Структура катенных комплексов Среднерусской лесостепи

Ткаченко, Елена Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура катенных комплексов Среднерусской лесостепи
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура катенных комплексов Среднерусской лесостепи"

На правах рукописи

ТКАЧЕНКО Елена Анатольевна

СТРУКТУРА КАТЕННЫХ КОМПЛЕКСОВ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ (НА ПРИМЕРЕ ЗАПОВЕДНИКА «ГАЛИЧЬЯ ГОРА»)

Специальность 03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пущино - 2004

Работа выполнена в Учебном центре почвоведения, экологии и природопользования Пущинского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук Заугольнова Людмила Борисовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Носова Лидия Михайловна

кандидат биологических наук, доцент

Хлызова Наталья Юрьевна

Ведущая организация:

Центрально-Черноземный биосферный заповедник им. В. В. Алехина

Защита состоится 18 июня 2004 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д.212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1, ВГУ, биолого-почвенный факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан 17 мая 2004 года.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г. И. Барабаш

Актуальность темы. Современное состояние лесостепи является продуктом многовековой деятельности человека. В ее составе чередуются лесные массивы, участки луговых степей, луга и заросли кустарников. В прошлом лесная растительность покрывала здесь большие пространства, а сегодня она занимает лишь незначительные площади (Растительный покров СССР, 1956). До сих пор остается дискуссионным вопрос природными или антропогенными факторами обусловлено соотношение между основными типами растительности лесостепного комплекса. Поэтому исследование, направленное на понимание, какую роль играют разные факторы в распределении растительности лесостепного комплекса, является актуальным.

Совместное существование разных по фитоценотической роли сообществ обусловливает необходимость исследования границ между ними. Подробному изучению структуры экотона этого типа посвящены единичные работы. Для описания структуры в каждом конкретном случае авторами используется ограниченное сочетание признаков. В связи с этим существует необходимость сопоставления разных признаков растительных сообществ в формировании структуры экотона, а также выявления особенностей краевого (экотонного) эффекта.

Для оценки скорости и механизма развития экотона необходимо исследовать динамические процессы, проходящие в растительных сообществах, что поможет проследить процесс развития экотонов в лесостепной зоне, оценить степень воздействия режимов хозяйственного использования земель и, тем самым, способствовать решению задач, стоящих перед охраняемыми территориями.

Основой для решения очерченных проблем может послужить изучение структуры и динамики растительного покрова в составе катенных комплексов. Анализ растительности катенных комплексов и вместе с тем реализация такой задачи, как создание фитоценотической базы для мониторинга лесостепной растительности в целом, разработка методов сбора, формализации и хранения материала, выявление общих и частных признаков экотона могут служить научной основой для разработки режима заповедания на особо охраняемых территориях лесостепной зоны.

Цели и задачи. Целью настоящего исследования является анализ структуры катенных комплексов Среднерусской лесостепи и определяющих ее факторов на примере заповедника «Галичья гора».

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1) провести изучение растительного покрова на примере геоботанического профиля, заложенного на территории заповедника «Галичья гора»; 2) Осуществить изучение экотонов между различными сообществами в пределах профиля и выявить особенности их структуры; 3) Разработать способы учета и анализа динамики мозаичной структуры сообществ.

Научная новизна и теоретическая значимость. Осуществлена детальная характеристика современного состояния растительного покрова катенного комплекса на примере заповедника «Галичья гора». Впервые разработан метод учета и анализа динамики мозаичной структуры торного

картирования на постоянной трансекте. Путем анализа границ между различными сообществами выявлена структура экотона и показана ее зависимость от экотопических условий и режимов природопользования. Отмечены особенности проявления краевого (экотонного) эффекта. Разработан понятийный аппарат, позволяющий анализировать структуру экотона. Предложены модели экотонов, реализующиеся в лесостепи.

Практическая ценность работы. Создана фитоценологическая основа для мониторинга основных вариантов лесостепной растительности заповедника «Галичья гора» и разработаны методы и алгоритмы сбора, формализации и хранения информации. Предложенные методы исследования могут использоваться для обеспечения природоохранной и научной деятельности заповедных территорий. Полученные результаты работы также могут быть использованы в спецкурсах по экологии растений и фитоценологии.

Достоверность результатов. Всего за весь период работы было осуществлено 268 геоботанических описаний. Их статистическая обработка проводилась с использованием современных программных продуктов: программы обработки геоботанических описаний Ecoscale, программы анализа экологических данных PC-ORD for Windows v. 3.20.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на научных семинарах Учебного Центра почвоведения, экологии и природопользования Пущинского государственного университета (2001, 2002, 2003 гг.), докладывались на 7-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (2003 г.), а также были представлены на III международном симпозиуме «Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования», научно-практической конференции, посвященной 120-летию со дня рождения В. В. Алехина «Изучение и охрана природы лесостепи» и на международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Объем работы. Диссертация объемом 170 страниц состоит из введения, 4 глав, выводов и приложений; содержит 105 страниц основного текста, 11 рисунков, 8 таблиц. Список литературы насчитывает 192 наименования, из которых 21 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природная характеристика территории и методика исследования.

В разделе 1.1 на основании литературных данных кратко описаны геологические особенности, рельеф, гидрология, климат, почвы, растительность

территории Среднерусской лесостепи (Мильков, 1953, 1956, Бесков, 1970, Михно, 1970, Носова, 1973, Двуреченский, 1978, Бобков, 1983, Суханов, 1983 и др.).

Раздел 1.2 посвящен методике работы. В качестве объекта исследования использован гео ботанический профиль, заложенный в заповеднике «Галичья гора» Липецкой области. Он имеет ширину 50 м и протягивается на 800 м в длину, пересекая с востока на запад следующие элементарные ландшафты (в понимании Б. Б. Полынова, 1953) долины реки Дои: урочище Морозова гора (левый берег р. Дон): 1) плато, покрытое степной растительностью, 2) склоновую дубраву, 3) пойму, занятую лугом, 4) прирусловой вал с древесно-кустарниковой растительностью; урочище Галичья гора (правый берег р. Дон): 5) склон, занятый лесным (с Acer negundo) сообществом, 6) часть склона и плато, покрытые степной растительностью до границы с сельскохозяйственными землями. Эта последовательность элементарных ландшафтов образует катену, растительность которой можно рассматривать как пример типичной лесостепной фитокатены. Размещение перечисленных элементарных ландшафтов показано на рисунке 1. Схема геоботанического профиля с указанием высот и протяженности построена на основе топографической карты.

В 1994, 2000, 2001 и 2002 гг. проводилось картирование растительного покрова профиля путем выделения пятен с преобладанием какого-либо вида и последующим занесением их на карту в масштабе 1:500. Доминант обозначался цветом, содоминанты — значками. При картировании в 2001 и 2002 гг. в каждом пятне осуществлялись геоботанические описания, включающие список видов, встреченных в пределах пятна, их проективное покрытие и ярусность.

В 2001 г. было сделано 212 описаний в пределах всего профиля, а в 2002 г. -17 описаний в пределах луговой степи на Галичьей горе. Также в 2003 году была заложена трансекта 20x800 м вдоль профиля по всей его длине. Она была разбита на 39 квадратов м, в каждом из которых также были проведены

геоботанические описания с указанием проективного покрытия видов и ярусности.

Для характеристики экологического пространства элементарных ландшафтов описания были обработаны по следующим экологическим шкалам Д. Н. Цыганова (1983): увлажнение почвы (Hd), освещенность-затенение (Lc), обеспеченность азотом (Nt), солевое богатство (Тг), кислотность почв (Re). Обработка осуществлялась с помощью программы обработки геоботанических описаний Ecoscale. Экологический режим диагностировался методом средневзвешенной середины интервала (Заугольнова и др., 1995).

Распределение видов по эколого-ценотическим группам проводилось по принципу объединения видов, сходных по эколого-ценотическим свойствам (Смирнова и др., 2002). Использованы названия групп, которые наиболее образно отражают приверженность видов к тем или иным условиям: степная, степная опушечная, луговая, неморальная, бореальная, боровая, адвентивная, аллювиальная, нитрофильная, прибрежно-водная, низинных и переходных болот.

Для выяснения сходства и различия описаний были использованы методы ординации, определяющие характер варьирования растительности вдоль осей в многомерном пространстве признаков. Непрямую ординацию всего массива описаний проводили методом бестрендового анализа соответствий - DCA (Detrended correspondence Analysis) (Jongman et al., 1987). Для ординации

использовали программу анализа экологических данных PC-ORD for Windows версии 3.20 (McCune, Mefford, 1997). Выделение вариантов растительности проводилось с использованием кластерного -анализа методом Уорда - Ward's Method (Анализ данных..., 1999). Названия ассоциаций установлены в соответствии с флористической системой Браун-Бланке (Денисова и др., 1986, Барабаш и др., 1989, Миркин и др., 1998, Заугольнова, Браславская, 2003).

Границы экотонных полос выделялись по взаимопроникновению видов контактирующих сообществ: со стороны леса - по границе стабилизации доли (%) видов открытых местообитаний, т.е. требовательных к освещению, со стороны открытых сообществ - по границе стабилизации доли деревьев и кустарников.

Для определения структуры экотона и особенностей проявления краевого эффекта были построены кривые, отражающие изменение по трансекте а-разнообразия, соотношения функциональных групп видов и коэффициентов сходства между площадками. Разделение видов на функциональные группы осуществлялось в первую очередь по жизненным формам (деревья, кустарники и травы); травы затем делились на группы по отношению к свету (теневых местообитаний, местообитаний с широкой амплитудой освещенности, открытых местообитаний) (Определитель..., 1995; Флора..., 1996).

Глава 2. Характеристика лесостепного катенного комплекса

Раздел 2.1 посвящен истории изучения лесостепного комплекса и взаимодействия его элементов (Коржинский, 1888, 1891; Костычев, 1890; Танфильев, 1894, 1901; Берг, 1922, 1947; Куренцов, 1929; Талиев, 1901; 1913; Келлер, 1916, 1923; Сукачев, 1903; Пачоский, 1910; Алехин, 1915, 1934; Прозоровский, 1949, 1951 и др.).

В разделе 2.2 представлена история Галичьей горы до заповедания, в соответствии с литературными данными (Данилов, 1868; Литвинов, 1891; Талиев, 1906; Хитрово, 1913; Овечников, 1929; Голицин, Григорьевская, 1971) и во время существования заповедника, на основе летописи природы, а также работ С. В. Голицина, А. Я. Григорьевской (1971) и др. Описано состояние растительности Галичьей и Морозовой горы, отражены хозяйственные режимы на участках, где в настоящее время заложен профиль.

На сегодняшний день основные изменения заметны на правом берегу р. Дон (Галичья гора), открытые участки которого в большей степени, по сравнению с левым берегом (Морозова гора), заросли древесными и кустарниковыми видами. Это следует связывать с меньшей антропогенной нагрузкой Галичьей горы за годы заповедания. Морозова гора больше подвергалась воздействию хозяйственных режимов, что являлось сдерживающим фактором зарастания.

Раздел 2.3 посвящен структуре лесостепного катенного комплекса (фитокатены). Дана характеристика земной поверхности фитокатены и физиономически выделенных сообществ. Показано распределение элементов растительного покрова в пределах фитокатены (рис. 1).

В целом, создается впечатление, что распределение перечисленных типов сообществ по профилю достаточно четко связано с положением в рельефе (рис. 1): степные сообщества расположены на плакоре, лесные - по склону, с небольшим продвижением на пойму, луговое сообщество - на плоской части поймы и

древесно-кустарниковая растительность - по прирусловому валу. Это

а«-»з

4CZ3 5ИИ бШШ 7—f-LL sQQ. 9UJI. .I0QQ nQ^fi

Рис. 1. Схема геоботанического профиля: по горизонтали отмечена протяженность профиля, по вертикали - абсолютные высоты над уровнем моря; А — Морозова гора, Б — Галичья гора; I - луговая степь, II - экотон луговая степь-дубрава, III - широколиственный лес из Quercus robur (дубрава), IV - экотон дубрава-пойменный луг, V - пойменный луг, VI -лиственный лес из Acer negundo (кленовник), VII — экотон кленовник-луговая степь, VIII — луговая степь; Пл - плакор, Сл - склон левого берега, Пц - центральная часть поймы, Ппв -прирусловой вал поймы, Р - река, Сп - склон правого берега; 1 - р. Дон; почвообразующие породы: 2 - известняк, 3 — лессовидный суглинок, 4 — речной аллювий; почвы: 5 — чернозем, б - серые лесные почвы; типы растительности: 7 - луговая степь, 8 - дубрава, 9 — пойменный луг, 10-кленовый лес, 11 - древесно-кустарниковый, 12-кустарниковый.

соответствует общепринятым представлениям о характере распределения растительности в лесостепном. комплексе (Камышев, 1965; Беляченко, 1998; Растительность Европейской части СССР, 1988). Детальный анализ общего флористического списка видов, выявленных на трансекте (279 видов), показал, что виды, наиболее жестко приуроченные к лесным и степным сообществам, составляют около 10 % общего видового состава (18 - степных, 30 - лесных). Большая часть видов имеет полимодальное распределение. Это может свидетельствовать о том, что флора не имеет жесткой привязки к физиономически выделенным типам сообществ, а соответственно и к экотопам.

Для характеристики экологического пространства физиономически выделенных растительных сообществ профиля были использованы такие балловые характеристики факторов среды как увлажнение почвы, солевой режим и содержание в почвах азота (Цыганов, 1983). Для всех физиономически выделенных сообществ катенного комплекса характерен большой диапазон экологических условий, при этом экологические пространства лесных и травяных сообществ перекрываются. Можно сказать, что между лесными и травяными сообществами существует переходная зона, в которой экологические условия приемлемы как для существования лесного, так и открытого сообществ.

Одним из показателей дифференциации растительного покрова может, быть распределение видового состава по эколого-ценотическим группам.

Растительность профиля представлена 11 группами. Практически 50 % составляют виды луговой и степной эколого-ценотических групп (25,8 % и 21,5% соответственно). Среди других следует выделить неморальные (15,8 %), боровые (7,9 %), опушечно-степные (7,1 %) и нитрофильные (5,7 %) виды. Такое распределение иллюстрирует наличие на профиле мезо-ксерофильных условий и свидетельствует о том, что лес на данной территории потенциально может развиваться на значительно больших площадях по сравнению с его современным положением.

С целью классификации растительности была проведена кластеризация и непрямая ординация (с использованием метода DCA) геоботанических описаний, приуроченных к физиономически выделенным на профиле типам сообществ. Для того чтобы понять, как исследуемый нами растительный покров распределяется по классификационным единицам (за основу была взята флористическая классификация) на первом этапе весь массив описаний статистическим методом был разделен на однородные совокупности с помощью метода кластеризации Уорда (рис 2). В итоге сформировалось 6 кластеров.

Я 40 60 ВО

Axis 1

Рис. 2. Орлинационная диаграмма геоботанических описаний сообществ профиля. Описания, принадлежащие участкам: СМ - луговой степи на Морозовой горе, Д - дубраве, ПЛ -пойменному лугу, К - кленовнику, СГ - луговой степи на Галичьей горе; I - V кластеры, выделенные методом Уорда.

Кластер I по своему составу соответствует структуре относительно мезофильных дубрав. В состав кластера входят описания с высокой

встречаемостью таких видов как Quercus robur', Euonymus verrucosa, Aegopodium podagraria, Geum urbanum, Poa nemoralis и др., на основании чего можно отнести это сообщество к классу Querco-Fagetea. Среди видов с достаточно высоким постоянством также следует отметить Acer campestre, Corylus avellana, Glechoma hederacea, Chelidonium majus, Acer tataricum, которые являются дифференцирующими для ассоциации Aceri campestris-Quercetum roboris var. Acer tataricum (Заугольнова, Браславская, 2003). Этому кластеру принадлежат описания наиболее мезофильного участка дубравы (рис. 2), расположенного в нижней части склона и в пойме.

Кластер II объединяет описания, принадлежащие относительно ксерофильному участку дубравы с примесью луговых и луговостепных видов. Высокое постоянство в данном кластере таких видов, как Acer tataricum, Cerasus fruticosa, Rhamnus cathartica, Brachypodium pinnatum, Crataegus sanguínea и др.

позволяют отнести его к союзу Aceri tatarici-Quercion (Zólyomi, 1957) и ассоциации Aceri tatarici-Quercetum prov. Сюда входят описания, сделанные на участке дубравы, расположенном в верхней части склона.

Кластер На выделен по положению на ординационной диаграмме (рис. 2). В его состав попадают описания дубравы с повышенным содержанием луговых и луговостепных трав:

сгасса и др. Среди дифференцирующих видов лесных сообществ с наибольшим постоянством встречаются Quercus robur, Acer tataricum, Rhamnus catartica, Geum urbanum и др. Кластер Па занимает по-видимому промежуточное положение между сообществами дубравы и луговой степи, что также отражается в ординационной диаграмме (рис. 2), и трактуется нами как сообщество экотонного типа, которое объединяет в себе признаки луговых, степных и лесных сообществ.

Таким образом, описания, собранные в пределах дубравы образовали три скопления (рис. 2 — 1, II, Па). Это можно объяснить тем, что дубрава расположена по склону, что обуславливает разный уровень увлажнения в верхней и нижней частях склона.

Кластер III включает описания двух степных участков и частично пойменного луга (рис. 2), что отражает их флористическое сходство. Из наиболее константных видов этой группы можно отметить

Arrhenatherum elatius, Vicia сгасса и др., которые являются диагностическими для класса Molinio-Arrhenatheretea. С высоким постоянством встречаются Alyssum gmelinii, Poa angustifolia, Thymus marschallianus и др., что позволяет отнести данный кластер к порядку Galietalia veri и союзу Trifolion montanii (Миркин и др., 1998).

Объединение в составе этого кластера описаний собранных на степных участках и частично на лугу объясняется их флористическим сходством. Однако, все перечисленные совокупности, представленные внутри этого кластера относятся к разным участкам профиля и имеют целый ряд отличий. В кластер III вошли описания центральной части поймы подверженной сенокосу и отражают состав сообществ остепненных лугов Описания двух степных участков (на Морозовой горе и Галичьей горе) оказались в составе одного кластера, что является отражением сходства их растительности, но одновременно они несут следы

1 Названия ендов здесь и далее даны по С. К. Черепанову (1995).

некоторой специфики (которая будет рассмотрена ниже). Наиболее близкой ассоциацией для степных участков является Medicago falcatae-Bromopsietum inermis (Барабаш и др., 1989).

Кластер IV практически полностью принадлежит пойменному лугу (рис. 2). Он представлен такими видами как Anthriscus sylvestris, Arrhenatherum elatius, Bromopsis riparia, Elytrigia intermedia, Galium mollugo, Sonchtis arvensis, Tanacetum vulgare, Vicia cracca и др. Этот вариант сообществ до сих пор носит следы хозяйственной деятельности человека, о чем свидетельствует высокое содержание сорно-луговых видов. Кластер IV соответствует описаниям, которые принадлежат участку, приближенному к древесно-кустарниковым зарослям прируслового вала и Это наиболее нарушенный участок пойменного луга. Его флористический состав в целом соответствует ассоциации (Денисова

и др., 1986).

Кластер V включает большинство описаний кленовника, расположенного в нижней части склона Галич ьей горы, а также небольшое число описаний соседнего с ним степного участка (переходных к лесу); здесь же оказываются и некоторые описания пойменного луга, принадлежащие кустарниковым зарослям на прирусловом валу. Среди наиболее константных видов кластера V нужно отметить Acer negundo, Arctium tomentosum. Impatiens parviflora, Urtica dioica. Часто встречающиеся виды: Aegopodium podagraria, Chelidonium majus, Echinocystis и др. Этот кластер соответствует сообществу, сильно преобразованному человеком в результате лесо-культурной деятельности. По флористическому составу это увлажненный производный тип леса. Данный кластер соответствует сообществу Сходство этих

описаний объясняется повышенной ролью мезофильных видов, что позволяет говорить о том, что они находятся на одном из этапов развития в направлении к лесному сообществу.

В целом можно сказать, что такое распределение описаний иллюстрирует разную степень неоднородности флористического состава физиономически выделенных элементов растительного покрова в пределах фитокатены. В сообществах разного типа прослеживаются признаки сукцессий, связанных с антропогенным воздействием. Четкая приуроченность элементов растительного покрова к экотопам является следствием сукцессивного состояния растительности, которое вызвано и поддерживается хозяйственными режимами.

Продромус растительности фитокатены:

Асс. Medicago falcatae-Bromopsietum inermis Barabash et al. 1989

Acc. Poo angustifoliae-Bromopsietum inermis Mirk, in Denisova et al. 1986

Кл. Querco-Fagetea Вг.-В1. et Vlieger in Vlieger 1937 Пор. Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928

Acc. Aceri campestris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991 var. Acer tataricum

Сообщество Acer negurtdo-Impatiensparviflora Пор. Quercetalia pubescentis-petraeae Klika 1933 Союз Aceri tatarici-Quercion Zolyomy 1957 Acc. Aceri tatarici-Quercetum prov.

Глава З.Характеристика понятия «экотон» и особенности экотонов в

лесостепном комплексе.

В разделе 3.1 рассматриваются литературные сведения, посвященные понятию «экотон» и его основным характеристикам. Экотон (от греческого oikos — дом, место и tonos - оттенок) — переходная полоса между двумя фитоценозами (Миркин, Розенберг, 1983). Впервые понятие «экотон» было определено Клементсом (Clements, 1928) как смешанное сообщество в переходной зоне, образуемое перекрытием граничащих сообществ и обладающее специальными свойствами - повышенным биоразнообразием (краевой эффект) и «пертиненцией» (влияние сообществ организмов на физическое состояние среды собственного и соседних биоценозов (Быков, 1983).

На сегодняшний день термин «экотон» применим к биоценотическому покрову на разном пространственном уровне, как к отдельным сообществам, так и к их разномасштабным совокупностям. На более низком иерархическом уровне геоэкотоны распадаются на ряд отдельных экосистем, на более высоком, выступают в качестве основного элемента ландшафтов (Заболоцкий, 1997).

Экотон есть постоянное или временное граничное пространство между различными природными системами (экосистемами, ландшафтами), между природными и антропогенными системами, между различными средами и между различными природными зонами (Залетаев, 1997а; Новикова, 1997), находящееся на определенной стадии формирования, имеющее смешанный состав, включающий элементы обеих разграничиваемых систем и специфические экотонные элементы (Люри, 1989; Одум, 1986).

Проявление краевого эффекта или повышение биологического разнообразия в экотоне по сравнению с граничащими сообществами считается основным признаком экотона (Миркин, 1985; Одум, 1986; Люри, 1989 и др.) и объясняется тем, что происходит наложение двух наборов видов соседствующих экосистем. По мнению В. С. Залетаева (1997в) невысокое видовое разнообразие может наблюдаться лишь в экотонах, образованных экстремальными условиями. Также существует мнение, что экотонный эффект проявляется на площади не менее 100 м2, так как при меньшей площади он подавляется мозаичностью растительности (Кучерова, 2000).

Одной из основных характеристик экотона является его ширина (Грузнова, 1986; Люри, 1989 и др.). Факторы, определяющие ширину экотона, могут быть природными и антропогенными (Залетаев, 19976). Считается, что протяженность экотонной полосы всегда меньше протяженности контактирующих сообществ и, в зависимости от ее величины можно говорить о резкости или плавности границы между ними. Резкость границ обеспечивается антропогенным воздействием (Люри,

1989; Залетаев, 1997) и природными условиями (Бигон и др., 1989; Бессолицына, 1991; Ведюшкин, 1995 и др.).

Изучению структуры экотона посвящено не так много работ. Основная их масса раскрывает пространственную схему организации переходных территорий, среди которых выделяются две большие группы — водно-наземные и наземные экотоны.

Пространственная структура наземных экотонов, в частности на территории лесостепного комплекса, была освещена в ряде работ (Люри, 1989; Чистякова, Новикова, 1992; Киселева, 1995; Кудрявцев, 2000). Основным направлением развития экотона лес-степь является его залесение (Люри, 1989; Чистякова, Новикова, 1992; Кузьмина, 1997 и др.). Формирование экотона в лесостепной зоне связано с перераспределением влаги и информации в форме растительных диаспор. На первых этапах развития экотона происходит накопление семян растений, поступающих из соседних сообществ. Затем формируется мезофильный травяной фитоценоз. Постепенно создаются благоприятные условия для развития кустарниковых и древесных форм. При отсутствии факторов лимитирующих развитие древесной растительности, территория занятая экотоном будет превращаться в лес, перед которым опять сформируется экотонная полоса. При воздействии внешних условий, развитие экотона может приостановиться на любой из стадий.

Помимо пространственной характеристики экотона между лесом и степью рядом авторов были отмечены и другие признаки его структуры. В некоторых работах (Чистякова, Новикова, 1992; Киселева, 1995) большое внимание уделялось участию видов разных жизненных форм, образующих экотон. Кучерова (2000) рассматривала изменение фитосоциологического спектра сообществ от леса к злаковнику через опушку.

Раздел 3.2 посвящен особенностям структуры экотонов. На исследуемой трансекте выделены три экотонные полосы: на Морозовой горе - луговая степь-дубрава и дубрава-пойменный луг (рис. 4 — II, IV), на Галичьей горе - кленовник-луговая степь (рис. 5 - VII). В составе экотонной полосы можно выделить ядро (термин предложен И. Н. Заболоцким (1997) и одну - две периферийные зоны (для них мы используем условное короткое название «крылья») (рис. 3).

ядро

псснос сообщество

крыло" .1ССПОГО сообщества

Рис. 3. Схема структуры экотонной полосы между лесом и травяным сообществом.

Экотонная полоса луговая степь-дубрава (рис. 4 А - II) имеет протяженность 140 м, что в целом сопоставимо с шириной степного участка (150 м, в том числе за пределами исследуемого профиля), но шире, чем протяженность дубравы (120 м). Ширина ядра в данной экотонной полосе - 40 м; выражены оба «крыла» - степное и лесное. Процент деревьев, кустарников и теневых растений от общего числа

1 2 3 4 5 в 7 s 9 10 11 12 13 14 15 18 17 18 19 30 21 22 23 ¿4 25 25 27 2в 29 30

16 III IV V

120

1 2 3 4 5 в 7 S » Ю И 12 13 14 13 18 17 1« 19 20 S1 22 23 24 25 2G 27 28 29 30

II 1П IV V

Рис. 4. Число видов разных функциональных групп и видовая насыщенность на участках профиля на Морозовой горе. А - число видов разных функциональных групп, Б - кривая изменения видовой насыщенности. I - луговая степь, II - экотон луговая степь-дубрава, III -дубрава, IV - зкотонная полоса дубрава-пойменный луг, V - пойменный луг; а - деревья и кустарники, б - травы теневых местообитаний, в - травы местообитаний с широкой амплитудой освещенности, г - травы открытых местообитаний; пунктирной линией отмечены границы экотонной полосы, сплошной линией отмечены границы ядра экотонной полосы; * - линия краевых деревьев; 1 - 30 - номера площадок.

видов в степном крыле выше, чем процент видов открытых пространств в лесном крыле. Это связано с тем, что в пределах степного «крыла» нет экологических ограничений для роста деревьев и кустарников. В лесном «крыле» экотонной полосы, возможность произрастания светолюбивых видов ограничивается низкой освещенностью и конкурентным сопротивлением со стороны лесных видов.

Экотонная полоса дубрава-пойменный луг (рис. 4 А - IV) характеризуется общей протяженностью 60 м, что значительно меньше протяженности контактирующих сообществ. Луговое «крыло» не выражено, а лесное имеет ширину 20 м; ширина ядра - 40 м. Невыраженность лугового «крыла» объясняется резким уменьшением числа деревьев и кустарников за пределами леса. Причиной практически полного отсутствия древесных и кустарниковых видов на луговом участке является ежегодный сенокос.

Сравнивая экотонные полосы дубрава-пойменный луг (рис. 4 А - IV) и луговая степь-дубрава (рис. 4 А - II), можно отметить, что на контакте луговая степь-дубрава виды открытых пространств заходят на территорию леса значительно дальше (на 40 м), по сравнению с контактом дубрава-пойменный луг, где светолюбивые виды заходят в лес на расстоянии 20 м от линии краевых

деревьев. Для объяснения этих различий можно предложить следующую гипотезу. Экотон луговая степь-дубрава находится в верхней части склона террасы на высоте 30 м над водоносным горизонтом. Увлажнение здесь пониженное, так как этот экотоп получает только атмосферные осадки. В связи с этим, лесная растительность носит более разреженный, чем в нижней части склона характер, который усиливается антропогенным воздействием. Эти обстоятельства обеспечивают лучшую освещенность и прогрев почвы, что позволяет видам открытых местообитаний довольно далеко внедряться в лес. Экотон дубрава-пойменный луг выходит на пойму, где водоносный горизонт находится относительно близко, что обеспечивает высокое конкурентное сопротивление лесных видов и способствует образованию достаточно сомкнутого растительного покрова. Это препятствует внедрению светолюбивых видов под полог древостоя. Таким образом, структура экотона детерминирована экотопически и, можно заключить, что при контакте лесного массива с более ксерофильным сообществом, виды открытых пространств гораздо интенсивней внедряются в лес, что увеличивает плавность экотонного перехода.

Рассматривая экотонную полосу кленовник-луговая степь на Галичьей горе (рис. 5 А - VII), можно отметить, что ее ширина соответствует протяженности граничащих сообществ и составляет 60 м. Ядро в данном случае имеет ширину 40 м, степное «крыло» - 20 м, а лесное «крыло» не выражено.

Рис. 5. Число видов разных функциональных групп и видовая насыщенность на участках профиля на Галичьей горе. А - число видов разных функциональных групп, Б - кривая изменения видовой насыщенности. VI - кленовник, VII - экотонная полоса кленовник-луговая степь, VIII -луговая степь; а - деревья и кустарники, б - травы теневых местообитаний, в - травы местообитаний с широкой амплитудой освещенности, г - травы открытых местообитаний; пунктирной линией отмечены границы экотонной полосы, сплошной линией отмечены границы ядра экотонной полосы; * - линия краевых деревьев; 31 - 39 • номера площадок.

Отсутствие лесного «крыла», видимо, связано с тем, что высокая сомкнутость крон деревьев и кустарников обеспечивает низкую освещенность и, в связи с этим, неблагоприятные условия для произрастания светолюбивых видов. Между тем, на склоновой части степного участка идет процесс активного зарастания кустарниковыми и древесными видами. Это результат абсолютно заповедного режима, который поддерживается на правом берегу на протяжении 60 лет. Не смотря на это, степное «крыло», по сравнению с аналогичным участком на

левом берегу (экотонная полоса луговая степь-дубрава (рис. 4 - II) имеет незначительную ширину. Небольшую протяженность степного «крыла» в данном случае следует связывать с крутизной склона (степной участок располагается выше лесного) (рис. 1), что затрудняет перенос зачатков лесных видов вверх по склону в сторону степи, в то время как степное «крыло» экотонной полосы луговая степь-дубрава располагается на выровненном участке рельефа (рис. 1), что способствуют более быстрому распространению древесных и кустарниковых видов в сторону степи. Таким образом, протяженность экотонной полосы и ее элементов зависит от режимов природопользования и в отдельных случаях детерминирована экотопически.

Режим сенокоса также может приводить к сокращению периферийных зон или полному их отсутствию. При отсутствии периферийных зон экотонная полоса будет представлена только ядром, которое характеризуется высокой скоростью изменения параметров (рис. 4, 5). Так, в пределах ядра наиболее резко изменяется общая видовая насыщенность и число видов открытых местообитаний; менее резко - число деревьев и кустарников. Соответственно, отсутствие «крыльев» обеспечивает резкость границы между контактирующими сообществами, а их наличие делает переход между сообществами более плавным.

Логично предположить, что с увеличением протяженности экотонных полос плавность перехода между сообществами увеличивается. Сравнивая протяженность выделенных экотонных полос, можно сказать, что наибольшую ширину имеет экотонная полоса луговая степь-дубрава (120 м) (рис. 4 - II); ширина экотонных полос дубрава-пойменный луг (рис. 4 - IV) и кленовник-луговая степь (рис. 5 — VII) одинакова и составляет 60 м. В степном «крыле» экотона кленовник-луговая степь особи деревьев и кустарников достигают репродуктивного состояния и фактически смыкаются друг с другом, создавая впечатление нечеткой границы между степным и лесным сообществами. В то время как на аналогичном участке другого берега - степном «крыле» экотонной полосы луговая степь-дубрава, постоянный сенокос препятствует развитию деревьев и кустарников, определяя более резкую границу между степным и лесным сообществами. В экотонной полосе дубрава-пойменный луг резкость границы определяется практически полным отсутствием древесных и кустарниковых видов на луговом участке, что также связано с ежегодным сенокосом. Таким образом, общая протяженность экотонных полос не отражает плавность или резкость перехода, а существование резких границ часто определяется режимом природопользования, в данном случае - сенокосом.

Принято считать, что экотон характеризуется проявлением так называемого краевого эффекта, который выражается в увеличение видового разнообразия по сравнению с граничащими сообществами, в связи с наложением двух наборов видов (Миркин, 1985; Одум, 1986; Люри, 1989; Кучерова, 2000 и др.).

Рассматривая экотонную полосу луговая степь-дубрава (рис. 4 Б - II), можно сказать, что в ее пределах наблюдается максимальное видовое разнообразие по сравнению с контактирующими сообществами, но максимум приходится не на ядро, а сдвинут в сторону степного «крыла». Повышение видовой насыщенности является следствием смешанного флористического состава, включающего виды обоих пограничных сообществ. Сдвиг максимума в сторону степного «крыла»

объясняется изменением эколого-ценотической структуры степного сообщества по направлению к лесу, которое обогащается за счет более мезоксерофильных видов в силу средообразующего влияния леса.

В экотонной полосе дубрава-луг (рис. 4 Б - IV) видовое разнообразие выше по сравнению с лесным участком, но не превышают значений этого показателя на пойменном лугу. Отсутствие краевого эффекта в данном случае связано с невыраженностью лугового «крыла», что объясняется резким уменьшением числа деревьев и кустарников за пределами леса. Максимум показателей изменения а-разнообразия сдвинут в сторону луга и проявляется за пределами экотонной полосы.

В экотонной полосе кленовник-луговая степь (рис. 5 Б - VII) не наблюдается краевого эффекта. Видовая насыщенность оказывается выше, чем в лесу, но ниже, чем в степи. Отсутствие краевого эффекта в данном случае объясняется тем, что активное развитие кустарников и деревьев в степном «крыле» экотонной полосы препятствует возобновлению многих светолюбивых травянистых растений, и поэтому число видов в экотонной полосе меньше, чем на степном участке. Таким образом, при отсутствии сенокоса, начинается процесс зарастания, по мере которого условия становятся более мезофильными, что согласуется с данными ряда авторов (Люри, 1989, Беляченко, 1997) и является одной из особенностей экотона между лесом и степью. В дальнейшем это приводит к развитию кустарниковой растительности, которая постепенно сменится древесной, а граница леса, как и вся экотонная полоса будет продвигаться в сторону травяного сообщества, и таких четких различий между сообществами наблюдаться уже не будет.

Таким образом, экотон на контакте леса со степью или лугом может находится в одном из динамических состояний при переходе от открытого к лесному сообществу. При этом на начальных стадиях в переходной зоне развиваются виды обоих сообществ, что обеспечивает повышение видового разнообразия, а в дальнейшем, с увеличением количества кустарниковых и древесных растений, видовая насыщенность в экотонной зоне падает. Можно отметить, что на Галичьей горе при активном развитии кустарников и деревьев на контакте кленовника со степью отмечено падение а-разнообразия; на контактах дубравы с луговой степью и пойменным лугом на Морозовой горе процесс перехода к лесу удерживается на начальных стадиях антропогенным воздействием (ежегодный сенокос). Таким образом, высокое видовое богатство, скорее всего, присуще экотонам лесостепи, находящимся на начальных стадиях формирования.

Учитывая зависимость структуры экотонной полосы от режимов природопользования и экотопических условий, можно выделить 4 основных типа структуры экотонных полос, которые отличаются друг от друга выраженностью периферийных зон: 1) выражены оба «крыла», 2) выражено только лесное «крыло», 3) выражено только «крыло» открытого сообщества, 4) периферийные зоны не выражены вовсе.

Первый тип характеризуется выраженностью обеих периферийных зон. Проявление экотонного эффекта в этом случае может как иметь место, так и отсутствовать, что, видимо, связано с этапом развития экотона. Подобная структура экотонной полосы может сформироваться на территории с умеренной и

минимальной антропогенной нагрузкой, о степени которой свидетельствует ширина периферийных зон. К данному типу структуры относится экотон луговая степь-дубрава на Морозовой горе.

Второй тип структуры экотонной полосы характерен для территорий с высокой антропогенной нагрузкой. В этом случае «крыло» открытого сообщества отсутствует и краевой эффект не наблюдается. Примером данного типа может быть экотон дубрава-пойменный луг на Морозовой горе.

В третьем случае выражено только «крыло» открытого сообщества и, соответственно, в том случае, если экотон находится на начальных этапах развития, может наблюдаться краевой эффект. К этому типу структуры принадлежит экотон кленовник-луговая степь на Галичьей горе.

Четвертый тип структуры экотонной полосы характеризуется отсутствием обоих «крыльев». Краевой эффект в данном случае не проявляется. Экотон этой структуры может сформироваться, например, в случае контакта сельскохозяйственного поля и лесного сообщества, расположенного на крутом склоне.

Отсутствие «крыла» открытого сообщества всегда связано с повышенной антропогенной нагрузкой, а отсутствие лесного «крыла» - с экотопическими условиями. Проявление краевого эффекта в пределах экотонной полосы возможно только при наличии «крыла» травяного сообщества, так как видовое богатство достигает максимума лишь за пределами лесного полога. По этой причине наличие краевого эффекта в экотоне можно наблюдать только у двух структурных типов.

Глава 4. Исследование динамики в лесостепном катенном комплексе на основе картирования геоботанического профиля

Геоботанический профиль в заповеднике «Галичья гора» картировался в 1994, 2000, 2001 и 2002 гг. Картирование проводилось путем выделения пятен (фитохор - микрогруппировок, соответствующих микрогруппировкам П. Д. Ярошенко (1969) с преобладанием какого-либо вида или нескольких видов (виды-маркеры). Маркером считался вид, проективное покрытие которого достигало 15 %. Фитохоры наносились на карту в масштабе 1:500, при этом доминирующий вид обозначался цветом, содоминанты - значками.

Для оценки динамических явлений в эти годы использовался участок на правом берегу р. Дон (Галичья гора) - луговая степь (трансекта 50x80 м). Этот участок в меньшей степени был подвержен хозяйственной деятельности человека, так как на Галичьей горе около 60 лет поддерживается абсолютно-заповедный режим, поэтому наблюдаемые на нем динамические процессы носят главным образом природный характер.

Карты оцифровывались с использованием программы графического дизайна и иллюстрирования CorelDRAW v. 11, а затем сравнивались между собой с помощью графической программы Adobe Photoshop v. 5.0 путем наложения их друг на друга, придавая прозрачность каждому последующему слою. Таким образом, можно было видеть, как изменялись конфигурации фитохор и состав видов-маркеров в разные годы.

На основе анализа динамики фрагмента профиля все типы изменений фитохор можно объединить в 3 группы: альтернативные (появление-исчезновение), пространственные (изменение конфигурации) и связанные со сменой видов-маркеров (табл. 1).

Таблица 1

Процентное соотношение типов изменений фитохор в течение всего периода наблюдений (фрагмент трансекты размером 50x80 м)

1994-2000 2000- 2001-2002

Годы наблюдений гг. 2001гг. гг.

Общее число выделенных фитохор 62 44 24

Типы изменений фитохор Соотношение типов изменений фитохор(%)

Без изменений 0 5,4 11,8

Добавились новые 52,9 3,6 5,9

Альтернативные фитохоры

изменения Исчезли 13,2 32,1 14,7

Разделились на несколько фитохор 7,4 0 0

Объединились 8,8 16,1 0

Пространственные изменения Изменили положение 4,4 10,7 14,7

Уменьшились в размере 5,9 5,4 8,8

Увеличились в размере 1,5 10,7 11,8

Изменения в составе видов-маркеров Произошла смена видов-маркеров 5,9 16,1 32,4

Итого 100 100 100

Следует отметить, что после первого наблюдения (1994 г.) по прошествии 6 лет (2000 г.) преобладают альтернативные изменения. Это связано с тем, что появилось более 50 % новых фитохор. В последующие годы наблюдений появлялось все меньше новых фитохор и больше оставалось отмеченных ранее. Это связано с тем, что дальнейшие наблюдения проводились ежегодно, соответственно времени для значительных перемен было недостаточно. В течение всего периода наблюдений также происходит постепенное уменьшение числа выявленных фитохор. Это свидетельствует о тенденции упрощения мозаичной структуры сообщества в условиях абсолютного заповедания. Основную долю составляют такие процессы, как исчезновение пятна, изменение им положения в пространстве и смена видов-маркеров. Ежегодные наблюдения позволяют более

детально проследить за ходом изменении, выявить появление новых маркирующих видов и степень их дальнейшего участия в сообществе.

Для того чтобы оценить, какие виды являются наиболее устойчивыми маркерами фитохор, а какие доминируют временно, можно использовать формулу кумулятивной встречаемости, которую применял А. А- Маслов (2001) для оценки степени освоения популяциями видов площади сообщества. В данном случае эта формула использовалась для оценки участия в сообществе видов, маркирующих фитохоры:

а - общее число площадок занимаемых видом в качестве маркера в момент первого и последующего учетов (сохранение доминирующей роли); Ь - число новых площадок, занятых видом-маркером (усиление участия вида-маркера); с -освобожденные видом-маркером площадки (ослабление участия вида-маркера); d -число площадок, на которых вид отсутствовал в момент первого и последующего учета. Участок профиля был разделен на площадки 2,5x2,5 м путем наложения сетки на изображение карты. Затем для каждого вида-маркера на этом участке были подсчитаны площадки, соответствующие величинам а, Ь, с и d.

Среди видов, которые обладают наибольшей величиной показателя кумулятивной встречаемости в качестве вида-маркера, в течение всего периода наблюдений отмечается следующее соотношение между способностями сохранять

доминирующую роль (а), усиливать (b) или ослаблять (с) участие в сообществе в качестве вида-маркера (рис. 6). При этом за 100 % взято общее число площадок, на которых был отмечен вид-маркер во все годы наблюдения.

По способности из года в год сохранять доминирующую роль в сообществе можно выделить 3 группы видов-маркеров. Виды первой группы имеют высокий уровень способности сохранять доминирующую роль и в значительной мере могут усиливать свое участие в качестве вида-маркера. Среди них Acer negundo, Rhamnus cathartica, Rubus caesius, Poa angustifolia, Centaurea rutenica, Stipa capillata. Это растения с длительным периодом онтогенеза, среди которых присутствуют деревья и кустарники, а также вегетативно-подвижные биоморфы. Виды второй группы обладают средним уровнем сохранения доминирующей роли и способностью достаточно легко ослаблять свое участие в сообществе в качестве вида-маркера. Виды третей группы способны также легко занимать территорию в качестве вида-маркера, как и освобождать и практически не сохраняют доминирующую роль в сообществе.

Таким образом, наиболее устойчивыми видами-маркерами являются представители первой группы. В отсутствии антропогенного влияния они постепенно расширяют площадь своего доминирования за счет тех видов, которые характеризуются способностью легко переходить из доминантов в ассектаторы, которые в данном случае представлены видами второй и третей групп: humilis, Hieracium virosum, Melampyrum argyrocomum, Mélica altissima, Salvia

tesquicola, Stipa pennata. Благодаря слабому хозяйственному воздействию на луговую степь Галичьей горы по причине поддерживаемого здесь абсолютно заповедного режима, виды первой группы получают потенциальную возможность усиливать свою доминирующую роль всообществе. Наличие среди них деревьев и кустарников объясняет причины зарастания этого участка.

Выводы

1. Детальное описание растительного покрова катенного комплекса в заповеднике «Галичья гора» показало, что виды, наиболее жестко приуроченные к лесным и степным сообществам, составляют всего 10 % общего видового состава, а значительная часть видов не имеет жесткой привязки к физиономически выделенным сообществам и к экотопам.

2. Для всех физиономически выделенных сообществ катенного комплекса характерен широкий диапазон экологических условий. Экологические пространства лесных и травяных сообществ перекрываются, что свидетельствует о наличии переходных экологических режимов и демонстрирует возможность формирования лесного сообщества на территории травяного. В составе травяных сообществ отмечено значительное участие видов неморальной, бореальной и нитрофильной групп. Это свидетельствует о том, что лес на данной территории потенциально может развиваться на значительно больших площадях по сравнению с его современным положением. Ограничивающим фактором расширения лесных массивов является хозяйственная деятельность человека.

состояния сообществ. Все физиономически выделенные типы сообществ, рассматриваемые как пространственные элементы фитокатены неоднородны во флористическом отношении и могут относиться к различным синтаксонам в ранге ассоциаций и ниже. Жесткая привязка этих элементов фитокатены к экотопам связана с сукцессивным состоянием растительности, что вызвано и поддерживается хозяйственными режимами,

4. Между элементами фитокатены выделены экотонные полосы, которые обладают структурой, включающей ядро и периферийные зоны. Ядро характеризуется высокой скоростью изменения параметров. Наличие периферийных зон обеспечивает плавность границы между сообществами. Выраженность элементов экотонной полосы зависит от режимов природопользования и в отдельных случаях детерминирована экотопически. Режим сенокоса приводит к сокращению периферийных зон или полному их отсутствию, что обуславливает формирование резких границ.

5. В пределах экотонной полосы не всегда имеет место экотонный эффект. В границах экотона он может отмечаться только в периферийной зоне со стороны открытого сообщества. Это связано со стадиями развития экотона. Краевой эффект проявляется на начальных этапах развития и может исчезнуть на последующих при условии прекращения антропогенного влияния.

6. На основе анализа структуры экотонных полос предложены графические модели лесостепных экотонов, которые включают экотоны четырех типов. Такое разнообразие экотонных моделей связано в основном с хозяйственной деятельностью человека, которая определяет существование экотонных полос без периферийной зоны, обращенной в сторону травяного сообщества или с очень узкой его протяженностью. Отсутствие лесного «крыла» может быть связано с экотопическими условиями.

7. Для целей мониторинга опробована и доработана методика картирования фитохор (микрогруппировок); предложены способы учета и анализа динамики мозаичной структуры сообществ на основе повторного картирования на постоянной трансекте. Созданы электронные карты растительного покрова геоботанического профиля. Выделены типы изменениний фитохор. Анализ динамики в течение периода с 1994 по 2003 гг. показал, что фитохоры могут менять свою конфигурацию, перемещаться в пространстве и в их составе могут меняться виды-маркеры. За период наблюдений выявлена тенденция упрощения набора микрофитохор. Произведена оценка способности видов-маркеров сохранять доминирующую роль в сообществе. В состав наиболее устойчивых видов-маркеров входят деревья, кустарники и некоторые долгоживущие травы, которые способны постепенно расширять площадь своего доминирования, что ведет к упрощению мозаичной структуры.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Фролова (Ткаченко) Е. А., Скользнева Л. Н., Недосекина Т. В. Мониторинг естественных вариантов растительности лесостепной зоны на примере заповедника «Галичья гора» // Изучение и охрана природы лесостепи: материалы научно-практической конференции, посвященной 120 - летаю со дня рождения В. В. Алехина (пос. заповедный, Курская обл., 17 января 2002 года). - Тула, 2002. - С. 47 -48.

Скользнева Л. Н., Скользнев Н. Я., Фролова (Ткаченко) Е. А., Кирик А. А. К организации нового ботанического памятника природы в Хлевенском районе Липецкой области // Вопросы естествознания. Липецк, 2003. - Вып. 11. — С. 151 -154.

Фролова (Ткаченко) Е. А. Растительный покров лесостепной фитокатены на примере заповедника «Галичья гора» // Биология наука XXI века: 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 14-18 апреля 2003 г.). Пущино, 2003.-С. 232.

Фролова (Ткаченко) Е. А. Характеристика растительного покрова лесостепной фитокатены // Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования: Материалы III международного симпозиума / Под. Ред. А. А. Чибилева. — Оренбург: ИПК «Газпромпечать» ООО «Оренбурггазпромсервис», 2003. - С. 546 - 549.

Фролова (Ткаченко) Е. А. Особенности экотонов между лесными и травяными фитоценозами на примере лесостепной фитокатены // Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы: материалы и тезисы докладов Международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15 - 18 сентября 2003 г.). - Сыктывкар, 2003. - С. 171 - 172.

Ткаченко Е. А. Динамика многовидовых комплексов на примере заповедника «Галичья гора» / / Материалы двух международных форумов: доклады. / Научные труды государственного заповедника «Присурский». - Т. 11. - Чебоксары -Москва: КЛИО, 2003. - С. 8 - 12.

Заказ № 339 от 14 05 2004 г Тираж 100 экз Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ

ИМ 2 8 3 4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ткаченко, Елена Анатольевна

Введение

1. Характеристика природных условий территории и методика исследования

1.1. Природные условия территории исследования

1.2. Объект и методы исследования

2. Характеристика лесостепного катенного комплекса

2.1. История изучения лесостепного комплекса и взаимодействия его элементов

2.2. История природопользования на территории Галичьей горы до заповедания. Роль заповедного режима в формировании лесостепного комплекса

2.3. Структура лесостепного катенного комплекса фитокатены)

2.3.1. Распределение элементов растительного покрова в составе фитокатены

2.3.2. Роль экологических факторов в дифференциации элементов фитокатены

2.3.3. Эколого-ценотическая характеристика элементов фитокатены

2.3.4. Выделение однородных групп описаний и классификация растительности в составе фитокатены

3. Характеристика понятия «экотон» и особенности экотонов в лесостепном комплексе

3.1. Понятие «экотон» и его основные характеристики

3.2. Особенности структуры экотонов

4. Исследование динамики в лесостепном катенном комплексе на основе картирования геоботанического профиля 80 Выводы 90 Список литературы 93 Приложение 1. Схема участка Галичья гора

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура катенных комплексов Среднерусской лесостепи"

Современное состояние лесостепи является продуктом многовековой деятельности человека. В ее составе чередуются лесные массивы, участки луговых степей, луга и заросли кустарников. В прошлом лесная растительность покрывала здесь большие пространства, а сегодня она занимает лишь незначительные площади (Растительный покров СССР, 1956).

В настоящее время соотношение между основными типами растительности лесостепного комплекса, по мнению ряда авторов (Семенова-Тян-Шанская, 1952; Алехин, 1986; Бессолицина, 1991; Волкова, 1997; Беляченко, 1998; ег а1., 1999, 2000), обусловлено, прежде всего, природными особенностями лесостепной зоны (климат, рельеф, почвы, особенности флоры и фауны). Согласно другому мнению, в качестве основной причины существования травянистой растительности в местообитаниях пригодных для произрастания леса, рассматривается антропогенное воздействие (Талиев, 1901; Ниценко, 1969; Утехин, 1972; Кудрявцев, 2000). До сих пор этот вопрос остается дискуссионным, и поэтому исследование, направленное на понимание, какую роль играют природные и антропогенные факторы в распределении растительности лесостепного комплекса, является актуальным.

Совместное существование разных по фитоценотической роли сообществ обусловливает необходимость исследования границ между ними. Ряд работ в этой области посвящен особенностям динамики границ между лесными и травяными сообществами, изменению экологических режимов на градиенте (Люри, 1989; Чистякова, Новикова, 1992; Киселева, 1994; Кудрявцев, 2000; Кучерова, 2000; Кукарина и др., 2001). Подробному изучению структуры экотона этого типа посвящены единичные работы. Для описания структуры в каждом конкретном случае авторы используют ограниченное сочетание признаков: участие видов разных жизненных форм и их пространственное размещение (Чистякова, Новикова, 1992; Киселева, 1994), изменение фитосоциологического спектра (Кучерова, 2000), пространственное размещение видов пограничных сообществ (Люри, 1989). В связи с этим существует необходимость сопоставления разных признаков растительных сообществ в формировании структуры экотона, а также выявления особенностей краевого (экотонного) эффекта.

Для оценки скорости и механизма развития экотона необходимо затронуть динамические процессы, проходящие в растительных сообществах. Популяции разных видов обладают неодинаковыми способностями удерживать территорию и распространятся на новые участки (Маслов, 2001; Herben et al., 1990, 1993, 1997; van der Maarel, Sykes, 1997; Nordbakken, 2000). Учитывая эти свойства популяций, можно проследить процесс развития экотонов в лесостепной зоне, оценить степень воздействия режимов хозяйственного использования земель и, тем самым, способствовать решению задач, стоящих перед охраняемыми территориями. Анализ динамических трендов в заповеднике Галичья гора обеспечивает научный подход к организации природоохранной деятельности и мониторингу биоразнообразия.

Содержательный анализ биоразнообразия делает необходимым исследование растительного покрова в пределах территориальных единиц, которые охватывают все местообитания данного ландшафта. В качестве такой единицы можно рассматривать катенный комплекс как объединенный растительный покров в пределах катены. Катена -геохимическая единица, функционирующая в рамках речного бассейна, представляющая собой последовательность элементарных ландшафтов, расположенных по гидрохимическому стоку (Глазовская, 1988). Катенный комплекс, или фитокатена (Гуричева, Дмитриев, 1983; Катенин, 1988; Холод, 1991) как последовательность растительных сообществ, расположенных по катене может использоваться для выявления взаимосвязей между сообществами, образующими эту последовательность и оценки степени влияния режимов хозяйственного использования на состав растительного покрова. Таким образом, изучение катенных комплексов может послужить основой для решения очерченных проблем. Анализ растительности катенных комплексов и вместе с тем реализация таких вопросов, как создание фитоценотической базы для мониторинга лесостепной растительности в целом, разработка методов сбора, формализации и хранения материала, выявление общих и частных признаков экотона определяют выбор режима заповедания на особо охраняемых территориях лесостепной зоны.

Целью настоящего исследования является анализ структуры катенных комплексов Среднерусской лесостепи и определяющих ее факторов на примере заповедника «Галичья гора».

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Провести изучение растительного покрова на примере геоботанического профиля, заложенного на территории заповедника «Галичья гора».

2. Осуществить изучение экотонов между различными сообществами в пределах профиля и выявить особенности их структуры.

3. Разработать способы учета и анализа динамики мозаичной структуры сообществ.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Заугольновой JI. Б. за неоценимую помощь в подготовке работы, сотрудникам Учебного Центра почвоведения, экологии и природопользования и лично зам. председателя Совета Учебного Центра почвоведения, экологии и природопользования д.б.н., проф. Смирновой О. В., к.б.н. Тороповой H.A., к.б.н. Ханиной J1. Г. за оказанное внимание к работе, а также возможность использования программного и другого научного обеспечения, сотрудникам заповедника «Галичья гора» за предоставленную возможность в проведении практической части работы и лично директору заповедника к.б.н. Скользневу Н. Я., ст.н.с., к.б.н. Скользневой Л. Н., ст.н.с. Недосекиной Т.В., н.с. Ушакова М. за оказанную поддержку и помощь в процессе работы, сотрудникам кафедры Биологии и экологии растений Биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета за предоставленную помощь при осуществлении картирования, а также лично зав. кафедрой Агафонову В. А. за внимание, оказанное автору и работе. Также автор благодарит за поддержку и участие аспиранток Учебного Центра почвоведения, экологии и природопользования Султанову Н. Г, Богданову Н. Е., асс. кафедры Биологии с экологией Воронежской государственной медицинской академии им. Н. Н. Бурденко, к.б.н. Гегучадзе Е. С.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ткаченко, Елена Анатольевна

выводы

3. Проведена классификация растительности на флористической основе, что позволило выделить по две ассоциации лесной и травяной растительности. При сопоставлении флористического состава выделены признаки сукцессивного состояния сообществ. Все физиономически выделенные типы сообществ, рассматриваемые как пространственные элементы фитокатены неоднородны во флористическом отношении и могут относиться к различным синтаксонам в ранге ассоциаций и ниже. Жесткая привязка этих элементов фитокатены к экотопам связана с сукцессивным состоянием растительности, что вызвано и поддерживается хозяйственными режимами.

7. Для целей мониторинга опробована и доработана методика картирования фитохор (микрогруппировок); предложены способы учета и анализа динамики мозаичной структуры сообществ на основе повторного картирования на постоянной трансекте. Созданы электронные карты растительного покрова геоботанического профиля. Выделены типы изменениний фитохор. Анализ динамики в течение периода с 1994 по 2003 гг. показал, что фитохоры могут менять свою конфигурацию, перемещаться в пространстве и в их составе могут меняться видымаркеры. За период наблюдений выявлена тенденция упрощения набора микрофитохор. Произведена оценка способности видов-маркеров сохранять доминирующую роль в сообществе. В состав наиболее устойчивых видов-маркеров входят деревья, кустарники и некоторые долгоживущие травы, которые способны постепенно расширять площадь своего доминирования, что ведет к упрощению мозаичной структуры.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ткаченко, Елена Анатольевна, Пущино

1. Александрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, Ленинградское отд., 1969. - 275 с.

2. Алексеева Н. Н. Историко-географические возможности формирования ландшафтов экотонных территорий. // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. B.C. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. -С.51-58.

3. Алехин В. В. Введение во флору Тамбовской губернии (ботанический очерк). М., 1915. - 96 с.

4. Алехин В. В. Современное состояние вопроса о классификации Русских степей / Дневник Всесоюзного съезда ботаников в Москве в январе 1926 г., М., 1928. 125 с.

5. Алехин В. В. Центрально-черноземные степи. Воронеж: Коммуна, 1934. - 88 с.

6. Алехин В. В. Теоретические основы фитоценологии и степеведения. М.: МГУ, 1986. - 216 с.

7. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. Пер. с англ. Под ред. А. Н. Гельфана, Н. М. Новиковой, М. Б. Шадриной. М.: РАСХН, 1999. 306 с.

8. Арманд Д. Л. Наука о ландшафте. Основы теории и логико-математические методы. М., Мысль, 1975. - 286 с.

9. Атлас Липецкой области. М.: ГУГК, 1972. - 30с.

10. Ахтырцев Б. В. Склоновая микрозональность почв в Среднерусской лесостепи. // Склоновая микрозональность ландшафтов. Воронеж: ВГУ, 1974.-С. 82-90.

11. Ахтырцев Б. В. Почвенный покров. // Долина Дона: природа и ландшафты. Воронеж, 1982. С. 33 - 43.

12. Белоновская Е. А. Эколого-географическая структура растительности экотона верхней границы леса на Северном Кавказе: Автореф. дис. канд. геогр. наук. М., 1995. - 20 с.

13. Берг JT. С. Климат и жизнь. М.: Госиздат, 1922. 196 с.

14. Берг JI. С. Географические зоны СССР. Т. 1. М.: Географгиз, 1947.-397 с.

15. Бесков И. X. Борьба с эрозией почв и засухой. // Природа Липецкой области и ее охрана. Воронеж, 1970. С. 12-30.

16. Бессолицина Е. П Геосистемы контакта тайги и степи: юг Центральной сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отд., 1991.-217 с.

17. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 2: Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 477 с.

18. Биологическая флора Московской области, вып. 4/ Под ред. Т. А. Работнова. М.: МГУ, 1978. - 232 с.

19. Биологическая флора Московской области, вып. 12/ Под ред. В. Н. Павлова и В. Н. Тихомирова М.: Аргус, 1996. - 182 с.

20. Бобков Л. Г. Об основных направлениях охраны природы в процессе сельскохозяйственного производства. // Природа Липецкой области и ее охрана.- Воронеж, вып.4, 1983. С. 17 - 29.

21. Ведюшкин М. А., Колосов П. А., Минин А. А., Хлебопрос Р. Г. Климат и растительность суши: взгляд с позиций явлений гетерезиса. // Лесоведение, 1995. №1. - С. 3 - 13.

22. Волкова Е. А. Система зонально-секторного распределения растительности на Евразиатском континенте. // Ботанический журнал, 1997.-Т. 82.-№8.-С. 18-34.

23. Воронков О. А., Тарасов А. О., Сукачев В. С. Некоторые особенности лесных опушек как экотонов // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья: Московский сб. науч. тр. Саратовский университет, 1993. - С. 8 - 15.

24. Востокова Е. А. Экологические ряды растительности замкнутых понижений в Монгольской Народной Республике. // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983.-С. 40-49.

25. Восточноевропейские широколиственные леса. / Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 1994. 363 с.

26. Герцык В. В. Изменение лесостепного природного комплекса от леса к степи через опушку. // Труды Центрально-черноземного заповедника им. проф. В. В. Алехина (выпуск VIII 1965). Воронеж, 1965.-С. 291 -321.

27. Глазовская М. А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР: Учеб. пособие для студ. геогр. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1988.-328 с.

28. Глазовская М. А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. Смоленск: Ойкумена, 2002. - 288 с.

29. Глушко Е.В. Космические методы изучения экотонизации ландшафтов в зоне экологического бедствия Нижней Месопотамии. // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева.- М.: РАСХН., 1997. СЛ15 -130.

30. Голицын С. В., Григорьевская А. Я. Флора Галичьей горы // Растительный покров Галичьей горы и история его исследования. Воронеж: ВГУ, 1971. С. 9 - 89.

31. Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 286 с.

32. Гордягин А. Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири.: Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете, 1900. Т. 34. - Вып. 2.- 528 с.

33. Григорьевская А. Я. Растительность Галичьей горы // Растительный покров Галичьей горы и история его исследования. Воронеж.: ВГУ, 1971.- С. 90 127.

34. Григорьевская А. Я. Растительность Морозовой горы. // Материалы к познанию Галичьей горы. Под ред. Камышева Н. С. Воронеж.: ВГУ, 1977.-С. 43 -73.

35. Гришин С. Ю. Структура и динамика растительности экотона верхней границы леса в Ключевской группе вулканов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1990. - 20 с.

36. Груздева Л. П. Учет структуры и экологического разнообразия экотонных ландшафтов в целях оптимизации природопользования в Нечерноземье // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф.

37. B.C. Залетаева. -М.: РАСХН, 1997. С. 102 - 106.

38. Грузнова И. В., Злотин Р. И. Структура комплексов напочвенных членистоногих на лесостепном экотоне // Динамика биоты в экосистемах центральной лесостепи. Москва, 1986.-С. 91-105.

39. Гуричева Н. П., Дмитриев П. П. Взаимоотношения между растительным покровом и животными // Горная лесостепь Восточного Хангая (МНР). М., 1983. С. 172 - 180.

40. Данилов П. Н. Описание видов рукокрылых и насекомоядных, водящихся в юго-восточной части Орловской губернии, с естественноисторическим взглядом на местность, занимаемую Елецким уездом. М., 1868. - 32 с.

41. Двуреченский В. Н. Геолого-геоморфологические особенности. // Известняковый север Среднерусской возвышенности.- Воронеж, 1978.1. C. 20-39.

42. Денисова А. В., Мухаметшина В. С., Муст Н. М. Антропогенная динамка растительности и вопросы синтаксономии. Уфа: Башкирский университет, 1986. - С. 27 - 40.

43. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Методические разработки для студентов биологических специальностей. Ч. 1. Однодольные. Злаки. Биология. М.: МПИ им. В. И. Ленина, 1980. -109 с.

44. Диденко И. Н. Антропогенное воздействие на экотонные сообщества Ставропольской возвышенности // Материалы четвертой научно-практической конференции. Майкоп, 2000. С. 27 - 28.

45. Диденко И. Н. Лесостепные экотоны Ставропольской возвышенности: Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар, 2001. - 20 с.

46. Дикарева Т. В. Экотоны долин рек Теджен и Мургаб. // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В.С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997.-С. 188- 195.

47. Дохман Г. И. О сущности и происхождении луговой степи Западной Европы // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. С. 62 - 80.

48. Елисеев В. Г. Соснинский известняковый вторично-степной район типичной лесостепи // Физико-географическое районирование центральных черноземных областей. Воронеж, ВГУ, 1961.

49. Ермохин М. В. Экологическая типология маргинальных структур биоценозов в пограничных зонах вода-суша малых рек и водоемов речных долин. Вопросы биоценологии / Под ред. Шляхтина Г.В. Сб. науч. тр. Саратов: Саратовский университет, 1998. - С. 71 - 79.

50. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК "Ланар", 1995. - 224 с.

51. Заболоцкий И. Н. Структура и динамика водно-болотных экотонных систем дельты реки Или // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. - С. 177 -187.

52. Законы растительного континуума. М.: ЦНИЛ Минсельхоза РФ, 1995.-204 с.

53. Залетаев В. С. Актуальные проблемы изучения экотонов // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997а.-С. 5-9.

54. Залетаев В. С. Мировая сеть экотонов, ее функции в биосфере и роль в глобальных изменениях // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 19976. -С. 11- 89.

55. Залетаев В. С. Структурная организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997в. - С. 11-29.

56. Заугольнова JI. Б., Браславская Т. Ю. Анализ ассоциаций мезофитных широколиственных лесов в центре Европейской Россини // Растительность России. 2003. - №4. - С. 3 - 28

57. Заугольнова JI. Б., Михайлова Н. Ф. Исследование структуры особей и ценопопуляций Роа pratensis subsp. angustifolia (Роасеае) // Ботанический журнал., 1986. Т. 71, № 3. - С. 292 - 298.

58. Заугольнова JI. Б., Шутов, В. В., Рыжов А. Н., Тихонова Е. В., Рыжова Н. В., Коржун С. И., Останин А. Н., Ширяев С. И. Состав и структура растительности лесной катены в смешанных лесах южной части Костромской области. Кострома: КГТУ, 2000. - 92 с.

59. Заугольнова JI. Б. Характеристика лесных фитокатен в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Бюллетень МОИП. Отд. биол., 2001. -Т.106, вып. 5.-С. 42-50.

60. Зозулин Г. М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР //Ботанический журнал, 1973. Т. 58. - № 8. - С. 1081 - 1092.

61. Зозулин Г. М. Исторический анализ лесной растительности степной части бассейна р. Дон // Ботанический журнал, 1976. Т. 61. - №1. - С. 39 -47.

62. Зозулин Г. М. Анализ жизненных форм растений в лесных сообществах степной части бассейна р. Дон // Известия Сев.-Кавк. Научного центра высшей школы. Естественные науки, 1981. № 2. - С. 72 -75.

63. Ивкович Е. Н. Проявление экотонного эффекта в контактных зонах болото суходол // Заповедники Белоруссии. Исследования. - Минск: "Ураджай", 1987. - Вып. 11. - С. 82 - 89.

64. Ипатов В. С. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах // Ботанический журнал. 1990. - Т. 75. -№ 10.-С. 1380- 1388.

65. Исаева-Петрова JI. С. Эволюция степной растительности в голоцене (по данным полинологического изучения почв ЦентральноЧерноземного заповедника): Автореф. дис. канд. геогр. наук. М., 1982. -22 с.

66. Казакова М. В. Флора Липецкой области // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, 1994.-С. 17-26.

67. Калесник С. В. Линейны ли границы ландшафтов? // Известия АН СССР. Серия географическая, 1952. № 2. - С. 61 - 65.

68. Камышев Н. С. К географии, фитоценологии и эволюции лесостепного комплекса Европейской части СССР // Труды Центральночерноземного заповедника им. проф. В. В. Алехина (выпуск VIII 1965), Воронеж, 1965. - С. 107 - 114.

69. Катенин А. Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны // Ботанический журнал. 1988. - Т. 73. - № 2. - С. 186 - 197.

70. Келлер Б. А. К вопросу о классификации русских степей (по поводу новых работ В. В. Алехина и П. Н. Крылова) // Русский почвовед. 1916. -№ 16 - 18. - Воронеж. - 31 с.

71. Келлер Б. А. Растительный мир русских степей, полупустынь, пустынь. Очерки экологические и фитосоциологические. Вып. 1 - 2. -Воронеж, 1923.- 183 с.

72. Киселева Л. Л., Пригоряну О. М. Биоморфологический анализ экотонных сообществ Центральной лесостепи // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. Межвузовский сборник научных трудов. М.: Прометей, 1995. - С. 53 - 58.

73. Кожевников Ю. П. Флористические особенности приенисейской лесотундры // Ботанический журнал, 1996. Т. 81. - № 2. - С. 68 - 82.

74. Коломыц Э. Г. Экотон как объект физико-географических исследований // Известия АН СССР, сер. геогр., 1988. № 5. - С. 24 - 36.

75. Коломыц Э. Г. Зонально поясной экотон в системе больших равнинных водосборов (на примере волжского бассейна) // Экотоны в биосфере / Под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. - М.: РАСХН, 1997.-С. 34 -50.

76. Комулайнен С. Ф. Структурно функциональная организация речного фитоперифитона как экотонного сообщества // Тез. докл. 8 съезда гидробиол. общ. РАН. - Калининград, 2001. - Т. 1. - С. 182 - 183.

77. Коржинский С. И. Заметки о некоторых растениях Европейской России.//Известия АН, 1894. Т. 1. -№. 1. - С. 101 - 111.

78. Костычев П. А. Связь между почвами и некоторыми растительными формациями // Труды 8 съезда русских естествоиспытателей и врачей в 1889 г. СПб, 1890. - Т. 1, отд. 5 (ботан.) -С.7- 13.

79. Краснов А. Н. Рельеф, растительность и почвы Харьковской губернии. Доклад Харьковского общества сельского хозяйства. Харьков, 1893. - 140 с.

80. Краснов А. Н. Травяные степи Северного полушария: Издательство Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии при Московском университете. Труды географического отд. - 1894. - Т. 81. -Вып. 1. - С. 6- 15.

81. Красовская Т. М. Экотоны как показатели динамики северных геосистем высокого ранга // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. - С. 90 - 95.

82. Кузьмина Ж. В. Экотонные экосистемы тугай пустыня // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. - М.: РАСХН, 1997. - С. 131 - 137.

83. Кукарина С. В., Миркин Б. М., Соломещ А. И. Фитосоциологический градиентный анализ лесных опушек как экотонов // Бюллетень МОИП. Отд. Биологический, Т. 106, Вып. 1, 2001. С. 61 -69.

84. Куренцов А. И. Степи в бассейне верхней Оки в б. Орловской губернии. Изв. Северо-Черноз. (б. Шатиловской) обл., с.-х. опытн. станц. - Из работ Муратовской бот. базы. - Орел. - 1929. - Т. 3. - Вып. 2. -С.151 - 172.

85. Куркин К. А. Луговой тип растительности и его отграничение от других типов. // Ботанический журнал, 1996. Т. 81. - № 1. - С. 12 -20.

86. Кучерова С. В. Ординационный анализ растительности экотонов «лес злаковник». // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Уфа, 2000-21 с.

87. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. вузов -М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

88. Леонова Н. Б. Применение флористических критериев при выделении экотонных сообществ остепненных лугов Центральной России // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. - С.107 - 114.

89. Литвинов Д. И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России, 1891.- 387 с.

90. Лозовская Ю. Н. Состояние многолетнемерзлых пород как фактор ^ устойчивости экотонных ландшафтов полуострова Ямал // Экотоны вбиосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. - С. 96 -101.

91. Луговые травянистые растения. Биология и охрана: Справочник / Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. М.: Агропромиздат, 1990. - 183 с.

92. Любарский Е. Л. Ценопопуляция и фитоценоз. Казань. -Издательство Казанского ун-та, 1976. 156 с.

93. Люри Д. И. Экотон между лесом и степью как мембранная система // Известия АН СССР, серия географическая, № 6, 1989. С. 16-28.

94. Маслов А. А. Пространственно-временная динамика популяций лесных растений и проверка "Карусельной модели" на примере сосняка-черничника // Бюллетень МОИП. Отд. Биологический, 2001. Т. 106, вып. 5, - С. 59 -65.

95. Мильков Ф. Н. Природа Центрально-Черноземных областей и ее преобразование // Вопросы географии. Москва, вып. 32, 1953. - С. 3 -19

96. Мильков Ф. Н. Географическое положение и общая характеристика территории // Лесостепь и степь Русской равнины. М.: 1956. - С. 3-6.

97. Мильков Ф. Н. Основные географические закономерности склоновой микрозональности ландшафтов // Склоновая микрозональность ландшафтов. Воронеж, 1974. С. 5-11.

98. Мильков Ф. Н., Михно В. Б., Дроздов К. А. и др. Долинно-речные ландшафты Среднерусской лесостепи. Воронеж: ВГУ, 1987. 256 с.

99. Мирзадинов Р. А., Курочкина Л. Я. Экотоны пустынь и их классификация // Проблемы освоения пустынь, 1985. Т.2. - С. 29 - 36.

100. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 133 с.

101. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. -М.: Наука, 1985.-236 с.

102. Михно В. Б. Гидроклиматические особенности // Известняковый север Среднерусской возвышенности. Воронеж, 1978. - С. 66 - 75.

103. Михно В. Б. Склоновая микрозональность ландшафтов известняково-карстовых районов Центрально-черноземной области // Склоновая микрозональность ландшафтов. Воронеж, 1974. С. 20-29.

104. Мордкович В. Г. Степные экосистемы. Новосибирск: Наука, 1982. -С. 177- 179.

105. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992. - 184 с.

106. Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: АН СССР, 1957.-404 с.

107. Ниценко А. А. Некоторые наблюдения над динамикой луговых ассоциаций // Вопросы ценологии, географии, экологии и использования растительного покрова СССР. Д.: Наука, 1969. С. 205 - 217.

108. Новикова H. М. Экосистемы экотонных ландшафтов речных дельт аридного пояса Евразии и их современная динамика // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. - С. 147 - 160.

109. Норин Б. Н. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры. Д.: Наука, 1979. - 200 с.

110. Носова Л. М. Флоро-географический анализ северной степи Европейской части СССР. М.: Наука, 1973. - 86 с.

111. Овечников В. К. Галичья гора (уголок горной и степной флоры в Елецком уезде). // Оттиск из газеты "Набат". Елец, 1926. - 3 с.

112. Одум Ю. Экология: в 2-х т. Т.2. Пер. с англ. М.: Мир, 1986. - С. 150- 158.

113. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской части России / Под ред. Л. Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000.- 185 с.

114. Паулюкявичюс Г., Багдонас В. Взаимодействие лесных насаждений и поля // Географический ежегодник, Вильнюс, 1986. Т. 22 - 23. - С. 119 - 127

115. Пачоский И. К. Основные черты развития флоры юго-запада России.: Записки Новороссийского общества естествоиспытателей. -Приложения к 34 т. Херсон, 1910. - 430 с.

116. Прозоровский Н. А. Очерк растительного покрова ЦентральноЧерноземных областей (Воронежской, Орловской, Тамбовской) // Вопросы географии. Т. 13. - М.: Географгиз, 1949. - С. 107 - 166.

117. Прозоровский Н. А. Центрально-Черноземный заповедник им. проф. В. В. Алехина// Заповедники СССР. Т. 1. - М.: Географгиз, 1951. -453 с.

118. Прозоровский Н. А., Мелешко Г. И. Новый материал о границе между лесом и степью на Паро Рановском водоразделе в Рязанской области // Вестник Московского университета, № 3, 1959. - С. 63 - 65.

119. Пьявченко Н. И. Торфянники Русской лесостепи. М.:АН СССР, 1958.- 191 с.

120. Раменский Л. Г. Избранные работы: проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. 334 с.

121. Растительность Европейской части СССР.- Л.: Наука, 1980. 429с.

122. Растительный покров СССР. 4.1. М.-Л., 1956-460 с.

123. Реймерс H. Ф. Краткий словарь биологических терминов.: Книга для учителя. 2-е изд. - М.: Просвещение, 1995. - 368 с.

124. Рогова Т. В. Закономерности фиторазнообразия зонального экотона (на примере южной границы восточно-европейских широколиственных лесов) // Автореф. дис. докт. биол. наук. Екатеринбург, 2001. - 41 с.

125. Рыбалкина Н. В. Экотоны в лесоаграрном ландшафте // Системы воспроизводства плодородия почв в ландшафтном земледелии. -Белгород, 2001. С. 185 - 188.

126. Рыжков О. В. Состояние и развитие дубрав центральной лесостепи (на примере заповедников "Центрально-Черноземного" и "Лес на Ворскле"). Тула, 2001.- 182 с.

127. Семенова-Тян-Шанская А. М. Динамика степной растительности. М. -Л.: Наука, 1966. 172 с.

128. Семенова-Тян-Шанская А. М. Как растут новые леса. М.: Издательство культурно-просветительской литературы, 1952. 119 с.

129. Серебряная Т. А. Развитие растительности Среднерусской возвышенности в голоцене: Автореф. дис. на соискание уч. ст. канд. геогр. наук. М., 1978. - 19 с.

130. Скворцов А. К. О степной флоре и растительности на северовосточной окраине Среднерусской возвышенности // Бюллетень МОИП, отд. Биологии, T. LVI (3), 1951. С. 86 98.

131. Скворцов А. К. Степная растительность в бассейне среднего течения р. Осетра в Московской области // Бюллетень МОИП, отд. Биологии, T. LII (6), 1947. С. 37 47.

132. Соколова А. В. К вопросу о вторичном остепнениии в южной части Рязанской области // Ботанический журнал. 1961. - Т.46, №4. - С. 561 -562.

133. Соломещ А. И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц растительности России): Дисс. докт. биол. наук.- М., 1994. 552 с.

134. Солянов А. А., Новикова Л. А. Островцовская лесостепь // Геоботанические, анатомоморфологические и физиологические особенности растений и сообществ Пензенской области. Пенза, 1992. С. 2-9.

135. Сочава В. Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, Ленинградское отд., 1972. С. 3 - 18.

136. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск. Наука, 1978.-318 с.

137. Спрыгин И. И. Борьба леса со степью в Пензенской губернии. -Пенза, 1922.-20 с.

138. Сукачев В. Н. Очерк растительности юго-восточной части Курской губернии.: Известия Лесного института. Неофиц. отд., 1903. Вып. 9. -226 с.

139. Сукачев В. Н. Избранные сочинения / Под ред. Б. А. Келлера. М., 1951. -488 с.

140. Суслова Е. Г. Структура и генезис дубрав ЦентральноЧерноземного заповедника // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. С. 202 - 210.

141. Суханов Ф. Т. Опыт совместной работы советов народных депутатов и общественности по охране окружающей среды // Природа Липецкой области и ее охрана. Вып.4. Воронеж, 1983. С. 3 -16.

142. Талиев В. И. Контакт леса и степи в Валкском уезде Харьковской губернии. Харьков, 1901. 55 с.

143. Талиев В. И. Галичья гора // Естествознание и география, 1906. Т. 11.-№4. -С. 1 -6.

144. Талиев В. И. Введение в ботанические исследования Харьковской губернии. Харьковское губернское земство, 1913. - 134 с.

145. Танфильев Г. И. Пределы лесов на юге России. Труды экспедиции, снаряженной Лесным департаментом под рук. проф. Докучаева. - СПб., 1894. - 174 с.

146. Танфильев Г. И. К вопросу о безлесии степей (ответ В. И. Талиеву) // Естествознание и география. 1901. - № 5. - С. 31 - 44.

147. Трешкин С. Е. Процессы экотонизации тугайных сообществ в дельте Амударьи // Экотоны в биосфере / Под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. - С. 161 - 166.

148. Урусевская И. С. Почвенные катены нечерноземной зоны РСФСР // Почвоведение. 1990. - №9. - С. 12 - 27.

149. Утехин В. Д. Растительный покров территории Курского стационара и его продуктивность // Биогеоценотическое и ландшафтное изучение лесостепи, 1972. С. 143 - 179.

150. Федотов В. И. Река Дон и донская пойма // Галичья гора. Опыт ландшафтно-типологической характеристики. / Под ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж, 1970. С. 39-49.

151. Харук В. И., Буренина Т. А., Федотова Е. Ф. Анализ экотона "лес -тундра" по данным космосьемки // Лесоведение, 1999. №3. - С. 59 - 67.

152. Хитрово В. Н. Ботанико-топографические очерки. Путеводитель по Галичьей горе // Материалы к познанию природы Орловской губернии. -№19. Орел -Киев: Изд-во Общества исследователей природы Орловской губернии, 1913. 118 с.

153. Холод С. С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны северо-востока СССР) // Ботанический журнал, 1991. Т. 76. - № 1. - С. 42 - 51.

154. Холод С. С. Ценотический подход к изучению пространственной неоднородности растительного покрова тундровой зоны. 2. Пятнистыекустарничково-травяно-моховые (зеленомошные) тундры // Ботанический журнал, 1998. Т. 83. - № 6. - С. 10 - 22.

155. Холод С. С. Фитоценотические ряды в растительном покрове острова Врангеля. 1. Подходы к исследованию // Ботанический журнал, 2000. -Т. 85. № 4. - С. 45 - 55.

156. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.

157. Черепанов С. К. Сосудистые растения России сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.

158. Шамсутдинов 3. Ш. Адаптивный подход к созданию экотонных пастбищных экосистем в аридных зонах Центральной Азии // Экотоны в биосфере / Под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997.-С. 59-75.

159. Шляхтин Г. В., Беляченко А. В. Структура и динамика пойменных экотонов верхней зоны Волгоградского водохранилища // Экотоны в биосфере / Под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997.-С. 196-213.

160. Яровенко В. В. Агрохимическая характеристика, пути сохранения и повышения плодородия выщелоченных черноземов прибалочных склонов // Изучение заповедных ландшафтов Галичьей горы. Воронеж, 1979. С. 33-43

161. Яровенко В. В., Яровенко А. В. Влияние сроков и глубины вспашки на эффективное плодородие почвы изредка затопляемой поймы // Материалы к познанию природы Галичьей горы / Под ред. Н. С. Камышева. Воронеж, 1977. С. 133 - 141.

162. Ярошенко П. Д. Геоботаника. Пособие для студентов педвузов. -М.: Просвещение, 1969. 200 с.

163. Clements F.E. Plant successions and indicators. N.Y., 1928.

164. Debra P.S. Peters. Plant species dominance at a grassland shrubland ecotone: an individual - based gap dynamics model of herbaceous and woody species.-2001.-50 p.

165. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V. et al. Small-scale spatial dynamicsof plant species in a grasslend community over six years // J. Veg. Sci. 1993. Vol. 4, N 2. - P. 171 - 178.

166. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V. et al. Fine-scale spatio-temporal patterns in a mountain grasslend: Do species replace each other in a regular fashion // J. Veg. Sci. 1997. Vol. 8, N 2. - P. 217 - 224.

167. Herben T., Krahulec F., Kovarova M., Hadinkova V. Fine scale dynamics in a mountain grasslend // Spatial processes in plant communities. The Hague: SPB Academic Publishing, 1990. P. 173 - 184.

168. Manders P. T. Soil seed banrs and post-fire seed deposition across a forest-fynbos ecotone in the Cape Province // Journal of Vegetation Science. -1990. -V. 1. P. 483-490.

169. Maslov A.A., van der Maarel E. Limitations and extenshions of the carousel model in boreal forest communities // Vegetation science in retrospect and perspective. Uppsala, 2000. P. 361 - 364.

170. McCune B., Mefford M. J. PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Version 3.20. MjM Software Design. - Gleneden Beach, Oregon, USA, 1997. - 126 p.

171. Nordbakken J.-F. Fine-scale persistence of boreal bog plants // J. Veg. Sci. 2000. Vol. 11, N 2. - P. 269 - 276.

172. Okland R. H. Persistance of vascular plants in a Norvegian boreal coniferous forest // Ecography. 1995. Vol. 18, N 1. - P. 3 - 14.

173. Rusch G., van der Maarel E. Species turnover and seedling recruitment in limestone grasslands // Oikos. 1992. Vol. 63, N 1. - P. 139 - 146.

174. Sykes M.T., van der Mssrel E., Peet R. K. et al. High species mobility in species-rich plant communities: an intercontinental comparison // Folia Geobot. Et Phytotaxon. 1994. Vol. 29, N 4. - P. 439 - 448.

175. Walter H., Box E. Global classification of natural terrestrial ecosystem. // Vegetatio, vol. 32, № 2, 1976.

176. Weltzin J.F., McPherson G.R. Facilitation of conspecific seedling recruitment and shifts in temperate savanna ecotones. // Ecological Monographs. Ecological Society of America. 69(4), 1999. P. 513 - 534.

177. Weltzin J.F., McPherson G.R. Implications of precipitation redistribution for shifts in temperate savanna ecotones. // Ecology. Ecological Society of America, 81(7), 2000. P. 1902 - 1913.

178. Zolyomi B. Der tatarenahorn Eichen - Losswald der zonalen Waldsteppe. Acta Bot. Acad. Sci. Hung., 1957. - № 3. - P. 401 - 424.

Информация о работе

Ткаченко, Елена Анатольевна
кандидата биологических наук
Пущино, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура катенных комплексов Среднерусской лесостепи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы