Внутриландшафтная дифференциация травянистой растительности высокогорных ландшафтов Западного Кавказа

Олейникова, Дина Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Внутриландшафтная дифференциация травянистой растительности высокогорных ландшафтов Западного Кавказа
ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Внутриландшафтная дифференциация травянистой растительности высокогорных ландшафтов Западного Кавказа"

На правах рукописи

ОЛЕЙНИКОВА Дина Вячеславовна

В1ГУТРИЛ АНДШАФТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ТРАВЯНИСТОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

25.00.23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Ставрополь - 2005

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: кандидат географических наук, профессор

Шальнев Виктор Александрович

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Дударь Юрий Александрович

Официальные оппоненты: доктор географических наук

Салпагаров Джапар Сеитович

доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Львович

Ведущая организация: Белгородский государственный

университет

Защита диссертации состоится "24" ноября 2005 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета КМ 212.256.04 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корп. 2, ауд. 506. Факс:(8652)35-70-23

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан "_"_2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат географических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Проблема сохранения биологического разнообразия является одним из приоритетных направлений в современной биогеографии. В настоящее время возрастает антропогенное воздействие на биотические компоненты природы, создается угроза разрушения биоэкосистем и-биологического разнообразия биосферы. Эта проблема актуальна в региональных исследованиях горных территорий, хрупких и восприимчивых к человеческой деятельности, для которых характерны быстрое сужение качественной среды обитания, утрата биоразнообразия.

Приходится признать, что большинство биогеографических исследований в пределах Западного Кавказа (северный склон) посвящены в основном изучению особенностей распространения биоты в пределах высотных поясов (количественная и качественная характеристики, оценка состояния растительного покрова и т.д.). Горизонтальная дифференциация растительного покрова в пределах морфологических единиц ландшафтов изучена слабо. В связи, с этим возрастает актуальность изучения организации высокогорных сообществ с помощью ландшафтного подхода, сущностью которого является анализ взаимосвязей всех элементов и компонентов природы территории. Использование индикационных геоботанических методов позволяет анализировать состояние травянистой растительности, а также выявлять степень антропогенной трансформации высокогорий.

Цель исследования - изучение особенностей внутриландшафтной дифференциации травянистой растительности высокогорий Западного Кавказа, проведение анализа травяного покрова ключевых участков ландшафтов в пределах заповедника и территорий хозяйственного использования. Задачи исследования:

1) изучение внутриландшафтной дифференциации растительного покрова по высотным поясам ландшафтов;

2) выявление латеральных связей растительности морфологических единиц (урочищ) ландшафтов с учетом сходства и автономности фитоценозов;

3) разработка на основе геоинформационных технологий картографического материала, а также построение дендритов ключевых участков для мониторинга состояния растительного покрова высокогорных ландшафтов Западного Кавказа, в том числе и с учетом антропогенного фактора.

Объект исследования - высокогорные ландшафты Бокового хребта: Тебердинско-Аксаутский; Гондарайско-Узункольский верховий Кубани; Софийский, располагающийся в южной чауги. Архыза

I РиС. НАЦИОНАЛЬНАЯ ]

3 | бивлиотека I ! !

¿г оь4

Предает исследования - внутриландшафтная дифференциация растительного покрова высокогорных ландшафтов и её особенности с учетом вертикальных и горизонтальных закономерностей.

Материалы и методы исследования. Работа проводилась в рамках развиваемого в СГУ научного направления «Биотика ландшафта». В основу диссертации положены материалы собственных полевых и камеральных исследований 1999 - 2004 годов.

Методика исследования основана на ландшафтном подходе с использованием группы методов: математических, системного и функционального анализа, а также картографических и геоинформационных.

Изучение и описание травянистой растительности осуществлялось на ключевых участках в каждом высокогорном ландшафте. Видовые списки составлялись с учетом проективного покрытия, фенофазы на момент наблюдения и средней высоты побега. Проводились анализ жизненных форм по Раункиеру, флороценотипам, учет надземной фитомассы.

Научная новизна исследования:

- исследованы особенности горизонтальной (по морфологическим единицам ландшафта) и вертикальной (по высотным поясам) дифференциации растительного покрова высокогорных ландшафтов;

- определена степень антропогенной дегрессии травянистой растительности с использованием группы индикационных методов;

- разработана методика геоинформационного мониторинга, позволяющая оперативно оценивать современное состояние, особенности и тенденции развития внутриландшафтной дифференциации высокогорной растительности Западного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость. Изучение внутриландшафтной дифференциации травянистой растительности в дробных подразделениях высокогорных ландшафтов усиливает практическую ценность лан-дшафтно-географической информации. Применение и разработка принципов мониторинга в целях получения комплексной и оперативной информации о состоянии травянистой растительности имеет большое значение при проведении региональной планировки и повышении эффективности использования растительных ресурсов высокогорий и в работе природоохранных служб. Часть положений работы может использоваться в образовательном процессе на географическом факультете Ставропольского государственного университета в преподавании базовых дисциплин (Биогеография, Ландшафтоведение) и дисциплин специализации (Ландшафтная экология, Биотика ландшафта с основами биогеоценологии и др.).

Основные положения, выносимые на защиту:

- ландшафтный подход в изучении структуры травянистой растительности высокогорных ландшафтов разных таксономических рангов, позволивший рассмотреть вертикальную и горизонтальную внутриландшафтную дифференциацию;

- вертикальная пространственная структура высокогорных ландшафтов, представленная набором высотных геоботанических поясов - доминантных (субальпийский и альпийский) и экотонных (верхней границы леса и субнивальный), формирование которых связано с изменениями гидротермических условий (поля климатогенной однородности), наиболее типична для Бокового хребта;

- горизонтальная внутрипоясная дифференциация определяется «лито-генным полем разнородности», формирующим определенный набор морфологических единиц и латеральные связи растительных сообществ, которые изучались с использованием коэффициента сходства и автономности видового разнообразия;

- оценка состояния травянистой растительности с использованием индикационных методов и ландшафтного подхода позволила выявить антропогенную преобразованность травяного покрова современных высокогорных ландшафтов и определить стадии дегрессии растительного покрова, от слабо нарушенного до очень сильно нарушенного.

Апробация pa6oi ы и публикации. Основные положения диссертации были представлены на научно-методических конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2003, 2004, 2005); II Всероссийской научной телеконференции «Современная биогеография» (Москва-Ставрополь, 2003); Всероссийской конференции, посвященной VIII Кирилло-Ме-фодиевским чтениям «Актуальные проблемы современной географии» (Смоленск, 2003); V международной многопрофильной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2004); III конференции «Экология и рациональное природопользование» (Хургада, 2005); а также на научно-методических семинарах кафедры физической географии Ставропольского государственного университета. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, объединяющих десять разделов, заключения, списка литературы, включающего 241 наименование (из них 23 иностранных), и приложения. Материал изложен на 170 страницах машинописного текста, включая 20 рисунков и 17 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, ТЕОРИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе рассматривается история изучения высокогорной растительности, начиная с описания путешествий Попьденштедга, Ф.М. Биберштейна, П.С. Пал-ласа и др., носящих эпизодический характер. В конце XIX и в XX в. работы становятся более целостными и многофакторными, содержащими не только описание видового состава, но и географическое распределение и экологическую характеристику {В.И. Липский, И.Я. Акинфиев, Г. Радце, Н.И. Кузнецов, H.A. Буш, A.B. Фомин, Я.С. Медведев, A.A. Гроссгейм, Е. В. Шиф-ферс, И.И. Тумаджанов, В. 3. Гулисашвили и др.). В современных исследованиях проводится инвентаризация флористического состава, изучаются продуктивность, динамика и другие параметры растительного покрова, зависящие от физико-географических условий среды. Фитосоциологические исследования проводятся В.Г. Онипченко, К.О. Коротковым и Е.А. Бела-новской, фитофенологические наблюдения - А.Т. Рахманиной, В.В. Скрип-чинским, В.К. Беловым, Вл.В. Скрипчинским, вопросами интродукции лесостепных видов в высокогорные районы занимается Ю.А. Дударь и др. Ряд теоретических вопросов по изучению основных типов ландшафтов Северо-Западного и Северо-Восточного Кавказа рассматривается в работе «Ландшафты Северо-Западного и Северо-Восточного Кавказа» В.В. Браткова и Д.С. Салпагарова, в которой приводятся статистические средения по основным геомассам, а также их связь с физико-географическими условиями.

Горным природным ландшафтом называется генетически однородный участок ландшафтного пояса, расположенный в пределах определенного высотного яруса, имеющего одинаковый геологический фундамент, один тип рельефа, одинаковый климат, определенный набор геоботанических поясов и других морфологических единиц. Геоботанические высотные пояса относятся к категории внутрипавдшафтной вертикальной дифференциации, они формируются под влиянием изменяющихся с высотой климатических факторов и фиксируют качественные изменения одного компонента среды (растительного) или нескольких - растительности, почв, климата (Шальнев, 1997).

Пространственная структура высокогорного ландшафта представлена набором геоботанических поясов - доминантных и экотонных. Особое внимание в ходе исследования уделялось простым урочищам, где проводились описания пробных площадок.

Ландшафтный подход - направление современного естественно-научного познания и социальной практики, в основе которого лежат основные понятия учения о ландшафте. Сущность ландшафтного подхода заключается в учете, во-первых, индивидуальности природы земной поверхности, организованной в сочетаниях ПТК, образующих относительно однородные по генезису территории, называемые ландшафтами; во-вторых, их пространственно-временной иерархической структуры; в третьих, причинно-следственных взаимосвязей между отдельными компонентами. Отсюда важное следствие: ландшафтный подход может выступать в качестве общеметодологической базы или составной части в обосновании и реализации социальной, экономической, экологической, военной и других «политик» и программ (Дьяконов, 2005).

Выделение ландшафтного подхода как ведущего направления определило специфические методы исследования. Для подробного изучения применены, с одной стороны, стандартные ландшафтные методы, с другой - группа геоботанических методов. В каждом ландшафте выделены "ключевые участки", предварительно обеспеченные крупномасштабной ландшафтной съемкой. При описании травяных биоценозов закладывались пробные площадки (100 м2) для изучения фоновой растительности с составлением полного флористического списка. Названия видов растений приведены по сводке С.К. Черепанова (1995). Оценивалась ценотическая значимость каждого вида в баллах по шкале обилия О. Друде (Миркин, Розенберг и др., 1989). Названия сообществ даны по доминантному принципу (Работнов, 1983; Нешатаев, 1987). Для флористического анализа сообществ каждый вид сосудистых растений относился к определенному типу экобиоморфы и биоморфометрии (Иванов, 2001). Дополнительная информация о видах взята из трудов А.И. Галушко (1978, 1980а, 19806).

Для точного определения численности осуществлялся подсчет всех видов травянистой растительности троекратно на пробных площадках в 1,0 м2. По полученным данным рассчитывались коэффициент обилия, коэффициент флористического сходства по формуле Р. 1ассагс!а (1912). Для выявления различий в фитоценозе вычислялся показатель доли автономных видов (Ра). Степень антропогенной трансформации высокогорного травяного покрова определялась по ряду фитоиндикационных признаков. Акцент делался на учете полной надземной фитомассы растительного покрова в период максимального развития травостоя на делянках по 0,25x0,25м в четырехкратной повторности, методом укосов (Миркин, Розенберг и др., 1989). Скошенные образцы раскладывались по ботаническим фуппам и

взвешивались в воздушно-сухом состоянии. На основе полученных данных рассчитывался коэффициент степени дигрессии растительного покрова. При оценке степени антропогенной трансформации применялись геоботанические индикационные и эколого-географические методы.

ПЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе дается описание природных условий изучаемой территории, формирующих ландшафтную структуру исследуемого района, включающую географическое положение, тектонику и рельеф, климат, гидрологию, почвы, растительный и животный мир. Район охватывает участок Большого Кавказа от массива Фишт-Оштен на западе до горы Эльбрус на востоке, в пределах Главного и Бокового хребтов. Под высокогорьем нами понимаются участки гор, расположенные выше границы лесного пояса (от 2000 м над ур. м.), включая зону экотона.

Работы по изучению внутриландшафтной дифференциации растительного покрова проводились в условиях высокогорий северного склона Западного Кавказа с использованием ландшафтных картосхем, составленных по данным В.А. Шальнева (1973, 1995,1999), на трех ключевых участках: западном, охватывающем участок Софийского ландшафта высокогорных луговых ассоциаций в районе оз. Айтмалы-Джаганлы-Кель и верхних Софийских озер; центральном, расположенном в пределах хребта Малая Хатипара (Тебердино-Аксаугский ландшафт высокогорных лугов), и восточном - в долине реки Джалпак-Кол (Гондорайско-Узункольский ландшафт высокогорных лугов). Выбор данных участков обусловлен разницей природно-климатических условий и степенью антропогенной преобразованное™.

ГЛАВА 3. ВНУТРИЛАНДШАФТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ТРАВЯНИСТОЙ ВЫСОКОГОРНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕВЕРНОГО СКЛОНА ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Изучение травянистой растительности проходило на пробных площадках в различных типах экотопов, в основном это ландшафтные выделы невысокого ранга (уровня микротопов). Проводился сравнительный анализ растительности макротопов. По каждому ключевому участку составлялись флористические списки, включающие информацию об обилии, фенологии и средней высоте растений всех видов.

Ландшафтный подход в исследовании растительного покрова позволил проследить вертикальную внутриландшафтную дифференциацию, причиной которой является изменение гидротермических условий под влиянием высотного фактора - климатогенного поля однородности и как следствие формирование однородного видового состава в рамках доминантных ландшафтных высотных поясов и специфического переходного в верхней границе леса (лесной и луговой тип растительности) и субнивальном поясе.

Сравнительная характеристика видового разнообразия макроэкотопов, приуроченных к основным геоботаническим высотным поясам ключевого участка Софийского ландшафта, показала, что относительная молодость развития сообществ характеризуется слабыми связями в фитоценозах.

Исследование выявило, что наиболее автономна растительность в поясе экотона верхней границы леса, в основном за счет расположения на границе климатогенных полей однородности, где наиболее заметны количественные и качественные изменения климатических показателей и как следствие господство не одного, а нескольких типов растительности. Немалая роль в этом принадлежит и антропогенному фактору, нарушающему естественные процессы, протекающие в биоценозе. В результате типичная субальпийская растительность, характерная для данного экотопа, замещается антропофитами. Обособленность видов в поясе экотона сменяется на тенденцию взаимовлияния и наиболее устойчивого развития в субальпийском и альпийском поясах, что свидетельствует о наличии тесных связей в фитоценозах и ограниченном внешнем воздействии на среду обитания. Климатогенное поле однородности формирует специфические условия произрастания растительности высокогорных поясов. Субальпийская растительность еще произрастает в достаточно благоприятных климатических условиях, способствующих формированию богатого растительного покрова с высоким видовым разнообразием. В свою очередь для альпийского и субнивального поясов характерны дефицит теша и короткий вегетационный период, что приводит к распространению однородного растительного покрова с преобладанием видов узкой экологической группы, наиболее приспособленных к существованию в суровых условиях высокогорий.

Растительный покров высокогорных макроэкотопов (поясов) ключевого участка Тебердинско-Аксаутского ландшафта разнообразен по видовой насыщенности и обилию распространения. Климатогенное поле однородности у верхней границы ландшафта формирует переходный скально-ни-вальный пояс с преобладанием скал, осыпей, снежников с пятнами альпийской растительности. Он наиболее однороден по флористическому

составу, отличается резкими перепадами температур и является наиболее труднодоступным для исследования. Ареалы распространения растительности альпийского пояса очень ограничены и приурочены главным образом к определенным местам обитания, что и формирует пестроту и большое биоразнообразие данного макроэкотопа. По видовому составу субнивальная растительность и растительность альпийских лугов мало отличаются. Главное же отличие состоит в том, что субнивальная растительность не образует сомкнутого сплошного травостоя, имеет вид небольших пятен сомкнутой растительности или отдельных куртин, разбросанных среди осыпей.

Растительность пояса экотона верхней границы леса и субальпийского пояса обогащается лесными видами. Более Того, факторы внешней среды в своем проявлении оказывают более сглаженное влияние на растительный покров. В совокупности это во многом определяет неповторимость и уникальность пояса экотона, но поскольку он более доступен для хозяйственной деятельности человека, травянистый покров здесь испытывает более интенсивное влияние антропогенного фактора. Имевший место несколько десятилетий назад неумеренный выпас скота оказал существенное воздействие на структуру луговых фитоценозов и слагающие их виды. Одни из них были подавлены и в настоящее время имеют онтогенетические спектры, близкие к инвазионным. К ним можно отнести хорошо поедаемые и мало устойчивые к выпасу растения - Campanula biebersteiniana, Carum caucasicum, Taraxacum stivenii; другие, напротив, в настоящее время постепенно вытесняются из исследуемых фитоценозов в условиях за-поведности - Nardus stricta, Sibbaldia semiglabra, Festuca ovina.

В Гондарайско-Узункольском ландшафте вертикальная дифференциация в растительном покрове имеет следующие черты. В альпийском и субнивальном поясах развитие растительных сообществ приурочено к естественной видовой миграции, тогда как измененная субальпийская растительность отличается нарушенным растительным покровом и распространением видов, менее поедаемых скотом, которые и заменяют типичные фитоценозы. В результате происходит нарушение в распространении видового состава растительности, доминируют устойчивые и приспособленные виды, нарушая тем самым равновесие в фитоценозе. Альпийский и субнивальный пояса в силу своей труднодоступности испытывают меньшее воздействие антропогенного фактора и тем самым отличаются сохранностью естественной растительности.

В поясе экотона верхней границы леса и субальпийском поясе формируется однородный растительный покров с преобладанием угнетенных

растений, прижатых к почве и имеющих стелящиеся побеги, менее доступных для животных.

Горизонтальная дифференциация растительного покрова зависит от многообразия морфологических единиц ландшафта. Литогенное поле разнородности образует различные формы мезорельефа урочищ ландшафтов, к которым приурочена дифференциация растительного покрова главным образом в зависимости от экспозиции и крутизны склона, что и определяет формирование разнообразных высокогорных сообществ. Нами рассматривается территориальная дифференциация растительности на уровне простых урочищ в рамках ключевых участков ландшафтов.

На территории ключевого участка Софийского ландшафта выделено 8 экотопов, в основном это ландшафтные выделы уровня мезоэкотопов (урочищ) и их частей. Особенности мезоформ рельефа влияют на разнообразие фитоценозов, которые определяют мозаичность растительного покрова. Выявлено, что некоторые местообитания, различные по положению в ландшафте (например, коллювиальные склоны, конуса выноса), имеют сходную растительность и сходный состав флоры. Можно предположить, что это связано как с большей долей видов с широкой экологической амплитудой в составе флоры, так и с менее значимой разницей между местообитаниями с неодинаковым внутриландшафтным положением. Состав видов и их обилие значительно отличаются на склонах и в днищах цирков, что вполне объяснимо: на зарастающих поверхностях помимо основных видов много не характерных видов, соответственно возрастает обилие капь-циефилов в топах с камнями.

Флористический список включает 211 видов сосудистых растений, относящихся к 36 семействам. Наиболее богаты видами семейства: Asteraceae -43 вида (20,4% от общего их числа), Роасеае - 18 (8,5%), Caryophyllaceae и Scrophulariaceae - 14 (по 6,6%), Apiaceae - 13 (6,2%), Fabaceae - 11 (5,2%).

Установлено, что в урочищах крутых склонов с осыпями зоны экотона циркового типа на верхней границе леса господствуют разнотравно-злаковые субальпийские луга с доминированием в растительном покрове рых-локустовых злаков - Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios, Briza elatior, Festuca pratensis, а также рыхлодерновинных - Bromopsis variegata (в основном на южных склонах). Из разнотравья типичны Pimpinella saxifraga, Cirsium obvallatum, Oberna wallichiana, Rumex confertus. Выше в урочище конечной морены получают распространение тминово-вейни-ковые сообщества, являющиеся переходными к ветренициево-лисохвост-ным, распространенным по обрывистым и крутым склонам цирка. Здесь

в растительном покрове на хорошо увлажненных почвах доминирует кор-невищно-рыхлокустовой злак Alopecurus alpinus. В урочищах конечной морены и днища цирка альпийского пояса альпийские ковры сменяются пустошами при значительной флористической роли осок и смене в травостое рыхлодерновинных злаков на рыхлокустовые. В местности обрывистых и крутых склонов гребневидных хребтов с осыпями (до 30%) пятнами встречаются разнотравно-осоковые группировки.

В связи с тем, что в высокогорных ландшафтах с выраженной высотной поясностью выделение экотопов разного уровня существенно осложнено, необходима раздельная инвентаризация флор каждого пояса. В травостое отмечено преобладание субальпийских видов в каждом высотном поясе, что говорит о высокой экологической пластичности данной группы. Равнинные виды составляют более 20%, однако их доля уменьшается в альпийском и субнивальном поясах, тогда как доля альпийских видов, напротив, увеличивается до 25%. Большое развитие скальных участков в альпийском поясе приводит к распространению кальцепетрофильных групп растений. Наиболее высок в целом по ландшафту процент гемикриптофи-тов (более 80%). Вследствие изменения высотных параметров изменяются и количественные характеристики биоморф. Снижение доли однолетних трав в альпийском и субнивальном поясах приводит к увеличению криптофитов, абсолютно отсутствующих в субальпийском поясе. Из хозяйственных групп в растительном покрове пояса экотона верхней границы леса и субальпийском поясе представлены лекарственные, декоративные, кормовые и ядовитые растения Для альпийского и субнивального поясов очевидна значительная роль гляциальных реликтов.

На территории центрального ключевого участка Тебердинско-Аксаут-ского ландшафта выделено 9 мезоэкотопов, проведено 19 геоботанических описаний, отмечено 219 видов сосудистых растений из 35 семейств. На всем ключевом участке по числу видов преобладает семейство Asteraceae - 15,7%, притом с весьма значительным отрывом от семейства, занимающего второе место, - Роасеае 8,8%. Положение других семейств по числу видов: Fabaceae - 7,4%, Ranunculaceae - 6,9%, Caryophyllaceae -6,5%, Apiaceae - 5,1%.

Пояс экотона верхней границы леса представлен экотопами верхней части крутых склонов, а также днищем древнего цирка, заполненного кол-лювием. Особенности морфологии урочищ отражаются в строении травостоя. На склонах отмечается нормальный процесс задернения с участием рыхлокустовых (Festuca versicolor) и корневищных (Роа alpina) зла-

Рис. 1. Дендрит, построенный способом максимального корреляционного пути ключевого участка Тебердинско-Аксаутского ландшафта

Рис. 2. Дендрит, построенный способом максимального корреляционного пути ключевого участка Софийского ландшафта

доля автономных видов(%) ¡¡¡¡¡Л от 40 до 55 ИВ от 56 до 65 от 66 до 75 более 76

Рис. 3. Доля автономных видов растений (в %)

Гондорайско-Узункольский ландшафт

д -площадки наблюдения

- граница урочищ ^^ -границы л андш афтаы х вы сотмы х поясов _-границы геоботанически х вы сочны х поясов 9 31 -номер урочища

Рис. 4. Дендрит, построенный способом максимального корреляционного пути ключевого участка Гондарайско-Узункольского ландшафта

ков. На верхней части склонов с березовыми криволесьями, занимающей по богатству видов промежуточное положение, формирутеся переходный тип растительности от лесного к луговому с ветреницево-мятгшково-пестрокост-ровыми сообществами. Пологие склоны днища цирка, покрытые разнотравно-злаковыми (гераниево-мятликовыми) сообществами, заметно богаче по числу видов, что объясняется значительным «притоком» лесных видов.

В урочище верхней части склона с типичными субальпийскими лугами повсеместно распространены злаковые сообщества с доминированием Festuca woronowii и Calamagrostis epigeios. Увеличение влагообеспе-ченности северных склонов способствует обогащению видового состава и значительной густоте травостоя. Урочища слабозадернованных склонов верхней трети очень крутых склонов характеризуются сменой осоково-разнотравно-злаковой растительности на злаковые луга. При этом значительное распространение получают рыхлокустовые злаки, вытесняя рых-лодерновинные.

Для урочищ очень крутых склонов и древних каров, заполненных кол-лювием, располагающихся в субнивальном поясе, свойственен несомкнутый растительный покров, приуроченный в основном к участкам с ненарушенным почвенным покровом. Однако встречаются виды непосредственно на пятнах голого грунта, такие, как Festuca woronowii. Происходит смена трясунково-пестроовсянициевых сообществ на пестрокострово-трясунково-пестроовсянициевые.

Во всех высотных поясах концентрация субальпийских видов превосходит сосредоточение остальных. Не отмечены гидрофильные группы, что связано с отсутствием постоянных водотоков на территории участка. Следствием существенного влияния климата на растительность биотопов является максимальная доля гемикриптофитов в пределах ландшафта. В целом по участку представителей однолетних монокарпических трав немного больше, чем многолетних. В травяном покрове ландшафта широко распространены лекарственные растения, в поясе экотона и субальпийском поясе декоративные и ядовитые растения.

Восточный ключевой участок Гондарайско-Узункольского ландшафта включает 17 мезоэкотопов. Нами составлено 20 геоботанических описаний, отмечено 109 видов из 26 семейств. Число семейств сокращается по сравнению с вышеописанными участками, что обусловлено выпадением из списка одновидовых (Commilinaceae, Iridaceae, Aspidiaceae, Oxalidaceae, Orchidaceae, Santalaceae, Violaceae, Alliaceae, Valerianaceae, Plantaginaceae). Лидирующее положение по количеству видов занимает сем. Asteraceae -

21 (19,3%), затем сем. Роасеае - 12 (11%), сем. Apiaceae - 11 (10%), сем. Ranunculaceae - 9 (8,3%), сем. Scrophulariaceae — 8 (7,3%).

Растительные покровы урочищ конусов выноса нижней трети крутых склонов, сложенных коллювиально-пролювиальными отложениями, и озерной четки, заполненной водно-ледниковыми и аллювиальными отложениями, испытывают на себе большое антропогенное воздействие, о чем свидетельствует значительная доля сорных видов. Растительность здесь представлена осоково-злаковыми и разнотравно-злаковыми лугами. Доминируют рыхлодерновинные злаки - Bromopsis variegata, Роа alpina, отличающиеся быстрым и обильным отрастанием отавы и высокой адаптированностью.

В урочищах конусов выноса западной и восточной экспозиций местности древнего цирка распространены осоково-злаковые и разнотравно-злаковые сообщества, где встречается обильно Anthoxanthum alpinum, выступая в роли доминанта. Необходимо отметить, что данный злак в чистом виде не поедается скотом, а обильное его распространение указывает на естественную деградацию травяного покрова.

Урочища коллювиальных склонов местности второго цирка покрыты трясунково-пестрокострово-душистоколосковыми и гераниево-манжетко-во-пестрокостровыми лугами. Характер растительности урочища верхней части крутых коренных склонов, обработанных ледником, и открытых осыпей (30-60%) коллювиального склона схож с особенностями микрогруппировок урочищ коллювиальных склонов. Доминантом здесь является Bromopsis variegata.

В верхней части урочища конечной морены местности высокогорного цирка альпийского пояса распространены горечавково-осоково-пестроко-стровые сообщества, в нижней - осоково-мятликово-овсецовые. Ведущую роль играют Bromopsis variegata и Helictotrichon adzharicum. Урочище коллювиальных склонов цирка северной экспозиции характеризуется развитием осоково-пестрокострецовых группировок, тогда как на склонах западной экспозиции обильна синузия Pedicularis caucasica.

Урочище осыпей на конечной морене местности субнивального пояса верхних озер занимают разорванные вейниково-колокольчиково-осо-ковые сообщества.

На всем протяжении ландшафта в сложении травостоя лидирующие позиции занимают виды субальпийского пояса. Роль кальцепетрофильных видов повышается при увеличении высоты по сравнению с равнинными, что связано с преобладанием в мезорельефе ландшафта скал и осыпей. Среди жизненных форм доминируют гемикриптофиты, достигая 90% в

урочищах пояса экотона верхней границе леса и субальпийском поясе. Преобладание доли однолетних трав над многолетними в травяном покрове на выпасаемых участках происходит вследствие короткого вегетационного периода, характерного для данной группы растений, в течение которого успевают созреть семена до выгона скота на пастбища. Доля кормовых растений колеблется в пределах от 16,7% до 80% в целом по участку. Ядовитые растения получают обильное распространение в поясе экотона верхней границы леса и субальпийском поясе, они активно используются под пастбища.

Исследование травянистой растительности на ключевых участках позволило рассчитать опытным путем средний показатель коэффициента обилия видов на пробных площадках. Наибольшим видовым обилием отличается Гондарайско-Узункольский ландшафт, что во многом связано с разрастанием паскуальных сорняков за счет хорошо поедаемых скотом кормовых трав. К таким видам относятся опушенные растения: представители рода бурачок (Alyssum), некоторые желтушники (Erysimum), многие виды губоцветных, особенно такие, как чистец (Stachys), несъедобные для скота Большое распространение вследствие своей пахучести и непоедае-мости получают чебрец (Thymus), некоторые виды Ziziphora, Heracleum, Veratrum. На остальных участках ландшафта растительность развивается в естественных условиях и подвержена незначительному влиянию антропогенного фактора. В структуре растительных фитоценозов сорные виды растений подавлены или же постепенно вытесняются другими.

ГЛАВА 4. АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ТРАВЯНИСТОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ

В связи с интенсивным освоением горных территорий возрастает антропогенное воздействие на высокогорные сообщества, поэтому нами проведена качественная оценка состояния растительного покрова.

Применение группы индикационных методов позволило установить степень антропогенной нарушенное™ ландшафта в результате изучения состояния растительного покрова. Методические приемы основаны на изучении индикаторных признаков (жизненные формы, формы роста, отдельные механические повреждения, нарушенность их естественного положения и т. п.) и индикационных функций растительности. К индикационным функциям относится культурная и биотическая замещаемость (Алехин, 1925), связанная с нарушением первичной, коренной растительности человеком и животными.

Сложность индикационных исследований горных территорий обусловлена недостатком точных показателей для привязки индикаторов и трудностью их получения, а также неразработанностью данной проблемы. В качестве регионально значимых индикаторов нами рассматриваются те виды (или сообщества), которые распространяются в пределах одного высотного пояса не повсеместно. Еще более конкретное представление о том или ином местообитании можно получить при учете индикаторного строения растительного сообщества, особенно его синузиальной структуры. Внимательный и детальный анализ сунузиальной структуры травянистых растений с учетом видового состава, экологии, жизненности и степени обилия каждого вида, слагающего синузию, дает возможность получать самую разнообразную информацию об условиях среды (как в горизонтальном, так и вертикальном направлении) участка, занятого растительным сообществом. Применение вышеизложенных методов осуществлялось на территории двух ключевых участков: Тебердинско-Аксаутского (с заповедным режимом) и Гондарайско-Узункольского (с пастбищным режимом) ландшафтов.

Самые большие запасы надземной фитомассы выявлены в Тебердин-ско-Аксаутском ландшафте, что в общем и предполагалось в связи с запо-ведностью режима на исследуемом ключевом участке. Однако в альпийском поясе сложилась другая ситуация, здесь по общей фитомассе опережает Гондарайско-Узункольксий ландшафт. Во многом это зависит от сук-цессионной восстанавливаемости растительного покрова в связи с прекращением использования данной территории под пастбища и отсутствием сильных конкурентных взаимоотношений внутри фитоценоза. В результате отмечена высокая видовая насыщенность и обильная фитомасса.

В поясе экотона верхней границы леса доля ботанических групп примерно одинакова в двух ландшафтах, что нельзя сказать о видовом составе растительного покрова. В Тебердинско-Аксаутском ландшафте злаки с осоками составили 53% (14,175 г) от общего числа, разнотравье - 44% (11,91 г) и бобовые - 3% (0,73 г). В травостое доминируют несколько видов злаков, которые не выдерживают выпаса и полностью выпадают при пастбищном режиме (трясунка и вейник). В Гондарайско-Узункольском ландшафте злаки и осоки составляют 54% (5,81 г), разнотравье - 44% (4,8 г), бобовые -2% (0,18 г). Широкое распространение получает щучка, появление которой является признаком вырождения луга, а также овсяница пестрая.

Сильная нарушенность субальпийских лугов Гондарайско-Узункольского ландшафта из-за неправильного использования и интенсивной засо-

ренности привела к обильному распространению чемерицы, бодяков и щавеля, из травостоя полностью выпадают представители семейства Fabaceae из-за своих хороших кормовых качеств. По результатам укоса злаки и осоки составляют 54% (10,8 г), разнотравье - 46% (9,6 г). В Тебердинско-Аксаутском ландшафте, напротив, существенная роль в травяном покрове принадлежит таким видам, как Hedysarum caucasicum, Trifolium polyphyllum, Trifolium repetís и др., из разнотравья обильную биомассу составляют Campanula biebersteiniana, Ranunculus trisectilis, Pedicularis condénsala, Betónica macrantha. В общем по запасам фитомассы злаки и осоки составляют 53% (15,67 г), разнотравье - 29% (8,5 г) и бобовые - 18% (5,39 г).

В альпийском поясе Тебердинско-Аксаутского ландшафта основная доля в фитомассе принадлежит злаковым сообществам - 56% (9,72 г), на втором месте бобовые - 25% (4,37 г) и на разнотравье приходится 19% (3,29 г). В Гондарайско-Узункольском ландшафте в связи с труднодоступностью альпийского пояса для скота растительность развивается в настоящее время практически без антропогенного вмешательства, за исключением незначительных туристических групп. Возрастает роль бобовых сообществ -29% (5,42) с обильным распространением Taraxacum confusum, Hedysarum caucasicum, доля разнотравья - 24% (4,63 г), преобладают Geranium gymnocaulon, Prímula algida, Gentiana septemfida, группа злаков и осок составила - 47% (8,88 г); в днищах цирков основной аспект создает Pedicularis nordmaniana.

Субнивальный пояс оказался абсолютно идентичным по доле в фитомассе геоботанических групп растений на двух ключевых участках - злаки и осоки составляют 37% от общего количества скошенной фитомассы и 63% приходится на разнотравье, в основном на представителей семейства Primulaceae и Campanulaceae. Данный факт, rio мнению В.С. Преображенского, подтверждает действие закономерности континуальности в горах с ростом высоты над уровнем моря.

Для оценки антропогенной дигрессии ключевого участка Гондарайс-ко-Узункольскош ландшафта по видовому разнообразию травяного покрова зоны экотона верхней границы леса и субальпийского пояса нами при-мененялся коэффициент степени дигрессии растительного покрова: Ксд= количество сорных видов/общее количество. Была принята следующая градация видов дигрессии: 0-0,1 - не нарушенный; 0,11-0,2 - слабо нарушенный; 0,21-0,3 - нарушенный; 0,31-0,5 - сильно нарушенный; более 0,5 -очень сильно нарушенный; 1- полностью разрушенный. В процессе обработки данных получены следующие показатели коэффициента степени антропогенной дигрессии. В поясе экотона верхней границы леса: на

склонах западной экспозиции данный коэффициент изменяется от 0,3 до 0,43, склоны восточной экспозиции менее подвержены антропогенной трансформации, здесь коэффициент составляет 0,2. В местах водопоев и толок этот показатель увеличивается до 0,52. Выше, в субальпийском поясе, где идет непрерывный выпас скота, коэффициент на западных склонах цирка - 0,32, а на восточных изменяется от 0,3 до 0,4 в местах выгона. Увеличение абсолютной высоты над уровнем моря влечет за собой уменьшение показателя степени дигрессии от 0,27 до 0,15 в альпийском поясе. Степень антропогенной дигрессии изменяется от слабонарушенного до очень сильно нарушенного травяного покрова в местах непосредственного ведения свободного пастбищного выпаса. В альпийском поясе дигрессия практически не обнаруживается.

Таким образом, сообщество (как ценофлора микротопа) обладает способностью к самовоспроизводсту (при стабильной или умеренной флук-турирующей среде) и восстановлению после внешних нарушений (однако запас устойчивости ее ограничен). Большинство биоценозов представляют собой промежуточные звенья сукцессий, замыкающиеся климаксом, однако лишь климаксовые (и некоторые субклимаксовые) сообщества поддерживают устойчивый круговорот и баланс органики. Все ряды и циклы сукцессий завершаются на уровне ландшафта, и в отсутствие серьезных возмущающих изменений биота ландшафта способна к самоподддер-жанию в течение неограниченного срока.

Чем крупнее и внутренне гетерогеннее единица растительного покрова, тем выше ее «буферность» по отношению к циклическим внешним изменениям, тем более она способна адаптироваться за счет внутренних ресурсов путем сопряженного экотопического и географического «маневрирования» местных популяций контрастных групп видов (Юрцев, 1998). Отсюда следует, что основным наиболее действенным и экономически выгодным подходом к сохранению биоразнообразия высокогорий является взятие под охрану достаточно крупных единиц, не меньших, чем ландшафт.

Применение геоинформационных технологий позволяет получать оперативную информацию с целью поддержки принятия управленческих решений для улучшения биотического качества высокогорий. С помощью флористических списков нами разработана пространственная база данных, позволяющая рассчитывать коэффициент флористического сходства по формуле Жаккара, коэффициент видового обилия и долю автономных видов на изучаемых ключевых участках. Итоговые результаты легли в основу построения картографических материалов, реализуемых на базе программной

платформы ГИС МарГпйэ, в которой были осуществлены принципы построения карт, позволяющие сравнивать ключевые участки, выявлять особенности внутриландшафтной дифференциации высокогорной растительности Западного Кавказа.

Для флористического сравнения микротопов строился алгоритм максимального корреляционного пути с использованием коэффициента Жак-кара. На его основании построены дендриты, содержащие корреляционные плеяды разного порядка по каждому ключевому участку высокогорного ландшафта, объединяющиеся в районы (Иванов, 1998).

На уровне минимальной связи (0,04) в дендрите ключевого участка Тебердинско-Аксаутского ландшафта (рис. 1) все урочища образуют общую корреляционную плеяду. При последовательном повышении уровня связи [г] в дендрите происходит отделение районов и выделение корреляционных плеяд более низких уровней. Первым от общей плеяды отделяется урочище альпийского пояса, ще наблюдается большое видовое разнообразие. Затем следует расщепление общей плеяды на две, в первой последовательно отщепляется зона экотона верхней границы леса и отделяется плеяда урочищ с субальпийским высокотравьем. Во второй сначала отделяется плеяда урочищ субнивального пояса со специфическим растительным покровом, состоящим из видов, хорошо приспособленных к перепаду температур. Дальнейшее повышение уровня связи в дендрите приводит к выделению плеяды, состоящей из урочищ альпийского и субальпийского поясов.

В дендрите ключевого участка Софийского ландшафта при минимальной связи (рис. 2) первым отделяется урочище субнивального пояса с наибольшей автономностью в растительном покрове. Затем образуются четыре плеяды, выделенные в два района. Первые две соответствуют урочищам, располагающимся в зоне экотона верхней границы леса, причем уровень связи больше в плеяде урочищ, занимающих юго-восточную и восточную экспозиции. Дальше происходит отделение плеяд урочищ, расположенных в субальпийском и альпийском поясах.

На уровне минимальной связи (0,166) в дендрите ключевого участка Гондарайско-Узункольского ландшафта (рис. 4) отделяется урочище субнивального пояса. При повышении уровня связи выделяются два района и плеяды урочищ с альпийскими коврами. Затем происходит отщепление урочища зоны экотона верхней границы леса, занимающего склоны восточной экспозиции, труднодоступные для животных. Дальше идет отщепление еще двух урочищ зоны экотона, но уже с явным нарушением состояния

растительного покрова. И последним отделяется урочище субальпийского пояса с наиболее типичными субальпийскими лугами, находящимися в изолированном состоянии от прямого воздействия скота. Далее следует расщепление общей плеяды на плеяду урочищ, занимающих озерную четку и отличающихся большой антропогенной нарушенностью травянистого покрова. С последующим повышением уровня корреляционной связи выделяется плеяда урочищ субальпийского пояса западной экспозиции. Следующей отделяется плеяда урочищ альпийского пояса нижнего озера и остается плеяда урочищ субальпийского пояса второго и третьего высокогорных цирков.

При изучении растительных комплексов в рамках урочищ необходимо учитывать не только сходство фитоценозов, но и их автономность. Для этого рассчитывался коэффициент доли автономных видов (рис. 3). Автономностью и формированием своей специфической растительности отличаются две переходные зоны на территории исследуемых ландшафтов: пояс экотона верхней границы леса и субнивальный переходный пояс у верхней границы ландшафта. Большая контрастность растительных сообществ в переходных поясах обусловлена распространением на границе смежных климатогенных полей однородности, где наиболее заметны количественные и качественные изменения климатических показателей. Фактор природной разнородности приводит к дифференциации растительного покрова по экспозициям склона, а также приуроченности к более молодым моренным отложениям или более старым по возрасту коллювиаль-ным отложениям на склонах. В результате на моренах нами найдена более автономная растительность, которая еще не обнаруживает тесную связь внутри фитоценоза, а лишь начинает образовывать разорванные микрогруппировки. Растительный покров коллювиальных склонов более однороден по флористическому составу и отличается наиболее сформировавшимися сообществами. Понижения или повышения в мезорельефе ландшафта также способствуют дифференциации растительности внутри высокогорного пояса.

ВЫВОДЫ

Результаты исследований позволяют сделать следующие выводы.

переходный пояс экотона верхней границы леса, сменяющийся более однородным растительным покровом в остальных высотных поясах ландшафта. Из-за влияния внешних антропогенных факторов для нарушенных фи-тоценозов характерен однородный травянистый покров с преобладанием сорных видов на участках непосредственного антропогенного вмешательства. В альпийском и субнивальном поясах общее увеличение сходства в растительном покрове вызвано как уменьшением микроклиматических различий экотопов на фоне крайней лимитированности летнего тепла, так и широким внутриландшафтным распространением гемиэвритопных высокогорных видов, адаптированных к этим условиям.

2. В результате межвидового анализа растительного покрова урочищ выявлено, что литогенное поле разнородности, образующее различные формы мезорельефа высотных поясов ландшафта, что определяет внут-рипоясную дифференциацию растительного покрова в зависимости от местоположения (экспозиции и крутизны склона, характер горных пород и др.) и создает большую пестроту гидротермических «композиций» фито-ценозов. В таких условиях в растительном покрове преобладают латеральные связи. Антропогенное вмешательство частично нарушает эти связи, усиливая автономность сообществ в пределах урочищ. Видовое разнообразие на ключевых участках ландшафтов во многом ограничивается сильным конкурентным воздействием со стороны основных эдификаторов и режимом частных нарушений.

3. Разработанный на основе геоинформационных технологий картографический материал и дендриты позволяют проводить комплексный мониторинг состояния растительного покрова высокогорных ландшафтов Западного Кавказа, а также способствуют выработке эффективных управленческих решений, направленных на сохранение и улучшение качества фитоценозов. Анализ индикационных характеристик травяного покрова позволил выявить наиболее нестабильные и антропогенно трансформированные высотные пояса в ландшафтах Западного Кавказа: это, прежде всего, пояс экотона верхней границы леса и субальпийский пояс.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Олейникова Д.В. Внутриландшафтная дифференциация луговых ассоциаций высокогорных ландшафтов (на примере хребта Малая Ха-типара) // Вопросы физической географии: Материалы 47-й научно-методической конференции «Университетская наука - региону» (апрель, 2002г.). - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2003. - С. 71-81 (в соавторстве с В.А. Шальневым).

2. Олейникова Д.В. Дифференциация растительности высотных геоботанических поясов реки Джалпак-Кол II Актуальные проблемы современной географии. Вып. II. Сборник научных статей. - Смоленск: Универсум, 2003.-С. 256-265.

3. Олейникова Д.В. Кадастр и дифференциация видового разнообразия растительности высокогорных ландшафтов Софийского хребта (Северо-Западный Кавказ) // Кавказский географический журнал. - Тбилиси, 2004. -№4.-С. 75-78.

4. Олейникова Д.В. Дифференциация видового разнообразия высокогорных ландшафтов Софийского хребта // Современная биогеография: Материалы Второй всероссийской научной телеконференции. - М.; Ставрополь: ИИЕТ РАН; 19.09.2003 http: // conf.stavsu.ru

5. Олейникова Д.В. Кадастр и внугриландшафтная дифференциация луговых ассоциаций хребта Малая Хатипара // Вопросы физической географии: Материалы 48-й научно-методической конференции «Университетская наука - региону» (апрель, 2003г.). - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. - С. 61-72.

6. Олейникова Д.В. Внугриландшафтная дифференциация травянистой растительности высокогорных ландшафтов Софийского хребта // Вопросы физической географии: Материалы 48-й научно-методической конференции «Университетская наука - региону» (апрель, 2003г.). - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. - С. 51 -61.

7. Внугриландшафтная дифференциация субальпийской и альпийской растительности в верховьях реки Кубани (Западный Кавказ) // Актуальные проблемы современной науки: Труды 5-й Международной конференции молодых ученых и студентов. 7-9 сентября 2004г. - Самара: Изд-во СамГТУ, 2004. - С. 68-71.

8. Олейникова Д.В. Дифференциация травянистой растительности высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа (Софийский хребет) // Фундаментальные исследования. Материалы III международной конференции «Экология и рациональное природопользование». - М.: Изд-во «Академия естествознания», 2005. - №2. - С. 76-77 (в соавторстве с Ю.А. Дударем).

9. Региональные особенности распространения альпийской растительности высокогорных ландшафтов Западного Кавказа // Вопросы физической географии: Материалы 50-Й научно-методической конференции «Университетская наука - региону» (апрель, 2005г.) - Ставрополь: Изд-во СГУ 2005. - С.33-36.

Изд. лиц.серия ИД №05975 от 03.10.2001 Подписано в печать 20.10.2005 Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,51 Уч.-изд.л. 1,48 Бумага офсетная_Тираж 100 экз._Заказ 412

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул Пушкина, 1

щ 20 5 ЪЬ

РНБ Русский фонд

2006-4 22064

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Олейникова, Дина Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. История изучения, теория и методы исследования. б if* 1.1. История изучения высокогорной растительности.

1.2. Теория и методы исследования.

ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика района исследования.

2.1. Географическое положение.

2.2. Тектоника, рельеф.

2.3. Почвы.

2.4. Климат.

2.5. Внутренние воды.

2.6. Растительный и животный мир.

ГЛАВА 3. Внутриландшафтная дифференциация травянистой высокогорной растительности северного склона Западного

Кавказа.

3.1. Дифференциация травянистой высокогорной растительности ключевого участка Софийского ландшафта.

3.2. Дифференциация растительности ключевого участка Тебердинско-Аксаутского ландшафта высокогорных лугов.

Ф 3.3. Дифференциация высокогорной растительности ключевого участка Гондарайско-Узункольского ландшафта.

3.4. Сравнительная характеристика травянистой растительности ключевых участков высокогорных ландшафтов.

ГЛАВА 4. Антропогенная трансформация травянистой растительности высокогорных ландшафтов.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Внутриландшафтная дифференциация травянистой растительности высокогорных ландшафтов Западного Кавказа"

Актуальность исследования. Проблема сохранения биологического разнообразия является одним из приоритетных направлений в современной биогеографии. В настоящее время возрастает антропогенное воздействие на биотические компоненты природы, создается угроза разрушения биоэкосистем и биологического разнообразия биосферы. Эта проблема актуальна в региональных исследованиях горных территорий, хрупких и восприимчивых к человеческой деятельности, для которых характерны быстрое сужение качественной среды обитания, утрата биоразнообразия.

Цель исследования — изучение особенностей внутриландшафтной дифференциации травянистой растительности высокогорий Западного Кавказа, проведение анализа травяного покрова ключевых участков ландшафтов в пределах заповедника и территорий хозяйственного использования.

Задачи исследования:

1) изучение внутриландшафтной дифференциации растительного покрова по высотным поясам ландшафтов;

2) выявление латеральных связей растительности морфологических ф. единиц (урочищ) ландшафтов с учетом сходства и автономности фитоценозов;

Предмет исследования — внутриландшафтная дифференциация растительного покрова высокогорных ландшафтов и её особенности с учетом 'Ы вертикальных и горизонтальных закономерностей.

Научная новизна исследования: исследованы особенности горизонтальной (по морфологическим единицам ландшафта) и вертикальной (по высотным поясам) дифференциации растительного покрова высокогорных ландшафтов; ф. - определена степень антропогенной дигрессии травянистой растительности с использованием группы индикационных методов; разработана методика геоинформационного мониторинга, позволяющая оперативно оценивать современное состояние, особенности и тенденции развития внутриландшафтной дифференциации высокогорной растительности Западного Кавказа. # Теоретическая и практическая значимость. Изучение внутриландшафтной дифференциации травянистой растительности в дробных подразделениях высокогорных ландшафтов усиливает практическую ценность ландшафтно-географической информации. Применение и разработка принципов мониторинга в целях получения комплексной и оперативной информации о состоянии травянистой растительности имеет большое значение при проведении региональной планировки и повышении эффективности использования растительных ресурсов высокогорий и в работе природоохранных служб. Часть положений работы может использоваться в образовательном процессе на географическом факультете Ставропольского государственного университета в преподавании базовых дисциплин (Биогеография, Ландшафтоведение) и дисциплин специализации (Ландшафтная экология, Биотика ландшафта с основами биогеоценологии и др.).

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Олейникова, Дина Вячеславовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Особенности внутриландшафтной дифференциации травянистой высокогорной растительности определяются набором факторов природной среды и морфологических единиц ландшафтов. Климатогенное поле однородности формирует специфические условия произрастания растительности высокогорных поясов, связанные с изменением гидротермического режима. Наибольшим разнообразием сложившихся фитоценозов отличается переходный пояс экотона верхней границы леса, сменяющийся более однородным растительным покровом в остальных высотных поясах ландшафта. Из-за влияния внешних антропогенных факторов для нарушенных фитоценозов характерен однородный травянистый покров с преобладанием сорных видов на участках непосредственного антропогенного вмешательства. В альпийском и субнивальном поясах общее увеличение сходства в растительном покрове вызвано как уменьшением микроклиматических различий экотопов на фоне крайней лимитированности летнего тепла, так и широким внутриландшафтным распространением гемиэвритопных высокогорных видов, адаптированных к этим условиям.

2. Сравнительный анализ горизонтальной структуры фитоценозов на основании межвидового анализа растительного покрова урочищ позволил выявить: литогенное поле разнородности образует различные формы мезорельефа высотных поясов ландшафта, что определяет внутрипоясную дифференциацию растительного покрова в зависимости от местоположения (экспозиции и крутизны склона, характер горных пород и др.), и создает большую пестроту гидротермических «композиций» фитоценозов. В таких условиях в растительном покрове преобладают латеральные связи. Антропогенное вмешательство частично нарушает эти связи, усиливая автономность сообществ в пределах урочищ. Видовое разнообразие на ключевых участках ландшафтов во многом ограничивается сильным конкурентным воздействием со стороны основных эдификаторов и режимом частных нарушений.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Олейникова, Дина Вячеславовна, Ставрополь

1. Аболин Р.И., Зонн С.В. Краткий очерк о работе Северо-Кавказской экспедиции за 1931 г. Тр. Лен. отд. Всесоюзн. научно-исслед. инст. удобрен, и агропочвовед., 1932.- 188с.

2. Аболин Р. И. Луга и пастбища Карачая. Эксп. АНСССР в 1935г. М.: Мысль, Л., 1937.-471с.

3. Аверин Ю. В., Насимович А. А. Птицы горной части Северо-Западного Кавказа // Труды Кавказского государственного заповедника. — М.: 1938.-Вып. 1.-С. 5-56.

4. Агобобян Ш.М. Горные сенокосы и пастбища. — М.: Мысль, 1959. — 154с.

5. Акатов В.В. Роль межценотических миграций растений в формировании альпийских фитоценозов Западного Кавказа // Бот. журн. 1997. - Т. 82, №10. - С. U1-120.

6. Акатов В.В. Островной эффект как фактор формирования высокогорных фитоценозов Западного Кавказа. Майкоп: Изд-во МГТИ, 1999.-114с.

7. Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. - 274с.

8. Ю.Александрова В.Д. К истории понятия ассоциации в геоботанике // Методы выделения растительных ассоциаций. Сб. научн. тр. Л.: Наука. -1971. С. 5-14.

9. П.Александрова Т.Д. Теоретические исследования в ландшафтоведении конца XX века // Известия АН. сер. Географическая. 2001. - №6. - С. 25-31.

10. Алехин В.В. Фитисоциология и ее последние успехи у нас и на Западе // Методика геоботанических исследований. М.-Л. - 1952. - С. 45-68.

11. Алисов Б .П. Климат СССР. М.: Изд. Моск. Ун-та, 1956. - 127с.

12. Алмазова Д.И. Ядовитых и вредных растений не должно быть на лугах / «Луга и пастбища». М.: - 1967. - №1. - С. 25-32.

13. Алмазова Д.И. Применение гербицидов на горных лугах Северного Кавказа / Сб. «Горные луга, их улучшение и использование». Тр. ВАСХНИЛ. М.: Изд-во «Колос», 1969. - С. 104-112.

14. Альпер В. Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена // Тр. Кавказ, гос. заповедника. Майкоп. -1960.-Вып 6.- С. 3-56.

15. Альпы — Кавказ. Соавременные проблемы конструктивной георгафии горных стран. Научные итоги франко-советских полевых симпозиумов в 1974 и 1976гг. М.: Наука, 1980. - 325с.

16. Байкалова А.С., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М.: - 1988. - С. 93-107.

17. Белоновская Е. А., Структура экотона верхней границы леса на северном Кавказе // Биота экосистем Большого Кавказа. М., Наука, 1990.-С. 6-40.

18. Белановская Е.А., Гребенщиков О.С., Давыдова М.В. и др. Биота экосистем Большого Кавказа. М.: Наука, 1990. -221с.

19. Белановская Е.А., Коротков К.О. Разнообразие альпийской растительности Большого Кавказа // Известия АН. сер. географическая, 2002. №2. - С. 89-96.

20. Беручишвили H.JI. Сезонная динамика структуры и функционирования фаций // Ландшафтный сборник.- Тбилиси. 1972. - С. 100-115.

21. Беручашвили Н. Л. Четыре измерения ландшафта. М.: Мысль, 1986 -180с.

22. Братков В.В., Салпагаров Д.С. Ландшафты Северо-Западного и СевероВосточного Кавказа. Москва: Илекса; Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2001. - 256с.

23. Буш Н.А. К ботанической карте западной половины северного склона Кавказа // Изв. Импер. Русск. Географ, об-ва. Петроград, 1915. Вып. 84. - С. 323-339.

24. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк России. I. Кавказ. М-Л.: АН СССР, 1923. - С. 33-46.

25. Буш Н.А. Предварительный отчет о втором путешествии по северозападному Кавказу // Изв. РГО. 1898.- вып. 34. С. 114-127.

26. Буш Е.А Об истреблении чемерицы / Советская ботаника. 1940. — Вып. 1.-С. 65-77.

27. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1988. - 246с.

28. Вареник И.П. Продуктивность основных типов субальпийских лугов Северо-Западного Кавказа и некоторые вопросы их использования. «Бюллетень МОИП». Т. V. - 1960. - С. 145.

29. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. — Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Академии наук СССР, Л. 1969.- 232 с.

30. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Моск. Ун-та, сер. 17 Почвоведение, 1996. №1. -С. 3-10.

31. Викторов B.C. Чикишев А. Г. Ландшафтная индикация. М.; Наука, 1986.-95с.

32. Викторов С.В., Востокова Е.А. Основы индикационной геоботаники. — М.: Мысль, 1989.- 185с.

33. Виноградов Б. В. Основы ландшафтной экологии. М., ГЕОС. - 1998. -418 с.

34. Воробева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР / Отв. ред. Забродин В.А. М.: 1981. - С. 88-107.

35. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр. Тебердин. Гос. Заповед. Ставрополь, 1977а. т. 9. -С. 3-26.

36. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. Теберд. Гос. Заповед. Ставрополь, 19776. т. 9. - С. 37-87.

37. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения) // Тр. Теберд. Гос. Заповед. Ставрополь: Кн. Из-во, 1991. т. 13. - 137 с.

38. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника // Флора и фауна заповедников. М.: 2001. - Вып. 99. - С. 3-99.

39. Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. -М.: «Высш. Школа», 1973. С. 250-275.

40. Высокогорные экосистемы тебердинского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации / Под ред. проф В.Н. Павлова. М. 1999. - 224с.

41. Гагнидзе Р.Н. Флористические особенности субальпийского высокотравья в области Большого Кавказа // Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. M.-JL, «Наука» СССР, 1966. 25с.

42. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси, «Мицниереба». - 1974. - 225с.

43. Гаджиев В.Д. Субальпийская растительность Большого Кавказа. Баку, 1962.-150 с.

44. Гаджиев В. Д. Высокогорная растительность Большого Кавказа и её хозяйственное значение. Баку. 1970. - 282с.

45. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1976. вып. 11. - С.5-130.

46. Галушко А.И. Флора северного Кавказа. Определитель. Т. 1. Ростов -на-Дону, 1978.-318с.

47. Галушко А.И. Флора северного Кавказа. Определитель. Т. 2. Ростов -на-Дону, 1980а.-351с.

48. Галушко А.И. Флора северного Кавказа. Определитель. Т. 3. Ростов — на-Дону, 19806.-328 с.

49. Гвоздецкий Н. А. Физическая география Кавказа. М., Изд-во МГУ, 1954.- 156с.

50. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. Очерк природы. М., 1963. - 264с.

51. Голгофская К.Ю. К дробному геоботаническому районированию Кавказского заповедника // Тр. Кавказского заповедника. JI., 1967. Т. 9.-С. 119-157.

52. Голиков К.А. Флуктуационная и демутационная динамика альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника). М.: Изд-во МГУ, 2003. - 152с.

53. Горчарук Л.Г., Алтухов М.Д. Динамика луговой растительности и почвенных условий высокогорий Северо-Западного Кавказа // Всероссийское совещание по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. Новосибирск, 1977. №7. - 329 с.

54. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. — 88 с.

55. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. Баку: Изд-во Азерб. Фил. АН СССР, 1936.-С. 9-20

56. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, новая серия, 1948а. - т. 4. - 268с.

57. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Наука, 1949. -747с.

58. Гулисашвили В. 3. Природные зоны и естественноисторические области Кавказа. М., «Наука», 1964. - 211 с.

59. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М: Наука, 1975. - 232с.

60. Долуханов А.Г. Растительный покров // Природные условия и естественные условия СССР. Кавказ. М.: Наука, 1966. - С. 223-255.

61. Долуханов А.Г., Сахокия М.Ф., Харадзе А.Л. К вопросу о высокогорных растительных поясах Кавказа // Труды Тбилисского бот. ин-та, 1942. Вып. 8. - С. 65-74.

62. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: изд-во «Колос», 1965. -423 с.

63. Дояренко Е.А. Сенокосы и пастбища. Природн. услов. сев.-зап. Кавказа. M.-JL, 19516. 123с.

64. Дударь Ю.А. Антропофитология. Ставрополь: КЭБЦ. - 2002. - 64 с.

65. Дундин Ю.К. Геоботаническая характеристика экотонов между лесом и степью на югн-востоке европейской части СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1965. 20с.

66. Дьяконов К.Н. Ландшафтная политика в современном обществе // География на рубеже тысячелетий. Труды XII съезда Русского географического общества. Т. 1. СПб., 2005. - С. 105-106.

67. Ефремов Ю. В., Ильичев Ю. Г., Панов В. Д., Панова С. В., Погорелов А. В., Шереметьев В. М. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат. Краснодар: Просвещение-Юг, 2001. - 145 с.

68. Иванов A.JI. Конспект флоры Ставропольского края. — Ставрополь: СГУ, 1997.- 154с.

69. Иванов A.JI. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998.-204с.

70. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций / Отв. ред. Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1986. - 126с.

71. Исаченко А.Г. Ландшафт географический // БСЭ. 3-е изд. - М., 1973. -Т. 14. -144с.

72. Карачаево-Черкесская республика // Общегеографические карты Российской Федерации. Масштаб 1:200000. М.: Роскартография,1996.

73. Кац Н.Я. О фитоценозах Кавказского заповедника в свете комбинативных свойств видов // Землеведение. 1936. т. 38, №3. - С. 246-280.

74. Келлер Б.А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Воронеж, 1923. - 211 с.

75. Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений. М.: «Колос», 1974.-356 с.

76. Коломыц Э.Г. Ландшафтная организация зонального географического пространства и его границ // Изв. РАН сер. геогр., 1996 №2. — С. 3957.

77. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. Заповедника. Ставрополь, 1957.- т. 1. - С. 85-112.

78. Кононов В.Н., Савельева В.В. Очерк растительности Авхыза // Труды ТГЗ. Ставрополь, вып. IX, 1977.- С. 156-194.

79. Коротков К.О., Белановская Е.А. Синтаксономия альпийского пояса Большого Кавказа: Альпийские луга с ограниченным ареалом // Растительность России. СПб., 2001. №1.- С. 17-35.

80. Корчагин А.А. Использование растительных сообществ как индикаторов среды. / Теоретически евопросы фитоиндикации. Л., Наука, 1971.-С. 7-15.

81. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Изд-во колос, 1970. - 613с.

82. Красная книга СССР. М: Лесная промышленность, 1984. - Т2. - 480с.

83. Красная книга РСФСР. М.: Росагропромиздат, 1988. - 591 с.

84. Крауклис А.А. Проблемы экспериментального ландшафтоведения. -Новосибирск.: Наука, 1979. — 233 с.

85. Кузнецов Н.И. О ботанико-географических исследованиях Кавказа, совершенных по поручению Императорского Русского Географического общества. СПб. - 1902. - 22 с.

86. Кузнецов Н.И. К статистике флоры Кавказа. С.-Пб. 1908. - 132 с.

87. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Зап. Акад. Наук. Серия 8, физ-мат. Отд. 1909. -Вып.24. №1. С. 1-174.

88. Кузнецов Н.А., Буш Н.А., Фомин А.В. Материалы для флоры Кавказа (Flora Caucasica critica). Юрьев, 1901-1916.

89. Куркин К.А. Луговой тип растительности и его отграничение от других типов // Ботанический журнал, 1996, №1, том 81.-е. 12-20.

90. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 351с.

91. Ларин И.В. Практикум по луговодству и пастбищному хозяйству. -Л., 1968.-245 с.

92. Лесков А.И. Верхний передел лесов в горах Западного Кавказа // Ботанический журнал СССР, 1932, т. 17, №2. С. 227-260.

93. Лилиенберг Д.А. Динамика природных процессов в горных системах // Изв. РАН 1998, №6. с. 32-47.

94. Лилиенберг Д.А. Современные тектонические движения и их связь с морфоструктурами // Актуальные вопросы советской географической науки. М., 1972. С. 65-85.

95. Лысенков А.А. Горные луга Карачаево-Черкессии, их улучшение и использование. Черкесск, 1970. - 231 с.

96. Магакян А. К. Растительность Армянской ССР. Изд-во АН СССР. М., 1941.-415с.

97. Малеев В.П. Обзор работ по флоре и растительности Кавказа и Крыма за 1938 г //Изв. ГГО. 1939а. вып. 71. - С. 96-112.

98. Малышев А. А. Продвижение культурных растений в высокогорные зона Северного Кавказа // Изв. ГТО, 1948. Вып. 80. — С. 65-78.

99. Малышев А.А. К вопросу о выделении климатических зон в условиях северного склона Западного Кавказа // Труды Тебердинского государственного заповедника. 1962. - Вып.З. - С. 215-224.

100. Махатадзе Л.Б. Основные закономерности строения и распределения субальпийских лесов Кавказа // Лесоведение, 1968. -Вып. 5.-С. 32-41.

101. Медведев Я.С. Растительность Кавказа. Опыт ботанической географии Кавказского перешейка. Тифлис, 1915.- 214 с.

102. Методика полевых физико-географических исследований / Под ред. A.M. Архангельского. М.: Высшая школа, 1972. - 303с.

103. Милановский Е. Е., Хаин В. Е. Геологическое строение Кавказа. -М., 1963.-355 с.

104. Миркин Б.М. Теоретические вопросы курса общей геоботаники. -Уфа, 1975.-75 с.

105. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: принципы и методы. М.: Наука, 1978.- 212 с.

106. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. - 223 с.

107. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем. 1998.- 413 с.

108. Наринян С.Г. Альпийские ковры Кавказа как особый тип растительного покрова (вопросы их генезиса и классификация) // Тр,-Ботан. ин-т АН АрмССР. Ереван, 1962. т. 13. - С. 5-27.

109. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий. -JL, 1984. 123с.

110. Нефедьева Е.А., Яшина А.В. Роль снежного покрова в дифференциации ландшафтной сферы. М.: Наука, 1985. - 144 с.

111. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанического материала. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 192 с.

112. Новиков B.C., Губанов И.А. Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения. М.: Дрофа, 2002. - 416 с.

113. Новопокровский И.В. Растительность Северо-Кавказского Края. Изв. Донск. ист. сельск. хоз. и мелиорац., 5, 1925. 245 с.

114. Овчинникова Е.А. К вопросу о сменах луговой растительности высокогорий Зап. Кавказа под влиянием выпаса // Бот. журнал. Т. 33. №4. 1948.-С. 443-451.

115. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740с.

116. Ожегов С.И. Словарь русского языка: Ок. 57000 слов. М.: Рус.яз.- 1987.-797с.

117. Онипченко В.Г. Сезонная динамика фитоценоза альпийской пустоши на северном Кавказе // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол., 1983. т. 88, вып.5. - С. 107-114.

118. Онипченко В.Г., Ванясин В.А., Селезнева И.В. Экологические особенности альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа // Изучение, использование и охрана растительного мира высокогорий. Владивосток, 1985. С. 129-130.

119. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника. -М. 1987. 32 с.

120. Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Моск. Ун-та, сер. 16 Биология, 1988. №3. - С. 42-45.

121. Онипченко В.Г. Методологические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северозападного Кавказа. Черкесск, 1989. — 22 с.

122. Онипченко В.Г. Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа: Автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.05/МГУ им. Ломоносова.- М., 1995. с. 8-9.

123. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол., 1993. т. 98, №6. -С. 93-98.

124. Онищенко В.В., Салпагаров А.Д. Геоэкологические признаки и предпосылки сезонного развития растительности Северо-Западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника) / Тр. ТГБЗ. Вып. №32. М.: НИА-Природа, 2002. - 186с.

125. Панов В.Д. Ледники в верховьях р. Кубани. Л. 1968. - 132 с.

126. Пачоский И.К. Основы фитосоциологии. Херсон, 1921.-241 с.

127. Покаржевская Г.А., Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол., 1995. т. 100, №2. - С. 50-58.

128. Полевая геоботаника / Под ред. Е.М.Лавренко и А.А.Корчагина. -М.-Л.: Наука, 1972. Т.4. - 336с.

129. Поплавская Г.И. Экология растений. М.: Сов. Наука, 1948. -295с.

130. Портениер Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов форы Кавказа // Бот. журнал. 200а. Т.85. №6. С. 76-84

131. Прасолов Jl.И. Горно-лесные почвы Кавказа // Труды Ин-та почвоведения, 1947. Вып. 25. - С. 98-102.

132. Преображенский B.C. Беседы о современной физической географии.- М.: Наука, 1972. 168с.

133. Программа и методика биогеоценологических исследований / Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1966. 332с.

134. Работнов Т.А. Луговые сорняки и меры борьбы с ними. М., Сельхозгиз, 1949.-245 с.

135. Работнов Г.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1983. - 292с.

136. Работнов Г.А. История фитоценологии. М.: Аргус, 1995. - 158с.

137. Раменский Л.Г. Введение в комплексное Почвенно-ботаническое исследование земель. М.: Наука, 1938. — 214с.

138. Раменский Л.Г О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Бот. журнал, 1952, т. 37, №2. С. 75-84.

139. Растительный мир высокогорий и его освоение / Проблемы Ботаники XII, изд-во «Наука», Л., 1974. 330с.

140. Растительный покров высокогорий. Сборник научных трудов / АН СССР ботан. ин-т. им. В.Л. Комарова. Л.: Наука, 1986.- 254с.

141. Роговской П.А. К истории флоры северо-западного Кавказа. Тр. Краснодарск. Пед. ист., 19286. Вып. 7. - 212с.

142. Савельева В. В. Ландшафты Архыза // Северный Кавказ, вып. 2. (Вопросы физической и исторической географии), Ставрополь, 1973. -С. 42-54.

143. Салпогаров Д.С. Рекомендации по технологии улучшения горных естественных кормовых угодий в Карачаево-Черкесии. Карачаевск, 1976.- 136 с.

144. Салпагаров Д. С. Тебердинский государственный биосферный заповедник в Карачаево-Черкесии / Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника: Вып. 19. Ставрополь, Г. П. Ставропольская краевая типография. 2000. 332 с.

145. Сафронов И. Н. Геоморфология Северного Кавказа. Изд-во Ростовского ун-та. 1969. 216 с.

146. Семагина Р.Н. Роль высокогорных лугов в экосистемах // Заповедная экологическая пирамида. Сочи. 1994. — С. 104-128.

147. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Состав и динамика ценотических популяций доминантов альпийских фитоценозов в Тебердинском заповеднике // Популяционные исследования растений в заповедниках. -М.: Наука, 1989.-С. 105-118.

148. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. Тебердин. госзаповедника. Ставрополь.: Книжноеизд-во, 1957. т. 1. С. 51 -84

149. Серебрякова Т.И. Жизненная форма // БСЭ. 3-е изд. М., 1972а. — Т.9.-С.201-202.

150. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. — М.: ВИНИТИ, 19726. -Т.1 -С.84-149.

151. Скрипчинский Вл.В. Фенология некоторых геофитов местной флоры. В кн.: Матереалы по изучению Ставропольского края, Ставрополь, 1976, вып. 14. С. 63-78.

152. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Зимний покой древесных и кустарниковых пород в районе города Ставрополя. // Мат. По изучению Ставроп. Края, 1955, вып. 7. С. 135-163.

153. Сочава В.Б. Некоторые ботанико-географические результаты экспедиции Академии Наук СССР на северо-западный Кавказ в 1945 г. // Сов. ботан., 1946. №3. - С. 56-120.

154. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978.-318с.

155. Сочава В.Б. Проблемы физической географии и геботаники. -Новосибирск: Наука, 1986. 256с.

156. Справочник по климату СССР: Вып. 13. Ч. 1-4. JL: Гидрометеоиздат, 1966-1970.

157. Сукачев В.Н. О накоторых основных вопросах фитоценологии. / Проблемы ботаники, т. 1, Изд-во АН СССР, M.-JL, 1950. 241 с.

158. Танфильев В.Г. Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. 116 с.

159. Темникова Н. С. Климат Северного Кавказа и прилегающих степей. Гидрометеоиздат. JI., 1959. 367 с.

160. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. — 195с.

161. Тумаджанов И. И. Очерк болотной растительности долины Теберды // Труды тбилисского бот. ин-та, 1948. — Вып. 12. С. 23-54.

162. Тумаджанов И.И. Горно-луговые ландшафты Тебердинского заповедника // Тр. Тбил. Ботан. ин-та. Тбилиси, 1953. т. 15. — С. 251284.

163. Тумаджанов И. И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Западного Кавказа (на примере Карачая). — Тбилиси, 1963 242с.

164. Тумаджанов И. И. Кавказские луга и криволесья // Растительность европейской части СССР. — JI, 1980. — С. 198-202.

165. Тумаджанов И.И., Мчедлишвили П. А. Послеледниковые движения лесной растительности в долине Теберды по данным пыльцевых анализов. Тр. Тбилисск. ботан. истит., 1948. С. 65-87.

166. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника //Тр. тебердинского гос. Заповедник. Ставрополь, 1957. -т. 1.-С. 3-49.

167. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. — 327 с.

168. Федина А. Е. Ландшафтная структура Приэльбрусья. Учебное пособие для ландшафтной практики географических факультетов университета. Из-во. Московского ун-та. 1971. 118с.

169. Цепкова Н.Л. Антропогенные сукцессии субальпийских лугов // Высокогорные системы под воздействием человека. Труды ВГИ. Вып. 60. -М.: 1985.-С. 110-126.

170. Цепкова Н.Л., Гольдберг Л.М. К оценке пастбищного состояния высокогорных лугов. // Высокогорные системы под воздействием человека. Труды ВГИ. Вып. 69. 1988. - С. 111-121.

171. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. Санкт-Петербург: Мир и семья, 1995. - 990 с.

172. Черновалов М. Д. Осыпи и их влияние на формирование склонов высокогорной части Западного Кавказа // Северный Кавказ. Вып. 2.(Вопросы физической и исторической географии), Ставрополь 1973. -С. 5-10.

173. Черных В.И. Гравитационная тектоника и ее отражение в рельефе западной части Лабино-Малкинской зоны // Тезисы докладов 7 краевой конференции по геологии и полезным ископаемым Северного Кавказа. Ессентуки, 1991.-С. 39-48.

174. Чикалин А.Н. О радиационных особенностях климата верховьев реки Кубани // Тр. Тебердинского государственного заповедника. 1972. Вып.8. — С. 3-21.

175. Чикалин А. Н., Шальнев В.А. Ландшафты верховий Кубани // Сев. Кавказ, вып.З. Ставрополь, 1974. С 98-102.

176. Шальнев В.А. Опыт выделения морфологических единиц горных ландшафтов в пределах северного склона Главного Кавказского хребта., Сб. «Вопросы географии Сев.Кавказа», Ставрополь, 1971. — С. 62-76.

177. Шальнев В. А. История и методология общей географии. -Ставрополь, 2000. 155 с.

178. Шальнев В.А. Ландшафты Северного Кавказа: эволюция и ф. современность. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. — 165с.

179. Шальнев В. А., Джанибекова X. А. Ландшафты Карачаево-Черкесии // Вестник Ставропольского государственного университета. 1996.-№6.-С. 45-48.

180. Шальнев В. А., Кондратьева А. А., Шальнев А. В. Системный подход в изучении горных ландшафтов (на примере ландшафтов долины реки Учкулан). (Рукопись деп. в ВИНИТИ вып. 94 №2026). Ставр. гос. пед. ин-т. Ставрополь, 1994.-28 с.

181. Шальнев В.А., Серебряков А.К., Чикалин А.Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара. // Тр. Тебердин. госзаповедника. Ставрополь: Книжн. изд-во, 1977. -т.9. С. 88-104.

182. Шальнев В.А., Чикалин А.Н. Радиационный режим луговых ассоциаций хребта Малая Хатипара // Труды ТГЗ. вып. VIII, 1972. С.35.40.

183. Шальнев В.А., Юрин Д.В. Ландшафтный подход в изучении экотона горных территорий // Вестник СГУ. 1997. №2. - С. 52-58.

184. Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов.наука, 1950. - 375с. 4 200. Шенников А.П. Введение в геоботанику. - Л. 1964. - 447 с.

185. Шифферс Е.В. К характеристике растительности природных кормовых угодий северо-западной части Кавказа. Тр. БИН АН СССР, сер. III, 7.-1951.-254 с.

186. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М-Л. Изд-во АН СССР. — 1953. 400 с.

187. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологическихсхемах и трактовке поясах растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. М. - Л., 1960, т.5, С. 127-134.

188. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботан. журн. 1974. т. 59. №7. - С. 929-940.

189. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной ф. флористике // Л.: ЛГУ, 1980. 175с.

190. Эбзеева М.А. Альпийские ковры Тебердинского заповедника: естественная динамика и экспериментальный анализ влияния доминантов. Диссертация на соискание ученой степени к.б.н., Карачаевск, 2002. — 250 с.

191. Экотоны в биосфере / Под ред. В. С. Залетаева. М., 1997. - 329 с.

192. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Ботан. журнал. 1975. т. 60, №1. - С. 69-83.

193. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. т. 87, вып. 4. - С. 3-22.

194. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. — С. 3-28.

195. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: соднржание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методологические проблемы сравнительной флористики. JL, 1987а. - С. 13-28.

196. Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры и опорные еденицы сравнительной флористики // Теоретические и методологические проблемы сравнительной флористики. Л., 19876. — С. 47-66.

197. Юрцев Б. А. О некоторых дискуссионных вопросах ставнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб., 1994. - С. 15-33.

198. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерк системы основных понятий флористики: Сб. научн. тр. / Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 242-266.

199. Ярошенко П. Д. Геоботаника. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1961. -315 с.

200. Ярошенко П.Ю. О геоботанической классификации горных пастбищ и сенокосов Кавказа // Проблемы современной ботаники. М. — Л.: Наука, 1965. т. 1. - С. 322-325.

201. Benson L. Plant classification. D.C. Heath, Boston, 1957. 314p.

202. Benson L. Plant taxonomy. Ronald Press Co., New York, 1962. 241p.

203. Bieberstein (Marschall) F.A. Beschreibung der Lander zwischen den Flussen Terek und Kur am Kaspischen Meer. Frankfurt am Main, 1800.

204. Bieberstein (Marschall) F.A. Tableau des provinces situees sur la cote occidentale de la mer Caspienne enter les fleuves Terek et Kour. St.-Petersburg, 1798. 325p.

205. Billings W.D. Arctic and alpine vegetation: plant adaptations to cold summer climates // Arctic and alpine environments. London, 1974. p. 403433.

206. Bliss L.C. Alpine plant communities of the Prisidential Range, New Hampschere // Ecology, 1963, v. 44, №4, p. 678-697.

207. Bliss L.C. Arctic and alpine plant Life cycles // Ann. Rev. Ecol. And System, 1971, v. 2, p. 405-438.

208. Brawn-Blanket J. Plant sociology. The study of plant communities. -New York, London, 1932. 365p.

209. Chapin F.S. Ill, Korner C. Arctic and alpine biodiversity: its patterns, causes and ecosystem consequences // Functional roles of biodiversity: a global perspective / Mooney H.A. et al. (eds.). Chichester e.a.: John Wiley and Sons 1996, p. 7-32.

210. Clements F.E. Plant succession and indicators. New York, 1928. 453p.

211. Gmelin S.G. Reise durch Russland zur Untersuchung der drei Natur-Reiche, 4. St.-Petersburg, 1784. 268p.

212. Guldenstaedt J.A. Reisen durch Russland und im Kaukasischen Gebirge. St. Petersburg, I, 1787; II, 1791.

213. Kershaw K.A. Quantitative and Dynamic Plant Ecology. London : Edward Arnold., 1974. 308p.

214. LandoltE. Unsere Alpenflora. Zurich, 1960. 196p.

215. Larcher W. Produktivitat und Uberlebensstrategien von Pflanzen und Pflanzenbestanden im Hochgebirge. Sitzungsber // Osterr. Akad. Wiss. Abt.l. 1980. Bd 186. p. 373-386.

216. Margalef R. Information theory in ecology// General system 1958. -№3, p. 36-71.

217. Onipchenko V.G. Stady area and general description of the investigated communities // Experimental invistigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus. Veroff. Geobotan. Inst. ETH, Stiftung Rubel, Zurich, H.115, 1994. p. 6-22.

218. Pallas P.S. Bemerkungen auf einer Reise in die sudlichen Stadthalterschaften des russischen Reiches in den Jahren 1793 und 1974. Leipzig, 1, 1799; 2, 1800.

219. Radde G. Grundzuge der Pflanzenverbreitung in den Kaukasuslandern. In.: Engler A. u. O. Drude. Dia Vegitation der Erde, 3.1.ipzig, 1899.406р.

220. Raunkier C. The life forms of plant geography. Oxford. The Clarendon Press, 1973. 632p.

221. Schroeter C. Das Pflanzenleben der Alpen, Erster Lief. Zurich, 1923.

222. Smith J. The problems of biology. Oxford. University Press, 1989. 162p.

223. Treter U. Landschaftsociologische Einheiten im Stauchmoranengebiet

224. Huttener Berge // Schr. Naturwiss. Ver. Schleswig. -1974, p. 19-27.

225. Weaver J. E. and Clements F.E. Plant Ecology. 2-nd ed. New York and London, 1938. 168p.

Информация о работе