Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Растительность экотона как индикатор границы средне- и высокогорных ландшафтов

ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Растительность экотона как индикатор границы средне- и высокогорных ландшафтов"

На правах рукописи

НЕФЕДОВА Мария Викторовна

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЭКОТОНА КАК ИНДИКАТОР ГРАНИЦЫ СРЕДНЕ И ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ (на материалах северного склона Западного Кавказа)

25 00 23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Ставрополь—2007

003173213

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: Научный консультант: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат географических наук, профессор Шальнев Виктор Александрович

доктор биологических наук, доцент Лиховвд Наталья Геннадьевна

доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Львович

кандидат географических наук Коняев Сергей Викторович

Карачаево-Черкесский государственный университет

Защита состоится «14» ноября 2007 г в 1500 часов на заседании диссертационного совета КМ 212 256 04 при Ставропольском государственном университете по адресу 355009, Ставрополь, ул Пушкина, 1, корп 2, ауд506 Фате (8652)35-70-23

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета

Автореферат разослан «

2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат географических наук

Турун П П

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время изучение переходных или так называемых экотонных территорий стало весьма актуальным направлением в географии Начиная с 1928 года, когда Ф Клементсом впервые было предложено понятие «экотон», проблема границ в природе и переходных «буферных» пространств привлекла многих биологов, экологов, географов Экотоны имеют специфическую структуру и служат местом формирования и сохранения видового и биологического разнообразия На такого рода территориях образуются экотонные биотические сообщества и экотонные системы переходного типа, которые обладают особым составом, структурой, механизмами устойчивости и режимом функционирования (Миркин, Наумова, 1998) Переходные сообщества определяют возможность континуальности биогеоценотического покрова, и в тоже время являются особым видом пространственных границ, отражающих количественные изменения в пространственной структуре ландшафтов и переход их в новое качество

Несмотря на то, что экотонные территории представляют собой устойчивые образования, они наиболее быстро реагируют на различного рода изменения, в том числе и антропогенные Поэтому их детальное изучение даст представление не только о саморегуляции биоты, но и позволит разработать оптимальную стратегию рационального природопользования, которая бы обеспечивала сохранение ценофонда

В работах по проблеме экотоных территорий, на наш взгляд, недостаточное внимание уделено экотонам горных стран Известно лишь несколько работ рассматривающих данную проблему (Сочава, 1930, Лесков, 1932, Белановская, 1979,1990, Шальнев, Юрин, 1997, Акатов, 1999) Хотя именно в горах экотоны хорошо прослеживаются при рассмотрении границ высотных ландшафтных поясов Здесь они представлены переходными геоботаническими поясами на контрастных рубежах низкогорий и среднегорий, среднего-рий и высокогорий С нашей точки зрения, наибольший интерес для изучения представляет собой экотон сформировавшийся на границе средне- и высокогорных ландшафтов — экотон верхней гранипы леса Уникальность данной переходной территории состоит в сочетании двух типов растительных сообществ - лесных и безлесых, а учитывая особенности мезоформ рельефа, здесь формируются неповторимые «контактные формации» (Одум, 1975)

Опыт полевых исследований в пределах среднегорий и высокогорий Западного Кавказа позволяет проследить механизмы проявления экотонного

эффекта, а также обосновать проведение границы между среднегорными и высокогорными ландшафтами

С нашей точки зрения изучение экотонов необходимо проводить по- средством анализа их растительного покрова. Растительность является одним из важнейших компонентов природного комплекса, одним из главных элементов ландшафта, наглядно отражающим изменение природных условий

Объект исследования: экотон верхней границы леса ландшафтов северного склона Западного Кавказа

Предмет исследования: растительность экотона верхней границы леса и ее внутриландшафтная дифференциация

Цель исследования: выявление особенностей растительности экотона как индикатора границы среднегорных и высокогорных ландшафтов В соответствии с целью были поставлены следующие задачи

1 Определить факторы формирования и тип экотона верхней границы леса северного склона Западного Кавказа,

2 На основе геоморфологических особенностей территории выделить разновидности экотона верхней границы леса,

3 Выявить специфику растительности ленточного экотона верхней границы деса и определить растительные сообщества — индикаторы границы средне- и высокогорных ландшафтов,

4 Выявить особенности территориальной дифференциации растительности в пределах контурных экотонов верхней границы леса

Методы исследования. Полевые исследования экотона верхней границы леса северного склона Западного Кавказа проводились в течение 5 лет с 2003 по 2007гг Было изучено 5 ключевых участков, сделано 102 геоботанических описания, собрано более 3000 листов гербария Для изучения растительности использовались ландшафтные и геоботанические методы При обработке полученных данных применялись картографические, гео-информацонные, а также математико-статистические методы Все проведенные нами исследования базируются на общепринятых методиках «Полевая геоботаника» (1960, 1964, 1972), «Программа и методика биогеоце-нологических исследований» (1966,1974), «Методика полевых геоботанических исследований» (1938), «Методика полевых физико-географических исследований» (1972) Для установления связи между растительностью и средой использовался метод экологических рядов В пределах ключевого участка исследования пробные площадки (в количестве 10-12) закладывались в трех геоботанических поясах в доминантном лесном, переходном верхней границы леса и доминантном субальпийском, образуя ряды в

соответствии с изменением условий экотопа (Раменский, 1971, Работнов, 1986) В пределах переходного геоботанического пояса верхней границы леса для выявления особенностей внутриландшафтной дифференциации растительности пробные площадки были заложены во всех представленных фитоценозах Определение видового состава растительности производилось по определителю А И Галушко (1978, 1980), Списки видов уточнялись по сводке С К Черепанова (1995) и Ф М Воробьевой, В Г Онипченго (2001) Полный запас надземной фитомассы определялся методом укосов (Миркин и др, 1989) Также был проведен ботанико-географический анализ травянистой растительности Для этого каждый вид сосудистых растений относился к определенному флороценотипу, флороценоэлементу и биоморфе Данные о видах заимствованы у А И Галушко При анализе внутриландшафтной дифференциации травянистой растительности в пределах ключевых участков исследования рассчитывались коэффициенты флористического сходства Жаккара (К]) и Сёренсена-Чекановского (Кб)

Научная новизна работы. Впервые для территории северного склона Западного Кавказа достаточно подробно изучена граница среднегорных и высокогорных ландшафтов В частности

- определены условия формирования переходного геоботанического пояса верхней границы леса,

- выделены разновидности экотона верхней границы леса на основе геолого-геоморфологических факторов,

- с помощью ботанико-географического анализа экотонов выявлены особенности внутриландшафтной дифференциации растительности,

- идентифицированы растительные сообщества экотонов являющиеся индикаторами границы средне- и высокогорных ландшафтов

Теоретическая значимость работы. Основные положения и выводы диссертационной работы позволяют дополнить теоретические представления о ландшафтных границах и их устойчивости Проведенный сравнительный анализ растительного компонента переходных сообществ экотона и типичных основных (доминантных) поясов, позволил выявить их специфическую структуру, что имеет важное теоретическое значение в формировании научных представлений о структуре горных ландшафтов.

Практическая значимость работы. Материалы диссертационного исследования использованы на географическом факультете Ставропольского государственного университета в преподавании базовых дисциплин (Лан-дшафтоведение) и дисциплин специализации (Ландшафтная экология, Биотика ландшафта с основами биогеоценологаи и др) Результаты работы

позволяют оценить биологическое разнообразие экотона верхней границы леса северного склона Западного Кавказа

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены на международных, всероссийских и региональных конференциях- Ш Международная научно-практическая конференция «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2006), Международная научно-практическая конференция «Современные проблемы и пути их решения в науке, транспорте и образовании 2006» (Одесса, 2006), Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученных «Ломоносов - 2007» (Москва, 2007), первая ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2005), XI ландшафтная конференция «Ландшаф-товедение — теория, методы, региональные исследования, практика» (Москва, 2006), Всероссийская научно-практическая конференция «Мониторинг природных экосистем» (Пенза, 2007), на 48-й, 50-й, 51-й, 52-й научно-методических конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2003,2005,2006,2007) По теме диссертации опубликовано 10 работ

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, списка литературы и приложений Общий объем рукописи 184 страницы, содержит 23 таблицы и 58 рисунков Список литературы включает 175 источников, в том числе 16 на иностранном языке Во введении обосновывается актуальность исследования, формулируются цель и задачи, раскрывается новизна, теоретическая и практическая значимость В первой главе освещаются история изучения ландшафтов Западного Кавказа, теоретические подходы к изучению ландшафтов и растительности, раскрывается понятие об экотоне и его роли в горных экосистемах, а также приводятся методы исследования, используемые в работе Во второй главе рассматриваются основные факторы формирования ландшафтов Западного Кавказа (геолого-геоморфологический, климатический, антропогенный) и сами ландшафты В третьей главе представлен анализ растительных сообществ экотона верхней границы леса в пределах 5 ключевых участков исследования хребтового экотона хребта Малая Ха-типара, склонового экотона хребта Абишира-Ахуба, циркового экотона Софийского хребта, долинного экотона реки Джалпак-Кол и реки Птыш В заключении приводятся основные результаты исследования В приложения вынесены 1) характеристика природных компонентов, 2) характеристика видового состава, 3) эколого-ценотический анализ видового состава травянистой растительности; 4) данные о сходстве видового состава травянистой растительности в пределах каждого ключевого участка исследования

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Содержание диссертационного исследования отражается в основных положениях, выносимых на защиту

1. Экотон верхней границы леса северного склона Западного Кавказа относится к ленточному типу. Его формирование определяется переходным характером гидротермических условий.

Исследования экотона верхней границы леса проходили на уровне ландшафтных и геоботанических поясов В морфологии горных ландшафтов существует некоторая неопределенность, связанная с неоднозначностью взглядов на высотно-поясное деление гор, и как следствие, на трактовку таких понятий, как «ландшафтный пояс» и «геоботанический пояс» Одни авторы (Гвоздецкий, 1963, Чупахин, 1964) считают высотный пояс подразделением высшего ранга, созвучным с понятием подзона на равнине Другие отождествляют его с понятием ландшафта (Михайлов, 1962) или микроландшафта (Тумаджанов, 1963) Некоторые географы (Геренчук и др, 1963, Исаченко, 1991) относят высотный пояс к категории морфологических единиц, выделяя его наряду с фациями, урочищами и местностями В одном случае, употребляя термин «высотный пояс», имеют в виду пояс растительности (Исаченко, 1991) У других авторов используется термин— ландшафтный пояс, который следует отличать от «пояса растительности» (Геренчук и др , 1963) Поэтому считаем необходимым, уточнить нашу позицию относительно данной проблемы

Под горным ландшафтом понимается генетически однородный участок ландшафтного пояса, расположенного в пределах определенного высотного яруса гор, имеющего одинаковый геологический фундамент, один тип рельефа, одинаковый климат, определенный набор геоботанических поясов и других морфологических единиц Ландшафтный пояс является региональным природным образованием, формирующимся в пределах провинции или округа и приуроченным к определенному ярусу гор Он имеет определенную однородность в геоморфологическом и литологическом отношениях Климатические же условия в пределах ландшафтного пояса неоднородны и определяют разнообразие растительного и почвенного покрова В результате в пределах каждого ландшафтного пояса формируются доминантные и переходные геоботанические пояса (Шальнев, 1971,2004)

Геоботанические высотные пояса относятся к категории внутриландшаф-тной вертикальной дифференциации, представляют собой «более или менее

широкую горизонтальную полосу растительности в горах с господством одного типа растительности или нескольких, закономерно чередующихся» (Лавренко, 1964) Геоботанические пояса формируются в пределах ландшафтных поясов под влиянием изменения с высотой климатических условий и фиксируют качественные изменения одного (растительного) или нескольких компонентов среды растительности, почв, климата Такие пояса могут быть однородными и неоднородными по своей сущности, доминантными и переходными (Шальнев, Юрин, 1997) Доминантный геоботанический пояс относится к ядру ландшафта и формируется в условиях ведущего климатического фактора — климатоген-ного поля однородности, где суммарная радиация, радиационный баланс, средняя годовая температура воздуха, годовая сумма осадков у верхней и нижней границы определяют оптимальные условия существования определенного типа растительности, почв, животного населения Переходный геоботанический пояс образуется на границе климатоген-ных полей однородности, где наиболее заметны количественные и качественные изменения климатических показателей Для него характерно господство не одного, а нескольких типов растительности и других компонентов природы Переходные пояса сочетают в себе свойства двух пограничных доминантных поясов и являются жетонами

Значительные изменения высот в пределах среднегорий и высокогорий северного склона Западного Кавказа способствовали формированию вертикальных различий климата, что в свою очередь определило выделение высотных геоботанических поясов. В пределах среднегор-ного ландшафтного пояса до высоты 1900-2100 м над ур моря распространение получил доминантный геоботанический пояс хвойных лесов При дальнейшем увеличении абсолютной высоты на границе средне-горного и высокогорного ландшафтных поясов в диапазоне 2100-2500 м над ур. моря климатические условия несколько изменяются, количество тепла сокращается, а осадков - увеличивается Снижение средней температуры июля ниже + 10°С определило предел распространения древесной растительности, так как данный показатель является нижней температурной границей для произрастания сомкнутого высокоствольного леса (Scriiter, 1926, Turner, 1958) Однако лесная растительность исчезает не сразу, она в виде сосновых редколесий, лиственных криволесий, кустарниковых стлаников в сочетании с луговыми сообществами формирует переходный геоботанический пояс верхней границы леса -мозаичную границу с вкраплением фрагментов из соседнего региона

и обратно. Данная ландшафтная граница, вытянутая в виде широкой полосы, в пределах которой сказывается влияние обоих регионов, является ленточной (Сочава, 1978), а, следовательно, экотон верхней границы леса ленточным типом экотона Его нижней границей является верхний предел распространения сомкнутого высокоствольного леса, а верхней - верхняя граница распространения отдельных деревьев (Бе-лановская, 1990) Переходные сообщества экотона верхней границы леса отличаются повышенной видовой насыщенностью, характерной для так называемого экотонного эффекта (увеличение разнообразия и плотности живых организмов на границах сообществ) (Миркин, Розенберг, 1983) Экотонный эффект происходит за счет перекрытия экологических амплитуд лесных и луговых видов в результате развития адаптивных биоэкологических свойств растений и подбора взаимоблагоприятству-ющих видов, а также за счет опушечных видов, произрастающих только в экотонной полосе (Гагнидзе, 1966)

Далее в пределах высокогорного лугового ландшафта в диапазоне высот 2500-2700 м над ур. моря формируется доминантный геоботанический пояс субальпийских лугов

2. Ленточный экотон верхней границы леса представлен различными контурными экотонами: хребтовый, склоновой, цирковый, долинный. Их формирование определяется геоморфологической структурой территории.

На протяжении экотона верхней границы леса в результате водной эрозии, экзарационной и аккумулятивной деятельности ледников формируются определенные мезоформы рельефа (древние цирки, висячие долины, слаборасчлененные склоны) Их особенности, проявляющиеся через крутизну и экспозицию склонов, влияют на климатические условия территории, определяя баланс тепла и влаги и развитие эдафичес-ких условий местообитания, что, в свою очередь, отражается на характере и распределении растительности В результате формируются разновидности ленточного экотона верхней границы леса - контурные экотоны, приуроченные к конкретным мезоформам рельефа

В ходе исследований, были выделены следующие контурные экотоны хребтовый, склоновой, цирковый и долинный

Хребтовый экотон был рассмотрен в пределах Бокового хребта на примере хребта Малая Хатипара, образующего часть левого склона долины реки Теберды (рис 1)

Рис. 1. Фрагмент ландшафтной карты хребтового экотона хребта Малая Хатипара

Легенда к карте:

,.»»»»».., _ границы геоботанических поясов;--границы урочищ;

22, 23... - урочища.

Урочища:

22 — верхняя часть очень крутых склонов юго-восточной экспозиции с сосновыми редколесьями на примитивных бурых горно-лесных почвах; 23 - средняя часть очень крутых склонов северо-восточной экспозиции с березовыми криволесьями и зарослями рододендрона на бурых дерновых горно-лесных и горно-кустарниковых почвах; 23а - верхняя часть очень крутых склонов северо-восточной экспозиции с иихтово-сосновым редколесьем на бурых дерновых горно-лесных почвах; 25 - очень крутые склоны восточной экспозиции с разнотравно-вейниково-злаковыми лугами на маломощных горно-луговых почвах; 26 — гребневой участок хребта сложенный коллюви-ем и гранитоидами с разнотравно-злаковыми лугами на маломощных горно-луговых почвах; 28 - днища эрозионных и лавинных ложбин с березовым криволесьем и зарослями рододендрона; 29 - днища древних цирков, заполненные коллювием и мореными отложениями с сорно-разнотравной субальпийской растительностью.

Склоновой экотон изучался в пределах Передового хребта на примере южного склона хребта Абишира-Ахуба слабой эрозионной расчлененности (рис. 2). Данный контурный экотон является одной из наиболее выраженных разновидностей ленточного типа экотона.

Рис. 2. Фрагмент ландшафтной карты склонового экотона хребта Абишира-Ахуба

Легенда к карте:

- границы геоботанических поясов;--границы урочищ;

7, 8... - урочища.

Урочища:

7 - очень крутых склонов южной экспозиции с обнажением коренных пород и коллювиальными осыпями, с сосновыми редколесьями на грубоскелетных примитивных бурых горно-лесных почвах; 8 - древних каров, сложенных коллювием, с субальпийскими лугами на горно-луговых почвах; 9 - эрозионных и лавинных ложбин, сложенных коллювиально-пролювиальными отложениями с луговой растительностью.

Цирковый экотон был выбран в пределах Бокового хребта на территории нижнего древнего цирка долины реки Кашха-Эчкичат восточного склона Софийского хребта (рис. 3).

Рис. 3. Фрагмент ландшафтной карты цирковог о экотона Софийского хребта

Легенда к карте:

,,,,,.„,.„ _ границы геоботанических поясов;--границы урочищ;

-----границы фаций; 6, 7а... - урочища.

Урочища:

6 — нижняя часть склонов цирка северо-восточной экспозиции, сложенных коллювисм и выходами скальных пород, с березовыми криволееьями грубоскелетных примитивных горнолесных почвах; 7а — обрывистые склоны верхней части цирка с выходами скальных пород гранитоидов и березовыми криволееьями на примитивных горно-кустарниковых почвах; 76 - эрозионные ложбины склона восточной экспозиции, сложенные коллювиально-прошовиаль-ными отложениями с высокотравными субальпийскими лугами на горно-луговых почвах; 8 -верхняя часть крутых склонов цирка юго-восточной экспозиции, сложенные коллювием, с сосновыми редколесьями на грубоскелетных бурых лесных почвах; 9 - урочище нижней части склонов цирка, сложенных коллювиальными и пролювиально-коллювиальными отложениями. Состоит из фаций: 9а - крутой склон юго-восточной экспозиции с оползневыми процессами, сложенный коллювием, с субальпийскими лугами на горно-луговых почвах; 96 — кругой склон конуса выноса восточной экспозиции, сложенный коллювиально-пролювиальными отложениями, с высокотравными субальпийскими лугами на горно-луговых почвах; 9в — верхняя часть конуса выноса, сложенного коллювием (открытая осыпь); 9г - нижняя часть пологого склона конуса выноса в стадии зарастания (луговая растительность с редко растущей березой и ивой) на примитивных почвах; 10 - урочище днища цирка, сложенного коллювием, с мореными отложениями. Состоит из фаций: I Оа - днище цирка с сорным высокотравьем на горно-луговых почвах на месте бывшего коша; 1 Об - остатки донных морен, зарастающих березой и ивой; 10в - остатки боковой морены южной экспозиции с осиновой рощей и сорным высокотравьем на смытых горно-луговых почвах; Юг - русло реки с березовыми криволееьями на примитивных горно-кустарниковых почвах; 1 Од - нижняя граница цирка с березовым криволесьем на горно-лесных грубоскелетных почвах; 16 — гребневые участки границ 2-го и 3-го цирков с обрывистыми склонами, слаженные гранипвидами, с куртинами берез и полками субальпийской растительности.

Долинный экотон был рассмотрен на примере двух участков: «висячей» долины реки Джалпак-Кол (верховья Кубани) в пределах Бокового хребта (рис. 4) и троговой долины реки Птыш в пределах Главного хребта.

Субальпийские луга

Рис. 4. Фрагмент ландшафтной карты долинного экотона р.Джалпак-Кол Легенда к карте:

..„„»л,. - границы геоботанических поясов;--границы урочищ; 1, 2... - урочища

Урочища:

1 - днище речной долины с фрагментами верхнечетвертичных террас и озерными четками, сложенные аллювием и водно-ледниковыми отложениями, со злаково-разнотравными и разно-травно-злаково-осоковыми лугами на заболоченных примитивных аллювиальных почвах; 2 -конечная морена, слаженная мореными отложениями; 3. СЬерная четка, заполненная водно-ледниковыми и аллювиальными отложениями, с осоково-злаковой растительностью на примитивных и заболоченных аллювиальных почвах; 4 — конуса выноса нижней трети кругых склонов западной экспозиции, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями, с разнотравно-злаковыми лугами на горно-луговых почвах; 5 - крутые и обрывистые склоны троговой долины юго-западной экспозиции, сложенные гранитами и коллювием, с сосновыми редколесьями на грубоскелетных почвах; 6 - конуса выноса крутых и обрывистых склонов троговой долины восточной экспозиции, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями, с разнегграв-но-злаковыми лугами (50-70%), зарослями можжевельника (5-10%) и открытыми осыпями (1020%) на горно-луговых слаборазвитых почвах; 7 — крутые и обрывистые склоны троговых долин восточной экспозиции, сложенные гранитами и коллювием, с березовыми криволесьями на горно-кустарниковых почвах; 7а - то же, с зарослями рододендрона кавказского на горнокустарниковых почвах и разнотравно-злаковыми лугами на горно-луговых почвах.

3. Растительные сообщества ленточного экотона верхней границы леса обладают имманентной фитоценотической структурой достоверно отличающейся от аналогов доминантных геоботанических поясов средне- и высокогорных ландшафтов.

Переходный геоботанический пояс - экотон верхней границы леса в пределах района исследования представляет собой ленточную границу в диапазоне высот 2000-2500 м над ур моря, которая при смене лесной растительности среднегорий луговой растительностью высокогорий представлена сообществами сосновыми и пихтово-сосновыми редколесьями, березовыми кри-волесьями, кустарниковыми стланиками и луговыми группировками

Для выявления специфики растительных сообществ экотона верхней границы леса исследовано 4 ключевых участка В пределах каждого их них проводился сравнительный ботанико-географический анализ растительности трех геоботанических поясов доминантного лесного, переходного верхней границы леса и доминантного субальпийского (табп 1, рис 5, 6, 7, 8)

Таблица 1

Структура растительных сообществ ключевых участков исследования

Участки исследования Геоботанические пояса Характеристики

Видовое разнообразие Средняя высота травостоя, см Полный запас надземной фи-томассы, г/м2

хр Малая Хатипара доминантный лесной 21 32,5 28,79

экотон верхней границы леса 123 45,5 89,68

доминантный субальпийский 36 30,0 57,43

хр Абишира-Ахуба доминантный лесной 17 30,0 48,44

экотон верхней границы леса 115 41,0 73,82

доминантный субальпийский 41 22,0 57,95

Софийский хр доминантный лесной 21 30,0 47,95

экотон верхней границы леса 108 48,0 159,61

доминантный субальпийский 27 35,0 104,51

Долина р Джалпак-Кол доминантный лесной 13 25,0 25,87

экотбн верхней границы леса 69 37,7, 63,25

доминантный субальпийский 23 20,0 55,76

Доминантный субальпийский

Доминантный лесной

10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

Рис. 5. Спектр основных флороценоэлементов геоботанических поясов хр. Малая Хатапар

Доминантный субальпийский

Экотон верхней границы леса

Доминантный лесной

20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

Рис. 6. Спектр основных флороценоэлементов геоботанических поясов хр. Абшпира-Ахуба

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

Доминантный субальпийский

■

I

Экотон верхней границы леса

Доминантный лесной

Н 1 1 1

ш ■

0% 10% 20% 30% 40% 50%

70% 80% 90% 100%

Рис. 7. Спектр основных флороценоэлементов геоботанических поясов Софийского хребта

Рис. 8. Спектр основных флороценоэлементов геоботанических поясов долины р. Джалпак-Кол

ЦЦ лесной Щ] лугоравнинный РЯ субальпийский п альпийский

степной [¥3 скальный ¡¡¡§ гигрофильный ■ сорный

Растительные сообщества экотона верхней границы леса отличаются повышенным видовым разнообразием травянистой растительности На Малой Хатипаре в экотоне произрастает видов в 5,9 раз больше, чем в доминантном лесном поясе и в 3,4 раза больше видов, по сравнению с субальпийским В пределах экотона хребта Абишира-Ахуба собрано в 6,8 раз больше видов, чем в лесу и в 2,8 раза больше, чем в субальпике На Софийском хребте экотон характеризуется увеличением видового разнообразия в 5,1 раза по сравнению с доминантным лесным поясом и в 4 раза -с субальпийским Аналогичная ситуация и в долине реки Джалпак-Кол, здесь в растительных сообществах экотона обнаружено в 5,3 раза больше видов, чем в лесном поясе и в 3 раза больше, чем в субальпийском

Растительность экотона верхней границы леса характеризуется сложной эколого-ценотической структурой Если в доминантном лесном поясе в пределах всех участков исследования преобладают лесные виды, а в доминантном субальпийском — луговые субальпийские виды, то на территории экотона совместно произрастают и те и другие Таким образом, в пределах данных геоботанических поясов меняется соотношение основных флоро-ценоэлементов На территории ключевого участка хребта Малая Хатипара в доминантном лесном поясе лесных видов - 66,7%, субальпийских луговых— 19%, в экотоне лесных - 19%, субальпийских луговых - 52,9%, в доминантном субальпийском поясе лесных - 8,6%, луговых субальпийских - 62,9% Аналогичные изменения наблюдаются и на территории других ключевых участков исследования На хребте Абишира-Ахуба в доминантном лесном поясе лесных видов — 76,5%, субальпийских луговых - 17,6%, в экотоне — 17% и 47,3% соответственно, в доминантном субальпийском поясе 10,3% и 59% На Софийском хребте в доминантном лесном поясе лесных видов -77,8%, субальпийских луговых -11,1%, в экотоне - 26% и 54,2% соответственно, в доминантном субальпийском поясе 7,7% и 76,9% В долине реки Джал-пак-Кол в доминантном лесном поясе лесных видов - 69,2%, субальпийских луговых -15,4%, в экотоне - 17,2% и 51,6% соответственно, в доминантном субальпийском поясе лесных нет; а субальпийских луговых 59,1%

Экотон верхней границы леса также характеризуется значительной высотой травянистой растительности В пределах хребта Малая Хатипара она выше лесной в 1,4 раза, а субальпийской - в 1,5 раза На склоне хребта Абишира-Ахуба средняя высота травостоя в экотоне выше в 1,4 раза по сравнению с лесным поясом и в 1,9 раза по сравнению с субальпийским На Софийском хребте высота травянистой растительности экотона увеличивается в 1,6 раза по сравнению с лесной растительностью и в 1,4 раза — с субальпийской В долине реки Джалпак-Кол средняя высота травостоя в экотоне выше в 1,5 раза, чем в лесу и в 1,9 раза, чем в субальпике

Растительные сообщества экотона верхней границы леса отличаются и большей величиной полного запаса надземной фигомассы Так, в пределах ключевого участка Малой Хатипары запас фигомассы экотона выше в 1,4 и в 1,5 раза по сравнению с доминантными лесным и субальпийским поясами соответственно На хребте Абишира-Ахуба - в 1,4 раза по сравнению с лесом и в 1,9 раза -с субалышкой. На территории Софийского хребта - в 1,6 раза при сравнении с лесной растительностью и в 1,4 раза — с субальпийской В долине реки Джал-пак-Кол в экотоне также происходит увеличение запаса фигомассы в 1,5 раза по сравнению с лесным поясом и в 1,9 раза — с субальпийским

4. Территориальная дифференциация растительности контурных эко-тонов верхней границы леса определяется пространственным размещением локальных геосистем.

Для каждого контурного экотона характерна определенная структура морфологических единиц в ранге местностей, урочищ, фаций В пределах которых формируются свои микроклиматические и эдафические условия, определяющие формирование конкретных растительных сообществ

Хребтовый экотон Малой Хатипары (рис 1) характеризуется линейным простиранием, имеет четко выраженные склоны юго-восточной и северо-восточной экспозиции и гребень Их выраженность определяет значительную дифференциацию и разнообразие растительных сообществ В урочище верхней часта очень крутого склона юго-восточной экспозиции (урочище №22) произрастает сосновое вейниковое редколесье В урочище средней части очень крутого склона северо-восточной экспозиции (урочище №23а) распространение получило пихтово-сосновое иван-чаево-вейниювое редколесье В урочище верхней части того же склона (урочище №23) — березовое боровое, а с увеличением абсолютной высоты - рододендроновое криволесья. В урочище днища древнего цирка (урочище №29) представлено полидоминантно-разнотравное высо-котравье В урочище верхней части склона восточной экспозиции (урочшце №25) - овсянницево-вейниковая луговая ассоциация, а в урочище гребня хребта (урочшце №26) - кострецово-вейниково-овсянницевая

Склоновой экотон хребта Абишира-Ахуба (рис 2) имеет свои особенности Небольшая протяженность и незначительное вертикальное развитие экотона, а также положение на склоне одной экспозиции определяют достаточную однородность его растительного покрова и более резкий переход к доминантному субальпийскому поясу На его территории выделяются всего два типа растительных сообществ К урочищу крутого склона южной экспозиции (урочище №7) приурочено сосновое овсянницево-вейни-ковое редколесье. К урочищу древнего кара (урочище №8) — луговые сообщества в пределах которых, с увеличением абсолютной высоты, постепенно

сменяют друг друга вейниково-буквидево-короставниковая и буквицево-кострецово-овсянницевая луговые ассоциации К урочищу эрозионных и лавинных ложбин (урочище №9) также приурочена луговая растительность, представленная вейниково-кострецово-овсянницевым и овсянницево-бук-вицево-короставниковым сообществами

- ' Цирковым экотон Софийского хребта (рис 3) характеризуется относительной замкнутостью и автономностью от соседних ландшафтных образований, выраженностью обрывистых и коллювиальных склонов северо-восточной, восточной и юго-восточной экспозиции Размещение растительности обусловлено особой формой рельефа, определяющей широкий набор экспозиций в пределах ограниченной территории В результате здесь формируются разные растительные сообщества, постепенно сменяющие друг друга К урочищу нижней части северо-восточного склона цирка (урочище №6) приурочено овсянницево-вейниковое березовое криволесье К урочищу обрывистых склонов верхней части цирка с выходами скальных пород (урочище №7а) - рододендроновое березовое криволесье К урочищу эрозионных ложбин склона восточной экспозиции (урочище №76) — вейниково-головчатково-колокольчиковое высокотравье К урочшцу верхней части юго-восточного склона цирка (урочшце №8) - сосновое ветренеце-во-вейниковое редколесье В урочище нижней части склонов цирка (урочище №9) распространение получили разнотравно-злаковые и злаково-разно-травные луговые сообщества, дифференциация которых определяется фа-циальной структурой В фации склона юго-восточной экспозиции (фация 9а) представлена полевицево-овсянницево-вейниковая луговая ассоциация, в фации склона конуса выноса восточной экспозиции (фация 96) - голов-чатково-вейниковая, в фации нижней части конуса выноса (фация 9г) — вей-никово-овсянницевая В урочище днища цирка дифференциация растительности также обусловлена фациальной структурой В фации днища цирка на месте коша (фация 10а) распространено щавелево-крапивное высокотравье Долинный экотон долины реки Джалпак-Кол (рис 4) отличается преобладанием горизонтального развития над вертикальным, при большой протяженности по долине отмечается небольшое изменение абсолютной высоты В результате этого территория экотона растянута и характеризуется плавным 'замещением одних растительных сообществ другими К урочищу днища речной долины (урочище №1) приурочены луговые сообщества, в настоящее время в большей степени представленные бодяково-крапивно-щавелевым высокотравьем К урочищу крутого юго-западного склона долины (урочище №5) - сосновые редколесья, которые по долине реки к ее истоку представлены полевицево-вейниковым и полевицево-вейниково-овсянницевыми сосняками. К урочищам конусов выноса того же склона (урочище №4) — луговые

сообщества, также меняющиеся по долине с лютиково-овсянницевых на ду-пшстоколосковоювсянницевые К нижней части урочища крутого восточного склона, (урочище №7) — березовое вейниково-копеечниково-овся н ни цевое криволесье К верхней части урочища крутого восточного склона (урочище №7а) — рододендроновые стланики К урочищам конусов выноса того же склона (урочище №6) — луговые сообщества, представленные вейниково-ко-пеечнишво-овсянницевой и копеечниюво-овсянницевой ассоциациями.

Долинный экотон долины реки Птыш также, как и предыдущий, характеризуется большой протяженностью по долине, но небольшой по абсолютной высоте Кроме этого, выделяется еще один важный фактор, влияющий на дифференциацию растительности - ледник, благодаря чему, данный контурный экотон можно отнести к долинно-ледниковому В долине реки в результате постепенного отступания ледника сформировались конечные морены, растительный покров которых заметно отличается К урочищу конечной морены, частично размытой рекой на входе в долину, приурочено березовое рододендроновое редколесье По мере дальнейшего продвижения по долине на моренах распространены рододендроновый и можевель-никово-родо-дендроновый стланики, вейниково-копеечниково-кострецовая луговая ассоциация В урочище днища долины представлена копеечниково-лисохвостово-вейниковая ассоциация В урочище конечной морены обля-ционной стадии оледенения — березовое иван-чаево-овсянницево-копеечни-ковое криволесье К урочищам конусов выноса западной экспозиции пре-урочены гераниево-овсянницево-вейнишвые и шстрецово-вейниково-овсян-ницевые ассоциации К урочищу боковой морены западной экспозиции -горцево-копеечниково-кострецовая ассоциация

В пределах каждого контурного экотона был проведен сравнительный ботанико-географический анализ растительных сообществ на уровне урочищ и фаций Полученные данные о видовом разнообразии, эколого-цено-тической структуре, высоте травостоя, величине полного запаса надземной фитомассы позволили выявить характерные особенности каждого растительного сообщества Анализ их флористического сходства на основе коэффициентов Жаккара и Сёренсена-Чекановского подтвердил дифференциацию растительности в зависимости от морфологической структуры территории

ВЫВОДЫ

Проведенное диссертационное исследование позволяет сделать следующие выводы

1 В условиях северного склона Западного Кавказа под влиянием гидротермических факторов формируется экотон ленточного типа Он представляет собой переходный геоботанический пояс между доминантными

геоботаническими поясами хвойных лесов и субальпийских лугов и является границей средне- и высокогорных ландшафтов

2 В пределах изученной территории с учетом геоморфологических особенностей выделены следующие разновидности ленточного экотона верхней границы леса хребтовый — на ключевом участке хребта Малая Хатипара, склоновой — в пределах хребта Абишира-Ахуба, цирковый — на Софийском хребте и долинный - в долинах рек Джалпак-Кол и Птыш

3 Растительные сообщества ленточного экотона верхней границы леса характеризуются большим видовым разнообразием Здесь произрастает в 5,8 раз больше видов по сравнению с доминантным лесным поясом и в 3,3 раза больше, чем в субальпийском Характеризуются сложной эколого-ценотической структурой, образованной в результате совместного произрастания лесных и субальпийских луговых видов Отличаются значительной высотой травянистой растительности, которая в среднем выше лесной на 47%, а субальпийской на 61% Обладают повышенной величиной полного запаса надземной фитомассы В среднем она больше в 2,6 раза, чем в лесном поясе и в 1,4 раза, чем в субальпийском В ходе исследования были выявлены растительные сообщества - индикаторы границы средне- и высокогорных ландшафтов Ими являются сосновые и пихтово-сосновые редколесья, березовые криво-лесья и кустарниковые стланики

4 Сложная геолого-геоморфологическая структура контурных экото-нов верхней границы леса определила разнообразие локальных геосистем и их пространственное размещение, которые в свою очередь обусловили территориальную дифференциацию растительности В пределах хребтового экотона к урочищу юго-западного склона — сосновое редколесье, к урочищу северо-восточного - пихтово-сосновое редколесье и березовое криволесье, а к урочищам гребня хребта — луговые сообщества Для склонового экотона к урочищу крутого склона южной экспозиции приурочено сосновое редколесье, а к урочищам древних каров и эрозионным лавинным ложбинам - луговые сообщества На территории циркового экотона к урочищам нижней и верхней части северо-восточного склона цирка - березовое редколесье, к урочищу верхней части юго-восточного склона — сосновое редколесье, а к урочищам нижней части склонов цирка и днищу - луговые сообщества В долинном экотоне к урочищу юго-западного склона долины — сосновое редколесье, к урочищу восточного склона - березовое криволесье, а к урочищам конусов выноса и днища - луговые сообщества

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Шаравина М В. Травянистая растительность зоны экотона верхней границы леса Софийского хребта (Западный Кавказ) //Вопросы физической географии Материалы 48 научно-методической конференции «Университетская наука - региону» -Ставрополь Изд-во СГУ, 2004 -С 72-77

2 Нефедова М В. Особенности внутриландшафтной дифференциации травянистой растительности экотона верхней границы леса долины реки Джалпак-Кол //Первая ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН Материалы молодежной конференции -Ростов-на-Дону Изд-воЮНЦРАН,2005 -С 327-330

3 Нефедова М В Внуриландшафтная дифференциация травянистой растительности ледникового экотона Тебердинского заповедника //Вопросы физической географии и краеведения Материалы 51 научно-методической конференции «Университетская наука — региону» — Ставрополь Изд-во СГУ, 2006 -С 48-53

4 Нефедова М В , Шальнев В А Экотон в морфологии горных ландшафтов (на примере Бокового хребта Северо-Западного Кавказа) //Лан-дшафтоведение - теория, региональные исследования, практика Материалы XI Международной ландшафтной конференции - М Географический факультет МГУ, 2006 -С 271-273

5 Нефедова М В Антропогенная трансформация растительного покрова экотона верхней границы леса Северо-Западного Кавказа //Проблемы экологической безопасности и сохранения природно-ресурсного потенциала Материалы III Международной научно-практической конференции - Ставрополь, 2006 -С 169-171

6. Нефедова М.В., Шальнев В.А. Об экотоне ландшафтов горных стран (на примере Бокового хребта Северо-Западного Кавказа) //Вестник Ставропольского государственного университета. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. - №47, 4.2. - С. 310-316.

7 Нефедова М В Особенности внутриландшафтной дифференциации растительности зоны экотона верхней границы леса хребта Абшнира-Аху-ба //Современные проблемы и пути их решения в науке, транспорте, производстве и образовании - 2006 Сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции — Одесса- Изд-во Черноморье, 2006 - С 20-24

8 Нефедова М В Влияние экспозиции склонов на внуриландшафтную дифференциацию растительности верхней границы леса хребта Малая Хатипара //Вопросы физической географии и краеведения Материалы

52 научно-методической конференции «Университетская наука - региону» - Ставрополь- Изд-во СГУ, 2007 - С 68-73

9 Нефедова М В Оценка антропогенной нагрузки на растительность экотона верхней границы леса Западного Кавказа //Материалы XIV Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» - М Изд-во Мысль, 2007. - С 201-202

10 Нефедова М В, Шальнев В А Особенности травянистой растительности экотона верхней границы леса ландшафтов Передового хребта (Западный Кавказ) //Общие проблемы мониторинга природных экосистем Всероссийская научно-практическая конференция Сборник статей 42 -Пенза РИО ПГСХА, 2007. - С 104-106

ОГЛАВЛЕНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. История, теоретические подходы и методы изучения

1 1 История изучения растительности Западного Кавказа 1 2 Ландшафтный подход в изучении растительности экотонов гор 1 3 Учение об экотоне и его роль в горных экосистемах

1 4 Методы исследования

ГЛАВА 2. Факторы формирования ландшафтов северного склона Западного Кавказа

2 1 Геолого-геоморфологический 2 2 Климатический

2 3 Антропогенный

2 4 Ландшафты северного склона Западного Кавказа

ГЛАВА 3. Растительность экотона верхней границы леса - индикатор границы средне- и высокогорных ландшафтов

3 1 Растительность хребтового экотона хребта Малая Хатипара 3 2 Растительность склонового экотона хребта Абишира-Ахуба 3 3 Растительность циркового экотона Софийского хребта

3 4 Растительность долинного экотона 3 4 1 Растительность долинного экотона реки Джалпак-Кол 3 4 2 Растительность долинно-ледниковош экотона реки Птыш

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

Подписано в печать 10 10 2007 Формат 60x84 1/16 Услпеч.л 1,4 Уч-изд л 1,09

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 159

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета 355009, Ставрополь, ул Пушкина, 1

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Нефедова, Мария Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. История, теоретические подходы и методы изучения.

1.1. История изучения растительности Западного Кавказа.

1.2. Ландшафтный подход в изучении растительности экотонов гор.

1.3 Учение об экотоне и его роль в горных экосистемах.

1.4. Методы исследования.

ГЛАВА 2. Факторы формирования ландшафтов северного склона Западного Кавказа.

2.1. Геолого-геоморфологический.

2.2. Климатический.

2.3. Антропогенный.

2.4. Ландшафты северного склона Западного Кавказа.

ГЛАВА 3. Растительность экотона верхней границы леса - индикатор границы среднегорных и высокогорных ландшафтов.

3.1. Растительность хребтового экотона хребта Малая Хатипара.

3.2. Растительность склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.

3.3. Растительность циркового экотона Софийского хребта.

3.4. Растительность долинного экотона.

3.4.1. Растительность долинного экотона реки Джалпак-Кол.

3.4.2. Растительность долинно-ледникового экотона реки Птыш.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Растительность экотона как индикатор границы средне- и высокогорных ландшафтов"

Актуальность исследования.

В настоящее время изучение переходных или так называемых экотон-ных территорий стало весьма актуальным направлением в географии. Начиная с 1928 года, когда Ф. Клементсом впервые было предложено понятие «экотон», проблема границ в природе и переходных «буферных» пространств привлекла многих биологов, экологов, географов. Экотоны имеют специфическую структуру и служат местом формирования и сохранения видового и биологического разнообразия. На такого рода территориях образуются эко-тонные биотические сообщества и экотонные системы переходного типа, которые обладают особым составом, структурой, механизмами устойчивости и режимом функционирования (Миркин, Наумова, 1998). Переходные сообщества определяют возможность континуальности биогеоценотического покрова, и в тоже время являются особым видом пространственных границ, отражающих количественные изменения в пространственной структуре ландшафтов и переход их в новое качество.

Несмотря на то, что экотонные территории представляют собой устойчивые образования, они наиболее быстро реагируют на различного рода изменения, в том числе и антропогенные. Поэтому их детальное изучение даст представление не только о саморегуляции биоты, но и позволит разработать оптимальную стратегию рационального природопользования, которая бы обеспечивала сохранение ценофонда.

В работах по проблеме экотонных территорий, на наш взгляд, недостаточное внимание уделено экотонам горных стран. Известно лишь несколько работ рассматривающих данную проблему (Сочава, 1930; Лесков, 1932; Бе-лановская, 1979, 1990; Шальнев, Юрин, 1997; Акатов, 1999). Хотя именно в горах экотоны хорошо прослеживаются при рассмотрении границ высотных ландшафтных поясов. Здесь они представлены переходными геоботаническими поясами на контрастных рубежах низкогорий и среднегорий, среднегорий и высокогорий. С нашей точки зрения, наибольший интерес для изучения представляет собой экотон сформировавшийся на границе средне- и высокогорных ландшафтов - экотон верхней границы леса. Уникальность данной переходной территории состоит в сочетании двух типов растительных сообществ - лесных и безлесых, а, учитывая особенности мезоформ рельефа, здесь формируются неповторимые «контактные формации» (Одум, 1975).

Опыт полевых исследований в пределах среднегорий и высокогорий Западного Кавказа позволяет проследить механизмы проявления экотонного эффекта, а также обосновать проведение границы между среднегорными и высокогорными ландшафтами.

С нашей точки зрения изучение экотонов необходимо проводить посредством анализа их растительного покрова. Растительность является одним из важнейших компонентов природного комплекса, одним из главных элементов ландшафта, наглядно отражающим изменение природных условий.

Объект исследования: экотон верхней границы леса ландшафтов северного склона Западного Кавказа.

Предмет исследования: растительность экотона верхней границы леса и ее внутриландшафтная дифференциация.

Цель исследования: выявление особенностей растительности экотона как индикатора границы среднегорных и высокогорных ландшафтов.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Определить факторы формирования и тип экотона верхней границы леса северного склона Западного Кавказа;

2. На основе геоморфологических особенностей территории выделить разновидности экотона верхней границы леса;

3. Выявить специфику растительности ленточного экотона верхней границы леса и определить растительные сообщества - индикаторы границы средне- и высокогорных ландшафтов;

4. Выявить особенности территориальной дифференциации растительности в пределах контурных экотонов верхней границы леса.

Научная новизна работы. Впервые для территории северного склона Западного Кавказа достаточно подробно изучена граница среднегорных и высокогорных ландшафтов. В частности:

- определены условия формирования переходного геоботанического пояса верхней границы леса;

- выделены разновидности экотона верхней границы леса на основе геолого-геоморфологических факторов;

- с помощью ботанико-географического анализа экотонов выявлены особенности внутриландшафтной дифференциации растительности;

- идентифицированы растительные сообщества экотонов, являющиеся индикаторами границы средне- и высокогорных ландшафтов.

Теоретическая значимость работы. Основные положения и выводы диссертационной работы позволяют дополнить теоретические представления о ландшафтных границах и их устойчивости. Проведенный сравнительный анализ растительного компонента переходных сообществ экотона и типичных основных (доминантных) поясов, позволил выявить их специфическую структуру, что имеет важное теоретическое значение в формировании научных представлений о структуре горных ландшафтов.

Практическая значимость работы. Материалы диссертационного исследования использованы на географическом факультете Ставропольского государственного университета в преподавании базовых дисциплин (Ланд-шафтоведение) и дисциплин специализации (Ландшафтная экология, Биотика ландшафта с основами биогеоценологии и др.). Результаты работы позволяют оценить биологическое разнообразие экотона верхней границы леса северного склона Западного Кавказа.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Экотон верхней границы леса северного склона Западного Кавказа относится к ленточному типу. Его формирование определяется переходным характером гидротермических условий.

2. Ленточный экотон верхней границы леса представлен различными контурными экотонами: хребтовый, склоновой, цирковыЙ, долинный. Их формирование определяется геоморфологической структурой территории.

3. Растительные сообщества ленточного экотона верхней границы леса обладают имманентной фитоценотической структурой достоверно отличающейся от аналогов доминантных геоботанических поясов средне- и высокогорных ландшафтов.

4. Территориальная дифференциация растительности контурных эко-тонов верхней границы леса определяется пространственным размещением локальных геосистем.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены на международных, всероссийских и региональных конференциях: III Международная научно-практическая конференция «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2006); Международная научно-практическая конференция «Современные проблемы и пути их решения в науке, транспорте и образовании 2006» (Одесса, 2006); Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученных «Ломоносов - 2007» (Москва, 2007); первая ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2005); XI ландшафтная конференция «Ланд-шафтоведение - теория, методы, региональные исследования, практика» (Москва, 2006); Всероссийская научно-практическая конференция «Мониторинг природных экосистем» (Пенза, 2007); на 48-й, 50-й, 51-й, 52-й научно-методических конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2003, 2005,2006,2007). По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Нефедова, Мария Викторовна

Заключение

Результаты диссертационного исследования позволяют сделать следующие выводы:

1. В условиях северного склона Западного Кавказа под влиянием гидротермических факторов формируется экотон ленточного типа. Он представляет собой переходный геоботанический пояс между доминантными геоботаническими поясами хвойных лесов и субальпийских лугов и является границей средне- и высокогорных ландшафтов.

2. В пределах изученной территории с учетом геоморфологических особенностей выделены следующие разновидности ленточного экотона верхней границы леса: хребтовый - на ключевом участке хребта Малая Хатипара, склоновой - в пределах хребта Абишира-Ахуба, цирковый - на Софийском хребте и долинный - в долинах рек Джалпак-Кол и Птыш.

3. Растительные сообщества ленточного экотона верхней границы леса характеризуются большим видовым разнообразием. Здесь произрастает в 5,8 раз больше видов по сравнению с доминантным лесным поясом и в 3,3 раза больше, чем в субальпийском. Характеризуются сложной эколого-ценоти-ческой структурой, образованной в результате совместного произрастания лесных и субальпийских луговых видов. Отличаются значительной высотой травянистой растительности, которая в среднем выше лесной на 47%, а субальпийской на 61%. Обладают повышенной величиной полного запаса надземной фитомассы. В среднем она больше в 2,6 раза, чем в лесном поясе и в 1,4 раза, чем в субальпийском. В ходе исследования были выявлены растительные сообщества - индикаторы границы средне- и высокогорных ландшафтов. Ими являются сосновые и пихтово-сосновые редколесья, березовые криволесья и кустарниковые стланики.

4. Сложная геолого-геоморфологическая структура контурных экотонов верхней границы леса определила разнообразие локальных геосистем и их пространственное размещение, которые в свою очередь обусловили территориальную дифференциацию растительности. В пределах хребтового экотона к урочищу юго-западного склона - сосновое редколесье, к урочищу северо-восточного - пихтово-сосновое редколесье и березовое криволесье, а к урочищам гребня хребта - луговые сообщества. Для склонового экотона к урочищу крутого склона южной экспозиции приурочено сосновое редколесье, а к урочищам древних каров и эрозионным лавинным ложбинам -луговые сообщества. На территории циркового экотона к урочищам нижней и верхней части северо-восточного склона цирка - березовое редколесье, к урочищу верхней части юго-восточного склона - сосновое редколесье, а к урочищам нижней части склонов цирка и днищу - луговые сообщества. В долинном экотоне к урочищу юго-западного склона долины - сосновое редколесье, к урочищу восточного склона - березовое криволесье, а к урочищам конусов выноса и днища - луговые сообщества.

169

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Нефедова, Мария Викторовна, Ставрополь

1. Абрамчук, А. В. Формирование и антропогенная деградация луговых растительных сообществ в лесостепном Зауралье / А. В. Абрамчук, П. Л. Горчаковский // Экология. - 1980. - № 1. - С. 22-34.

2. Акатов, В. В. Островной эффект как фактор формирования высокогорных фитоценозов Западного Кавказа. Майкоп: Изд-во МГТИ, 1999.-114 с.

3. Александрова, В. Д. К истории понятия ассоциации в геоботанике // Методы выделения растительных ассоциаций: сб. научных тр. Л.: Наука, 1971.-С. 5-14.

4. Алтунин, Д. А. Состояние пойменных лугов в СССР и приемы их улучшения / Д. А. Алтунин, И. В Савченко. М.: Наука, 1980. - С. 3-13.

5. Арманд, Д. Л. Происхождение и типы природных границ // Известия ВГО, Т. 87, Вып. 3. 1955. - С. 273.

6. Асбяжинская, И. П. Островцовская лесостепь как модель для изучения организации экотонных экосистем лесостепной зоны Среднего Поволжья // Степи Северной Евразии. Оренбург, 2000. - С. 233-224.

7. Белоновская, Е. А. Структура экотона верхней границы леса на Северном Кавказе // Биота экосистем Большого Кавказа. М.: Наука, 1990. -С. 6-40.

8. Белоновская, Е. А. Эколого-географический анализ состава растительности при верхней границы леса в горах Северо-Западного Кавказа // Известия АН СССР. Сер. География. 1979. - № 2. - С. 68-75.

9. Бобра, Т. В. Проблема изучения геоэкотонов и экотонизации геопространства в современной географии // Ученые записки ТНУ. География. 2004. - Т. 17(56). - № 3. - С. 35-43.

10. Бобра, Т. В. Содержание понятия граница в современной физическойгеографии / Т. В. Бобра, А. И. Лычак // Культура народов Причерноморья. Симферополь, 1998. - Вып. 2. - С. 45^8.

11. Болдырев, В. А. Влияние рекреационного вытаптывания на некоторые лесные фитоценозы Саратовского правобережья // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: Самарский ун-т, 1955.-С. 155-160.

12. Братков, В. В. Ландшафты Северо-Западного и Северо-Восточного Кавказа / В. В. Братков, Д. С. Салпагаров. Москва: Илекса; Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2001.-256 с.

13. Василевич, В. И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.-232 с.

14. Виноградов, Б. В. Основы ландшафтной экологии. М.: ГЕОС. - 1998. -418 с.

15. Воробьева, Ф. М. Сосудистые растения Тебердинского заповедника: аннотированный список видов / Ф. М. Воробьева, В. Г. Онипченко // Флора и фауна заповедников. Вып. 99. - М., 2001 - 100 с.

16. Воробьева, Ф. М. Научные исследования Тебердинского заповедника за 25 лет / Ф. М. Воробьева В. И. Ткаченко // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 4. - Ставрополь, 1962. - С. 8-22.

17. Воронов, А. Г. Антропогенные изменения экосистем // Современные проблемы географии экосистем. М., 1984. - С. 64.

18. Высокогорные экосистемы Тебердинского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации / под ред. проф. В. Н. Павлова. М., 1999. - 224 с.

19. Гагнидзе, Р. И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси: Мицние-реба, 1974.-225 с.

20. Гагнидзе, Р. И. Флористические особенности субальпийского высоко-травья // Проблемы ботаники. М.; JL: Наука, 1966. - Т. 8. - С. 30-45.

21. Гаджиев, В. Д. Высокогорная растительность Большого Кавказа и её хозяйственное значение. Баку, 1970. - 282 с.

22. Галанин, А. В. Ценотическая организация растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 161 с.

23. Галушко, А. И. Флора северного Кавказа. Определитель. Т. 1. Ростов-на-Дону, 1978.-318 с.

24. Галушко, А. И. Флора северного Кавказа. Определитель. Т. 2. Ростов-на-Дону, 1980а.-351 с.

25. Галушко, А. И. Флора северного Кавказа. Определитель. Т. 3. Ростов-на-Дону, 19806.-328 с.

26. Гвоздецкий, Н. А. Физическая география Кавказа. М.: МГУ, 1954. -156 с.

27. Гвоздецкий, Н. А. Кавказ. Очерк природы. М., 1963. - 264 с.

28. Геренчук, К. И. О морфологической структуре горных ландшафтов / К. И. Геренчук, Г. П. Миллер, С. В. Трохимчук // Материалы к VI Всесоюзному совещанию по вопросам ландшафтоведения . Алма-Ата, 1963.-С. 38.

29. Горчаковский, П. JI. Антропогенное изменение растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. 1984. - № 5. - С. 3-16.

30. Горчаковский, П. JI. Тенденции антропогенного изменения растительного покрова Земли // Бот. журнал. 1979. - Т. 64. -№ 12. - С. 1697-1714.

31. Горчаковский, П. JI. Основы охраны и экологического мониторинга луговой растительности / П. J1. Горчаковский, А. В. Абрамчук // Продуктивность сенокосов и пастбищ. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 25-29.

32. Горчаковский, П. J1. Пастбищная деградация пойменных лугов и ее оценка по доле участия синантропных видов / П. Л. Горчаковский, А. В. Абрамчук // Экология. 1983. - № 5. - С. 3-10.

33. Гришина, J1. А. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей / Л. А. Гришина, В. Г. Онипченко, М. И. Макаров. М.: Моск. ун-т, 1986.-88 с.

34. Гроссгейм, А. А. Определитель растений Кавказа. М.: Наука, 1949. -747 с.

35. Гроссгейм, А. А. Растительный покров Кавказа. М.: МОИП, 1948. -268 с.

36. Гулисашвили, В. 3. Растительность Кавказа / В. 3. Гулисашвили, Л. Б. Махатадзе, Л. И. Прилипко. М.: Наука, 1975. - 232 с.

37. Долуханов, А. Г. К вопросу о высокогорных растительных поясах Кавказа / А. Г. Долуханов, М. Ф. Сахокия, А. Л. Харадзе // Труды Тбилисского бот. ин-та. Вып. 8. - 1942. - С. 65-74.

38. Дыренков, С. А. Изменение лесных биогеоценозов под влиянием рекреационных нагрузок и возможности их регулирования // Рекреационное лесоведение в СССР. -М.: Наука, 1983. С. 20-34.

39. Дьяконов, К. Н. Ландшафтная политика в современном обществе // География на рубеже тысячелетий. Труды XII съезда Русского географического общества. Т. 1. СПб., 2005. - С. 105-106.

40. Ефремов, Ю. В. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат / Ю. В. Ефремов, Ю. Г. Ильичев, В. Д. Панов, С. В. Панова, А. В. Пого-релов, В. М. Шереметьев. Краснодар: Просвещение-Юг, 2001. - 145 с.

41. Зайцев, Ю.П. Маргинальные экотоны в мониторинге океана // Комплексный глобальный мониторинг состояния биосферы. Труды III Международного симпозиума СССР, JL: Гидрометеоиздат. 1986. - С. 33-44.

42. Зайцев, Ю.П. Биологическая поверхность морских пелагических экосистем // Доклад АН УССР. 1987. - №9. - С. 60-62.

43. Залетаев, В. С. О механизме устойчивости биогеоценозов экологически переходных территорий в южных пустынях СССР // Проблемы освоения пустынь. 1979. - № 6. - С. 38-44.

44. Залетаев, В. С. Экотонные экосистемы как географическое явление и проблемы экотонизации биосферы // Современные проблемы географии экосистем. -М.: МГУ, 1984. С. 53.

45. Залетаев, В. С. Экологически дестабилизированная среда. Экосистемы аридных зон в изменяющемся гидрологическом режиме. М.: Наука, 1989.- 150 с.

46. Иванов, A. JI. Конспект флоры Ставропольского края. Ставрополь: СГУ, 1997.- 154 с.

47. Иванов, A. JI. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: СГУ, 1998.-204 с.

48. Ильина, И.С. К определению ресурсно-экологического потенциала растительности пойм крупных рек Срединного региона // География и природные ресурсы. 1987. -№3.

49. Исаков, Ю. А. Классификация, география и антропогенные изменения экосистем / Ю. А. Исаков, и др. М.: Наука, 1980. - 226 с.

50. Исаченко, А. Г. Основные проблемы ландшафтоведения горных стран // Вопросы ландшафтоведения. Алма-Ата, 1972. - С. 6-22.

51. Исаченко, А. Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. М. Высшая школа, 1991. - 365 с.

52. Исаченко, А. Г. Экологическая география России. СПб., 2001. - 328 с.

53. Ишанкулов, М. Ш. Роль экспозиции склонов в дифференциации горных ландшафтов // Вопросы ландшафтоведения. Алма-Ата, 1972.-С. 48-54.

54. Коломыц, Э. Г. Экотон как объект физико-географических исследований // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1988. - № 5. - С. 24-36.

55. Коломыц, Э. Г. Организация и устойчивость хвойно-лесных экосистем на бореальном экотоне Русской равнины // Изв. РАН. Сер. геогр. -1995.-№3.-С. 40-52.

56. Коломыц, Э. Г. Ландшафтная организация зонального географического пространства и его границ // Изв. РАН. Сер. геогр. 1996. - № 2. -С. 39-57.

57. Кононов, В. Н. Растительность Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь, 1957. -Вып. 1.-С. 85-112.

58. Кононов, В. Н. Очерк растительности Архыза / В. Н. Кононов, В. В. Савельева // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь, 1977. - Вып. 9. - С. 156-194.

59. Кучерова, С. В. О методах анализа опушечных экотонов / С. В. Куче-рова, Б. М. Миркин // Экология. 2001. - № 5. - С. 339-342.

60. Лавренко, Е. М. Типы вертикальной поясности растительности в горах СССР // Современные проблемы географии. М., 1964.

61. Лархер, В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 384 с.

62. Лесков, А. И. Верхний передел лесов в горах Западного Кавказа // Ботанический журнал СССР. 1932. - Т. 17. - № 2. - С. 227-260.

63. Лиховид, А. А. Биотика ландшафта: подходы и первые итоги исследований / А. А. Лиховид, К. В. Харин, В. А. Шальнев, К. Ю. Шкарлет // Материалы 12 съезда Русского географического общества. СПб., 2005.-679 с.

64. Лиховид, А. А. Биотика ландшафта: объект, структура, основные концепции и методологическая база / А. А. Лиховид, В. А. Шальнев // Современная биогеография. М.: ИИЕТ РАН, 2001. - 171 с.

65. Лиховид, А. А. О биотике ландшафта как новом направлении физической географии и перспективах его развития / А. А. Лиховид, В. А. Шальнев // Вестник Ставропольского государственного университета. № 34. -Ставрополь: СГУ, 2003. - С. 132-136.

66. Лурье, П. М. Карачаево-Черкесия: климатические условия / П. М. Лурье, А. Г. Крохмаль, В. Д. Панов. Ростов-на-Дону: Рост, ун-т, 2000. - 196 с.

67. Лурье, П. М. Снежный покров и ледники бассейна реки Кубань / П. М. Лурье, В. Д. Панов, Ю. Г. Ильичев, А. Д. Салпагаров // Труды Тебер-динского государственного биосферного заповедника. Кисловодск, 2006.-Вып. 41.-243 с.

68. Макунина, Г. С. Экотоны в ландшафтной структуре поверхности суши // Вестник МГУ. Сер. 5. География. 1999. - № 6. - С. 16-20.

69. Малышев, А. А. К вопросу о выделении климатических зон в условиях северного склона Западного Кавказа // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь, 1962. - Вып. 3. - С. 215-224.

70. Методика полевых геоботанических исследований. М.; Л.: 1938. - 216 с.

71. Методика полевых физико-географических исследований / под ред. А. М. Архангельского. М.: Высшая школа, 1972. - 303 с.

72. Милановский, Е. Е. Геологическое строение Кавказа / Е. Е Миланов-ский, В. Е Хаин. М., 1963. - 355 с.

73. Миркин, Б. М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника. 1984. - Т. 5. - С. 139-235.

74. Миркин, Б. М. Теоретические вопросы курса общей геоботаники. -Уфа, 1975.-75 с.

75. Миркин, Б. М. Наука о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. -Уфа: Гилем, 1998.-413 с.

76. Миркин, Б. М. Современная наука о растительности / Б. М. Миркин, JI. Г. Наумова, А. И. Соломещ. М.: Логос, 2002. - 264 с.

77. Миркин, Б. М. Фитоценология: принципы и методы / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг. М.: Наука, 1978. - 212 с.

78. Миркин, Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, Л. Г. Наумова. М.: Наука, 1989.-223 с.

79. Мирозданов, Р. А. Современное представление об экотонах и их роль в изучении пустынь // Проблемы освоения пустынь. 1988. - № 3. -С. 3-11.

80. Мирозданов, Р. А. Экотоны пустыни и их классификация / Р. А. Мирозданов, Л. Я. Курочкина // Проблемы освоения пустынь. 1985. - № 2. -С. 29-36.

81. Михайлов, Н. И. Физико-географическое районирование: курс лекций. -Ч. 2.-М.: МГУ, 1962.-87 с.

82. Неронов, В. В. Развитие концепции экотонов и их роль в сохранении биологического разнообразия // Успехи современной биологии. -2001.-Т. 121.-№4.-С. 323-336.

83. Нечаева, Н. Т. Реакция пастбищной растительности на выпас скота в пустынях Средней Азии. М.: Наука, 1980. - С. 132-144.

84. Нееф, Э. Теоретические основы ландшафтоведения. М.: Прогресс, 1974.-220 с.

85. Николаев, В. А. Предгорья Алтая региональный ландшафтный экотон // Вестник МГУ. Сер. 5. География. - 1994. - № 2. - С. 20-24.

86. Николаев, В. А. Ландшафтный экотон в прикаспийской пустыне / В. А. Николаев, И. В. Копыл, Г. В. Линдеман // Вестник МГУ. Сер. 5. География. 1997. -№ 2. - С. 34-39.

87. Николаев, В. А. Ландшафтные экотоны // Вестник МГУ. Сер. 5. География. 2003. - № 6. - С. 3-9.

88. Новикова, Н. М. Влияние антропогенного изменения речного стока на экосистемы современных дельтовых равнин аридных районов // Проблемы освоения пустынь. 1983. - № 4. - С. 18-24.

89. Одум, Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

90. Онипченко, В. Г. Сезонная динамика фитоценоза альпийской пустоши на Северном Кавказе // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы отд. биол. -Т. 88.-№ 5.- 1983.-С. 106-114.

91. Онипченко, В. Г. Фитомасса альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа. // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы отд. биол. Т. 95. - № 6. -1990.-С. 52-62.

92. Онипченко, В. Г. Синтаксономия высокогорной растительности Тебер-динского заповедника // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. М., 2004. - Вып. 21. - С. 75-82.

93. Охрана ландшафтов. Толковый словарь / отв. ред. В. С. Преображенский.-М.: Прогресс, 1982.-271 с.

94. Полевая геоботаника / под ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина. М.; Л.: Наука, 1960.-Т. 2.-336 с.

95. Полевая геоботаника / под ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина. М.; Л.: Наука, 1972.-Т. 4.-336 с.

96. Полевая геоботаника / под ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина. М.; Л.: Наука, 1964.-Т. 3. - 530 с.

97. Полякова, Г. А. Рекреация и деградация лесных биогеоценозов // Лесоведение. 1980. -№ 5. - С. 62-69.

98. Пономарева, И. Н. Экология растений с основами биогеоценологии.

99. М.: Просвещение, 1978.-207 с. Ю1.Поплавская, Г. И. Экология растений. -М.: Сов. наука, 1948.-295 с.

100. Преображенский В. С. Ландшафтные исследования. М.:Наука, 1986. -128 с.

101. Программа и методика биогеоценологических исследований / под ред.

102. B. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса. М.: Наука, 1966. - 332 с.

103. Программа и методика биогеоценологических исследований / под. ред. Н. В. Дылис. М., 1974. - С. 73-76.

104. Работнов, Г. А. Фитоценология. М.: МГУ, 1983. - 292 с.

105. Работнов, Т. А. Изучение травяных биоценозов // Программа и методика биогеоценотических исследований. М., 1986. - С. 299-312.

106. Работнов, Т. А. Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере СевероЗападного Кавказа). М.: Наука, 1987. - 77 с.

107. Раменский, Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. -Л.: Наука, 1971.-335 с.

108. Ю9.Рысин Г. П. Оценка антропотолерантности лесных травянистых растений / Г. П. Рысин, Л. П Рысина // Рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука, 1983. - С. 26-35.

109. Савельева, В. В. Ландшафты Архыза // Северный Кавказ. Вып. 2. / Вопросы физической и исторической географии. Ставрополь, 1973.1. C. 42-54.

110. Салпагаров, А. Д. Почвенно-растительный покров Карачаево-Черкесии и его антропогенная трансформация // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Вып. 40. Кисловодск: Северокавказское изд-во МИЛ, 2006. - 180 с.

111. Салпагаров, Д. С. Тебердинский государственный биосферный заповедник в Карачаево-Черкесии // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Вып. 19. Ставрополь: Ставропольская краевая типография, 2000. - 332 с.

112. Салпагаров, Д. С. Тебердинский государственный биосферный заповедник // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 16. -Ставрополь, 1999. 111 с.

113. Сафронов, И. Н. Геоморфология Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: Ростовский ун-т, 1969. - 216 с.

114. Сафронов, И. Н. О древнем оледенении Северо-Западного Кавказа // Сб. трудов СГПИ. Вып. 18. - Ставрополь, 1960.

115. Серебряков, А. К. Почвы Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 1. Ставрополь, 1957. -С. 51-84.

116. Сочава, В. Б. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала // Труды ботан. муз. АН СССР. Вып. 22. - 1930.

117. Сочава, В. Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978.-319 с.

118. Сочава, В. Б. Проблемы физической географии и геботаники. Новосибирск: Наука, 1986. - 256 с.

119. Справочник по климату СССР. Вып. 13. Ч. 2. Л.: Гидрометеоиздат, 1966.-356 с.

120. Справочник по климату СССР. Вып. 13. Ч. 4. Л.: Гидрометеоиздат, 1968.-492 с.

121. Сукачев, В. Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии // Проблемы ботаники, Т. 1. М.; Л.: АН СССР, 1950.-241 с.

122. Сукачев, В. Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциоло-гию). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1928. - 232 с.

123. Тебердинский заповедник: природоохранная и научная деятельность // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника / отв. ред. Д. С. Сапагаров. Кисловодск: Северокавказское изд-во МИЛ, 2006. - Вып. 42. - 432 с.

124. Терминологический словарь по физической географии. М., 1993. -С. 278.

125. Толмачев, А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы фло-рогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. - 195 с.

126. Тумаджанов, И. И. Горно-луговые ландшафты Тебердинского заповедника // Тр. Тбил. ботан. ин-та. Тбилиси, 1953. - Т. 15. - С. 251-284.

127. Тумаджанов, И. И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа. Тбилиси, 1963. - 242 с.

128. Тумаджанов, И. И. Основные ботанико-географические закономерности поясного расчленения северного склона Большого Кавказа // Проблемы ботаники. -М.; Л.: Наука, 1966. Т. 8. - С. 90-105.

129. Тумаджанов, И. И. Кавказские луга и криволесья // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - С. 198-202.

130. Тушинский, Г. К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь, 1957.-Вып. 1.-С. 3-49.

131. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

132. Федина, А. Е. Ландшафтная структура Приэльбрусья: учебное пособие для ландшафтной практики географических факультетов университета. М.: Московский ун-т, 1971. - 118 с.

133. Хрусталев, Ю. П. Геоэкологические особенности лесной растительности Северо-Западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника) / Ю. П. Хрусталев, Д. С. Салпагаров, В. В. Онищенко. Ростов-на-Дону: Рост, ун-т, 2002. - 232 с.

134. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. - 990 с.

135. Чикалин, А. Н. О радиационных особенностях климата верховьев реки Кубани // Труды Тебердинского государственного заповедника. -1972.-Вып. 8.-С. 3-21.

136. Чикалин, А. Н. Ландшафты верховий Кубани / А. Н. Чикалин, В. А. Шальнев // Сев. Кавказ. Вып. 3. - Ставрополь, 1974. - С. 98-102.

137. Чупахин, В. М. Физическая география Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: РГУ, 1974.-200 с.

138. Шальнев, В. А. Особенности теплового баланса луговых ассоциаций (на примере Тебердинского заповедника) // Известия Всесоюзного географического общества. Т. 103. - 1971а. - С. 160-163.

139. Шальнев, В. А. Опыт выделения морфологических единиц горных ландшафтов в пределах северного склона Главного Кавказского хребта: сб. научных тр. // Вопросы географии Северного Кавказа. Ставрополь, 19716.-С. 62-76.

140. Шальнев, В. А. Оценка роли экспозиции склонов в формировании фаций горных стран // Известия всесоюзного географического общества.-Т. 103.- 1971в.-№ 3.-С. 216-222.

141. Шальнев, В. А. Ландшафты хребта Малая Хатипара // Северный Кавказ. Вып. 2. Вопросы физической и исторической географии. Ставрополь, 1973.-С. 55-66.

142. Шальнев, В. А. Современные проблемы моделирования ландшафта // Вестник СГУ. 1999. - № 17.- С. 3-10.

143. Шальнев, В. А. История и методология общей географии. Ставрополь, 2000.- 155 с.

144. Шальнев, В. А. Ландшафты Северного Кавказа: эволюция и современность. Ставрополь: СГУ, 2004. - 165 с.

145. Шальнев, В. А. Радиационный режим луговых ассоциаций хребта Малая Хатипара / В. А. Шальнев, А. Н. Чикалин // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 8. Ставрополь, 1972. - С. 35^0.

146. Шальнев, В. А. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара /

147. B. А. Шальнев, А. К. Серебряков, А. Н. Чикалин // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып. 9. Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1977. - С. 88-104.

148. Шальнев, В. А. Системный подход в изучении горных ландшафтов (на примере ландшафтов долины реки Учкулан) / В. А. Шальнев,

149. A. А. Кондратьева, А. В. Шальнев. (Рукопись деп. в ВИНИТИ. -Вып. 94 -№ 2026). Ставрополь, 1994. - 28 с.

150. Шальнев, В. А. Ландшафты Карачаево-Черкесии / В. А. Шальнев, X. А. Джанибекова // Вестник СГУ. 1996. - № 6. - С. 39^16.

151. Шальнев, В. А. Ландшафтный подход в изучении экотона горных территорий / В. А. Шальнев, Д. В. Юрин // Вестник СГУ. 1997. - № 2.1. C. 52-58.

152. Шальнев, В. А. Внутриландшафтная дифференциация насекомых высокогорного долинно-ледникового экотона (на примере реки Птыш) /

153. B. А. Шальнев, В. В. Конева // Вопросы физической географии и краеведения: материалы 51-й научно-методической конференции «Университетская наука региону» (апрель 2006 г.). - Ставрополь: СГУ, 2006.1. C. 65-71.

154. Шальнев, В.А. Об экотоне ландшафтов горных стран (на примере Бокового хребта Северо-Западного Кавказа) / В.А. Шальнев, М. В. Нефедова // Вестник СГУ. 2006. - №47, 4.2. - С.310-316.

155. Шенников, А. П. Введение в геоботанику. Л., 1964. - 447 с.

156. Шифферс, Е. В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

157. Шифферс, Е. В. О некоторых разногласиях в типологических схемах в трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники.-М.; Л.: Наука, 1960.-Т. 5.-С. 125-134.

158. Щукина, О. Е. О климатических факторах формирования ландшафтной поясности в горных странах // Изв. ВГО. Т. - 92, № 1. - 1960. - С. 17.

159. Экотоны в биосфере / под ред. В. С. Залетаева. М., 1997. - 329 с.

160. Юрцев, Б. А. Основные направления современной науки о растительном покрове//Ботан. журн. 1988.-Т. 73.-№ Ю.-С. 1389-1395.

161. Brawn-Blanket, J. Plant sociology. The study of plant communities. New York, London, 1932. - 365 p.

162. Clements, F. E. Plant successions. An analysis of the development of vegetation // Carnegie Inst. Wash. Publ. 1916. - № 242. - 512 p.

163. Clements, F. E. Plant succession and indicators. N.Y., 1928. - 453 p.

164. Gilbert, J. Groundwater ecology from the perspective of environmental sus-tainability. Am. Water Res. Assoc., G.A. Stanford at J.J. Simons Eds. 1992. P. 3-13.

165. Jaccard, P. Distribution de la flore alpine dans le Dranses et dans quelques regions voisines // Bull. soc. vaudoise sci. nature. 1901. - 37, № 140. -P. 241-272.

166. Kershaw, K. A. Quantitative and Dynamic Plant Ecology. London: Edward Arnold., 1974. 308 p.

167. Larcher, W. Produktivitat und Uberlebensstrategien von Pflanzen und Pflanzenbestanden im Hochgebirge. Sitzungsber // Osterr. Akad. Wiss. Abt. 1. 1980. Bd 186. P. 373-386.

168. Legendre, L. Numerical Ecology. Developments in Evironmental Modelling. 3. Amsterdam; Oxford; New York: Elsevier Sci. Publ. Сотр., 1983. 419 p.

169. Raunkier, С. The life forms of plant geography. Oxford. The Clarendon Press, 1973.-632p.

170. Scroter, C. Das Pflanzenleben der Alpen. Zurich, 1926. 144 S.

171. Tansley, A. The British inslands and their vegetation. Yambridge, 1939.

172. Treter, U. Landscha ftsociologische Einheiten im Stauchmoranengebiet Huttener Berge // Schr. Naturwiss. Ver. Schleswig. 1974. - P. 19-27.

173. Turner, H. Maximal temperaturen oberflachennacher Bodenschichten an der alpinen Walgrenze // Wetter und Leben. 1958. - Bd. 10. - S. 1-12.

174. Walter, H., Box, E. Global classification of natural terrestrial ecosystems // Vegetatio, 1976. V. 32. - № 2.

175. Weaver, J. E. and Clements, F. E. Plant Ecology. 2-nd ed. New York and London, 1938.- 168 p.

176. Whittaker, R. H. Classification of natural communities // Bot. Rev. 1962. -Vol. 28.-№ 1.