Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Альгоценозы экотонов: экология, флористический состав, структура

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Альгоценозы экотонов: экология, флористический состав, структура"

На правах рукописи

ШАРИПОВА МАРИНА ЮРЬЕВНА

АЛЬГОЦЕНОЗЫ ЭКОТОНОВ: ЭКОЛОГИЯ, ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ, СТРУКТУРА (НА ПРИМЕРЕ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО

РЕГИОНА)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Уфа -2006

Работа выполнена на кафедре ботаники Башкирского государственного университета.

Научный консультант: доктор биологических наук,

профессор Минибаев Руфиль Гафарович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Домрачева Людмила Ивановна, доктор биологических наук, профессор Пиневич Александр Васильевич, доктор биологических наук, профессор Кабиров Рустэм Расшатович

Ведущая организация: Новосибирский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится «сС/ » 2006 г. в /У

часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.013.11 в Башкирском государственном университете по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет, ауд. 332.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета.

Автореферат разослан «_ »__2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного Сове! доктор биологических наук, профессор

Актуальность проблемы. Проблема переходных пространств (экотонов) и границ продолжает оставаться актуальной, несмотря на вековую историю (Clements, 1928; Сочава, 1978, 1986; Walter, Box, 1976; Арманд, 1976; 1983; Залетаев, 1979; 1984; 1989; 1991; 1997; Зайцев, 1997; Новикова, 1983, 1985; Коломыц, 1987; 1997; Naiman, 1988; Holland, 1988; Hansen et al, 1988; Gibert at all, 1990 и др.). Экотоны широко распространены в природе. В настоящее время, когда в результате деятельности человека появляются антропогенные и природно-антропогенные экосистемы, процесс возникновения новых экотонов получает все большее распространение. В зонах экотонов формируются особые экотонные биотические сообщества и соответствующие им экотонные системы. Они обладают особым составом, структурой и механизмами устойчивости (Миркин, Наумова, 1998). Такие сообщества отличаются от зональных. Одну из главных особенностей экотонных территорий представляет повышенная флуктуационная активность факторов среды (Залетаев, 1997). Экотоны отражают континуальность биогеоценотического покрова и осуществляют - функцию соединения различных природных, или природных и антропогенных систем, и одновременно выполняют буферную функцию, а также функцию рефугиумов для ряда видов организмов (Hansen et al., 1988).

Изучение структуры, функционирования, географического распространения экотонов является одной из важных задач сохранения биологического разнообразия. Это связано с большой уязвимостью биотических комплексов экотонов к антропогенному воздействию, при котором они становятся местом быстрого развития деградационных процессов. Важнейшим компонентом биотических сообществ экотонных систем являются водоросли, особенно велика их роль в водно-наземных экотонах. Однако, альгологические исследования экотонов единичны (Пивоварова, 1988; Комулайнен, 2001; Стенина и др., 2001; Izaguirre et al., 2001; Fleituch, 2001), а наши знания о составе, структуре и закономерностях развития водорослей в экотонных системах существенно отстают от степени изученности высшей растительности. Между тем, исследование роли водорослей как компонента водных и водно-наземных экотонов позволит более полно выявить закономерности жизнедеятельности экотонных сообществ.

Цель и задачи исследования. Выявление флористического состава и структурной организации альгоценозов основных классов природных водных и водно-наземных экотонов и экотонов, формирующихся под влиянием человека.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: 1. Выявить видовой состав и провести флористический и эколого-географический анализ водорослей разных экотонов.

2. , Выяснить особенности пространственно-временной организации альгоценозов различных экотонов. Изучить роль природно-климатических, ландшафтных, биотопических, антропогенных факторов в формировании таксономического состава и структурной организации альгоценозов экотонов.

3. Проследить изменения видового состава и структуры альгофлоры экотонов по градиентам факторов среды.

4. Оценить влияние масштаба изучения на основные характеристики экотонов.

5. Выяснить роль экотонов в формировании биологического разнообразия, типизировать экотоны по уровню биоразнообразия.

Научная новизна. Впервые в результате многолетних комплексных исследований на территории Южно-Уральского региона изучены водоросли водных, водно-наземных и подземноводно-наземных экотонов. Составлены флористические списки водорослей разных классов экотонов, установлены доминирующие комплексы водорослей основных и локальных классов экотонов, проведен экологический анализ- водорослей экотонов. Прослежен характер формирования альгоценозов водных экотонов в зависимости от факторов среды. Использование факторного анализа позволило установить основные факторы, влияющие на распределение водорослей в альгоценозах экотонов. Показано изменение фитоценотического спектра на градиентах факторов среды. На основе принципа .пространственного шкалирования выявлены особенности структуры экотонов различного масштаба, дана количественная оценка биоразнообразия на экотонных территориях.

Основные положения, выносимые на защиту. Видовое богатство, структурные и функциональные параметры альгоценозов переходных территорий различаются в зависимости от класса экотона и при этом характеризуются высокими значениями альфа- и бета-разнообразия.

Состав и структура альгоценозов эпифитона определяются освещенностью и водным режимом и имеют сезонный характер.

Локальные водно-наземные экотоны различаются количественными характеристиками и значениями альфа- и бета-разнообразия, но имеют сходство таксономической структуры в пойменной части с преобладанием цианей и специфический спектр жизненных форм, свидетельствующие об интразональности.

Подземноводно-наземные экотоны отличают низкое обилие и значительная гетерогенность распределения водорослей, доминирование цианей.

Экотоны, сформировавшиеся между природными и антропогенно-преобразованными биоценозами, характеризуются упрощением структуры альгоценозов и снижением их видового разнообразия. -

Прастическое значение. Полученные флористические списки водорослей экотонов могут быть- использованы. при составлении альгологических баз данных, определителей водорослей. Выявленные структурные параметры алъгоценозов различных классов экотонов могут применяться при планировании систем экологического мониторинга и разработке природоохранных мероприятий, решении вопроса сохранения биологического разнообразия. Данные и методические разработки, представленные в работе, используются в учебном процессе на биологическом факультете Башкирского государственного университета.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является законченным исследованием, выполненным автором в течение 1985-2006 гг. Автором обоснована тема, определены цели и задачи исследования, выбраны методы сбора, обработки и анализа материалов. Результаты по подземноводно-наземным экотонам, представленные в гл. 3, 4, получены в совместной работе с Абдуллиным Ш. Р., научным соруководителем которого была автор настоящей диссертационной работы. Обобщение всех полученных данных, их статистическая обработка и интерпретация выполнены лично. В публикациях изложены основные положения диссертации, полученные на основе анализа достаточного фактического материала.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались: на международных конференциях: «Регуляция микробного метаболизма факторами внешней среды» (Пущино, 1983), «Освоение .Севера и проблема рекультивации» (Сыктывкар, 1994), «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды» (Томск, 1995), «Экология и охрана окружающей среды»; (Пермь, 1995), «Геоэкология в Урало-Каспийском регионе» (Уфа, 1996), «list FESPP Congress» (Varna, Bulgaria, 1998), «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001), «Живые клетхи диатомей», (Иркутск, 2004), «Экология, фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации», (Екатеринбург, 2005), «Проблемы строительного комплекса России» (Уфа, 2005), «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, 1999; Харьков, 2005), Оренбург, 2006; на съездах Всесоюзного микробиологического общества (Москва, 1985), Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998; Барнаул, 2003), Гидробиологического общества (Калининград, 2001);

на Всесоюзных и Всероссийских конференциях и симпозиумах: Свердловск, 1986; Черкассы, 1987; Днепропетровск, 1991; Борок., 1996, 2000, 2002; Саратов, 2000; Красноярск, 2001; Пенза, 2003, Казань, 2006; на региональных и республиканских конференциях: Оренбург, 1989; Свердловск, 1986,1990; Уфа, 1994;1995;1996;1997;1998;1999;2000;2004; Казань, 2000.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 90 научных работ, в том числе 1 монография, 3. учебных пособия, 11 статей в журналах, рекомендуемых ВАК РФ, 3 статьи в зарубежной печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложений. Работа изложена на 376 страницах и включает 120 таблиц и 80 рисунков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Экотоны м проблемы их изучения

Термин «экотон» ввел в 1905г. Ф. Е. Клементе (Clements, 1928), определяя его как зону перехода или контакта двух природных сообществ, в которой происходят процессы обмена и взаимоотношений между граничащими участками. Общим признаком экотона считают "экотонный эффект" (Leopold, 1933; цит. по Hansen et. al., 1988), хотя он наблюдается не всегда (Одум, 1975; Lloyd, 2000). Все авторы подчеркивают, что экотоны - это зона напряжения в природной среде, где различные физические, химические и биологические процессы протекают особенно интенсивно. Г. Вальтер и Е. Бокс (Walter, Box, 1976) ввели понятие «зональный экотон», обозначая им переходное состояние растительности целой природной зоны, которое Характеризуется смещением элементов двух различных формаций. Экотоны и формирующиеся на их пространстве экотонные системы столь же типичны для ландшафтного и экосистемного покровов Земли как зональные ландшафты и экосистемы (Залетаев, 1997).

В последние годы подчеркивается специфическое значение экотонных систем в глобальных биосферных процессах, что прослеживается в специальных исследованиях экотонов речных пойм и дельт (Новикова, 1985; Ильина, 1997), экотонов в областях маргинальных биотопов моря (Зайцев, 1997), в изучении проблем биологического разнообразия на экотонных территориях (Каширская, 1997; Новикова, 1997; Крылов, 1996; 2003; Рогова, 2001). В гидробиологии концепцию экотонов развил Т. А. Харченко (1991). Важный вклад в развитие теории экотонов внес В. С. Залетаев (1991; 1997): им выявлены основные принципы их структурно-функциональной организации, обеспечивающей устойчивое развитие, разработана классификация; описана мировая сеть- 'экотонов, географические закономерности ее пространственной организации и охарактеризована важная роль этой сети в поддержании биосферных

процессов. Новым направлением при изучении экотонов является синтаксономический анализ растительности экотонов на основе эколого-флористических критериев (Попова и др., 1986; Кучерова, 2000; Кучерова, Миркин, 2001). На этом фоне исследование водорослей экотонов носит фрагментарный характер: почвенные альгоценозы переходных пространств исследованы в степи и лесостепи (Шушуева, 1985; Пивоварова, 1986; Кузяхметов, 2000), для отдельных регионов есть данные о водорослях водных экотонов (Рычкова, 1979; Станиславская, 1996; 2004; Трифонова и др., 2004; Стенина, 1997; Комулайнен, 2005). Комплексные исследования высших и низших растений в прибрежных экотонах единичны (Стенина и др., 2001).

Экотонным системам принадлежит важная роль в биосфере, поскольку они исполняют функции барьеров, аккумуляции, фильтрации и отличаются повышенной биопродукцией и высоким биологическим разнообразием. В этом отношении наибольший интерес для исследования представляют водно-наземные экотоны (Залетаев, 1997).

Глава 2. Объекты исследования и методика работы

В работе анализировались следующие классы экотонов: 1 - водный, на границе раздела двух фаз (эпифитон); 2 - маргинальный водно-наземный, на границе раздела двух сред.. В его составе изучены локальные экотоны бентали, уреза воды, поймы (включая экологотенетические зоны поймы); 3 - подземноводно-наземный (на примере крупной карстовой полости пещеры Шульган-Тащ). Работа выполнена на территории ЮжноУральского региона в период с 1985 по 2006 гг.

Альгоценозы экотонов вода-суша изучались в: долинах равнинных и горных рек и озерных котловинах карстовых и Пойменных озер. В долинах рек трансекты закладывали от рипали через пойму, в озерных котловинах - через береговую область озерной котловины, которая включала литораль и береговой склон. По классификации В. О; Залетаева (1997) первые принадлежат к IV и V, вторые - к III классу экотонов вода-суша. Экотоны вода-суша изучались в лесостепной, степной, горно-лесной зонах. По данному классу экотонов обработано 400 альгологических проб. Пробы эпифитона исследованы в 7 озерах и 8 реках в период летней межени. Всего обработано 550 проб эпифитона. При исследовании альгофлоры пещеры образцы отбирались по всей протяженности полости методом случайной пробы. Изучено 150 образцов. В местах отбора проб замерялась температура, влажность и освещенность.

Сбор и обработка альгологического материала Проводилась по общепринятым в альгологии методам исследований (Водоросли..., 1989). Для учета численности водных водорослей применялась счетная камера Нажотта (0,01мл), численность почвенных водорОслей определялась

методом прямого счета (Штина, 1956;1981). Биомассу вычисляли счетно-объемным методом. Численность почвенных водорослей вычисляли на 1г абсолютно сухой почвы." Определяли полевую влажность почвы (Кузяхметов, Дубовик,. 2001). Эколого-географическая характеристика водорослей водных экотонов приведена по данным литературы (Баринова и др., 1996; 2000; Стенина, 1999; Водоросли..., 1997; Прошкина-Лавренко, 1953; Лосева и др., 2004; Трифонова и др., 2004; Тавасси и др., 2005) и определителей. Распределение видов по отношению к активной реакции среды осуществляли на основе классификации Ф. Хустедта (Hustedt, 19381939). Индикаторы солености воды определяли по системе Р. Кольбе (Kolbe, 1927), в модификации Ф. Хустедта (Hustedt, 1957). Для оценки сапробности использовалась система В. Сладечека (SladeCek, 1973, 1986) на основе метода Пантле и Бука (Pantle, Buck, 1955). Для почвенной альгофлоры составляли спектры экобиоморф (Штина, Голлербах, 1976; Штина и др., 1981; Алексахина, Штина, 1984). Для оценки роли отдельных таксонов в формировании альгоценозов вычисляли встречаемость, относительное обилие, индекс и порядок доминирования видов (Kownacki, 1971).

Флористический анализ почвенной альгофлоры проводили в чашечных культурах со "стеклами обрастания" (Lund, 1945), в сочетании с водными культурами (Голлербах, 1967; Голлербах, Штина, 1969). Обилие водных и почвенных водорослей оценивалось по 5-балльной шкале (Дубовик и др., 2004). Для сравнительного анализа альгофлоры экотонов применялся коэффициент флористической общности Серенсена, при характеристике ценотической организации водорослей индекс Шеннона-Уивера, индекс видового богатства Маргалефа. Эколого-фитоценотическая организация почвенных альгоценозов оценивалась с использованием модифицированного коэффициента среды обитания (Дубовик, 1988).

Номенклатура таксонов дана по сводке И. И. Васильевой-Кралиной (1999). Признавая статус цианей как прокариот, мы придерживались традиционной системы классификации Cyanophyta (Geitler, 1932; Еленкин, 1936-1949;, Голлербах и др., 1953). Сводные списки водорослей анализировались методами сравнительной флористики (Толмачев, 1974; Юрцев, 2004). Закономерности изменения флористического состава экотонов на градиентах факторов среды (засоления, освещенности, влажности) проанализированы методами прямого градиентного анализа. Вычисляли аналитическое альфа-разнообразие и относительное синтетическое альфа-разнообразие (Мартыненко, 2004). Бета-разнообразие оценивалось расчетом коэффициентов сходства и построении корреляционных матриц, на основе которых рассчитывался коэффициент детерминации. Статистический анализ проводился с использованием пакетов программ Exel, Statistica par Windows V.6. Применялся факторный

анализ по методу главных компонент и многофакторный дисперсионный анализ.

Глава 3. Анализ общей таксономической структуры водорослей водных и водно-наземных экотонов Эпифитон речных и озерных экосистем как пример водного экотона на ■ границе раздела двух фаз

Жизнь в водоемах концентрируется и наиболее активна в слоях воды, прилегающих к внешним и внутренним разделам и активным поверхностям (Зайцев, 1997). Таким пограничным экотонным сообществом является эпифитон водных растений, который был изучен нами в речных и озерных экосистемах. Подавляющее большинство озер региона относится к группе пресноводных, чаще воды озер гидрокарбонатные с небольшим содержанием солей (до 300-400 мг/л). В пойменных и карстовых озерах были изучены водорослевые обрастания на ряде гелофитов, плейстофитов, гидатофитов. Воды рек Уральского региона и прилегающих территорий отличаются слабой _ минерализацией и незначительной мутностью. По химическому составу они относятся к гидрокарбонатному классу (Ресурсы..., 1973). Повышенным содержанием солей в воде (до 1000-1500 мг/л) отличаются карстовые реки, а также водотоки южных засушливых районов, воды которых часто имеют сульфатный характер. Реки региона относятся к типу рек с четко выраженным весенним половодьем, летне-осенними дождевыми паводками и длительной устойчивой зимней меженью. В питании преимущественное значение имеют снеговые воды. Летне-осенняя межень обычно наступает в середине июня и заканчивается в октябре (Ресурсы..., 1973).

В целом, в водных экотонах рек и озер выявлено 506 внутривидовых таксонов водорослей, включая номенклатурные типы видов. Таксономический спектр этой альгофлоры приведен в таблице 1. В составе эпифитона исследованных озер выявлено 292 вида (319 таксонов рангом ниже рода) водорослей, в эпифитоне рек — 316 видов (356). Ведущим отделом водорослей водных экотонов является ВасШагюркуга, в реках он определяет 60%, а в озерах только 45% видового разнообразия (рис. 1). Соответственно в экотонах озер выше доля зеленых и синезеленых водорослей (цианобактерий). Вклад представителей отдела ВасШагюрИуШ в реках составляет от 64 до 80% за исключением рек степной (Таналык) и северо-восточной лесостепной зон (Ай). В . них диатомовым водорослям принадлежало не более 43%, хотя они также доминировали по количеству видов. Соответственно доля других ведущих отделов водорослей - зеленых и синезеленых составляла в целом по рекам 19% и 12%, а для рек Таналык и Ай соответственно 30-33% и 21-12%. Ведущими классами синезеленых водорослей в реках были Ногто^оторИусгае (28) и СЬгоососсоркусеае (14 видов), а порядками ОзсШШопа1ез (23) и Скгоососса1е.<; (13 видов). .

Таблица 1. Флористическая характеристика изученных классов экотонов

Класс экотона Систематическая структура Пр с опорции шоры Родовая насыщенность одновидовых сем./родов, % СуапорЬу1а/ СЫогорЬу1а видов и р/в в 10 сем., %

Отд. Клас. Пор. Сем. Род. видов видов и р/в 1 2 3 видами видами И р/в.

1.Водный (эпифитон) В 8 13 24 75 135 448 506 1.8 6 6.8 3.3 3.8 32/50 0.62 61

Р 6 11 23 56 99 316 356 1.8 5.6 6.4 3.2 3.6 34/50 0.58 67

О 8 12 23 65 104 292 319 1.6 4.5 4.9 2.8 3.1 39/51 0.66 59

2.Водно-наземный В 8 14 28 78 161 487 543 2.1 6.2 7 3 3.4 30/45 0.87 50

р 7 13 27 65 123 358 405 1.9 5.5 6.2 2.9 3.3 28/50 0.98 -

О 8 12 25 67 124 296 333 1.8 4.4 5 2.4 2.7 33/52 0.79 -

Е о Г " 3: §1 ? § к о 2 Я - й 3 | о Е п й 2.1. Бентос В 8 14 27 73 122 352 391 1.7 4.8 5.3 2.9 ЗЛ 32/54 0.74 -

р 6 12 22 52 79 223 244 1.5 4.3 5.0 2.8 3.1 33/49 0.85 64

О 8 12 21 62 103 236 259 1.7 3.8 4.2 2.3 2.5 40/53 .0.75 59

2.2., Урез воды в 7 12 21 47 79 197 232 1.7 4.2 4.9 2.5 2.9 30/49 1.27 74

р 7 10 19 42 61 143 162 1.5 3.4 3.9 2.3 2.7 48/51 1.5 74

О 6 10 18 37 55 103 117 1.5 2.8 3.2 1.9 2.1 43/33 1.2 67

2.3. пойма В 5 9 19 47 97 223 247 2.1 4.8 5.3 23 2.6 30/56 1.4 -

р 5 9 18 46 91 188 206 2 4.1 4.5 2.1 2.3 39/62 1.4 66

О 5 8 16 34 58 105 119 1.7 3.1 3.5 1.8 2.1 47/60 1.2 70

З.Подземновод-но-наземный 4 9 15 36 61 139 151 и. м 42 23 2Л 39/54 1Л 72

Примечание. В - в целом, Р - реки, О - озера, р/в - разновидности.

Среди них типичные реофилы из родов То1уро1кг\х и СаШкггх. Преобладали представители родов ОзсИШопа, . МепвторесЧа и РИогт 'кИит. Видовое богатство зеленых водорослей формировалось представителями трех ведущих порядков СЫогососса1а.ч - 26 (29), Ое$т1<Иа1ез — 17(18) и 2у%петаХа1е5 5 (5) видов. В реках с высокой минерализацией (Уршак, Усолка) на втором месте водоросли из отдела СуапорИуга. В этих реках отношение таксонов синезеленых водорослей к зеленым составило 1,2 тогда как во всех остальных — 0,34-0,69. Одновидовых семейств в альгофлоре изученных рек 34%. Значительная доля одновидовых семейств водорослей является характерной чертой северных флор. Для фитопланктона водоемов юга Западной Сибири эта величина составляет 33,8% (Сафонова, Ермолаев, 1983; Ермолаев, 1998), для водоемов Болыпеземельской тундры - 26% (Гецен, 1985).

■ другие

D Chlorophyte

■ Xanthophyte □ Bacillaríophyta

■ Cyanophyte

реки озера

Рис. 1. Соотношение водорослей разных отделов в эпифитоне изученных рек и озер. По оси ординат % от общего числа видов.

В озерах спектр отделов водорослей разнообразнее. Из восьми, обнаруженных в озерах, в реках встречены представители только шести отделов. В озерах среди 10 ведущих семейств преобладают водоросли 3 отделов: Bacillariophyta — 113 видов, Cyanophyta — 34 вида, Chlorophyta — 24 вида (табл. 2). В отделе Bacillariophyta наибольшую видовую насыщенность имеют такие роды, как Navícula, Nitzschia, Cymbella. Эти роды отмечены как ведущие в эпифитоне и в других исследованиях (Ермолаев, 1998; Копырина, 2001; Трифонова и др., 2004), и, как правило, являются лидирующими по числу видов практически во всех хорошо изученных в альгологическом отношении территориях бореальной части Евразии (Анисимова, 2000). Из синезеленых водорослей по числу таксонов среди семейств доминируют OsciUatoriaceae и" Anabaenaceae, а родов — Oscillatoria. Видовое богатство зеленых ■ водорослей формируется практически представителями одного семейства — Desmidiaceae.' В этом

семействе преобладают представители рода Созтагшт. Сходство видового состава эпифитоиа рек и озер, определенное по коэффициенту Серенсена, составило 51%.

Таблица 2. Ведущие семейства альгофлоры эпйфитона изученных рек и озер

№ рек 1 2 озер 1 2

1 Ыахчси1ассае 59 69 Ма\чси!асеае 38 43

2 МИгьсЫасеае 28 39 0$сМшог1асеае 25 25

3 Рга%Иапасеае 23 31 • Ое$т1сИасеае 24 26

4 СутЬеНасеае 23 25 ЫИххсШасеае 19 19

5 ОзсШаЮИасеае 23 24 Рга^ИаНасеае 16 22

6 Оеит1сЧасеае 12 13 СутЬеИасеае 15 17

7 АскпашНасеае 11 12 Сотркопета1асеае 10 12

8 Еи%1епасеае 11 11 АпаЬаепасеае 9 9

9 БипгеИасеае 10 14 А сИпатУшсеаг 8 8

10 СотркопетаШсеае 7 10 ЕрИкетгасеае 7 7

Всего 207 239 Всего 171 188

% 66 67 % 58,5 59

Примечание: 1 - число видов; 2 - число видов и разновидностей; % от общего числа таксонов; для рек 1-316 видов, 2-356 видов и разновидностей; для озер соответственно 319(292).

В исследованных водных экотонах доминирующие комплексы включают 10-16 таксонов (не более 5% от выявленного видового состава) в реках и 8-30 таксонов (не более 9%) - в озерах. Значительная часть видов водорослей встречалась единично. Такая же закономерность была выявлена для фитоперифитона рек Восточной Фенноскандии, где доминирующие комплексы включают не более 15% от выявленного видового состава, а единичную встречаемость имеют 36% водорослей (Комулайнен, 2005).

Водно-наземные экотоны долин рек и озерных котловин

Это так называемые «маргинальные» или «краевые экотоны» (Зайцев, 1997), которые включают и наземные, и аквальные экосистемы, взаимодействующие между собой и способные частично замещать друг друга в результате колебаний уровня воды в водоеме и смещений береговой линии.

В ходе изучения экотонов вода-Суша нами выявлено 543 таксона водорослей рангом ниже рода, относящихся к 161 роду, 78 семействам, 28 порядкам, 14 классам и 8 отделам (табл. 1). Таксономический состав отличается значительным разнообразием, основу списка (90%) составляют диатомовые (36%), зеленые (29%) и синезеленые водоросли (25%). О богатстве флоры говорит насыщенность семейств родами и видами. В среднем она составляет соответственно 2,1 и 6,2. Самый высокий показатель насыщенности семейств родами у зеленых водорослей (2,4). Насыщенность семейств • видами наиболее высока у эвгленовых, диатомовых и синезеленых водорослей. Все показатели пропорций флоры

для экотонов на разделе двух сред выше, чем было отмечено для экотонов на разделе двух фаз (эпифитона).

Десять ведущих семейств флоры объединяют 48% выявленных видов. Во флоре экотонов преобладает семейство Oscillatoriaceae, доля его в целом составляет 10%. Таким образом, в спектре ведущих семейств также видны различия по сравнению с экотонами на границе раздела двух фаз, где преобладали семейства отдела Bacillariophyta. Экотоны долин рек отличаются более богатой альгофлорой, но меньшим числом семейств, а значит и большей насыщенностью семейств видами., Во флоре экотонов вода-суша рек меньше доля одновидовых семейств (28%). В пропорциях флоры насыщенность семейств родами в экотонах вода-суша рек и озер довольно высокая и составляет 1,8 и 1,9. Однако в экотонах долин рек это разнообразие обусловлено, в основном, диатомовыми и зелеными, а котловинах озер - зелеными водорослями.

Подземноводно-наземные экотоны пещер

Биотические сообщества пещер - пример экотона между наземной и водной экосистемами (Водоросли..., 1989), различающимися факторами среды обитания, для фототрофных организмов, прежде всего, освещенностью. Водоросли пещер - «особый случай водно-наземных ценозов» (Голлербах, Штина, 1969). Подземные природные комплексы тесно связаны с наземными. Между ними .осуществляется постоянный обмен минеральными и органическими веществами , и диаспорами (Чикишев, 1975). ,

К настоящему времени в результате многолетних исследораний (Шарипова, Дубовик, 1999; Абдуллин, 2005) в. различных биотопах пещеры Шульган-Таш было обнаружено 139 Видов водорослей (151 с внутривидовыми таксонами), относящихся к 4 отделам: Cyanophyta - (38%), Bacillariophyta - (30%), Chlorophyta - (28%) и Xanthophyta т (4%). Среди 36 семейств наибольшее видовое богатство отмечено у Oscillatoriaceae (22 %), Naviculaceae (20%), Chlorococcaceae (11%), Anabaenaceae (9%), Nitzschiaceae (8%), Chlorellaceae (7%). Число одновидовых семейств составило 39%. Из 61 рода, выявленного в пещере, наиболее богаты видами роды Navícula, Oscillatoria, Phormidium. Чаще всего встречались виды Plectonema boryanum (встречаемость 57%), Nitzschia palea (45 %), Nostoc punctiforme f. populorum (35 %), Mychonastes homosphaera (26 %), Nostoc paludosum (22 %). ■.

В пропорциях флоры насыщенность семейств родами самая • высокая среди диатомовых, зеленых водорослей. Самая высокая вариабельность видов также у диатомовых водорослей. На втором месте по вариабельности видов синезеленые водоросли. Обращает на себя внимание невысокая в целом родовая насыщенность таксонами и большое число

родов, представленных одним видом (54%), что может свидетельствовать об аллохтонных тенденциях в формировании флоры (Толмачев, 1974).

В списке десяти ведущих семейств отличительной чертой данного экотона являются высокие ранги семейств Chlorococcaceae и Chlorellaceae Десять ведущих семейств объединяют 72% видов — это высокий по сравнению с другими экотонами показатель. Значение отношения Cyanophyta/Chlorophyta также высокое - 1,4. Особенностью этого класса экотонов является преобладание представителей отдела Cyanophyta. Роды Oscillatoria, Phormidium и NavicUld, доминирующие в альгофлоре исследованных в мире пещер (Friedman, 1964; MartinCiö et al, 1982; Dayner, Johansen, 1991; Виноградова и др., 1997; 2000), оказались преобладающими и в Шульган-Таше.

Глава 4. Экологическая характеристика водорослей экотонных

сообществ

Эколого-географическая характеристика водорослей эпифитона

Эколого-географический анализ видового состава эпифитона исследованных водотоков показал, что флора представлена, в основном, космополитными видами (72%), значительную часть составляют бореальные. (23%) с относительно небольшим числом арктоальпийских видов (5%). По отношению к pH воды большинство видов являются алкалифилами (48,9%) и индифферентами (41,5%), меньшинство видов представлены ацидофилами (9,6%). По отношению к солености воды большинство, видов также являются индифферентными (67,6%). Хотя в среднем доля мезогалобов составляет 5,5%, в реках с высокой минерализацией их количество возрастает. Так, в У солке доля мезогалобов и галофилов составляет 18% и 11% соответственно.

В составе видов-индикаторов сапробности во всех реках преобладали ß-мезосапробы. В Усолке отличие наблюдалось и в распределении индикаторов концентрации протонов: значительно преобладали алкалифилы (67%), индифференты составляли 30%, а ацидофилы 3% от количества видов группы. Сходное соотношение алкалифилов и индифферентов наблюдали и в реке Уршак (60% и 33% соответственно). >

Эпифитон озер, в целом, имеет сходную с эпифитоном рек географическую характеристику. По местообитанию выявленные в составе эпифитона озер водоросли содержат значительно больше планктонных видов: 26% в озерах, 17% в реках. Очевидно, в реках течение вымывает из эпифитона планктонные виды. Состав эпифитона различался по Отношению к . солености и активной реакции среды, что связано С особенностями химического состава вод изученных водоемов. В озере Аслы-куль, с

солоноватой, жесткой водой, отмечено значительное количество мезогалобов и галофилов (22%).

Экологическая характеристика водорослей подземных вод и других биотопов пещеры Шульган-Таш

Специфические условия, которые определяют своеобразие населения пещерных вод, - отсутствие света и сравнительно постоянная низкая температура. Солевой состав характеризуется высокой концентрацией ионов кальция и магния, а газовый режим — пониженным содержание кислорода. По химическому составу воды района пещеры Шульган-Таш гидрокарбонатные, сульфатно-гидрокарбонатные кальциевые с минерализацией до 1 г/л, общая жесткость не превышает 7 мг-экв., рН -8.0 (Ляхницкий, Чуйко, 1999). В подземных водах пещеры выявлено 45 видов и разновидностей водорослей 4 отделов: Суапоркуна - 17, ВасШаг 'юрЪуЬз. — 14, СЫогоркуга — 13, Xa.nthoph.yta - 1. Большинство из них являются планктонными видами, что говорит о возможном их заносе в полость путем инфильтрации и инфлюации. По отношению к солености 14 видов были индифферентами, 4 галофилами; предпочитали слабощелочную среду обитания (из 12 индикаторных видов — 11 алкалифилов). Это вполне согласуется с ' данными химического анализа воды самого крупного пещерного водотока. По географическому распространению доминируют космополиты - 16 видов, тогда как бореальных — 2 вида водорослей.

В целом, спектр жизненных форм водорослей разных биотопов в пещере Шульган-Таш представлен формулой:

Ьу^.47атрЬ.2зВ17СР,3Р14СЬ1зХ9С7М4НзРР2. Водоросли этих же жизненных форм преобладали в исследованных пещерах Южного Урала и Приуралья (Шарипова, Абдуллин, 2004). Доминирование гидрофильных и амфибиальных форм, несомненно, вызвано высоким уровнем влажности в' пещере. В числе доминирующих жизненных форм также водоросли-убиквисты СЬ-форм и «нитевидные синезеленые водоросли, тяготеющие к голым участкам минеральной почвы» — Р-формы (Штина, Голлербах, 1976). Это вполне закономерно для экстремальных мест обитания, ' каковыми являются пещеры.

Анализ экологических спектров водорослей экотонов вода-суша

В экотонах вода-суша экологический анализ был проведен отдельно по водным и вневодным местообитаниям. Мы выделяли: бентос литоральной зоны водоемов и водотоков, зону уреза воды и почвенные водоросли пойм рек и склонов озерных котловин, характеризуя их как локальные экотоны/

Донные водоросли литоральной зоны озер и рипали рек представлены, в основном, бентосными формами. Всего из 391 выявленного

вида есть данные о местообитании 222 таксонов: 154 для рек и 148 для озер. Из них 75 видов в реках, и 62 в озерах, приурочены к бентосу. И в речных, и в озерных экотонах распределение, в целом, сходно. Обращает на себя внимание значительная доля видов, для которых характерно обитание и в планктоне, и в бентосе.

В зоне уреза воды идентифицировано 232 таксона водорослей рангом ниже рода. Из них типично водных (гидрических) 117 видов и разновидностей, из остальных 115, обитающих и в воде, и в почве, часто в почвах встречаются 76 видов и разновидностей. Они выделены нами в группу, эдафофильных форм. Таким образом, в экотоне между водной и наземной средами обитания 50% видового состава водорослей являются типичными обитателями водных экосистем и только 33% эдафофильными видами.

Собственно почвенные водоросли речных пойм и склонов озерных котловин имели широкий экологический спектр. В большинстве своем эдафофильные водоросли данного экотона — это виды, способные переносить резкие колебания влажности воздуха и почвы, а также дефицит питательных элементов. Эти факторы являются определяющими в прирусловой части поймы, где не сформирован почвенный покров, и первой ступени центральной поймы, с характерными для нее зернистыми почвами неразвитого почвенного профиля. Влажность здесь определяется, в основном, паводковым режимом. С другой стороны, повышенный режим увлажнения в отдельные периоды вызывает развитие видов жизненной формы гидроморфной природы, таких, как Oscillatoria agardhii, Nitzschia palea, Navícula cryptocephala var. intermedia, Diatoma vulgare, Achnanthes lanceolata, Palmellopsis gelatinosa, Scenedesmus quadricauda. Спектр жизненных форм водорослей пойм рек можно представить в следующем виде: P32hydr.3|Ch26CF24B 2oCi5X13H|0amph.8PF7NF2. а склонов озерных котловин: Ch2iPi8hydr.lgCi5CFi5BnX7H4amph..3PF2NFi

Несмотря на сходство состава ведущих жизненных форм на береговых склонах озер на первом месте Ch-форма, которая представлена одноклеточными (представители родов Chlorella, Chlorococcum, Bracteacoccus и др.), колониальными (виды родов Chlorosarcinopsis, ■■ Borodinella), и частично желтозелеными водорослями-убиквистами (Botrydiopsis arhiza, В. eriensis). А в поймах рек лидирует Р-форма: нитевидные синезеленые водоросли родов Plectonema, Phormidium. Азотфиксирующие роды этой экологической формы (PF) также доминируют в поймах рек. Они представлены видами Tolypothrix tenuis, Т. distorta, Microchaete teñera, Scytonema ocellatum, S. drilosiphon.

Глава 5. Структурная организация альгоценозов различных экотонов

Альгоценозы экотонов вода-суша В монографии М.-'М. Голлербаха, Э. А. Штиной (1969) авторами обсуждается вопрос о том, насколько связаны между собой альгоценозы почв и водоемов. Альгоценозы экотонов вода-суша изучались нами в долинах рек Белая, Ай, Ик, Усолка, Шульган, Басу и озерных котловинах карстовых, (Аслы-куль, Елки-Сыккан, Игышма, Волчок) и пойменных озер (Архимандритское, Ивакуль, Долгое). Изученные нами экотоны вода-суша отличаются большим разнообразием. Однако, несмотря на значительные отличия экологических условий, выделяются общие признаки. В соотношении водорослей разных отделов при переходе от литорали озер к склону озерной котловины и от рипали рек к пойме происходит смена доминирующих отделов. Если в бентосе литорали и рипали, а также урезе воды это диатомовые водоросли, то в пойме —

экотоны озер зкотоны рек

24% 23%

Рис. 2. Соотношение количества видов водорослей в экотонах вода-суша озер и рек (Б - бенталь, У- урез воды, П - пойма, Пр-прирусловье, ЦП- центральная пойма).

синезеленые. Количество видов водорослей от бентали к пойме уменьшается. В экотонах, озер половина видового состава водорослей приходится на литораль, на урезе воды и на склонах озерной котловины выявлено. примерно равное количество видов (рис. 2). В экотонах рек видовой состав водорослей бентоса рипали составлял только 1/3 от общего количества видов. За счет этого увеличивается доля пойменных водорослей (до .42%). Изменение показателя относительного обилия водорослей в озерных и речных экотонах также различалось (рис. 3).

В. бентосе литоральной зоны озер всего было выявлено 259, в рипали рек - 244 видовых и внутривидовых таксонов водорослей. Сходство видового состава водорослей бентоса изученных рек и озер 45%. Донные осадки водоемов можно также рассматривать в качестве экотонных зон — переходных от гидросферы к литосфере (Намсараев и др., 1997).

А В

■ СуапорИу^а вЕид1епорЬу1в 1

□ ВасШвгюрИ^е Е1Хап№арЬу1в

■ СЬ1огорКу(в .

Рис. 3. Изменение относительного обилия водорослей разных отделов в озерных (А) „ и речных (В) экотонах (Б - бентос, У - урез воды, Пр - прирусловье, ЦП -центральная пойма, П- пойма озера).

Поскольку литораль и рипаль также являются экотоном, бентос можно рассматривать как «экотон в экотоне». В бентосе озер, как и рек, преобладают представители отдела ВасШагюрИуга, однако доля водорослей этого отдела в реках весомее. Соответственно в озерах более представлены водоросли отделов СИ1огорИу(а, СуапорИуш и других. Такое соотношение водорослей основных отделов характерно для бентоса всех изученных пойменных озер и крупного карстового Аслы-куль. В мелких карстовых озерах по количеству видов доминируют либо зеленые водоросли (озера близ заповедника Шульган-Таш), либо синезеленые (озеро Волчок, находящееся в черте г. Уфы).

В реках состав бентоса в большой степени определяется характером гранулометрического состава русловой фации. В наших исследованиях на галечно-каменистых отложениях обнаружены самые богатые в видовом отношении альгоценозы (реки Басу, Белая в верхнем течении), они насчитывали 78-96 видов водорослей. На песчано-гравелистом субстрате в реке Ай, песчано-галечном в Усолке и песчано-илистом в реке Ик альгоценозы беднее (51-56 видов). В альгоценозах рек доминирует класс СЫогорЬусеае, в озерах — Hormogoniophyceae. Состав ведущих, семейств альгофлоры озер, за исключением диатомовых, отличался преобладанием представителей осциллаториевых и десмидиевых водорослей, которые в бентосе рек занимали более низкие места. В альгофлоре бентоса озер выше и значение родовой насыщенности семейств по сравнению с реками (1,7 и 1,5). . . .-,-л.-»...-

Альгоценозы уреза воды характеризовались самым низким видовым разнообразием (на урезе рек выявлено - 162, а озер - 117 видов и разновидностей водорослей). Число видов водорослей этого экотона значительно варьировало в зависимости от характера береговой линии и донных отложений рипали, высоты поймы. В долинах горных рек альгоценозы насчитывали 10-12 видов, на мелководных заиленных участках равнинных рек — 30-60 видов водорослей. Состав альгоценозов уреза воды озер определялся, прежде всего, характером озерной котловины и, особенно, ее склонов. В мелких карстовых озерах с крутыми склонами число водорослей не превышало 10, а в крупных пойменных и карстовых озерах с пологими склонами и хорошо прогреваемым мелководьем составляло 34-50 видов водорослей. Основа альгоценозов кромки воды, как и бентали, сформирована диатомовыми водорослями^ но второе место и в речных, и в озерных экотонах занимают синезеленые водоросли, а зеленые только третье. Доля водорослей других отделов незначительна. При несомненном доминировании в данном экотоне видов-гидробионтов (50%) в отделе СЫогорИуШ и, особенно,- Суапорку1а, начинают преобладать эдафофильные виды. Так, они составляют 65% в отделе Суапорку1а и 59% в отделе СМогоркуШ. При переходе от альгоценозов бентали к наземным резко изменяется отношение СуапоркуХа/СЫогорЪу1а. На фоне доминирования в обоих экотонах диатомовых водорослей значение отношения СуапорИу1а/СМогор^а становится больше единицы.

Преобладание в альгоценозах уреза воды гидрических форм водорослей отражается и в спектре ведущих семейств й родов. Ведущие семейства представлены, в основном, диатомовым комплексом. Особенно ярко это проявляется в речных экотонах, где обращает на себя внимание большое количество одновидовых семейств (48%) и родов (51%), неравномерное распределение видов по семействам. Вполне вероятно, что это связано с пополнением флоры этих экотонов за счет «иммиграции с сопредельных пространств» (Толмачев, 1974).

В почвах пойм рек и озер выявлено 247 внутривидовых таксонов водорослей, включая номенклатурный тип вида: в поймах рек 206, озер -119 таксонов. Преобладали водоросли отдела СуапоркуШ (рис. 3). В сводном списке водорослей основных целинных почв бывшего СССР приведены данные для пойменных почв только лесной зоны (Голлербах, Штина, 1969). В них насчитывается 212 видов, из которых Суапорку1а - 81, СЫогорИуЯа - 63, ХагйУюрку1а - 16, ВасШагюрИу(а - 52 вида. Соотношение почвенных водорослей разных отделов в поймах рек и озер одинаково, хотя видовое богатство водорослей пойм рек выше. Отношение числа видов синезеленых к зеленым водорослям составило 1;4 для пойм рек и 1,2 для береговых склонов озерных котловин.

Отличительной чертой пойменной альгофлоры являлось ведущее положение отделов СуапорЪуХа и СМогоркуга. В наших исследованиях на эти отделы приходилось 73% в речных экотонах и 76% в озерных. В речных поймах наиболее богаты видами, порядки ОзсИШопакх, N05100310.4, СМогососса1е$. В почвах озерных экотонов доминируют те же порядки, но в иной последовательности - СЫогососса1е.ч, ОзсЦЫогЫез, Nostocales. Специфический режим поймы благоприятствует развитию

Пр ЦП1ЦП2 Пт

- биомасса —*— количеств о в идов

- численность

Рис. 4. Изменения численности (тыс.кл./г), биомассы (мг/см2) и количества видов водорослей в экотоне вода-суша.

некоторых влаголюбивых представителей порядков ОеяпйсНЫез, Мезо1аета1ез, СЫату(1отопа(1а1ев. Характерно присутствие повсеместно распространенных видов из родов РИогтгсИит, Р1ес1опета, ОясШеМопа.

По продольному профилю долины реки при переходе от горной к равнинной пойме происходит снижение доли зеленых водорослей и увеличение синезеленых при стабильном составе диатомовых (37-41%). Это изменение! определяется пойменной частью экотона, на состав альгоценозов которого (особенно с переходом к сегментно-гривистой пойме й появлением второй ступени центральной поймы) влияет зональный фактор. Распределение водорослей по поперечному градиенту позволяет увидеть зоны экотона с наибольшим видовым разнообразием: это зона бентали (Б) и центральной поймы (ЦП).

Значения численности и биомассы водорослей в экотоне в целом коррелировали с изменением количества видов (рис. 4). В прирусловье (Пр) и первой ступени центральной поймы (ЦП-1) численность' и биомасса водорослей на 81-96% обусловлены синезелеными водорослями, на втором месте численность зеленых и желтозеленых. Следует отметить значительный вклад эвгленовых водорослей в биомассу, однако они

20

встречены только на ЦГ1-1 и в притеррасном понижении (Пт). На второй ступени центральной поймы (ЦП-2) биомасса определяется либо синезелеными водорослями (в июле и августе), либо зелеными и желто-зелеными (в июне). Самые значительные величины биомассы в пойме наблюдали в зоне Пт, где она обусловлена зелеными, желтозелеными и диатомовыми водорослями. Максимальный вклад диатомей в биомассу, отмечен на притеррасном понижении (13-37%) и в прирусловье (22-24%). Во всех изученных зонах поймы численность клеток синезеленых водорослей значительно превосходила численность водорослей всех других отделов. Биомасса водорослей была самой значительной также у водорослей отдела СуапорИу(а. На втором месте стоят водоросли отделов СЫогорИуШ и ХаыЬоркут. По биомассе водорослей отдел ВасШагюрку1а занимает лишь третье место.

Анализ динамики видового состава водорослей показал, что количество видов в бентали и на урезе воды за период с июня по август увеличивалось, в основном, за счет отдела ВасШагюркуга. Изменялся и спектр видов. В прирусловье число видов-к концу лета незначительно снижалось. На ЦП-1 оно было максимальным в августе, а на ЦП-2 и Пт — в июле.

0.052

-численность -биомасса

июнь июль август

Рис. 5. Изменение средней численности (тыс.кл./г) и биомассы (мг/см2) водорослей поймы.

Общая численность клеток водорослей в пойме была максимальна в июле, наибольшая биомасса — в июне (рис. 5). В начале лета наибольшая численность и значительная биомасса у водорослей, развисающихся в прирусловье, где в это время оптимальная влажность, температура и наблюдается максимальное развитие синезеленых водорослей. В июле численность водорослей возрастает на ЦП-2 и принимает максимальные значения (232 тыс. кл./г) для этой зоны поймы. Это связано с самыми высокими показателями влажности за летний период, с самым богатым видовым составом водорослей в этот срок. Значения биомассы водорослей

в этой зоне поймы низкие, поскольку обусловлена она на 70% синезелеными водорослями. К концу летнего периода наибольшего развития достигают альгоценозы ЦП-1, в которых значительна доля зеленых, желтозеленых и эвгленовых водорослей и самый богатый видовой состав — 34 вида. В прирусловье и ЦП-2 продолжается снижение количественных показателей. Однако численность водорослей ЦП-2 остается выше, чем в начале лета и 90% численности составляет комплекс синезеленых водорослей.

Уменьшение общего количества видов водорослей связано, с изменением влажности в течение лета. Как правило, в июне она наибольшая, но пойменные альгоценозы еще не сформировались, в июле -пик численности, к августу влажность значительно уменьшается, что ведет к обеднению видового состава. Одним из показателей влажности почв Могут служить спорообразующие формы в составе ксероморфных по своей экологической природе синезеленых водорослей (Гецен, 1985). В пойме реки Белой спорообразующие синезеленые, в основном, отмечены в образцах с первой ступени центральной поймы.

100% Т

■ Кксер. □ К гидр.

Пр ЦП-1 ЦП-2

Рис. 6. Соотношение коэффициентов гидрофильное™ и ксерофильности в альгоценозах долины реки по поперечному профилю (Ск - остепненный склон, другие обозначения в тексте).

Формирование альгоценозов пойменных биотопов определяется прежде всего режимом увлажнения, что нашло свое отражение в динамике коэффициента среды обитания (рис. 6) и было подтверждено результатами факторного анализа. В горной пойме прирусловая зона характеризовалась бедным видовым составом альгоценозов. Самые богатые альгоценозы отмечены для ЦП-2 (луговой поймы), где более разнообразно представлены зеленые водоросли. В равнинной пойме в этой зоне формируются растительные сообщества остепненных лугов с переменным режимом увлажнения, выраженными эрозионными процессами и наиболее разнообразные альгоценозы представлены на ЦП-1,

Таблица 3. Изменение спектра ведущих семейств в экотоне вода-суша рек

Альгоценозы Альгоценозы Альгоценозы

бентали уреза воды поймы

Семейство N % N % N %

Ыа1пси1псеае 28(34) 14 23(27) 17 14(16) 8

ЫигзсЫасеае 17(19) 8 18(22) 14 6(9) 4

Кга^Иапасеае 13(19) 8 10(13) ,8 0 0

ОхсШаЮпасеае 15 6 12 7 30(31) 15

СутЬеИасеае 15 6 11(12) 7 0 0

ЯипгеИасеае 8(10) 4 6(7) 4 0 0

АпаЬаепасеае 5 2 3 2 17(19) 9

СМогососсасеае 5 2 3 2 14 7

СЫатуЫотопаскгсеае 3 1 3 2 8 4

ЗсЫго^юкасеае 2 1 2 I 8(10) 5

Всего* 223(244) 100 143(162) 100 188(206) 100

♦указано общее количество видов и разновидно'стей в альгоценозах; N - число видов; в скобках - видов и разновидностей.

Тем не менее, сходство спектров жизненных форм водорослей и особенности таксономической структуры позволяют говорить об интразональности наземной части экотонов вода-суша, в которых отмечено, не взирая на тип поймы, присутствие повсеместно распространенных видов из родов РЬогтШит, ПесЮпета, ОбсИШог'ш.

Таблица 4. Изменение спектра ведущих родов в экотоне вода-суша рек

Альгоценозы Альгоценозы Альгоценозы

бентали уреза воды поймы

Род N ранг N ранг N ранг

Navícula 21(25) 1 15(18) 1 6(8) 6

Nitzschia 16(17) 2 9(12) 2 5(6) 7

Fragitar ¡a 7(8) 6 5 5 0 0

Oscillaíoria 5 7 3 6-7 13 1

Cymbella 13 3 8(9) 3 0

Euglena 8 4-5 1 9-10 4 8

Anabaena 2 10 1 9-10 9(12) 3

Phormidium 8 4-5 8 4 12(14) 2

Chlamydomonas 3 9 2 8 8 4

Nostoc 3(4) 8 3 6-7 6(9) 5

Всего* 223(244) 143(162) 188(206)

* обозначения как в табл. 3

При переходе от водной к наземной среде обитания спектр ведущих семейств водорослей в речных экотонах вода-суша отличается значительным сходством в зоне бентали и уреза воды, хотя и здесь наблюдается изменение доли семейств Ыа\1си1асеае и ЫНгзсЫасеае. В

альгоценозах поймы акцент смещается на семейства ОзсИШопасеае и АпаЬаепасеае. Из спектра исчезают полностью ряд ведущих семейств диатомёй, а их место занимают семейства зеленых водорослей (табл. 3). Еще ярче смена доминантов выражена в родовых спектрах (табл. 4).

Кластерный анализ четко разграничил водные и наземные альгоценозы долин рек. Факторный анализ также показал, что распределение водорослей в альгоценозах экотонов вода-суша определяется, прежде всего, средой обитания. Корреляции между альгоценозами бентоса и уреза воды рек составили 64%, альгоценозами прирусловья и центральной поймы 76%.

Спектр ведущих семейств в экотонах вода-суша озер изменяется иначе, чем в речных экотонах при переходе из водной в наземную среду обитания. В альгоценозах бентали озер, значительнее роль семейств ОзсШШопасеае, ОехписНасеае, а на урезе воды и в почве береговых склонов - семейства СЫогососсасеае. В родовых спектрах на первом месте в альгоценозах бентапи и уреза воды экотонов озер, как и рек, род Ыа\>1си!а. Однако на втором месте, в отличие от речных экотонов,-в бентали озер — род Созтапит, а на урезе воды — РИогппсИит. В поймах озер два первых места также принадлежат иным, чем в поймах рек родам: СМатускэтопся, Ыовюс. Род синезеленых водорослей ОзсИШопа - общий лидер для пойм рек и склонов озерных котловин. Таким образом, в наземной части экотонов вода-суша доминируют цианеи.

Изученная нами структура альгоценозов водно-наземных экотонов и проведенный факторный и кластерный анализы доказывают независимость формирования современных водной и почвенной флор водорослей, несмотря на занос водных видов в почву с паводком. Вегетация заносных видов в почве возможна лишь в узком переходном пространстве, на урезе воды, а в остальных зонах экотона только для единичных видов в условиях оптимальной влажности. Об этом свидетельствуют и низкие значения обилия, единичная встречаемость типично водных видов водорослей, входящих в группу сквозных.

Альгоценозы экотона на границе раздела двух фаз

В большинстве исследованных озер в эпифнтоне по численности доминировали синезеленые или диатомовые водоросли, по биомассе диатомовые. В мелких карстовых озерах по биомассе преобладали зеленые водоросли, по численности - диатомовые и синезеленые. Однако в процессе формирования экотонных альгоценозов доминанты численности и биомассы менялись. Чаще прослеживаются 2 максимума диатомовых: в начале (июне) и конце (сентябре - октябре) вегетации макрофитов. Иногда первый, максимум диатомовых сдвигается на июль. Для зеленых и синезеленых более характерен один максимум - в июне — июле. Как

правило, видовой состав эпифитона в первый срок отбора проб мадо различается на разных глубинах (в июне коэффициент Серенсена для эпифитона Архимандритского озера составлял 80-90%). В начале вегетации происходило активное, хаотичное "заселение" субстрата водорослями, затем наблюдали формирование структуры альгоценоза по вертикальному градиенту, связанному с освещенностью и другими факторами. Максимальное обилие и видовое разнообразие альгоэпифитона в озерах наблюдали у поверхности воды (25-50см).

Несмотря на мозаичность экотонных сообществ, связанную с гидрологическим режимом, сезонной динамикой, видом фитофора, скоростью и условиями колонизации субстрата и др. полученные данные о соотношении ведущих отделов водорослей, составе ведущих видов, в структуре экотонных группировок, сезонной сукцессии свидетельствуют на примере эпифитона о наличии общих признаков экотонов на границе раздела двух фаз (табл. 5). Альгоценозы эпифитона изученных рек ЮжноУральского региона сформированы, в рсновном, диатомовыми, зелеными и синезелеными водорослями. В сезонной динамике можно отметить максимумы количественных показателей, которые приходятся на август в большинстве изученных рек, при этом видовой состав максимально сформирован уже в июле. Таблица 5.

Эколого-флористическая характеристика эпифитона изученных рек

Показатели Реки

Белая Лй Тана-лык Ур-шак Ну- гуш Усол-ка Узян Сар-гая

СуапорИуШ/ СИ1огорЬу1а 0,66 0,34 0,69 1,2 0,27 1,2 0,46 0,6

Космополиты,% 74 80 90 76 71 80 72 70

Индифференты галобности,% 72 74 87 69 63 64 73 81

Алкалифилы,% 49 57 61 60 55 64 48 51

Эпифиты,% 41 33 46 30 52 42 55 55

Н 4,81 4.22 3.60 4,44 3,7 4,90 4,09 3,53

Вертикальное распределение (в зависимости от глубины) эпифитона в реках не всегда четко прослеживается. Однако наблюдается тенденция максимального развития альгоценозов (обилия водорослей). в поверхностных горизонтах (0-20см), где они сформированы типичными эпифитами. Второй пик обилия наблюдается у дна (50-60 см), где в составе альгоценозов значительна доля бентосных форм. Такое распределение на начальных стадиях не выявляется, а полностью формируется только к июлю-августу, в период максимального обилия пограничных альгоценозов. Изменение структуры эпифитона от истока к устью характеризуется снижением видового разнообразия и увеличением обилия водорослей.

Самое высокое видовое разнообразие в эпифитоне отмечено в реках с выраженным экоклином: наличие градиента солености, изменение характера водотока (от горного к равнинному), связанное с переменой ландшафтной зоны.

Изменение альгофлоры подземноводно-наземных экотонов на градиенте освещенности

В подземноводно-наземных экотонах основным фактором, влияющим на распределение водорослей, как фототрофных организмов, является свет. Согласно замерам уровня освещенности в изученной пещере Шульган-Таш выделили три зоны: освещенную, которая простирается приблизительно на 60 м от входа по Главной галерее до границы произрастания мхов (освещенность больше 100 лк), сумеречную - от границы произрастания мхов до полной темноты (освещенность до 100 лк) и тем новую -■- остальная часть пещеры. Почти во всех пробах освещенной и темновой зон преобладали представители Cyanophyta, только в образцах грунта сумеречной зоны доминировали водоросли отдела - Chlorophyta.. Видовое разнообразие синезеленых водорослей было максимальным в освещенной зоне - 46 видов водорослей во всех биотопах. В темновой зоне их количество сократилось до 26 видов, причем за счет представителей класса Chroococcophyceae. Совсем пропадают С-формы водорослей, более устойчивы представители Р-форм, хотя их количество тоже уменьшается. Неизменным остается число CF-форм. Во всех биотопах с уменьшением освещенности снижается видовое разнообразие диатомовых водорослей. Самыми устойчивыми к темноте среди диатомовых оказались виды родов Navícula, Achnanthes, Nitzschia. Желтозеленые водоросли были выявлены в образцах только освещенной зоны, их нет уже даже в сумеречной зоне. Среди зеленых водорослей можно отметить устойчивые к отсутствию света виды: Mychonastes homosphaera, Соссотуха dispar, Bracteacoccus minor, Chlorococcum sp., Chlorella lobophora, Chlorella vulgaris. Причем, виды Mychonastes homosphaera, Bracteacoccus minor являются доминантными. To есть в темновой зоне преобладают представители Ch-форм, виды-убиквисты, в освещенной зоне на первом месте по количеству видов была В-форма.

В освещенной зоне преобладали представители семейств Oscillatoriaceae и Naviculaceae. В темновой зоне к доминирующим семействам добавляются Anabaenaceae и Chlorellaceae. Вид Plectonema boryanum доминировал по обилию и обладал наибольшей частотой встречаемости за весь период исследования. Согласно данным литературы большинство обнаруженных водорослей относится к троглоксенам и достаточно часто отмечается для альгофлоры пещер, лишь отдельные виды являются троглофилами. -

Отличительной особенностью подземноводно-наземного экотона является невысокое обилие водорослей и значительная гетерогенность их распределения. Доминантные виды синезеленых водорослей данного экотона отмечены как преобладающие и в других изученных водно-наземных экотонах.

Экотоны, формирующиеся под влиянием антропогенных загрязнений

Экотоны, формирующиеся под влиянием промышленных стоков, рассмотрены в водоемах и водотоках на территориях крупных горнометаллургических комбинатов: Бурибаевского и Белорецкого. Таксономический и эколого-географический анализ видового состава эпифитона водоемов в районе Бурибаевского горно-металлургического комбината показал, что экотонные альгоценозы существенно обедняются и трансформируются под действием токсичных соединений. Доминанты водорослей не изменяются по сравнению с контролем, но комплекс субдоминантов и адоминантов меняется, снижается общее количество видов, их обилие, уменьшается коэффициент Шеннона. - В хвостохранилище, где уровень тяжелых металлов существенно превышает ПДК, формируется специфический альгоценоз, толерантный к загрязнению тяжелыми металлами. Видовое разнообразие водорослей самое низкое. В первую очередь снижается количество зеленых водорослей, диатомовые остаются самым представительным отделом. Происходит перераспределение доминирующих групп водорослей, изменение экологического спектра: увеличение доли галофилов и алкалифилов. В пропорциях флоры обращает на себя внимание низкая родовая насыщенность видами. Сходные изменения были показаны нами и в модельных альгоценозах при загрязнении свинцом (Шарипова, 1997).

Экотоны, формирующиеся под действием антропогенных загрязнений, были охарактеризованы также по составу почвенных, эпифитных, эпилитнмх и аэрофильных водорослей в урболандшафтах г. Уфы. Сравнение альгофлоры почвы различных участков г. Уфы показало, что наибольшее видовое разнообразие характерно для проб, отобранных в рекреационной зоне, которую можно рассматривать как экотон. Спектр жизненных форм почвенных водорослей: СЬцН1В7РбСЕ2Х2Ср511ус1гзС2. Самыми бедными почвами в отношении альгофлоры являлись пробы в промышленной зоне города (количество видов в образцах не превышало 16). В спектрах жизненных форм почвенных, эпифитных (СЬ1зН4В4РзСР2Х2С1) и эпилитных (СЬбН3В2Р2СР2) водорослей наблюдалось большое сходство. Различия в качественном и количественном распределении альгоэпифитона в водоемах различных зон г. Уфы проявлялись в снижении видового богатства и разнообразия в антропогенно преобразованных экотопах. Изменялась экологическая характеристика

альгофлоры. Таким образом, урбаноэкосистемам свойственен континуум экотопов — от естественных до целиком преобразованных (Антипина, 2003). В этой связи возрастает роль экотонных сообществ водорослей, которые в составе флористических комплексов выполняют роль буфера между природными и антропогенными системами.

Глава 6. Анализ влияния масштаба изучения на характеристику

экотонов

Шкалирование является одной из основных черт современной науки о растительности (Миркин, Наумова, 1998). Поскольку растительности присуща иерархия континуумов, разные исследователи выделяют разное число масштабов (Шкундина, 1993; Masing, 1994; Кучерова, Миркин, 2000; Кузяхметов 2000; Комулайнен, 2005). Мы придерживаемся системы масштабирования экотонов в понимании Б. А. Юрцева (1982; 2004), который считает, что внутриландшафтное разнообразие местообитаний можно рассматривать в плане иерархии экотопов: микро-, мезо-, макро-, (ландшафтная зона в целом - как мегаэкотоп) - с их парциальными флорами.

• В наземных' экосистемах зональные экотопы характеризуются самым высоким видовым богатством. Из сопоставления обобщенных материалов альгологических исследований (Голлербах, Штина, 1969; Пивоварова, 1991; Кузяхметов, 2000) видно, что максимальное видовое богатство отмечено для экотонных зон. Так, если в фитоценозах почв лесной зоны насчитывается 420 видов водорослей, степной - 366 (Кузяхметов, 2000), то в лесостепной - 543 вида или 586 с внутривидовыми таксонами. Похожие данные приводятся для Украины (Царенко, 2005). Для альгофлоры лесостепи показаны высокие показатели видовой насыщенности семейств и родов (7,7 и 4,7) по сравнению с флорами лесных и степных экосистем и самые высокие показатели среднего числа видов в образцах (56-72 вида на пробную площадку) (Кузяхметов, 2000; 2002). Максимум видов - 592 отмечается в болотных фитоценозах, «где и почвенные, и водные среды максимально сближены, а, следовательно, и разнообразие водорослей на стыке двух сред наибольшее» по выражению Ж. Ф. Пивоваровой (1991). Наглядно проявляется экотонный эффект в горных массивах, где сообщества почвенных водорослей разнообразны в связи с многовариантностью почв, растительности и микроклиматических условий (Пивоварова 1988; 1991).

Закономерности пространственной неоднородности водорослей водных экотонов также выявляются при их исследовании в разном масштабе. «Зональный» уровень обнаруживается при сравнении фитоперифитона рек, находящихся в различных географических зонах (Комулайнен, 1999). С севера на юг повышается видовое разнообразие

альгофлоры, которое проявляется в водных экосистемах в усилении роли большего числа семейств и родов, нивелировании таксономической однородности альгофлоры. Во всех экотонах' зональные особенности распределения водорослей выявлялись спектром ведущих семейств и родов и экологической характеристикой, входящих в них видов.

Из трех изученных нами классов экотонов наибольшим видовым богатством характеризовался экотон на разделе двух сред, т.к. здесь наиболее разнородные условия существования, которые благоприятны для развития и гидрических, и эдафических альгоценозов. Флюктуация условий среды, которая присуща экотонам, определяет сосуществование видов независимо от интенсивности конкуренции. В данном случае возникает комплекс взаимосвязанных экотонных систем с амфибиальными водно-наземными свойствами. Зона взаимодействия («transition zone») включает в себя часть территории под воздействием водного фактора и часть водного объекта под воздействием наземного фактора. Составные части этого макроэкотона — мезоэкотоны - в свою очередь сами являются экотонами более мелкого масштаба (т.н. локальными экотонами). Это литораль озер — урез воды — береговой склон озерной котловины. Или рипаль рек - урез воды - речная пойма. Речная пойма также неоднородна и делится на эколого-генетические элементы. Таким образом, здесь мы имеем дело с экотоном как мозаикой «пятен» (patches) разного масштаба, которые вкладываются один в другой (Hansen, Walker, 1985). В локальных экотонах второго порядка альфа-разнообразие альгоценозов максимально в бентали. Причиной этого является разнообразие донных отложений озер и русловых фаций рек, которое образует множество вариантов микроэкотонов, создавая так называемую «карусель» (Van der Maarel, Sykes, 1993). В зоне бентали рек велико значение бета-разнообразия, хотя альфа-разнообразие меньше, чем в бентали озер. Зона уреза воды относится к экотонам, которые характеризуются экстремальными условиями существования для организмов граничащих экосистем, это так называемый резкий переход («abrupt transition zone»). Поэтому альфа-разнообразие альгоценозов здесь минимально по сравнению с другими экотонами.

При рассмотрении водно-наземных экотонов в макромасштабе их сравнивали в различных районах по продольному профилю речной долины. Разнообразие и мозаичность экологических условий в зоне экотона обусловливают самое высокое видовое разнообразие (рис. 7) альгоценозов бентали и прирусловой части поймы в зоне заповедника Шульган-Таш, находящегося в горно-лесной зоне. По другим зонам экотона, максимальное разнообразие видов наблюдали в Уфимском районе, в среднем течении реки. Именно в зоне лесостепи в наибольшей степени проявляется экотонный эффект. Однако степень выравненности альгоценозов экотона в заповеднике и в Гафурийском районе значительно варьировала (индекс

Шеннона изменялся в пределах 2.2-4.45 и 1.75-3.43), т. е. бета-разнообразие здесь было выше, чем в альгоценозах экотона Уфимского района, где значения коэффициента изменялись лишь от 3.56 до 3.92 (рис. 7). Низкие значения индекса Шеннона в некоторых зонах водно-наземного экотона в Гафурийском районе, вероятно, связаны с высокой степенью нарушенности вследствие выпаса в пойме и в зоне уреза воды.

12 3

Рис. 7. Изменение количества видов (ось Т) и индекса Шеннона (ось У) вдоль продольного профиля долины реки Белой (1-Бурзянский р-н, 2-Гафурийский р-н, 3-Уфимский р-н).

Бета-разнообразие, оцененное по средним значениям коэффициентов детерминации, было выше в заповеднике. При анализе флоры на уровне макрокомбинаций выявлены следующие закономерности. Как наиболее стабильный показатель для каждой конкретной флоры родовой коэффициент заметно различался только в классах экотонов. Видовой коэффициент (насыщенность семейств видами) убывает в ряду экотонов: вода-суша — эпйфитон — подземноводно-наземный (6,2-6,0-3,9). Родовая насыщенность видами имеет другой последовательный ряд: эпифитон - экотон вода-суша - подземноводно-наземный (3,3-3,0-2,3). Известно, что автохтонное формообразование отражается на увеличении численности видов в рамках уже представленных в составе флоры родов (Толмачев, 1974). Таким образом, можно предположить, что при формировании алыофлоры водных экотонов по сравнению с другими классами экотонов преобладают автохтонные тенденции.

При изучении экотонов в мезомасхптабе сравнивали изменение в соотношении таксонов в альгофлоре локальных экотонов. Коэффициент, предложенный И. М. Красноборовым (1976), выявил следующий ряд для альгофлоры экотонов рек в порядке возрастания родового разнообразия семейств: урез — бентос — пойма (0,69-0,66-0,51). Для альгофлоры экотонов озер характерен сходный порядок распределения (0,67-0,60-0,59).

Видовой коэффициент был самым высоким в альгофлоре бентоса (4.8) и поймы (4,8), а в экотоне уреза воды составлял 4,2. Еще ярче эта закономерность просматривается отдельно для альгофлоры экотонов рек (4,3-4,1-3,4) и озер (3,8-3,1-2,8). Родовая насыщенность видами также самая

высокая в альгофлоре бентоса, однако, затем снижается последовательно по трансекте: бентос - урез — пойма (2,9-2,5-2,3).

Десять ведущих семейств экотонов вода-суша составляют 50% от общего числа внутривидовых таксонов, экотонов эпифитона - 61%, подземноводно-наземных — 73%. Таким образом, в макромасштабе самой консервативной флорой является альгофлора экотонов на разделе двух сред. Если рассмотреть этот показатель в мезомасштабе для локальных водно-наземных экотонов, то самые консервативные - это альгофлора бентоса и поймы рек. Альгофлора уреза воды наиболее изменчива. Об этом свидетельствует и высокий процент одновидовых семейств. Одновидовых родов больше всего отмечено в альгофлоре береговой части экотонов, либо у кромки воды. Характерен высокий процент маловидовых родов и для подземноводно-наземных экотонов. Возможным объяснением этого факта является аллохтонный характер формирования этих флор (Толмачев, 1974).

Микромасштаб водных экотонов нами рассмотрен на примере горизонтального (удаление от берега) и вертикального (от поверхности ко дну) распределения водорослей эпифитона. Согласно проведенному градиентному анализу выделили виды водорослей, тяготеющих к той или иной зоне литорали: в прибрежно-мелководной части литорали массово развиваются хроококковые синезеленые, нитчатые и монадные зеленые водоросли, а в более глубоководной части литорали обрастание образуют одноклеточные диатомовые. Однако факторный анализ зональных различий при горизонтальном распределении не выявил. Индекс Шеннона также не различался.

При изучении вертикального распределения водорослей установлено, что количество видов водорослей снижается на глубине 50 см от поверхности. Обилие водорослей самое большое на глубине 20 см от поверхности, на глубине 100, 150 см составляет 30% от максимального. Уменьшение числа видов происходит, в первую очередь за счет синезеленых и зеленых водорослей, а обилия - за счет всех основных отделов водорослей. Вычисление коэффициента Шеннона показало снижение видового разнообразия эпифитных водорослей от поверхности ко дну во всех отделах водорослей после отметки в 100 см. Специфичных сообществ водорослей эпифитона, приуроченных к определенным зонам вертикальной транс екты, выявить не удалось. Это подтверждает корреляционная матрица проб и . среднее значение коэффициента детерминации (0.225) между точками вертикального градиента. Анализ корреляционной матрицы показал высокую степь сходства альгофлоры по вертикальному и горизонтальному градиентам, а значит низкую степень внутреннего бета-разнообразия альгоценоза. Таким образом, зоны не различаются значениями альфа- и бета-ра-шообразия альгоценозов, а только

преимущественным развитием водорослей тех или иных таксонов, отличающихся экологической характеристикой.

В микромасштабе наземных биотопов нами было проанализировано распределение водорослей поймы. Состав альгоценозов в пределах центральной поймы характеризовался высоким сходством видового состава. Результаты факторного анализа подтверждают вывод о том, что микромасштабная' зональность альгоценозов в наземных биотопах не проявляется. Значения коэффициентов 'исходной общности проб, отобранных на участке центральной поймы, составляли 0.68-0.77. Среднее значение коэффициента детерминации,! вычисленное по этой матрице, составило 0.167, т.е. бета-разнообразие в микромасштабе наземных биотопов немного выше, чем в водных. Однако, оно значительно меньше, чем разнообразие экотонов наблюдаемое в макро- и мезомасштабе (в которых значение коэффициента детерминации составляло 0.065-0.089).

Несмотря на высокое сходство видового состава, различалось ■ среднее число видов водорослей в образцах ЦП. Это говорит о неоднородности распределения микрогруппировок водорослей, которая -определяется топографическими особенностями микрорельефа, неоднородной влажностью почвенных комочков, эффектом фитогенного поля высших растений и др. В целом, полученные данные подтверждают, вывод о том, что «альгологическая карта по сравнению с геоботанической имеет меньшую степень дробности» (Сдобникова, 1966; Хайбуллина, 2000). Таким образом, водные и наземные экотонные сообщества в микромасштабе проявляют пространственную неоднородность распределения водорослей, вызываемую различными факторами, но четкой зональности в распределении альгоценозов на микроуровне не выявлено. Исключение составляет вертикальное распределение эпифигона, при котором от поверхности ко дну водоема закономерно изменяется состав альгоценозов на уровне крупных таксонов.' Значимые изменения числа видов водорослей и их обилия выявлены только на по граничных участках у поверхности воды и дна.

Выводы

1. Водно-наземные и водные экотоны играют большую роль в поддержании биологического разнообразия альгоценозов на ландшафтном, региональном и биотопическом уровнях. Из трех изученных классов экотонов наибольшим видовым богатством характеризуется экотон на разделе двух сред. В целом, в альгоценозах изученных классов экотонов идентифицировано: в водных экотонах рек и озер 506, в экотонах вода-суша - 543, в подземноводно-наземных - 151 таксон водорослей рангом ниже рода.

2. Экотоны эпифитона рек и озер различаются порядком доминирования ведущих семейств и родов, варьированием количественных показателей

эпифитона, которые достигают максимальных значений в поверхностном горизонте (0-20см), хотя к концу лета наблюдается и второй пик - у дна (5060см). Общей чертой экотонных сообществ эпифитона является доминирование диатомового комплекса: в реках он определяет 60%, а в озерах 45% видового разнообразия. В исследованных экотонах доминирующие комплексы включают не более 5% от выявленного видового состава в реках и не более 9% - в озерах. Самое высокое видовое разнообразие альгоэпифитона отмечено в реках с выраженным экоклином: наличие градиента солености, изменение характера водотока, связанное с переменой ландшафтной зоны (от гор к равнине).

3. Основу альгоценозов эпифитона формируют виды-эпифиты и бентосные формы, в озерах значительна доля планктонных форм. Альгофлора эпифитона по галобности пресноводная с преобладанием индифферентов, по отношению к активной реакции среды - обитающая в основном, в слабощелочных и нейтральных водах. Основная масса видов — космополиты (78% и 66% соответственно), бореальных 18% в озерах, 26% в реках. Значение отношения Суапорку{а/СЫогоркуШ составило по водным' экотонам 0,62.

4. В экотонах вода-суша выделены локальные экотоны, характеризующиеся разным видовым составом, структурой альгоценозов, проявлением экотонного эффекта. В целом во флоре экотонов вода-суша преобладает семейство ОьсШагоНасеае (10%). Экотоны долин рек по сравнению с водно-наземными экотонами озер отличаются более богатой флорой водорослей, большей насыщенностью семейств видами. Значение отношения1 СуапорИуЮ/СЫогорку1а в альгоценозах водно-наземного экотона по трансекте от воды к суше составляет следующий ряд: бентос — 0,74, урез воды - 1,27, пойма - 1,4. Сходство спектров жизненных форм и таксономической структуры альгоценозов наземной части экотонов вода-суша, в которых ведущая роль принадлежит синезеленым водорослям, свидетельствуют об их интразональности.

5. «Экотонный эффект» в водно-наземных экотонах проявляется в бентали, на первой и второй ступени центральной поймы. Для данных локальных экотонов характерно высокое разнообразие общей систематической структуры и спектра жизненных форм водорослей, высокие значения альфа-и бета-разнообразия. Альгоценозы локального экотона уреза воды характеризуются экстремальными условиями существования, в них отмечено минимальное альфа-разнообразие. Значения биомассы водорослей в альгоценозах при переходе от водной к наземной среде обитания резко снижаются, и в пойме ее значения варьируются в зависимости от зоны поймы от 0.021 до 0.086 мг/см2, тогда как в бентали от 0.687 до 1.154 мг/см2.

6. В различных биотопах подземноводно-наземных экотонов распределение водорослей и состав альгоценозов определяется, главным образом, освещенностью и влажностью. В спектре жизненных форм преобладают гидрофильные и амфибиальные виды водорослей, в таксономическом составе доминируют цианеи, устойчивые к экстремальным факторам среды обитания. Отличительной особенностью подземноводно-наземных экотонов является невысокое обилие, водорослей, значительная гетерогенность их распределения. Альгофлора имеет аллохтонный характер формирования.

7. Экотоны, сформировавшиеся под действием антропогенной нагрузки, характеризуются упрощением таксономической структуры альгоценозов, снижением видового богатства и разнообразия. В водных экотонах увеличивается доля галофилов и алкалифилов, в альгоценозах наземных экотонов (почвенных, эпифитных ; и эпилнтных водорослей) урбанизированных территорий под влиянием антропогенных факторов происходит конвергенция спектров экобиоморф.. •

8. «Экотонный эффект» в разных масштабах проявляется не однозначно. В мегамасштабе зоноэкотонов наземных экосистем происходит повышение гамма-разнообразия по сравнению с теми экосистемами, переход между которыми они представляют. В макромасштабе самые высокие показатели и альфа-, и бета-разнообразия характерны для альгоценозов экотонов ООПТ, антропогенное влияние снижает альфа-разнообразие, бета-разнообразие оказывается более стабильным показателем. В мезомасштабе (на уровне локальных экотонов) максимальное альфа-разнообразие выявлено в экотонах лесостепной зоны с умеренной антропогенной нагрузкой. В микромасштабе наземных экотонов экотонный эффект не проявляется, т.к. подавляется шумовым эффектом, порождаемым пестротностью.

4 Основные публикации по теме диссертации Монография

1. Шарипова М.Ю. Водоросли экотонных сообществ. Уфа: РИО БашГУ, 2006.-182с. ,

Учебные пособия

2. Кузяхметов Г.Г., Дубовик И.Е., Шкундина Ф.Б., Сайфуллина З.Н., Шарипова М.Ю. Определитель водорослей Башкортостана.- Уфа: РИО БашГУ, 1996.-150с.

' 3. Минибаев Р.Г., Шкундина Ф.Б., Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю. Краткий определитель водорослей Башкортостана,- Уфа: РИО БашГУ, 2003-100с.

4. Дубовик И.Ё., Шарипова М.Ю., Минибаев Р.Г. Введение в ботанику. Альгология. Учебное пособие.—Уфа: РИО БашГУ, 2004.-150с.

Статьи в изданиях, включенных в «Перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК МО и науки РФ»

5. ■ Шарипова М.Ю., Громов Б.В. Среды с гипосульфитом для клонирования цианобактерий// Вестник ЛГУ, сер. Биол.- 1983,- №9.- С. 121-122.

6. Шарипова М.Ю., Громов . Б.В. Физиологические последствия сублетального температурного шока синезеленой водоросли Synechocystis aquatilis// Физиология растений.-1984. Вып.З.-Т.31-С. 360-365.

, 7. Шарипова М.Ю., Громов Б.В. Изучение репарации клеток синезеленой водоросли Synechocystis aquatilis после теплового шока// Физиология растений.-1984,- Вьш.5.-Т.31.-С. 951-956.

8. Шарипова М.Ю. Изменение спектров флуоресценции сине-зеленой водоросли Synechocystis aquatilis в результате теплового и кислотного шока// Вестник ЛГУ, сер. Биол.-1985.-№3.-С. 125-127. .

9. Шарипова М.Ю. Формирование структуры сообществ водорослей в модельных альгоценозах при,загрязнении свинцом// Экология, 1997. -№3.- С. 221223.

10. Шарипова М.Ю., Дубовик И.Е. Первые альгологические находки в пещере Шульган-Таш// Вестник БашГУ, 1999. - №2. - С. 44-47.

11. Шарипова М.Ю., Дубовик И.Е. Комплексное исследование альгофлоры г. Уфы//Вестник БашГу, 2004-№4.-С. 45-51.

12. Шарипова М.Ю. Альгофлора экогонов озера Асылыкуль// Вестник БашГу, 2005- №2. - С. 56-60. .

13. Абдуллин Ш.Р., Шарипова М.Ю. Альгофлора пещеры Шульган-Таш (Каповой) в различные годы// Вестник БашГу, 2005- №3 - С .49-51.

14. Шарипова М.Ю.Состав и эколого-ценотические особенности эпифитных водорослей речных экосистем как экотонных сообществ // Вестник Оренбургского гос. университета. - 2005.-№6. — С.123-126.

15. Шарипова М.Ю., Абдуллин Ш.Р. Альгофлора пещеры Шульган-Таш// Ботан. журнал. 2006.-Т.91,-№4,-С. 546-555. , . . . ,

16. Шарипова М.Ю. Альгологическая оценка экотонных сообществ в зонах промышленного загрязнения// Экология. -2006. - №6. — В печати.

17. Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю., Закирова З.Р. Синезеленые водоросли почв особо охраняемых природных территорий Предуралья и Южного Урала//Почвоведение.-2006 - №12.-В печати.

Статьи и публикации в материалах международных и всероссийских

конференций

18. Шарипова МЛО., Дубовик И.Е. Экология водорослей пещеры Шульган-Таш//Башкирский экологический вестник, 1999.-№2,-С.7-10.

19. Шарипова М.Ю. Водоросли пещеры Шульган-Таш// Альгология.- 2001.-№4,-С. 441-445.

20. Abdullin Sh.R., Sharipova M.Yu. Studies of algae in the Shulgan-Tash Cave, South Ural, Russia// Cave and carst science. 2004. - Vol.31.- №2.-P. 83-86.

21. Шарипова М.Ю. Изменение эпифигона в реке Усолка (Россия, Башкортостан) по градиенту солености// Альгология, 2006. -т.16. - № 3. -С. 1-14.

22. Sharipova M.Ju., Dubovik I.E., Shkundina F.B. Some algal flora formation regularities of disturb tundra ecosystem/ZExtended abstracts for an international conference on, "The< development of the North and problems of recultivation": Syktyvkar, 19,94,-P.419-420.

23. Dubovik I.E., Sharipova M.Ju., Habibulin I.L., Minibaev R.G. On the possibility of soil algae application in disturb tundra land restoration// Extended abstracts for an international conference on "The development of the North and problems of recultivation": Syktyvkar, 1994.-P. 418-419.

24. Шарипова М.Ю. Влияние стоков Белорецкого металлургического комбината на состав и распределение эпифитона и фитопланктона реки Белая// Результаты научн. исслед. преподавателей биол. ф-та Башкир, гос.' ун-та: Матер, докл.-Уфа: БашГУ, 1997.-С. 45-48.

25. Sharipova М Ли. Characterization of stress in pure culture of algae and in model algacenosis// Bulgarian J. of plant physiol.-Special issue.// Abstracts list FESPP Congress: Varna. Bulgaria, 1998,- P. 20.

26. Шарипова М.Ю. Состав и распределение эпифитных водорослей некоторых макрофитов// Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. Н(Х) съезда Русск. ботан. общ-ва.- С.-Петербург, 1998.-Т.2.-С. 124.

27. Шарипова М.Ю. Альгофлора карстовых пещер Южного Урала (Россия)// Тез. докл. 2 Межд. канф. Актуальные проблемы современной альгологии.-Альгология, 1999.-T.9.-Xs2.-C. 159.

28. Абдуллин Ш.Р„ Шарипова М.Ю. Видовой состав и особенности распределения водорослей в некоторых пещерах республики Башкортостан //Науч. конф. по науч.-техн. программе Минобразования России: Сб. статей и тез. докл,-Уфа, 1999.-С.З-8.

29. Шарипова М.Ю., Логачева Н.М. Состав и пространственное распределение водорослей эпифитона реки Белая// V Всесоюз. конф. по водным растениям «Гидроботаника 2000»: Тез. докл.- Ярославль (Борок), 2000.- С. 92-93.

30. Sharipova M.Ju. Algaeflora of nature reserve Shulgan-Tash //Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia: Novosibirsk, 2000,- P. 53-54.

31. Шарипова М.Ю. Динамика распределения эпифитных группировок водорослей на разных фитофорах// Флористич. и геоботан. иссл. в Европейской России: Материалы Всерос. научн. конф. (21-24 авг. 2000 г. Саратов).- Саратов: Саратовск. пед. ин-т, С. 172-173.

32. Шарипова М.Ю. Состав и распределение альгоперифитона реки Белой// Биоразнообразие и биоресурсы Урала и' сопредельных территорий: Материалы межд. научй. конф.- Оренбург: «ИПК Газпромпечать», 2001.- С. 47-48.

33. Шарипова М.Ю. Альгоиндикация стоков промышленных предприятий// Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга.- Тез. докл. XI Межд. симпоз. по биомониторингу (Сыктывкар, республика Коми, Россия, 11-12 сент. 2001 г.)- Сыктывкар, 2001.- С. 206.

34. Шарипова М.Ю., Пестова Ю.Н. Особенности распределения эпифитных водорослей озера Асликуль// Материалы 8-го съезда Гидробиол. общ-ва (Калининград, 17-21 сентября 2001 г.).- Калининград, 2001. - С. 98.

35. Абдуллин Ш.Р., Шарипова М.Ю. Особенности альгофлоры антропогенной пещеры г. Уфы// Итоги биол. исслед. 2000г. Вып. 6.: Сб. научн. трудов,-Уфа: РИО БашГУ, 2001:-С.74-78.

36. Абдуллин Ш.Р., Шарипова'М.Ю. Водоросли пещер Южного Урала и Приуралья// Проблемы экологии и охраны пещер: Материалы 1-ой Общероссийской

науч.-практ. конф. (Красноярск, 7-10 дек., 2001 г.).-Сб. научн. трудов,- Красноярск, 2002. - С.56-57.

37. Шарипова М.Ю. Формирование эпифитона под действием тяжелых металлов// Современные проблемы водной токсикологии. Тез. докл. Всерос. конф. (19-21 ноября 2002г., Борок). - Ярославль, 2002,- С. 102-103.

38. Шарипова М.Ю. Состав и закономерности распределения альгоэпифитона на примере Архимандритского озера// Итоги биол. исслед. 2001г. Вып. 7,- Сб. научн. Трудов,- РИО БашГУ: Уфа, 2002,- С. 136-139.

39. Абдуллин Ш.Р., Шарипова М.Ю. Водоросли некоторых подземных водоемов пещеры Шульган-Таш (Южный Урал)// Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Материалы Всерос. научн. конф,- Пенза, 2003. - С. 190-192.

40. Шарипова М.Ю. Эпифитные водоросли водоемов и водотоков Южного Урала// Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI Съезда Русского ботанического общества. -Т.1. -Барнаул: «Азбука», 2003.-С. 150-151,

41. Шарипова М.Ю., Яковлева E.H. Эгшфитные водоросли реки Уршак как пример антропогенного экотонного сообщества// Итоги биол. исслед. 2004 г. Вып. 8.: Сб. научн. тр.-Уфа: РИО БашГУ, 2004.-С. 136-141. ■ >.

42. Шарипова М.Ю., Абдуллин Ш.Р. Диатомовые водоросли некоторых пещер Южного Ура и Приуралья//' Живые клетки диатомей. Тез. Межд. конф. (Иркутск, 17-22 сентября 2004г.): Иркутск, 2004,- С. 87.

43. Абдуллин Ш.Р., Минибаев Р.Г., Шарипова М.Ю. Водоросли различных биотопов пещеры Шульган-Таш// Итоги биол. исслед. 2004г. Вып.8.-Сб. науч. тр.-Уфа: РИО БашГУ, 2004,- С. 67-71.

44. Шарипова М.Ю. Экотоны и проблемы их изучения// Мировое сообщество: проблемы и пути решения: Сб. научн. статей-Уфа: УГНТУ, 2004.-№16.-С. 136-159.

45. Шарипова М.Ю. Изучение состава и структуры альгофлоры экотонных сообществ г. Уфы// Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации: Материалы Межд. научн.-'практ. конф. (Екатеринбург 3-4 февр. 2005г.). - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. - С. 385.

46. Шарипова М.Ю. Экотоны и их буферная функция при антропогенной трансформации// Проблемы строительного комплекса России. Материалы IX Межд. научн.-техн. конф. (15-17 февр. 2005г.).- 2005.-С. 212-215;

47. Шарипова М.Ю. Альгологическое изучение водно-наземных экотонов// Актуальные проблемы современной альгологии. Материалы III Междунар. конф.: Харьков, 2005.-С. 181-182.

48. Шарипова М.Ю. Альгофлора водно-наземных экотонов// Ресурсосберегающие, водо- и почвоохранные биотехнологии , основанные на использовании живых экосистем Сб. матер. 1-ой Всероссийской научн.-практич. конф. Казань, 2006. - С. 144-149.

49. Шарипова М.Ю. Оценка биоразнообразия альгоценозов водно-наземных экотонов//Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Матер. III междунар. научн. конф.- Оренбург, 24-27 мая 2006г. - Оренбург: Принт-сервис, 2006. - С. 33-36.

Шарипова Марина Юрьевна

АЛЬГОЦЕНОЗЫ ЭКОТОНОВ: ЭКОЛОГИЯ, ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ, СТРУКТУРА (НА ПРИМЕРЕ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР № 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 20.06.2006 г. Бумага офсетная. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Отпечатано на ризографе. Усл. печ. л. 2,18. Уч.-изд. л. 2,73. Тираж 100 экз. Заказ 465.

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32.

Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шарипова, Марина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЭКОТОНЫ И ПРОБЛЕМЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ

1.1. Понятие экотона.

1.2. Разнообразие и классификация экотонов.

1.3. Структура и свойства водно-наземных экотонов.

1.4. Биосферные функции экотонов вода-суша.

1.5. Концепция экотонов в гидробиологии.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ОБЩЕЙ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ АЛЬГОЦЕНОЗОВ ВОДНЫХ И ВОДНО-НАЗЕМНЫХ ЭКОТОНОВ.

3.1. Эпифитон речных и озерных экосистем как пример водного экотона на границе раздела двух фаз.

3.1.1 .Эпифитон пойменных и карстовых озер.

3.1.2. Эпифитон рек различных ландшафтных зон.

3.2. Водно-наземные экотоны долин рек и озерных котловин.

3.3. Подземноводно-наземные экотоны пещер.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ ЭКОТОННЫХ СООБЩЕСТВ.

4.1. Эколого-географическая характеристика водорослей эпифитона.

4.2. Экологическая характеристика водорослей подземных вод и других биотопов пещеры Шульган-Таш.

4.3. Анализ экологических спектров водорослей экотонов вода-суша.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АЛЬГОЦЕНОЗОВ

РАЗЛИЧНЫХ ЭКОТОНОВ.

5.1. Альгоценозы экотонов вода-суша.

5.1.1. Эколого-ценотическая структура альгоценозов экотонов при переходе от водной к наземной среде обитания.

5.1.1 .а. Характеристика альгоценозов бентали.

5.1 Л .6. Характеристика альгоценозов уреза воды.

5.1.1.в. Характеристика альгоценозов пойм (почвенных водорослей экотонов).

5.1.2. Особенности структуры альгоценозов экотонов вода-суша равнинных и горных рек.

5.1.3. Особенности структуры альгоценозов экотонов вода-суша пойменных и карстовых озер.

5.2. Альгоценозы экотона на границе раздела двух фаз

5.2.1. Структура и динамика эпифитона исследованных озер.

5.2.1.а. Таксономический состав и доминантный комплекс видов.

5.2.1.6. Динамика биомассы и численности водорослей эпифитона озер.

5.2.1 .в. Влияние вида макрофита на экотонные альгоценозы.

5.2.1.г. Влияние глубины отбора проб на состав и обилие эпифитона в озерах.

5.2.2. Эпифитон изученных рек и влияние на него экологических факторов.

5.3. Изменение структуры альгоценозов по градиенту засоления.

5.4. Изменение структуры альгоценозов подземноводно-наземных экотонов по градиенту освещенности.

5.5. Экотоны, формирующиеся под влиянием промышленных стоков и других антропогенных загрязнений.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ МАСШТАБА ИЗУЧЕНИЯ НА ХАРАКТЕРИСТИКУ ЭКОТОНОВ.

6.1. Изменение структуры мегаэкотонов на примере широтно-зонального распределения водорослей.

6.2. Пространственная структура и биоразнообразие макро- и мезоэкотонов.

6.3. Пространственная структура микроэкотонов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Альгоценозы экотонов: экология, флористический состав, структура"

Актуальность проблемы. Проблема переходных пространств (экотонов) и границ продолжает оставаться актуальной, несмотря на вековую историю (Clements, 1928; Сочава, 1978, 1986; Walter, Box, 1976; Арманд, 1976; 1983; Залетаев, 1979; 1984; 1989; 1991; 1997; Зайцев, 1997; Новикова, 1983, 1985; Коломыц, 1987; 1997; Naiman, 1988; Holland, 1988; Hansen et al, 1988; Gibert at all, 1990 и др.). Экотоны широко распространены в природе. В настоящее время, когда в результате деятельности человека появляются антропогенные и природно-антропогенные экосистемы, процесс возникновения новых экотонов получает все большее распространение. В зонах экотонов формируются особые экотонные биотические сообщества и соответствующие им экотонные системы. Они обладают особым составом, структурой и механизмами устойчивости (Миркин, Наумова, 1998). Такие сообщества отличаются от зональных. Одну из главных особенностей экотонных территорий представляет повышенная флуктуационная активность факторов среды (Залетаев, 1997). Экотоны отражают континуальность биогеоценотического покрова и осуществляют функцию соединения различных природных, или природных и антропогенных систем, и одновременно выполняют буферную функцию, а также функцию рефугиумов для ряда видов организмов (Hansen et al., 1988).

Изучение структуры, функционирования, географического распространения экотонов является одной из важных задач сохранения биологического разнообразия. Это связано с большой уязвимостью биотических комплексов экотонов к антропогенному воздействию, при котором они становятся местом быстрого развития деградационных процессов. Важнейшим компонентом биотических сообществ экотонных систем являются водоросли, особенно велика их роль в водно-наземных экотонах. Однако, альгологические исследования экотонов единичны

Пивоварова, 1988; Комулайнен, 2001; Стенина и др., 2001; Izaguirre е1 а1., 2001; Р1екисЬ, 2001), а наши знания о составе, структуре и закономерностях развития водорослей в экотонных системах существенно отстают от степени изученности высшей растительности. Между тем, исследование роли водорослей как компонента водных и водно-наземных экотонов позволит более полно выявить закономерности жизнедеятельности экотонных сообществ.

Цель и задачи исследования. Выявление флористического состава и структурной организации альгоценозов основных классов природных водных и водно-наземных экотонов и экотонов, формирующихся под влиянием человека.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и провести флористический и эколого-географический анализ водорослей разных экотонов.

2. Выяснить особенности пространственно-временной организации альгоценозов различных экотонов. Изучить роль природно-климатических, ландшафтных, биотопических, антропогенных факторов в формировании таксономического состава и структурной организации альгоценозов экотонов.

3. Проследить изменения видового состава и структуры альгофлоры экотонов по градиентам факторов среды.

4. Оценить влияние масштаба изучения на основные характеристики экотонов.

5. Выяснить роль экотонов в формировании биологического разнообразия, типизировать экотоны по уровню биоразнообразия.

Научная новизна. Впервые в результате многолетних комплексных исследований на территории Южно-Уральского региона изучены водоросли водных, водно-наземных и подземноводно-наземных экотонов. Составлены флористические списки водорослей разных классов экотонов, установлены доминирующие комплексы водорослей основных и локальных классов экотонов, проведен экологический анализ водорослей экотонов. Прослежен характер формирования альгоценозов водных экотонов в зависимости от факторов среды. Использование факторного анализа позволило установить основные факторы, влияющие на распределение водорослей в альгоценозах экотонов Показано изменение фитоценотического спектра на градиентах факторов среды. На. основе принципа пространственного шкалирования выявлены особенности структуры экотонов различного масштаба, дана количественная оценка биоразнообразия на экотонных территориях.

Основные положения, выносимые на защиту. Видовое богатство, структурные и функциональные параметры альгоценозов переходных территорий различаются в зависимости от класса экотона и при этом характеризуются высокими значениями альфа- и бета-разнообразия.

Состав и структура альгоценозов эпифитона определяется освещенностью и водным режимом и имеет сезонный характер.

Локальные водно-наземные экотоны различаются количественными характеристиками и значениями альфа- и бета-разнообразия, но имеют сходство таксономической структуры в пойменной части с преобладанием цианей и специфический спектр жизненных форм, свидетельствующие об интразональности.

Подземноводно-наземные экотоны отличают низкое обилие и значительная гетерогенность распределения водорослей, доминирование цианей.

Экотоны, сформировавшиеся между природными и антропогенно-преобразованными биоценозами, характеризуются упрощением структуры альгоценозов и снижением их видового разнообразия.

Практическое значение. Полученные флористические списки водорослей экотонов могут быть использованы при составлении альгологических баз данных, определителей водорослей. Выявленные структурные параметры альгоценозов различных классов экотонов могут применяться при планировании систем экологического мониторинга и разработке природоохранных мероприятий, решении вопроса сохранения биологического разнообразия. Данные и методические разработки, представленные в работе, используются в учебном процессе на биологическом факультете Башкирского государственного университета.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является законченным исследованием, выполненным в течение 1985-2005 гг. Автором обоснована тема, определены цели и задачи исследования, выбраны методы сбора, обработки и анализа материалов. Результаты по подземноводно-наземным экотонам, представленные в гл. 3, 4 получены в совместной работе с Абдуллиным Ш. Р., автор был научным соруководителем этой диссертационной работы. Обобщение всех полученных данных, их статистическая обработка и интерпретация выполнены лично. В публикациях изложены основные положения диссертации, полученные на основе анализа достаточного фактического материала.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложений. Работа изложена на 376 страницах и включает 120 таблиц и 80 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шарипова, Марина Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Водно-наземные и водные экотоны играют большую роль в поддержании биологического разнообразия альгоценозов на ландшафтном, региональном и биотопическом уровнях. Из трех изученных классов экотонов наибольшим видовым богатством характеризуется экотон на разделе двух сред. В целом, в альгоценозах изученных классов экотонов идентифицировано: в водных экотонах рек и озер 506, в экотонах вода-суша - 543, в подземноводно-наземных - 151 таксон водорослей рангом ниже рода.

2. Экотоны эпифитона рек и озер различаются порядком доминирования ведущих семейств и родов, варьированием количественных показателей эпифитона, которые достигают максимальных значений в поверхностном горизонте (0-20см), хотя к концу лета наблюдается и второй пик - у дна (50-60см). Общей чертой экотонных сообществ эпифитона является доминирование диатомового комплекса: в реках он определяет 60%, а в озерах 45% видового разнообразия. В исследованных экотонах доминирующие комплексы включают не более 5% от выявленного видового состава в реках и не более 9% в озерах. Самое высокое видовое разнообразие альгоэпифитона отмечено в реках с выраженным экоклином: наличие градиента солености, изменение характера водотока, связанное с переменой ландшафтной зоны (от гор к равнине).

3. Основу альгоценозов эпифитона формируют виды-эпифиты и бентосные формы, в озерах значительна доля планктонных форм. Альгофлора эпифитона по галобности пресноводная с преобладанием индифферентов, по отношению к активной реакции среды - обитающая в основном, в слабощелочных и нейтральных водах. Основная масса видов - космополиты (78% в озерах и 66% в реках), бореальных - 18% и

26% соответственно. Значение отношения Суапорку1а/СИ1огорИу{а составило по водным экотонам 0,62.

4. В экотонах вода-суша выделены локальные экотоны, характеризующиеся разным видовым составом, структурой альгоценозов, проявлением экотонного эффекта. В целом во флоре экотонов вода-суша преобладает семейство ОъсИЫог'шсеае (10%). Экотоны долин рек по сравнению с водно-наземными экотонами озер отличаются более богатой флорой водорослей, большей насыщенностью семейств видами. Значение отношения Суапор1гуХа/СМогорку1а в альгоценозах водно-наземного экотона по трансекте от воды к суше составляет следующий ряд: бентос - 0,74, урез воды - 1,27, пойма - 1,4. Сходство спектров жизненных форм и таксономической структуры альгоценозов наземной части экотонов вода-суша, в которых ведущая роль принадлежит синезеленым водорослям, свидетельствует об их интразональности.

5. «Экотонный эффект» в водно-наземных экотонах проявляется в бентали, на первой и второй ступени центральной поймы. Для данных локальных экотонов характерно высокое разнообразие общей систематической структуры и спектра жизненных форм водорослей, высокие значения альфа- и бета-разнообразия. Альгоценозы локального экотона уреза воды характеризуются экстремальными условиями существования, в них отмечено минимальное альфа-разнообразие. Значения биомассы водорослей в альгоценозах при переходе от водной к наземной среде обитания резко снижаются, и в пойме ее значения варьируются в зависимости от зоны поймы от 0.021 до 0.086 мг/см , тогда как в бентали от 0.687 до 1.154 мг/см2.

6. В различных биотопах подземноводно-наземных экотонов распределение водорослей и состав альгоценозов определяется, главным образом, освещенностью и влажностью. В спектре жизненных форм преобладают гидрофильные и амфибиальные виды водорослей, в таксономическом составе доминируют цианеи, устойчивые к экстремальным факторам среды обитания. Отличительной особенностью подземноводно-наземных экотонов является невысокое обилие водорослей, значительная гетерогенность их распределения. Альгофлора имеет аллохтонный характер формирования.

7. Экотоны, сформировавшиеся под действием антропогенной нагрузки, характеризуются упрощением таксономической структуры альгоценозов, снижением видового богатства и разнообразия. В водных экотонах увеличивается доля галофилов и алкалифилов, в альгоценозах наземных экотонов (почвенных, эпифитных и эпилитных водорослей) урбанизированных территорий под влиянием антропогенных факторов происходит конвергенция спектров экобиоморф.

8. «Экотонный эффект» в разных масштабах проявляется не однозначно. В мегамасштабе зоноэкотонов наземных экосистем происходит повышение гамма-разнообразия по сравнению с теми экосистемами, переход между которыми они представляют. В макромасштабе самые высокие показатели и альфа-, и бета-разнообразия характерны для альгоценозов экотонов ООПТ, антропогенное влияние снижает альфа-разнообразие, бета-разнообразие оказывается более стабильным показателем. В мезомасштабе (на уровне локальных экотонов) максимальное альфа-разнообразие выявлено в экотонах лесостепной зоны с умеренной антропогенной нагрузкой. В микромасштабе наземных экотонов экотонный эффект не проявляется, т.к. подавляется шумовым эффектом, порождаемым пестротностью.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Шарипова, Марина Юрьевна, Уфа

1. Абросимова Е.К., Кулакова В.Я., Саранина К.Н. Природные лечебные факторы Красноусольского санатория Башкирской АССР. Свердловский научно-исследовательский институт курортологии и физиотерапии. Мин. здравоохранения РСФСР.- 1958.-34с.

2. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. JL: Наука, 1969. -275 с.

3. Александрова В.Д. Травяной покров в лесных насаждениях и на степных полянах и опушках в Сальской даче Ростовской области // Тр. Ботан. ин-та им. B.JI. Комарова. Сер. III. М.; Л., 1957. - Вып. 11: Геоботаника - С. 254-308.

4. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов.-М.: Наука, 1984.-148с.

5. Андреева В.М. О некоторых новых и пересмотренных родах порядков Chlorococcales и Chlorosarcinales (Chlorophyta)// Ботан. журн. 1976. - Т.61. - №9. - С. 1309-1328.

6. Андреева В.М. К таксономии рода Myrmecia Printz (Chlorococcales, Chlorococcaceae)// Ботан. журн. 1978.-Т.63. - №3. - С.442-460.

7. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). СПб.: Наука, 1998. -351с.

8. Андреева В.М., Сдобникова Н.В. О почвенных водорослях степных районов Прибайкалья// Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1975. - Т. 12. -С.81-88.

9. Андреева В.М., Чаплыгина О.Я. Неподвижные зеленые микроводоросли в почвах России и некоторых сопредельных территорий// Ботан. журн. 1996. - Т.81. - №6. -С.52-58.

10. Анисимова О.В. Пресноводная альшфлора северо-восточной части Алтайского государственного заповедника: Автореф. .канд. биол. наук. М., 2000. - 25с.

11. Антипина Г.С. Структура и динамика флористических комплексов урбанизированных экосистем восточной Фенноскандии: Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Петрозаводск, 2003 .-41с.

12. Арманд А.Д. "Сильные" и "слабые" системы в географии и экологии // Устойчивость геосистем. М.: Наука, 1983. С. 50—61.

13. Арманд А. Д., Куприянова Т.П. Типы природных систем и физико-географическое районирование // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1976. -N 5. -С. 26—38.

14. Асаул 3.1. Визначник евгленовых водоростей Украшской PCP. Кшв: Наук, думка, 1975.-408с.

15. Атлас Сахалинской области /Гл. ред. Комсомольский Г.В., Сирык И.М.- М.: ГУГК, 1967.-135 с.

16. Байрамова JI.A. Водоросли субтропических почв Азербайджана: Автореф. . канд. биол. наук. Баку: Отд. биол. наук АН АзССР, 1965. 24с.

17. Балков В. А. Водные ресурсы Башкирии.- Уфа: Башкнигоиздат, 1978. 173с.

18. Баринова С.С., Медведева Л.А. Атлас водорослей-индикаторов сапробности (российский Дальний Восток). Владивосток: Дальнаука, 1996. 364с.

19. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Водоросли индикаторы в оценке качества окружающей среды. WEB:http:www/herba.msu.ru.algae//2002.

20. Башкортостан. Краткая энциклопедия. Уфа: Башкирская энциклопедия, 1996. - 672с.

21. Бенинг А.Л. К изучению придонной жизни реки Волги. «Монографии Волжск, биол. станции», т. 1,1924.

22. Беспалько С.М., Паламарчук В.Д., Сакевич А.И. Аллелопатическое влияние высших водных растений на фотосинтетическую активность водорослей//Альшлогия. -1995.-T.3.-№3.- С.256-262.

23. Богданова A.B. Диатомовые водоросли почв пойменных лесов среднего течения реки Белой// Гидроботаника 2000: Тез. докл. V Всерос. конф. по водным растениям (Борок, 10-13 октября 2000). -Борок, 2000.-С.13-14.

24. Бойчук В.В., Марченко A.C. Фон и вариации элементов физико-географической среды. М.: Наука, 1968 64 с.

25. Болданова P.M. Эпифитон и фитопланктон реки Селенга, как показатель качества воды: Автореф. канд. биол. наук. М., 2000 - 21с.

26. Болышев H.H., Штина Э.А., Коннова E.H. Влияние различных солей и их концентраций на видовой состав водорослей// Вестн. Моск. ун-та, сер.6.- Биология, почвоведение.- 1965.-№2.

27. Борсук O.A. Системный подход к анализу речных сетей // Вопр. географии.- 1975.- N 98. -С. 107—113.

28. Борсук O.A., Симонов Ю.Г. Морфосистемы, их устойчивость и функционирование // Вопр. географии. -1977. -N 104.

29. Бочка А.Б. Водоросли озер Баргузинскош биосферного государственного природного заповедника (Россия)// Альшлогия.-1995.-Т.5.-№4.-С.386-391.

30. Буллард Э. Происхождение океанов // Океан.- М.: Мир, 1971. С. 29—43.

31. Бутакова Е.А., Станиславская Е.В. Перифитон бассейна реки Исеть (Свердловская область)// Ботан. журн.-2004.-т.89.-№9.-С. 1420-1433.

32. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. - 232 с.

33. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. - 247 с.

34. Васильева И.И. Анализ видового состава и динамики развития водорослей водоемов Якутии. Препринт.- Якутск:: ЯНЦ СО АН СССР, 1989.- 48с.

35. Васильева-Кралина И.И. Альгология. Часть 1. -Якутск: Якутский ун-т, 1999. 101 с.

36. Вахрушев Г. В. Загадки Каповой пещеры. Уфа, 1960. 32 с.

37. Вахрушев Г.В. Минеральные воды и грязи Башкирии. -Уфа, 1961. 156с.

38. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука, 1965.-374с.

39. Ветрова З.И. Эвгленофитовые водоросли. Флора водорослей континентальных водоемов Украины. Киев: Наук, думка, 1993. 260с.

40. Винберг Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб.- Минск: Белорус, ун-т, 1956.—253 с.

41. Винберг Г. Г. Некоторые общие вопросы продуктивности озер // Зоол. журн.-1960-т. 15.-№4-С. 587-603.

42. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. Минск: АН БССР, I960.- 329с.

43. Винберг Г. Г. Концептуальные основы, перспективные задачи и вопросы кадрового обеспечения гидробиологических исследований //Гидробиол. журн.-1988.-24, № 3-С. 3-30.

44. Виноградова K.JI. Эпифитизм водорослей, уточнение терминологии// Ботан. журн. -1976. Т.74. - №9. - С. 1291-1293.

45. Виноградова О. Н,. Коваленко О. В,. Вассер С. П, Нево Э. Д., Вайнштейн-Эврон Н. Синезеленые водоросли (Cyanoprocaryota) пещеры Джамал (Национальный парк Маунт-Кармель, Израиль)// Альгология. -2000. -Т. 10.- №1. -С. 82-91.

46. Виноградова О. Н., Коваленко О. В., Нево Э. Д., Вассер С. П., Вайнштейн-Эврон М. Cyanophyta пещеры Эль-Вад (Национальный парк Маунт-Кармель, Израиль)// Альгология. -1997.- Т. 7.- №4.- С. 371-382.

47. Водоросли. Справочник/ под ред. Вассера С.П. Киев: Наук, думка, 1989. 608 с.

48. Воронихин H.H. Водоросли минерализованных водоемов Кутлундинской степи// Ботан. материалы отд. споровых раст. Ботан. ин-та им. Комарова.- т. VI, вып.7-12.-1950.-С. 129-134.

49. Воронихин H.H. Растительный мир континентальных водоемов. М.; JI: АН СССР, 1953.-410с.

50. Воронков О. А., Тарасов А. О., Сукачев В. С. Некоторые особенности лесных опушек как экотонов// Вопросы ботаники Нижнего Поволжья: Межвуз. сб. науч. тр. -Саратов, ун-т, 1993.-С. 8-15.

51. Гареев А.М. Реки и озера Башкортостана. Уфа: Китап, 2001.- 260с.

52. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего севера. JL: Наука, 1985.-165с.

53. Гецен М.В., Стенина A.C., Вехов Н.В. Фитоиндикация антропогенных изменений водоемов Воркутинской тундры. Серия препринтов «Научные доклады». Коми научный центр РАН, 1992. - Вып. 290. - 24с.

54. Голлербах М.М. К вопросу о составе и распространении водорослей в почвах//Тр. Ботан. ин-та АН СССР. сер. 2. Споровые растения. -1936. вып. 3. - С. 99-295.

55. Голлербах М. М, Штина Э. А. Почвенные водоросли.- JT, 1969. -142 с.

56. Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М, 1953. Вып. 2. - 652 с.

57. Голлербах М.М. Водоросли и их отличие от других растений. Жизнь растений; Т.З.-М.: Просвещение, 1977. С. 360-364.

58. Громов Б. В. Коллекция культур водорослей Биологического института Ленинградского университета // Труды Петергоф, биол. ин-та ЛГУ. Л., 1965. -Т. 19.-С. 125-139.

59. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Желто-зеленые водоросли //Определитель пресноводных водорослей СССР. М.; Л.: АН СССР, 1962. - Вып. 5. - 272с.

60. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов Л.А. Зеленые водоросли. Класс вольвоксовые// Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: АН СССР, 1959.-Вып. 8.-230с.

61. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Л.: Наука, 1974.1. 403с.; 1988. II, вып.1. -187с.; 1992.11, вып. 2.- 189с.

62. Дикарева Т.В. Экотоны долин рек Теджен и Мургаб// Экотоны в биосфере.- М: РАСХН., 1997.-С. 188-196.

63. Домрачева Л.И. Опыт изучения биомассы и сезонной продукции почвенных водорослей// Методы изучения и практического использования почвенных водорослей: Тез. докл.- Киров, 1972. С. 46-53.

64. Домрачева Л.И. Динамика развития водорослей в дерново-подзолистой почве при ежесуточном определении// Закономерности развития почвенных микроорганизмов Л., 1975.- С. 38-51.

65. Дончаева А. В. Ландшафт в зоне воздействия промышленности. М.: Лесная пром-сть, 1978.-93 с.

66. Дубовик И.Е. О некоторых закономерностях распределения почвенной альгофлоры в аласах Центральной Якутии// Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1988. - №2. -С.52-55.

67. Дубовик И.Е. Водоросли эродированных почв и альшлогическая оценка почвозащитных мероприятий. -Уфа: БГУ, 1995.-156с.

68. Дубовик И.Е. Водоросли эродированных почв и альшлогическая оценка почвозащитных мероприятий: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Сыктывкар, 1998.-45с.

69. Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю., Минибаев Р.Г. Основы ботаники. Альгология. Учебное пособие. Уфа: РИО БашГУ, 2004. - 150с.

70. Дуплаков С.Н. Материалы к изучению перифитона. Тр. Лимнологической станции в Косино.-т.16,1933.

71. Дьяконов К.Н. О некоторых закономерностях влияния инженерных сооружений на подвижные компоненты геосистем//Вопр. географии. -1977. -N 106.- С. 73—82.

72. Еленевский P.A. Некоторые данные о пойме р. Белой.- Хоз-ва Башкирии 1928.-№4.

73. Еленевский P.A. Вопросы освоения и изучения речных пойм. -1936.- ВАСХНИЛ.

74. Еленкин A.A. Синезеленые водоросли СССР. М.-Л: АН СССР, 1936-1938-1949,-Вып. 1-2.

75. Ермолаев В.И. Фитопланктон крупных Чано-Барабинских озер юга Западной Сибири, его видовое разнообразие и таксономическая структура// Сиб. экологич. журн. -1998.-Т. 5.-№ 2. -. С. 137-145.

76. Ермолаев В.И., Левадная Г.Д., Сафонова Т.А. Альгофлора водоемов окрестностей Таймырского стационара. В кн.: Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность.-Л., 1971.-С. 116-128.

77. Жадин В.И., Герд C.B. Реки, озера и водохранилища СССР. Их фауна и флора. М.: Просвещение, 1961. - 598с.

78. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C. Диатомовые водоросли// Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып.4.- М.: Советская наука, 1951.-619с.

79. Заболоцкий И.Н. Структура и динамика водно-болотных экотонных систем дельты реки Или// Экотоны в биосфере.- M.: РАСХН., 1997. С. 177-188.

80. Зайцев Ю.П. Жизнь морской поверхности. Киев: Наук, думка, 1974.-112с.

81. Зайцев Ю.П. Экотоны Черного моря// Экотоны в биосфере.- М.:РАСХН., 1997. С. 242-258.

82. Залетаев B.C. О механизме устойчивости биогеоценозов экологически переходных территорий в южных пустынях СССР// Проблемы освоения пустынь. -1979. -№ 6. -С. 38-44.

83. Залетаев B.C. Экологически дестабилизированная среда (экосистемы аридных зон в изменяющемся гидрологическом режиме). М.: Наука, 1989.- 150 с.

84. Залетаев B.C. Экотоновые экосистемы как географическое явление и проблема экотонизации биосферы// Современные проблемы географии экосистем.- М.: МГУ, 1984.-С. 53.

85. Залетаев B.C. Мировая сеть водно-наземных экотонов, ее функции в биосфере и роль в глобальных изменениях. //Экотоньг в биосфере,- М.: РАСХН., 1997. С. 77-90.

86. Залетаев B.C., Новикова Н.М. Биота Аральского региона. // Вестник Академии наук СССР. М.: 1991. -№ 10.- С. 57-67.

87. Зарей Дарки Бехруз. Водоросли водоемов Ирана: Автореф. .канд. биол. наук. Киев, 2004.-21с.

88. Захарова Е. А. Альгоценозы водоемов и почв урбанизированных территорий на примере г. Ишимбая (Башкортостан): Автореф. .канд. биол. наук. Уфа , 2003.-17с.

89. Ивлев B.C. Биологическая продуктивность водоемов// Успехи современной биологии. -1945.-19, №1.- С. 98-121.

90. Ильина И.С., Кобелева Н.В. Методические подходы к ресурсной оценке растительного подхода крупных таежньгх рек//Экотоньг в биосфере.- М.: РАСХН., 1997.-С. 167-177.

91. Исаченко А. Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. -М.:Высш. шк., 1965.-327 с.

92. Кабиров P.P. Особенности сезонной динамики и продуктивности почвенных водорослей (на примере Башкирского Предуралья): Автореф. дис. . канд. биол. наук.-Л., 1978.-26с.

93. Кабиров P.P. Влияние осушения на альгофлору пойменных почв// Почвообразовательные процессы в осушенных и пойменных землях Башкирии. -Уфа, 1982.-С. 168-173.

94. Кабиров P.P. Роль почвенных водорослей в поддержании устойчивости наземных экосистем // Альгология. -1991.- Т. 1 .№ 1.- С. 60-68.

95. Кабиров P.P., Хазипова Р.Х. Изменение количественных показателей альгосинузий пойменных почв при антропогенном загрязнении// Ботан. журн.-1987.-т.72.-№8.-С. 1060-1065.

96. Каганский B.J1. Географические границы: противоречия и парадоксы// Географические границы. М.: Изд-во МГУ 1982. С. 7—19.

97. Карзинкин Г.С. Попытка практического разрешения понятия «биоценоз»// Русский Зоологический журнал. -1927.- т.7, вып.1,2,3.

98. Каширская Е.В. Пелофильная микрофауна экотона вода-суша рек Большой Иргиз и Еруслан // Экотоны в биосфере.- М.: РАСХН., 1997. С. 233-241.

99. Ким Г.В., Митрофанова Е.Ю. Структурно-функциональная организация фитоперифитона литорали Телецкого озера// Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. III Междунар. конф. Под ред. Т.В. Догадиной. Харьков, 2005.-С. 67-68.

100. Киселев И.А. Пирофитовые водоросли// Определитель пресноводных водорослей СССР.Вып 6. М.: Сов. наука.- 1954. -212с.

101. Клоченко П.Д. Участие фитоперифитона в трансформации азотсодержащих соединений // Альгология. 1996.-t.6 - №2. -С. 167-174.

102. Коломыц Э.Г. Ландшафтные исследования в переходных зонах. М.: Наука, 1987. -120 с.

103. Коломыц Э.Г. Зонально-поясной экотон в системе больших равнинных водосборов (на примере Волжского бассейна)// Экотоны в биосфере.- М.: РАСХН., 1997. С.34-51.

104. Комаренко Л.Е., Васильева ИИ. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии. М., 1975. 423с.

105. Комулайнен С.Ф. Формирование и функционирование фитоперифитона в реках. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1999. 50 с.

106. Комулайнен С.Ф. Структурно-функциональная организация речного фитоперифитона как экотонного сообщества// Тезисы докладов 8 съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 16-23 сент., 2001. Т. 1. Калининград, 2001. - С. 182183.

107. Комулайнен С.Ф. Фитоперифитон рек республики Карелия// Ботан. журн.-2004.-т.89.-№3.-С.354-371.

108. Комулайнен С.Ф. Структуры и функционирование фитоперифитона в малых реках Восточной Фенноскандии: Автореф. дисдокт. биол. наук. С.-Пб., 2005.- 43с.

109. Кондратьева Н.В. Синезеленые водоросли некоторых почв степного Крыма// Укр. бот. журн.- 1959.-т.16.-№6.

110. Константинов A.C. Общая гидробиология. 4 изд. - М.: Высш. шк., 1986 - 472с.

111. Копырина Л.И. Эпифитные водоросли старинных озер средней Лены: Автореф. дис. . .канд. биол. наук. М., 2001. - 23с.

112. Коршиков О. А. ГПдкласс протококков! (Protococcineae). Вакуольш (Vacuolales) та Протококков! (Protococcales) // Визначник прюноводних водоростей УРСР. Кшв, 1953. Вип. 5.-440 с.

113. Косинская Е.К. Конъюгаты или сцеплянки. I. Мезотениевые и гонатозиговые водоросли. Л.: АН СССР, 1952. - 163с.

114. Косинская Е.К. Конъюгаты или сцеплянки.Н. Десмидиевые водоросли. Л.: АН СССР, 1960.-706с.

115. Костиков и др. Водоросп rpyrniß Украши. Кшв: Ф1тосоцюцентр, 2001. - 300с.

116. Костикова Л.Е. О горизонтальном распределении перифитона в Киевском водохранилище. Киев, 1986. -12с. Деп. ВИНИТИ, №7536-В86.

117. Костикова Л.Е. Перифитон Днепродзержинского водохранилища//1-ая Всесоюзна конф. Актуальные проблемы современной альгологии: Мат-лы докл. Киев: Наукова Думка, 1987. -С.116-117.

118. Костикова Л.Е. Динамика перифитона Киевского водохранилища // Гидробиол. журн. 1989, Т.25,№2. С.3-8.

119. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1976.-379с.

120. Крашенинников И.М. Географические работы. М.: Географгиз, 1951.- 600с.

121. Крылов A.B. Зоопланктон малых рек в условиях различной антропогенной нагрузки: Автореф. .канд. биол. наук. Борок, 1996. - 26с.

122. Крылов A.B. Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды: Автореф. .докт. биол. наук. М., 2003. - 41с.

123. Кудряшов И. К. Путеводитель по Каповой пещере. Уфа, 1969.- 126 с.

124. Кузько O.A. Флористический состав эпифитных группировок водорослей в необлицованных каналах юга Украины// 8 Конференция по споровым растениям. Средней Азии и Казахстана. Ташкент, 1989.- С.57.

125. Кузьмина Ж.В. Экотонные системы тугай пустыня //Экотоны в биосфере.- М.: РАСХН, 1997.-С. 131-138.

126. Кузяхметов Г.Г. Сравнительная характеристика альгофлоры пахотных почв в поймах рек Уфы и Демы// Раст-ность речн. пойм, методы ее изучения и вопр. рац. использования: Тез. докл. 1-ой Всесоюз. конф. (Уфа, февр. 1972). Уфа, 1972.-С.54-55.

127. Кузяхметов Г.Г. Почвенные водоросли поймы реки Белой//Тез. докл. науч. конф. по программе «Университеты России».-Уфа, 1994.-С.47.

128. Кузяхметов Г.Г. Пространственное распределение альгоценозов на элементах мезорельефа левобережья реки Дема (Башкортостан)// Науч. конф. по науч.-тех. программам Минобр. России: Сб. статей и тез. Ч.П.-Уфа: БГУ, 1999.-С.65-73.

129. Кузяхметов Г.Г. Пространственная организация почвенных альгоценозов степи и лесостепи: Автореф. докт. биол. наук. Сыктывкар, 2000.- 37с.

130. Кузяхметов Г.Г., Дубовик И.Е. Методы изучения почвенных водорослей: Учебное пособие: Уфа. РИО БашГУ, 2001 .-60с.

131. Кучеров Е. В., Кудряшов И. К., Максютов Ф. А. Памятники природы Башкирии.- Уфа, 1974. -С. 282-291.

132. Кучерова C.B. Ординационный анализ растительности экотонов «лес-злаковник»: Автореф. канд. биол. наук. Уфа, 2000.- 16с.

133. Кучерова C.B., Миркин Б.М. О пространственном масштабе экотонного эффекта на лесных опушках// Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Мат-лы Всероссийской науч. конф. Саратов, 2000.-С.217-219.

134. Кучерова C.B., Миркин Б.М. О методах анализа опушечных экотонов// Экология.-2001.-№5.-С.339-342.

135. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки.- М.: Изд-во МГУ, 1999. -94 с.

136. Левадная Г.Д. Микрофитобентос реки Енисей. Новосибирск, 1986.-286с.

137. Леонова В.В. Водоросли почв засоленного ряда и их участие в солонцовом процессе: Автореф. .канд. биол. наук. Новосибирск, 1983.- 16с.

138. Лидов В.П., Дик Н.Е., Николаевская Е.М., Хмелева Н.В. Еще раз о границах географических комплексов // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. -1954.- N 1. С. 57—66.

139. Лосева Э.И., Стенина A.C., Марченко-Вагапова Т.И. Кадастр ископаемых и современных диатомовых водорослей Европейского Северо-Востока. Сыктывкар: Геопринт. 2004. -160с.

140. Лысак Г.Н. Эрозия почв и развитие ее процессов//Почвы Башкирии.Т.1.-Уфа,1973. -С.438-452.

141. Ляхницкий Ю.С., Чуйко М.А. Гидрогеологические и гидрохимические особенности природных вод района пещеры Шульган-Таш (Каповой) // Изучение природы в заповедниках Башкортостана: сб. науч. трудов. Миасс: Геотур, 1999. - С. 91-103.

142. Макаревич Т.А. Водоросли как компонент перифитона макрофитов // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод.- Ярославль, 1996. С.61-63.

143. Маккавеева Е.Б. Беспозвоночные зарослей макрофитов Черного моря.- Киев: Наукова Думка, 1979.-228с.

144. Маккавеева Е.Б. Эпифитон Черного моря: Автореф. . докт. биол. наук. -Севастополь, 1988.- 43с.

145. Максимова E.H. Видовое разнообразие и экология почвенных водорослей минеральных источников Байкальской Сибири: Автореф. .канд. биол. наук. -Улан-Удэ, 2004.-20с.

146. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. - 214 с.

147. Марков M.B. Общая геоботаника.- М.: Высшая школа, 1968. 205с.

148. Мартыненко В. Б., Ямалов С.М., Жигунов О.Ю., Филинов A.A. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа: Гилем, 2005.-272с.

149. Мартыненко В.Б. Система формальных критериев оценки биоразнообразия растений на территории заповедников РБ// Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез. докл. региональной науч.-практич. конф., 13-14 мая 2004 г. -Уфа.-2004.-С. 16-17.

150. Матвиенко A.M. Почвенные водоросли заповедника «Лес на Ворскле»//Учен. зап. Ленинград, ун-та, 1950. №134. - сер. биол. наук, вып. 25. - С. 151-188.

151. Матвиенко A.M. Золотистые водоросли// Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып.З. М.: Сов. наука, 1954. 188с.

152. Машенко О.М., Догадша Т.В. Жовтозелеш водоросп Xantophyta// Визначник прюноводних водоростей УРСР - Киев: Наук, думка, 1978. - т. 10. -512с.

153. Международный координационный совет Программы «Человек и биосфера» (MAB). Девятая сессия. Заключительный доклад. -1987. -№60-124с.

154. Мельникова В.В. Почвенные и скальные водоросли юга Средней Азии. Душанбе.-1975. -209с.

155. Мильков Ф.Н. Физическая география: Современное состояние, закономерности, проблемы.- Воронеж: Воронеж, ун-т, 1981. 399 с.

156. Минибаев Р.Г., Кузяхметов Г.Г., Кабиров P.P. Водоросли как биофильтры и индикаторы в природных экосистемах// Вестник АН РБ.- 1996.- Т. 1.- №2.-С.70-73.

157. Миркин Б.М. О степной растительности в пойме реки Белой. // Бот. журн. 1963 - № 7.

158. Миркин Б.М., Шведчиков Г.В. О формировании почв в пойме р. Белой. // Вестн. ЛГУ, серия биол -1964, вып. 1,3.

159. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука, 1974.-174с.

160. Миркин Б.М. Опыт анализа закономерностей растительного покрова речных пойм. Автореф. докт. биол. наук.- Тарту, 1972.-36с.

161. Миркин Б.М. Пойменные почвы.// Почвы Башкирии.ТЛ.Уфа, 1973. С. 384-404.

162. Миркин Б.М. Принципы геоботанического районирования речных пойм (на примере рек Башкирской АССР)// Вопросы ценологии, географии, экологии и использования растительного покрова СССР. Проблемы ботаники, т.2.- Ленинград, 1969.- С. 190204.

163. Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке. М.: ВИНИТИ, 1989. - 126 с. - (Итоги науки и техники. Сер. Ботаника; Т. 9).

164. Миркин Б. М., Розенберг Г. С, Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. - 224 с.

165. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998. - 416с.

166. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: принципы и методы. М.: Наука, 1978. -212с.

167. Мошкова H.A., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Класс улотриксовые (1). Порядок Улотриксовые //Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1986. -Вып. 10.-366с.

168. Мухаметшина B.C., Латыпова Г.М. О некоторых характерных ассоциациях растительности Зилаирского плато. М, 1989. - 32 е.- Деп. в ВИНИТИ, № 4686-В89.

169. Намсараев Б.Б., Самаркин В.А., Нельсон К., Кламп Б., Бухшльц М., Ремсен К., Майер Ч., Болгриен Д. Микробная деструкция органического вещества в различных экотонах озера МичиганЮкотоны в биосфере.- М.: РАСХН, 1997. С. 293-303.

170. Науменко Ю.В. Водоросли рек Тым и Чая (бассейна р.Обь) // Бот. журн.- 1994. -т.70-№11.-С. 24-29.

171. Науменко Ю.В. Водоросли озера Амдайген-Холь (Тува, Россия)// Алыхшогия-1997.-т.7.-№1.-С. 49-54.

172. Негаиова Л.Б., Шилова И.И., Штина Э.А. Альгофлора техногенных песков нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья и влияние на нее нефтяного загрязнения. Экология.- 1978 - №3.- С. 29-35.

173. Нееф Э. Теоретические основы ландшафтоведения. -М: Прогресс, 1974.- 219с.

174. Некрасова К.Н., Бусыгина Е.А. Некоторые уточнения к методу количественного учета почвенных водорослей//Ботан. журн. 1977.-Т.62.-№2.-С.214-222.

175. Никулина В.Н. Опыт использования различных методов оценки степени загрязнения вод по альгофлоре// Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976. - С. 3858.

176. Новикова Н.М. Влияние антропогенного изменения речного стока на экосистемы современных дельтовых равнин аридных районов // Проблемы освоения пустынь. 1983.-№4.- С. 18-24.

177. Новикова Н.М. Динамика растительности дельтовых равнин аридных районов вследствие антропогенного преобразования речного стока // Биогеографические аспекты опустынивания. М.: МГФО, 1985,- С. 31-40.

178. Новикова Н.М. Экосистемы экотонных ландшафтов речных дельт аридного пояса Евразии и их современная динамика//Экотоны в биосфере.- М.: РАСХН., 1997. С. 147-161.

179. Новичкова-Иванова Л.Н. Основные принципы и методы фитоценологического исследования почвенных водорослей// Тр. Кировского с/х ин-та.- 1967.-t.20.-Вып.40.-С.48-53.

180. Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области.- Л.: Наука, Ленингр. отд-е, 1980 256с.

181. Носкова Т.С. Сообщества водорослей некоторых почв Кировской области: Автореф. . канд. биол. наук. Горький, 1968.

182. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975-744 с.

183. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986.—Т. 2.-376 с.

184. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс Конъюгаш. Класс Десмидиевые// Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11. Л.: Наука, 1982.-620с.

185. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Десмидиевые водоросли// Флора водорослей континентальных водоемов Украины. Вып.1, ч. 1 .-2003. 353с.

186. Панаит И.В. Об активности азотфиксирующих синезеленых водорослей в зависимости от особенностей их распространения.- В кн.: Развитие и значение водорослей в почвах Нечерноземной зоны. Пермь, 1977. - С.122-125.

187. Патова E.H. Cyanophyta в водоемах и почвах Восточноевропейских тундр// Ботан. журн.-2004.-т.89.-№9-С. 1403-1419.

188. Пианка Э. Эволюционная экология.- М.: Мир, 1981.—400с.

189. Пивоварова Ж.Ф. Водоросли засоленных почв лесостепной Баравы: Автореф. .канд. биол. наук. Л., 1968 - 23с.

190. Пивоварова Ж.Ф. Почвенные водоросли горных степей Азиатской части СССР: Автореф. .докт. биол. наук. Л., 1988.- 32с.

191. Пивоварова Ж.Ф. Биогеоценотическая система адаптаций почвенных водорослей к экстремальным условиям среды/ Новосибирский государственный педагогический институт.- Новосибирск, 1991.-60с. -Деп. в ВИНИТИ 26 декабря 1990. -№386-В91.

192. Пиневич A.B. Современное состояние таксономии цианофит-цианобактерий и предложения в области ее реорганизации// Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. П(Х) съезда Русск. ботан. общ-ва.- С.-Петербург, 1998.-Т.2.-С.114.

193. Пиневич A.B., Аверина С.Г. Оксигенная фототрофия: Руководство по эволюционной клеточной биологии.-СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 20002. -236с.

194. Плисак Р.П., Огарь Н.П., Султанова Б.М. Продуктивность и структура лугов пустынной зоны. Алма-Ата: Наука, 1989. -187 с.

195. Попова Т.В., Сайтов М.С., Онищенко Л.И., Миркин Б.М. Материалы к классификации луговой ■■ растительности Европейской части СССР. П1. Синтаксономия растительности горных лугов Башкирии. М, 1986. - 41 с. - Деп. в ВИНИТИ.- № 6751-В86.

196. Потапова М.Г. Состав и распределение сообществ прикрепленных водорослей малых рек бассейна Верхней Колымы// Бот. журн.- 1992.-т.77.-№1.- С.83-91.

197. Почвы Башкортостана.-Т.1:Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика/ Ф.Х. Хазиев, А.Х. Мукатанов, И.К. Хабиров, Г.А. Кольцова, И.М. Габбасова, Р.Я. Рамазанов; Под ред. Ф.Х. Хазиева. -Уфа: Гилем, 1995 .-384с.

198. Проблемы регионального географического прогноза. Состояние, теория, методы / Отв. ред. А.П. Капица, Ю.Г. Симонов.- М.: Наука, 1982.- 264 с.

199. Прогнозно-географический анализ территории административного района /Отв. ред. А. П. Капица, Ю.Г. Симонов. М.: Наука,1984. -256 с.

200. Протасов A.A. Перифитон: терминология и основные определения// Гидробиол. журн. -1982-Т.18. -№1. С.9-13.

201. Пшенникова Е.В. Водоросли аласов Лено-амгинского междуречья: Автореф. .канд. биол. наук. Новосибирск, 1994. - 17с.

202. Работнов Т. А. Фитоценология.-М.: Моск. ун-т, 1978.—384 с.

203. Раменскии Л. Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. -Л.: Наука, 1971. 334 с.

204. Распопов И.М. Высшая водная растительность и ее роль в экосистемах больших озер: Автореф. .докт. биол. наук. Киев, 1986. - 42с.

205. Ресурсы поверхностных вод СССР.- т.И. Средний Урал и Приуралье. Гидрометеоиздат, Л. -1973. -848с.

206. Рогова Т.В. Закономерности фиторазнообразия зонального экотона: Автореф. . .докт. биол. наук. Екатеринбург, 2004. - 41с.

207. Родоман Б.Б. Основные типы географических районов//Вопросы географии. 1971.-№88.-С. 97-118.

208. Романовский Э.Ю. Конкуренция, продуктивность и видовое разнообразие естественных сообществ// Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992.- С. 139-152.

209. Россолимо Л.Л. Изменение лимнических систем под воздействием антропогенного фактора. М.- 1977. - 143с.

210. Рычкова М.А. Перифитон Онежского озера // Гидробиол. журн. 1979. - Т. 15. - №3. -С.13-18.

211. Рычкова М.А. Водоросли обрастаний озера Ильмень// Гидробиол. журн.- 1986.-Т.22.-№5.-С.24-27.

212. Рябушко JI. И., Завалко С.Е. Микрофитообрастания искусственных и природных субстратов в черном море//Ботан. журн. 1992. -1.11. №5. - С.33-39.

213. Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Экология прибрежно-водной растительности. М., 2004.-220с.

214. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 1. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia). М., 1989а. - 29 с. - Деп. в ВИНИТИ, № 4150-В89.

215. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 2. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Onosmetalia, Galietalia veri, Polygono-Artemisietalia austriacae). M, 19896. - 27 с. - Деп. в ВИНИТИ, № 4151-B89.

216. Сакевич А.И. Экзометаболиты пресноюдных водорослей. Киев: Наукова думка, 1985.-197с.

217. Салимова Г. М. Бентосная альгофлора некоторых юдоемов республики Башкортостан и ее изменения в процессе использования и регенерации лечебных грязей: Автореф. . .канд. биол. наук. Уфа, 2004. - 24с.

218. Сафонова Т.А., Ермолаев В.И. Водоросли водоемов системы озера Чаны. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983.-152 с.

219. Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли такыров северной части Туранской низменности: Автореф. .канд. биол. наук. Л., 1956.- 21с.

220. Сиренко JI.A. Физиологические основы массового размножения синезеленых водорослей в водохранилищах.- Киев: Наукова думка, 1972.- 150 с.

221. Словарь ботанических терминов/Под общей ред. Дудки И.А. Киев: Наук, думка, 1984.- 308с.

222. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах.- Новосибирск: Наука, 1978. -315с.

223. Сочава В.Б. Рубежи на геоботанических картах и буферные растительные сообщества // Геоботаническое картографирование JL, 1978. - С. 3-11.

224. Станиславская E.B. Флористический состав водорослей перифитона разнотипных озер Латгальской возвышенности // 1-ая Всесоюз. конф. Актуальные проблемы современной альгологии: Мат-лы докл. Киев: Наук, думка, 1987. - С. 78-79.

225. Станиславская Е.В. Структура биомассы водорослей перифитона разнотипных озер//Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод.- Ярославль, 1996. С. 96-97.

226. Станиславская Е.В. Сезонная динамика массовых видов водорослей перифитона в многолетнем ряду //Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI Съезда Русского ботанического общества. Т. 1. Барнаул: Изд-во «Азбука», 2003.-С. 204-205.

227. Станиславская Е.В. Водоросли перифитона озерно-речной системы Вуокса // Состояние биоценозов озерно-речной системы Вуоксы. СПб: ВВМ, 2004. - С. 6472.

228. Стебаев И.В. Пространственная структура животного населения биогеоценозов в стоково-геохимических сериях ландшафтов // Зоол. журн. 1976. -Т. 55.- вып. 2.- С. 191-204.

229. Стенина A.C. Диатомовые водоросли обрастаний макрофитов в озере Ыыждты. Экология и биология растений в посевных и естественных фитоценозах Европейского Северо-Востока. Межвузовский сборник научных трудов/Пермский университет, 1980.- С. 71-80.

230. Стенина A.C. Диатомовые водоросли в водоемах на территории Воркутинского промышленного комплекса// Влияние антропогенных факторов на флору и растительность Севера. Тр. Коми науч. центра Уро АН СССР.-№ 108- Сыктывкар, 1990,- С. 90-99.

231. Стенина A.C. Индикация качества вод тундровых озер по диатомовым водорослям перифитона//Биоиндикация состояния природной среды Воркутинской тундры.-Сыктывкар, 1996. С. 63-74.

232. Стенина A.C. Диатомовые водоросли в водных экосистемах бассейна р. Мезень как показатели эвтрофных условий среды// Трансформация экосистем Севера в зоне интенсивной заготовки древесины.-Сыктывкар, 1997.-С. 118-125.

233. Стенина A.C., Тетерюк Б.Ю., Патова E.H. Растительные сообщества прибрежных экотонов озера в долине реки Вангыр на Приполярном Урале // Тр. Коми науч. центра УрО РАН. 2001. - № 165. - С. 20-36.

234. Суханова Н.В., Фазлутдинова А.И., Хайбуллина JI.C. Диатомовые водоросли городских парков //Почвоведение. 2000 №7.- с.840-846.

235. Суханова Н.В.Почвенные водоросли городских экосистем. Автореф. дис. .канд. биол.наук. Уфа, 1996.-21 с.

236. Тавасси М., Баринова С.С., Анисимова О.В., Нево Э., Вассер С.П. Водоросли-индикаторы природных условий в бассейне реки Яркон (Центральный Израиль)//Альгология. 2005.-т. 15 .-№ 1 -С. 51-78.

237. Тетерюк Б.Ю. Структурно-функциональная организация водно-луговых экотонов// Гидроботаника 2000: Тез. докл. V Всерос. конф. по водным растениям (Борок, 10-13 октября 2000). Борок, 2000.-С.223-224.

238. Толмачев А. И. Введение в географию растений. JL: ЛГУ, 1974. - 244с.

239. Трасс Х.Х. Геоботаника: История и современные тенденции развития. Л.: Наука, 1976. - 252 с.

240. Трифонова И.С., Павлова O.A., Станиславская Е.В., Афанасьева А.Л. Таксономический состав и экологическая характеристика альгофлоры // Состояние биоценозов озерно-речной системы Вуоксы. СПб: ВВМ, 2004. - С. 22-43.

241. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 327с.

242. Уланова A.A. Водоросли водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого и Баренцева морей: Автореф. .канд. биол. наук. С.-Пб., 2003. - 19с.

243. Фазлутдинова А.И. Флора Bacillariophyta пойменных почв// Гидроботаника 2000: Тез. докл. V Всерос. конф. по водным растениям (Борок, 10-13 октября 2000). Борок, 2000.-С. 87-88.

244. Файзуллин 3.3. Курорт Красноусольск. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1989. - 95с.

245. Факторович Л.В. Почвенные водоросли долины реки Шивилиг-Хем (Республика Тыва): Автореф. канд. биол. наук,- Новосибирск.- 2001 .-138с.

246. Фаткуллин P.A. Природные условия Башкортостана. Уфа, «Китап», 1994.-100с.

247. Хабаров A.B., Яскин A.A. Почвоведение. М.: Колос, 2001. -232с.

248. Хазиев Ф.Х., Кабиров Р.Р. Количественные методы почвенно-алышюгических исследований. Уфа: БФАН СССР, 1986. - 172с.

249. Хайбуллина JI.C. Флора и синтаксономия почвенных водорослей г. Сибая и его окрестностей: Автореф. канд. биол. наук. -Уфа, 2000. -19с.

250. Ханисламова Г.М., Кабиров P.P., Хазипова Р.Х. Поверхностно-активные вещества в наземных экосистемах.-Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1988.-143с.

251. Харченко Т. А. Концепция экотонов в гидробиологии // Гидробиол. журн.—1991.—Т. 27.-№4.-С. 3-9.

252. Холод С.С. Экотоны в растительном покрове арктического склона Чукотского нагорья // Боган. журн. -1996. Т. 81.- № 6. - С. 72-84.

253. Царенко П. М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. -Киев: Наук, думка, 1990. 208 с.

254. Царенко П. М. Альгофлорисгические исследования в Украине: результаты и перспективы// Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. III Междунар. конф./ Под ред. Т.В. Догадиной. Харьков, 2005.-С. 176.

255. Чаплыгина О. Я. Закономерности развития почвенных водорослей в хвойных и лиственных лесах Подмосковья: Автореф. .канд. биол. наук Л.:БИН АН СССР, 1977. - 24с.

256. Чеботарев А.И. Общая гидрология. Л.: Гидрометеоиздат, 1975.- 543с.

257. Черноусова В.М. Цветение воды. Киев: Наук, думка, 1968.- 81 с.

258. Чикишев А.Г. Пещеры на территории СССР.- М, 1975. -136 с.

259. Чубук Н. Экологическая характеристика сообществ почвенных водорослей городских экосистем// Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. III Междунар. конф./ Под ред. Т.В. Догадиной. Харьков, 2005.-С. 177-178.

260. Шаларь В.М., Недбалюк Б.И., Обух П.А. Состав и динамика развития эпифитных водорослей в Кугурчанском водохранилище-охладителе Молдавской ГРЭС// Альгология. -1994. -Т4. -№2. С. 27-33.

261. Шарипова М.Ю. Формирование структуры сообществ водорослей в модельных альгоценозах при загрязнении свинцом// Экология, 1997. №3.- С.221-223.

262. Шарипова М. Ю. Водоросли пещеры Шульган-Таш // Альгология. -2001. -Т. 11.- №4.-С. 441-445.

263. Шарипова М.Ю., Абдуллин Ш.Р. Диатомовые водоросли некоторых пещер Южного Урала и Приуралья// Живые клетки диатомей. Мат-лы Межд. конф. 100-летию со дня рождения А. П. Скабичевского. Иркутск, 17-22 сентября 2004г.: Иркутск, 2004 - С. 87.

264. Шарипова М.Ю., Дуборик И.Е. Экология водорослей в пещере Шульган-Таш//Башкирск. экол. вестник, 1999.- т.2 (5).-С. 7-9.

265. Шарипова М.Ю., Дубовик И.Е. Комплексное исследование альгофлоры г. Уфы//Вестник БашГу, 2004- №4.-С. 45-51.

266. Шарипова М.Ю., Громов Б.В. Среды с гипосульфитом для клонирования цианобактерий// Вестник ЛГУ, сер. Биол.- 1983.- №9.- С. 121 -122.

267. Шарипова М.Ю., Громов Б.В. Физиологические последствия сублетального температурного шока синезеленой водоросли Synechocystis aquatilis// Физиология растений.-1984а. Вып.З.-Т.31-С.360-365.

268. Шарипова М.Ю., Громов Б.В. Изучение репарации клеток синезеленой водоросли Synechocystis aquatilis после теплового шока// Физиология растений.-19846.- Вып.5.-Т.31.-С.951-956.

269. Шевченко Т.Ф. Сообщества перифитонных водорослей в районе сброса подогретых вод в водоемах-охладителях ГРЭС и АЭС Украины // Альгология. 1993. Т.З. №2. -С19-31.

270. Шевченко Т.Ф. Отличительные черты фитоперифитона в водохранилищах днепровского каскада // Гидробиол. журн. 2003. - т.39, №3. - С.27-35.

271. Шевченко Т.Ф. Сообщества водорослей перифитона водоема-охладителя Чернобыльсной АЭС// Гидробиол. журн. -2004.-Т.40, №5.-С.9-25.

272. Шенников А.П. Луговая растительность СССР//Растительность СССР т. 2.- 1938.

273. Шилькрот Г.С. Литоральный природный комплекс и его роль в евтрофировании водоемов//Антропогенное евтрофирование водоемов.- М.: Наука, 1976. С.82-117.

274. Шкундина Ф.Б. Фитопланктон рек СНГ.- Уфа: РИО БашГУ, 1993.-219с.

275. Шкундина Ф.Б. Речной фитопланктон и его использование в биологическоммониторинге (на примере реки Белой): Авторефдокт. биол. наук. -М., 1995.- 46с.

276. Шкундина Ф.Б. Распределение видов фитопланктона р. Белой (Башкирия) поградиентам факторов среды//Гидробиол. журн. 2001.- №6. - С .20-25. Шкундина Ф.Б., Насырова М.Р. Фитопланктон водохранилищ бассейна реки

277. Белой//Сибирский экол. журн. -2004. -№6. -С.843-847. Шляхтин Г.В., Беляченко A.B. Структура и динамика пойменных экотонов верхней зоны Волгоградского водохранилища //Экотоны в биосфере.- М.: Изд. РАСХН.,1997.-С. 196-213.

278. Штина ЭА. Водоросли дерново-подзолистых почв Кировской области. Тр. Бот. ин-та

279. АН СССР.-1959.-сер.2.-вып.12. Штина Э.А. Обзор факторов, обусловливающих динамику почвенных водорослей// Динамика микробиологических процессов в почве и обусловливающие ее факторы. Ч.1.-Таллин.- 1974.-С.35-40.

280. Штина Э.А. Состав почвенных водорослей на территории бывшего СССР Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: тез. докл. П(Х) съезда Русского ботанического общества (26-29 мая 1998г., Санкт-Петербург) СПб.: Ботанический институт РАН,1998.-Т.2 -С. 125.

281. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М., Наука, 1976.-143с.

282. Юрцев Б.А., Зверев A.A., Катенин А.Е. и др. Градиенты таксономических параметров локальных и региональных флор Азиатской Арктики (в сети пунктов мониторинга биоразнообразия)// Бот. журн. 2002.-Т.87.-№6.-С. 1-28.

283. Abdullin Sh.R., Sharipova M.Yu. Studies of algae in the Shulgan-Tash (Kapova) Cave, South Ural, Russia/ / Cave and carst science.- 2004. Vol.31. №2.P.83-86.

284. Brown H. A comparison of the attached algal communities of a natural and artificial substrate//J. Phycol. -1976. V.12. -N3.-P. 301-306.

285. Cattaneo A., Methot, G., Pinel-Alloul В., Niyonsenga T.& Lapierre L. Epiphyte size and taxonomy as biological indicators of ecological and toxicological factors in Lake St.-Francois (Quebec)// Environmental Pollution.- 1995.- 87. P. 357-372.

286. Clements F.E. Plant succession and indicaton. N.Y., 1928.

287. Coute A., Chauveau 0. Algae // Encyclopaedia biospeleologica, tome 1 // C. Juberthie et V. Decu eds., Société de biospéologie. ISSN 0398-7973. -1994. - P. 371-380.

288. Dayner D.M., Johansen J.R. Observation on the algal flora of Seneca Country, Ohio// Ohio J. Sei.-1991 -V.91 .-№3 .-P. 118-121.

289. Encyclopaedia biospeleologica, tome 1 // C. Juberthie et V. Decu eds., Société de biospéologie. ISSN 0398-7973. -1994.- 430p.

290. Ettl H. Xanthophyceae.l. Teil// Süßwasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart, New York: Fisher, 1978.-Bd.3.-530pp.

291. Ettl H., Fischer G. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 9. Chlorophyta I. Phytomonadina. -Jena, 1983.-528 pp.

292. Fleituch Т., Starzecka A., Bednarz T. Spatial trends in sediment structure, bacteria, and periphyton communities across a freshwater ecotone//Hydrobiologia.-2001.-v.464.-P.165-174.

293. Friedman I. Progress in the biological exploration of caves and subterranean waters in Israel // Intern. J. Speleol.-1964.1,№ 1/2.-P.29-33.

294. Frietsch F.E. Some aspects of the ecology of fresh-water algae//J. Ecology. -1931 -v. 19.-N2.

295. Geitler L. Cyanophyceae. Leipzig: Acad. Verl., (1931) 1932. -1196S.

296. Gilbert J., Dole-Olivier M.J., Mannonier P., and Ph. Vervier. Surface Water-Groundwater ecotones. In. Book: "Ecology and management of aquatic-terrestrial ecotones. (Ed.R.J. Naiman et H. Decams) Paitlienon Publ., London. 1990.-P. 199-225.

297. Golubic S. Algenvegetation der Felsen. Stuttgart, 1967. - 183p.

298. Gruia L., On the quantitative distribution of algae in some of the soils of the Girbova massif.

299. Biologically international. -1988. № 17. P. 9-46. Holland M. M. SCOPE/MAB technical consultations on landscape boundaries. Report of SCOPE/MAB Workshop on Ecotones //Biology International.-1988-Special Issue 17-P. 47106.

300. Hustedt F. Die Diatomeenflora des Flubsystems der Weser in Gebiet der Hansestadt

301. Bremen// Abhandlungen Naturvis. -1957.- №34.-P. 181 -440. Hustedt F. Systematishe und okologische Untersuchungen über die Diatomenflora von Java,

302. Kolbe R. Zur okologie, Morphologie und Sistematik der Brackwasser Diatomeen//

303. Pflazenforschung.- 1927.-№7.-P. 1-146. Komarek J., Fott B. Chlorophyceae (Grünalgen): Chlorococcales // Binnengewässer. Bd. 16.-1983.-Vol. 7. -№ 1.-1044 s. Kownack A. Taxocens of chironomidae in streams of the polish High Tatre mts.//Acta

304. Hydrobiologica. 1971.vl3.№4. P.439-464. Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae.

305. T. 1. Naviculaceae. Jena: Gustav Fischer Verl., 1986. - 876 s. Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 2. Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. - Jena: Gustav Fischer Verl., 1988. -596s.

306. Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa / Bd. 2. Bacillariophyceae. T. 3. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. Jena: Gustav Fischer Verl., 1991a.-577 s.

307. Margalef R. Dynamic aspects of diversity // J. Veget. Sei. -1994. Vol. 5, № 4. - P. 451-456.

308. Martincic A., Vrhovsek D., Batic F. Flora v jamah Slovenije z umetno osvetlitvijo/ZBiol. vestn.- 1982. N.29. - P.27-56.

309. Masing V. Approaches, levels and elements of vegetation research // Folia Geobot. Phytotax., Praha. -1994.- v.29.-№4.-P.531-541.

310. Mazon-Williams M.A. Futher investigations into bacterial and algal populations of caves in South Wales// Intern. J. Speleol. 1966. -2. -P.389-395.

311. Moore J.W. Attached and planktonic algal communities in some inshore areas of Great Bear Lake //Can. J. Bot.-1980b-v.58-.№21.-P.2294-2308.

312. Moore J.W. Bentic algae in littoral and profundal areas of a deep subarctic lake// Can. J. Bot.-1981 .-v.59.-№6.-P. 1026-1033.

313. Moore J.W. Distribution and abundance of attached littoral algae in 21 lakes and streems in the Northwest Territories// Can. J. Bot.-1979.-v.57-.№6.-P.568-577.

314. Moore J.W. Ecology of algae in a subarctic stream//Can. J. Bot 1977.-vol. 55.-N13.-P. 18381847.

315. Moore J.W. Epipelic and epiphytic algae communities in Great Slave Lake//Can. J. Bot.-1980a.-v.58.-№10.-P.l 165-1173.

316. Naiman R.I., Holland M.M., Decamps F.F., Risser P.G. A new UNESCO programme: research and management of land/inland water ecotones/ZBiology International.- 1988.-Special Issue 17.-P. 107-136.

317. O'Connell J.M., Reavie E.D., Smol J.P. Assemblent of water quality using epiphytic diatom assemblages on Cladophora from the St. Lawrence river(Canada) // Diatom research.-1997. -v. 12. № 1. - P.55-70.

318. Pantle E.& Buck H. Die biologische Uberwashung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse//Gas-und Wasserfash.1955- v.96, №18.-P. 1-604.

319. Rull G., Gomes G. Distribución de las algas epifitas sorbe las ejemplares de Cystoseira mediterránea Sauv. // An. Jard. bot. Madrid. 1989. - 46. - N1. - C. 99-106.

320. Sheath R.G., Morison M.O., Korch J.E. et.al. Distribution of microalgae in South-central Alaska // Hydrobiol. 1982.- vol. 135. - N.2. - P. 259-269.

321. Siver P. A. Comparison of attached diatom communities on natural and artificial substrates// J. Phycol. 1977. - V. 13. - N4. - P.402-406.

322. Sladecek V. Diatoms as indicators of organic pollution// Acta Hydrochim. Hydrobiol.- 1986.-№14.-P. 555-556.

323. Sladecek V. System of water quality from biological point of view//Ergebnisse der limnol. 1973.-№7.-P. 1-128.

324. Starmach K. Chlorophyta III. Zielenice nitkowate//Flora Sladkowodna Polski. Warszawaa -Krakow, 1972.-750 s.

325. Ute Muller. The vertical zonation of adpressed diatoms and other epiphytic algae on Phragmites australis// European J. Phycol.- 1999.-V.34.-P.487-496.

326. Van der Maarel E. Ecotones and ecoclines are different // J. Veg. Sci. Uppsala, 1990. - Vol. 1,N. l.-P. 135-138.

327. Wetzel R.G. Attached algal-substrata interactions: fact or myth, and when andhow?//Periphyton of freshwater ecosystems. 1983- P.207-215. Whittaker R.H. Direct gradient analyses: results // Handbook of vegetation science. Pt. 5.

328. Zaitsev Yu.P. Recent changes in the trophic structure of the Black Sea/ Fisheries