharipova M. Yu. Studies of algae in the Shulgan-Tash (Kapova) Cave, South'Ural, Russia // Cave and Karst Science. — Vol. 31 No. 2. - 2004. - P. 83-86.

62. Albertano P., Urzi C. Structural interactions among epilithic Cyanobacteria and heterotrophic Microorganisms in Roman Hypogea // Microbial ecology. 1999. - 38. - P. 244-252.

63. Albertano P., Bruno L., OttaviD. D., Moscone D., Palleschi G. Effect of photosynthesis on pH variation in cyanobacterial biofilms from Roman catacombs // Journal of Applied Phycology. 2000. - 12. - P. 379-384.

64. Aley T Control of unwanted plant growth in electrically lighted caves. Caves and Karst 1972. - T.14 - №5 - C. 33-35.

65. Aley T, Aley C, Rhodes R Control of exotic plant growth in Carsbad. Report to Carlsbad Caverns National Park. 1985. - C.10.

66. Al-Doory Y. Isolation of Histoplasma capsulatum from a texas cave I I Mycopathologia. 1968. - V.35. - No.3. - P.201-207.

67. Amy P. S, Staudaher M. V, Seidler R. J. Comparison of gene probe with classical methods for detecting 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D)-biodegrading bacteria in natural waters // Current Microbiology. 1990. -V.21-C. 95-101.

68. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to classification system of cyanophytes. 2. Chrooccocales // Arch. Hydrobiol./Suppl: 73,2, Algological Studies. 1986.Y.43.P. 157-226.

69. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to classification system of cyanophytes. 3. Oscillatoriales // Arch. Hydrobiol./Suppl. 80, Algological Studies. 1988. V.50/53.P. 327-472.

70. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to classification system of cyanophytes. 4. Nostocales // Arch. Hydrobiol./Suppl. 82,3. Algological"Studies. 1989. V.56. P. 247-345.

71. AngertE. R.} Northup D. E., Reysenbach A. L., Peek A. S., Goebel B. M., Pace N. R. Molecular phylogenetic analysis of a bacterial community in Sulphur River, Parker Cave, Kentucky // American Mineralogist. 1998; V. 83, P. 1583-1592.

72. Asencio-A. D., Aboal M. Algae from La Serreta cave (Murcia, SE Spain) and their environmental conditions: Archiv fu" r Hydrobiologie // Supplementband, 2000. v. 131. - Algological studies. № 96. - P. 59-78.

73. Ashton F. M, Crafts A. S. Mode of Action of Herbicides. John Wiley and sons. New York. - 1973. - 504 p.

74. Ashford D. A. Outbreak of histoplasmosis among cavers attending the National Speleological Society annual convention // Am. J. Trop. Med. Hyg. Texas. 1999 - V. 60. - P. 899-903.

75. Barr T. C. Cave ecology and the evolution of troglobites. // Evolutionary Biology 1968. - №2 - P. 35-102.

76. Barton H. A. Introduction to cave microbiology: A review for the non-specialist // Journal of Cave and Karst Studies, 2006 V. 68 - №. 2, P. 4354.

77. Barton H. A., Taylor M. R., Pace N. R! Molecular phylogenetic analysis of a bacterial' community in an oligotrophic cave environment // Geomicrobiology Journal. 2004. - V. 21. - P. 11-20.

78. Baum G. L., Artis D. Isolation of fungi from judean desert soil // Mycopathologia. 1966. - V. 29. - No. 4. - P.350-354.

79. BloomfieldS. F., Stewart G. S, DoddC. E. Rl, Booth I .R., Power E. G. M. The viable but non-culturable phenomenon explained // Microbiology. 1998.-V. 144.-P. 1-3.

80. Bloomfield S. F., Beumer R. R., Exner M., Fara G. M, Nath K. J., Scott E. Microbial resistance and biocides : A review by the International Forum on Home Hygiene (IFH) 2000.

81. Bone T. L., Balkwill D. L. Morphological and Cultural Comparison of Microorganisms in Surface Soil and Subsurface Sediments at a Pristine Study Site in Oklahoma // Microbial Ecology. 1988., V16. P. 49-64.

82. Borowsky R. L., Vidthayanon C. Nucleotide diversity in populations of balitorid cave fishes from Thailand // Molecular Ecology 2001. №10.- P. 2799-2805.

83. Boston P. J. A bit of peace and quiet: the microbes of Lechuguilla // NSS News. 1999 - V.57 - №8 - P.237.

84. Boston P. To bleach or not to bleach: algae control in show caves. In: Hildreth-Werker V., Werker J.C., editors. Cave Conservation and Restoration. Huntsville. National Speleological Society. 2006 - P. 349350.

85. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie, Wien, New York. — 1964. -856 p.

86. Buczko' K„ Rajczy M. Contributions to the flora of the Hungarian caves II. Flora of the three caves near Beremend, Hungary // StudiaBotanica Hungarica (Antea: Fragmenta Botanica). 1989. - v. 21. - p. 13-26.

87. Caldwell E. D. Limnological survey of cavern pools. Report to Carlsbad Caverns National Park 1991. - P.31.

88. Call E. R. Some notes on the flora and fauna of Mammoth cave, Kentucky // Am. Nat 1897. - 31. - P. 377-392.

89. Canaveras J. C, Cuezva S., Sanchez-Moral S., Lario J., Laiz L., Gonzalez J. M., Saiz-Jimenez C. On the origin of fiber calcite crystals in moonmilk deposits: Naturwissenschaften. 2006. V. 93. - P. 27-32.

90. Caumartin V. Review of the microbiology of underground environments // National Speleological Society Bulletin. 1963. - V.25. -№1. - P. 1-14.

91. Caumartin V., Renault P. La corrosion biochenmique dans un reseau karstique et la genese du Mondmilch. Notes Biosp'eleol. 1958. - V. 13. -P. 87-109.'

92. Chelius M. K., Moore J. C. Molecular phylogenetic analysis of Archaea and Bacteria in Wind Cave, South Dakota // Geomicrobiology Journal. 2004, V. 21. - P. 123-134.

93. Connor S. Preistoric Sistine Chapel under threat from fungi,// The Independent. 2006 - No.5. - P.5-7.

94. Contos A. K., James J. M, Heywood B. R., Pitt K. P., Rodgers A. W. Morphoanalyses of bacterially precipitated subacqueous calcium carbonatefrom Weebubbie Cave, Australia. // Geomicrobiology J. 2001. V.8. №3. P.331-343.

95. Coûte A., Chauveau O. Algae // Encyclopaedia biospeleologica, tome 1 // C. Juberthie et Y. Decu eds., Société de biospéologie. ISSN 0398-7973.-1994.-P. 371-380.

96. Cox G, James J. M, Leggett K. E. A., Osborne R A. L. Cyanobacterially deposited speleothems: Subaerial stromatolites // Geomicrobiology J. 1989. - №7 -. P. 245-252.

97. Cunningham, K. I. Bacteria, fungi and biokarst in Lechuguilla Cave, Carlsbad Caverns National Park, New Mexico // Environmental Geology. -1995.-V.25.-No.L-P.2-8.

98. Cunningham K. I., Northup D. E., Pollastro R. M., Wright W. G., LaRock E. J. Bacteria, fungi and biokarst in Lechuguilla Cave, Carlsbad Caverns National Park, New Mexico // Environmental Geology. 1995, V. 25,-P. 2-8.

99. Culver D. Analysis of Simple Cave Communities I. Caves as Islands // Evolution. 1970. - V. 24. №2. P.463-474.

100. Culver D. Gave Life: Ecology & Evolution. Harvard University Press.Cambridge, Massachusetts. 1982. - 189p.

101. Culver D. C., Sket B. Hotspots of subterranean biodiversity in cavestand wells // Journal of Cave and Karst Studies. 2000. - V.62 - P.l 1-17.

102. Dalby D: H. The Growth of Plants under Reduced Light I I Stud. Speleol. 1966. - V.l. - №4. - P. 193-203.

103. Drake J. J., Harmon R. S. Hydrochemical Environments of Carbonate Terrains // Water Resources Research 1973. - V.9. - P. 949-957.

104. Drewes J. E., Jekel M. Behavior of DOV and AOX using advanced treated wastewater for groundwater recharge // Water Res. 1998. - V.32. P 3125-3133.

105. Dunbar J., Takala S., Barns S. M, Davis J. A., Kuske C. R. Levels of bacterial community diversity in four arid soils compared by cultivation and 16S rRNA gene cloning // Applied and Environmental Microbiology. -1999. V.65. - P.1662-1669.

106. Ehrlich H. L. Geomicrobiology: its significance for geology // Earth-Sci Rev 1998 - V. 45. - P. 45-60.

107. Elliott W. R. An introduction to biospeleology. In: Rea GT, editor. Caving Basics: A Comprehensive Guide for Beginning Cavers. 3rd revised edition. Huntsville (AL) // National Speleological Society. 1992. P. 141149.

108. Elliott W. R. A Survey of Ecologically Disturbed Areas in Carlsbad Cavern, New Mexico. Report to. Carlsbad Caverns National Park. 1997. -10 p.

109. Elliott W. R. Conservation of the North American cave and karst biota. In: Wilkens H, Culver DC, Humphreys WF, editors. Subterranean. 2000. -150 p.

110. Elliot W. R., Smith T. 2002 Plants and Fungi of the Missouri Karst. // http://www.utexas.edu/tmm/sponsoredsites/biospeleology/handouts/karstpl ants.rtf

111. Elliott W., William R. Biological Dos and Don'ts of Cave Restoration and Conservation. 2006. — P. 33-46.

112. Encyclopedia Biospeleologica. Algae. Bucarest. 1994, V.l, P.371-380.

113. Engel A. S., Porter M. L., Kinkle B. K„ Kane T. C. Ecological assessment and geological significance of microbial communities from Cesspool Cave, Virginia // Geomicrobiology Journal 2001. - V.l8 - P. 259-274.

114. Engel A. S., Stern L. A., Bennett A. Condensation on cave walls: Implications for cave enlargement and sulfuric acid speleogenesis // Geochemica et Cosmochimica Acta. 2003. - V. 67. - P. 455.

115. Engel A. S., Stern L. A., Bennett P. C. Microbial contributions to cave formation: New insights into sulfuric acid speleogenesis // Geology. 2004. - V. 32. - P. 369-372.

116. Ercole C., Cacchio P., Cappuccio G., Lepidi A. Deposition of calcium carbonate in karst caves: role of bacteria in Stiffes cave // Int. J. Speleol. -2001 -V. 30A. (1/4). - P. 69-79.

117. Ettl H., Fischer G. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 9. Chlorophyta I. Phytomonadina. Jena. - 1983. — 528 p.

118. Faimon J, Stelcl J, Kubesova S and Zimak J. Environmentally acceptable effect of hydrogen peroxide on cave "lamp-flora", calcitespeleothems and limestones. // Environmental Pollution 2003. V. 122. - P. 417-422.

119. Febbriorello P. Mycology Studies in the Rio Corredor Basin // National Speleological* Society Bulletin. 1994 - V.55 - №.1. - P.91-95.

120. Fogg G. E. Survival of algae under adverse conditions.- "Sympos. Soc. Exper. Biol:", Cambridge. 1969. - P. 23.

121. Forbes J. R. Geochemistry of Carlsbad Cavern pool waters, Guadalupe Mountains, New Mexico // Journal of Cave and Karst Studies.2000.-62-P. 127-134.

122. Forti P. Biogenic Speleothems: An Overview. // Int. J. Speleoll2001. V.30 (A) - P. 39-56.

123. Forti P. The role of the sulfide-sulfate reaction in the speleogenesis. Proc. of 1st Congress of FEALC. Ouro Preto, Brasil. 1988. - P. 71-73.

124. Friedmann I. Progress in the biological exploration of caves and subterranean waters in Israel // Int. J. Speleol. — 1964. 1,1/2. - P. 29-33.

125. Friedmann /. Geitleria calcarea n. gen. et n. sp. A new atmophytic lime incrusting blue-green alga // Bot. Not. 1955. - 108, 4. - P. 439-445.

126. Fuks D., Devescovi M. Survival of Salmonella strain and Escherichia coli in the marine environment // 7 Journees etud. Polut. Mar. Mediterrance, Lucerne, 11-13 oct, 1984. S.I. - 1985 - P.579^585.

127. Ganter J. Cave exploration, cave conservation: some thoughts on* compatibility // NSS News. v. 49. - N 10. - 1989. - p.249-253.

128. Gascoyne M. Trace element geochemistry of speleothems. // Proceedings of the 7th Intern. Speleol. Congress. Sheffield. England. -1977.-P. 205-207.

129. Gavrilovic D. Srpska. kraska terminology a. Kraska terminologijajugoslovenskih naroda, knjiga II. Savez geografskih institucija Jugoslavije. Beograd: 1974. - P.73.

130. Genty DDeflandre G., Quinif Y., Verheyden S. Les lamines de croissance des spéléothèmes: origine et intérêt paléoclimatique. // Bull; de la-Soc. belge de Géol. 1997. - V.106. - P. 63-77.

131. Gillieson D: Caves: Processes, Development, Management. Blackwell Publishers Ltd., Cambridge. 1996. - P. 45.

132. Golubic S. Algenvegetation der Felsen. In: Elster H. J. & Ohle W. (eds), Die Binnengewässer 23, Schweitzerbart'sehe Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. - 1967 - 183 p.

133. Gonzalez J. M., Portillo M. C., Saiz-Jimenez C. Metabolically active Crenarchaeota in Altamira Cave: Naturwissenschaften. — 2006. V 93" - p. 42-45.

134. Gounot A.M. La microflore des limons argileux souterrains: sone activité productrice dan la biocenose cavernicole. Annual Speleogoly. -1967.-V. 26.-P. 23-146.

135. Grishkan L, Nevo E., Wasser S. P. Micromycetes from the Saline Arubotaim Cave: Mount Sedom, the Dead Sea Southwestern Shores Israel // Journal of arid environments. 2004. - V. 57. - №.4. - P.J 431-443.

136. Grobbelaar J. U. Lithophytic algae: A major threat to the karst formation of show caves // Journal of Applied Phycology 2000. - V. 12. -P. 309-315.

137. Groth /., Vettermann R., Schuetze B., Schumann P., Saiz-Jimenez C. Actinomycetes in karstic caves of Northern Spain (Altamira and Tito Bustillo) // Journal of Microbiological Methods. 1999 -V. 36, P. 115-122.

138. Hajdu L. Algological studies in the cave of Matyas Mount;// Int. J. Speleol. 1966. -2. - P. 137-149.

139. Hasenclever H. F., Shacklette M. H., Young R. V., Geldman G. A: The natural occurrence of Histoplasma capsulatum in a cave. // Am. Ji Epidemiol. 1967. - V. 86. - No.l. - P.2 38-245.

140. Hill C. A. Geology of Carlsbad Cavern and other caves in the Guadalupe Mountains, New Mexico and Texas. New Mexico Bureau of Mines and Mineral Resources Bulletin 1987 — P. 117-150.

141. Hill C., Forti P. Cave minerals of the world. NSS. 1986. - 238 pi

142. Hildreth-Werker V., WerJcer J. Gave Conservation and Restoration; National Speleological Society. 2006. - 600 p.

143. Holsinger J. R. Systematics of the subterranean amphipod genus Stygobromus (Gammaridae), Part I: Species of the western United States. Smithsonian Contributions to Zoology 1974. — P. 160.

144. Holsinger J. R. Troglobites: the evolution of cave-dwelling organisms. American Scientist. 1988. - V.76 -P.146-151.

145. Hose L. D., Pisarowicz J. A. Exploration and mapping of Cueva de Villa Luz (Dueva de la Sardina), Tabasco, Mexico // Journal of Cave and» . Karst Studies. 1997 - V. 59. - P. 173.

146. Howarth F. G. The conservation of Hawaii's cave resources. The Newsletter of Gave Conservation and Management 1983. — V.2 - №1-2 -19-23p.

147. Iliffe T. M, Jickells T. D, Brewer M. S Organic pollution of an Inland1 marine cave from Bermuda. Mar Environ Res- 1984 V.12. — P.173-189.

148. Iliopoulou-Georgoudaki J:, Pantazidou A., Theoulakis P. An assessment of cleaning photoautorophic microflora: the case of "Perama" cave, Ioannina Greece. Mémoires de Biospéologie. - 1993 V. XX - P. 117130:

149. Jamah V., Culver D.' C., Sket B. Biological monitoring in caves Biolosko Zasledovanje Stanja (monitoring) //Acta Carstologia. 2002. - V. 31/1 -№ 4 —P.55-64.

150. Jennings> Ji N. Karst Geomorphology. Blackwell. Oxford. 1985. -293p.

151. Jeong G. Y., Kim S. J., Chang S. J. Black carbon pollution of speleothems by fine urban aerosols in tourist caves // American' Mineralogist. 2003. - V. 88. - P. 1872-1878.

152. Jimenez L. Molecular analysis of deep-subsurface bacteria // Applied and Environmental Microbiology. 1990. - V. 56. - P: 2108-2113.

153. Jones H.J. Algological investigations in Mammoth cave, Kentucky // Int. J. Speleol. 1965. - 1, 4. -P. 491-516.

154. Johnson K. Control of Lampenflora at Waitomo Caves, New Zealand, Cave Management in Australia III. II Proceedings of the 3rd Australasian Cave Tourism and Management Conference. 1979. - V. 30 - P. 105-122.

155. Kajihiro E. S. Occurrence of dermatophytes in fresh bat guano // Appl. Microbiol. 1965 - №13. - P.720-724.

156. Kermode L. Glow-worm Cave. Waitomo. Conservation study // New Zealand speleological Bulletin 1975 -Y.5 - №91 - P.329-344.

157. Koilraj J. Fungal diversity inside caves of Southern India,// Current Science. 1999. - V. 77. - №.8. - P. 1081-1084.

158. Koilray A. J., Marimuthu G., Natarajan K., Saravanan S., Maran P., Hsu M. J. Fungal diversity inside caves of Southern India // Current Science.- 1999. -V. 77. № 8. - P. 1081-10831

159. Kol E. The microvegetation of a small-ice-cave in Hungary // Int. J. Speleol.- 1964.-V.l. №1-2.-P. 19-24.

160. Komarek J., Fott B. Chlorophyceae (Grünalgen): Chlorococcales // Binnengewässer. Bd: 16.- 1983.-Vol. 7. -№ 1.-1044 s.

161. Krammer K, Lange-Bertalot Hi Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 3. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. -Jena. Gustav Fischer Verl., 1991a. - 577 s.

162. Krammer K, Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 4. Achnanthaceae. — Jena. Gustav Fischer• Verl., 1991b.-434 s.

163. Kubesova S. Bryophyte flora at lamps in public caves in the Moravian Karst (Czech Republic). Acta. Mus. Morav. // Sei. Biol. - 2001 - V.86 -№19 —P.5'202.

164. Kubesova S. Bryophyte flora at lamps in three public caves in north Moravi a (czech Republic). 3 Narodni speleologicki kongres Moravsky Kras, Sloup. 2004-P.41-42.

165. Kubesova S, Faimon J., Zimak J. The study of "lampflora" in the Katarinska Cave (The Moravian Karst, Czech Republic), Proceedings of the International Conference on Cave Lighting. Hungarian» Speleo. Society. — Budapest. 2000 - P.73-74.

166. Kuske C. R., Barns S. M, Busch J. D. Diverse uncultivated bacterial groups from soils of the arid southwestern United States that are present in many geographic regions // Applied and Environmental Microbiology. -1997. V.63 -P. 3614-3621.

167. Laiz L., Groth I., Gonzalez /., Saiz-Jimenez C. Microbiological^ study of the dripping water in Altamira Gave (Santillana del Mar, Spain) // Journal of Microbiological Methods. 1999. - V.36. - P. 129-138.

168. Laiz L., Groth L, Schumann P., Zezza F., Felske A., Hermosin B., Saiz-Jimenez C. Microbiology of the stalactites from Grotta dei Cervi, Porto Badisco, Italy. // International Microbiology 2000. - V. 3. - P.25-30:

169. Lammermayr L. Die grüne Pflanzenwelt der Hohlen II Denkschr. Kaiserl: Akad: Wiss. 1912. - 87. -P: 325-364'.

170. Lammermayr L. Die grüne Pflanzenwelt der Hohlen // Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss. 1914: - 90. - P. 125-153.

171. Lammermayr L. Die grane Pflanzenwelt der Hohlen // Denkschr. Kaiserl. Akad. Wiss. 1916. - 92 - P. 107-148.

172. Lampert K. Tiere und Pflanzen des Jetzizeit in den Schwäbischen Hohlen // Mitt. Kgl. Naturalienkab. Stuttgart. - 1908. - V. 60: - P. 1-69.

173. Lavoie K, Northup D., Boston P. Sight Unseen: Microbes in Caves. NSS News (March). 2000 - P.68-69.

174. Leferur M., Laporte The "Maladie Verte" of Lascaux, diagnosis and treatment // Studies in Speleology. 1969. - V.2. - №1. - P.35-44.

175. Lemon L. Algae control and removal from cave formations, Proceedings of the National Cave Management Symposium, Speleobooks. -1976-P.64-65.

176. Lewis W. C. On the Origin of Cave Saltpeter // A Second Opinion. National Speleological Society Bulletin. 1992. - V.54. - №1. - P.28-30.

177. Lichon M The phototropic phytospeleothems of Moss Palace, Mole Creek. // Helictite. 1992. - V. 30. - №1. - P. 3-7.236; Lund J; W. G. Soil algae.- In Physiology and biochemistry of algae. R. A. 1962

178. Lewin N. Y. London, Acad. Press - 1962. -P. 759-770.

179. Maloch D., Hubart J. M. An underscribed species of Microascus from the cave of Ramiol // Canad. journal of botany. 1987. - V.65. - P.2384-2388.

180. Malloch D., Khan R. S. Three fungal records from the Cave of Ramioul. Bulletin des Chercheurs de Wallonie 1988. -V.28. - P. 189-197.

181. Marathe K., Chaudhari P. An example of algae as proneers in the lithosere and their role in rock corrosion //Journal of Ecology. 1975 — V.63 - №1. P. 65-69.

182. Martincic A., VrhovsekD:, Batic F. Flora v jamah Slôvenije z umetno osvetlitvijo // Biol. Vestn. 1982. - V.29. - P. 27-56.

183. Mayer J. Spatial and temporal variation of groundwater chemistry in Pettyjohns Cave, northwest Georgia, USA. // Journal of Cave and Karst Studies 1999.-V.61 -№3-P.131-138.

184. Mazon-Williamsi M.' A. Euthef. invesfigationsi. into-' bacteriall-algali populations of caves in South Wales // Int J. Speleolï 1966. - V.2. - P. 389-395.

185. Morton F. Okologie der assimilierenden Hohlenpflanzen // Abderhalden's Fortschr. Naturwiss. Forsch. 1927. - 12. - P. 234-274.

186. Mulec J., Kosi G. Lampenflora algae and methods of growth control // Journal of Cave and Karst Studies. 2009. - v. 71. -№.2. - p. 109-115.

187. Murray J: F. Benign pulmonary histoplasmosis (cave disease) in South Africa //S. Afr. Med. J. 1957. - V.31.-№.11 -P.245-253.

188. Nieves-Rivera A. M. Mycological Survey of Río Camuy Caves Park, Puerto Rico // Journal of Cave and« Karst Studies. 2003. - V.65. - №1. -P.23-28.

189. Nusslein K., Tiedje J. M. Soil bacterial community shift correlated with change from forest to pasture vegetation in a1 tropical soil // Applied and Environmental Microbiology 1999. - V.65 - P.3622-3626.

190. Northup D. E., Beck K. M., Mallory L. M. Human impact on the microbial communities of Lechuguilla cave: is protection possible during active exploration? // Journal of Cave and Karst Studies. 1997. - V. 59. - P. 166.

191. Olson R. Limiting Lamp Flora in Developed Passages Within Mammoth« Cave Mammoth* Cave National Park // National* Cave and Karst Management Symposium 2001. - P.146.

192. Oosthuizen H. The blue-green algae in the Cango Cave System, in Mylroie JE (ed.): // Proceedings of the 1st International cave Management Symposium, Murray State University. Kentucky. - 1981. - P. 153.

193. Orpurt P. A. The microfungal flora of bat cave soils from Eleuthera Island, the Bahamas: Canadian Journal of Botany. 1964. - .V. 42. - P. 1629-1633.

194. Palik P. U. ber die Algenwelt der Ho" hlen in Ungarn // International Journal, of Speleology. 1964. - v. 1. - № 1-2. - p. 35^44.

195. Palmer A. N. Origin and morphology of limestone caves // Geological Society of America Bulletin. 1991. - V. 103. - P. 1 -21.

196. Parker B. C. Facultative heterotrophy in certain soil algae from ecological view point // Ecology. 1961. - V. 42. № 2. - P. 381-387.

197. Pentecost A., Zhoohui Z. The distribution of plants is Scosca Cave, Nosth Yorkshire, and their relationship to light intensity // Int. J. Speleol. — 2001. — V.30 A. — P.27-37.

198. Pipan T. Epikarst a promising habitat: copepod fauna, its diversity and ecology: a case study from Slovenia (Europe). — Ljubljana. - ZRC Publishing. - 2005. - p. 101.

199. Poulickova A:, Hosier P. Aerophytic diatoms from caves in central Moravia (Czech Republic). // Preslia. 2007. - V.79. - P.185-204.

200. Poulson T. L., White W. B. The Cave Environment. // Scienc: 1969. -V.165. - P.971-981.

201. Pulido-Bosch A., Martin-Rosales W, López-Chicano M., Rodríguez-Navarro C. M., Valleyjos A. Human impact in a tourist karstic cave (Aracena,. Spain) // Environmental Geology. 1997. - V.31 (3/4). - P. 142149.

202. Ragone G, Reina A., Savino G. Eliminating lampenflora along the tourist trail of "Grotte di Castellana" // Geophysical Research Abstracts. -2005. V.7.-P. 1607-7962.

203. Roza K., Lhotsky O. Edophische Algen und Protozoan in Isergebirge, Tschechoslowakei // Oikos. 1971. - V.22. -P. 21.

204. Round F. E. The ecology of algae. Cambridge Univ. Press. -Cambridge. - 1981. - 652p.

205. Round F. E., Crawford R. M, Mann D. G. The Diatoms: biology and morphology of the genera. Cambridge: Cambridge University Press. 1990. 748 p.

206. Rutherford J. M., Huang L. H. A. Study of Fungi' of Remote Sediments in West Virginia Caves and a Comparison with Reported Species in the Literature // The NSS Bulletin 1994. - V. 56. - №.1. - P. 38-45.

207. Shields L., Dwell L. Algae in relation to soil fertility // Bot. Rev. -1964 — V.30. — P.92-128.

208. Smith A. J. Synthesis of metabolic intermediates.- In «The biology of blue-green algae.» caru N.G. Whitton. B.A. (Eds). Oxford: Blackwell. -1973;-P. 487-500.

209. Smith G. Carbon dioxide, caves, and you. Proceedings of the 21st Bienniel Australian Speleological Federation Conference 1997.- 2003;

210. Spear J: Rt, Walker G. G., McGöllom T. Ml, Pace N. R: Hydiogen and, bioenergetics in a Yellowstone geothermal ecosystem // Proceedings of the National* Academy of Sciences US Ai 2005; - V. 1021 P; 2555^560:

211. Spilde M. N., Northup D. E., Boston P. J., Schelble R. T., Dano K. E., Crossey L. J., Dahrn C. N. Geomicrobiology of cave ferromanganese deposits: A field and laboratory investigation // Geomicrobiology Journal. -2005.-V. 22.-P. 99-116.

212. Stevens T. O., McKinley J. P. Lithoautotrophic microbial ecosystems in deep basalt aquifers // Science. 1995. - V. 270 - P. 450-454.

213. Stotzky G. Soil as an environment for microbial life. In: van Elsas J.D., Trevors J.T., Wellington E.M.H. (Eds.), Modern soil microbiology. Dekker. New York. - 1997. - P.l-20.

214. Suzaki A. An- outbreak of acute pulmonary histoplasmosis among travelers to a bat-inhabited cave in Brazil // Kansenshogaku Zasshi. 1995. -№69.-P. 444-449.

215. Swift E. Cleaning diatoms frustules with ultraviolet radiation and peroxide // Phycologia. 1967. - V. 6. - № 2-3. - P. 161-163.

216. Taylor S. J., Webb D. W. Groundwater chemistry and bacterial fauna of four large caves in Illinois' Salem Plateau. // Journal of Cave and Karst Studies. 2000. -V. 62. - №1. - P. 32.

217. Thatcher E. P. Bryophytes of an artificially illuminated cave // Bryologist 1949. v. 52. - p.212-214.

218. Thompson D. B., Olson R. A preliminary survey of the protozoa and bacteria from Sulphur River in Parkers Cave, Kentucky // National Speleological Society Bulletin. 1988. - V.50. P.42-46.

219. Torsvik V., Ovreas L. Microbial diversity and function in soil: from genes to ecosystems // Current Opinion in Microbiology. 2002. — V.5. -№3. P.240-245.

220. Torsvik V., Sorheim R., Goksoyr J. Total bacterial diversity in soil and sediment communities-a review // Journal of Industrial Microbiology. -1996. — V.17. P.170-178.

221. Turin H. J., Plummer M. A. Lechuguilla cave pool chemistry, 19861999 // Journal of Cave and Karst Studies. 2000. - V.62. - №2. P.135-143.

222. Vesper D. J, Loop C. M, White W. B. Contaminant transport in karst aquifers // Theoretical and Applied Karstology. 2001. - V. 13-14. P. 101111.

223. White W. B. Thermodynamic equ ilibrium, kinetics, activation barriers, and reaction mechanisms for chemical reactions in karst terrains 11 Environmental Geology 1997. - V. 30. - P. 46-58.

224. Whitesides M: D., Oliver J. D. Resuscitation of Vibrio vulnificus from the viable but nonculturable state // Applied and Environmental Microbiology. 1997. - V. 63. - P. 1002-1005.

225. Zelinka J. Erfahrungen aus der liquidation der unerwu" nschten vegetation in den shauho" hlen der Slowakei. II Proceedings of the International Meeting on Show Caves, 10-15 October. 1996 - Aggtelek, Hungary.-P. 39-41.

226. Ziober A: Ecological characteristic of the cave bryoflora of the Krakow-Wielun Upland. In: Szweykowski, J. (ed.). New Perspectives in Bryotaxonomy and Bryogeography, Adam Mickiewicz University, Poznan. -1981.-p. 135-140.

227. Таксономическая структура флоры пещеры Новоафонская

228. Отдел Класс Порядок Семейство Числ о родо в Числ о видо в

229. Ма^поИоркуЮ. Ма^по1 юря 1с1а Яаш/ел' ЛоБасеае 1 11. Оегата1ея Сегатасеае 1 11. Всего 1 2 2 2 2

230. Ро 1уросИорИу1а Ро1урос1шря гс1а Ро1уросИа1е8 Ро1уросИасеае 1 1

231. В1ескпа1е$ А$р1етасеае 2 31. Огуор1еНйасеа 2 21. Всего 1 2 3 5 6

232. Вгуорку1а Магскапйор81йа МагскапИа! Магскапйасеае 1 1

233. Вгуор$1<За Вюгапа1еБ Г'18$ ¡(ЗеМасеае 1 31. РоШасеае 1 21. ОНтт1а1е8 ЗеП^епасеае 1 11. Вгуа1е8 ВагЯ-атгасеае 1 11. НурпаЫБ Р1а§ю&еЫасеае 1 11. СаШещопасеае 1 11. АтЫузХе&асеае 1 11. Всего 2 5 8 8 11

234. Таксономическая структура альгофлоры пещеры Новоафонская

235. Отдел Класс Порядок Семейство Число родов Число видов

236. Суапорго Суапоркусеае Скгоососса1ея Мшгосуз 1асеае 5 7сагуо1а Скгоососсасеае 2 3

237. ОясШаШчакя Ряеис1апаЪаепас еае 2 41. БсЫгоичскасгае 1 11. Ркогт1сИасеае 1 91. ОэсИШопасеае 1 2

238. Но81оса1е$ 8су1опета1асеае 1 11. ИозШсасеае 3 6

239. Stigoneniatales 8Г^опета1асеае 1 11. Всего 2 4 9 17 34

240. ВасШапо рку(а Рга^1агюркус еае Fragilariales Fragilariaceae 1 1

241. ВасШагюркус Ыау1си1а1ен и1айезгтс1асеае 1 1еае Ртпи1апасеае АА 11. Ые1сИасеае 1 11. Ксп>1си1асеае 1 4

242. Тка1а$$ юркуяаЫз Са1епи1асеае 1 11. Всего 2 3 6 9

243. ХаШорк уЮ, ХаЫкоМскорк усеае ТггЬопета1а1е8 ТггЬопета1асеа е 1 11. Не1егоЫскасеа е 1 11. Всего 1 1 2 2

244. СЫогорку 1а СМогоркусеае СЫатус1отопас1а 1ея СЫатус1отопас1 асеае 1 1

245. СЫогососса1ез СМогеПасеае 2 21. Ц1оМска1е8 иШпскасеае 1 1

246. С1ас1оркога1е8 С1ас1оркогасеае 1 11. Всего 1 4 4 5 5

247. Таксономическая структура флоры пещеры Мраморная

248. Отдел Класс Порядок Семейство Число родов Числ о видо в

249. Ро1уросИоркуХа Ро1уросИор$1(1а В1ескпа1ей А8р1етасеае 1 11. Всего 1 1 1 1 1

250. ВгуоркуХа Marchantiopsida МагскапИсйе ШсЫасеае 1 11. Магскапйасе ае 1 1

251. ВгуорБ1(1а 01сгапа1е8 Ожгапасеае 1 188\йегйасеа е 1 11. ОгштгсйеБ Зе^епасеае 1 1

252. Нурпа!ея Р1а£1оИпес1ас еае 1 11. ВгаскуМеЫас еае 2 21. Всего 2 4 1 8 8

253. Таксономическая структура альгофлоры пещеры Мраморная

254. Отдел Класс Порядок Семейство Число родов Числ о видов

255. Суапоргосаг yota Cyanophyceae Chroococcales Microcystaceae 6 71. Chroococcaceae 1 1

256. Oscillatoriales Pseudanabaenace ae 2 61. Phormidiaceae 3 41. Oscillatoriaceae 1 2

257. Nostocales Scytonemataceae 1 11. Nostocaceae 51. Всего 2 3 7 17 26.

258. Bacillarioph yta Fragilariophy сеае Fragilariales Fragilariaceae 2

259. Tabellariales Tabellariaceae 1 1

260. Bacillariophy сеае Achnanthales Achnanthaceae 1 1

261. Naviculales Diadesmidaceae 1 11. Pinnulariaceae 1 11. Naviculaceae 1 31. Всего 2 4 6 9

262. Xantophyta Xanthotrichop hyceae Tribonematales Tribonemataceae 1 11. Всего 1 1 1 1 1

263. Отдел Класс Порядок Семейство число родов число видов

264. Chlorophyta Chlorophycea е Chlamydomonad ales Chlamydomonada ceae 1 1

265. Chlorococcales Chlorococcaceae 1 11. Chlorellaceae 2

266. Ulotrichales Ulotríchaceae 1 1

267. Zygnematophy сеае Zygnematales Spirogyraceae 1 11. Всего 2 4 5 6 6

Информация о работе

Мазина, Светлана Евгеньевна
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Сообщества фототрофных организмов в экскурсионных пещерах при искусственном освещении - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы