Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микромицеты карстовых полостей Средней Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Микромицеты карстовых полостей Средней Сибири"

□ОЗОБЗОЭО На правах рукопи

Нестеренко Елена Викторовна

Микромицеты карстовых полостей Средней Сибири

03 00 16 - экология

Автореферат диссертации на сбискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 МАЙ 2007

Красноярск - 2007

003063090

Работа выполнена на кафедре экологической генетики и биотехнологии эколого-биотехнологического факультета в ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Научный руководитель

кандидат биологических наук, доцент Хижняк Сергей Витальевич Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Демиденко Галина Александровна доктор биологических наук, профессор Громовых Татьяна Ильинична

Ведущая организация Институт леса им ВН Сукачева СО РАН

Защита диссертации состоится «24» мая 2007 г в 12-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220 037. 01 при ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» по адресу: 660049, г. Красноярск, проспект Мира, 90 Факс (3912)27-86-52

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан « 24 » апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета ¿ftfí- Д.Е. Полонская

Актуальность темы. В последнее время большой интерес в мире вызывав организмы экстремальных местообитаний, в том числе карстовых полостей (пеще] Масштабы распространения и размеры карстовых пещер таковы, что позволяв выделять их в особую оболочку Земли - карстосферу (Маруашвшш, 1970) В X веке в пещерах были начаты активные биологические исследования, котор1 привели к формированию нового научного направления - биоспелеологии последние годы большой интерес к пещерным экосистемам проявляет NAS рассматривая подземные полости в качестве модельных объектов для отрабоп технологии поиска жизни на других планетах (Boston, 2001)

Проведенные в пещерах микробиологические исследования в начале 90 годов XX в. привели к убеждению об исключительно важной роли бактерий и гриб-как в функционировании подземных экосистем, так и в протекающих в пещер геохимических процессах. Несмотря на научные достижения в данном направлена вопрос о составе, биологических особенностях и экологической роли микробш сообществ подземных карстовых полостей в настоящее время далек от свое разрешения Подавляющее большинство исследований микробиоты подземнг карстовых полостей выполнено за рубежом, в пещерах, резко отличающихся i своим климатическим и геохимическим особенностям от расположенных территории нашей страны Аналогичные исследования на территории бывше СССР крайне немногочисленны и ограничиваются всего несколькго публикациями

Настоящая работа посвящена изучению сообществ микромицетов карстовых пещерах Средней Сибири Полученные в ходе исследований результат можно экстраполировать на все известняковые пещеры умеренной климатичесю зоны за исключением полостей, имеющих промывной водный режим

Цель - изучение, численности, биологического разнообразия, экологичесю особенностей и закономерностей распределения микромицетов в карстовых пещер Средней Сибири

Основные задали:

1 Изучение численности, биологического разнообразия пространственного распределения микромицетов в карстовых полости различающйхся по морфологии, геологическому строению и уровню антропогенн« нагрузки

2. Выявление факторов, влияющих на распространенность биоразнообразие микромицетов в пещерах и отдельных спелеосистемах.

3. Изучение экологических особенностей микромицетов сибирских пещер.

4 Изучение роли микромицетов в биологическом самоочищении пещер, также их участия в трофических связях в экосистемах сибирских пещер.

5 Разработка критериев оценки экологического состояния сибирских пещ по численности и качественному составу населяющих их микромицетов

6 Оценка перспектив практического использования микромицетов пещер Средней Сибири

Научная новизна. Впервые изучена численность и биологическое разнообразие микромицетов карстовых пещер Сибири, рассмотрены факторы, влияющие на состав сообществ микромицетов в пещерах

Впервые показано, что в "холодных" пещерах умеренной климатической зоны одновременно присутствуют микромицеты, находящиеся на разных стадиях эволюционной адаптации к низким температурам - от типично мезофильных до облигатно психрофильных форм Установлено, что микробные сообщества сибирских пещер в настоящее время находятся на этапе формирования.

Разработаны критерии оценки экологического состояния пещер по численности и биологическому разнообразию обитающих в них микромицетов Оценена pojib микромицетов в биологическом самоочищении сибирских пещер, изучена скорость микробной деструкции различных субстратов антропогенного происхождения.

Установлено, что в пещерах Сибири микромицеты образуют первый трофический уровень в цепи питания. Основными потребителями грибов в сибирских пещерах являются членистоногие, в первую очередь - клещи

Показано, что психрофильные и психротолерантные микромицеты пещер умеренной климатической зоцы, не способные к росту при температуре человеческого тела, могут использоваться в создании безопасных для человека и других теплокровных биопрепаратов для борьбы с болезнями растений

Защищаемые положения: Í. Специфические комплексы микромицетов пещер Средней Сибири, представленные грибами, находящимися на разных стадиях эволюционной адаптации к низкотемпературным условиям подземной среды

2. Численный состав и биоразнообразие микромицетов пещер определяются интенсивностью привноса экзогенной органики и могут служить индикатором уровня антропогенного воздействия на карстовую полость

3. Психрофильные и психротолерантные микромицеты карстовых пещер могут быть использованы в создании безопасных для человека и других теплокровных биопрепаратов для борьбы с болезнями растений.

Работа выполнена при частичной поддержке Красноярского краевого фонда науки и научно-образовательного центра «Енисей» (грант М0041 от 2000

г)

Практическое значение работы. Разработаны рекомендации по нормализации экологического состояния карстовых полостей Красноярского края и Хакасии, используемых в рекреационных целях. Результаты исследований использованы в работе первого подземного музея Средней Сибири - памятника природы краевого значения пещеры Караульная-2 (Акт внедрения №56 от 15 05.2005 г), Результаты исследований используются в организации просветительской работы в спелеоклубах и детских спелеолагерях (Акт внедрения №34 от 02 02 2007 г.) Психрофильные и психротолерантные штаммы антагонистов возбудителя обыкновенной корневой гнили зерновых переданы на кафедру экологической генетики и биотехнологии

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, том числе 1 - в ведущем рецензируемом научном журнале и 3 - в сборник международных конференций, 2 работы находятся в печати Материаг исследований были представлены на X международном симпозиуме "Сохранен гомеостаза теория, эксперименты и практика" (Новосибирск, 2001), Общероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии и охраг пещер теоретические и прикладные аспекты" (Красноярск, 2002), на юбилей» конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ и М В Ломоносова (Москва, 2004), на Общероссийской научной конференщ "Современные тенденции развития АПК" (Красноярск, 2005); на V Международ» научно-практической конференции молодых ученых Сибирского Федерально округа "Современные тенденции развития АПК в России" (Красноярск, 2007); международной конференции "Ломоносов - 2007" (Москва, 2007)

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 134 страниц текста, содержит 47 рисунков и 9 таблиц Работа состоит из введения, обзо литературы, описания объектов и методов исследования, результатов и ] обсуждения, выводов и списка литературы, содержащего ссылки на 222 источит из которых 115 - на иностранных языках

Личный вклад автора Отбор образцов, эксперименты, обработка интерпретация полученных результатов выполнены лично автором.

Глава 1

Карстовые пещеры как компонент биосферы В главе 1 проводится обзор современного состояния изученности карстов! пещер и пещерных экосистем На основе анализа источников литературы делает вывод, что сообщества микромицетов в карстовых пещерах на сегодняшний моме остаются малоизученными Работы общебиологической и экологичесю направленности, за небольшим исключением, являются описательными и нос фрагментарный и случайный характер Подавляющее большинство исследоваш выполнено в тропических и субтропических пещерах, резко отличающихся по сво! микроклиматическим и геохимическим особенностям от пещер умерен» климатической зоны Микологические исследования пещер, расположенных территории бывшего СССР, ограничиваются всего несколькими публикация? (Лисина-Кулик, 1967, 1968, 1969, БепнкокппукЬ, 1997; Иванова, 200 Семиколенных, 2004)

Глава 2

Объекты и методы исследования Исследования выполнялись в 16 морфологически различающихся пеще относящихся к разным участкам закарстования, с разной степенью антропоге! нагрузки Анализ образцов проводили стандартными методами, принятым почвенной микробиологии (Методы. , 1982, Руководство . ., 1995), адаптированн нами для исследования пещерных микоценозов. При

планировании исследований и выборе методик использовался опыт ведущих зарубежных специалистов, изучающих микробные сообщества пещер

Глава 3

Численный состав и распространенность мнкромицетов в пещерах

Средней Сибири

Наши исследования показали, что микромицеты являются обычными представителями пещерной биоты. Даже в удаленных от входа участках пещер Средней Сибири численность микроскопических грибов! может достигать 10 -106 КОЕ на 1 г. грунта В распределении грибов в пределах конкретной пещеры, отдельной спелеосистемы или грота наблюдается исключительно высокая гетерогенность Даже в относительно близко расположенных участках численности грибов может варьировать от менее чем 103 до 106 КОЕ на 1 г. грунта При этом не обнаружено статистически значимых связей между удаленностью от входа и численностью пещерных микромицетов (коэффициент корреляции г= -0,137) В наибольшем количестве (105-106 КОЕ на 1 г грунта) грибы присутствуют в районах с высоким уровнем антропогенного загрязнения, в первую очередь - вблизи подземных стоянок спелеотуристов, а так же вдоль подземных троп (104-105 КОЕ на 1 г грунта) (рис 1)

- раПоп подкмноП стоянки спелеотуристов

Рис 1 - Пространственное распределение численности грибов (КОЕ/г) в пещерном грунте на примере пещеры Караульная-2

В целом, для пещер Сибири (за исключением труднодоступных и малопосещаемых спелеосистем) характерна численность микромицетов, не

уступающая их численности в лесных почвах и почвах агроценозов, л) превосходящая этот показатель на 1-2 порядка Это можно объясн относительно низкой конкуренцией за субстрат в подземной экосистеме, гд* частности, отсутствуют такие потребители органики, как копро- и некрофа Основными субстратами для микромицетов в пещерах являются свеч! парафин, обрывки бумаги, древесина, фекалии, волосы, шерсть и дру высокомолекулярные субстраты, на которых грибы, как правило, выигрывг конкуренцию у бактерий Подтверждением отсутствия выражеш субстратной конкуренции между бактериями и грибами в условиях пес является отсутствие статистически значимой отрицательной корреляции ме» численностью бактерий и грибов в пещерных грунтах

Другим объяснением высокой численности грибов в пещерном гру может быть их способность сохраняться в виде спор или конидий. Тав образом, в грунте постоянно поддерживается определенное количес грибных пропагул, которые накапливаются и сохраняются до следующ благоприятного периода Это подтверждается анализом связи меа численностью микромицетов и содержанием органического углерода пещерных грунтах Высокая положительная корреляция (г = +0,8 0,9), мея данными показателями отмечается только в участках с высоким содержат органики (Сорг = 1-1,5%) В бедных органикой участках (Copr <0,f корреляционная связь между содержанием органического углерода численностью микромицетов отсутствует, что подтверждает наличие в та) грунтах микромицетов в виде ранее сформировавшихся метаболичс неактивных покоящихся структур

Статистический анализ данных по различным пещерам, спелеосистема отдельным гротам показал, что основным фактором, определяют численность микромицетов в грунте сибирских пещер, в настоящее вр( является уровень антропогенной нагрузки При этом спелеотуристы и дру посетители пещер не только обеспечивают приток необходимой для разви микромицетов органики, но и участвуют в распространении спор и конидий пещере

Глава 4

Биологическое разнообразие микромицетов пещер Средней Сибири

В результате проведенных исследований установлено, что в сибиро пещерах присутствует достаточно разнообразная в таксономичес! отношении микобиота Среди распространенных в исследуемых пеще грибов обнаружены представители 15 родов, относящиеся к пяти отделам: i Pythium, Mucor, Mortierella, Thamnidium, Paecilomyces, Cryplococi Rhodotoruîa, Pénicillium, Chrysosporium, Fusarium, Verticillium, Pericoi Thrihoderma, Doratomyces, Echmobotryum В пещере Женевская были отмече плодовые тела макромицетов p. Coprinus

Основное число выделенных изолятов приходится на представителей отдела Deuteromycota. Доминирующее положение занимает род Pénicillium (34,5% о общего числа изолятов), что характерно для комплексов почвенных

микромицетов арктических территорий (Смирнова, 1978, Егорова, 1986, Кирцидели, Томилин, 1997) Широко распространенным оказался род Chrysosporium, который не только входит в комплексы микромицетов 8 из 16 исследованных пещер, но и является преобладающим в пещерах Темная и Торгашинская. Обычные для почв Сибири и Дальнего востока представители р p. Verticillium и Paecilomyces в пещерах встречаются относительно редко Грибы p. Verticillium обнаружены в трех (Торгашинская, Большая Орешная и Парлагольская), а р Paecilomyces - в четырех (Торгашинская, Кубинская, Айдашинская и Парлагольская) пещерах Doratomyces stemomtis и его синанаморфа Echinobotryum atrum представлены в четырех пещерах региона (Караульная, Ледяная, Парлагольская и Маячная) Представители p. Fusarium выделены только из привходовых участков пещер Айдашинская и Ручейная Широко распространенные в почвах Сибири грибы р Thrichoderma в большом количестве присутствуют только в грунте пещеры Кашкулакская

Между карстовыми участками обнаружены статистически достоверные (р<0,05) различия в таксономической структуре сообществ пещерных микромицетов (рис 2) Эти различия обусловлены не особенностями участков, а спецификой конкретных карстовых полостей При этом между отдельными пещерами, в том числе - расположенными в пределах одного карстового участка, наблюдаются значительные и статистически достоверные расхождения в составе микофлоры, определяемые главным образом разнообразием и количеством попадающего в них экзогенного субстрата В целом, качественный состав микромицетов пещер Сибири соответствует составу микромицетов в прилегающих почвах. Однако для подземных микоценозов характерно пониженное биоразнообразие, а также другое соотношение представителей различных родов по сравнению с микоценозами наземных экосистем

Кластерный анализ показал, что по частоте совместной встречаемости в пещерах региона микромицеты образуют следующие ярко выраженные группы (кластеры) 1) Pénicillium, Chrysosporium, Mucor, 2) Paecilomyces, Verticillium, Doratomyces, Thamnidium, Fusarium, 3) Pericoma, Pythium, Echinobotryum, Mortierella, Cryptococcus, Rhodotorula (рис 3)

Попадание представителей p p Pénicillium, Chrysosporium и Mucor в общий обособленный кластер объясняется тем, что представители этих родов являются убиквистами и встречаются практически во всех исследованных пещерах На их долю приходится 95% всех выделенных изолятов При этом представители p Pénicillium преобладают в пещерах с высоким уровнем заноса почвы и органического вещества из наземных экосистем, p Chrysosporium - в пещерах и спелеосиствмах с относительно редким поступлением органического вещества и почвы с поверхности, p Mucor характерен для пещер и спелеосистем с высоким уровнем фекального загрязнений Кластер, объединяющий представителей p p Paecilomyces, Verticillium, Doratomyces, Thamnidium и Fusarium, отражает тот факт, что данные грибы встречаются лишь в пещерах, для которых характерен достаточно высокий занос разнообразной экзогенной органики как природного, так и антропогенного происхождения Наконец, представители p p Pericoma,

Ру!кшт, Шим1оЮги1а, Сщйососсш обнаружены только в пещере Караульная-2, являющейся уникальной по уровню испытываемой ан тро п оген н ой нагру зк и,

Paecilomyees 6% Veriicillium 6% Doratwnyces 6% 6%

Карауленсши

- 7% 7% 7% Pythium Monierella Pénicillium 7% Periconia

:hin<

14% Ciifysospofium

Торгашинский

Chrysosponum 33%

Pénicillium 32%

Баджейский

з% з% VertisÎtMm Fus a»™ ChrysosDDHiim 28%

Pénicillium 26%

Mue с г 38%

АрГИИСКИИ

Fusarium 18%

Бирюсинеши

7%

Paecilornyces

Pénicillium 57%

Кемеровская обл.

ihsmnWium 11% Pénicillium

Dorât о ту с es

11%

Verlicillium _

22% Paecilornyces Chrysosponum 11% 22%

Ефремкинско-Сыйский

Tnchetferms

50% Mue oi

Казанчежский

Echinobolryum 25%

Ctiiyiosporium

Pénicillium 25%

Рис. 2. - Таксономический состав пещерных микром и цехов на различных карстовых участках.

РегИсИПит СГиуБОБроИит Мисог РаесНотусез УегНсНИит Оо^отусев Т11атп1с11ит Ризаг1ит ЕсЖпоЬсйгуит Рег1соп1а Ру^ит Rhodotorula Огу р!ОСОССи& МО|Иеге11а

□— -1

Рис 3. - Результаты объединения микромицетов по частоте совместной встречаемости в сибирских пещерах (метод Варда)

Глава 5. Экологические особенности микромицетов карстовых пещер

Средней Сибири 5.1. Отношение выделенных изолятов к температуре

По отношению к температуре встречающиеся в пещерах Сибири грибы можно разделить на три группы облигатные психрофилы, не способные к росту при температуре выше +22..+24 °С (14% выделенных изолятов), типичные мезофилы (46%), а также промежуточные между мезофилами и психрофилами формы, условно названные психротолерантными (40%) (рис 4)

Рис 4 - Температурные кривые роста для облигатно психрофильных (слева) и психротолерантных (справа) штаммов на примере одноклеточных грибов р Сгур1ососсю, выделенных из пещеры Караульная-2

Между различными пещерами исследуемого региона обиаруже! статистически достоверные различия (х2 - 25,67, р<0,05) по относительт встречаемости мезофильных, психротолерантных и психрофильных микромицет' (рис. 5).

44%

п Айдашинскля

П Т О рГЛ 1ШШ ска ^ о/

п Т емная 0%

П ЖШШГКЯЯ

75%

п Кярлулътя

П ПЛ1>.ТЫГО.ЧЬ(К^Я

■ облмгатыые психрофилы П пс^ротолерангные амезофилы

Рис. 5 — Относительная встречаемость мезофильных, психротолерантных психрофильных микромицетов в различных пещерах Средней Сибири

Для объяснения наблюдаемых распределений встречаемости микромицет с различными температурными оптимумами в исследуемых пещерах бы предложена математическая модель, описывающая динамику численнос мезофильных, психротолерантных и облиг-атно психрофильных форм с учете постоянного пополнения микробного пула за счет притока мезофильш микромицетов из наземных экосистем, аммт = Р + ЦщМ - к|М с!Р1/<1т = ^М + Hp.Pt - к2Р1 №1&г = кгР1 + ИргР^

где М - количество мезофильных форм, Р£ - количество психротолерантных форм, количество облигатно психрофильных форм, Р — приток мезофильных фор поверхности; цга, цр„ црГ - удельные скорости размножения соответств! мезофильных, психротолерантных и психрофильных форм в условиях пещеры; к! и удельные скорости превращения мезофильных форм в психротолерантные (к|

Л

психротолерантных форм в психрофильные (к2) в результате эволюционной адаптации к низкотемпературным условиям пещер

Поведение модели было проанализировано с помощью компьютерной программы, разработанной Хижняком С В При анализе модели были приняты следующие допущения 1) цт < рр, < , порядок различий в удельных скоростях размножения соответствует реальным экспериментальным данным, 2) коэффициенты к! и к2 составляют 10"6 10"8 скорости размножения, что соответствует литературным данным о темпах мутационной изменчивости, 3) приток мезофильных форм с поверхности является приблизительно постоянным, при этом его вклад в прирост суммарной численности пещерной микобиоты варьирует от 0,1 % до 99,9%; 4) суммарная численность микромицетов в пещере поддерживается на приблизительно постоянном уровне вследствие лимитирования источниками экзогенной органики

Компьютерный анализ модели показал, что по мере стабилизации микробного сообщества доля "промежуточных" (психротолерантных) форм в пещере уменьшается, а доля мезофильных и облигатно психрофильных форм стабилизируется на уровне, определяемом, с одной стороны, скоростью притока мезофилов извне, а с другой - разностью удельных скоростей роста мезофилов и психрофилов При этом результаты слабо зависят от значений коэффициентов к] и к2 (рис 6)

Рис 6 - Типичная динамика относительной численности мезофильных (М), психротолерантных (Пт) и психрофильных (Пф) форм при постоянном притоке мезофильных форм с поверхности, даваемая предложенной моделью

Варьируя скорость притока мезофильных микромицетов из наземных экосистем, с помощью данной модели удалось воспроизвести все наблюдаемые на практике варианты распределения мезофильных, психротолерантных и психрофильных форм в исследуемых пещерах В целом, можно констатировать, что сообщества микромицетов всех изучаемых пещер в настоящее время находятся на этапе формирования, характеризующимся одновременным присутствием микромицетов на разных стадиях эволюционной адаптации к условиям подземной среды

5.2. Влияние экстремально высоких температур на рост и развитие пещерных мпкромицетов

Температуры, близкие к верхнему температурному пределу ро облигатно психрофильных штаммов пещерных микромицетов (+24°С +26 останавливают их развитие на стадии набухания спор (конидий) либо на ста^с образования проростковых трубок После этого происходит необратш гибель спор (конидий), и их способность к росту не восстанавливается де после длительной инкубации при оптимальной температуре (+10°С . +15°С) При сублетальных температурах может отмечаться прорастание сг (конидий) с последующей необратимой остановкой роста на стадии первичш мицелия При более низких температурах может формироваться разветвленн мицелий. Однако такой мицелий несет ряд дегенеративных изменен аномально утолщенные и искривленные гифы, сильная вакуолизация клет Данный мицелий не способен к формированию органов размножения даже г переносе в благоприятные условия

У психротолерантных штаммов летальные для психрофильных штамь температуры, вызывают лишь задержку в прорастании спор (конидий) развитии мицелия Все выделенные в пещерах мезофильные микромице способны к осуществлению полного цикла развития вплоть до образова! органов размножения либо покоящихся структур при температуре +4°С, х> время прохождения цикла при низкой температуре может увеличиваться в 5 раз

5.3. Ферментативная активность пещерных мпкромицетов

Установлено, что большинство изолятов, выделенных из сибирс! пещер, образуют внеклеточные протеазы и амилазы и только 7% не облада данными ферментами Преобладание амилолитических и протеолитичес! штаммов над не имеющими ферментов подтверждается результата дисперсионного анализа (р < 0,01) (рис 7)

Между представителями разных таксономических групп выявле статистически достоверные (р<0,01) различия по встречаемо' амилолитических и протеолитических штаммов Так, среди представителей о 2у§отусо1а чаще встречаются амилолитические изоляты, не обладаюп протеолитической активностью, а среди представителей отд. АБСотусо1£ Оеи1еготусо1а — изоляты, способные одновременно к синтезу и амилаз протеаз.

Анализ распределения изолятов по способности к образованию амилолитических и протеолитических ферментов с учетом уровня их эволюционной адаптации к условиям пещер показал, что по мере снижения температурного оптимума наблюдается закономерное увеличение'доли штаммов, не обладающих амилазной и протеазной активностью (рис 8). Данные различия подтверждаются статистическим анализом с помощью критерия %2 (р<0,05) Можно предположить, что в связи с олиготрофностью пещерных местообитаний и нерегулярностью поступления органического вещества с поверхности, часть микромицетов в процессе адаптации к условш пещер начинает постепенно переходить к использованию альтернативных

субстратов, не требующих наличия амило- и протеолитических ферментов, что может объяснить наблюдаемую нами потерю способности к синтезу данных ферментов частью психротолерантных и психрофильных изолятов.

7%

6%

и гооляты. обладающие прогеолнтпческой н амнлолптпческой активностью ■ гооляш. обладающиепрогеолишческоЙ активностью

□ гооляты, обладающие ймшю лигтческой активностью

□ изоляты, не обладающие ни амикшгпгаеской, ни пратеолитпчесмой акпвностями

ПС1Кр офиты

22%......

72%

□ изолягы, имеющие амилолитические и/или протеолитические ферменты О иэолягы, не имеющие амилолитических и протеолитических ферментов

Рис, 8 - Распределение мезофильных, психротолерантных и психрофильных микромицетов пещер по способности к образованию амилолитических и протеолитических ферментов

5.3. Возможное участие микромицетов в трофических связях в экосистемах

сибирских пещер

По-крайней мере некоторые из обитающих в пещерах микромицетов находятся в основании пищевых цепей. Среди основных потребителей грибов в сибирских пещерах следует выделить клещей, и, возможно, коллембол. Данные

Рис. 7 - Распределение пещерных микромицетов по способности к образованию амилолитических и протеолитических ферментов

Мезофиты

0%

Психро толерантные

100%

которых выделенные из пещеры Караульная-2 панцирные клехци в течея нескольких месяцев культивировали в лаборатории на колониях плесневых грибе изолированных из той же пещеры Прямой микроскопический анализ образц пещерного грунта подтвердил, что клещи в визуально заметном количестве (2 особи на см2 поверхности грунта) присутствуют только в местах, где наблюдают сплошные "ковры" плесневых грибов

5.4. Роль микромицетов в биологическом самоочищении пещер

Эксперименты в пещерах Ледяная и Караульная-2 показали, что скорое микробной деструкции высокомолекулярных субстратов, моделирующих различш виды отходов антропогенного происхождения, относительно невысока Наибол быстро в условиях пещеры утилизируются целлюлозосодержащие субстрат бумага, окурки Убыль массы указанных субстратов после 60 суток экспозиции пещере может достигать 28-23% Несколько медленнее разлагается льняная ткаш максимальная потеря массы за 60 суток не превышает 10% Практически разлагается за указанный срок образцы парафина (убыль массы < 5%), древеси (убыль массы < 1%)

Скорость микробной деструкции высокомолекулярных субстратов условиях пещеры статистически значимо (р<0,01) зависит от площади контак субстрата с пещерным грунтом, температуры и влажности подземной среды

Глава 6

Подходы к оценке экологического состояния сибирских пещер на основе численности и качественного состава населяющих их микромицетов

На основе результатов проведенных исследований для классификащ сообществ микромицетов в сибирских пещерах и оценки экологического состоял карстовых полостей мы предлагаем использовать следующие показатели максимальную численность микромицетов в основной (афотической) зоне пещер (КОЕ/1 г грунта), 2) наличие визуально заметных колоний микромицетов, относительную встречаемость мезофильных, психротолерантных и психрофилып штаммов; 4) относительную встречаемость представителей р р РепгсгШи СИгузозропит и Мисог

Факторный анализ совокупности собранных данных по пещерам региона показал, * основе вариации перечисленных показателей лежат два фактора, на долю коте приходится 84,7% информации Анализ факторных нагрузок на указанные показа позволяет интерпретировать первый фактор как постоянную и длитель антропогенную нагрузку, включающую организацию подземных базовых лагер! интенсивное загрязнение подземной среды пищевыми отходами и фекалиями Вт< фактор может быть интерпретирован как занос микромицетов и субстрата дпз развития из наземных экосистем в результате естественных причин антропогенного воздействия, не связанного с организацией постоянных подзем базовЬк лагерей Проекция исследуемых пещер на факторные оси показала, что группируются в соответствии с имеющимися эмпирическими данными интенсивности и характере антропогенной нагрузки

15

С практической точки зрения представляется важной разработка максимально простой и доступной методики оценки пещер, спелеосистем и отдельных гротов по уровню антропогенной нагрузки Исходя из результатов исследований, для оценки экологического состояния и уровня антропогенного воздействия на подземную среду мы предлагаем использовать четырех балльную оценку по следующей схеме.

1 Максимальная численность грибов не более 103 КОЕ/г Визуально заметные колонии отсутствуют Преобладают мезофильные штаммы р Pénicillium Пещера (спелеосистема) чистая, характеризуется единичными посещениями Экологическое состояние - хорошее Специальные меры по охране не требуются

2 Максимальная численность грибов не более 104 КОЕ/г Отдельные визуально заметные колонии на субстратах антропогенного происхождения Грибы представлены мезофильными, психротолерантными и психрофильными формами р р Pénicillium и Chrysosporium, с преобладанием мезофильных форм Пещера (спелеосистема) относительно чистая, антропогенная нагрузка не связана с организацией подземных базовых лагерей Экологическое состояние -удовлетворительное Рекомендуется периодическая очистка подземной среды от мусора

3 Максимальная численность грибов в пещерном грунте - 105 КОЕ/г Многочисленные визуально заметные колонии на субстратах антропогенного происхождения Преобладают психротолерантные формы р р Pénicillium, Chrysosporium и Mucor Пещера (спелеосистема) характеризуется длительным и интенсивным антропогенным воздействием Экологическое состояние -плохое Рекомендуется регулярная очистка подземной среды от мусора и запрет на организацию подземных базовых лагерей

4 Максимальная численность грибов в пещерном грунте - 106 КОЕ/г Визуально заметные колонии на субстратах антропогенного происхождения, встречаются сплошные "ковры" мицелия до сотен см2. Преобладают психротолерантные и психрофильные формы р Мисог Пещера (спелеосистема) характеризуется длительным и очень интенсивным антропогенным воздействием, связанным с загрязнением подземной среды пищевыми отходами и фекалиями Экологическое состояние - катастрофическое. Рекомендуется полная очистка подземной среды от мусора, в том числе с удалением слоя грунта в наиболее загрязненных участках, а также безусловный запрет на организацию подземных базовых лагерей и запрет на посещение пещеры неорганизованными группами спелеотуристов.

В результате оценки 15 сибирских пещер по данной методике экологическое состояние 3 из них оценивается как катастрофическое, 5 - как плохое, 2 - как удовлетворительное, и 5 - как хорошее

Глава 7

Перспективы практического использования психрофильных и психротолерантные мнкромицетов

Перспективные для использования в биотехнологии микроорганиз могут представлять угрозу для здоровья человека и сельскохозяйственн животных. В первую очередь это относится к микроскопическим грибам (Б1 1998, Саттон, 2001, БесИЬаиег, 2002)

Мы полагаем, что использование биопрепаратов на осш психрофильных и психротолерантных штаммов грибов позволит существе! снизить риск для здоровья человека, так как эти Грибы не способны к росту г температуре человеческого тела, что исключает возможность возникнове! микозов у человека и теплокровных животных даже при массирован! инокуляции организма Наиболее доступным природным источник психрофильных и психротолерантных штаммов микромицетов являю микробные сообщества пещер

Для проверки возможности использования пещерных микромицетов ) борьбы с болезнями растений нами было протестировано 60 изолятов гриб выделенных в пещерах Средней Сибири В качестве тест-объекта б использован возбудитель обыкновенной корневой гнили зерновых Вгрок яогоктгапа БИоет , являющийся основным возбудителем заболеваний ячмен пшеницы в зонах с континентальным климатом (Коршунова и др , 19 Ведров, 1984, Чулкина, 1985, \Vildermuth & а1, 1992)

Из 60 протестированных изолятов пещерных микромицетов 39 проявля антагонистическую активность в отношении В яогоктгапа, что выражаете статистически достоверном (р = 0,001 0,05) подавлении прорастания конщ тест-культуры в присутствии культурального фильтрата изучаемых изолят Степень подавления прорастания конидий варьирует от 94,1 до 8,7% При эт из 39 выявленных антагонистов 10 изолятов снижают всхожесть конидий те культуры на 77,0 - 94,1% и 11 изолятов - на 50,8 - 71,9%, остальные изол» подавляют рост тест культуры на 8,7 - 50,0%

Практические рекомендации В качестве первоочередной природоохранной меры для пещер регш необходим полный запрет на использование подземных лагерей в такт] прохождения пещеры любой категории сложности. Для пещер Женевск Ящик Пандоры, Айдашинская, Баджейская, Большая Орешная необходи ввести ограничения на посещение неорганизованными группа спелеотуристов

Выводы

1 Установлено, что грибы являются обычными представителями бис карстовых полостей Средней Сибири, их численность может достигать 105-КОЕ на 1 г. грунта

2. В пределах пещеры, отдельной спелеосистемы или грота наблюдае исключительно высокая гетерогенность в распределении грибов Даже относительно близко расположенных участках численность грибов мо> варьировать от менее чем 103 до 106 КОЕ на 1 г грунта

1. Биоразнообразие и численность микромицетов в пещерах определяется наличием органических субстратов, в первую очередь - высокомолекулярных В активно посещаемых пещерах ведущая роль в формировании комплексов микромицетов принадлежит антропогенному фактору.

2 Грибы в пещерах Сибири представлены р р Mucor, Pénicillium, Chrysosporium, на долю которых приходится 95% всех выделенных изолятов, а также Pythium, Mortierella, Fusarium, Verticillium, Periconia, Thrihoderma, Paecilomyces, Thamnidium, Doratomyces, Echinobotryum, Cryptococcus, Rhodotorula

3 Относительная встречаемость представителей разных родов микромицетов в карстовых полостях Средней Сибири зависит от специфики конкретной пещеры Представители р Pénicillium преобладают в пещерах с высоким уровнем заноса почвы и органического вещества из наземных экосистем, р Мисог - в пещерах с высоким уровнем фекального загрязнения, р Chrysosporium - в пещерах с относительно редким поступление^ органического вещества и почвы с поверхности

4 Сообщества микромицетов сибирских пещер находятся на этапе формирования, характеризующимся одновременным присутствием мезофильных, психротолерантных и облигатно психрофильных форм

5 Установлено, что грибы являются основными деструкторами экзогенных высокомолекулярных субстратов в карстовых полостях Средней Сибири, а также образуют первый трофический уровень в цепи питания Основными потребителями грибов в сибирских пещерах являются членистоногие, в первую очередь, обитающие в пещерах клещи

6 Численный состав и биоразнообразие микромицетов сибирских пещер служат показателем уровня антропогенного воздействия на карстовую полость Экологическое состояние большинства изученных пещер региона является неудовлетворительным

7 Психрофильные и психротолерантные микромицеты пещер умеренной климатической зоны могут быть перспективными агентами для создания безопасных для человека и других теплокровных биопрепаратов для борьбы с болезнями растений

Основные положения диссертации Опубликованы в работах:

1 Хижняк С В , Таушева ИВ., Березикова А А , Аникина Е В , Нестеренкб ЕВ Гетеротрофные микроорганизмы пещер Красноярского края -НаучнаястраницаРСС№1(7),2000,с 3-4

2 Хижняк С В , Таушева И В , Березикова А А , Нестеренко Е В. Численность и качественный состав микрофлоры и карстовых пещер Красноярского края - Проблемы экологии Сибири Сб науч трудов/ Краснояр roc аграр ун-т Красноярск, 2Ô01, с 69-77

3 Internetional Symposium "Concert of Homeostasis Theory, Expenmei and Applicftion". - Novosibirsk Nauka, 2001 -p 161-165.

4 Хижняк С В , Таушева И В , Березикова А А., Рогозин Ю} НестеренкоЕ В Естественная микрофлора пещер Красноярского края Проблемы экологии и охраны пещер Материалы 1-й Общероссийской научи практической конференции "Проблемы экологии и охраны пещер: теоретическ и прикладные аспекты" Сб науч. тр - Красноярск, 2002.

5 Хижняк С В , Таушева И В , Березикова А А, Нестеренко E.I Рогозин Ю Д Психрофильные и психротодерантные гетеротрофш микроорганизмы карстовых полостей средней Сибири// Экология, 2003, № 4, 261-266

6 Нестеренко ЕВ., Гладкова ЮЕ Микромицеты пещер Красноярско края// Микология и альгология Материалы юбилейной конференци посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им М Ломоносова Сб науч тр - Москва, 2004, с. 100

7. Нестеренко Е В Микромицеты карстовых полостей Средней Сибир1

Красноярский край освоение, развитие, перспективы Материалы регионалыи студенческой конференции Сб науч тр - Красноярск, 2004, с 52

8 Нестеренко Е В Микромицеты пещер Красноярского края Современные тенденции развития АПК - Красноярск. Изд-во Краснояр гс аграр ун-та, 2005 -220с (С 159-161)

9 Нестеренко Е В , Березикова А.А, Драчев А А Психротолерантш микромицеты пещер как биологические агенты для борьбы с болезю» растений// Современные тенденции развития АПК в России мат-лы Междунар Науч-практ Конф Молодых ученых Сибирского Федерально округа - Красноярск,2007 -С 184-187

10 Драчев А А, Березикова А А, Нестеренко Е В Перспектш практического использования психротолерантных микромицетов пещер д биологической борьбы с болезнями растений// Материалы всероссийск« студенческой конференции Сб науч тр - Красноярск, 2007 (в печати)

11 Нестеренко Е В Роль микромицетов в биологическом самоочшцен) пещер// Материалы Междунар Конф "Ломоносов - 2007" - Москва, 2007 печати)

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нестеренко, Елена Викторовна

Введение.

Глава 1. Карстовые пещеры как компонент биосферы.

1.1. Происхождение и распространенность карстовых пещер.

1.2. Особенности карстовых пещер как среды обитания живых организмов.

1.3. Основные направления исследований пещерных микромицетов за рубежом.

1.4. Изучение микромицетов в пещерах на территории бывшего СССР.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1 .Характеристика изучаемых пещер.

2.2. Методы исследования.

Глава 3. Численный состав и распространенность микромицетов в пещерах Средней Сибири.

Глава 4. Биологическое разнообразие микромицетов пещер Средней

Сибири.

Глава 5. Экологические особенности микромицетов карстовых пещер

Средней Сибири.

5.1. Отношение выделенных изолятов к температуре.

5.2. Влияние экстремально высоких температур на рост и развитие пещерных микромицетов.

5.3. Ферментативная активность пещерных микромицетов.

5.4. Возможное участие микромицетов в трофических связях в экосистемах сибирских пещер.

5.5. Роль микромицетов в биологическом самоочищении пещер.

Глава 6. Подходы к оценке экологического состояния сибирских пещер на основе численности и качественного состава населяющих их микромицетов.

Глава 7. Перспективы практического использования микромицетов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микромицеты карстовых полостей Средней Сибири"

Актуальность темы. В последнее время большой интерес в мире вызывают организмы экстремальных местообитаний. К таким местообитаниям относятся в том числе пещеры - подземные полости естественного происхождения, характеризующиеся отсутствием света, постоянной пониженной температурой, высокой степенью изолированности.

Пещеры обнаружены практически во всех регионах мира, за исключением Антарктиды, пустынь и высокогорья. Всемирная база данных по пещерам содержит сведения о 1628 пещерах с суммарной протяженностью ходов около 17,4 тыс. км (World Cave Database, 2006). При этом в базе приводятся сведения только о крупнейших известных карстовых полостях мира по состоянию на 2004 г. Реальное же число пещер на нашей планете, по оценкам специалистов, может достигать 105 (Дублянский, 1998). Масштабы распространения и размеры карстовых пещер таковы, что позволяют выделять их в особую оболочку Земли - карстосферу (Маруашвили, 1970).

Исторически первые исследования в пещерах были посвящены их картографическому описанию, затем - различным аспектам геологии, минералогии и геохимии. В первой половине XX века в пещерах были начаты активные биологические исследования, которые привели к формированию нового научного направления - биоспелеологии. В настоящее время установлено, что в пещерах существуют уникальные экосистемы, в состав которых входят представители практически всех крупных таксонов живых организмов. В последние годы большой интерес к пещерным экосистемам проявляет NASA, рассматривая подземные полости в качестве модельных объектов для отработки технологии поиска жизни на других планетах (Boston, 2001).

В конце 60-х годов XX века в пещерах были начаты целенаправленные микробиологические исследования, которые в начале 90-х привели к убеждению об исключительно важной роли бактерий и грибов как в функционировании подземных экосистем, так и в протекающих в пещерах геохимических процессах. Несмотря на научные достижения в данном направлении, вопрос о составе, биологических особенностях и экологической роли микробных сообществ подземных карстовых полостей в настоящее время далек от своего разрешения. Подавляющее большинство исследований микробиоты подземных карстовых полостей выполнено за рубежом, в пещерах, резко отличающихся по своим климатическим и геохимическим особенностям от расположенных на территории нашей страны. Аналогичные исследования на территории бывшего СССР крайне немногочисленны и носят случайный и фрагментарный характер.

Настоящая работа посвящена изучению сообществ микромицетов в карстовых пещерах Средней Сибири. Полученные в ходе исследований результаты можно экстраполировать на все известняковые пещеры умеренной климатической зоны за исключением полостей, имеющих промывной водный режим.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение численности, биологического разнообразия, экологических особенностей и закономерностей распределения микромицетов в карстовых пещерах Средней Сибири.

В задачи исследования входило:

1. Изучение численности, биологического разнообразия и пространственного распределения микромицетов в карстовых полостях, различающихся по морфологии, геологическому строению и уровню антропогенной нагрузки.

2. Выявление факторов, влияющих на распространенность и биоразнообразие микромицетов в пещерах и отдельных спелеосистемах.

3. Изучение экологических особенностей микромицетов сибирских пещер.

4. Изучение роли микромицетов в биологическом самоочищении пещер, а также их участия в трофических связях в экосистемах сибирских пещер.

5. Разработка критериев оценки экологического состояния сибирских пещер по численности и качественному составу населяющих их микромицетов.

6. Оценка перспектив практического использования микромицетов пещер Средней Сибири.

Научная новизна. Впервые изучена численность и биологическое разнообразие микромицетов карстовых пещер Сибири, рассмотрены факторы, влияющие на состав сообществ микромицетов в пещерах.

Впервые показано, что в "холодных" пещерах умеренной климатической зоны одновременно присутствуют микромицеты, находящиеся на разных стадиях эволюционной адаптации к низким температурам, - от типично мезофильных до облигатно психрофильных форм. Установлено, что микробные сообщества сибирских пещер в настоящее время находятся на этапе формирования.

Разработаны критерии оценки экологического состояния пещер по численности и биологическому разнообразию обитающих в них микромицетов. Оценена роль микромицетов в биологическом самоочищении сибирских пещер, изучена скорость микробной деструкции различных субстратов антропогенного происхождения.

Установлено, что в пещерах Сибири микромицеты образуют первый трофический уровень в цепи питания. Основными потребителями грибов в сибирских пещерах являются членистоногие, в первую очередь - клещи.

Показано, что психрофильные и психротолерантные микромицеты пещер умеренной климатической зоны, не способные к росту при температуре человеческого тела, могут использоваться в создании безопасных для человека и других теплокровных биопрепаратов для борьбы с болезнями растений.

Защищаемые положения: 1. Специфические комплексы микромицетов пещер Средней Сибири, представленные грибами, находятся на разных стадиях эволюционной адаптации к низкотемпературным условиям подземной среды.

2. Численный состав и биоразнообразие микромицетов пещер определяются интенсивностью привноса экзогенной органики и могут служить индикатором уровня антропогенного воздействия на карстовую полость.

3. Психрофильные и психротолерантные микромицеты карстовых пещер могут быть использованы в создании безопасных для человека и других теплокровных биопрепаратов для борьбы с болезнями растений.

Работа выполнена при частичной поддержке Красноярского краевого фонда науки и научно-образовательного центра «Енисей» (грант М0041 от 2000г.).

Практическое значение работы. Разработаны рекомендации по нормализации экологического состояния карстовых полостей Красноярского края и Хакасии, используемых в рекреационных целях. Результаты исследований использованы в работе первого подземного музея Средней Сибири - памятника природы краевого значения пещеры Караульная-2 (Акт внедрения №56 от 15.05.2005 г.), в организации просветительской работы в спелеоклубах и детских спелеолагерях (Акт внедрения №34 от 02.02.2007 г.). Психрофильные и психротолерантные штаммы антагонистов возбудителя обыкновенной корневой гнили зерновых переданы на кафедру экологической генетики и биотехнологии.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 - в ведущем рецензируемом научном журнале и 3 - в сборниках международных конференций, 2 работы находятся в печати. Материалы исследований были представлены на X международном симпозиуме "Сохранение гомеостаза: теория, эксперименты и практика" (Новосибирск,

2001); на Общероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты" (Красноярск,

2002); на юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2004); на Общероссийской научной конференции "Современные тенденции развития АПК" (Красноярск, 2005); на V Международной научно-практической конференции молодых ученых Сибирского Федерального округа "Современные тенденции развития АПК в России" (Красноярск, 2007); на международной конференции "Ломоносов - 2007" (Москва, 2007).

Структура н объем диссертации. Диссертация изложена на 134 страницах текста, содержит 47 рисунков и 9 таблиц. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов и их обсуждения, выводов и списка литературы, содержащего ссылки на 222 источника, из которых 115 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Нестеренко, Елена Викторовна

113 Выводы

1. Установлено, что грибы являются обычными представителями биоты карстовых полостей Средней Сибири, их численность может достигать 105-106 КОЕ на 1 г. грунта.

2. В пределах пещеры, отдельной спелеосистемы или грота наблюдается исключительно высокая гетерогенность в распределении грибов. Даже в относительно близко расположенных участках численность грибов может

1 г варьировать от менее чем 10 до 10 КОЕ на 1 г. грунта.

3. Биоразнообразие и численность микромицетов в пещерах определяется наличием органических субстратов, в первую очередь - высокомолекулярных. В активно посещаемых пещерах ведущая роль в формировании комплексов микромицетов принадлежит антропогенному фактору.

4. Грибы в пещерах Сибири представлены p.p. Mucor, Penicillium, Chrysosporium, на долю которых приходится 95% всех выделенных изолятов, а также Pythium, Mortierella, Fusarium, Verticillium, Periconia, Thrihoderma, Paecilomyces, Thamnidium, Doratomyces, Echinobotryum, Cryptococcus, Rhodotorula.

5. Относительная встречаемость представителей разных родов микромицетов в карстовых полостях Средней Сибири зависит от специфики конкретной пещеры. Представители p. Penicillium преобладают в пещерах с высоким уровнем заноса почвы и органического вещества из наземных экосистем, р. Мисог - в пещерах с высоким уровнем фекального загрязнения, р. Chrysosporium - в пещерах с относительно редким поступлением органического вещества и почвы с поверхности.

6. Сообщества микромицетов сибирских пещер находятся на этапе формирования, характеризующимся одновременным присутствием мезофильных, психротолерантных и облигатно психрофильных форм.

7. Установлено, что грибы являются основными деструкторами экзогенных высокомолекулярных субстратов в карстовых полостях Средней Сибири, а также образуют первый трофический уровень в цепи питания. Основными потребителями грибов в сибирских пещерах являются членистоногие, в первую очередь, обитающие в пещерах клещи.

8. Численный состав и биоразнообразие микромицетов сибирских пещер служат показателем уровня антропогенного воздействия на карстовую полость. Экологическое состояние большинства изученных пещер региона является неудовлетворительным.

9. Психрофильные и психротолерантные микромицеты пещер умеренной климатической зоны могут быть перспективными агентами для создания безопасных для человека и других теплокровных биопрепаратов для борьбы с болезнями растений.

115

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нестеренко, Елена Викторовна, Красноярск

1. Абросов, Н.С. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции./ Н.С. Абросов Б.Г.Ковров, О.А.Черепанов. - Новосибирск, Наука, 1982. - 287 с.

2. Амелькин, В.А. Дифференциальные уравнения в приложениях./ В.А. Амелькин. М.: Наука, 1987. - 160 с.

3. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв./ Е.В. Аринушкина. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 388 с.

4. Ахназарова, C.J1. Оптимизация эксперимента в химии и химической технологии./ С.Л. Ахназарова, В.В. Кафаров. М.: Высшая школа, 1978. - 319с.

5. Бабьева, И.П. Биология почв./ И.П. Бабьева, Г.М. Енова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983.-247 с.

6. Берсенев, Ю.И. Памятники природы карстового происхождения Приморского края. Тихоокеанский институт географии./ Ю.И. Берсенев. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 48 с.

7. Бластомикоз Буссе // Вестник инфектологии и паразитологии, 2005. -www.infectology.ru/nosology/infectious/mycosis/BUS SE.aspx

8. Бластомикоз Гилкриста // Вестник инфектологии и паразитологии, 2005. -http://www.infectoIogy.ru/nosology/infectious/mycosis/GILCHR.aspx

9. Богородская, А.В. Влияние пожаров на микробиологические комплексы почв Средней Сибири. // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. 03.00.16 экология и 03.00.07 -микробиология. - Красноярск, 2006. - 22 с.

10. Бойко, Т.А. Особенности микоризообразования и роста сеянцев хвойных пород в лесных питомниках Пермского края. / Т.А. Бойко. // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. 03.00.05 ботаника. - Пермь, 2006. - 19 с.

11. Ведров, Н.Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремальных условиях./ Н.Г. Ведров. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1984.-240 с.

12. Великанов, JI.J1. К вопросу о биологической роли токсических метаболитов Helminthosporium sorokinianum Sacc / J1.J1. Великанов // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. 1978. - С.69-71.

13. Власов, Д.Ю. Микромицеты на мраморных памятниках музейных некрополей Александро-Невской Лавры (Санкт-Петербург) / Д.Ю. Власов, М.С. Зеленская, О.В. Франк-Каменецкая // Микол. и микопатол. 2002. - Т. 36, вып. 2.-С.8-11.

14. Власов, Д.Ю. Развитие микромицетов на каменистом субстрате в условиях эксперимента / Д.Ю. Власов, М.С. Зеленская // Микол. и микопатол. -2003. Т. 37, вып. 6. - С.ЗЗ - 37.

15. Возняковская, Ю.М. Биологические основы борьбы с корневой гнилью ячменя / Ю.М. Возняковская, А.К. Никонорова // Доклады Россельхозакадемии. 1993. - Вып. 2. - С.38-42.

16. Гвоздецкий, Н.А. Проблемы изучения карста и практика./ Н.А. Гвоздецкий. М.: Мысль, 1972. - 392 с.

17. Гвоздецкий, Н.А. Карст./ Н.А. Гвоздецкий. М.: Мысль,-1981. - 270 с.

18. Георгиева, О. Применение триходермина при культивировании томата на искусственных субстратах / О. Георгиева, Г. Георгиев // Защита Растений. -2007. №1. - С.29-31.

19. Гергедава, Б.А. Подземные ландшафты./ Б.А. Гергедава. Тбилиси: Мецниереба, 1983.- 140 с.

20. Гистоплазмоз // Вестник инфектологии и паразитологии, 2005. -http://www.mfectology.ru/nosology/infectious/mycosis/histop.aspx

21. Голод, В.М. Рекомендации по выявлению, учёту, оформлению и организации охраны пещер в качестве государственных памятников природы./ В.М. Голод, Б.Р. Мавлюдов. М.: ВООП, 1984. - 50 с.

22. Горбушина, А.А. Грибы, повреждающие мрамор в Херсонесе / А.А. Горбушина, JI.K. Панина, Д.Ю. Власов, В.Е. Крумбайн // Микол. и фитопатол. -1996.-Вып. 4.-С.23-27.

23. Гусев, М.В. Микробиология./ М.В. Гусев, Л.А. Минеева. М.: Мир, 1985.- 456 с.

24. Дроздов, Н.И. Енисейский энциклопедический словарь./ Н.И. Дроздов. -1998.- 186 с.

25. Дублянский, В.Н. Карстовые пещеры и шахты Горного Крыма./ В.Н. Дублянский. Л.:Наука, 1977. - 182 с.

26. Дублянский, В.Н., Андрейчук, В.Н. Спелеология. Терминология, связи с другими науками, классификация полостей./ В.Н. Дублянский, В.Н. Андрейчук.- Кунгур, 1989. 33с.

27. Дублянский, В.Н. Терминология спелеологии./ В.Н. Дублянский, В.Н. Андрейчук. Кунгур: УрО АН СССР, 1991. - 202 с.

28. Дублянский, В.Н. Занимательная спелеология./ В.Н. Дублянский. -Челябинск: Урал, 2000. 527 с.

29. Дурынина, Е.П. Почвенные фитопатогенные грибы./ Е.П. Дурынина, Л.Л. Великанов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. - 107 с.

30. Душевский, В.П. Летучие мыши карстовых полостей Горного Крыма и вопросы их охраны./ В.П. Душевский, Р.П. Стенько // Проблемы изучения, экологии и охраны пещер. Киев: Институт геологии АНУССР, 1987. - С.117 -118.

31. Дьяков, Ю.Т. Введение в альгологию и микологию./ Ю.Т. Дьяков. М.: Изд.-во МГУ, 2000. - 190 с.

32. Дьяков, Ю.Т. Введение в генетику грибов./ Ю.Т. Дьяков. М.: Академия, 2005.-304 с.

33. Егорова, Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока: Гифомицеты./ Л.Н. Егорова. Л.: Наука, 1986. - 192 с.

34. Еременко, А.П. Биологический метод в защищенном грунте/ А.П. Еременко // Зашита растений. -1994. №11. - С. 18-19.

35. Жамбю, М. Иерархический кластер-анализ и соответствия./ М. Жамбю. -М.: Финансы и статистика, 1988. 342 с.

36. Жизнь микробов в экстремальных условиях. / Под ред. Д. Кашнера. М.: Мир, 1981.-520 с.

37. Иберла, К. Факторный анализ./ К. Иберла. М.: Статистика, 1980. - 398 с.

38. Кадастр пещер Красноярского края. Красноярск. - 1999. - Т. 1. - 304 с.

39. Кирцидели, И.Ю. Почвенные микромицеты архипелага Северная Земля. / И.Ю. Кирцидели, Б.А. Томилин. // Микол. и фитопатол. 1997. - 31(6). - С. 1 -6.

40. Кирцидели, И.Ю. Почвенные микромицеты горных тундр (Полярный Урал и плато путорана) / И.Ю. Кирцидели // Микология и фитопатология. -2001 Т. 35. вып. 5. - С.48 - 53.

41. Коршунова, А.Ф. Корневые гнили зерновых в Сибири./ А.Ф. Коршунова и др. Д.: Колос, 1974. - 125 с.

42. Крупицкий, Ю.Г. Красная книга Красноярского края./ Ю.Г. Крупицкий, Е.Г. Мартынюк. Красноярск: Кн. изд-во, 1995. - 516 с.

43. Лангольф, Э.И. Оценка сортов яровой пшеницы на устойчивость и выносливость к обыкновенной корневой гнили / Э.И. Лангольф // Борьба с болезнями сельскохозяйственных культур в Сибири и на Дальнем Востоке. -1982. С. 98-106.

44. Лаптева, Е.М. Микробиота аллювиальных почв средней тайги/ Е.М. Лаптева, Ф.М. Хабибуллина, Ю.А Пелихова // Научные доклады. Сыктывкар, 2000. - Вып. 426 - С. 23 - 27

45. Лисина-Кулик, Е.С. Микофлора почв, воды подземных озер и льда разных типов Кунгурской ледяной пещеры. / Е.С. Лисина-Кулик, Л.Д. Барсукова // Микология и Фитопатология. 1967 - 1 (2) - С. 140-146.

46. Лисина-Кулик, Е.С. Микофлора почв некоторых карстовых пещер Кавказа (Краснодарский край). / Е.С. Лисина-Кулик. // Микология и Фитопатология. 1968. - 2 (6) - С. 458-461.

47. Лисина-Кулик, Е.С. Микофлора почв и пород некоторых карстовых пещер южного Приморья./ Е.С. Лисина-Кулик. // Микология и Фитопатология. -1969.-3(6).-С. 538-542.

48. Любищев, А.А. Дисперсионный анализ в биологии./ А.А. Любищев. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 200 с.

49. Максимов, Т.А. Основы карстоведения./ Т.А. Максимов. М.: Книжное издательство, 1963. - 445 с.

50. Максимович, Г.А. Карстосфера и типы карста./ Г.А. Максимович. // Карст и гидрогеология Предуралья. 1979. - С. 16-21.

51. Малолетко, А.М. Пещеры как консерваторы геологических документов / Малолетко, A.M. // Проблемы изучения, экологии и охраны пещер. -1987. -С.30-32.

52. Маруашвили, Л.И. Карстосфера, ее размеры и отношение к другим геосферам./ Л.И. Маруашвили // Сообщ. АН ГССР. 1970. - Т. 57, N 2. - С. 357360.

53. Мельник, В.А. Класс Hyphomycetes: определитель грибов России; сем. Dematiaceae. Ч. 1./ В.А. Мельник СПб.: Наука, 2000. - 371 с.

54. Методы общей микробиологии./ Под ред. Ф. Герхардта и др. М.: Мир, 1983.- 154 с.

55. Методы экспериментальной микологии: справочник./ Под ред. В.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1982. - 551 с.

56. Микробиология и основы патологии растений: Метод, указания. 1. Морфология грибов / Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т., 1999. 34 с.

57. Михеев, В.Е. Кадастр пещер Казанчежского участка./ В.Е. Михеев. -КККС, 1989.-34 с.

58. Михеев, В.Е. Пещера Маячная / В.Е. Михеев, Н. Мартынович // Материалы научно практической конференции - Красноярск, 1999. - С. 56 -58.

59. Мишустин, Е.Н. Микробиология./ Е.Н. Мишустин, В.Т. Емцев М.: Агропромиздат, 1987. - 315 с.

60. Муратов, В.М. Об охране пещерных отложений / В.М. Муратов, Э.О. Фриденберг // Проблемы выявления, исследования и сохранения памятников природы. 1993. - С.60 - 61.

61. Мучкина, Е.Я. Методы статистической обработки в агрохимических и биологических исследованиях. Ч.1./ Е.Я. Мучкина, С.В. Хижняк. Красноярск, 2001.-57 с.

62. Мюллер, Э. Микология./ Э. Мюллер, В. Лё'ффлер. М.: Мир. - 1995.-343 с.

63. Наблюдения и поисковая работа спелеологов в пещерах с палеолитическими остатками/ Е.П. Близнецов. Пермь: УрОРАН, 1992. - 78 с.

64. Наседкин, В.М. Воздушная радиация в пещерах: состояние, проблемы / В.М. Наседкин, А.Б. Климчук // Киев: Свет, 1991. №1 - С.9-13.

65. Нестеренко, Е.В. Микромицеты пещер Красноярского края / Е.В. Нестеренко, Ю.Е. Гладкова // Материалы конф., посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова. 2004. - С. 100.

66. Петров, В.Б. Микробиологические препараты в биологизации земледелия России/ В.Б. Петров, В.К. Чеботарь, А.Е. Казаков. ГНУ Всероссийский НИИ сельскохозяйственной микробиологии - 2004. - http://www.agroru.com/cgi-bin/news show.pl?article=36

67. Плохинский, Н. А. Биометрия./ Н. А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1970.-360 с.

68. Поллард, Д. Справочник по вычислительным методам статистики./ Д. Поллард. М.: Финансы и статистика, 1982. - 344 с.

69. Полонская, Д.Е. Экологические особенности функционирования микробоценозов в почвах Красноярской и Канской лесостепей / Д.Е. Полонская. Красноярск, 2000. - 30 с.

70. Практикум по микробиологии: Учеб. пособие / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова, Л.М. Захарчук и др.; Под ред. А.И. Нетрусова. М.: Академия, 2005. -608 с.

71. Прикладная статистика: классификация и снижение размерности./ С.А. Айвазян, и др. М.: Финансы и статистика, 1989. - 607 с.

72. Рогозин, Д.Ю. Отчет о научно-исследовательской работе по гранту М0041 Красноярского краевого фонда науки и научно-образовательного центра "Енисей" "Микробиологический мониторинг пещер красноярского края", Красноярск, 2000 25 с.

73. Родигин, М.Н. Общая фитопатология./ М.Н. Родигин. М.: Высшая школа, 1978. - 365 с.

74. Руководство к практическим занятиям по микробиологии./ Под ред. Н.С.Егорова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1995. - 224 с.

75. Руководство по инфекционным болезням с атласом инфекционной патологии./ Под ред. Ю.В. Лобзина, С.С. Козлова, А.Н. Ускова. СПб, 2000.www.infectology.spb.ru

76. Руководство по охране пещер и карста. Всемирный союз охраны природы (IOCN) и его Комиссия по охраняемым территориям (WCPA), 1997.

77. Саттон, Д. Определитель патогенных и условно патогенных грибов./ Д. Саттон, А. Фотергилл, М. Ринальди. М.: Мир, 2001. - 486 стр.

78. Семиколенных, А.А. Динамика почвенных микробоценозов северотаежных моренных и карстовых ландшафтов Архангельской области /

79. А.А. Семиколенных, М.В. Согонов // Сибирцевские чтения: Труды XI съезда Русского географического общества. -2000. Т.6. - С.39-41.

80. Сентябова, Т.А. Особенности микоризообразования и роста сеянцев хвойных пород в лесных питомниках пермского края / Т.А. Сентябова. Пермь: Ботаника, 2006. - 15 с.

81. Смирнова, Н.В. Микофлора ризосферы прикорневой зоны цветковых растений Западного Таймыра. / Н.В. Смирнова. // Микол. и фитопатол. 1978. -12(1).-С. 10-13.

82. Соколов, Д.С. Основные условия развития карста./ Д.С. Соколов. М.: Госгеолтехиздат, 1962. - 320 с.

83. Сорокин, Н.Д. Микробная трансформация углерода в бореальных лесах Сибири Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН / Н.Д. Сорокин, и др. // Сибирский экологический журнал. 2002. - № 3. - 325 - 330 с.

84. Сорокина, О.А. Трансформация серых почв при лесном и агрогенном воздействии в условиях Сибири / О.А. Сорокина. Красноярск, 2006. - 30 с.

85. Сравнительный анализ специфичных для мрамора микобиот / Е.В. Богомолова, Д.Ю. Власов, Е.С. Сагуленко // Микол. и фитопатол. 1997. - Вып. 5. - С.9-15.

86. Тарасов, В.Н. Аэромикробиология (экологические и эпидемиологические аспекты) / В.Н. Тарасов // Итоги науки и техники. 1987. - 220с.

87. Туристские спортивные маршруты: перечень классифицированных туристских маршрутов на 1989 1992 г.г. - М.: Профиздат, 1989

88. Хижняк, С.В. Микрофлора пещер окрестностей г.Красноярска / С.В. Хижняк, И.В. Таушева, И.Н. Маяцих // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. -1999. Вып. 5. - С.80-84.

89. Хижняк, С.В. Гетеротрофные микроорганизмы пещер Красноярского края / С.В. Хижняк и др. // Научная страница РСС 2000. - № 1 - С.3-4.

90. Хижняк, С.В. Санитарно-биологическая оценка источников питьевой воды в карстовых пещерах Красноярского края / С.В. Хижняк и др.// Проблемыэкологии и развития больших городов: Мат-лы Всерос. научно-практ. конф. 5-6 июня 2000.-2000.-С. 157.

91. Хижняк, С.В. Естественная микрофлора пещер Красноярского края / С.В. Хижняк и др. // Проблемы экологии и охраны пещер: Мат-лы 1-й Общероссийской научно-практ. конф.: Сб. науч. тр. Красноярск, 2001. - С. 48 -57.

92. Хижняк, С.В. Численность и качественный состав микрофлоры карстовых пещер Красноярского края / С.В. Хижняк и др// Проблемы экологии Сибири: Сб. науч. трудов Красноярск: Изд. Краснояр. гос. аграр. ун-та., 2001 -С.69-76.

93. Хижняк, С.В. Психрофильные и психротолерантные гетеротрофные микроорганизмы карстовых полостей средней Сибири / Хижняк С.В. и др. // Экология. 2003. - № 4. - С.261-266.

94. Хижняк, С.В. Биологическое разнообразие беспозвоночных карстовых полостей Красноярского края. / С.В. Хижняк, Ю.Е. Гладкова. // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. -Красноярск: КНИИГИМС, 2004. Вып. 6. - С.85 - 88.

95. Хижняк, С.В. Методы статистической обработки в агрохимических и биологических исследованиях. Ч.2./ С.В. Хижняк, Е.Я. Мучкина Красноярск, 2003-78 с.

96. Хижняк, С.В. Методы статистической обработки в агрохимических и биологических исследованиях. Ч.З./ С.В. Хижняк, Е.Я. Мучкина. Красноярск, 2005.- 103 с.

97. Цыкин, Р.А. Пещеры Красноярского края./ Р.А. Цыкин, и др. -Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1974.-104 с.

98. Цыкин, Р.А. Карст восточной части Алтае-Саянской складчатой области./ Р.А. Цыкин, Ж.Л. Цыкина. Новосибирск: Наука, 1978.-94 с.

99. Цыкин, Р.А. Пещеры Алтае-Саянской горной области. / Р.А. Цыкин, Ж.Л. Цыкина, К.П. Черняева. Красноярск: ВИНИТИ, 1979. - 163 с.

100. Цыкин, Р.А. Отложения и полезные ископаемые карста./ Р.А. Цыкин. -Новосибирск: Наука, 1985. 267 с.

101. Цыкин, Р.А. Пещеры Алтае-Саянской горной области / Р.А. Цыкин // Пещеры. Итоги исследования: Межвузовский сб. науч. трудов. Пермь: Изд. Перм. ун-та, 1993. -С.59-70.

102. Цыкина, Ж.Л. Специализированное обследование пещер и горных выработок юга Красноярского края./ Ж.Л. Цыкина, Л.А. Забусов. -Новосибирск: Наука, 1975. 76 с.

103. Чулкина, В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири./ В.А. Чулкина -Н.: Наука, 1985.- 188 с.

104. Шараф, М.А. Хемометрика./ М.А. Шараф, Д.Л. Иллмэн, Б.Р. Ковальски -Л.: Химия, 1989.-272 с.

105. Яковлев, А.Ю. Низкотемпературные защитные белки грибов и растений / А.Ю. Яковлев, Г.В. Боровский // Микол. и микопатол. 2003. - №6. - С.87-91.

106. Ajello, L. Bat histoplasmosis in Alabama / L. Ajello, T.S. Hosty, J. Palmer // Am J Trop Med Hyg. 1967. №16 (3). - P.329-331. World Cave Database. -http://www-sop.inria.fr/agos-sophia/sis/DB/database.htrnl

107. Ajello, L. Isolation of Histoplasma capsulatum from an oil bird (steatornis caripensis) cave in Venezuela / L. Ajello, T. Briceno-Maaz, H. Campins, J.C. Moore // Mycopathologia. -1960. Vol. 12, Number 3 / March. - P. 199-206.

108. Al-Doory, Y. Isolation of Histoplasma capsulatum from a texas cave / Y. Al-Doory, eds. // Mycopathologia. 1968. - Vol. 35, Numbers 3-4 / October. - P.201-207.

109. Allain-Boule, N. Pythium attrantheridium sp. nov.: taxonomy and comparison with related species / N. Allain-Boule, eds. // Mycological Research. 2004. - №108. - P.795-805.

110. Ashford, D.A. Outbreak of histoplasmosis among cavers attending the National Speleological Society annual convention / D.A. Ashford et al. // Am J Trop Med Hyg- Texas, 1999. №60. P.899-903.

111. Bartlett, P.C. Bats in the belfry: an outbreak of histoplasmosis / P.C. Bartlett, eds. // Am J Public Health. 1982. - December, 72(12). - P.1369-1372.

112. Barton, H.A. Introduction to cave microbiology: a review for the non-specialist / H.A. Barton // Journal of Cave and Karst Studies. 2006. - V. 68, No.2, August. -P.43-54.

113. Bat-Inhabited Caves in Japan // Applied And Environmental Microbiology, Nov., 2005. P.7626-7629.

114. Baum, G.L. Isolation of fungi from judean desert soil / G.L. Baum, D. Artis // Mycopathologia. 1966. - Vol. 29, Numbers 3-4 / August. - P.350-354.

115. Benoit, J.B. Mycoflora of a Trogloxenic Cave Cricket, Hadenoecus cumberlandicus from Two Small Caves in Northeastern Kentucky / J.B. Benoit, eds. // Annals of the Entomological Society of America. 2004. - Vol. 97, Issue 5 (September). - P.989-993.

116. Betancourt, C. Evaluation micologica de la Cueva Ensueno, Hatillo, Puerto Rico Mayaguez./ C. Betancourt, O. Perez, D. Segui, I. Emmanueli. Puerto Rico: Estudio Tecnico para la Compania Lebron &Associates, 1988. - P.78 - 82.

117. Boston, P.J. Cave biosignature suites: microbes, minerals, and Mars./ P.J. Boston, et.al. //Astrobiology, 2001. vol. 1. - P. 25-55.

118. Boucias, D.G. Nonspecific factors involved in attachment of entomopathogenic deuteromycetes to host insect cuticle / D.G. Boucias, J.C. Pendland, J.P. Latge // Applied and Environmental Microbiology. 1988 - v. 54. -P. 1795-1805.

119. Burford, E.P. Geomycology: fungi in mineral substrata / E.P. Burford, M.K. Gadd, G.M. Gadd // Mycologist. 2003. - №17. - P.98-107.

120. Buxton, J. A. Outbreak of histoplasmosis in a school party that visited a cave in Belize: role of antigen testing in diagnosis / J.A. Buxton, et al. // J Travel Med, 2002.- №9. P.48-50.

121. Campins, H. An epidemic of histoplasmosis in Venezuela / H. Campins, M. Dorante, L.G. Lopez, C. Zubillaga // Am J Trop Med Hyg. 1956. - Jul. 5(4). -P.690-695.

122. Chick, E.W. A combined field and laboratory epidemic of histoplasmosis. Isolation from bat feces in West Virginia / E.W. Chick, eds. // Am Rev Respir Dis. -1972. -Jun. 105(6). P.968-971.

123. Ciferri, O. Microbial Degradation of Paintings. / O. Ciferri. // Appl Environ Microbiol. 1999. - March, 65(3). - P.879-885.

124. Cubbon, B.D. Cave flora / B.D. Cubbon, T.D. Ford, C.H.D. Cullingford // The science of speleology: London, Academic Press. 1976. - P.423-452.

125. Culver, D.C. Cave life. Evolution and ecology / D.C. Culver // Cambridge & London, Harvard University Press. 1982 - P. 14.

126. Culver, D.C. Species interactions in cave stream communities: experimental results and microdistribution effects. American Midland Naturalist./ D.C. Culver, D.W. Fong. -1991. № 126. - P. 364-379.

127. Cunningham, K.I. Bacteria, fungi and biokarst in Lechuguilla Cave, Carlsbad Caverns National Park, New Mexico / K.I. Cunningham, et al. // Environmental Geology. 1995. - vol.25, n.l. -P.2-8.

128. Dawson, H.E. Hydrochemistry of Lechuguilla Cave. / H.E. Dawson. // Technical report to Carlsbad Caverns National Park. 1996. - P.6.

129. Dighton, J. The Fungal Community./ J. Dighton, J.F. White, P. Oudemans. / Taylor & Francis, 2005 936 p.

130. DiSalvo, A.F. Histoplasmosis in South Carolina: support for the microfocus concept. / A.F. DiSalvo, W.M. Johnson. // Am J Epidemiol. 1979. - Apr. 109(4). -P.480-492.

131. Dix, N.J. Fungal Ecology./ N.J. Dix, J. Webster. Chapman & Hall. - 1995. -560 p.

132. Dr. Fungus-Fungi Descriptions — http://www.doctorfungus.org/thefungi/Descriptionindex.htm

133. Elhottova, D.K. Domica and Ardovska Cave study of interactions between fauna and microflora / D.K. Elhottova, eds. // Aragonit. - 2003. - №8. - P.38-40.

134. Elliot, W.R. Plants and Fungi of the Missouri Karst. / W.R. Elliot, T. Smith-http://www.utexas.edu/tmm/sponsoredsites/biospeleology/handouts/karstplants.rtf

135. Emmons, C.W. Association of bats with histoplasmosis / C.W. Emmons // Public Health Rep. 1958. - Jul. 73(7). - P.590-595.

136. Englert, E.Jr. Acute diffuse pulmonary granulomatosis in bridge workers / E.Jr. Englert, A.W. Phillips // Am J Med. 1953. - Nov. 15(5). - P.733-740.

137. Erkens, K. Histoplasmosis in a group of bat researchers returning from Cuba / K. Erkens, et al. // Deutsche Medizinische Wochenschrift. 2002. - 127(1-2). - P.21-25.

138. Febbriorello, P. Mycology Studies in the Rio Corredor Basin / P. Febbriorello // National Speleological Society Bulletin. 1993. - vol. 55, nr.1-2 / June-Dec. P.91-95.

139. Fungi in the Ramioul cave http.V/www.botany.utoronto.ca/ResearchLabs/ MallochLab/Malloch/Caves/Ramioul.html

140. Geoffrey M. Gadd e.p.burford@dundee.ac.uk

141. Gerald E. Manifestations of Human Aspergillosis / Gerald E., Pierard J.E. // Exogenous Dermatology. 2004. - № 3. - P. 144-153.

142. Goryachkin, S. The reasons of high biodiversity in karstic landscapes and the influence of karst on natural zonality / S. Goryachkin, eds. // Contributions to the IGCP448 meeting in Bowling Green. Ky, USA, 2003. - June3-6, Part III. - P.94-95.

143. Gottstein, M.S. An overview of the cave and interstitial biota of Croatia / M.S. Gottstein, eds. // Nat. Croat. 2002. - Vol. 11, Suppl. 1. - P. 1-112.

144. Graening, G. Subterranean biodiversity in the Ozark Plateaus of Arkansas. Final report to AR Natural Heritage Commission / G. Graening, M. Slay, A. Brown // AR Game & Fish Commission. Dept. of Biological Sciences, UAF. 2001. - 52 p.

145. Grieken, V. Cultural heritage and the environment / V. Grieken, eds. // Pure & Appl. Chem. 1998. - Vol. 70. - No. 12. - P.2327-2331.

146. Grishkan, I. Micromycetes from the Saline Arubotaim Cave: Mount Sedom, the Dead Sea Southwestern Shore, Israel / I. Grishkan, E. Nevo, S.P. Wasser // Journal of arid environments (J. arid environ.). 2004. - vol. 57, no4. - P.431-443.

147. Hasenclever, H.F. The natural occurrence of Histoplasma capsulatum in a cave. I. Epidemiologic aspects / H.F. Hasenclever, M.H. Shacklette R.V. Young, G.A. Gelderman // Am J Epidemiol. 1967. - Jul.86(l). - P.238-245.

148. Hatakeyama, S. Cave-associated acute pulmonary histoplasmosis in two Japanese returning from Mexico / S. Hatakeyama, eds. // Nihon Kokyuki Gakkai Zasshi. 2001. - Apr. 39(4). - 293p.

149. Histoplasma capsulatum: an integrative study in Guerrero, Mexico. // Revista Mexicana de Biodiversidad. 2006. - №77. - P. 153-168.

150. Hoff, G.L. The role of the bats in the propagation and spread of histoplasmosis / G.L. Hoff, W.J. Bigler // A review: Journal of the Wildlife Diseases. -1981. v. 17. - P.191-196.

151. Hsu, M.J. Occurrence and diversity of thermophilous soil microfungi in forest and cave ecosystems of Taiwan / M.J. Hsu, G. Agoramoorthy // Fungal Diversity. -Vol. 7, June 2001. P.27-33.

152. Hunt, P.J. Histoplasma capsulatum. Isolation from an Australian cave environment and from a patient / P.J. Hunt, eds. // Med J Aust. 1984. - Sep 1., 141(5).-P.280.

153. Huppert, G.N. Significant Step for International Cave Conservation / G.N. Huppert // NSS News, 1988. Vol. 46, no. 2, Februaiy. - P.37-38.

154. Infectious Disease Names and their Etiologies http://www.kcom.edu/faculty/chamberlain/Website/diseases.htm

155. Isbister, J. Histoplasmosis: an outbreak occurring among young men who visited one cave / J. Isbister, M. Elliott, S. Nogrady // Med J. 1976. - Aug. 14. 2(7). -P.243.

156. Jakal, J. Prakticka speleologia./ J. Jakal. Bratislava: Osveta, 1982. - 157 p.

157. Kajihiro, E.S. Occurrence of dermatophytes in fresh bat guano / E.S. Kajihiro // Appl. Microbiol. 1965. - №13. - P.720-724.

158. Kis-Papo, T. Evolution of genomic diversity and sex at extreme environments: Fungal life under hypersaline Dead Sea stress / T. Kis-Papo, eds. // Proc Natl Acad Sci USA.- 2003. December 9,100(25). - P.14970-14975.

159. Koehn, R.D. Monera population indigenous to an artesian community within the Edwards Aguifer / R.D. Koehn, K.A. Kuehn, R.M. CNeil // Suthwest. Natur. -1991. 36, №3. - P.368 - 373.

160. Koilraj, J. Fungal diversity inside caves of Southern India / J. Koilraj, eds. // Current Science. 1999. - Vol. 77, Num. 8. - P.1081-1084.

161. Kubatova, A. Entomopathogenic fungi associated with in-sect hibernating in underground shelters / A. Kubatova, L. Dvorak // Czech Mycol. 2005. - 57(3 -4). -P.221 -237.

162. Lottenberg, R. Pulmonary histoplasmosis associated with exploration of a bat cave / R. Lottenberg, R.H. Waldman, L. Ajello, G.L. Hoff, W. Bigler, S.R. Zellner // Am J Epidemiol. 1979. - Aug. 110(2). P.156-161.

163. Malloch, D. Decouverte d'une nouvelle её de Microascaceae dans la Grotte de Ramioul / D. Malloch, J.-M. Hubart // Bulletin des Chercheurs de Wallonie. 1986. -№27. - P.97-100.

164. Malloch, D. Presence exceptionnelle de sclerotes de champignons fossiles dans la Grotte de Ramioul / D. Malloch, D. Grenille J.-M. Hubart // Bulletin des Chercheurs de Wallonie. -1986. №27. - P.89-96.

165. Malloch, D. An undescribed species of Microascus from the Cave of Ramioul / D. Malloch, J.-M. Hubart // Canad. J. Bot. 1987. - №65. - P.2384-2388.

166. Malloch, D. An unusual subterranean occurrence of fossil fungal sclerotia. / D. Malloch, D. Grenville, J.-M. Hubart. // Canad. J. Bot. 1987. - №65. - P.1281-1283.

167. Malloch, D. Three fungal records from the Cave of Ramioul / D. Malloch, R.S. Khan. // Bulletin des Chercheurs de Wallonie. 1998. - №28. - P.189 - 197.

168. Maltsev, A. The model of soil-like system formation in caves of Kougitangtou ridge / A. Maltsev, V. Korshunov, A. Semikolennykh // Proc. of 12th Int. Cong, of Speleology. La Chaux-de-Fonds, Switzerland. - Vol.1. - P.34-38.

169. Matoces, G. An overview of the cave and interstitial biota of Croatia. / G. Matoces. // Nat. Croat. Vol. 11. - P. 1 - 112.

170. Martinez-Oquendo, J.A. Sistema de Cavernas del Rio Camuy: Concepto de un desarrollo para la recreacion у su conservation / J.A. Martinez-Oquendo // Revista de Planificacion ANALISIS. 1983. - V. 2, n. 3. - P.34-35.

171. Martini, A. Yeasts in cavern environments / A. Martini // Archiv fur Mikrobiologie. 1963. - №45. - P.l 11-114.

172. McNamara, С J. Microbial deterioration of historic stone / Christopher J. McNamara, Ralph Mitchell // Frontiers in Ecology and the Environment. 2005. -Vol.3,No. 8.-P.445-451.

173. Monroe, W.H. The karst landforms of Puerto Rico / W.H. Monroe.// U.S. Geological Survey Professional Paper. 1976. - №899. - P. 1-69.

174. Montagna, M.T. Cavernicolous habitats harbouring Cryptococcus neoformans: results of a speleological survey in Apulia, Italy / M. T. Montagna eds. // Med. Mycol. 2003. - №41. P.451-455.

175. Murray, J.f. Benign pulmonary histoplasmosis (cave disease) in South Africa / J.f. Murray // S Afr Med J. 1957. - Mar 16, №31(11). - P.245-253.180. Mycology Online http://www.mycology.adelaide.edu.au/FungalDescriptions/

176. NABN: North American Biospeleology Newsletter. -. 2005. №51. -http://www.utexas.edu/tmm/sponsoredsites/biospeleology/nabn/nabn51 .pdf

177. Nieves-Rivera, A.M. Mycological Survey of Rio Camuy Caves Park, Puertor

178. Rico / A.M. Nieves-Rivera // Journal of Cave and Karst Studies. v. 65, n. 1. - P.23-28.

179. Northup, D.E. Diverse microbial communities inhabiting ferromanganese deposits in Lechuguilla and Spider Caves / D.E. Northup, eds. // Environmental Microbiology.-2003.-Vol.5 Issue 11.-P.1071-1086.

180. Northup, D.E. Lechuguilla cave biological inventory / D.E. Northup, eds. // Technical report to Carlsbad Caverns National Park. 1992. P. 175.

181. Orpurt, P.A. The microfungal flora of bat cave soils from Eleuthera Island, The Bahamas /Р.А. Orpurt// Canadian Journal of Botany. 1964. - №42. - P.l 629-1633.

182. Panackal, A.A. Fungal Infections among Returning Travelers / A.A. Panackal, et al // Travel medicine Cid 2002. №35 (1 Nov). - P.1088-1095.

183. Paul, B. Pythium cylindrosporum : a new soil fungi from Germany / B. Paul // International journal of mycology and lichenology. 1992. - vol. 4. - P.337-345.

184. Pohlman, J.M. A stable isotope study of organic cycling and the ecology of an anchialine cave ecosystem. / J.M. Pohlman, T.M. Illife, L.A. Cifuentes // Marine Ecology Progress Series. 1997. Vol. 155. p. 17-27.

185. Pradhan, R.K. Meal scheduling modulation of circadian rhythm of phototactic behaviour in cave dwelling fish. / R.K. Pradhan, A.K. Pati, S.M. Agarwal. // Chronobiol Int. 1989 - 6(3) - P. 245-249.

186. Recognition and Designation Of Caves As Underground Wilderness. // Proceedings of the National Cave Management Symposium. 1991. - Oct. 23-30. -P.263-266.

187. Renker, C. Diversity of Cryptococcus and Dioszegia yeasts (Basidiomycota) inhabiting arbuscular mycorrhizal roots or spores / C. Renker, eds. // Fems Yeast Research. 2004. - №4. - P.597-603.

188. Rusterholtz, K.J. Density, activity, and diversity of bacteria indigenous to a karstic aquifer / K.J. Rusterholtz, L.M. Mallory // Microbial Ecology. 1994. №28. -P.79-99.

189. Rutherford, J.M. Study of Fungi of Remote Sediments in West Virginia Caves and a Comparison with Reported Species in the Literature / J.M. Rutherford, L.H.A. Huang // The NSS Bulletin 1994. - Vol. 56 Number 1. - P.38-45.

190. Sarbu, S.M. A chemolithotrophically based groundwater ecosystem. / S.M. Sarbu, T.C. Kane, B.K. Kinkle. // Science, vol.272. 1996. P. 1953-1955.

191. Sarbu, S.M. Microbial characteriazation of a sulfide-rich groundwater ecosystem. / S.M. Sarbu, et.al. // Geomicrobiological Journal, 1994. 12. - P. 175182.

192. Sedlbauer, K. Prediction of mould fungus formation on the surface of and inside building components: Doctoral Dissertation, Fraunhofer Institute for Building Physics.-2002-247 p.

193. Semikolennykh, A.A. Microorganisms in caves of Kougitangtou ridge (Turkmenistan) / A. Semikolennykh // Proc. of 2nd Int. Symp. on Karst Water Resources. -1998. P.l43.

194. Semikolennykh, A.A. Microorganisms in the caves of former-USSR: geography, ecology, geochemical activity / A. Semikolennykh. // Proc. of 12th Int. Cong, of Speleology. 1997. - Vol.3. - P.293-299.

195. Sladechek System of water quality from the biological point of view. // Arch. Hydrobiol. Ergeb. Limnol. 1973. - Bd. 7. - P.210 - 218.

196. Sorley, D.L. Bat-associated histoplasmosis in Maryland bridge workers / D.L. Sorley, eds. // Am J Med. 1979. - Oct, 67(4). - P.623-626.

197. Stomeo, F. Microbial diversity on paintings and engravings in Dona Trinidad Cave (Ardales, Spain) / F. Stomeo, L. Laiz, J.M. Gonzalez, C. Saiz Jimenez // Heritage, Weathering and Conservation (HWC-2006) Conference. Madrid, 21-24 June 2006.

198. Streever, W.J. Energy Economy Hypothesis and the Troglobitic Crayfish Procambarus erythrops in Sim's Sink Cave, Florida / W.J. Streever. // American Midland Naturalist. -1996. Vol. 135, No. 2 (Apr.). - P.357-366.

199. Sugita, T. Trichosporon species isolated from guano samples obtained from bat inhabited caves in Japan. / T. Sugita, et al. // Environmental microbiology. 2005. -Nov. 2005.-P.7626-7629.

200. Suzaki, A. An outbreak of acute pulmonary histoplasmosis among travelers to a bat-inhabited cave in Brazil / A. Suzaki, eds.// Kansenshogaku Zasshi. 1995. -№69. - P.444-9.

201. Turin, H.J. Lechuguilla cave pool chemistry / H.J. Turin, M.A. Plummer // Journal of Cave and Karst Studies. 2000. - v. 62. - P. 135-143.

202. Ulloa, M. Contribution to the study of the mycobiota present in the natural habitants of gistoplasma capsulatum: integrative study in Guerra, Mehico. / M. Ulloa, et al. // Revista Mecsicano bio Riversidat. 2006 - 77. - P.53 - 168.

203. Vaughan-Martini, A. The influence of human and animal visitatio on the yeast ecology of three Italian caverns / A. Vaughan-Martini, P. Angelini, L. Zacchi // Annals of Microbiology. 2000. - №30. - P.133-140.

204. Washburn, A.M. Cave Sickness—A New Disease Entity / A.M. Washburn, eds. // Am J Public Health Nations Health. 1948. - Nov, 38(11). - P.1521-1526.

205. Weinberg, M. Histoplasmosis in Travelers to Nicaragua / M. Weinberg, eds. // Emerging Infectious Diseases. 2003. - Vol. 9, No. 10, October. - P. 1322 - 1325.

206. Wheat, L.J. Histoplasmosis: a review for clinicians from non-endemic areas / L.J. Wheat // Mycoses. 2006. - Vol. 49 Issue 4. - P.274-282.

207. Wildermuth, G.B. Assessment of yeld loss caused by common root rot in wheat cultures in Queensland / G.B. Wildermuth, R.D. Tinline, R.B. McNamara. // Austral. J. Agr. Res. -1992. T. 43. Вып. 1. - P. 43-58.

208. Wilhm and Dorris. Biological parametrs for water quality criteria / Wilhm and Dorris // Bioscence. 1968. - 18. - P. 477.

209. World Cave Database, 2006. http: //w w w- sop. i n r i a. fr/agos-sophi a/si s/DB/database .htm 1

210. Zalar, P. Mucor troglophilus a new species from cave crickets / P. Zalar, eds. // Mycotaxon. 1997. - №65. - 507 -516.

211. Zeller, L. Chrysosporium species from the "Baradla" cave in Aggtelek (Biospeologica Hungarica XXIV) / L. Zeller // Mycopathologia. 1968. - Vol. 34, №3-4 / May. - P.296-301.

212. Zygomycetes http://www.zygomycetes.org/index.php1. Описание изученных пещер

213. Ниже приведено описание исследуемых пещер по материалам Красноярского спелеоклуба, а также личным наблюдениям автора.

214. Карауленский карстовый участок

215. Пещера является памятником природы краевого значения (Решение исполкома Красноярского краевого совета депутатов трудящихся "Об охране пещер в крае" № 351-13 от 08.06.77г.).

216. В пещере распространены обвально-гравитационне и глинистые остаточные отложения. В некоторых гротах встречаются локальные скопления хемогенных отложений в виде сталактитов, сталагмитов, натёчных кор.

217. I. Верхне-Базаихский карстовый участок

218. В пещере обитает большая колония рукокрылых, ежегодно насчитывается до 1000 особей. Во многих местах пещеры встречаются кости мелких животных. Из беспозвоночных обнаружены Collembola.

219. Обводненность в пещере не выявлена, но есть гидравлическая связь с источником Казанчеж. Имеется 2 озера в боковых галереях, повсеместно наблюдается капеж, в привходовой части скапливается конденсат.

220. Для пещеры характерны массовые скопления костных останков животных голоценовых (кабарга, красный волк, рысь) и плейстоценовых (шерстистый носорог, гиена) - в средней и донной частях пещеры.

221. Несмотря на имеющиеся вертикальные участки глубиной до 20 метров, скальные участки средней и высокой сложности, труднопроходимые сужения пещера посещается часто. Экологическое состояние плохое.

222. V. Баджейский карстовый участок

223. Пещера Ручейная (Сергеевская). Значительная пещера (протяженность ходов 1300 м) горизонтального типа. Расположена в 1 км восточнее п. Орешное Майского района. Происхождение карстовое. Пещера образована в красноцветных конгломератах ордовика.

224. В верхних этажах пещеры обитают небольшие колонии летучих мышей, из беспозвоночных отмечены представители Collembola.

225. Пещера является памятником природы (Постановление Крайисполкома № 177 от 1977 г).

226. Пещера Баджейская. Значительная пещера протяженностью 6000 м. Расположена в 4 км на северо-восток от п.Степной Баджей, Манскош района. Впервые обследована спелеологами в 1964 г. Пещера образована в конгломератах нарвской свиты нижнего ордовика.

227. В пещере встречаются летучие мыши. Под входным колодцем существовало захоронение людей (XX века). Так как пещера пригодна для экскурсий неподготовленных групп и спортивного туризма, посещается часто.

228. Пещера имеет округлый вход диаметром 2.5 м. Он расположен в верховьях первого от моста лога, в его левом борту вблизи водораздела в 300 м от с. Степной Баджей. Абсолютная высота входа 660 м.

229. VI. Бирюсинский карстовый участок

230. Пещера Кубинская. Достаточно крупная пещера протяженностью 3000 м. Расположена в 14 км от п. Шумиха Емельяновского района. Впервые спуск во входную часть совершила группа красноярских спелеологов в 1963 г.

231. Пещера образована в светлых массивных известняках нижнего кембрия. Тип полости вертикальный. Вертикальные части пещеры представлены колодцами глубиной до 40 м, которые соединены между собой разветвленной системой ходов и гротов.

232. Встречаются летучие мыши. Под входным колодцем находятся слои костных останков (предположительно диких коз). Посещаемость частая.

233. VII. Ефремкинско-Сыйский карстовый участок

234. Пещера заложена в известняках. Вход представляет собой две провальных воронки в сотне метров от дна суходола. Нижняя воронка меньше диаметром, спуск в неё камин Зм.

235. Хемогенные отложения в пещере представлены натечными кальцитовыми образованиями в виде колонн, занавесей, сталагмитов. Так же повсеместно распространены обвально-гравитационные и глинистые остаточные отложения.

236. VIII. Аргинский карстовый участок.

237. Пещера Айдашинская (Девичья яма). Находится в парковой зоне города Ачинска, примерно в 1,5 км к югу от посёлка Мазульский на северном склоне хребта Арга, соединяющего горные массивы Кузнецкого Алатау с системой Восточных Саян.

238. Данный памятник природы имеет статус особо охраняемой природной территории (ООПТ).1.. Кемеровская область.