Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-ценотическая структура напочвенного покрова лесо-луговых экотонных комплексов в условиях Нижегородского Поволжья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотическая структура напочвенного покрова лесо-луговых экотонных комплексов в условиях Нижегородского Поволжья"

СЫРОВА Вера Валерьевна

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА ЛЕСО-ЛУГОВЫХ ЭКОТОННЫХ КОМПЛЕКСОВ В УСЛОВИЯХ НИЖЕГОРОДСКОГО ПОВОЛЖЬЯ

03 00 16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

11111111II11111111111

003162052

г Нижний Новгород 2007

Работа выполнена на кафедре ботаники биологического факультета Нижегородского государственного университета им Н И Лобачевского

Научный руководитель-

кандидат биологических наук Широков

Александр Игоревич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бессчетнов Владимир Петрович

кандидат биологических наук Короткое Владимир Николаевич

Ведущая организация: Всероссийский научно-

исследовательский институт охраны природы (г Москва)

Защита состоится " ¡4" fC&cfc^M^ 2007 г в /Г часов на заседании диссертационного совета Д 212 166 12 Нижегородского государственного университета им НИ Лобачевского по адресу 603950 г Нижний Новгород, пр Гагарина, 23 корп 1, биологический факультет

e-mail, ecoloev@bio.unn ru fax: (831) 434-50-56

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им НИ Лобачевского

Автореферат разослан "Мг." 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета, __ >

кандидат биологических наук Г.А Кравченко

Общая характеристика работы Актуальность темы В современных условиях роста антропогенной трансформации растительного покрова наиболее остро стоит проблема сохранения биоразнообразия как на видовом, так и на ценотическом уровнях Познание закономерностей формирования структуры и динамики сообществ под влиянием природных и антропогенных факторов является узловым вопросом современной экологии и может служить теоретической базой для оценки состояния и прогноза изменений растительного покрова, а также планирования природоохранных мероприятий

В настоящее время концепция экотонов как своеобразных местообитаний, в которых к тому же встречается значительное количество редких видов растений и животных, активно развивается Лесо-луговые экотонные комплексы являются специфичными в эколого-ценотическом отношении природными объектами Однако долгое время изучение этих экосистем не проводились из-за консервативности методических подходов к анализу растительного покрова Большинство проведенных ранее работ были посвящены количественному анализу закономерностей изменения состава растительности (Задульская, 1977, 1998, Воронков и др , 1993 Ку-черова, Миркин, 2001), структурной дискретности (Дундин, 1962, Маскаев, 1971, Задульская, 1977, 1988), выявлению особенностей изменения экологической среды (Фурсаев, Кох, 1952, Глумов, 1960) На территории Нижегородской области изучение лесо-луговых экотонных комплексов как самостоятельных, эколого-ценотически специфичных экосистем ранее не проводилось Все вышеизложенное и определило необходимость проведения данных исследований

Цель работы - Изучение особенностей состава и структуры напочвенного покрова лесо-луговых экотонных комплексов в условиях Нижегородского Поволжья

Задачи

1 Проведение рекогносцировочных исследований и разработка концепции "ле-со-лугового экотонного комплекса",

2 Выбор модельных участков, выделение ключевых ассоциаций и выявление видового состава в лесо-луговых экотонных комплексах различных зонально-лесных типов,

3 Проведение эколого-ценотического анализа видового состава исследуемых сообществ модельных участков,

4 Выявление структурно-ценотических особенностей модельных лесо-луговых экотонных комплексов,

5 Оценка экологического пространства местообитаний в пределах лесолуговых экотонных комплексах с помощью экологических шкал Д Н Цыганова,

6 Изучение особенностей популяционной организации лесо-луговых экотонных комплексов на примере ценопопуляций ключевых видов растений

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Лесо-луговой экотонный комплекс представляет собой специфичную в эко-лого-ценотическом отношении экосистему со своеобразным составом и структурой

2 Лесо-луговой экотонный комплекс характеризуется неоднородной структурой и выраженным разделением его эколого-ценотического пространства на отдельные составляющие - лесную, опушечную и луговую компоненту Их объем и границы варьируют в зависимости от условий местообитания

3 Центральное положение в лесо-луговом экотонном комплексе занимает опушечное сообщество, являющееся оптимальным местообитанием для специфичных групп растений, в том числе редких и охраняемых

Научная новизна Впервые сформулировано представление о лесо-луговом экотонном комплексе как о специфическом местообитании, в пределах которого установлены закономерности изменения структуры, состава и действия факторов среды Впервые проведен анализ различных лесо-луговых экотонов широколиственных, хвойно-широколиственных, темнохвойных, черноольховых зонально-лесных комплексов в условиях Нижегородского Поволжья с ценофлористических, эколого-ценотических и популяционно-демографических позиций

Теоретическая и практическая значимость В настоящее время в лесной экологии одним из наиболее актуальных вопросов является изучение структуры и динамики биосистем различного иерархического ранга Выполненная работа дополняет исследования в данной области и характеризует такие специфические экосистемы как "лесо-луговые экотонные комплексы" Установленные в процессе работы закономерности эколого-ценотической и популяционной организации, изменения структуры, состава и действия факторов среды в различных лесо-луговых экотонных комплексах в условиях Нижегородского Поволжья имеют значение для

развития теоретических аспектов современной экологии растений, фитоценологии и биогеоценологии

Результаты проведенных исследований могут быть использованы при создании системы охраняемых природных территорий, определения режимов их охраны, организации мониторинга и составления прогнозов развития таких экосистем как лесо-луговые экотонные комплексы

Апробация работы Результаты исследований доложены на международных конференциях «Биология - наука XXI века 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 14-18 апреля 2003 г)», XI съезде Русского ботанического общества РАН (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003 г), Всероссийского совещания «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 1-3 сентября 2004 г), «Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Йошкар-Ола, 28-31 января 2006)», «Вопросы общей ботаники традиции и перспективы (Казань, 23-27 января 2006)», заседании Нижегородского отделения Русского ботанического общества РАН (2007 г ) Личный вклад автора

Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований, выполненных лично автором в составе различных комплексных экспедиций на территории области в период 2000-2006 гг Ряд материалов получен совместно с сотрудниками и студентами кафедры ботаники ННГУ Широковым А И , Агриковой Н И , Баевым И В в соавторстве с которыми написаны соответствующие публикации Автором лично сформулирована проблема, поставлены задачи, произведен сбор материала в полевых условиях, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения

Публикации По теме диссертации опубликовано 10 работ Благодарности Автор выражает глубокую благодарность за ценные советы, критические замечания, помощь в сборе и обработке материала сотрудникам кафедры ботаники Нижегородского государственного университета, особенно доценту В П Воротникову, ст преподавателю А А Шестаковой и научному руководителю доценту Широкову А И

Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 2 глав, Выводов, Списка литературы и ^Приложений Текст работы изложен наКвстраницах,

страниц занимают приложения Работа иллюстрирована ¿таблицами ^/рисунками Список литературы включает /££ на русском и на иностранных языках

ГЛАВА 1 РОЛЬ ЛЕСО-ЛУГОВЫХ ЭКОТОННЫХ КОМПЛЕКСОВ В ПОДДЕРЖАНИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

1 1 СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О КОНТИНУАЛЬНОСТИ

РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЭКОТОНОВ

12 ЛЕСО-ЛУГОВЫЕ ЭКОТОНЫ КАК ОСНОВА ПОДДЕРЖАНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

ГЛАВА 2 КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Нижегородская область расположена в центре Русской равнины и занимает территорию 76,9 тыс км2 (Мильков, Гвоздецкий, 1976) Растительность областч разнообразна от пихтово-еловых, еловых, елово-широколиственных и широколиственных лесов до луговой степи Находясь на стыке широтных и меридиональных эко-тонов, территория области характеризуется значительным биологическим разнообразием Согласно крупномасштабному лесорастительному районированию области, на ее территории выделяются, сменяющие друг друга с севера на юг четыре подзоны хвойные леса, елово-широколиственные леса, широколиственные леса, лесостепь (Полуяхтов, 1974)

ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Основным материалом для данной работы послужили личные исследования, проведенные автором в период с 2001 по 2006 год Объектом исследований являлись лесо-луговые экотонные комплексы различных лесорастительных зон Нижегородской области Для выявления состава и структуры лесо-луговых экотонных комплексов в исследованных экотонах закладывались трансекты по направлению от лугового сообщества к лесному, состоящие из 20 площадок 1x1 м, удаленных друг от друга на расстояние 1 м Для уточнения видового состава и особенностей структуры параллельно каждой трансекте были заложены еще 4 повторности, таким образом, для описания каждого лесо-лугового опушечного комплекса закладывался ряд, состоящий из 5 трансект, включающий 100 площадок Всего было за-

ложено 10 ООО учетных площадок На каждой площадке определялся полный видовой состав высших сосудистых растений, определялось общее проективное покрытие и обилие каждого вида по шкале Браун-Бланке Были выполнены полные геоботанические описания лесной, опушечной и луговых частей лесо-луговых опушечных комплексов

В качестве модельных объектов были выбраны

Черноольшанниковый лесо-луговой экотонный комплекс (окрестности биостанции Старая Пустынь в Арзамасском районе)

Широколиственный лесо-луговой экотонный комплекс (Сергачский район, окрестности биостанции Старая Пустынь в Арзамасском районе, Дубрава ботанического сада ННГУ в г Нижний Новгород)

Хвойно-широколиственный лесо-луговой экотонный комплекс (окрестности биостанции Старая Пустынь в Арзамасском районе)

Темнохвойный лесо-луговой экотонный комплекс (Шахунский район)

Для выявления эколого-ценотических особенностей растительности данных комплексов нами были проанализированы спектры распределения по эколого-ценотическим группам (ЭЦГ) видов растений, слагающих эти сообщества Использовалось выделение эколого-ценотических групп, предложенное коллективом авторов под руководством проф О В Смирновой (Восточноевропейские леса , 2004) Определялась принадлежность каждого вида к определенной ЭЦГ, а затем строились графики процентного суммарного обилия каждой ЭЦГ для лесо-луговых

опушечных комплексов в целом ----

Выявление структурных особенностей напочвенного покрова проводилось с помощью кластерного анализа Для кластерного анализа строилась матрица, в которой для каждой пары описаний подсчитывался коэффициент сходства видового состава Жаккара (Методы , 2002)

Для оценки экологического пространства местообитаний применялись фито-индикационные шкалы Д Н Цыганова (1983) Использовались шкалы освещенности-затенения (Ьс), солевого режима (Тг), богатства почвы азотом (№), увлажнения почвы (НИ) Для выявления степени значимости выбранных факторов и математического подтверждения полученных результатов использовался дискрими-нантный анализ

Анализ возрастной структуры ценотических популяций модельных видов производился по методике, разработанной проблемной биологической лабораторией при МГПИ им Ленина (Ценопопуляции растений, 1988, Изучение ценопопуля-ций растений, 1994)

Для характеристики динамических процессов в популяциях использовался индекс возрастности (Л), предложенный А А Урановым (1975)

Для характеристики демографических параметров в ценопопуляциях с вегетативным способом самоподдержания использовался предложенный нами (Сыро-ва, Широков, 2004) индекс партикуляции (I парт) - который показывает отношение партикул (особей образованных вегетативным путем) к партикулирующим особям, и позволяет оценить интенсивность вегетативного размножения Формула расчета Nun

Inapm

Nv = Ng + Ns

Nim - количество имматурных особей, Nv - количество виргинильных особей, Ng - количество особей генеративного периода, Ns - количество сенильных особей

ГЛАВА 4. ЛЕСО-ЛУГОВЫЕ ЭКОТОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

4 1 ОБЩАЯ ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

В качестве модельного объекта был выбран широколиственный лесо-луговой эко-тонный комплекс, который включает

- Лесную ассоциацию - Липо-дубняк снытевый - Tilieto-Quercetum aegopodiosum

- Опушечную ассоциацию Землянично-дубравно-марьянниковую -Fragarioso (vesca) - melampyrosum (nemorosum)

- Луговую ассоциацию Тысячелистниково-крупнозлаковую -Achilleoso (millefolium)-magnoherbosum

4 2 ЭКОЛОГО-ФЛОГИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Для выявления эколого-ценотических особенностей растительности данного лесо-лугового экотонного комплекса нами было проанализировано распределение видов растений, слагающих этот комплекс по эколого-ценотическим группам Результаты анализа представлены на рис 1

Луговая часть комплекса характеризуется доминированием видов растений входящих в группу влажных лугов, также присутствуют виды сухих лугов и виды боровой опушечной группы. При переходе и опушечную ассоциацию (площадки 813) заметно резкое увеличение видов из неморальной опушечной и неморально-лесной групп и постепенное, но неуклонное уменьшение числа луговых видов. При этом опушечная ассоциация характеризуется сложным видовым составом и включает как луговые и типичные лесные неморалыгые виды, так и собственно опушечные. В лесной части комплекса преобладают растения неморально-яееной группы, число видов неморальной опушечной группы постепенно сокращается, что связано с изменением условий освещенности. В целом, анализ эколого-ценотический структуры растительности показал достаточно четкое разделение комплекса на три ассоциации, имеющих значительную общность, но вместе с тем самостоятельных по своему составу и структуре.

-ВгЕ£Г,%

■ ВгР.У.

—4— мог,%

%

• МгпР,%

и» юг еоэ им ни юв ю? юа и» но т иг из ии П5 ив и? 1.1 э на 120

№ площадок

Рис. 1. Распределение растений по эколого-ценотическим группам в широколиственном лесо-луГовОм э котонном комплексе.

13гЕ^ - Борсальная опушечная группа Игр - Сореальная леср|ая группа

М1> - Группа растений сухих лугов (суходолыю-.пугоаая) МРг - Группа растений влажных лугов (влажно-луговая) МшЕ« - Неморальная опушечная группа

- Нем оральная пеская группа РпЕ^ - Боровая опушечная группа

4 3 ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА

Для вьивления структурных особенностей напочвенного покрова нами использовался кластерный анализ (рис 2) На представленной дедрограмме видно, что вся совокупность учетных площадок разделилась на два больших кластера Правый кластер представляет собой луговую ассоциацию Он четко отделяется от левого, который разделяется в свою очередь еще на два Один кластер составляют учетные площадки опушечной ассоциации (площадки 8-13), что подтверждает ранее сделанное заключение, что опушечная ассоциация является самостоятельным ценозом Несмотря на это, оно имеет большую общность с лесной ассоциацией, объединяясь с ней в один кластер и имея большое число общих видов, относящихся к неморально-лесной и неморальной опушечной группам 10

8

3

от б аз а>

5 4

2

0

Рис 2 Дедрограмма сходства видового состава площадок лесо-лугового экотонного комплекса широколиственного леса

18 17 20 19 16 15 14 13 12 11 10 9

7 6 5 4 3 2 1

1-7 - АскЛеоьо (тМе/о1шт)-та$по11егЬо5ит 8-13 - Ргацагюьо ^еяса) - те1аругозит (петогоьит) 14-20 - 7"ишо-ОиегсеШп ае^ороскояит

Изменение видового состава и структуры сообществ исследуемого экотонного комплекса сопровождалась изменением экологических характеристик местообитаний, вычисленных по шкалам Д Н Цыганова (табл )

Таблица

Характеристики местообитаний широколиственного лесо-лугового опушечного комплекса

Фактор Ассоциации

АсЫЛеоъо (тМе/оЬит)- magnoherbosum Рга§агюхо ^езса)-те1атруготт (петоготт) Тг1Шо-ОиегсеШт ае^ороЛюшт

Тип режима и экологическая свита

Ьс Полуоткрытых пространств (кустарниковая) Полуоткрытых пространств/светлых лесов (разреженнолесолесная) Светлых лесов (светлолесная)

Тг Довольно богатых почв/богатых почв (гликосубэфтрофная) Бедных почв/небогатых почв (гликосубмезотрофная) Небогатых почв (гликомезотрофная)

№ Бедных азотом почв (геминитрофильная 2-я) Бедных азотом почв (геминитрофильная 2-я) Бедных азотом почв/достаточно обеспеченных азотом почв

на Сухолесолуговой (сухолесолуговоя) Сухолесолуговой (сухолесолуговая) Сухолесолуговой/влажно- лесолуговой (свежелесолуговая)

Результаты исследований показывают, что, несмотря на незначительную протяженность трансекты, каждая ассоциация, слагающая комплекс характеризуется индивидуальными экологическими условиями, что обуславливает изменение состава и структуры сообществ Наибольший разброс значений наблюдается в отношении фактора освещения и богатства почвы минеральными элементами Для выявления степени значимости факторов и особенностей структуры растительности данного лесо-лугового экотонного комплекса применялся дисперсионный анализ В качестве переменных использовались значения экологических факторов - (Ьс, №, N1, Ш) Группирующим фактором являлся тип сообщества На рис 3 видно, что учетные площадки всех трех сообществ образовали отдельные группы, что соответствует полученным раннее результатам

3.5 3.0 2.5 2,0 1,5 1,0 0,5 0.0 -0,5 -1,0 -1.5 -2,0 -2.5

-5-4-3-2-10 1 2 3 А 5 6

Рис. 3 Расположение учетных площадок сообщест широколиственного ле-со-лугового экотошюго комплекса в пространстве Экологических факторов.

о Achilleoso (mitlefotiiunj-magnoherbosum □ Fragarioso (vésra) melapyrosum (nemorosum) O Tilieto-Quercetum aegopodiosum

ГЛАВА 5. ЛЕСО-ЛУГОВЫЕ ЭКОТОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

5.1. ОБЩАЯ ЛЕОВОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

¡3 качестве моделыюго объекта выбран лесо-яуговой экотонный комплекс, включающий:

- Лесную ассоциацию - Ельник с сосной и липой червично-кнсличный -Pi neto- Tilieto - Piceetiun myrtilíoso- bxa lidosum

- Опушечную ассоциацию Дубравно-марьянниковую - Melampyrpjsum (nemorosum j

- Луговую ассоциацию Тысячеяистнишво-лугово-мятликовую -Achilleoso (millefolium)- poosыт (pratense)

5.2. ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ А] 1АЛИЗ

Анализ распределения растений но ЭЦГ показал, что в луговой части комплекса (площадки 1-5) преобладают виды, относящиеся к влажно-луговой и суходольно-луговой, с небольшой примесью растений неморальной опушечной группы.

В опушечной ассоциации (площадки 6-12) происходит резкое уменьшение видов влажных лугов и возрастает количество видов, относящихся к неморальной опушечной, нитрофильных опушечных групп Появляются виды, произрастающие в окнах темнохвойных лесов и на опушках, и виды боровой и боровой опушечной групп Это обусловлено присутствием в древостое сосны Также небольшой процент составляют виды сомкнутых темнохвойных лесов В лесной части комплекса (площадки 13-20) наблюдаются две противоположные тенденции, графически выделяемые как два пика Это резкое и увеличение видов бореальной лесной группы и уменьшение числа видов неморально-лесной группы (под кронами первых елей, образующих древостой), а затем на площадках 17-18 количество видов этих групп постепенно выравнивается, что говорит о сложной структуре травяного покрова хвойно-широколиственных лесов, обусловленной воздействием нескольких древесных эдификаторов

В целом, можно отметить достаточно четкий переход от луговой ассоциации к опушечной и от опушечной к лесной Непосредственно опушечная ассоциация характеризуется наибольшим разнообразие растений различных эколого-ценотических групп и отсутствием доминирования какой-либо конкретной группы 5 3 ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА

Очень четко выделяется луговая ассоциация, образуя отдельный кластер Опушечная ассоциация "разделилась" на две части Одна часть проявляет сходство с луговой частью комплекса, а площадки находящие ближе к лесной ассоциации сходны с ней, но выделяются в отдельную ветвь и не сливаются в единый массив с леснойассоциацией Это может быть связано со сложной структурой лесного сообщества, полидоминантностью древостоя, в котором присутствует сосна, и следовательно светолюбивые виды произрастать как на открытых участках так и под пологом леса В целом опушечную ассоциацию можно выделить как самостоятельную (6-12 площадку) Лесная ассоциация отличается значительной гетерогенностью и образует несколько небольших групп Это обусловлено сложной мозаичной структурой травяного покрова, образовавшейся под воздействием разных древесных эдификаторов

Наиболее существенное изменение экологических условий прослеживается в отношении фактора освещенности Изменение экологической свиты от полуоткры-

тых пространств (луг), через разреженнолесную (опушка) - к светлых лесов (лесная ассоциация)

Дискриминантный анализ показал, что одна площадка опушечной ассоциации оказалась в массиве точек луговой ассоциации, это можно объяснить мелкоконтурной мозаичностью и гетерогенностью растительного покрова, а также общностью флористического состава всех трех ассоциациях, составляющих данный комплекс

ГЛАВА 6. ЛЕСО-ЛУГОВЫЕ ЭКОТОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ ТЕМНОХВОЙ-НЫХ ЛЕСОВ

6 1 ОБЩАЯ ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

В качестве модельного объекта был выбран лесо-луговой экотонный комплекс, включающий

- Лесную ассоциацию - Елово-пихтарник хвощово-кисличный -Ргсеею-АЫе^пеШт ес]изе1о$о-оха11(1о&ит

- Опушечную ассоциацию Таволгово-крапивную - РйгретШояо-игггсохит

- Луговую ассоциацию Таволгово-крупнозлаковую - Рй1репс1и1о5о- та$покегЬозит 6 2 ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Анализ эколого-ценотической структуры комплекса показал, что в данном комплексе виды одних и тех же эколого-ценотических групп присутствуют и доминируют как в лесной, так и в опушечной и луговой ассоциациях В луговой ассоциации преобладают виды, относящиеся к ниторофильной опушечной и нитро-фильно-лесной ЭЦГ а также типичные луговые растений, относящиеся к влажно-луговой и суходольно-луговой группам При переходе в опушечную ассоциацию (площадки 7-15) не выявляется доминирования видов какой-либо группы, а наблюдается сложная структура, обусловленная присутствием видов как характерных для соседних сообществ (лугового и лесного), так и собственных видов опушки При переходе в лесную ассоциацию, наблюдается возрастание процента видов, относящихся к лесным группам - нитрофильно-лесной (что обусловлено условиями достаточного увлажнения и богатства почвы) и бореально-лесной (эдификаторами лесного сообщества являются темнохвойные породы, создавая соответствующие условия освещения)

6 3 ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА Площадки луговой ассоциации выделяются в отдельный кластер Опушечная ассоциация разделилось на две части Одна часть площадок проявляет большее сходство с луговой ассоциацией, другая с лесной, однако, и те и другие образуют собственные ветви Наиболее существенное изменение экологических условий прослеживается в отношении фактора освещенности, а влажность почвы остается постоянной во всех трех ассоциациях Наблюдается уменьшение богатства почвы азотом при переходе в лесной ассоциации Дискриминантный анализ выявил четкое разделение комплекса на три составляющие компоненты - лесную, опушечную и луговую ассоциации

ГЛАВА 7 ЛЕСО-ЛУГОВЫЕ ЭКОТОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ ЧЕРНООЛЬХО-ВЫХ ЛЕСОВ

7 1 ОБЩАЯ ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Черноольшанниковый лесо-луговой экотонный комплекс включает

- Лесную ассоциацию - Черноольшанник таволговый - Alnetum filipendulosum

- Опушечную ассоциацию Вербейниково-лугоовсянничную -Lisimachioso (vulgaris)-festucosum (pratense)

- Луговую ассоциацию Тысячелистниково-лугововсянничную -Achúleoso (millefolium)-festucosum (pratense)

7 2 ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

В луговой части комплекса (площадки 1-7) доминирующей по числу видов является группа, включающая в себя растения влажных лугов, также имеется небольшой процент растений относящихся к сухо-луговой ЭЦГ и сосново-опушечной При переходе в опушечную ассоциацию резко возрастает количество видов нитрофильной опушечной, нитрофильно-лесной и неморальной лесной групп Количество луговых видов стремительно уменьшается и становится близким к нулю, что говорит о резком изменении экологических факторов, влияющих на состав и структуру сообщества В целом состав опушечной ассоциации характеризуется присутствием видов, принадлежащих к различным ЭЦГ, при отсутствии доминирования какой-либо из групп

7 3 ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА По результатам кластерного анализа луговое сообщество (площадки 1-7) выделяется достаточно четко Опушечная ассоциация (площадки 8-13) большей своей частью находится в тесной взаимосвязи с лесной, и лишь несколько площадок связаны с луговым массивом Оценка экологического пространства местообитаний показала, что для каждой из ассоциаций, слагающих комплекс характерны свои условия освещения Резкое отличие наблюдается в обеспеченности почвы азотом от бедных азотом почв (луговая ассоциация) до достаточно обеспеченных азотом почв (лесная ассоциация) Дискриминантный анализ выявил четкое разделение комплекса на три составляющие компоненты - лесное, опушечное и луговое сообщества

ГЛАВА 8. ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ДОМИ-НАНТОВ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА В УСЛОВИЯХ ЛЕСО-ЛУГОВЫХ ЭКОТОННЫХ КОМПЛЕКСОВ

Для характеристики особенностей популяционной организации ключевых видов напочвенного покрова лесо-луговых экотонных комплексов рассмотрена структура ценотических популяций Aegopodium podagraria, Veronica chamaedrys, Fragaria vesca Эти виды произрастают в широколиственных и хвойно-широколиственных лесных сообществах, в опушечных сообществах, часто являясь доминантами и содоминантами травяного покрова Veronica chamaedrys и Fragaria vesca часто встречаются на суходольных лугах с нормальным увлажнением Спектры онтогенетических состояний ценопопуляций сныти в опушечных и лесных хвойно-широколиственных сообществах приведены на рис 4 (а, б)

В опушечных ассоциациях хвойно-широколиственных лесо-луговых экотонных комплексов возрастной спектры ценопопуляций характеризуется преобладанием особей виргинильного возрастного состояния и достаточно высоким процентом особей имматурного возрастного состояния, особи генеративного периода встречаются редко и составляют незначительный процент от общего числа

5040 -30 ■ 20100 ■

g2 g3 s возрастные состояния

возрастные состояния

а)

б)

Рис 4 Онтогенетические спектры ценопопуляций Aegopodium podagraria в лесных (а) и опушечных сообществах (б)

Такой тип спектра показывает преобладание вегетативного способа самоподдержания ценопопуляций, однако в условиях опушечных ассоциаций сныть может цвести и плодоносить, хотя и спорадически В лесных ассоциациях (рис 4 а) онтогенетический спектр характеризуется неполночленностью состава В нем практически отсутствуют особи генеративного периода Абсолютный максимум приходится на особи виргинильного возрастного состояния Это свидетельствует о ведущей роли вегетативного размножения сныти в лесных фитоценозах, семенное размножение в данных условиях подавлено, и сныть под пологом леса цветет очень редко В целом, можно отметить, что в опушечных ассоциациях ценопопуляции сныти находятся в более благоприятных условиях освещения, что способствует появлению цветущих особей и редкому семенному размножению, а вегетативное размножение может быть затруднено из-за конкуренции с растениями опушек, например, злаками, быстро задерняющими почву Можно высказать предположение что такой тип сообществ является исходным типом для произрастания данного вида

Анализ возрастной структуры ценопопуляций Veronica chamaedrys в луговой, опушечной и лесной ассоциациях (рис 5) хвойно-широколиственных лесолуговых экотонных комплексов выявил следующие особенности их структуры

возрастные состояния

а) б) в)

Рис 5 Онтогенетический спектр ценопопуляций Veronica cha.maed.rys в луговых (а), опушечных (б), лесных сообществах (в)

Из рис 5 а видно, что в луговой ассоциации спектр онтогенетических состояний имеет полночленный характер, включает в себя особи всех возрастных состояний кроме ювенильного Максимум приходится на молодое генеративное состояние Наличие имматурных особей и указывает на наличие вегетативного размножения В целом данный спектр, характеризует смешанный тип самоддержания -те сочетание вегетативного и семенного размножения В опушечных ассоциациях (рис 5 б) абсолютный максимум приходится на особи виргинильного возрастного состояния Процент особей генеративного периода сократился, однако они все еще играют значительную роль в структуре ценопопуляции Характерен смешанный тип самоподдержания, с преобладание вегетативного В лесных ассоциациях (рис 5в) онтогнетический спектр имеет неполночленный характер Наибольший процент составляют особи виргинильного возрастного состояния Такой характер спектра говорит о подавлении семенного размножения и преобладании вегетативного

Анализ онтогенетической структуры ценопопуляций Fragaria vesca в луговом, опушечном и лесном сообществах хвойно-широколиственных лесо-луговых экотонных комплексов выявил следующие особенности структуры ценопопуляций (рис 6)

а) б) в)

Рис 6 Онтогенетический спектр ценопопуляций Fragaria vesca в луговых (а), опушечных (б), лесных сообществах (в)

В луговых ассоциациях онтогенетический спектр имеет полночленный характер с абсолютным максимумом на молодой части популяции - преобладают особи вир-гинильного и имматурного возрастного состояния Присутствуют генеративные особи, однако их доля невелика, что указывает на смешанных тип самоподдержания, с преобладанием вегетативного В условиях луговых ассоциаций у земляники складываются хорошие возможности для вегетативного размножения за счет быстрого захвата большой территории надземными столонами В опушечных асоциаци-ях (рис б б) онтогенетический спектр также имеет полночленный характер с максимумом на .виргинильном возрастном состоянии, однако усиливается влияние особей генеративного периода, что может свидетельствовать о смешанном характера самоподдержания с преобладанием генеративного В лесных фитоценозах наблюдается преобладанием особей виргинильного возрастного состояния и резким увеличением особей постгенеративного периода - субсенильных и сенильных Особи генеративного периода присутствуют, но их доля невелика Отмечается большой процент особей имматурного возрастного состояния, что говорит о высокой интенсивности вегетативного размножения Эту тенденцию подтверждают значения индекс партикуляции (рис 7 б)

СНЫТЬ -вероника

а) б)

Рис. 7. Демографические характеристики ценопопуляций а) индекса аозрастности; б) индекс п артикула ни и

В целом можно отметить, что значения и индекса возрастное™ я индекса партикуляции а опушечных сообществах для всех трех видов занимают серединное положение и находятся в небольшом интервале, что может свидетельствовать о том что цене популяции данных видов находятся в оптимальных условиях.

Таким, образом, можно сделать заключение о том, что структура ценотиче-ских популяций данных видов отражает гетерогенность условий среды, и показывает наличие четко отграниченных друг от друга сообществ, составляющих при этом единый комплекс.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, лесо-луговой экотонный комплекс представляет собой экосистему, формирование которой происходит в своеобразных условиях экотона на границе леса и луга Комплекс включает в себя опушку и примыкающие непосредственно к ней участки лесного и лугового сообществ. Лесо-лутовые экотонные комплексы являются особым типом экосистем, со специфичными эколого-ценотическими свойствами, что связано с выраженной сменой действия экологических факторов на сравнительно небольшом по протяженности участке растительного покрова.

Комплекс четко разделяется на три составляющие его компоненты - лесную,

9

опушечную и луговую части. Самостоятельность этих ассоциаций определяется выраженной специфичной структурой, составом экологическими режимами местообитаний, что обуславливает гетерогенностью видопого состава. Лесо-луговой экотонный

комплекс - это сложно организованная биосистема, в которой все компоненты взаимосвязаны и виды разной приуроченности метут встречаться в различных частях комплекса. Центральное место в составе комплекса занимает опушечное сообщество, наиболее флористически богатое и отличающее сложной своеобразной структурой

Гетерогенность пространственной структуры подтверждена кластерным и дискриминантным анализом, и исследованиями демографической структуры цено-тических популяций ключевых видов растений Данные закономерности свидетельствуют о длительном процессе филоценогенеза в формировании исследованных комплексов, и возможно, отчасти свидетельствуют о ведущем положении данных экосистем в доагрикультурный период

ВЫВОДЫ

1 Исследования состава модельных лесо-луговых экотонных комплексов выявили их значительные различия Наиболее богат флористически чернолыпанниковый лесо-луговой экотонный комплекс (включает до 80 видов растений), а наиболее беден темнохвойный (54 вида)

2 Анализ видового состава исследованных комплексов с использованием эколого-ценотических групп выявил их сложную ценофлористическую структуру Из 10 выявленных эколого-ценотических групп ведущее положение занимают лесные (неморально-лесная, бореальная лесная, нитрофильная), опушечные группы (неморальная опушечная группа, нитрофильная опушечная группа, боровая опушечная группа) и луговые группы (влажно-луговая и суходольно-луговая)

3 Анализ ценотической структуры с использованием дискриминантного и кластерного анализа, фитоиндикационных и популяционных исследований выявил высокую гетерогенность и четкое разделение пространства лесо-лугового экотон-ного комплекса на три компоненты - лесную, опушечную и луговую При этом центральное положение занимает опушечная ассоциация

4 Наибольшая протяженность опушечной компоненты и более выраженные границы ассоциаций отмечены для темнохвойного и черноолынанникового лесолуговых экотонных комплексов

5 Структурная и флористическая гетерогенность лесо-луговых экотонных комплексов обусловлена разнообразием местообитаний связанных с выраженной сменой действия экологических факторов на сравнительно небольшом по протяженности участке

6 Изучение особенностей возрастной структуры ценопуляций ключевых видов выявили ее различный характер в разных частях комплекса, что обусловлено гетерогенностью условий Для ценопуляций всех рассмотренных видов наиболее полночлен-

ный спектр онтогенетических состояний наблюдался в опушечных сообществах, что с одной стороны позволяет характеризовать эти виды как опушечные, а с другой характеризует данное местообитание как точку их популяционного оптимума.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Сырова В.В., Широков А.И Онтогенез и структура ценопопуляций Ае-gopodium podagrana L в лесных фитоценозах Нижегородской области // Вестник Нижегородского университета им НИ Лобачевского Серия Биология Вып. 3(5). Н. Новгород: ННГУ, 2004 С 16-20

2 Сырова В В, Широков А.И. Материалы к изучение лесов национального природного парка "Сочинский" // Вестник Нижегородского университета им Н И. Лобачевского Серия Биология. Вып 1(11). Н Новгород: ННГУ, 2006 С 8-13

3 Сырова В.В, Широков А И , Агрикова Н И Онтогенез и структура ценопопуляций Veronica chamaedrys L в различных фитоценозах лесных массивов «Дубрава ботанического сада» и «Щелковский хутор» // Актуальные проблемы лесного хозяйства и рациональное использование природных ресурсов Нижегородской области Н Новгород НГСХА, 2002 С 209-215

4 Сырова В В Особенности структуры опушечных комплексов хвойно-широколиственных и широколиственных лесов Нижегородской области // Ботанические исследования в азиатской России Материалы XI съезда РБО Барнаул, 2003 Т 2 С 453

5 Сырова В В. Структура ценопопуляций травянистых растений в условиях опушечных комплексов хвойно-широколиственных лесов (на примере сныти обыкновенной, вероники дубравной, земляники лесной) // Биология - наука XXI века 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых Пущино, 2003 С 225-226

6 Сырова В.В К структуре опушечных комплексов хвойно-широколиственных лесов Нижегородской области // Материалы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге СПб, 2004 С 190

7 Сырова В В Флороценотический анализ опушечных комплексов хвойно-широколиственных лесов Нижегородской области // Структурно-функциональная организация и динамика лесов Красноярск, 2004 С 93-94

8 Сырова В В, Широков А И , Агрикова Н И Онтогенез и популяционная организация Veronica chamaedrys L в различных лесных фитоценозах окрестностей г Нижнего Новгорода // V Всероссийский популяционный семинар популяция сообщество, эволюция Ч 1 Казань, 2004 С 91 -94

9 Сырова В В Возрастная и пространственная структура ценопопуляций некоторых видов травяного покрова в условиях опушечных комплексов Нижегородской области // Принципы и способы сохранения биоразнообразия Йошкар-Ола, 2006 С 288-289

10 Сырова В В Экотонный эффект лесных опушек в различных природных комплексах Нижегородской области // Вопросы общей ботаники традиции и перспективы Казань, 2006 С 260-261

Подписано в печать 09 10 2007 Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Печать офсетная Уел печ л 1 Тир 100 Зак 1057

Типография Нижегородского госуниверситета Лицензия № 18-0099 603000, Н Новгород, ул Б Покровская, 37

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сырова, Вера Валерьевна

Введение.

Глава 1. Представление о лесо-луговых экотонных комплексах и их роль в поддержании биоразнообразия

1.1. Континуальность растительного покрова и эколого-ценотическая роль экотонов.

1.2. Лесо-луговые экотоны как основа поддержания биоразнообразия лесных экосистем.

Глава 2. Краткая характеристика природных условий Нижегородской области

1.1. Географическое положение.

1.2. Геологическое строение и рельеф.

1.3. Климат.

1.4. Почвы.

1.5. Растительность.

Глава 3. Материалы и методика исследований.

Глава 4. Лесо-луговые экотонные комплексы широколиственных лесов

4.1. Общая геоботаническая характеристика.

4.2. Эколого-флористический анализ.

4.3. Особенности организации напочвенного покрова.

Глава 5. Лесо-луговые экотонные комплексы хвойно-широколиственных лесов

5.1. Общая геоботаническая характеристика.

5.2. Эколого-флористический анализ.

5.3. Особенности организации напочвенного покрова.

Глава 6. Лесо-луговые эктонные комплексы темнохвойных лесов

6.1. Общая геоботаническая характеристика.

6.2. Эколого-флористический анализ.

6.3. Особенности организации напочвенного покрова.

Глава 7. Лесо-луговые эктонные комплексы черноольховых лесов

7.1. Общая геоботаническая характеристика.

7.2. Эколого-флористический анализ.

7.3.Особенности организации напочвенного покрова.

Глава 8. Особенности популяционной организации ключевых видов напочвенного покрова в условиях лесо-луговых экотонных комплексов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-ценотическая структура напочвенного покрова лесо-луговых экотонных комплексов в условиях Нижегородского Поволжья"

Актуальность темы. В современных условиях роста антропогенной трансформации растительного покрова наиболее остро стоит проблема сохранения биоразнообразия как на видовом, так и на ценотическом уровнях. Познание закономерностей формирования структуры и динамики сообществ под влиянием природных и антропогенных факторов является узловым вопросом современной экологии и может служить теоретической базой для оценки состояния и прогноза изменений растительного покрова, а также планирования природоохранных мероприятий.

В настоящее время концепция экотонов как своеобразных местообитаний, в которых к тому же встречается значительное количество редких видов растений и животных, активно развивается. Лесо-луговые экотонные комплексы являются специфичными в эколого-ценотическом отношении природными объектами. Однако долгое время изучение этих экосистем не проводились из-за консервативности методических подходов к анализу растительного покрова. Большинство проведенных ранее работ были посвящены количественному анализу закономерностей изменения состава растительности (Задульская, 1977, 1998; Воронков и др., 1993; Кучерова, Мир-кин, 2001), структурной дискретности (Дундин, 1962; Маскаев, 1971; Задульская, 1977, 1988), выявлению особенностей изменения экологической среды (Фурсаев, Кох, 1952; Глумов, 1960). На территории Нижегородской области изучение лесо-луговых экотонных комплексов как самостоятельных, эколого-ценотически специфичных экосистем ранее не проводилось. Все вышеизложенное и определило необходимость проведения данных исследований.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках основной тематики научно-исследовательских работ по приоритетным направлениям фундаментальных исследований в области биологических наук кафедры ботаники Нижегородского госуниверситета -«Исследования структуры и динамики растительного покрова антропогенно трансформированных ландшафтов Нижегородского Поволжья» (тема: «Растительный мир: изучение, охрана и рациональное использование»), «Инвентаризация флоры и растительности Нижегородской области»

Цель работы - Изучение особенностей состава и структуры напочвенного покрова лесо-луговых экотонных комплексов в условиях Нижегородского Поволжья Задачи:

1. Проведение рекогносцировочных исследований и разработка концепции "лесо-лугового экотонного комплекса";

2. Выбор модельных участков, выделение ключевых ассоциаций и выявление видового состава в лесо-луговых экотонных комплексах различных зонально-лесных типов;

3. Проведение эколого-ценотического анализа видового состава исследуемых сообществ модельных участков;

4. Выявление структурно-ценотических особенностей модельных лесолуговых экотонных комплексов;

5. Анализ экологического пространства в пределах лесо-луговых экотонных комплексов с помощью экологических шкал Д.Н. Цыганова;

6. Изучение особенностей популяционной организации лесо-луговых экотонных комплексов на примере ценопопуляций ключевых видов растений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Лесо-луговой экотонный комплекс представляет собой специфичную в эколого-ценотическом отношении экосистему, со своеобразным составом и структурой.

2. Лесо-луговой экотонный комплекс характеризуется неоднородной структурой и выраженным разделением его эколого-ценотического пространства на отдельные составляющие - лесную, опушечную и луговую компоненту. Их объем и границы варьируют в зависимости от условий местообитания.

3. Центральное положение в лесо-луговом экотонном комплексе занимает опушечное сообщество, являющееся оптимальным местообитанием для специфичных групп растений, в том числе редких и охраняемых.

Научная новизна Впервые сформулировано представление о лесолуговом экотонном комплексе как о специфическом местообитании, в пределах которого установлены закономерности изменения структуры, состава и действия факторов среды. Впервые проведен анализ различных лесолуговых экотонов широколиственных, хвойно-широколиственных, темно-хвойных, черноольховых зонально-лесных комплексов в условиях Нижегородского Поволжья с ценофлористических, эколого-ценотических и попу-ляционных позиций.

Теоретическая и практическая значимость В настоящее время в лесной экологии одним из наиболее актуальных вопросов является изучение структуры и динамики биосистем различного иерархического ранга. Выполненная работа дополняет исследования в данной области и характеризует такие специфические экосистемы как "лесо-луговые экотонные комплексы". Установленные в процессе работы закономерности эколого-ценотической и популяционной организации, изменения структуры, состава и действия факторов среды в различных лесо-луговых экотонных комплексах в условиях Нижегородского Поволжья имеют значение для развития теоретических аспектов современной экологии растений, фитоценологии и биогеоценологии.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы при создании системы охраняемых природных территорий, определения режимов их охраны, организации мониторинга и составления прогнозов развития таких экосистем как лесо-луговые экотонные комплексы.

Апробация работы Результаты исследований доложены на международных конференциях: «Биология - наука XXI века: 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 14-18 апреля 2003 г.)»; XI съезде Русского ботанического общества РАН (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003 г.); Всероссийского совещания «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 1-3 сентября 2004 г.); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Йошкар-Ола, 28-31 января 2006)»; «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы (Казань, 23-27 января 2006)»; заседании Нижегородского отделения Русского ботанического общества РАН (2007 г.).

Личный вклад автора

Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований, выполненных лично автором в составе различных комплексных экспедиций на территории области в период 2000-2006 гг. Ряд материалов получен совместно с сотрудниками и студентами каф. ботаники ННГУ Широковым А.И., Агриковой Н.И., Баевым И.В. в соавторстве с которыми написаны соответствующие публикации. Автором лично сформулирована проблема, поставлены задачи, произведен сбор материала в полевых условиях, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за ценные советы, критические замечания, помощь в сборе и обработке материала сотрудника кафедры ботаники Нижегородского государственного университета, особенно доценту В.П. Воротникову, ст. преподавателю А.А. Шеста-ковой и научному руководителю доценту Широкову А.И.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сырова, Вера Валерьевна

ВЫВОДЫ

1. Исследования состава модельных лесо-луговых экотонных комплексов выявили их значительные различия. Наиболее богат флористически чер-нолыпанниковый лесо-луговой экотонный комплекс (включает до 80 видов растений), а наиболее беден темнохвойный (54 вида).

2. Анализ видового состава исследованных комплексов с использованием эколого-ценотических групп выявил их сложную ценофлористическую структуру. Из 10 выявленных эколого-ценотических групп ведущее положение занимают лесные (неморально-лесная, бореальная лесная, нитро-фильная), опушечные группы (неморальная опушечная группа, нитрофиль-ная опушечная группа, боровая опушечная группа) и луговые группы (влажно-луговая и суходольно-луговая).

3. Анализ ценотической структуры с использованием дискриминантного и кластерного анализа, фитоиндикационных и популяционных исследований выявил высокую гетерогенность и четкое разделение пространства лесолугового экотонного комплекса на три компоненты - лесную, опушечную и луговую. При этом центральное положение занимает опушечная ассоциация.

4. Наибольшая протяженность опушечной компоненты и более выраженные границы ассоциаций отмечены для темнохвойного и черноолыпанникового лесо-луговых экотонных комплексов.

5.Структурная и флористическая гетерогенность лесо-луговых экотонных комплексов обусловлена разнообразием местообитаний связанных с выраженной сменой действия экологических факторов на сравнительно небольшом по протяженности участке.

6. Изучение особенностей возрастной структуры ценопуляций ключевых видов выявили ее различный характер в разных частях комплекса, что обусловлено гетерогенностью условий. Для ценопуляций всех рассмотренных видов наиболее полночленный спектр онтогенетических состояний наблюдался в опушечных сообществах, что с одной стороны позволяет характеризовать эти виды как опушечные, а с другой характеризует данное местообитание как точку их популяционного оптимума.

110

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из рассмотренных выше особенностей состава и структуры напочвенного покрова лесо-луговых экотонных комплексов различных зонально-лесных типов можно выявить следующие закономерности. Состав и структура всех модельных комплексов характеризуется большой гетерогенностью. Наиболее богат флористически черноольховый лесолуговой экотонный комплекс (в его состав входят 80 видов растений). Затем следует хвойно-широколиственный лесо-луговой экотонный комплекс (75 видов), наиболее беден во флористическом отношении темнохвойный комплекс (54 вида высших растений).

Флоро-ценотический анализ с использование эколого-ценотических групп растений показал сложную структуру всех изученных комплексов. В изученных комплексах выявлено присутствие растений, относящихся к 10 эколого-ценотическим группам. Наиболее широко представлены лесные группы (неморально-лесная, бореальная лесная, нитрофильная (ольшанни-ковая), опушечные группы (неморальная опушечная группа, нитрофильная (ольшанниковая) опушечная группа, боровая опушечная группа), луговые группы (влажно-луговая и суходольно-луговая). Соотношение представителей различных ЭЦГ и преобладание той или иной группы варьирует в зависимости от типа сообщества (лесное, опушечное, луговое), так и от типа леса. В широколиственном комплексе преобладают виды из неморальной и неморальной опушечной групп. В хвойно-широколиственном - бореальная лесная, бореальная опушечная, неморальная лесная и боровая лесная и боровая опушечная. В темнохвойном - бореальная лесная, нитрофильная лесная, нитрофильная опушечная и неморальная опушечная. В черноольшан-никовом лесо-луговом экотонном комплексе - ниторофльная лесная, неморальная лесная, нитрофильная опушечная, неморальная опушечная. Анализ ценотической структуры модельных комплексов показал, что независимо от зональльно-лесной приуроченности комплекс разделен на три составляющие компоненты - лесную, опушечную и луговую ассоциации, характеризующиеся различным составом и структурой, выраженной различном соотношением эколого-ценотических групп. Центральное место в лесо-луговом экотонном комплексе занимает опушечная ассоциация. Ее видовой состав и протяженность варьируют в зависимости от типа леса. Наибольшая протяженность опушечной ассоциации отмечена в черноолыпанниковом и тем-нохвойном лесо-луговых экотонных комплексах, вместе с тем здесь выделяются достаточно четкие границы при переходе одних компонентов комплекса в другой.

В изученных лесо-луговых экотонных комплексах отмечено достаточно большое количеств редких и охраняемых видов растений (Сырова, 2004) - Botrychium lunaria, Ophioglossum vulgatum, Dactylorhiza fuchsii, Dactylorhiza incarnata, Platanthera bifoli, Listera ovata и др., включенных в Красную Книгу Нижегородской области (2005). Следует отметить, что именно в экотонных комплексах создаются условия для произрастания данных видов, а поскольку практически все исследования проходили на охраняемых территориях (заказники, памятники природы), то очень важным аспектом является охрана таких специфических экосистем как лесо-луговые экотонные комплексы.

Кластерный анализ подтвердил разделение комплекса на три составляющие компоненты, причем наиболее четкое выделение в кластер опушечной ассоциации наблюдается в широколиственном экотоннном комплексе, который обладает сравнительно простой структурой, и невысокой видовой насыщенность. В комплексах с полидоминантными древостоями и сложной структурой напочвенного покрова очень сильно влияние мелкоконтурной мозаичности, и этим объясняется включение некоторых площадок в луговую или лесную ассоциации. К тому же лесо-луговой экотонный комплекс - это сложно организованная биосистема, в которой все компоненты взаимосвязаны и виды разной приуроченности могут встречаться в различных частях комплекса.

Таким образом, лесо-луговой экотонный комплекс представляет собой экосистему, формирование которой происходит в своеобразных условиях экотона на границе леса и луга. Комплекс включает в себя опушку и примыкающие непосредственно к ней участки лесного и лугового сообществ. Лесо-луговые экотонные комплексы являются особым типом экосистем, со специфичными эколого-ценотическими свойствами, что связано с градиентным изменением действия экологических факторов на сравнительно небольшом по протяженности участке растительного покрова. Его самостоятельность определяется выраженной специфичной структурой, составом экологическими режимами местообитаний, что обуславливает гетерогенностью видового состава. При этом лесная, луговая и опушечная компоненты взаимосвязаны и виды разной приуроченности могут встречаться в различных частях комплекса. Центральное место в составе комплекса занимают опушечные ассоциации, наиболее флористически богатые и отличающиеся более сложной структурой.

Гетерогенность пространственной структуры лесо-луговых экотон-ных комплексов подтверждена кластерным и дискриминантным анализами, исследованиями демографической структуры ценотических популяций ключевых видов растений. Данные закономерности свидетельствуют о длительном процессе филоценогенеза в формировании исследованных комплексов, и возможно, отчасти, свидетельствуют о ведущем положении данных экосистем в доагрикультурный период.

108

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сырова, Вера Валерьевна, Нижний Новгород

1. Агроклиматические ресурсы Горьковской области. Горький. 1967. 228 с.

2. Аверкиев Д. С. История развития растительного покрова Горьковской области и геботанико-географическое деление // Ученые записки ГГУ, вып. 25,1954. С 119-136.

3. Агроклиматический справочник по Горьковской области Л.: Гид-роме-теоиздат, 1959. 143 с.

4. Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР. М.: Наука, 1974.448 с.

5. Азовский А.И., Чернопруд М.В. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол, 1998. Т.59, №2. С.117-136.

6. Александрова В.Д. О единстве и непрерывности и дискретности в рас-тительном покрове // Философские проблемы современной биологии. М.; Л.: Наука, 1966. С. 191-204.

7. Александрова В.Д. Классификация растительности (Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах). Л.: Наука, 1969. 275 с.

8. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975.228 с.

9. Алехин В.В. Объяснительная записка к геоботаническим картам (со-временной и восстановленной) бывшей Нижегородской губернии (в масштабе 1:500000). Л.: Наука, 1935. 66 с.

10. Бигон М, Харпер ДЖ., Таудсен К. Экология. Особи, популяции, сооб-щества. М.: Мир, 1989.Т.1. 667 с.

11. Боровиков В.П. программа STATISTICA для студентов и инженеров. М.: Компьютер Пресс, 2001. 301 с.

12. Булохов А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндика-ции. Брянск, 1996. 104 с.

13. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата, 1957. 238 с.

14. Быков Б.А. Геоботанический словарь.Алма-Ата: Наука, 1973. 214 с.

15. Вальтер Г. Общая геоботаника.М.: Мир, 1982. 264 с.

16. Василевич В.И. О применении статистических подходов для характеристики ассоциаций растительности // Вестник ЛГУ, 1960. № 9. С. 34-45.

17. Василевич В.И. Учение о непрерывности растительного покрова // Труды МОИП, 1966.Т.27. С. 57-69.

18. Василевич В. И. Что считать естественной классификацией // Философские проблемы современной биологии. М.-Л.: Наука, 1966. С. 177 190.

19. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.

20. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. 247 с.

21. Вдовина А.И. растительность лесной поляны широколиственного леса // Ученые записки Казанского ун-та. Казань, 1961. Вып. 121, №9. С. 146-148.

22. Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. Киев: изд-во УССР, 1953.452 с.

23. Воронков О.А., Тарасов А.О., Сукачев B.C. Некоторые особенности лесных опушек как экотонов // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья. Межвузовский сборник научных трудов. Саратов, 1993. С. 8-15.

24. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1963. 375 с.

25. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопо-пуля-ций растений // Ботан. журнал, 1979. Т. 64,№ 9.С. 1296-1311.

26. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза // Журн. Общ. Биологии, 1978.Т.39, № 4. С. 555-562.

27. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопо-пу-ляций растений // Бот. Журнал, 1979.Т.64, № 9. с. 1296-1311.

28. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. КнЛ.М.: Наука, 2004, 479 с.

29. Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. 364 с.

30. Высоцкий Г.Н. О гидрологическом и метеорологическом влиянии лесов. М, 1952.214 с.

31. Гейдеман Т.С., Витко К.Р., Истратий А.И. и др. Растения лесных опушек и полян. Кишинев: Штиица, 1986. 344 с.

32. Глумов Г.А. Естественные леса южной части лесостепного Зауралья // Природные условия и леса лесостепного Зауралья. Труды института биол. Уральского филиала АН СССР, 1960. Вып. 19. С. 4975

33. Григорьева Н.М. Земляника зеленая // Биол. флора Моск. обл. М.: Изд-во МГУ, 1995. Вып. 10. С. 119-133.

34. Дидух Я.П., Плюта П.Г. Применение фитоиндикации для комплексной характеристики природных режимов различных элементов склонов //Изв. АН СССР. Сер. Геогр, 1991. № 2. С. 106-113.

35. Дидух Я.П., Плюта П.Г. Сравнительная характеристика фитоинди-кационных экологических шкал (на примере шкал увлажнения почв) // Экология, 1993. № 5. С. 32-40.

36. Дидух Я.П., Плюта П.Г. Сравнительная характеристика фитоинди-каци-онных экологических шкал (на примере шкал терморежима и эдафических) // Экология, 1994. № 2. С. 34-43.

37. Дидух Я.П., Плюта П.Г., Каркуциев Г.Н. Опыт фитоиндикации экологических режимов экотопов долины р. Ворсклы // Бот. журн,1991. Т. 76, № 5. С. 699-709.

38. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. 206 с.

39. Добрынин Б.Ф. Геоморфологический очерк природы Горьковского и Кировского краев. Горький. 1935. С. 57-90.

40. Дохман Г.И. История геоботаники в России М. 1973. 286 с.

41. Дундин Ю.К. Естественные контакты леса и степи на крайнем Юго-востоке европейской части СССР //Вестн. МГУ, 1962, № 4. С. 60-66.

42. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза // Комаровские чтения XXI. М., 1969. С. 28-59.

43. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: МГУ. 1978. 152 с. +

44. Жукова J1.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995.224 с.

45. Жукова JI.A., Ведерникова О.П., Смирнова О.В. и др. Популяционная экология растений. Йошкар-Ола, 1994. 87 с.

46. Задульская О.А. Опыт флороценотического исследования лесных опушек на территории Самарской Луки // Морфология и динамика растительного покрова. Научн. Труды Куйбышевского пед. ин-та, 1977. Т. 207. Вып. 6. С. 93-97.

47. Задульская О.А. Классификация лесных опушек // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. Докладов II (X) съезда Русского Ботанического общества. Т.1. СПб, 1998. С. 252.

48. Залетаев В.С Структурна организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН. 1997. С. 11-30.

49. Заугольнова Л.Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Окско-Террасного заповедника) // Ботан. Журнал, 1999 а. Т. 84. С. 42-56.

50. Заугольнова JI.B. Современные представления о структуре растительного покрова: концепция иерархического континуума // Успехи современной биологии, 1999 б. Том 119. №2. С. 115-127

51. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Попадюк Р.В., Смирнова О.В. Критическое состояние ценопопуляций растений // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992. С. 51-59.

52. Заугольнова Л.Б., Быховец С.С., Баринов О.Г., Баринова М.А. Верификация балловых оценок местообитаний по некоторым параметрам среды // Лесоведение. 1998. № 5. С. 48-58.

53. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности европейской части СССР //Ботанический журнал, 1973. Т.58, № 8. С. 1081-1092.

54. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в син-таксо-номических единицах // Ботан. журнал, 1990. Т.75. №10. С. 1380-1388.

55. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. К вопросу о континууме и дискретности растительного покрова // Ботан. журн. 1985.Т.70, №7. С.885 -895.

56. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб, 1999. 316с.

57. Изучение ценопопуляций растений: методические рекомендации для студентов-биологов. Н.Новгород: ННГУ, 1994. 38с.

58. Капустин А.П. Молдавская А.К. Геологическое строение и недра // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. Изд-во, 1974. С. 51-75.

59. Карпенко А.С. Камско-печерско-западноуральские темнохвойные леса // Растительность европейской части СССР. JL: Наука, 1980. С. 99-113.

60. Катенин А.Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны // Ботан. Журнал. 1998. Т. 73, № 2.С. 186-197.

61. Коломыц Э.Г. Ландшафтные исследования в переходных зонах (методологический аспект). М.: Наука, 1987. 117 с.

62. Коротков В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биол. Науки. 1991, №8. С. 7-20.

63. Красная Книга Нижегородской области. Том II. Сосудистые растения, водоросли, лишайники, грибы. Нижний Новгород, 2005. 328 с.

64. Кукарина С.В., Миркин Б.М., Соломещ А.И. Фитосоциологиче-ский анализ лесных опушек как экотонов //Бюллетень МОИП. Отд. биолог., 2001. Т. 106. Вып. 1.С.61-69.

65. Куприянов Н.В., Веретенников С.С., Шишов В.В. Леса и лесное хозяйство Нижегородской области. Н.Новгород: Волго-Вятское кн. Изд-во, 1994. 350 с.

66. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. 284 с.

67. Кучерова С.В., Миркин Б.М. О методах анализа опушечных экотонов // Экология, 2001. № 5. С. 339-342.

68. Лукина Е.В. Растительность всплывших торфяников Горьковского водохранилища // Ученые записки Горьковского университета: Флора и растительность Горьковской области. Горький, 1974. Вып. 157, сер. Биологич. С. 30-39.7172,73,7475,76,77,78,79,8081,82,83,

69. Лукина Е.В., Смирнова А.Д. Растительный покров // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. Изд-во, 1974. С. 187-285.

70. Любов М.С. География Нижегородского края. Арзамас, 2004.97 с. Мазинг В.В. О теоретических и методических вопросах крупномасштабного картографирования растительности // Учен. Записки Тартуского ун-та, 1963. Вып. 136. С. 61-78.

71. Маскаев Ю.М. Фитоклиматические особенности на опушках разных экспозиций на восточной окраине Каннской степи //Растительный покров Красноярского края. Новосибирск: Наука, 1971. С. 187-212

72. Маскаев Ю.М. Экологические условия приопушечных ценозов Канской лесостепи // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск: Наука, 1971. С. 288-304.

73. Маслов А.А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ М.: Наука, 1990. 160 с.

74. Методы изучения лесных сообществ. Спб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.

75. Мещеряков Ю.А. Рельеф СССР (морфоструктура и морфоскульп-тура). М.: Мысль, 1972. 520 с.

76. Мильков Ф.Н. Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. М.: Мысль, 1976. 448 с.

77. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. 293 с. Миркин Б.М. Ещё раз об организмизме в фитоценологии // Ботан. журн. 1989.74, №1.С.З-13.

78. Миркин Б.М. Методы Браун-Бланке и современная отечественная фитоценология // Бюллетень МОИП. отд. биол., 1978. № 3. С. 7687.

79. Миркин Б.М. О растительных континуумах // Журн. общ. биологии. 1990а. Т.51. №3. С.316-326.

80. Миркин Б.М. Плюрализм в фитоценологии: истоки и тактика плюралистической науки // Журн. общ. биол., 19906. Т.51, №2. С. 261272.

81. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с.

82. Миркин Б.М. Что такое растительное сообщество? М.: Наука, 1986. 164 с.

83. Миркин М.Б., Наумова Л.Г. История и современное состояние концепции континуума в растительности // Успехи современной биологии, 1999. Том 119, №4. С. 323-334

84. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.211 с.

85. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 184 с.

86. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

87. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос. 2001. 264 с.

88. Мэггаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

89. Неронов В.В. Развитие концепции экотонов и роль в сохранении биологического разнообразия // Успехи современной биологии, 2001. Том 121, №4. С. 323-336.

90. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л., 1987. 192 с.

91. Никитин Б.А. Почвы Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжное изд-во, 1978. 230 с.

92. Ниценко А.А. К вопросу о границах растительных ассоциаций в природе // Ботан. журнал, 1948.Т. 33. С. 2-19.

93. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал. 1969. Т.54. №7. С. 1002-1014.

94. Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свойства и методы выявления. JL: Наука, 1971. 184 с.

95. Норин Б. Н. Растительный покров: ценотическая организация и объекты классификации // Ботан. журнал, 1983. т. 68, № 11. С. 1449 1455.

96. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986.Т.2. 376 с.

97. Паспорт на государственный памятник природы областного значения "Участок широколиственного леса у села Пица". Н. Новгород, 1997а. 3 с.

98. Паспорт на государственный памятник природы областного значения "Участок пихтово-елового леса около д. Фадька". Н. Новгород, 19976. 3 с.

99. Паспорт на государственный памятник природы областного значения "Массив пихтово-еловых лесов около деревень Коновод и Малая Тем-та". Н. Новгород, 1997в. 3 с.

100. Паспорт на государственный памятник природы "Урочище Горо-дина". Н. Новгород, 1998. 5 с.

101. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

102. Полуяхтов К.К. Лесорастительное районирование Горьковской области // Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фитоценозов Горьковского Поволжья. Вып. 2. Горький, 1974. С. 4-20.

103. Почвы СССР. М.: Мысль, 1979. 380 с.

104. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. БИН АН СССР. Сер.З. Геоботаника. Вып.б.Л., 1950. 204 с.

105. Работнов Т.А. Флюктационная изменчивость // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир, 1968. С. 5 8.

106. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни"видов растений // Бюлл.МОИП, 1975Т.80, вып.2. С. 5-17.

107. Работнов Т.А. Фитоценология. М: МГУ, 1983. 302 с.

108. Работнов Т.А. История фитоценологии.М., 1995. 157 с.

109. Разумовский СМ. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.231 с.

110. Раменский Л.Г. О сравнительном подходе экологического изучения растительных сообществ // Дневник XII съезда русских естест-воиспы-тателей и врачей. СПб, 1910. С. 21-35.

111. Раменский Л.Г Основные закономерности растительного покрова // Вестник опытного дела Средне-Черн. Обл. Воронеж, 1924. С. 3773.

112. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботаника, 1935. № 4. С. 25-42.

113. Раменский Л.Г Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

114. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. избр. работы. Л: Наука, 1971. 334 с.

115. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 427 с.

116. Романов В.А. Почвы // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. С. 76-105.

117. Савиных Н.П. Побегообразование и взаимоотношения жизненных форм в секции Veronica рода Veronica L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1979. Т. 84, вып. 3. С. 92-105.

118. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений. М., 1962. 278 с.

119. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесная пром-ть, 1983. 207 с.

120. Смирнова О.В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Carex pilosa Scop.) и сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria L.). // Онтогенез и возрастной состав популяций растений цветковых растений. М.: Наука, 1967. С.100-113.

121. Смирнова О.В. Численность и возрастной состав популяций некоторых компонентов травяного покрова дубрав // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций. М.: Наука, 1968. С.155-182.

122. Смирнова О.В. Сныть обыкновенная // Биологическая флора Московской области. Выпуск 1. М.: МГУ, 1974 а. С. 131-142.

123. Смирнова О.В. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросами самоподдержания популяций // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ им. Ленина, 1974 б. С.56-63.

124. Смирнова О.В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи современной биологии. 1998, № 2. С. 25-39.

125. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных ле-сов. М.: Наука, 1987. 207 с.

126. Смирнова О.В. Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных территорий // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 200. С. 14-22.

127. Смирнова О.В., Торопова Н.А. О сходстве жизненных циклов и возрастного состава популяций некоторых длиннокорневищных растений дубрав // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ им. Ленина, 1974. С.56-69.

128. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В. популяционные механизмы динамики лесных фитоценозов //Биол. науки, 1989, №11. С. 48-58.

129. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная кон-цепция в биоценологии // Журнал общей биологии, 1993. Т. 54, № 4. С. 438-448.

130. Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. М., Наука, 2004. Книга 1. С. 165-170.

131. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978.319 с.

132. Спиридонов А.И. Геоморфология европейской части СССР. М.: Высшая школа, 1978. 332 с.

133. Станков С.С. Очерки физической географии Горьковского края. Горький: Горьковск. краев, изд-во, 1936. 280 с.

134. Сырова В.В. Флороценотический анализ опушечных комплексов хвой-но-широколиственных лесов Нижегородской области // Структурно-функциональная организация и динамика лесов. Красноярск, 2004. С.93-94.

135. Сукачев В.Н. Растительные сообщества: (Введение в фитосоциоло-гию). М.-Л.: Книга, 1928. 232 с.

136. Сукачев В.Н. Что такое фитоценоз? // Сов. ботаника, 1934. № 5. С. 4-18.

137. Сукачёв В.Н. Идея развития в фитоценологии // Сов. ботаника, 1942. № 1.С. 5-17.

138. Сукачёв В.Н. О принципах генетической классификации в биоценологии // Журн. общ. биологии, 1944. Т. 5, № 4. С. 213-227.

139. Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова // Бот. журн, 1956. Т.41. № 4. С. 34-45.

140. Сукачёв. В.Н. Избранные труды. Том III. Проблемы фитоценологии. М.: Наука, 1975. 542 с.

141. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные традиции развития. Л.: Наука, 1976. 252 с.

142. Трентьев А.А., Колкутин В.И. Климат конца XX века в средней полосе Нижегородской области (Городец, Семенов, Нижний Новгород, Павлово, Лысково, Воскресенское). Нижний Новгород, 2004 374 с.

143. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

144. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические нау-ки,1975. № 2. С. 7-34.

145. Фурсаев А.Д., Кох Е.К. Влияние леса на окружающую естественную травяную растительность // Уч. записки Саратовского ун-та, 1952. Т. 29. С. 255-280.

146. Харитонычев А.Т. Природа Нижегородского Поволжья: история, использование, охрана. Горький: Волго-вятское кн. изд-во, 1978. 175 с.

147. Харитонычев А.Т. Природные зоны и ландшафты // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. С. 135150.

148. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.216 с.

149. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 183с.

150. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) М.: Нау-ка, 1988. 184с.

151. Цыганов Д.Н. Фитоиндиация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.

152. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

153. Шенников А.П. Введение в геоботанику. JL, 1964. 447 с.

154. Широков А.И. Экологические особенности, внутриценотическая структура и динамика пихтово-ельников липовых в условиях южной тайги низменного Заволжья. Дисс. на соиск. уч степ. канд. биол. наук. Н Новгород. 1998. 226 с.

155. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 288 с.

156. Экологическая ординация и сообщества: М.: Наука, 1990 197 с.

157. Экотоны в биосфере. М.: РАСХН. 1997. 329 с.

158. Ястребов А.Б. Методы изучения мозаичности растительного покрова с применением ЭВМ Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. 200с.

159. Acker S.A. Vegetation as a component of non-nested hierarchy: a conceptual model // J. Veg. Sci., 1990. V.l, № 5. P. 683-690.

160. Allen T.F.H., Starr T.B. Hierarchy: perspectives for ecological complexity. Chicago Press: Univ. Chicago, 1982. 216 p.

161. Andel van J. A population ecological approach to evaluate the rate of disturbance of plant communities // Proc. of VI Inter. Ecol. Cong. Manchester, 1994. P. 30-35.

162. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3 Aulf. Wien, 1964. 865 s.

163. Clements F.E. Research methods in ecology. Linkoln, Nebraska: Univ. Publ, 1905.334 p.

164. Clements F.E. Nature and the structure of the climax // J. Ecol., 1936. Vol.24, № l.P. 211-225

165. Collins S.L., Glenn S.M, Roberts D.W. The hierarchical continuum concept//J. Veg. Sci, 1993. V.4, № 2. P. 149-156.

166. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association // Bull. Torrey Bot. Club, 1926. Vol. 53, N 1. P. 7-26.

167. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association // Amer. Midi. Nat, 1939. Vol. 21, N 1. P. 92-110.

168. Greig-Smith P. Quantitative plant ecology. Oxford, 1983. 359 p.

169. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y.: Willey, 1979. 222 p.

170. Dale M.R.T. Spatial pattern in plant ecology. Cambridge University Press, 1999.45 p.

171. Du Rietz G.E. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflan-zen-soziologie. Wien: Holzhausen, 1921. 89 s.

172. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropas. Gottingen, 1974.216 р.

173. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okologischer, dy-namischer und historischer Sicht. 5. Aufl. Ulmer, Stuttgart. 1996. 1096 s.

174. Forest Succession: Concept and Application. Berlin? N.-Y.: Springer, 1981.517р.

175. Harper J. L. Population biology of plants. L.; N.Y.: Acad, press, 1977. 892p.

176. Jongman T.Y., ter Baak C.J.F., van Tongeren O.F.R. Data analysis in com-munity and landscape ecology. Wageningen: Pudoc, 1987. 299 p.

177. Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroff. Goebot. Inst. Eidg. Techn. Hochshule in Zurich, 1977. H. 64. S. 1-208.

178. New look at ecotones: emerging international project of landscape boundaries. Paris: UNESCO, 1988. 163 p.

179. O'Neil R.V., de Angels D.L., Waide J.B., Allen T.F.H. A hierarchical concept of ecosystems. Princeton, 1986. 253 p.

180. Perspectives in ecological theory. Princeton, 1989. 394 p.

181. Plant ecology. Oxford, 1986. 496 p.

182. Shugart H.H. A theory of forest dynamics. The ecology implication of forest succession models. Berlin: Springer, 1984. 278 p.

183. Shugart H.H. System analysis of the Boreal Forests. Berlin: Springer, 1992. 265 p.

184. The mosaic-cycle concept of ecosystems. Berlin etc: Springer-Verlag, 1991. 168 p.

185. The population structure of vegetation. Boston: Junk Publ, 1985. 626 p.

186. Ter Baak C.J.F. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis // Ecology. 1986/ V. 67. P.l 167-1179.

187. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant commu-nites. Princeton, 1988. 360 p.

188. Van der Maarel E. Some remarks on disturbance and relation to diversity and stability //J. Veget. Sci., 1993. Vol. 4. P. 733-736.

189. Walter H. Vegetation of the Earth and ecological systems of the geo-biosphere. N.Y., 1979. 274 p.

190. White J. The plant as metapopulation // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1979. Vol. 10. P. 109-145.

191. Whittaker R.H. A consideration of climax theory: The climax as a population and pattern // Ecolog. Monogr., 1953. V.23, № 1. P. 41-78.

192. Whittaker R.H., Lewin A.S. The role of mosaic phenomena in natural communities//Theor. Pop. Biol., 1977. V. 12, №2. P. 117-139.